Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 2 (2011) 171179 ÓÄÊ 630*561.24:582.47 Âëèÿíèå êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è ðåçåðâíûõ àññèìèëÿòîâ íà ðàäèàëüíûé ïðèðîñò è ñîîòíîøåíèå èçîòîïîâ óãëåðîäà â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîä äåðåâüåâ Ì. Â. ÁÐÞÕÀÍÎÂÀ1, Å. À. ÂÀÃÀÍÎÂ2, Ê. ÂÈÐÒ3 1 2 Èíñòèòóò ëåñà èì. Â. Í. Ñóêà÷åâà ÑÎ ÐÀÍ 660036, Êðàñíîÿðñê, Àêàäåìãîðîäîê, 50/28 E-mail: mbryukhanova@mail.ru ÔÃÀÎÓ ÂÏÎ Ñèáèðñêèé ôåäåðàëüíûé óíèâåðñèòåò 660041, Êðàñíîÿðñê, ïðîñï. Ñâîáîäíûé, 79 3 Max-Planck Institute for Biogeochemistry Box 100164, 07701, Jenà, Germany ÀÍÍÎÒÀÖÈß Ðàññìàòðèâàåòñÿ äèíàìèêà èçîòîïíîãî ñîñòàâà ãîäè÷íûõ êîëåö õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîä äåðåâüåâ (Picea obovata L., Pinus sylvestris L., Populus tremula L., Betula pubescens Ehrh.), ïðîèçðàñòàþùèõ â óñëîâèÿõ ðåçêî êîíòèíåíòàëüíîãî êëèìàòà Ñðåäíåé Ñèáèðè. Ïîêàçàíû ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ â ñåçîííîé äèíàìèêå èçîòîïîâ óãëåðîäà âíóòðè ãîäè÷íûõ êîëåö ðàçíûõ âèäîâ (ïðè çíà÷èìîé ñèíõðîííîñòè â ïîãîäè÷íîé èçìåí÷èâîñòè. Âûÿâëåíû ïîðîäíûå îòëè÷èÿ â èñïîëüçîâàíèè ðåçåðâíûõ àññèìèëÿòîâ â ôîðìèðîâàíèè äðåâåñèíû ãîäè÷íûõ êîëåö â íà÷àëå ñåçîíà ðîñòà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Picea obovata L., Pinus sylvestris L., Populus tremula L., Betula pubescens Ehrh., Ñðåäíÿÿ Ñèáèðü, ãîäè÷íîå êîëüöî, ñîîòíîøåíèå èçîòîïîâ óãëåðîäà, êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû. Íà òåððèòîðèè Ñðåäíåé Ñèáèðè ïëîùàäü, çàíèìàåìàÿ ëåñàìè, ñîñòàâëÿåò 87 % [1]. Èõ ñðåäîîáðàçóþùèå ôóíêöèè ïî ñâîåé áèîñôåðíîé è ýêîëîãè÷åñêîé çíà÷èìîñòè ïðåäñòàâëÿþò íåìàëîâàæíóþ öåííîñòü íàðÿäó ñ ðåñóðñíûì ïîòåíöèàëîì. Îòñóòñòâèå êàêîãî-ëèáî îäíîãî ëèìèòèðóþùåãî ôàêòîðà, êîíòðîëèðóþùåãî ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû ðîñòà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé, ÿâëÿåòñÿ îñíîâàíèåì äëÿ ïðèìåíåíèÿ äîïîëíèòåëüíûõ èñòî÷íèêîâ èíôîðìàöèè â èçó÷åíèè äèíàìèêè ðîñòà ëåñîîáðàçóþùèõ ïîðîä äàííîé òåððèòîðèè. Òàêèì Áðþõàíîâà Ìàðèíà Âèêòîðîâíà Âàãàíîâ Åâãåíèé Àëåêñàíäðîâè÷ Âèðò Êðèñòèàí èñòî÷íèêîì ìîæåò ñëóæèòü àíàëèç 13Ñ êàê èíäèêàòîðà îñîáåííîñòåé óñëîâèé ðîñòà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé [27]. Ìåòîä ìàññ-ñïåêòðîìåòðèè ñ ïðèìåíåíèåì ëàçåðíîé àáëÿöèè, ïîçâîëÿþùèé ïîëó÷àòü äàííûå èçìåí÷èâîñòè 13Ñ ñ øèðîêèì ïðîñòðàíñòâåííûì ðàçðåøåíèåì, äàåò âîçìîæíîñòü óñòàíîâèòü ñâÿçü ìåæäó îñîáåííîñòÿìè ôîðìèðîâàíèÿ äðåâåñèíû (ïðîöåññàìè àññèìèëÿöèè, ôîòîñèíòåçà, àêêóìóëÿöèè óãëåâîäîâ, ñêîðîñòüþ è ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ ðîñòà) è ñåçîííûìè èçìåíåíèÿìè êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé [810]. Íåäàâíèå èññëåäîâàíèÿ îñîáåííîñòåé ðàäèàëüíîãî ðîñòà äåðåâüåâ, ïðîèçðàñòàþùèõ â áîëåå ñóõèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ëåñîâ Ñðåä% íåé Ñèáèðè [1112], îáíàðóæèëè, ÷òî êëèìàòè÷åñêè îáóñëîâëåííàÿ èçìåí÷èâîñòü øèðèíû ãîäè÷íûõ êîëåö ó õâîéíûõ âûðàæåíà ñèëüíåå, ÷åì ó ëèñòâåííûõ âèäîâ, ÷òî îòðàæàåò îòëè÷èÿ â îòêëèêå íà ïîâûøåíèå âëèÿíèÿ òåìïåðàòóðû âîçäóõà è ñíèæåíèå âëèÿíèÿ óâëàæíåíèÿ.  äàííîé ðàáîòå ìû ñîñðåäîòî÷èëè âíèìàíèå íà ñîïîñòàâëåíèè èçìåí÷èâîñòè ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà è ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ ÷åòûðåõ âèäîâ äåðåâüåâ, ïðîèçðàñòàþùèõ â îäèíàêîâûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, ðàññìîòðåëè, êàêèå êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû îêàçûâàþò çíà÷èìîå âëèÿíèå íà èçìåíåíèå ýòèõ õàðàêòåðèñòèê, à òàêæå ïðîâåëè ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç çàâèñèìîñòè âíóòðèñåçîííûõ èçìåíåíèé èçîòîïíîãî ñîñòàâà îò èíòåíñèâíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ðåçåðâíûõ àññèìèëÿòîâ õâîéíûìè è ëèñòâåííûìè âèäàìè. ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ Èññëåäîâàëè îáðàçöû äðåâåñèíû åëè ñèáèðñêîé (Picea obovata L.), ñîñíû îáûêíîâåííîé (Pinus sylvestris L.), îñèíû îáûêíîâåííîé (Populus tremula L.) è áåðåçû ïóøèñòîé (Betula pubescens Ehrh.) èç ïîäçîíû ñðåäíåé òàéãè Ñðåäíåé Ñèáèðè (1530 êì ñåâåðíåå ïîñ. Çîòèíî Òóðóõàíñêîãî ðàéîíà Êðàñíîÿðñêîãî êðàÿ, 6075 ñ. ø., 8938 â. ä.) ñ çàïàäíîãî è âîñòî÷íîãî áåðåãà ð. Åíèñåé.  ñîîòâåòñòâèè ñ äàííûìè ìåòåîðîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Áîð (6145 ñ. ø., 9113 â. ä.), ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà çà ïåðèîä ñ 1936 ïî 1996 ã. ñîñòàâèëà 3,7 Ñ, îáùåå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ çà ãîä 540 ìì. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà (êîëè÷åñòâî äíåé ñî ñðåäíåñóòî÷íîé òåìïåðàòóðîé âûøå 5 C) 147, ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà ýòîãî ïåðèîäà 11,5 Ñ [13]. Íà òåððèòîðèè ê çàïàäó îò Åíèñåÿ ïðåîáëàäàþò ñîñíîâûå ëåñà (Pinus silvestris L.). Îíè ïîêðûâàþò 67 % òåððèòîðèè è èìåþò ñðåäíèé âîçðàñò áîëåå 200 ëåò (ïëîòíîñòü 470 øò./ãà) (http://www.bgc-jen a.mpg.de/bgc-systems/ projects/web-TCOS/index.html, 05.07.2009).  ëåñíîé ïîäñòèëêå äîìèíèðóåò ëèøàéíèê. 19 % òåððèòîðèè çàíèìàþò áåðåçîâûå ëåñà (Betula pubescens E.), 13 % çàáîëî÷åííûå òåððèòîðèè è íåáîëüøèå îçåðà è 1 % òåìíîõâîéíûå ëåñà (ïî áåðåãàì ðåê). Ïî÷òè âñå ñîñíîâûå ëåñà ïèðîãåííîé ïðèðîäû. % Ê âîñòîêó îò Åíèñåÿ ïðåîáëàäàþò òåìíîõâîéíûå ëåñà: 36 % òåððèòîðèè çàíèìàþò åëü è ïèõòà (Picea obovata L., Abies sibirica L.), 28 % ñîñíà êåäðîâàÿ ñèáèðñêàÿ (Pinus sibirica Du Tour), 26 % áåðåçà (Betula pubescens E.), 4 % ëèñòâåííèöà (Larix sibirica L.), 1,5 % îñèíà (Populus tremulà L.) è 4 % îòêðûòûå ó÷àñòêè. Êàê è íà ëåâîì áåðåãó, çäåñü ïðåîáëàäàþò çðåëûå ëåñíûå ìàññèâû. Ëåñíàÿ ïîäñòèëêà â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíà áîëîòíûì ìõîì â òåìíîõâîéíûõ è òðàâîé â ëèñòâåííûõ ëåñàõ. Îáðàçöû äðåâåñèíû âçÿòû èç ñòâîëîâ äåðåâüåâ ïðèðîñòíûì áóðàâîì íà âûñîòå 1,3 ì. Äëÿ ïîñòðîåíèÿ õðîíîëîãèé ïî øèðèíå ãîäè÷íîãî êîëüöà îáðàçöû âçÿòû ó 12 äåðåâüåâ êàæäîé ïîðîäû, äëÿ õðîíîëîãèé è âíóòðèñåçîííîãî èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà èññëåäîâàííûõ äåðåâüåâ áûëî ìåíüøå: ïî 6 åëè, îñèíû è áåðåçû è 10 ñîñíû. Èçìåðåíèÿ øèðèíû ãîäè÷íûõ êîëåö ïðîâåäåíû â ñîîòâåòñòâèè ñ îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêîé íà ïîëóàâòîìàòè÷åñêîé óñòàíîâêå LINTAB-3 [1416]. Èçìåðåíèå 13Ñ ïðîâåäåíî â Èíñòèòóòå áèîãåîõèìèè Ìàêñà Ïëàíêà (Éåíà, Ãåðìàíèÿ) ñ ïîìîùüþ ìåòîäà ñêàíèðîâàíèÿ ãîäè÷íûõ êîëåö, ñ èñïîëüçîâàíèåì ëàçåðíîé àáëÿöèè è ìàññ-ñïåêòðîìåòðèè [8] (ðèñ. 1). Ñîîòíîøåíèå èçîòîïîâ óãëåðîäà 13Ñ/ 12 Ñ ðàññ÷èòûâàëîñü ñîãëàñíî ðàíåå îïóáëèêîâàííîé ðàáîòå [17] êàê 13Ñ = (Rsample / Rstandard 1)1000, , ãäå Rsample è Rstandard îòíîøåíèå èçîòîïîâ 13Ñ/12Ñ îáðàçöà è ìåæäóíàðîäíûé ñòàíäàðò Pee Vienn a Dee Belemnite (VPDB). Äàííûå 13Ñ ïîëó÷åíû äëÿ ñëåäóþùèõ ïåðèîäîâ: Picea obovata L. ñ 1996 ïî 2006 ã., Pinus sylvestris L. ñ 1980 ïî 2004 ã., Populus tremula L. è Betula pubescens Ehrh. ñ 1980 ïî 2006 ã. Øàã èçìåðåíèÿ 100 ìêì. Ïîñêîëüêó øèðèíà ãîäè÷íûõ êîëåö ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ, ïðîôèëè 13Ñ â ðàçíûõ êîëüöàõ èìåþò ðàçíîå ÷èñëî ïåðâè÷íûõ èçìåðåíèé. Äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ïðîôèëåé îíè íîðìèðîâàíû ê åäèíîìó ÷èñëó èçìåðåíèé (10) [18, 19]. ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ Äåíäðîêëèìàòè÷åñêèé àíàëèç äðåâåñíîêîëüöåâûõ õðîíîëîãèé ïîêàçàë, ÷òî êëèìàòè÷åñêè îáóñëîâëåííàÿ èçìåí÷èâîñòü øèðèíû ãîäè÷íûõ êîëåö ó õâîéíûõ (Picea obovata Ðèñ. 1. Êåðíû èññëåäóåìûõ âèäîâ ñ âûæèãàìè ïîñëå ïðîâåäåíèÿ ëàçåðíîé àáëÿöèè. 1 èçìåíåíèå ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà, 2 ëàçåðíûå âûæèãè; à Betula pubescens Ehrh., îáðàçåö 5; á Pinus sylvestris L., îáðàçåö 22 L., Pinus sylvestris L.) â ðåçêî êîíòèíåíòàëüíîì êëèìàòå Ñðåäíåé Ñèáèðè âûðàæåíà äîâîëüíî ñèëüíî ([12] è ðèñ. 2, À), îñîáåííî âëèÿåò íà ðàäèàëüíûé ïðèðîñò èññëåäóåìûõ âèäîâ òåìïåðàòóðà èþíÿ. Íî åñëè ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû èþíÿ ïîëîæèòåëüíî âëèÿåò íà ðàäèàëüíûé ïðèðîñò äåðåâüåâ åëè, òî ó ñîñíû øèðèíà ãîäè÷íîãî êîëüöà â ãîäû ñ æàðêèì èþíåì óìåíüøàåòñÿ. Óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà îñàäêîâ èþíÿ è èþëÿ ïîëîæèòåëüíî âëèÿåò íà ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñîñíû. Ëèñòâåííûå âèäû (Betula pubescens Ehrh. è Populus tremula L.) áîëåå ÷óâñòâèòåëüíû ê âëàæíîñòè ïî ñðàâíåíèþ ñ õâîéíûìè. Ïðè ýòîì çíà÷èìûõ äëÿ èçìåíåíèÿ ïðèðîñòà êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ äëÿ áåðåçû íàèáîëüøåå ÷èñëî: óâåëè÷åíèå îñàäêîâ ìàÿ îòðèöàòåëüíî âëèÿåò íà ïðèðîñò, óâåëè÷åíèå îñàäêîâ èþíÿ è èþëÿ, à òàêæå òåìïåðàòóðû èþíÿ ïîëîæèòåëüíî. Àíàëèç êëèìàòè÷åñêèõ îòêëèêîâ â èçîòîïíîì ñîñòàâå ãîäè÷íûõ êîëåö ïîêàçàë, ÷òî çíà÷èìûõ êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ïîãîäè÷íóþ èçìåí÷èâîñòü èçîòîïíîãî ñîñòàâà ãîäè÷íûõ êîëåö ñîñíû è äâóõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ìåíüøå (ðèñ. 2, Á). Òàê, äëÿ îñèíû âûñîêèå òåìïåðàòóðû èþíÿ îáëåã÷àþò èçîòîïíûé ñîñòàâ, à óâåëè÷åíèå îñàäêîâ â èþíå íàîáîðîò.  òî æå âðåìÿ óâåëè÷åíèå îñàäêîâ â èþëå è àâãóñòå ñîäåéñòâóåò óâåëè÷åíèþ áîëåå ëåãêîãî èçîòîïà óãëåðîäà. Àíàëîãè÷íóþ òåíäåíöèþ âëèÿíèÿ îñàäêîâ ìîæíî ïðîñëåäèòü è â êëèìàòè÷åñêèõ îòêëèêàõ ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà ó áåðåçû è ñîñíû, íî êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè îêàçàëèñü íåçíà÷èìûìè. Ñðàâíåíèå ïîãîäè÷íûõ èçìåíåíèé ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà èññëåäóåìûõ âèäîâ ïîêàçàëî èõ çàìåòíóþ ñèíõðîííîñòü (ðèñ. 3). Êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè ìåæäó 13Ñ äëÿ äåðåâüåâ ñîñíû, áåðåçû è îñèíû îò 0,43 äî 0,64, p < 0,05, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîé îáùíîñòè êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ñîîòíîøåíèå èçîòîïîâ óãëåðîäà â òå÷åíèå ñåçîíà ðîñòà ó ðàçíûõ âèäîâ â äàííûõ óñëîâèÿõ ïðîèçðàñòàíèÿ.  òàáëèöå ïðèâåäåíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ 13Ñ äëÿ ãîäè÷íûõ êîëåö, èç êîòîðûõ ñëåäóåò, ÷òî íàèáîëåå òÿæåëàÿ ïî èçîòîïíîìó ñîñòàâó äðåâåñèíà åëè ñèáèðñêîé, à íàèìåíåå òÿæåëàÿ ðàññåÿííî-ñîñóäèñòàÿ äðåâåñèíà îñè%! Ðèñ. 2. Êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè îñòàòî÷íûõ õðîíîëîãèé èññëåäóåìûõ âèäîâ ïî øèðèíå ãîäè÷íîãî êîëüöà (À) è èçîòîïíûõ äàííûõ (Á) ñ êëèìàòè÷åñêèìè ïàðàìåòðàìè: 1 êîððåëÿöèÿ ñ îñàäêàìè çà ìåñÿö, 2 ñ òåìïåðàòóðîé, * çíà÷èìûå ïðè p < 0,05 íû. Íàèáîëüøèé ïîãîäè÷íûé äèàïàçîí èçìåí÷èâîñòè ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ ó ðàçíûõ äåðåâüåâ îäíîãî âèäà õàðàêòåðåí äëÿ Betula pubescens (äî 6 ), äëÿ Populus tremula è Pinus sylvestris ñîñòàâëÿåò 5, à äëÿ Picea obovata 3 , ÷òî %" â öåëîì ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè êëèìàòè÷åñêèõ îòêëèêîâ, ïîñêîëüêó íàèáîëåå èçìåí÷èâà è ÷óâñòâèòåëüíà ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ïîðîäàìè áåðåçà. Êîððåëÿöèÿ ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ ïðèðîñòà è èçîòîïíîãî ñîñòàâà ó âñåõ èññëåäóåìûõ Ðèñ. 3. Ñðåäíåìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ åëè (1), ñîñíû (2), îñèíû (3) è áåðåçû (4) âèäîâ íåçíà÷èìà è îòðèöàòåëüíà (äëÿ áåðåçû 0,35, äëÿ îñèíû 0,39, äëÿ ñîñíû 0,21), ÷òî, âåðîÿòíåå âñåãî, ñâÿçàíî ñ ðàçíîé ñåçîííîé äèíàìèêîé êëåòî÷íîãî ðîñòà ãîäè÷íûõ êîëåö è èñïîëüçîâàíèåì çàïàñíûõ è òåêóùèõ àññèìèëÿòîâ.  êà÷åñòâå òèïè÷íûõ ïðèìåðîâ ðàññìîòðèì äâà ãîäà: 1989 ñ äåôèöèòîì óâëàæíåíèÿ â ïåðâîé ïîëîâèíå ñåçîíà è 1991 ñ îïòèìàëüíûì óâëàæíåíèåì. Íà êëèìàäèàãðàììàõ ÃîññåíàÂàëòåðà äëÿ ýòèõ ëåò ïîêàçàíû ðàçëè÷èÿ â ïåðåðàñïðåäåëåíèè îñàäêîâ è ñõîäíûõ ñåçîííûõ èçìåíåíèé òåìïåðàòóðû âîçäóõà (ðèñ. 4): âî-ïåðâûõ, óòÿæåëåíèå â ñîîòíîøåíèè èçîòîïîâ óãëåðîäà â ãîä ñ ñóõîé ïåðâîé ïîëîâèíîé ñåçîíà, âî-âòîðûõ, ñåçîííàÿ äèíàìèêà ñîõðàíÿåò õàðàêòåðíûå äëÿ êàæ- Ðèñ. 4. Êëèìàäèàãðàììû Ãîññåíà Âàëòåðà: 1 êîëè÷åñòâî îñàäêîâ, 2 òåìïåðàòóðà âîçäóõà è ñåçîííûå èçìåíåíèÿ 13Ñ â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ èññëåäóåìûõ âèäîâ: 3 ñîñíà, 4 îñèíà, 5 áåðåçà â 1989 è 1991 ãã. %# Ñðåäíèå ñðåäíåêâàäðàòè÷íûå âàðèàöèè 13Ñ â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ èññëåäóåìûõ âèäîâ Âèä Êîëè÷åñòâî ãîäè÷íûõ êîëåö 13ѱ Pinus sylvestris L. Picea obovata L. Populus tremula L. 138 48 142 25,60 ± 0,95 25,38 ± 0,54 26,41 ± 1,12 Betula pubescens Ehrh. 157 27,34 ± 0,97 äîé ïîðîäû îñîáåííîñòè, â-òðåòüèõ, àáñîëþòíûå ðàçëè÷èÿ â ñîîòíîøåíèè èçîòîïîâ ìåæäó ïîðîäàìè ñîõðàíÿþòñÿ: áîëåå âûñîêèé äëÿ ñîñíû, ñðåäíèé äëÿ îñèíû è íàèìåíüøèé äëÿ áåðåçû. Ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå ïî èñïîëüçîâàíèþ ðåçåðâíûõ àññèìèëÿòîâ â ôîðìèðîâàíèè äðåâåñèíû ãîäè÷íûõ êîëåö â íà÷àëå ñåçîíà ðîñòà [4, 2022] ïîäòâåðæäàþòñÿ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè êîýôôèöèåíòîâ êîððåëÿöèè ìåæäó ñîîòíîøåíèåì èçîòîïîâ óãëåðîäà â ïîñëåäíèõ êëåòêàõ ïîçäíåé äðåâåñèíû ãîäè÷íîãî êîëüöà ïðåäøåñòâóþùåãî ãîäà è ïåðâûõ êëåòêàõ ðàííåé äðåâåñèíû ïîñëåäóþùåãî ãîäè÷íîãî êîëüöà [9]. Ñîïîñòàâëåíèå òàêèõ äàííûõ äëÿ ÷åòûðåõ èññëåäóåìûõ âèäîâ ïîêàçàëî, ÷òî ñòåïåíü ñîîòâåòñòâèÿ âûñêàçàííîé ãèïî- Ðèñ. 5. Çàâèñèìîñòü ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà â ðàííåé äðåâåñèíå (13Ñew) îò ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà â ïîçäíåé äðåâåñèíå ïðåäûäóùåãî ãîäè÷íîãî êîëüöà (13Ñ lw1) ó ñîñíû (1), åëè (2), îñèíû (3) è áåðåçû (4). 1 r2 = 0,61; y = 6,60 + 0,76 õ; 2 r 2 = 0,44, y = = 10,26 + 0,60 õ; 3 r2 = 0,32, y = 13,81 + 0,45 õ; 4 r2 = 0,09, y = 21,24 + 0,20 õ %$ òåçå ñóùåñòâåííî çàâèñèò îò èññëåäóåìîé ïîðîäû (ðèñ. 5). Ëèíèè ðåãðåññèè, ðàññ÷èòàííûå äëÿ êàæäîãî îòäåëüíîãî âèäà, ïîêàçûâàþò ÷åòêèå ðàçëè÷èÿ â îòêëîíåíèÿõ îò ëèíèè ðåãðåññèè ñ êîýôôèöèåíòîì åäèíèöà: ñîñíà 0,76; åëü 0,60; îñèíà 0,45; áåðåçà 0,20. Îòìåòèì, ÷òî òàêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü õîðîøî êîððåëèðóåò ñî ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîðîä. Ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â ïîãîäè÷íîé äèíàìèêå ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà èññëåäóåìûõ âèäîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé ñâÿçàíû, ñ îäíîé ñòîðîíû, ñ îñîáåííîñòÿìè ìåñò ïðîèçðàñòàíèÿ, à ñ äðóãîé ñ âèäîâûìè îñîáåííîñòÿìè ñåçîííîãî ðîñòà äåðåâüåâ è èõ îòêëèêà íà êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû. Ñîñíà çàíèìàåò íà èññëåäóåìîé òåððèòîðèè íàèáîëåå ñóõèå ìåñòà ïðîèçðàñòàíèÿ, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíû ïåñ÷àíûå ïî÷âû ñ ãëóáîêèìè ñëîÿìè ïëîòíûõ ãëèí [2325]. Ìàéñêèå îñàäêè, ò. å. ïðèõîä âëàãè ïåðåä ñàìûì íà÷àëîì ñåçîíà, óâåëè÷èâàþò âëàãîñîäåðæàíèå è ñïîñîáñòâóþò áûñòðîìó ðîñòó äåðåâüåâ â ïåðâóþ ïîëîâèíó ñåçîíà [26]. Ñîñíà â äàííûõ óñëîâèÿõ ôîðìèðóåò äî 6065 % ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà â òå÷åíèå èþíÿ [2628]. Ïî òîé æå ïðè÷èíå âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà â èþíå ïîäàâëÿåò ïðèðîñò, îñîáåííî â ñåçîíû ñ íåäîñòàòî÷íûì âëàãîñîäåðæàíèåì íà íà÷àëî ñåçîíà. Äàííûé õàðàêòåð èçìåíåíèÿ ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà ìîæíî íàáëþäàòü, íàïðèìåð, â 1991 è 1992 ãã. Íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ â íà÷àëå ñåçîíà ðîñòà 1991 ã. áûëî îïðåäåëÿþùèì ôàêòîðîì â ñíèæåíèè ñêîðîñòè ðîñòà äåðåâüåâ. Íåêîòîðîå ïîâûøåíèå îñàäêîâ â èþíå íå êîìïåíñèðîâàëî èõ îòñóòñòâèÿ äî ýòîãî ïåðèîäà, è ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñîñíû â ýòîì ãîäó áûë íèçêèì. Íåñìîòðÿ íà çàñóøëèâûé ïåðèîä â èþëå 1992 ã., êîëè÷åñòâî îñàäêîâ, âûïàâøåå â ìàåèþíå, áûëî äîñòàòî÷íûì äëÿ èíòåíñèâíîãî ðîñòà. Çàñóøëèâûå ïåðèîäû â 1981 ã. (èþíü, àâãóñò) è â 1983 ã. (èþíü) òàêæå íå îêàçàëè çíà÷èìîãî âëèÿíèÿ íà ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñîñíû. Îñèíà è áåðåçà â äàííîì ðàéîíå èññëåäîâàíèÿ çàíèìàþò ìåñòà ïîíèæåíèé â ðåëüåôå, èñõîäíî áîëåå âëàæíûå, ÷åì òå, êîòîðûå çàíèìàåò ñîñíà. Äëÿ ëèñòâåííûõ âèäîâ âàæíû òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ â êëþ÷åâîé ìåñÿö ñåçîíà (èþíü), è îòêëèê íà ïîâûøåííûå òåìïåðàòóðû â ýòîì ìåñÿöå ó ýòèõ âèäîâ ïîëîæè- òåëüíûé. Ïîòðåáíîñòè ëèñòâåííûõ ïîðîä âî âëàãîçàïàñàõ ïî÷âû äëÿ ðîñòà, êàê ïðàâèëî, ñóùåñòâåííî âûøå, ÷åì õâîéíûõ [29], ïîýòîìó èñòîùåíèå âëàãîçàïàñîâ â ïåðèîä íàèáîëåå àêòèâíîãî ðîñòà ïðèâîäèò ê çàìåäëåíèþ (è ïðåêðàùåíèþ) ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà îñèíû è áåðåçû. Äàííûå èçìåíåíèÿ ìîæíî áûëî íàáëþäàòü âî âñå ãîäû ñ âûðàæåííûì ïåðèîäîì çàñóõè (1981, 1983, 1989, 1992 ãã). Èññëåäîâàííûå îáðàçöû äåðåâüåâ åëè âçÿòû èç ìåñòà ïðîèçðàñòàíèÿ, îòëè÷àþùåãîñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü ïî ïî÷âåííûì õàðàêòåðèñòèêàì. Ýòî âëàæíîå ìåñòîîáèòàíèå ñ äåðíîâîïîäçîëèñòûìè ïî÷âàìè è áëèçêèì çàëåãàíèåì ãðóíòîâûõ âîä. Òåìïåðàòóðíûé ôàêòîð äëÿ òàêèõ óñëîâèé íàèáîëåå çíà÷èì. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî â ñåçîííîì öèêëå ðàçâèòèÿ âëàãîåìêîñòü ïî÷âû â ëåòíèå ìåñÿöû ðåäêî áûâàåò íèæå êðèòè÷åñêîãî óðîâíÿ, ÷òîáû îêàçàòü çíà÷èìîå âëèÿíèå íà ôîðìèðîâàíèå ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà. Ïðè âñåõ ðàçëè÷èÿõ óñëîâèé èçìåíåíèÿ øèðèíû ãîäè÷íîãî êîëüöà äëÿ îáùåãî ïåðèîäà ñ 1996 ïî 2004 ã. ñõîæè ñ èçìåíåíèåì ðàäèàëüíîãî ðîñòà ñîñíû (R = 0,79). Çíà÷èìàÿ ñèíõðîííîñòü â ïîãîäè÷íûõ èçìåíåíèÿõ èçîòîïíîãî ñîñòàâà ãîäè÷íûõ êîëåö ñîñíû è äâóõ ëèñòâåííûõ ïîðîä ñî÷åòàåòñÿ ñ ñóùåñòâåííûìè ðàçëè÷èÿìè â ñåçîííîì èçìåíåíèè èçîòîïíîãî ñîñòàâà (ñì. ðèñ. 3 è 4). Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî íà ñåçîííóþ äèíàìèêó èçîòîïíîãî ñîñòàâà âëèÿþò â áîëüøåé ñòåïåíè âíóòðåííèå ôàêòîðû, ê êîòîðûì â ïåðâóþ î÷åðåäü íóæíî îòíåñòè ñåçîííîå ðàçâèòèå ëèñòîâîãî àïïàðàòà è âêëàä çàïàñåííûõ è òåêóùèõ àññèìèëÿòîâ. Ðàçâèòèå ëèñòîâîãî àïïàðàòà îñèíû îòëè÷àåòñÿ îò áåðåçû (ó ïîñëåäíåé áîëåå ðàâíîìåðíûé ïî ñåçîíó ïðèðîñò ëèñòâû, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà ðàñïðåäåëåíèè ñîñóäîâ â ôîðìèðóþùåéñÿ äðåâåñèíå), à ðîñò õâîè ñîñíû ñîâïàäàåò ñ àêòèâíûì ôîðìèðîâàíèåì ðàííåé äðåâåñèíû [26, 30]. Àíàëîãè÷íûé îñèíå ñåçîííûé õîä èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ ðàíåå îòìå÷åí äëÿ áóêà, êîòîðûé èìååò è ñõîäíóþ äèíàìèêó ðàçâèòèÿ ëèñòâû [9, 20]. Ó ñîñíû ñîîòíîøåíèå èçîòîïîâ äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíûõ çíà÷åíèé â çîíå àêòèâíîãî ôîðìèðîâàíèÿ ïîçäíåé äðåâåñèíû, ïðè ìàêñèìàëüíûõ âåëè÷èíàõ îòëîæåíèÿ äðåâåñèííîãî âåùåñòâà â êëåòêàõ [31]. Àáñîëþòíûå ðàçëè÷èÿ â ñåçîííîé äèíàìèêå ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ (íàèáîëåå ëåãêèé ó áåðåçû, íàèáîëåå òÿæåëûé ó ñîñíû) äîëæíû áûòü ñâÿçàíû ñ ðàç- ëè÷èÿìè â ðàçìåðàõ óñòüèö, à íå ñ èõ ïëîòíîñòüþ (äèñêðèìèíàöèÿ îïðåäåëÿåòñÿ äèôôóçèåé ðàçìåðîì ïîð, à íå èõ ÷èñëîì) [32]. Íà ðîëü çàïàñåííûõ àññèìèëÿòîâ â ôîðìèðîâàíèè êàê ñåçîííîé, òàê è ïîãîäè÷íîé äèíàìèêè ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óêàçûâàþò äàííûå ðèñ. 5 ñ ðàññ÷èòàííûìè êîýôôèöèåíòàìè ëèíèé ðåãðåññèè. Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî èñòî÷íèêàìè çàïàñåííûõ è áûñòðî ðåàëèçóåìûõ â íà÷àëå ñåçîíà àññèìèëÿòîâ ó ñîñíû âûñòóïàþò êàê õâîÿ ïðåäøåñòâóþùèõ ëåò, òàê è äðåâåñíàÿ ïàðåíõèìà, ïîýòîìó ñâÿçü ìåæäó èçîòîïíûì ñîñòàâîì ïîñëåäíèõ êëåòîê ïîçäíåé äðåâåñèíû è ïåðâûõ êëåòîê ðàííåé äðåâåñèíû íàèáîëåå áëèçêà ê 1,0. Íåìíîãî ìåíüøå òàêàÿ ñâÿçü õàðàêòåðíà äëÿ åëè (êîýôôèöèåíò ðåãðåññèè 0,60). Åùå ìåíåå âûðàæåíà, íî íå ìåíåå çíà÷èìà òàêàÿ ñâÿçü äëÿ ãîäè÷íûõ êîëåö îñèíû. Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ Â. È. Õàðóêà, îñèíà èìååò äîñòàòî÷íûé çàïàñ (äî 25 %) âíåëèñòîâîãî õëîðîôèëëà (òîíêèå è ñðåäíèå âåòâè), êîòîðûé ìîæåò áûòü èñòî÷íèêîì óãëåâîäîâ åùå äî ðàçâèòèÿ ëèñòâû òåêóùåãî ãîäà [33]. È òîëüêî äëÿ áåðåçû íåëüçÿ óêàçàòü (êðîìå ïàðåíõèìû) äðóãîé èñòî÷íèê çàïàñåííûõ óãëåâîäîâ, ïîýòîìó ñâÿçü ìåæäó èçîòîïíûì ñîñòàâîì ïîçäíåé äðåâåñèíû ïðåäøåñòâóþùåãî ãîäà è ðàííåé ïîñëåäóþùåãî ñòàíîâèòñÿ íåçíà÷èìîé, ïîñêîëüêó îñíîâíûì èñòî÷íèêîì óãëåâîäîâ äëÿ ïîñòðîåíèÿ äðåâåñèíû óæå â íà÷àëå ñåçîíà âûñòóïàþò àññèìèëÿòû òåêóùåãî ãîäà. ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ Ñî÷åòàíèå ðàçíûõ ïîäõîäîâ ê èññëåäîâàíèþ ðîñòà äðåâåñíûõ êîëåö àíàëèç èçìåí÷èâîñòè ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà è àíàòîìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ãîäè÷íûõ êîëåö, ñåçîííîé è ïîãîäè÷íîé äèíàìèêè ñîîòíîøåíèÿ ñòàáèëüíûõ èçîòîïîâ óãëåðîäà ïîçâîëÿåò êîìïëåêñíî è áîëåå äåòàëüíî ðàññìîòðåòü âëèÿíèå êàê âíóòðåííèõ (îñîáåííîñòåé ñåçîííîé äèíàìèêè ëèñòîâîãî àïïàðàòà, ôîðìèðîâàíèÿ óñòüè÷íîé ñåòè, èñïîëüçîâàíèÿ ðåçåðâíûõ èëè çàïàñåííûõ óãëåâîäîâ), òàê è âíåøíèõ (êëèìàòè÷åñêèõ, ýäàôè÷åñêèõ) ôàêòîðîâ íà ñåçîííóþ àêòèâíîñòü äðåâåñíûõ ðàñòåíèé. Âûÿâëÿþòñÿ ïîðîäíûå îñîáåííîñòè äåðåâüåâ, êîòîðûå îòðàæàþòñÿ â ñåçîííîé è ïîãîäè÷íîé äèíàìèêå èçîòîïíîãî ñîñòàâà è ïðè%% ðîñòà ãîäè÷íûõ êîëåö, à òàêæå ñòåïåíü ó÷àñòèÿ çàïàñåííûõ àññèìèëÿòîâ â ôîðìèðîâàíèè ïðèðîñòà è õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà äðåâåñèíû òåêóùåãî ãîäà ðîñòà. Íåò ñîìíåíèÿ, ÷òî òàêîé ïîäõîä îäíî èç ïåðñïåêòèâíûõ íàïðàâëåíèé ðàçâèòèÿ äåíäðîêëèìàòîëîãèè. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ (ïðîåêòû 08-04-00296, 09-05-00900) è ïðîåêòîâ ÀÂÖÏ 2.1.1/6131 è ÍØ-65610.2010.4 ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Ïàðìóçèí Þ. Ï. Ñðåäíÿÿ Ñèáèðü. Ì.: Ìûñëü, 1964. 309 ñ. 2. Barber V. A., Juday G. P., Finney B. P. Reduced growth of Alaskan white spruce in the twentieth century from temperature-induced drought stress // Nature. 2000. Vol. 405. P. 668673. 3. McCarrol D., Loader N. J. Stable isotopes in tree rings // Quatern. Sci. Rev. 2004. Vol. 23. P. 771801. 4. Kagawa A., Sugimoto A., Maximov T. C. Seasonàl course of translocation, storage and remobilization of 13CO2 pulse-labelling photoassimilate in n aturally growing Larix gmelini saplings // New Phytologist. 2006. Vol. 171. P. 793804. 5. Roig F. A., Siegwolf R., Boninsegn a J. A. Stable oxygen isotopes (d18O) in Austrocedrus chilensis tree rings reflect climate variability in northwestern Patagonia, Argentin a // Int. J. Biometeorol. 2006. Vol. 51. P. 97 105. 6. Wagner R., Insinn a P. A., Gotz B., Junge S., Boettger T. 13C discrimin ations of Pinus sylvestris vs. Pinus ponderosa at a dry site in Brandenburg (Åastern Germany): 100-year growth comparison // Isotopes in Environmental and Health Studies. 2007. Vol. 43, N 2. P. 117128. 7. Sidorova O. V., Siegwolf R. T. W., Saurer M., Naurzbaev M. M., Shashkin A. V., Vaganov E. A. Spatial patterns of climatic changes in the Eurasian north reflected in Siberian larch tree-ring parameters and stable isotopes // Global Change Biology. 2009. doi: 10.1111/j.1365-2486.2009.02008.x. 8. Schulze B., Wirth C., Linke P., Brand W. A., Kuhlmann I., Horn a de Zimmermann V., Schulze E.-D. Laser-Ablation-Combustion-GC-IRMS A new method for online an alysis of intra-annual variation of 13Ñ in tree ring // Tree Physiol. 2004. Vol. 24. P. 1193 1201. 9. Skomarkova M. V., Vaganov E. A., Mund M., Knohl A., Linke P., Boerner A., Schulze Å.-D. Inter-annual and season al variability of radial growth, wood density and carbon isotope ratios 13Ñ/12Ñ in tree rings of beech (Fagus sylvatica) growing in Germany and Italy // Trees. 2006. Vol. 20, N 5. P. 571586. 10. Vaganov E. A., Schulze Å.-D., Skomarkova M. V., Knohl A., Brand W., Roscher C. Intra-annual variability of anatomical structure and 13Ñ values within tree rings of spruce and pine in alpine, temperate and boreal Europe // Oecologia. 2009. Vol. 161. P. 729745. 11. Êèðäÿíîâ À. Â., Âàãàíîâ Å. À. Ðàçäåëåíèå êëèìàòè÷åñêîãî ñèãíàëà, ñîäåðæàùåãîñÿ â èçìåí÷èâîñòè %& øèðèíû è ïëîòíîñòè ãîäè÷íûõ êîëåö äðåâåñèíû // Ëåñîâåäåíèå. 2006. ¹ 1. Ñ. 7175. 12. Ñêîìàðêîâà Ì. Â., Âàãàíîâ Å. À., Âèðò Ê., Êèðäÿíîâ À. Â. Êëèìàòè÷åñêàÿ îáóñëîâëåííîñòü ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîä äåðåâüåâ â ïîäçîíå ñðåäíåé òàéãè Öåíòðàëüíîé Ñèáèðè // Ãåîãðàôèÿ è ïðèðîäíûå ðåñóðñû. 2009. ¹ 2. Ñ. 8085. 13. Wirth C., Schulze E.-D., Luhker B., Grigoriev S., Siry M., Hardes G., Ziegler W., Backor M., Bauer G., Vygodskaya N. N. Fire and site type effects on the long-term carbon and nitrogen balance in pristine Siberian Scots pine forests // Plant and Soil. 2002. Vol. 242. P. 4163. 14. Âàãàíîâ Å. À., Øèÿòîâ Ñ. Ã., Ìàçåïà Â. Ñ. Äåíäðîêëèìàòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Óðàëî-Ñèáèðñêîé Ñóáàðêòèêå. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1996. 246 ñ. 15. Methods of Dendrochronology. Application in Environmental Sciences / åds. E. R. Cook et al. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1990. 394 p. 16. Rinn F. LINTAB 5. Tree-ring measurement station. Heidelberg: Electronic Brochure, 2004. 17. Farquhar G. D., Ehleringer J. R., Hubik K. J. Carbon isotope discrimination and photosynthesis // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. Vol. 40. P. 503537. 18. Vaganov E. A. The traheidogram method in tree-ring an alysis and its application // Methods of Dendrochronology. Application in Environmental Sciences / åds. E. R. Cook et al. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1990. P. 6375. 19. Sass U., Eckstein D. The variability of vessel size in beech (Fagus sylvatica L.) and its ecophysiological interpretation // Trees. 1995. Vol. 9. P. 247252. 20. Helle G., Schleser G. H. Beyond CO 2-fixation by Rubisco an interpretation of 13Ñ/12Ñ variations in tree rings from novel intra-season al studies on broadleaf trees // Plant Cell Env. 2004. Vol. 27. P. 367380. 21. Jaggi M., Saurer M., Fuhrer J., Siegwolf R. The relationshi p between the stable carbon isotope composition of needle bulk material, starch, and tree rings in Picea abies // Oecologia. 2002. Vol. 131. P. 325332. 22. Scartazza A., Mata K., Matteucci G., Yakir D., Moscatello S., Brugnoli E. Comparisons of 13C of photosynthetic products and ecosystem respiratory CO2 and their responses to season al climate variability // Ibid. 2004. Vol. 140. P. 340351. 23. Êëàññèôèêàöèÿ ïî÷â Ðîññèè. Ì.: Ïî÷â. èí-ò èì. Â. Â. Äîêó÷àåâà ÐÀÑÕÍ, 2000. 236 ñ. 24. Òðåôèëîâà Î. Â. Îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ïî÷â ñîñíÿêîâ Ïðèåíèñåéñêîé Ñèáèðè // Âåñòíèê ÊðàñÃÀÓ. 2006. ¹ 12. Ñ. 95105. 25. Wirth C., Schulze E.-D., Schulze W., von StunznerKarbe D., Ziegler W., Miljukowa I. M., Sogatchev A., Varlagin A. B., Panvyorov M., Grigoriev S., Kusnetzova W., Siry M., Hardes G., Zimmerman K., Vygodskaya N. N. Above-ground biomassand structure of pristine Siberian Scots pine forests as controlled by competition and fire // Oecologia. 1999. Vol. 121. P. 66 80. 26. Vaganov E. A., Hughes M. K., Shashkin A. V. Growth Dyn amics of Conifer Tree Rings: Images of Past and Future Environments. Berlin Heidalberg: Springer, 2006. 354 p. 27. Àðáàòñêàÿ Ì. Ê., Âàãàíîâ Å. À. Ìíîãîëåòíÿÿ èçìåí÷èâîñòü ÷àñòîòû ïîæàðîâ è ïðèðîñòà ñîñíû â ñðåä- íåé ïîäçîíå òàéãè Ñðåäíåé Ñèáèðè // Ýêîëîãèÿ. 1997. ¹ 28 (5). Ñ. 330336. 28. Âàãàíîâ Å. À., Øàøêèí À. Â. Ðîñò è ñòðóêòóðà ãîäè÷íûõ êîëåö õâîéíûõ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá.îòä-íèå, 2000. 232 ñ. 29. Ëîáæàíèäçå Ý. Ä. Êàìáèé è ôîðìèðîâàíèå ãîäè÷íûõ êîëåö äðåâåñèíû. Òáèëèñè: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. 160 ñ. 30. Âàãàíîâ Å. À., Ñìèðíîâ Â. Â., Òåðñêîâ È. À. Î âîçìîæíîñòè îïðåäåëåíèÿ ñêîðîñòè ñåçîííîãî ðîñòà ñòâîëà â òîëùèíó è èçìåíåíèé â âîäíîì ðåæèìå äåðåâà ïî ôîòîìåòðè÷åñêîé êðèâîé // Ýêîëîãèÿ. 1975. ¹ 2. Ñ. 4553. 31. Âàãàíîâ Å. À., Øàøêèí À. Â., Ñâèäåðñêàÿ È. Â., Âûñîöêàÿ Ë. Ã. Ãèñòîìåòðè÷åñêèé àíàëèç ðîñòà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1985. 100 ñ. 32. Bond B. J., Kavan agh K. L. Stomatal behavior of four woody species in relation to leaf-specific hydraulic conductance and threshold water potential // Tree Physiology. 1999. Vol. 19. P. 503510. 33. Õàðóê Â. È., Òåðñêîâ È. À. Âíåëèñòîâûå ïèãìåíòû äðåâåñíûõ ðàñòåíèé. Íîâîñèáèðñê, 1982. 88 c. Variability of Radial Growth and 13C in Tree Rings of Deciduous and Coniferous Species in Relation to Climate and the Use of Reserve Assimilates M. V. BRYUKHANOVA1, E. A. VAGANOV2, C. WIRTH 3 1 V. N. Sukachev Institute of Forest SB RAS 660036, Krasnoyarsk, Akademgorodok, 50/28 E-mail: mbryukhanova@mail.ru 2 3 FGAOU VPO Siberian Federal University 660041, Krasnoyarsk, Svobodny ave., 79 Max-Planck Institute for Biogeochemistry Box 100164, 07701, Jenà, Germany We investigated the variability of tree-ring growth and 13C variations in Picea obovata L., Pinus sylvestris L., Populus tremula L., Betula pubescens Ehrh. tree rings, and anàlyzed the influence of climatic variables and reserve assimilates on these parameters. The correlation of tree ring width of studied species with climatic factors for the common time series shows both temperature and preci pitation influence annual variability of tree ring width. Correlation coefficients of tree ring width for all species with climatic parameters indicate that annual variability of tree growth is mainly determined by June temperature. In addition to tree-ring structure, carbon isotope data provide important detailed information about the relations between tree growth and environment. Season al and inter-annual dyn amics 13C has the same changes for all studied species and indicates the use of reserve assimilates. Tree ring carbon isotope composition could help to explain the assimilate redistribution process throughout the year and to determine the dependence of the radial growth on weather conditions. Key words: Picea obovata L., Pinus sylvestris L., Populus tremula L., Betula pubescens Ehrh., Middle Siberia, tree ring, carbon isotope composition, climatic factors. %'