Документ 2089219

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 2
ÓÄÊ 636.2.034:575.113
ÏÎËÈÌÎÐÔÈÇÌ ÃÅÍÎÂ ÃÎÐÌÎÍÀ ÐÎÑÒÀ È ÏÐÎËÀÊÒÈÍÀ
 ÑÂßÇÈ Ñ ÏÐÈÇÍÀÊÀÌÈ ÊÀ×ÅÑÒÂÀ ÌÎËÎÊÀ Ó ÊÐÓÏÍÎÃÎ
ÐÎÃÀÒÎÃÎ ÑÊÎÒÀ ßÐÎÑËÀÂÑÊÎÉ ÏÎÐÎÄÛ∗
È.Â. ËÀÇÅÁÍÀß1, Î.Å. ËÀÇÅÁÍÛÉ2, Â.Ô. ÌÀÊÑÈÌÅÍÊÎ3, Ã.Å. ÑÓËÈÌÎÂÀ1
Èññëåäîâàëè çàâèñèìîñòü ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà îò ãåíîòèïîâ ãåíîâ ãîðìîíà ðîñòà bGH è ïðîëàêòèíà bPRL ñîîòâåòñòâåííî ïî AluI è
RsaI ñàéòàì ðåñòðèêöèè. Óñòàíîâëåíû êîìïëåêñíûå ãåíîòèïû ýòèõ ãåíîâ, àññîöèèðîâàííûå ñ áîëåå âûñîêèì è íèçêèì ïðîöåíòíûì ñîäåðæàíèåì ìîëî÷íîãî æèðà è áåëêà. Ïîëó÷åííûå çàêîíîìåðíîñòè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ âûÿâëåíèÿ æèâîòíûõ, ïåðñïåêòèâíûõ â îòíîøåíèè ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè, ïðè ðàííåì òåñòèðîâàíèè êàíäèäàòîâ â ïëåìåííîå èëè òîâàðíîå ñòàäî.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãåíû bGH è bPRL, ÿðîñëàâñêàÿ ïîðîäà, ÏÖÐ-ÏÄÐÔ, ìîëî÷íàÿ ïðîäóêòèâíîñòü.
Keywords: bPRL and bGH genes, Yaroslavl cattle breed, PCR-RFLP, milk production.
Èíòåíñèôèêàöèÿ ñåëåêöèîííîé è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè â íàñòîÿùåå âðåìÿ òðåáóåò ïðèâëå÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ äàííûõ, îñíîâàííûõ íà ÄÍÊ-àíàëèçå, íàðÿäó ñ èñïîëüçîâàíèåì òðàäèöèîííûõ, ïðîâåðåííûõ âðåìåíåì òåõíîëîãèé. Ýòî îñîáåííî àêòóàëüíî äëÿ ñåëåêöèîííî
öåííûõ ïðèçíàêîâ, ïðîÿâëÿþùèõñÿ ëèøü ó ïîëîâîçðåëûõ æèâîòíûõ, â ÷àñòíîñòè ïðèçíàêîâ ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ó êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà
(ÊÐÑ), êîòîðûå ó êîðîâ ìîæíî îöåíèòü òîëüêî ïîñëå ïåðâîãî îòåëà, à ó
áûêîâ — ïî ïðîäóêòèâíîñòè èõ äî÷åðåé. Ïîýòîìó ïðåäïðèíèìàþòñÿ èññëåäîâàíèÿ ãåíîâ, íåïîñðåäñòâåííî èëè îïîñðåäîâàííî âëèÿþùèõ íà ïàðàìåòðû ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè. Ê ïåðâîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ ãåíû áåëêîâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ìîëîêà, òàêèõ êàê êàçåèíû è ëàêòîàëüáóìèí (1, 2),
êî âòîðîé — ãåíû, ïðîäóêòû êîòîðûõ âîâëå÷åíû â îáìåííûå èëè ðåãóëÿòîðíûå ïðîöåññû. Âî âòîðîé ãðóïïå îñîáîå ìåñòî çàíèìàþò ãåíû ïðîëàêòèíà (bPRL) è ãîðìîíà ðîñòà (bGH), êîäèðóþùèå ñîîòâåòñòâóþùèå ãîðìîíû (3, 4). Ïîñëåäíèå ÷åðåç ñâîè ðåöåïòîðû àêòèâèðóþò òðàíñêðèïöèþ ãåíîâ-ìèøåíåé, ñðåäè êîòîðûõ ãåíû áåëêîâ ìîëîêà.
Èìåþòñÿ îáøèðíûå äàííûå î ðàçíîîáðàçíûõ ëîêàëèçîâàííûõ â
ýòèõ ãåíàõ îäíîíóêëåîòèäíûõ çàìåíàõ (SNP — single nucleotide polymorphism), àññîöèèðîâàííûõ ñ ïðèçíàêàìè êà÷åñòâà ìîëîêà. Òàê, èçâåñòíî î
ñâÿçè òðàíñâåðñèè C-G â 5-ì ýêçîíå ãåíà ãîðìîíà ðîñòà bGH (2141-ÿ íóêëåîòèäíàÿ ïîçèöèÿ) ñ ïàðàìåòðàìè ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ó ÊÐÑ. Ýòà
çàìåíà ñîïðîâîæäàåòñÿ èñ÷åçíîâåíèåì ñàéòà ðåñòðèêöèè äëÿ AluI-ýíäîíóêëåàçû è çàìåíîé â áåëêîâîì ïðîäóêòå ãåíà bGH àìèíîêèñëîòû ëåéöèí íà àìèíîêèñëîòó âàëèí (Leu íà Val) â ïîçèöèè 127. Óñòàíîâëåíà
ñèëüíàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ çàâèñèìîñòü óäîÿ îò LL ãåíîòèïà ïî ãåíó bGH ïî
ñðàâíåíèþ ñ LV ãåíîòèïîì ó êîðîâ ÷åðíî-ïåñòðîé è ãîëøòèíî-ôðèçñêîé ïîðîä (5, 6).  òîæå âðåìÿ ó êîðîâ ãîëøòèíñêîé è ïîëüñêîé ÷åðíîïåñòðîé ïîðîä îòìå÷åíà ïîçèòèâíàÿ êîððåëÿöèÿ óäîÿ, êîëè÷åñòâà ìîëî÷íîãî æèðà è áåëêà ñ V-àëëåëåì (7, 8).
Äëÿ ãåíà bPRL îïèñàíà ñèíîíèìè÷íàÿ A-G òðàíçèöèÿ (êîäîí 103-é
àìèíîêèñëîòû ïðîäóêòà ãåíà), ëîêàëèçîâàííàÿ â 3-ì ýêçîíå ãåíà, ïðèâîäÿùàÿ ê ïîÿâëåíèþ ïîëèìîðôíîãî RsaI-ñàéòà (9). Ðÿä àâòîðîâ óêàçûâàþò
∗
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ïîäïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ãåíîôîíäû è ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå», ãîñêîíòðàêòà 02.740.11.0281 â ðàìêàõ ÔÖÏ «Íàó÷íûå è íàó÷íî-ïåäàãîãè÷åñêèå êàäðû èííîâàöèîííîé Ðîññèè» è ãðàíòà ïîääåðæêè âåäóùèõ íàó÷íûõ øêîë (ÍØ-4442.2010.4).
39
íà ïîëîæèòåëüíóþ ñâÿçü ãåíîòèïîâ AA è AB ñ óäîåì è áåëêîâîìîëî÷íîñòüþ ó ïîëüñêîé ÷åðíî-ïåñòðîé, ãîëøòèíî-ôðèçñêîé è áóðîé øâèöêîé
ïîðîä (10-12). Èíûå çàâèñèìîñòè óñòàíîâëåíû äëÿ êîðîâ êðàñíî-ïåñòðîé
ïîðîäû ÊÐÑ (13).
Ðàíåå ó êîðîâ êîñòðîìñêîé ïîðîäû ìû èññëåäîâàëè ñâÿçü ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ æèðà â ìîëîêå ñ ïîëèìîðôèçìîì ãåíîâ ãîðìîíà ðîñòà è
ïðîëàêòèíà ïî ðàññìàòðèâàåìûì SNP (14). Áûëà îïðåäåëåíà ãåíåòè÷åñêàÿ
ñòðóêòóðà òðåõ ñòàä è ïîëó÷åíû îöåíêè îáùåé èçìåí÷èâîñòè ïî êàæäîìó
èç ìàðêåðîâ. Õîòÿ äîñòîâåðíîé êîððåëÿöèè ñ æèðíîñòüþ ìîëîêà (%) íå
óñòàíîâèëè, áûëà çàôèêñèðîâàíà íåêîòîðàÿ òåíäåíöèÿ, îòðàæàþùàÿ ñâÿçü
óêàçàííîãî ïðèçíàêà ïðîäóêòèâíîñòè ñ AluI-ïîëèìîðôèçìîì ãåíà bGH.
Ýòè æå ìàðêåðû èñïîëüçîâàëè Ñ.Ð. Õàòàìè ñ ñîàâò. (15) äëÿ èçó÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è ïîèñêà åå àññîöèàöèé ñ ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòüþ ó ÷åðíî-ïåñòðîãî è ÿðîñëàâñêîãî ñêîòà. Óäàëîñü âûÿâèòü âëèÿíèå
ãåíîòèïîâ ãåíà bGH(AluI) íà æèðíîñòü ìîëîêà (%) ó ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû
êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà. Îäíàêî ïðè ýòîì, êàê è â áîëüøèíñòâå äðóãèõ
ðàáîò, íå ðàññìàòðèâàëîñü ñîâìåñòíîå âëèÿíèå ãåíîâ íà ïðèçíàêè ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè.
 ðàìêàõ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ïåðåä íàìè ñòîÿëà çàäà÷à îöåíèòü èíäèâèäóàëüíîå è ñîâìåñòíîå äåéñòâèå ãåíîâ bGH(AluI) è bPRL(RsaI)
íà óäîé, áåëêîâî- è æèðíîìîëî÷íîñòü (%) ó êîðîâ ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû.
Ìåòîäèêà. Ìåòîäîì ÏÖÐ-ÏÄÐÔ (ïîëèìîðôèçì äëèí ðåñòðèêöèîííûõ ôðàãìåíòîâ) èññëåäîâàëè ïîëèìîðôèçì bPRL(RsaI) è bGH(AluI) ó
113 ÷èñòîêðîâíûõ êîðîâ ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû èç ïëåìåííûõ õîçÿéñòâ
«Ìèõàéëîâñêîå» (n = 59, 2003 ãîä) è «Ãîðøèõà» (n = 54, 2003 ãîä) (ßðîñëàâñêàÿ îáë.). ÄÍÊ âûäåëÿëè èç öåëüíîé êðîâè (200 ìêë) æèâîòíîãî ñ
èñïîëüçîâàíèåì íàáîðà ðåàãåíòîâ DIAtomTM DNA Prep («IsoGeneLab»,
ã. Ìîñêâà). Ôðàãìåíòû ãåíîâ bPRL (156 ï.í.) è bGH (223 ï.í.) àìïëèôèöèðîâàëè ïî ñòàíäàðòíûì ìåòîäèêàì (9) ñ ïðèìåíåíèåì íàáîðà GenePakTM
PCRCore («IsoGeneLab», ã. Ìîñêâà) â òåðìîöèêëåðå Òåðöèê («DNA-Technology Corp.», Ðîññèÿ). Èñïîëüçîâàëè RsaI- è AluI-ýíäîíóêëåàçû ðåñòðèêöèè â ñîîòâåòñòâèè ñ ðåêîìåíäàöèÿìè ôèðìû-ïðîèçâîäèòåëÿ («MBI
Fermentas», Ëèòâà).
Ïîïàðíîå ñðàâíåíèå çíà÷åíèé íàáëþäàåìîé ãåòåðîçèãîòíîñòè ó
èññëåäîâàííûõ ïîðîä ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ òî÷íîãî êðèòåðèÿ Ôèøåðà
(F). Ñâÿçü ïîëèìîðôèçìà ãåíîâ bGH è bPRL ñ ïðîäóêòèâíîñòüþ (óäîé,
ïðîöåíòíîå ñîäåðæàíèå æèðà è áåëêà â ìîëîêå â òðåõ ïåðâûõ ëàêòàöèÿõ)
îöåíèâàëè ìåòîäîì äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà ñ ïðèìåíåíèåì ïðîãðàììû
Statistica 6.0.
Ðåçóëüòàòû. Ìåæäó ñòàäàìè íå îáíàðóæèëè äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé
ïî ðàñïðåäåëåíèþ ÷àñòîò ãåíîòèïîâ è àëëåëåé ãåíîâ bPRL è bGH (ñîîòâåòñòâåííî G2 = 0,338, d.f. = 2, P = 0,845 è G2 = 4,522, d.f. = 2, P = 0,104),
ïîýòîìó âûáîðêè îáúåäèíèëè è äàëåå àíàëèç âûïîëíÿëè â îáîáùåííîé
âûáîðêå.
Êàê ñëåäóåò èç ïðåäñòàâëåííûõ äàííûõ (òàáë. 1), â èçó÷åííîé ãðóïïå æèâîòíûõ áûëè âûÿâëåíû âñå âîçìîæíûå ãåíîòèïû ãåíîâ ãîðìîíà ðîñòà è ïðîëàêòèíà ïî àíàëèçèðóåìûì SNP è, ñîîòâåòñòâåííî, âñå êîìïëåêñíûå ãåíîòèïû. Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò ãåíîòèïîâ îòäåëüíûõ ãåíîâ îòâå÷àëî
êðèòåðèþ ðàâíîâåñíîãî ñîñòîÿíèÿ ïî Õàðäè-Âàéíáåðãó: bPRL — χ2 = 0,120,
P = 0,729; bGH — χ2 = 1,982, P = 0,152. Îöåíêè îæèäàåìîé ãåòåðîçèãîòíîñòè (He) ñîîòâåòñòâîâàëè çíà÷åíèÿì íàáëþäàåìîé ãåòåðîçèãîòíîñòè (Ho) ïî
îáîèì ãåíàì è ñîñòàâëÿëè äëÿ ãåíà bPRL ñîîòâåòñòâåííî 0,442±0,047 è
0,461±0,066, äëÿ ãåíà bGH — 0,558±0,047 è 0,497±0,028. Äîâîëüíî âûñîêàÿ
40
ñòåïåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè ïî ãåíó bPRL ó ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû äîñòîâåðíî
íå îòêëîíÿëàñü îò óñòàíîâëåííûõ íàìè ðàíåå âåëè÷èí ó êîñòðîìñêîé è
ÿêóòñêîé ïîðîä (P > 0,05) (14, 16), íî îòëè÷àëàñü îò òàêîâûõ ó ðîññèéñêèõ êðàñíî-ïåñòðîé è ÷åðíî-ïåñòðîé ïîðîä (ñîîòâåòñòâåííî P < 0,05 è
P < 0,001), äëÿ êîòîðûõ ýòè ïîêàçàòåëè áûëè ðàññ÷èòàíû íàìè íà îñíîâàíèè äàííûõ î ÷àñòîòå ãåíîòèïîâ, ïðåäñòàâëåííûõ â ëèòåðàòóðå (13, 17). Âåëè÷èíû He è Ho ãåíà bGH ó ÿðîñëàâñêîãî ñêîòà îêàçàëèñü ñîïîñòàâèìû ñ
âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè, õàðàêòåðíûìè äëÿ èçó÷åííîé íàìè âûáîðêè ÿêóòñêîãî ÊÐÑ (P > 0,05) (16), è áûëè äîñòîâåðíî âûøå, ÷åì ó ÷åðíî-ïåñòðîãî
ïîëüñêîãî ñêîòà (P < 0,001; ðàññ÷èòàíî íà îñíîâàíèè ÷àñòîò ãåíîòèïîâ,
ïðèâåäåííûõ L.Â. Zwierzchowski ñ ñîàâò.) (8), à òàêæå ó êîñòðîìñêîãî ñêîòà (P < 0,01), ÷òî áûëî ïîêàçàíî íàìè ðàíåå (14).
1. ×àñòîòà ãåíîòèïîâ è àëëåëåé ãåíîâ bPRL(RsaI) è bGH(AluI), à òàêæå èõ
êîìïëåêñíûõ ãåíîòèïîâ â îáúåäèíåííîé âûáîðêå êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà
ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû (ßðîñëàâñêàÿ îáë.)
Ãåíîòèï ×àñòîòà ãåíîòèïà, ±s.e.
Àëëåëü ãåíà
×àñòîòà àëëåëÿ, ±s.e.
à å í bPRL
AA
AB
BB
0,425±0,047
0,442±0,047
0,133±0,032
A
B
0,646±0,040
0,354±0,053
à å í bGH
0,159±0,034
V
0,438±0,050
0,558±0,047
L
0,562±0,044
0,283±0,042
Ê î ì ï ë å ê ñ í û å ã å í î ò è ï û ã å í î â bPRL è bGH
AALL [1]
0,106±0,029
AAVL [2]
0,257±0,041
AAVV [3]
0,062±0,023
ABLL [4]
0,142±0,033
ABVL [5]
0,239±0,040
ABVV [6]
0,062±0,023
BBLL [7]
0,035±0,017
BBVL [8]
0,062±0,023
BBVV [9]
0,035±0,017
Ï ð è ì å ÷ à í è å.  êâàäðàòíûõ ñêîáêàõ óêàçàíû íîìåðà êîìïëåêñíûõ ãåíîòèïîâ â ïîðÿäêå ïåðå÷èñëåíèÿ â òàáëèöå; s.e. — ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà.
VV
VL
LL
Ïðè îöåíêå ñàìîñòîÿòåëüíîãî âëèÿíèå ãåíîâ ïðîëàêòèíà (RsaIìàðêåð) è ãîðìîíà ðîñòà (AluI-ìàðêåð), à òàêæå èõ ñîâìåñòíîãî âëèÿíèÿ
íà ïàðàìåòðû ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ó ÿðîñëàâñêîãî ñêîòà ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà áûëè âûÿâëåíû äîñòîâåðíûå àññîöèàöèè ìåæäó êîìïëåêñíûìè ãåíîòèïàìè ãåíîâ è ïðîöåíòíûì ñîäåðæàíèåì â ìîëîêå áåëêà (F = 2,93, d.f.1 = 2, d.f.2 = 104, P = 0,041, 1-ÿ ëàêòàöèÿ) è æèðà (F = 2,59, d.f.1 = 2, d.f.2 = 104, P = 0,041, 1-ÿ ëàêòàöèÿ).
2. Äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé (Ð) ìåæäó ãåíîòèïàìè ãåíîâ bPRL(RsaI) è
bGH(AluI), îïðåäåëÿþùèìè ïîâûøåííîå èëè ïîíèæåííîå ïðîöåíòíîå ñîäåðæàíèå æèðà è áåëêà â ìîëîêå, â îáúåäèíåííîé âûáîðêå êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû (ßðîñëàâñêàÿ îáë.)
Ïðèçíàê ìîëî÷íîé
ïðîäóêòèâíîñòè
Ãåíîòèï æèâîòíûõ ñ ðàçíûì ïðîÿâëåíèåì ïðèçíàêà
ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå
ïîíèæåííîå ñîäåðæàíèå
Ñîäåðæàíèå æèðà â ìîëîêå
ÀBVV [6], P6[4, 9] = 0,008
ABLL [4]
BBVL [8], P8[4, 9] = 0,009
BBVV [9]
AALL [1]
Ñîäåðæàíèå áåëêà â ìîëîêå
ÀÀVV [3], P3[1, 6, 9] = 0,017
ABLL [4], P4[1, 6, 9] = 0,008
ABVV [6]
BBVV [9]
BBLL [7], P7[1, 6, 9] = 0,020
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Îïèñàíèå ãåíîòèïîâ ñì. â òàáëèöå 1. P — äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé ìåæäó ãåíîòèïîì, îïðåäåëÿþùèì ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå æèðà è áåëêà, è ãðóïïîé ãåíîòèïîâ, îïðåäåëÿþùèõ èõ
ïîíèæåííîå ñîäåðæàíèå; â êâàäðàòíûõ ñêîáêàõ óêàçàíû íîìåðà êîìïëåêñíûõ ãåíîòèïîâ â ïîðÿäêå ïåðå÷èñëåíèÿ â òàáëèöå 1.
Ñðàâíèòåëüíûé àïîñòåðèîðíûé (post-hoc) àíàëèç ïàðàìåòðîâ ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ó èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ ñ ðàçíûìè êîìïëåêñíûìè
41
ãåíîòèïàìè ïîçâîëèë âûÿâèòü ãåíîòèïû, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ áîëåå âûñîêèì èëè íèçêèì ñîäåðæàíèåì æèðà èëè áåëêà â ìîëîêå (òàáë. 2). Òàê,
áûëè ïîêàçàíû äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ñðåäíèõ çíà÷åíèé ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ æèðà â ìîëîêå ìåæäó æèâîòíûìè ñ ãåíîòèïàìè ABVV [6] è
BBVL [8] è ãðóïïîé æèâîòíûõ ñ ãåíîòèïàìè ABLL [4] è BBVV [9] (âåðîÿòíîñòü ñîîòâåòñòâåííî P6[4, 9] = 0,008 è P8[4, 9] = 0,009), à òàêæå óñòàíîâëåíû
ðàçëè÷èÿ ñðåäíèõ ïîêàçàòåëåé áåëêîâîìîëî÷íîñòè ìåæäó êîðîâàìè ñ ãåíîòèïàìè ÀÀVV [3], ABLL [4] è BBLL [7] è ãðóïïîé æèâîòíûõ ñ ãåíîòèïàìè
AALL [1], ABVV [6] è BBVV [9] (ñîîòâåòñòâóþùèå ïîêàçàòåëè ñîñòàâëÿþò
P3[1, 6, 9] = 0,017, P4[1, 6, 9] = 0,008, P7[1, 6, 9] = 0,020) (ñì. òàáë. 2).
Ñîãëàñíî ýòèì äàííûì (ñì. òàáë. 2), æèâîòíûå ñ ãåíîòèïîì ABVV
õàðàêòåðèçîâàëèñü âûñîêèì ïðîöåíòíûì ñîäåðæàíèåì æèðà è íèçêèì —
áåëêà. Ïðîòèâîïîëîæíàÿ çàâèñèìîñòü íàáëþäàëàñü ó îñîáåé ñ ãåíîòèïîì
ABLL. Ãðóïïà êîðîâ ñ ãåíîòèïîì BBVL äîñòîâåðíî îòëè÷àëàñü îò îñîáåé ñ
ãåíîòèïàìè ABLL è BBVV áîëåå âûñîêèì ñîäåðæàíèåì æèðà, íî â ïðîòèâîïîëîæíîñòü æèâîòíûì ñ ãåíîòèïîì ABVV ïî ñîäåðæàíèþ áåëêà çàíèìàëà ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå è â òàáëèöå 2 íå ïðåäñòàâëåíà. Ïî ñîäåðæàíèþ æèðà ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå çàíèìàëè ãåíîòèïû AAVV è
BBLL, õàðàêòåðíûå äëÿ æèâîòíûõ, ïåðñïåêòèâíûõ â îòíîøåíèè ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ ìîëî÷íîãî áåëêà.
3. Ñðàâíåíèå ñðåäíèõ çíà÷åíèé (M) ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ æèðà è áåëêà â
ìîëîêå èññëåäîâàííûõ êîðîâ ñ ðàçëè÷íûìè ãåíîòèïàìè ãåíîâ ãîðìîíà
ðîñòà bGH(AluI) è ïðîëàêòèíà bPRL(RsaI) (ßðîñëàâñêàÿ îáë.)
Ãåíîòèï ïðè ïîâûøåííîì
ñîäåðæàíèè (M±s.e.)
ãåíîòèï
Ïðè ïîíèæåííîì ñîäåðæàíèè
M±s.e.
∆
Ñ î ä å ð æ à í è å æ è ð à â ì î ë î ê å (MF±s.e.)
∆[6, 4] = 0,43
ABLL [4]
4,29±0,09
ÀBVV [6] (4,72±0,13)
∆[6, 9] = 0,46
BBVV [9]
4,26±0,18
∆[8, 4] = 0,43
BBVL [8] (4,72±0,13)
ABLL [4]
4,29±0,09
∆[8, 9] = 0,46
BBVV [9]
4,26±0,18
Ñ î ä å ð æ à í è å á å ë ê à â ì î ë î ê å (Mp±s.e.)
∆[3, 1] = 0,20
AAVV [3] (3,42±0,08)
AALL [1]
3,22±0,06
∆[3, 6] = 0,20
ABVV [6]
3,22±0,08
∆[3, 9] = 0,24
BBVV [9]
3,18±0,10
∆[4, 1] = 0,17
AALL [1]
3,22±0,06
ÀBLL [4] (3,39±0,05)
∆[4 ,6] = 0,17
ABVV [6]
3,22±0,08
∆[4, 9] = 0,21
BBVV [9]
3,18±0,10
∆[7, 1] = 0,25
BBLL [7] (3,47±0,10)
AALL [1]
3,22±0,06
∆[7, 6] = 0,25
ABVV [6]
3,22±0,08
∆[7, 9] = 0,29
BBVV [9]
3,18±0,10
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Îïèñàíèå ãåíîòèïîâ ñì. â òàáëèöå 1. MF è Mp — ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ñîäåðæàíèÿ æèðà è áåëêà (%) â ìîëîêå êîðîâ ñ îïðåäåëåííûì ãåíîòèïîì, ±s.e. — ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà ñðåäíåãî çíà÷åíèÿ, ∆ — ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè ñîäåðæàíèÿ æèðà è áåëêà ó êîðîâ ñ ðàçíûìè ãåíîòèïàìè, îáîçíà÷åííûìè íèæíèì èíäåêñîì, êîòîðûé ñîîòâåòñòâóåò íîìåðó ãåíîòèïà, óêàçàííîìó â
êâàäðàòíûõ ñêîáêàõ (ñì. òàáë. 1).
Ðàçëè÷èÿ ñðåäíèõ àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ
æèðà â ìîëîêå ó æèâîòíûõ ñ ãåíîòèïàìè, ïðîÿâëÿþùèìè ïîëîæèòåëüíóþ
è îòðèöàòåëüíóþ àññîöèàöèþ, ñîñòàâëÿëè 0,43-0,47 % (òàáë. 3). Ýòè ðàçëè÷èÿ ñóùåñòâåííû ïðè ïåðåñ÷åòå íà îáùèé îáúåì ìîëîêà. Èíôîðìàöèÿ î
ñîäåðæàíèè ìîëî÷íîãî æèðà ó êîðîâ ñ êîìïëåêñíûìè ãåíîòèïàìè ïî èñïîëüçîâàííûì íàìè ìàðêåðíûì ñèñòåìàì â äîñòóïíîé íàì ñïåöèàëüíîé
ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóåò.
 òî æå âðåìÿ èçâåñòíû äàííûå ïî êîìïëåêñíûì ãåíîòèïàì ãåíà
bGH (ïî AluI è MspI ñàéòàì ðåñòðèêöèè) ó ÷åðíî-ïåñòðîãî ïîëüñêîãî
êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà, ðàçíèöà ìåæäó êîòîðûìè ñîñòàâëÿåò âñåãî 0,100,22 % (8). Äëÿ ñðàâíåíèÿ, ðàçëè÷èÿ ïî æèðíîìîëî÷íîñòè, íàáëþäàåìûå
ìåæäó æèâîòíûìè ñ AluI-ãåíîòèïàìè ãåíà bGH ó ðîññèéñêîé ÷åðíîïåñòðîé ïîðîäû — 0,16 % çà 1-þ è 0,29 % — çà 3-þ ëàêòàöèþ (17).
42
Ó èññëåäîâàííûõ íàìè ÿðîñëàâñêèõ êîðîâ ðàçëè÷èÿ ïî ñðåäíèì
çíà÷åíèÿì ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ áåëêà ìåæäó êîìïëåêñíûìè ãåíîòèïàìè, àññîöèèðîâàííûìè ñ ïîâûøåííûìè è ïîíèæåííûìè ïîêàçàòåëÿìè
áåëêîâîìîëî÷íîñòè, êîëåáàëèñü â ïðåäåëàõ 0,17-0,29 % (ñì. òàáë. 3), ÷òî
òàêæå ýêîíîìè÷åñêè çíà÷èìî (18, 19). Îòìåòèì, ÷òî ó ðîññèéñêîé ÷åðíîïåñòðîé ïîðîäû ðàçëè÷èÿ ïî ýòîìó ïðèçíàêó ìåæäó ãðóïïàìè æèâîòíûõ ñ
RsaI-ãåíîòèïàìè ãåíà bPRL ìåíüøå, ÷åì ó ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû, è ñîñòàâëÿþò 0,05 % çà 1-þ è 0,09 % — çà 3-þ ëàêòàöèþ (17, 18),
Âûïîëíåííîå èññëåäîâàíèå ïîêàçàëî, ÷òî ó ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû
ïðîÿâëÿåòñÿ ñîâìåñòíîå âëèÿíèå ãåíîâ bPRL è bGH íà ïðîöåíòíîå ñîäåðæàíèå ìîëî÷íîãî áåëêà è æèðà. Äëÿ êàæäîãî ïðèçíàêà åñòü îïðåäåëåííûå
êîìïëåêñíûå ãåíîòèïû, èìåþùèå äîñòîâåðíî ïîëîæèòåëüíóþ èëè îòðèöàòåëüíóþ ñâÿçü ñ ïðèçíàêîì, ïðè÷åì íåò ãåíîòèïà, ïîëîæèòåëüíî âëèÿþùåãî
íà îáà ïðèçíàêà. Âûÿâëåíû ãåíîòèïû, àññîöèèðîâàííûå ñ âûñîêèìè ïîêàçàòåëÿìè ïî îäíîìó ïðèçíàêó è íèçêèìè — ïî äðóãîìó, à òàêæå ãåíîòèïû, àññîöèèðîâàííûå ñ ìàêñèìàëüíûìè ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè ïî îäíîìó
ïðèçíàêó è õîðîøèìè ïîêàçàòåëÿìè — ïî äðóãîìó. Îáíàðóæåííûå çàâèñèìîñòè ìîãëè áû áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ îòáîðà âûñîêîïðîäóêòèâíûõ
æèâîòíûõ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ âûðàæåííîñòè òîãî èëè èíîãî ïðèçíàêà ïðîäóêòèâíîñòè. Êðîìå òîãî, íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî òîëüêî îäèí êîìïëåêñíûé ãåíîòèï BBVV íåáëàãîïðèÿòåí äëÿ îáîèõ ðàññìàòðèâàåìûõ ïðèçíàêîâ, îäíàêî æèâîòíûõ ñ ýòèì ãåíîòèïîì íåëüçÿ âûáðàêîâûâàòü, ïîñêîëüêó îíè — äâîéíûå ãîìîçèãîòû è ïðè ñêðåùèâàíèÿõ ìîãóò ñòàòü èñòî÷íèêàìè ãåíîòèïîâ, öåííûõ â îòíîøåíèè æèðíîìîëî÷íîñòè (ABVV è
BBVL), à òàêæå áåëêîâîìîëî÷íîñòè (AAVV è BBLL). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî
ñóììàðíûå ÷àñòîòû ïåðñïåêòèâíûõ ãåíîòèïîâ ïî ïðîöåíòíîìó ñîäåðæàíèþ æèðà è áåëêà ñîñòàâëÿþò ñîîòâåòñòâåííî 12,4 è 23,9 %.
Òàêèì îáðàçîì, ó ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà ïîêàçàíà àññîöèàöèÿ ðÿäà êîìïëåêñíûõ ãåíîòèïîâ ãåíîâ ãîðìîíà ðîñòà bGH
è ïðîëàêòèíà bPRL ñ âûñîêèì è íèçêèì ïðîöåíòíûì ñîäåðæàíèåì ìîëî÷íîãî æèðà è áåëêà. Îöåíêà ñîâìåñòíîãî äåéñòâèÿ ãåíîâ è åãî ó÷åò ïðåäîñòàâëÿþò âîçìîæíîñòü îñóùåñòâëÿòü áîëåå òîíêèé àíàëèç ïðîäóêòèâíîãî ïîòåíöèàëà æèâîòíûõ. Ïîëó÷åííûå çàêîíîìåðíîñòè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ âûÿâëåíèÿ æèâîòíûõ, ïåðñïåêòèâíûõ â îòíîøåíèè æèðíî- è áåëêîâîìîëî÷íîñòè, ïðè ðàííåì òåñòèðîâàíèè êàíäèäàòîâ â ïëåìåííîå èëè òîâàðíîå ñòàäî.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
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ãîñóäàðñòâåííîå áþäæåòíîå
ó÷ðåæäåíèå íàóêè Èíñòèòóò îáùåé ãåíåòèêè
èì. Í.È. Âàâèëîâà ÐÀÍ,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
26 ñåíòÿáðÿ 2011 ãîäà
119991 ã. Ìîñêâà, óë. Ãóáêèíà, 3,
e-mail: Lazebnaya@mail.ru;
2Ôåäåðàëüíîå ãîñóäàðñòâåííîå
áþäæåòíîå
ó÷ðåæäåíèå íàóêè Èíñòèòóò áèîëîãèè ðàçâèòèÿ
èì. Í.Ê. Êîëüöîâà ÐÀÍ,
119334 г. Ìîñêâà, ул. Вавилова, 26,
e-mail: Lazebny@mail.ru;
3ÃÍÓ ßðîñëàâñêèé ÍÈÈ æèâîòíîâîäñòâà
è êîðìîïðîèçâîäñòâà Ðîññåëüõîçàêàäåìèè,
150517 ßðîñëàâñêàÿ îáë., ßðîñëàâñêèé ð-í,
ïîñ. Ìèõàéëîâñêèé, óë. Ëåíèíà, 1
POLYMORPHISM OF GROWTH HORMONE AND PROLACTIN GENES
IN CONNECTION WITH MILK QUALITY DETERMINANTS IN CATTLE
OF THE YAROSLAVSKAYA BREED
I.V. Lazebnaya1, O.E. Lazebnyi2, V.F. Maximenko3, G.E. Sulimova1
Summary
The authors investigated the dependence between milk productivity of cattle of the Yaroslavskaya breed and bGH and bPRL genes of growth hormone and prolactin, respectively, in AluI
and RsaI restriction sites. The complex genotypes of these genes were established, which determined
more high and low percentage of milk fat and protein. The obtained principles can be used for revelation of animals, having prospects in relation to milk productivity at the early detection of the applicant to pedigree or commercial stock.
44