МОРФОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ СТЕНКИ СЫЧУГА ОВЕЦ

УДК 636.32/.38:611.3
МОРФОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ СТЕНКИ СЫЧУГА ОВЕЦ
СТАВРОПОЛЬСКОЙ ПОРОДЫ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
О.В. Дилекова,
ФГОУ ВПО Ставропольский ГАУ
С интенсификацией животноводства в рацион жвачных животных
из года в год вводят новые виды кормов, что вызывает необходимость
глубокого изучения гистофизиологии органов пищеварения, а особенно
сычуга при обычных условиях хозяйственного кормления как эталон
нормального его развития, который можно использовать в качестве
контроля.
В том числе
необходимо
знать
закономерности
индивидуального
развития,
представляющие
собой
цепь
количественных и качественных изменений, тесным образом связанных
с окружающей средой. Для этого необходимо всестороннее изучение
взаимоотношений между окружающей средой и растущим животным
организмом, т.е. знание «закона корреляции и координации».
Пищеварительный аппарат является тем органом, через который
организм «строит себя из условий окружающей среды», так как органы
пищеварения связаны с внешней средой - пищей. При изменении пищи,
прежде всего, изменяется функция и строение пищеварительного
тракта.
Поэтому изучение морфофункциональных показателей сычуга
овец ставропольской породы в пренатальном онтогенезе при обычных
условиях хозяйственного кормления имеет важное прикладное
значение.
Материалом для нашего исследования служили сычуги, полученные
от овец ставропольской породы в разные периоды развития
пренатального
онтогенеза:
раннеплодный
(45
дней),
конец
среднеплодного (90 дней), позднеплодный (105,120 дней) и перед
рождением (150 дней). Для светооптического изучения материал из
фундальной части сычуга фиксировали в 10%-ном формалине и
жидкости Карнуа и после обезвоживания в спиртах восходящей
концентрации заливали в парафин, ориентируя его для получения
поперечных срезов стенки толщиной 5 мкм. Кроме методик для
обзорного гистологического исследования, проводили гистохимические
реакции на суммарное содержание нуклеиновых кислот по Эйнарсону,
на общий белок - сулема-бромфеноловым синим. Гликоген и другие
ШИК–положительные вещества выявляли по методу А.Л.Шабадаша.
Кислые углеводсодержащие биополимеры выявляли альциановым
синим по Стидмену. Липиды определяли в парафиновых срезах по МакМанусу.
В раннеплодном периоде развития плодов (45 дней) на внутренней
поверхности сычуга путем выпячивания образуются продольные складки
слизистой оболочки, хорошо отграниченные друг от друга. Стенка
сычуга сформирована и состоит из слизистой оболочки, подслизистой
основы, мышечной и серозной оболочек.
Толщина стенки сычуга равна 0,269±0,028 мм, на слизистую
приходится 0,054±0,005 мм, а на мышечную - 0,113±0,019 мм.
В слизистой оболочке начинает формироваться однослойный
призматический железистый эпителий, а также происходит закладка
«гастронов», т.е. формирование желудочных ямок и желез.
Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и
наружного
продольного
мышечных
слоев,
между
которыми
просматривается межмышечное нервное сплетение.
Гликогена,
нейтральных
и
кислых
углеводсодержащих
биополимеров в раннеплодный период развития в стенке сычуга не
выявлено.
Эндокринных клеток не обнаружено.
В конце среднеплодного периода развития плода (90 дней)
толщина стенки сычуга увеличилась на 21,2%. При этом толщина
слизистой возрастает на 124,1%, а мышечной - на 9,7%. Следовательно,
в среднеплодный период развития стенки сычуга наиболее интенсивным
ростом характеризуется мышечная оболочка, составляя 38% от всей
стенки
В слизистой оболочке сычуга на 90 день развития плода
встречаются единичные складки слизистой оболочки, в которых
просматриваются железистые поля.
Железы сформированы, лежат друг к другу плотно в собственной
пластинке слизистой оболочки. Желудочные ямки неглубокие, широкие.
В каждую ямку впадает по одной или две железы. В некоторых железах
можно различить шейку, тело и дно. Клеточный состав сформирован и
состоит из главных и париетальных экзокриноцитов, слизистых и
единичных эндокринных клеток.
Главные экзокриноциты находятся преимущественно на дне
железы, ядра у них крупные. В цитоплазме видны единичные
базофильные гранулы.
Париетальные экзокриноциты крупные, с крупным круглым ядром и
оксифильной цитоплазмой. Просматриваются клетки на всей
протяженности железы, но наибольшее их скопление в теле железы.
Слизистые клетки располагаются в теле и шейке. Они крупные, с
овальным крупным ядром. Цитоплазма слабооксифильная.
Эндокринные клетки единичные, встречаются на дне железы. В
цитоплазме клеток просматриваются мелкие гранулы светлокоричневого цвета.
Содержание гликогена в слизистой сычуга высокое, в цитоплазме
клеток выявляется в виде гранул. Содержится он во всех клетках желез
и в эпителии. Наибольшая концентрация гликогена в шейке и дне
железы. Также в большом количестве гликоген выявляется в просвете
желез и в виде хлопьев в надэпителиальной слизи.
Кислые углеводсодержащие биополимеры в виде зернистости
находятся в цитоплазме париетальных и некоторых слизистых клеток, из
которых они выходят в просвет желез и продвигаются к
надэпителиальной слизи, где становятся хлопьевидными.
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры выявляются в
апикальном полюсе клеток и в виде пылевидной зернистости по
просвету железы выходят в надэпителиальную слизь. Липиды
содержатся мелкими каплями в цитоплазме железистых клеток.
За период от 90 дней до 105 дней развития плода стенка сычуга
увеличилась на 214,9%, мышечная оболочка выросла на 74,2%, а
слизистая, наоборот, потеряла в росте и уменьшилась на 11,6%. В
связи с этим мышечная оболочка в стенке сычуга у 105-дневных
плодов составляет 56,6%. В собственно слизистом слое железы
лежат более рыхло. Желудочные ямки глубокие, широкие. Клеточный
состав более дифференцирован.
В надэпителиальном слизистом слое количество слизи
увеличивается. Главные экзокриноциты находятся в теле и на дне
железы, ядра в них крупные, овальные, интенсивно базофильные,
лежат у базальных полюсов клеток. В цитоплазме находится много
крупных базофильных гранул, лежащих по периферии клеток.
Париетальные экзокриноциты крупные, с крупным круглым ядром и
гипохромной цитоплазмой. Просматриваются клетки в теле железы.
Слизистые клетки различимы чаще в шейке железы. Они крупные,
с овальным крупным лежащим по центру ядром. Цитоплазма бледная.
Эндокринные клетки лежат на дне железы, количество их
увеличивается. В цитоплазме клеток видны гранулы коричневого цвета.
В некоторых железах гранулы рассеяны вокруг эндокринных клеток. Из
этого следует вывод, что к позднеплодному периоду развития плодов в
стенке сычуга происходит выброс из клеток полипептидных гормонов и
аминов, которые участвуют в процессах регуляции и функционирования
слизистой оболочки сычуга.
Содержание
нейтральных
и
кислых
углеводсодержащих
биополимеров, а также гликогена не изменилось.
В конце позднеплодного периода развития (120 дней) стенка
сычуга утолщается на 33,6%, слизистая - на 53,3%, мышечная - на
20,1%. В самой же стенке мышечная равна 51,2%, слизистая - 32,2%. На
135 день развития рост стенки сычуга снижается на 17,7%, и вместе с
ней уменьшаются и оболочки. Рост слизистой понижается на 21,9%, а
мышечной - на 28,4%. Наряду с этим процент содержания мышечной
оболочки сычуга составляет 44,6%, а слизистой - 30,5%. В период от 135
до 150 дней стенка сычуга увеличивается на 1,9%, слизистая - на 14,1%,
мышечная - на 23,5%. Процентное содержание слизистой и мышечной
оболочек перед рождением составляет 29,7 и 54%.
Железы в конце позднеплодного периода развития растут в длину
и перед рождением становятся удлиненной формы, с узким просветом.
В просветах желез отмечается слизистый секрет.
К 120 дню развития большая часть желез занята слизистыми
клетками, в которых ядра уплощены и оттеснены к базальному полюсу.
Главные экзокриноциты содержат значительное количество
базофильных гранул, которые располагаются у апикального полюса и в
просвете железы. Количество главных экзокриноцитов сильно
возрастает перед рождением и занимает большую часть железы, а
слизистые меньшую, но все таки значительную часть.
Париетальные
экзокриноциты
до
120-дневного
возраста
морфологически не изменялись. В них началось образование
оксифильных гранул секрета. Эндокринные клетки к 120 дню
располагаются на дне железы. Перед рождением их гранулы находятся
только вокруг главных клеток, что предполагает действие эндокринных
клеток только на главные экзокриноциты.
Количество гликогена на протяжении позднеплодного периода
развития уменьшается, но при этом остается значительным.
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры в конце позднего
периода развития плода присутствуют во всех клетках желез сычуга в
виде хлопьев. Кислые углеводсодержащие биополимеры в виде мелких
гранул и зерен выявляются чаще в слизистых клетках, а также редкими
хлопьями в главных и париетальных клетках.
Выводы:
- Слизистая, мышечная и серозная оболочки сычуга плодов овец
формируются к 45-дневному возрасту.
- На основании морфометрических и процентных данных и данных
гистогенеза стенки сычуга плодов в позднеплодном периоде развития,
со 120 дня по 135 день, выявлена критическая фаза развития в стенке и
его оболочек, связанная с дифференцировкой клеточного состава, а
также с высокой интенсивностью в росте самих плодов и приростом
массы тела.
- Закладка гастронов (формирование желез и закладка
желудочных ямок)
начинается
в
раннеплодный
период. В
среднеплодном периоде
железистый аппарат
стенки сычуга
сформирован, имеются слизистые клетки, главные и париетальные
экзокриноциты, из них секретируют слизистые клетки. Секреция главных
экзокриноцитов отмечается только перед рождением. Париетальные
экзокриноциты в течение плодного периода морфологически не
изменяются. Только перед рождением в них начинается образование
оксифильных гранул секрета.
- В сычуге, в среднеплодном периоде развития, появляются
единичные эндокринные клетки, количество которых к позднеплодному
периоду развития увеличивается. В этом же периоде в некоторых
железах виден выброс гранул из эндокринных клеток, которые влияют
на функционирование слизистой оболочки. К рождению гранулы
эндокриноцитов находятся вокруг и действуют только на главные
экзокриноциты.
- В сычуге функция синтеза и депонирования гликогена начинается со
среднеплодного периода развития плода. Защитная функция слизистой
оболочки сычуга обеспечивается накоплением в железах, а также в
надэпителиальном слизистом слое кислых и нейтральных
углеводсодержащих биополимеров.