Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 4 (2011) 555562 ÓÄÊ 574.472:575.22:576.895.1 Êîððåëÿöèÿ ïîêàçàòåëåé áèîðàçíîîáðàçèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ è èõ ãåëüìèíòîâ â ýêîñèñòåìàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè Î. Í. ÆÈÃÈËÅÂÀ Òþìåíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò 625003, Òþìåíü, óë. Ñåìàêîâà, 10 E-mail: zhigileva@mail.ru ÀÍÍÎÒÀÖÈß Èçó÷åíû âèäîâîé ñîñòàâ ãåëüìèíòîâ è ïîêàçàòåëè ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîïóëÿöèé ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â 17 ãåîãðàôè÷åñêèõ òî÷êàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ñóùåñòâóåò ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ãðûçóíîâ è èõ ãåëüìèíòîâ (r = + 0,57, P < < 0,001) è îòðèöàòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ãåëüìèíòîâ è ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïîïóëÿöèé èõ õîçÿåâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, ìåëêèå ìëåêîïèòàþùèå, ãåëüìèíòû, Çàïàäíàÿ Ñèáèðü.  ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ èçó÷åíèþ áèîðàçíîîáðàçèÿ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ïîñâÿùåíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî ðàáîò. Ýòî ñïîñîáñòâîâàëî íàêîïëåíèþ äàííûõ è âûÿâëåíèþ çàêîíîìåðíîñòåé åãî ôîðìèðîâàíèÿ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ. Îáíàðóæåíî ñîãëàñîâàííîå èçìåíåíèå âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ áèîöåíîçîâ è ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïîïóëÿöèé, êîòîðîå ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî ïàðàëëåëüíûì âëèÿíèåì íà ýòè ïîêàçàòåëè ëîêàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê èëè íåïîñðåäñòâåííîãî âëèÿíèÿ îäíîãî èç âèäîâ ðàçíîîáðàçèÿ íà äðóãîé ïðè ïîìîùè ðàçíûõ ìåõàíèçìîâ [1]. Àêòóàëüíûì îñòàåòñÿ èçó÷åíèå âëèÿíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ ïàðàçèòîâ íà ðàçíîîáðàçèå õîçÿåâ, êîòîðîå ìîæåò áûòü êàê ïîëîæèòåëüíûì âñëåäñòâèå èõ ñïîñîáíîñòè ðåãóëèðîâàòü ÷èñëåííîñòü è ñîñòàâ õîçÿåâ, òàê è îòðèöàòåëüíûì â ñèëó èõ ïàòîãåííûõ ñâîéñòâ. Äàííàÿ ðàáîòà ïîñâÿùåíà èññëåäîâàíèþ êîððåëÿöèè ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî è Æèãèëåâà Îêñàíà Íèêîëàåâíà ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ è èõ ãåëüìèíòîâ. ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ áàçèðóþòñÿ íà äàííûõ ãåíåòè÷åñêîãî è ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà ïîïóëÿöèé ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ.  ïåðèîä 19972007 ãã. îòëîâëåíî â îáùåé ñëîæíîñòè 2689 îñîáåé 12 âèäîâ ãðûçóíîâ: ïîëåâêè êðàñíàÿ Myodes rutilus Pallas, 1779 (660), ðûæàÿ M. glareolus Schreber, 1780 (332), êðàñíî-ñåðàÿ M. rufocanus Sundevall, 1846 (16), óçêî÷åðåïíàÿ Microtus gregalis Pallas, 1779 (257), îáûêíîâåííàÿ M. arvalis Pallas, 1778 (77), òåìíàÿ M. agrestis L., 1761 (20), ýêîíîìêà M. oeconomus Pallas, 1776 (16); ìûøè ïîëåâàÿ Apodemus agrarius Pallas, 1771 (541), ëåñíàÿ Sylvaemus uralensis Pallas, 1758 (94), äîìîâàÿ Mus musculus L., 1758 (60); êðûñà ñåðàÿ Rattus norvegicus Berkenhout, 1769 (2), õîìÿê îáûêíîâåííûé Cricetus cricetus L., 1758 (5) è 9 âèäîâ íàñå### Ðèñ. 1. Ðàéîíû îòëîâà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ: 1 ã. Òþìåíü, 2 Íèæíåòàâäèíñêèé, 3 Âèêóëîâñêèé, 4 ã. Èøèì, 5 Áåðäþæñêèé, 6 Èñåòñêèé, 7 Òîáîëüñêèé, 8 Îêòÿáðüñêèé, 9 Ñîâåòñêèé, 10 Êîíäèíñêèé, 11 Íåôòåþãàíñêèé, 12 äåð. Ñèíèöûíî, 13 Ñëàäêîâñêèé, 14 Îìóòèíñêèé, 15 Çàâîäîóêîâñêèé, 16 ã. Òàëèöà, 17 ßðêîâñêèé, 18 ã. Ñóðãóò êîìîÿäíûõ: áóðîçóáêè îáûêíîâåííàÿ Sorex araneus L., 1758 (510), ñðåäíÿÿ S. caecutiens Laxmann, 1788 (19), ìàëàÿ S. minutus L., 1766 (31), êðîøå÷íàÿ S. minutissimus Zimmermann, 1780 (2), òóíäðÿíàÿ S. tundrensis Merriam, 1900 (41), êðóïíîçóáàÿ S. daphaenodon Thomas, 1907 (1), ðàâíîçóáàÿ S. isodon Turov, 1924 (2), áóðàÿ S. roboratus Hollister, 1913 (2), êóòîðà îáûêíîâåííàÿ Neomys fodiens Pennànt, 1771 (1). Ìëåêîïèòàþùèå îòëîâëåíû â 18 ïóíêòàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè â ðàçíûõ ðàéîíàõ Òþìåíñêîé îáëàñòè, îòíîñÿùèõñÿ ê ïîäçîíàì ñðåäíåé è þæíîé òàéãè, ïîäòàéãè è ñåâåðíîé ëåñîñòåïè (ðèñ. 1). Îòëîâ ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèçâîäèëñÿ ìåòîäàìè êàíàâîê è ëîâóøêîëèíèé. Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêèå âñêðûòèÿ ïðîâîäèëè ñòàíäàðòíûì ìåòîäîì [2]. Äëÿ âèäîâîé èäåíòèôèêàöèè ãåëüìèíòîâ ïîëüçîâàëèñü îïðåäåëèòåëÿìè è ñïåöèàëüíûìè ðàáîòàìè [311]. Ðàññ÷èòûâàëè èíäåêñû âèäîâîãî ##$ ðàçíîîáðàçèÿ Øåííîíà Âèíåðà (Í) äëÿ ïàðàçèòîâ è èõ õîçÿåâ. Ó ïÿòè âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ (êðàñíàÿ, ðûæàÿ è óçêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêè, ïîëåâàÿ ìûøü è îáûêíîâåííàÿ áóðîçóáêà) èçó÷åíû ãåíåòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ïîïóëÿöèé. Äëÿ îöåíêè ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè èñïîëüçîâàëè ìåòîä ýëåêòðîôîðåçà áåëêîâ êðîâè è ñêåëåòíûõ ìûøö â 7,5 % ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå [12]. Èçó÷åíî ó ðàçíûõ âèäîâ îò 12 äî 23 áåëêîâûõ ëîêóñîâ, êîäèðóþùèõ ôåðìåíòû ìàëàòäåãèäðîãåíàçó (MDH 1.1.1.37), àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàçó (AAT 2.6.1.1), ñóïåðîêñèääèñìóòàçó (SOD 1.15.1.1), ëàêòàòäåãèäðîãåíàçó (LDH 1.1.1.27), íåñïåöèôè÷åñêèå ýñòåðàçû (EST 3.1.1.1, 3.1.1.2), ìèîãåíû è áåëêè êðîâè [13]. Ðàññ÷èòûâàëè ôàêòè÷åñêóþ è îæèäàåìóþ ñðåäíþþ ãåòåðîçèãîòíîñòü íà ëîêóñ ïî êàæäîé âûáîðêå [14]. Äëÿ îöåíêè âçàèìîñâÿçè ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî è ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ èñ- ïîëüçîâàëè êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè (r) [15]. Ñòàòèñòè÷åñêóþ îáðàáîòêó äàííûõ ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì êîìïüþòåðíûõ ïðîãðàìì Excel, PopGen32, STATISTICA âåðñèè 6.0 [16]. ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ Ó 12 âèäîâ ãðûçóíîâ èññëåäîâàííûõ ðàéîíîâ çàðåãèñòðèðîâàíî 27 âèäîâ ãåëüìèíòîâ, â òîì ÷èñëå 11 âèäîâ öåñòîä, 5 òðåìàòîä, 10 íåìàòîä è 1 âèä ñêðåáíåé (òàáë. 1). Ó 9 âèäîâ íàñåêîìîÿäíûõ íàéäåíî 30 âèäîâ ãåëüìèíòîâ, â òîì ÷èñëå 16 öåñòîä, 6 òðåìàòîä è 8 íåìàòîä (òàáë. 2). Âèäîâîå áîãàòñòâî ïàðàçèòîâ ïðåâûøàåò âèäîâîå áîãàòñòâî õîçÿåâ â 2,5 ðàçà ó ãðûçóíîâ è â 3 ðàçà ó íàñåêîìîÿäíûõ. Ñõîäíûå ñîîòíîøåíèÿ ïîëó÷åíû è äðóãèìè àâòîðàìè äëÿ ýêîñèñòåì Ñèáèðè, Ñàìàðñêîé îáëàñòè, Êàðåëèè, Áåëàðóñè [17 20]. Îáùèõ âèäîâ ó ãðûçóíîâ è áóðîçóáîê íåò, êðîìå åäèíè÷íûõ íàõîäîê òðåìàòîä ðîäîâ Plagiorchis è Rubenstrema, ïî âñåé âèäèìîñòè, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé ñëó÷àè íàðóøåíèÿ ãîñòàëüíîé ñïåöèôè÷íîñòè, ïîñêîëüêó íàáëþäàëèñü íà àíòðîïîãåííî íàðóøåííûõ òåððèòîðèÿõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ïîëÿõ, â ãîä íåîáû÷íî âûñîêîé ÷èñëåííîñòè áóðîçóáîê. Òàêæå íå ñïåöèôè÷íû äëÿ áóðîçóáîê öåñòîäû Dilepis undula Schrank, 1788, îáíàðóæåííûå â êèøå÷íèêå îáûêíîâåííîé áóðîçóáêè â òàåæíûõ è ïîäòàåæíûõ ðàéîíàõ. Îíè ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè âðàíîâûõ ïòèö. Íåñïåöèôè÷íûå âèäû ïàðàçèòîâ íå ó÷èòûâàëèñü ïðè îöåíêå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Ãðûçóíû è íàñåêîìîÿäíûå íå òîëüêî ôîðìèðóþò â ýêîñèñòåìàõ íåçàâèñèìûå ãåëüìèíòî-ãîñòàëüíûå êîìïëåêñû, íî è äåìîíñòðèðóþò ðàçíûå çàêîíîìåðíîñòè ïðîñòðàíñòâåííîãî âàðüèðîâàíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ. Âèäîâîå áîãàòñòâî è ðàçíîîáðàçèå ãðûçóíîâ è èõ ãåëüìèíòîâ âûøå â ëåñîñòåïíîé çîíå ïî ñðàâíåíèþ ñ ëåñíîé. Êîëè÷åñòâî èõ âèäîâ è ïîêàçàòåëè ðàçíîîáðàçèÿ óâåëè÷èâàþòñÿ ïðè ïðîäâèæåíèè ñ ñåâåðà íà þã â 2 ðàçà. Âèäîâîå áîãàòñòâî íàñåêîìîÿäíûõ è èõ ãåëüìèíòîâ âûøå â ïîäòàåæíîé ïîäçîíå, à âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå â òàåæíîé ïî ñðàâíåíèþ ñ ëåñîñòåïíîé (ðèñ. 2). Óìåíüøåíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà íàñåêîìîÿäíûõ â ëåñîñòåïíîé çîíå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò èñ÷åçíîâåíèÿ òèïè÷íûõ òàåæíûõ âèäîâ: ïëîñêî÷åðåïíîé è êðîøå÷íîé áóðîçóáîê, â òî âðåìÿ êàê ðàâíîçóáàÿ áóðîçóáêà, òîæå òèïè÷íî òàåæíûé âèä, õîòü è íåìíîãî÷èñëåííà, íî âñòðå÷àåòñÿ â ñåâåðíîé ëåñîñòåïè [21].  öåëîì â èçó÷åííûõ ðàéîíàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ãðûçóíîâ ñîñòàâëÿþò 0,84, íàñåêîìîÿäíûõ 0,58, èõ ãåëüìèíòîâ 0,97 è 1,22 ñîîòâåòñòâåííî, ÷òî ñîïîñòàâèìî ñ ïîêàçàòåëÿìè äðóãèõ íàðóøåííûõ ýêîñèñòåì Ñèáèðè è Åâðîïû [2225]. Ñóùåñòâóåò ïîëîæèòåëüíàÿ ñðåäíåé ñèëû êîððåëÿöèÿ ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ãðûçóíîâ è èõ ãåëüìèíòîâ (r = + 0,57, P < 0,001) (ðèñ. 3). Ïàðàçèòû â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñÿò îò ñâîèõ õîçÿåâ, ÷òî âûðàæàåòñÿ â ãîñòàëüíîé ñïåöèôè÷íîñòè. Áîëåå ïîëîâèíû èçó÷åííûõ âèäîâ ãåëüìèíòîâ ãðûçóíîâ ñïåöèôè÷íû ê âèäó èëè ðîäó õîçÿèíà, è ìåíüøàÿ ÷àñòü ñïîñîáíà èíâàçèðîâàòü õîçÿåâ ðàçíûõ ñåìåéñòâ (ñì. òàáë. 1). Ïîýòîìó íàëè÷èå è ñîîòíîøåíèå îïðåäåëåííûõ âèäîâ õîçÿåâ â áèîöåíîçå îïðåäåëÿþò íàëè÷èå è âñòðå÷àåìîñòü èõ ñïåöèôè÷íûõ ãåëüìèíòîâ. Äëÿ íàñåêîìîÿäíûõ çàâèñèìîñòü ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ õîçÿåâ è èõ ãåëüìèíòîâ áîëåå ñëàáàÿ è íåäîñòîâåðíà (r = + 0,25, Ð > 0,05), ÷òî ìîæíî îáúÿñíèòü áîëåå íèçêèì òàêñîíîìè÷åñêèì ðàíãîì ðàçëè÷èé âèäîâ õîçÿåâ (1 ðîä), ïîëèãîñòàëüíîñòüþ áîëüøèíñòâà ãåëüìèíòîâ â ïðåäåëàõ ð. Sorex [17, 26, 27], âûñîêèì äîìèíèðîâàíèåì âî âñåõ ðàéîíàõ îáûêíîâåííîé áóðîçóáêè, ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì ñðàâíåíèé. Íàáëþäàåòñÿ îòðèöàòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ãåëüìèíòîâ è ñðåäíåé ãåòåðîçèãîòíîñòè ïîïóëÿöèé èõ õîçÿåâ. Ó òðåõ èç ïÿòè èçó÷åííûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè äîñòîâåðíû (òàáë. 3). Îáðàòíàÿ ñâÿçü ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíà ïðåèìóùåñòâîì ãåòåðîçèãîòíûõ ãåíîòèïîâ õîçÿåâ â ïðîòèâîñòîÿíèè ïàðàçèòàì [28] èëè îïîñðåäîâàíà ÷åðåç èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé ìëåêîïèòàþùèõ, êîòîðûå ó öèêëè÷åñêèõ âèäîâ, êàê èçâåñòíî, ñîïðîâîæäàþòñÿ èçìåíåíèåì ïîïóëÿöèîííîãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû è óðîâíÿ ãåòåðîçèãîòíîñòè. Îäíàêî â èññëåäîâàíèÿõ Ìåæåðà [29] ñâÿçü ãåòåðîçèãîòíîñòè ñ èíâàçèåé áûëà äîñòîâåðíîé è ïðè ñòàáèëüíîé ÷èñëåííîñòè ãðûçóíîâ. ##% Ò à á ë è ö à 1 Âèäîâîé ñîñòàâ è âñòðå÷àåìîñòü ãåëüìèíòîâ ãðûçóíîâ Âèä ãåëüìèíòà Öåñòîäû: Paranoplocephala dentata P. omphalodes P. blanchardi Catenotaenia cricetorum Arostrilepis horrida Hymenolepis sp. 1 Hymenolepis sp. 2 Rodentolepis microstoma Rodentolepis straminea Hydatigera taeniaformis (larv.) Taenia mustelae (larv.) Òðåìàòîäû: Plagiorchis eutamiatis P. elegans P. vespertilionis Psiloptostomum sp. Euparyphium sp. Íåìàòîäû: Heligmosomoides polygyrus H. laevis H. longispiculus H. orientalis Heligmosomum mixtum Trichocephalus muris Syphacia obvelata S. microtus S. stroma S. montan a Ñêðåáíè: Moniliformis moniliformis Õîçÿåâà Microtus gregalis Myodes Microtus Microtus gregalis Myodes Myodes Apodemus agrarius Apodemus agrarius Apodemus agrariu Cricetus cricetus Mus musculus Myodes glareolus Apodemus agrarius Ìåñòî îáèòàíèÿ Âñòðå÷àåìîñòü Ëåñîñòåïü Ïîâñåìåñòíî ** *** Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà Ïîâñåìåñòíî » Ïîäòàéãà » Ïîâñåìåñòíî Ëåñîñòåïü Ïîäòàéãà, òàéãà Ïîäòàéãà ** *** *** *** *** ** ** ** ** ** Myodes Microtus gregalis Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà Myodes rutilus Microtus gregalis Apodemus agrarius Apodemus agrarius Microtus gregalis Rattus norvegicus Cricetus cricetus Apodemus agrarius Òî æå Apodemus agrarius Microtus gregalis Myodes Mus musculus Microtus gregalis Microtus gregalis Apodemus agrarius Myodes Microtus arvalis Apodemus agrarius Microtus Myodes rutilus Apodemus agrarius Microtus gregalis Apodemus agrarius Mus musculus Microtus gregalis Mus musculus Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà Myodes glareolus Apodemus agrarius Ïîäòàéãà » Ïîäòàéãà Ëåñîñòåïü Ïîäòàéãà Ëåñîñòåïü Ïîäòàéãà, òàéãà Ëåñîñòåïü » Ïîäòàéãà Ïîâñåìåñòíî Ïîäòàéãà Ëåñîñòåïü » » » Ïîäòàéãà Ëåñîñòåïü Òàéãà ** ** * ** ** * * * * ** ** *** ** ** ** ** *** ** * ** ** *** *** ** * *** * * * Ï ð è ì å ÷ à í è å. *** ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ (ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè >20 %), ** ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ (<20 %), * åäèíè÷íûå íàõîäêè. ##& Ò à á ë è ö à 2 Âèäîâîé ñîñòàâ è âñòðå÷àåìîñòü ãåëüìèíòîâ íàñåêîìîÿäíûõ Âèä ãåëüìèíòà Õîçÿåâà Ìåñòî îáèòàíèÿ Âñòðå÷àåìîñòü Neoskrjabinolepis singularis S. araneus, S. caecutiens, Ïîâñåìåñòíî N. schaldibini S. araneus Ïîäòàéãà, òàéãà *** Ditestolepis diaphan a S. araneus, S. tundrensis, Ïîâñåìåñòíî *** » ** Öåñòîäû: ** S. minutus, S. tundrensis S. minutus, S. isodon, S. minutissimus Lineolepis scutigera S. araneus, S. tundrensis, L. borealis S. araneus Òàéãà ** Mathevolepis skrjabini S. araneus, S. tundrensis Ïîâñåìåñòíî ** Brachylepis sorextscherskii S. araneus, S. minutus Òàéãà ** Spasskilepis ovaluteri S. araneus Ïîäòàéãà, òàéãà ** Staphylocystis furcata S. araneus, S. tundrensis, Ïîâñåìåñòíî *** S. sibirica S. araneus, S. minutus Ïîäòàéãà, òàéãà ** Urocystis prolifer S. araneus, S. caecutiens Òàéãà ** S. isodon, S. caecutiens S. minutus, S. caecutiens Skrjabin acanthus di plocoron atus S. araneus Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà ** Monocercus arionis Ïîâñåìåñòíî *** ** S. araneus, S. tundrensis, S. minutus, S. minutissimus Hepatocestes hepaticus S. araneus, S. tundrensis Ëåñîñòåïü, òàéãà Mesocestoides lineatus (larv) S. araneus Òàéãà * Dilepis undula S. araneus Ïîäòàéãà ** Rubenstrema exasperatum S. araneus, S. isodon, Ïîâñåìåñòíî ** R. opisthovitellinus S. araneus Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà *** Skrjabinophyetus soricis S. araneus Ïîäòàéãà Plagiorchis elegans S. araneus » * Neoglyphe locellus S. araneus, S. minutus Ïîäòàéãà, òàéãà ** Alaria alata (larv.) S. araneus Ïîäòàéãà ** Hepaticola soricicola S. araneus, S. minutus Ïîäòàéãà, òàéãà ** Skrjabinoclava soricis S. araneus Ïîäòàéãà Longistriata pseudodidas S. araneus, S. minutus, Ïîâñåìåñòíî *** » ** Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà ** Òðåìàòîäû: S. tundrensis * Íåìàòîäû: * S. minutissimus L. depressa S. araneus, S. tundrensis, S. minutus Parastrongyloides winchesi S. araneus, S. tundrensis, S. isodon Capillaria sp. S. araneus, S. minutus Ïîâñåìåñòíî ** Porrocaecum sp. (larv.) S. araneus Ëåñîñòåïü * Soboli phyme sp. (larv.) S. araneus Òàéãà ** Ï ð è ì å ÷ à í è å. *** ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ (ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè >30 %), ** ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ (<30 %), * åäèíè÷íûå íàõîäêè. ##' Ðèñ. 2. Ïîêàçàòåëè âèäîâîãî áîãàòñòâà (à) è ðàçíîîáðàçèÿ (á) ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ è èõ ãåëüìèíòîâ Ðèñ. 3. Êîððåëÿöèÿ ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ õîçÿåâ è ãåëüìèíòîâ: a ãðûçóíû, á íàñåêîìîÿäíûå Ò à á ë è ö à 3 Êîððåëÿöèÿ ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ãåëüìèíòîâ ñî ñðåäíåé ãåòåðîçèãîòíîñòüþ ïîïóëÿöèè õîçÿèíà Âèä ìëåêîïèòàþùåãî Êîëè÷åñòâî âûáîðîê Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè Äîñòîâåðíîñòü Myodes rutilus 13 0,19 Ð > 0,05 Myodes glareolus 5 0,66 Ð < 0,05 Microtus gregalis 7 0,44 Ð < 0,05 Apodemus agrarius 12 0,25 Ð > 0,05 Sorex araneus 11 0,89 Ð < 0,01 #$ Âçàèìîñâÿçü ìåæäó ãåòåðîçèãîòíîñòüþ ïî ãåíåòè÷åñêèì ìàðêåðàì, òàêèì êàê ìèêðîñàòåëëèòíûå è àëëîçèìíûå ëîêóñû, è ïðèñïîñîáëåííîñòüþ, ê êîòîðîé, íåñîìíåííî, îòíîñèòñÿ è óñòîé÷èâîñòü ê ïàðàçèòàðíîé èíâàçèè, ìîæåò îïðåäåëÿòüñÿ ðàçíûìè ãåíåòè÷åñêèìè ìåõàíèçìàìè, íàïðèìåð íåðàâíîâåñèåì ïî ñöåïëåíèþ [30]. Ãåòåðîçèãîòíûå ãåíîòèïû îáëàäàþò ïîâûøåííîé ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ, ïîñêîëüêó ðàçíûå àëëåëè îáåñïå÷èâàþò èõ ïðèñïîñîáëåííîñòü ê íåñêîëüêî ðàçëè÷àþùèìñÿ óñëîâèÿì. Íèçêèå óðîâíè ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïî ñòåïåíè óñòîé÷èâîñòè ìîãóò áûòü ôàêòîðîì, îãðàíè÷èâàþùèì ýâîëþöèþ ðåçèñòåíòíîñòè ê ïàðàçèòàì [31]. Ïîòåðÿ ïîïóëÿöèÿìè õîçÿåâ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ìîæåò âåñòè íå òîëüêî ê óìåíüøåíèþ èõ àäàïòèâíîãî ïîòåíöèàëà è ýâîëþöèîííîé ïëàñòè÷íîñòè, íî è ê óìåíüøåíèþ èõ óñòîé÷èâîñòè ê ïàðàçèòàðíîé èíâàçèè. Àâòîð âûðàæàåò áëàãîäàðíîñòü çà ïîìîùü â îòëîâå ìëåêîïèòàþùèõ À. Þ. Ëåâûõ, Í. À. Ñàçîíîâîé, Î. À. Õðèòàíüêî, Å. Â. Ñåðãååâîé, Ñ. Ð. Õàáèðîâîé, Ï. Â. Òèìîøåíêî, Ç. Â. Êóòàåâîé, È. À. Òåêîâó, Â. À. Ïîòàïîâó. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ÊÖÔÅ (PD02-1.4-8), ÔÖÏ Íàó÷íûå è íàó÷íî-ïåäàãîãè÷åñêèå êàäðû èííîâàöèîííîé Ðîññèè íà 20092013 ãã. (ãîñêîíòðàêò ¹ Ï712). ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Vellend M., Geber M. A. Connection between species diversity and genetic diversity // Ecol. Lett. 2005. Vol. 8, N 7. P. 767781. 2. Èâàøêèí Â. Ì., Êîíòðèìàâè÷óñ Â. Ë., Íàçàðîâà Í. Ñ. Ìåòîäû ñáîðà è èçó÷åíèÿ ãåëüìèíòîâ íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ì.: Íàóêà, 1971. 124 ñ. 3. Ðûæèêîâ Ê. Í. Îïðåäåëèòåëü ãåëüìèíòîâ ãðûçóíîâ ôàóíû ÑÑÑÐ: íåìàòîäû è àêàíòîöåôàëû. Ì.: Íàóêà, 1979. 279 ñ. 4. Ðûæèêîâ Ê. Í. è äð. Îïðåäåëèòåëü ãåëüìèíòîâ ãðûçóíîâ ôàóíû ÑÑÑÐ: öåñòîäû è òðåìàòîäû. Ì.: Íàóêà, 1978. 232 ñ. 5. Ãåíîâ Ò. Õåëüìèíòè íà íàñåêîìîÿäíèòå áîçàéíèöè è ãðèçà÷èòå â áúëãàðèè. Ñîôèÿ: Èçä-âî íà áúëãàðñêàòà àêàäåìèÿ íà íàóêèòå, 1984. 348 ñ. 6. Haukisalmi V. et al. Review of tapeworms of rodents in the Republic of Buryatia, with emphasis on anoplocephalid cestodes // ZooKeys. 2009. Vol. 8. P. 118. 7. Vaucher C., Durette-Desset M.-C. Nåmatodes Håligmosomes parasites dInsectivores Soricidås de la rågion holarctique (1) // Ann ales de Parasitologie (Paris). 1973. Vol. 48, N 1. Ð. 135167. 8. Ãóëÿåâ Â. Ä., ×å÷óëèí À. È. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ äèàãíîñòèêà Paranoplocephala omphalodes (Hermann, 1783) è P. blanchardi (Moniez, 1891) (Cestoda: Anoplocephalidae) // Selevinia. 19961997. Ñ. 183186. 9. Ãóëÿåâ Â. Ä., Ëûêîâà Ê. À., Ìåëüíèêîâà Þ. À., Áèáèê Å. Â. Î ñàìîñòîÿòåëüíîñòè âèäà Spasskylepis ovaluteri (Cestoda, Cyclophyllidae, Hymenolepididae), ïàðàçèòà áóðîçóáîê Ïàëåàðêòèêè // Çîîë. æóðí. 2004. Ò. 83, ¹ 4. Ñ. 387394. 10. Êîðíèåíêî Ñ. À., Ãóëÿåâ Â. Ä., Ìåëüíèêîâà Þ. À. Ê ìîðôîëîãèè è ñèñòåìàòèêå öåñòîä ðîäà Neoskrjabinolepis (Cyclophyllidae, Hymenolepididae) // Òàì æå. 2006. Ò. 85, ¹ 2. Ñ. 131145. 11. Êîðíèåíêî Ñ. À., Ãóëÿåâ Â. Ä., Ìåëüíèêîâà Þ. À. Íîâûå âèäû öåñòîä ðîäà Neoskrjabinolepis (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) îò áóðîçóáîê Ðîññèè // Òàì æå. 2007. Ò. 86, ¹ 3. Ñ. 259269. 12. Ìàóðåð Ã. Äèñê-ýëåêòðîôîðåç. Òåîðèÿ è ïðàêòèêà ýëåêòðîôîðåçà â ÏÀÀÃ. Ì.: Ìèð, 1971. 243 ñ. 13. Êîðî÷êèí Ë. È. è äð. Ãåíåòèêà èçîôåðìåíòîâ. Ì.: Íàóêà, 1977. 278 ñ. 14. Õåäðèê Ô. Ãåíåòèêà ïîïóëÿöèé. Ì.: Òåõíîñôåðà, 2003. 592 ñ. 15. Ëàêèí Ã.Ô. Áèîìåòðèÿ: ó÷åáíîå ïîñîáèå. Ì.: Âûñø. øê., 1990. 352 ñ. 16. STATISTICA for Windows [Computer program manual]. Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 1998. 17. ×å÷óëèí À. È., Êàðïåíêî Ñ. Â. Ïîëèãîñòàëüíîñòü êàê îäíà èç ôîðì ïîääåðæàíèÿ ÷èñëåííîñòè ãåëüìèíòîâ: ìàò-ëû Ñèá. çîîë. êîíô. Íîâîñèáèðñê, 2004. Ñ. 414. 18. Êèðèëëîâà Í. Þ., Êèðèëëîâ À. À. Ãåëüìèíòû ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ Ñàìàðñêîé Ëóêè // Îñíîâíûå äîñòèæåíèÿ è ïåðñïåêòèâû ðàçâèòèÿ ïàðàçèòîëîãèè. Ì., 2004. Ñ. 136137. 19. Àíèêàíîâà Â. Ñ., Èåøêî Å. Ï., Áîéêî Í. Ñ. Ãåëüìèíòîôàóíà áóðîçóáîê ðîäà Sorex (Soricidae, Insectivora) Êàíäàëàêøñêîãî çàïîâåäíèêà // Ïàðàçèòîëîãèÿ. 2005. T. 39, ¹ 6. Ñ. 559568. 20. Áû÷êîâà Å. È. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâà ãåëüìèíòîâ è èõ õîçÿåâ (ìûøåâèäíûå ãðûçóíû) íà îõðàíÿåìûõ ïðèðîäíûõ òåððèòîðèÿõ Áåëàðóñè // Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Ñèáèðè è íà Äàëüíåì Âîñòîêå: ìàò-ëû II Ìåæðåãèîí. íàó÷. êîíô. Íîâîñèáèðñê, 2005. Ñ. 3132. 21. Âàðòàïåòîâ Ë. Ã., Ïàíîâ Â. Â., Öûáóëèí Ñ. Ì., Áîãîìîëîâà È. Í. Çîíàëüíî-ëàíäøàôòíîå ðàñïðåäåëåíèå íàñåêîìîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (Insectivora, Mammalia) Âåðõíåãî Ïðèîáüÿ // Ñèá. ýêîë. æóðí. 2008. ¹ 5. Ñ. 803812. 22. Ìîñêâèòèíà Í. Ñ., Ëóêüÿíöåâ Â. Â., Óäàëîé À. Â. Ãåëüìèíòû ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ íà òåõíîãåííî çàãðÿçíåííûõ òåððèòîðèÿõ þãà Òîìñêîé îáëàñòè // Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå æèâîòíûõ Ñèáèðè. Òîìñê, 1998. Ñ. 208209. 23. Ëèòâèíîâ Þ. Í. Ñîîáùåñòâà è ïîïóëÿöèè ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â ýêîñèñòåìàõ Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: ÖÅÐÈÑ, 2001. 128 ñ. 24. Ùèïàíîâ Í. À., Ëèòâèíîâ Þ. Í., Øåôòåëü Á. È. Ýêñïðåññ-ìåòîä îöåíêè ëîêàëüíîãî áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ // Ñèá. ýêîë. æóðí. 2008. ¹ 5. Ñ. 783791. 25. Áû÷êîâà Å. È. Èçìåíåíèå ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ãåëüìèíòîâ ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ â áèîöåíîçàõ ñ ðàçëè÷íîé ñòåïåíüþ ðåêðåàöèîííîé íàãðóçêè // Ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé ïàðàçèòîëîãèè. ÑÏá., 2003. Ñ. 106108. 26. Àíèêàíîâà Â. Ñ., Áóãìûðèí Ñ. Â., Èåøêî Å. Ï. Ìåòîäû ñáîðà è èçó÷åíèÿ ãåëüìèíòîâ ìåëêèõ ìëåêîïè- #$ òàþùèõ. Ó÷åáíîå ïîñîáèå. Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåëüñêèé íàó÷íûé öåíòð ÐÀÍ, 2007. 145 ñ. 27. Êîðíèåíêî Ñ. À., Ãóëÿåâ Â. Ä. Ðàñïðåäåëåíèå öåñòîä â ïîïóëÿöèÿõ çåìëåðîåê ïðèòåëåöêîé òàéãè // Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Ñèáèðè è íà Äàëüíåì Âîñòîêå: ìàò-ëû Ìåæðåãèîí. êîíô. Íîâîñèáèðñê: Ëàäà, 2002. Ñ. 8287. 28. Æèãèëåâà Î. Í. è äð. Ñîïðÿæåííàÿ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííàÿ äèíàìèêà ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ è ïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ëåñíûõ ïîëåâîê Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ïðîáëåìû ïîïóëÿöèîííîé ýêîëîãèè è ðàöèîíàëüíîãî ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ: Ñá. íàó÷. òðóäîâ. Òþìåíü: Èçä-âî ÒþìÃÓ, 2008. Ñ. 90 102. 29. Meagher S. Genetic diversity and Capillaria hepatica (Nematoda) prevalence in Michigan deer mouse populations // Evolution (USA). 1999. Vol. 53, N 4. P. 13181324. 30. Hansson B. et al. Does linkage disequilibrium generate heterozygosity-fitness correlations in great reed warblers? // Ibid. 2004. Vol. 58, N 4. P. 870879. 31. Hufbauer R. A., Via S. Evolution of an aphid-parasitoid interaction: variation in resistance to parasitism among aphid populations specialized on different plants // Ibid. 1998. Vol. 53, N 5. P. 14351445. Correlation Between Biodiversity Indices of Small Mammals and Their Helmintes in Ecosistems of West Siberia O. N. ZHIGILEVA Tyumen State University 625003, Tyumen, Semakova str., 10 E-mail: zhigileva@mail.ru Species composition of helminthes and population genetic variability indices of small mammals were studied in 17 localities of Western Siberia. There is a positive correlation between species diversity indices of small mammals and their helminthes (r = + 0.57, P < 0.001) and a negative correlation between species diversity indices of helminthes and population genetic variability of their hosts. Key words: species diversity, genetic variability, small mammals, helminthes, Western Siberia. #$