[1] [2]

Занятие 2. Опорно-двигательный аппарат
Опорно-двигательный аппарат – система органов движения: комплекс
костей, хрящей, связок и мышц, обеспечивающий опору тела позвоночных,
движения его частей, локомоцию (активное перемещение в пространстве: ходьба,
бег). Пассивная его часть (скелет) создает опору и механическую защиту внутренних
органов, активная (мышцы) – под управлением нервной системы осуществляет при
мышечном сокращении многообразные движения костных рычагов, а также
поддерживает положение тела.
Опорой тела служит скелет (от греч. «скелетон» - высохший, высушенный).
Рис. 1. Строение скелета человека
Кости скелета защищают внутренние органы от механических повреждений, к
ним прикрепляются мышцы. В состав скелета входит 206 костей, которые
составляют осевой скелет и добавочный. К осевому скелету относятся: позвоночный
1
столб (26 костей), череп (29 костей), грудная клетка (25 костей); к добавочному:
кости верхних (64) и нижних (62) конечностей. Кости скелета представляют собой
рычаги, приводимые в движение мышцами.
Скелет человека состоит из скелета туловища, скелета верхних и нижних
конечностей и черепа.
Череп. Скелет головы состоит из двух отделов: мозгового и лицевого черепа.
Лицевой отдел черепа образует костную основу лица, включает начальные отделы
пищеварительного тракта и дыхательных путей и образует вместилище для органов
чувств. Мозговой отдел (черепная коробка) служит вместилищем для мозга и
защищает его от повреждений.
Рис. 2. Череп. А — вид спереди; Б — вид сбоку:
1 – теменная кость; 2 – лобная кость; 3 – клиновидная кость; 4 – височная кость;
5 – слезная кость; 6 – носовая кость; 7 – скуловая кость; 8 – верхняя челюсть; 9 –
нижняя челюсть; 10 – затылочная кость
Черепная коробка образована неподвижно соединенными плоскими костями.
Спереди располагается большая непарная лобная кость, сверху – две теменные, с
боковых сторон – височные, а сзади – непарная затылочная кость, в которой имеется
так называемое большое затылочное отверстие. Через это отверстие соединяются
головной и спинной мозг. На внутренней поверхности костей черепной коробки
2
находятся ямки и возвышения. Ямки соответствуют мозговым извилинам, а
возвышения между ними – бороздам коры головного мозга.
Лицевой отдел черепа состоит из верхней и нижней челюстей, нёбных, носовых,
скуловых и других костей. Все эти кости, исключая нижнечелюстную, неподвижно
соединены друг с другом. На нижней челюсти имеется подбородочный выступ –
важная отличительная черта челюсти человека.
Скелет туловища состоит из позвоночника и грудной клетки. Позвоночник
включает 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 4-5 копчиковых
позвонков. Крестцовые позвонки срастаются в крестец. Позвоночник образует
изгибы, два из которых обращены выпуклостями вперед – лордоз (шейный,
поясничный), а два – назад – кифоз (грудной, крестцовый). Наличие изгибов
отличает человека от других позвоночных и связано с вертикальным положением
тела и прямохождением. Их функциональная роль заключается в ослаблении
различного рода ударов, сотрясений, благодаря чему они не достигают головного
мозга. Каждый позвонок имеет тело и ряд отростков. Отростки, соединяясь,
образуют дугу, в которой заключен спинной мозг. Между позвонками расположены
упругие межпозвонковые диски. Позвоночник обладает большой подвижностью, его
движения осуществляются вокруг трех осей.
Рис. 3. Позвоночный столб
3
Грудные позвонки, ребра и грудина образуют грудную клетку. У человека
обычно имеются 12 пар плоских дугообразно изогнутых ребер. Сзади они подвижно
сочленяются с грудными позвонками, а спереди (кроме двух нижних) соединяются с
грудиной. Движения ребер участвуют в дыхательных движениях человека.
Рис. 4. Строение грудной клетки
Скелет плечевого пояса и верхних конечностей. Благодаря тому, что
конечности прикреплены к надежной опоре, они обладают подвижностью во всех
направлениях, способны выдерживать большие физические нагрузки. Для рук такую
опору создают 4 кости: 2 лопатки и 2 ключицы. Лопатки – плоские кости
треугольной формы, лежащие на задней поверхности грудной клетки, и соединены с
ребрами и позвоночным столбом только при помощи мышц. Ключица одним концом
соединена с верхним концом грудины, другим – с лопатками.
Скелет верхних конечностей состоит из трех отделов: плеча, предплечья и
кисти. Плечо имеет лишь одну плечевую кость. Предплечье образовано двумя
костями: локтевой и лучевой. В кисти различают 3 отдела: запястье, пясть и пальцы.
Скелет запястья состоит из мелких костей. Пять длинных костей пясти составляют
скелет ладони и дают опору костям пальцев. Такое строение кисти обеспечивает
выполнение разнообразных тончайших движений.
4
Рис. 5. Скелет плечевого пояса и верхних конечностей
Скелет тазового пояса и нижних конечностей. Тазовый пояс образован тремя
неподвижно соединенными между собой костями. Две массивные плоские тазовые
кости сзади прочно соединены с крестцовым отделом позвоночника, а спереди друг
с другом. Они выдерживают большие физические напряжения. В каждой тазовой
кости имеется шаровидная впадина, куда входит головка бедренной кости.
Скелет нижних конечностей образован крупной бедренной костью, голенью и
стопой. Голень состоит из большой и малой берцовых костей. Бедренная и большая
берцовая кости с прилегающим к ним спереди небольшим костным образованием –
коленной чашечкой образуют очень подвижный коленный сустав. Стопа также
подвижна и состоит из коротких костей предплюсны, среди которых особенно
выделяется своей массивностью пяточная кость, пяти длинных костей плюсны и
костей пальцев.
5
Рис. 6. Скелет тазового пояса и нижних конечностей
Значение скелета. Скелет человека выполняет следующие функции:
1) механическую, связанную со способностью костной системы осуществлять:
а) опорное; б) двигательное; в) защитное действие.
Опорное действие — кости вместе с их соединениями составляют опору тела, к
которой прикрепляются мягкие ткани и органы.
Двигательное действие – за счет строения костей в виде длинных и коротких
рычагов, соединенных подвижными сочленениями и перемещающихся в результате
сокращения мышц.
Защитное действие – образованием отдельными костями костного канала
(позвоночного), предохраняющего спинной мозг, костной коробки (черепа),
защищающей головной мозг и т.д.
Рессорная функция выполняется за счет суставных хрящей и других
конструкций скелета (свод стопы, изгибы позвоночника), смягчающих толчки и
сотрясения.
6
2) метаболическую (биологическую), связанную с участием костей в обмене
веществ, особенно в минеральном обмене (это депо фосфора, кальция, железа,
магния.
3) кроветворную – красный костный мозг, находящийся в костях, является
источником клеток крови.
Химический состав кости.
Кость – структурно-функциональная единица скелета. Каждая кость занимает
точное положение в теле, имеет определённую форму и строение, выполняет
свойственную ей функцию. Проникающие в кость сосуды и нервы способствуют
взаимодействию ее с организмом, участию в общем обмене веществ, выполнению
функций и необходимой перестройке при росте, развитии и изменяющихся условиях
существования.
В состав живой кости взрослого входит: воды 50%, жира 15,75%, оссеина
(коллагеновых волокон) 12,4%, неорганических веществ 21,85%. Неорганические
вещества представлены соединениями кальция, фосфора, магния. Органическое
вещество кости носит название оссеина. Это белок, представляющий собой
разновидность коллагена и образующий основное вещество кости. Содержится
оссеин в составе костных клеток – остеоцитов. В межклеточном веществе кости или
костном матриксе располагаются костные волокна, построенные из белка коллагена.
При вываривании костей белки (коллаген и оссеин) образуют клейкую массу.
Костный матрикс, кроме коллагеновых волокон, содержит минеральные волокна.
Переплетение волокон органического и неорганического веществ придает костной
ткани особые свойства: прочность и упругость.
Обезжиренная и высушенная кость состоит из 1/3 части органического вещества
и 2/3 – неорганического. Преобладание органических веществ в составе костей
придает скелету большую гибкость, но меньшую твердость, а увеличение
содержания в кости неорганических веществ приводит к хрупкости, что можно
наблюдать у лиц пожилого возраста.
Если обработать кость кислотой, т. е. произвести декальцинацию, то
минеральные соли удаляются. Такая кость, состоящая только из одного
органического вещества, сохраняет все детали формы, но отличается чрезвычайной
гибкостью и эластичностью.
При удалении органического вещества путем сжигания кости эластичность
теряется,
оставшееся
вещество
делает
кость
весьма
хрупкой.
Органические вещества (белки) придают кости упругость, а неорганические
7
(нерастворимые соли кальция и магния) придают кости твердость. Сочетание же
твердости и эластичности сообщает кости прочность.
Строение кости.
Кости состоят из компактного (плотного) вещества, располагающегося
снаружи, и губчатого, находящегося внутри. Компактное вещество образовано
плотно прилегающими костными пластинками, формирующими сложно
организованные цилиндрические структуры. Губчатое вещество состоит из
перекладин (балок), образованных межклеточным веществом и расположенных
дугообразно, соответственно направлениям, по которым кость испытывает давление
силы тяжести и растяжение прикрепляющимися к ней мышцами. Цилиндрическое
строение плотного вещества и сложная система перекладин губчатого вещества
кости делают ее прочной и упругой.
Снаружи кость покрыта слоем плотной соединительной ткани – надкостницей.
Надкостница покрывает кость снаружи, за исключением тех мест, где располагается
суставной хрящ и прикрепляются сухожилия мышц или связки (на суставных
поверхностях, буграх и бугристостях). Надкостница отграничивает кость от
окружающих тканей. Она представляет собой соединительнотканную оболочку,
состоящую из двух слоев – наружного (волокнистого) и внутреннего росткового
(костеобразующего). Надкостница богата кровеносными сосудами и нервами,
дающими ответвления внутрь кости. Вследствие наличия в надкостнице
чувствительных окончаний нервов кость при ушибе болезненна. За счет клеток
внутреннего слоя надкостницы происходит рост кости в толщину и срастание при
переломах. Наружный слой кости представлен пластинкой компактного вещества, в
котором костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуют
сложные системы – остеоны – структурные единицы кости. Остеон состоит из 5-20
цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. В центре каждого остеона
проходит центральный (гаверсов) канал. Через него, в свою очередь, проходят по
одной артерия и вена, которые разветвляются на капилляры и по каналам подходят к
лакунам гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток
питательных веществ и продуктов метаболизма, СО2 и О2.
Внутри кости в костномозговой полости и ячейках губчатого вещества,
находится костный мозг. Во внутриутробном периоде и у новорожденных все кости
содержат красный костный мозг, который выполняет преимущественно
кроветворную функцию. У взрослого человека красный костный мозг содержится
только в ячейках губчатого вещества плоских костей (грудина, кости черепа,
8
подвздошные кости), в губчатых (коротких костях), эпифизах трубчатых костей.
Эпифизы - утолщенные концы кости с суставными поверхностями, покрытыми
суставным хрящом. Красный костный мозг вырабатывает эритроциты и все
зернистые формы лейкоцитов.
В костномозговой полости диафизов трубчатых костей находится желтый
костный мозг. Диафиз – трубка кости. Желтый костный мозг богат жировыми
клетками.
Рис. 7. Строение кости
Классификация костей.
Существуют следующие виды костей: трубчатые, губчатые (короткие), плоские
(широкие), смешанные и воздухоносные.
Трубчатые кости выполняют функцию рычагов и формируют скелет свободной
части конечностей, делятся на длинные (плечевая, бедренные кости, кости
предплечья и голени) короткие (пястные и плюсневые кости, фаланги пальцев). В
длинных трубчатых костях имеется цилиндрическое тело, или средняя часть –
диафиз, расширенные концы различной формы – эпифизы. Участок между эпифизом
и диафизом называется метафизом. Эпифизы костей полностью или частично
покрыты гиалиновым хрящом и участвуют в образовании суставов.
Губчатые (короткие) кости располагаются в тех участках скелета, где
прочность костей сочетается с подвижностью (кости запястья, предплюсна, тело
9
позвонков, сесамовидные кости. Губчатые кости снаружи покрыты слоем
компактного вещества, а внутри состоят из губчатого вещества. Благодаря строению
губчатого вещества такие кости могут выдерживать большие нагрузки.
Сесамовидные кости – кости, расположенные в толще сухожилий и обычно
лежащие на поверхности других костей. Сесамовидные кости отмечаются в
областях,
где
сухожилия
перекидываются
через суставы (например,
в
области запястья, коленного сустава, стопы). Сесамовидные кости обеспечивают
защиту сухожилий и удерживают сухожилия в некотором отдалении от центра
сустава, увеличивая плечо силы.
Плоские (широкие) кости участвуют в образовании крыши черепа, грудной и
тазовой полостей. К ним относятся также кости плечевого и тазового поясов. Между
двумя пластинками компактного вещества имеется прослойка губчатого вещества.
Плоские кости выполняют защитную функцию, имеют большую поверхность для
прикрепления мышц.
Смешанные кости имеют сложное строение и различную форму. Одни из них
могут быть отнесены к губчатым костям, другие – к плоским. К этой группе костей
относятся позвонки, тела которых являются губчатыми, а отростки и дуги –
плоскими.
Воздухоносные кости содержат в теле полость с воздухом, выстланную
слизистой оболочкой. К ним относятся верхняя челюсть, лобная, клиновидная и
решетчатая кости черепа.
Рис. 8. Различные виды костей: I – воздухоносная кость (решетчатая) кость; II –
длинная (трубчатая) кость; III – плоская кость; IV губчатые (короткие) кости; V –
смешанная кость.
10
Соединения костей
Кости скелета человека объединяются в общую функциональную систему
(пассивная часть опорно – двигательного аппарата) при помощи различных видов
соединений. Все соединения костей разделяются на три вида: непрерывные или
синартрозы, полусуставы или симфизы и прерывные (синовиальные) соединения –
суставы.
Непрерывными называются соединения костей с помощью различных видов
соединительной ткани. Таковы швы – соединения краев костей крыши черепа между
собой тонкими прослойками соединительной ткани. Кости могут соединяться и с
помощью хряща, например рукоятка грудины с ее телом.
Полусуставы также представляют собой хрящевые соединения, но в толще
хряща имеется небольшая полость. К ним относятся соединения позвонков,
лобковых костей.
Суставы – это прерывные соединения костей, обязательно включающие
следующие элементы: суставные поверхности костей, покрытые хрящом; суставную
капсулу, или сумку; суставную полость; полостную жидкость.
Рис. 9. Соединения костей
Суставные поверхности костей не имеют надкостницы и покрыты
гиалиновым хрящом. Суставная поверхность постоянно увлажняется синовиальной
жидкостью, что обеспечивает минимальное трение костей сочленения.
11
Суставная полость – это щелевидное пространство между суставными
поверхностями костей, которое окружено со всех сторон суставной капсулой и
содержит в небольшом количестве синовиальную жидкость.
Суставная капсула охватывает соединяющиеся концы костей, образует
герметичный мешок, стенки которого имеют два слоя: наружный – фиброзный, и
внутренний – синовиальную оболочку.
Наружный фиброзный слой состоит из плотной волокнистой соединительной
ткани с продольным направлением волокон и обеспечивает суставной капсуле
значительную прочность. Синовиальная оболочка, или мембрана, образует
внутренний слой суставной капсулы. Оболочка имеет небольшие ворсинки, богатые
кровеносными сосудами, которые значительно увеличивают поверхность слоя.
Синовиальная оболочка вырабатывает жидкость, которая увлажняет сочленяющиеся
суставные поверхности, устраняя их трение друг о друга. Кроме того, эта оболочка
всасывает жидкость, обеспечивая непрерывный процесс обмена веществ.
Рис. 10. Строение сустава
Различают суставы одноосные, двухосные и трехосные, или многоосные.
Одноосные: цилиндрический сустав представлен лучелоктевым суставом,
блоковидный
сустав
(межфаланговые
суставы),
винтообразный
сустав
(плечелоктевой сустав).
Двухосные: эллипсовидный сустав (лучезапястный сустав), седловидный
сустав (запястнопястный сустав большого пальца кисти), мыщелковый сустав
(коленный сустав).
12
Трехосные: шаровидный сустав (плечевой сустав), чашеобразный сустав
(тазобедренный сустав), плоский сустав (дуготростчатые суставы между суставными
поверхностями позвонков, предплюсноплюсневые суставы).
Мышцы
Активной частью опорно – двигательного аппарата являются мышцы с их
вспомогательными образованиями (фасциями, влагалищами, сухожилиями).
Рис. 11. Мышцы. Общий вид
По строению мышечную ткань делят на гладкую и поперечно – полосатую
(скелетную). Разновидностью поперечно – полосатой мышечной ткани является
сердечная.
13
Рис. 12. Виды мышечной ткани
Скелетная мускулатура подвластна человеческой воле, благодаря чему мы
можем совершать разнообразные движения. Гладкая же мускулатура действует, не
подчиняясь нашему разуму.
Гладкая мышечная ткань состоит из вытянутых в длину веретенообразных
клеток – миоцитов. Эти клетки, в отличие от многоядерных клеток волокон поперечнополосатой мышцы, имеют одно ядро и не имеют поперечной
исчерченности. В ее цитоплазме находится ядро и сократительные нити –
миофибриллы. В гладком миоците есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и
оболочка (сарколемма). Гладкие мышцы входят в состав стенок полых внутренних
органов – пищевода, желудка, кишечника, кровеносных и лимфатических сосудов,
трахеи и бронхов, мочевого пузыря, матки. Неисчерченная мышечная ткань
сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения,
потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип
сократительной деятельности называется тоническим. Важным свойством гладкой
мышцы является ее большая пластичность, т.е. способность сохранять приданную
растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет
существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка,
мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются.
Поперечно – полосатая мышечная ткань образует скелетные мышцы, мышцы
рта, глотки, частично пищевода. Поперечно – полосатые мышцы, за небольшим
исключением, прикрепляются к костям скелета, обеспечивают положение тела в
пространстве и его движение. Вместе со скелетом мышцы придают телу форму.
Насчитывается более 400 скелетных мышц. Их суммарная масса составляет от 30 до
40 % общей массы тела взрослого человека. Характерный признак скелетных
мышечных волокон – их поперечная исчерченность, т.е. регулярная сменяемость
темных и светлых дисков по длине волокна.
Мышца состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон,
соединенных рыхлой соединительной тканью в пучки первого порядка. Они, в свою
очередь, объединяются в пучки второго порядка и т. д. В итоге мышечные пучки
всех порядков объединяются соединительной оболочкой, образуя мышечное
брюшко. Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными
пучками по концам брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы, крепящейся к
кости. Во время сокращения происходит укорочение мышечного брюшка и
сближение ее концов. При этом сократившаяся мышца с помощью сухожилия тянет
14
за собой кость, которая выполняет роль рычага. Так совершаются разнообразные
движения.
Рис. 13. Строение скелетной мышцы
Большая часть поперечно – полосатых мышечных волокон скелетных мышц
обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип
сократительной деятельности называется тетаническим. Поперечно – полосатая
мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры
больших полушарий головного мозга. Однако часть мышц (межреберные,
диафрагма) имеет не только произвольный характер сокращения, но и сокращается
без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы
глотки и пищевода сокращаются непроизвольно.
Скелетные мышцы делят на группы по месту расположения (мышцы головы,
мышцы туловища – мышцы спины, мышцы верхней и нижней конечностей). В свою
очередь, каждая из этих групп делится на более мелкие, например, среди мышц
головы различают мимические и жевательные; среди мышц туловища – мышцы
спины, мышцы живота, мышцы тазового дна. По форме мышцы бывают
веретенообразные (на конечностях), лентовидные (передняя стенка живота),
круговые (круговая мышца рта) и т.д. Большое разнообразие формы мышц
обусловлено разнообразием их функций: в зависимости от мест прикрепления они
выполняют роль сгибателей, разгибателей, вращателей, поднимателей, сжимателей и
ряд других. В результате тело человека обладает высокой подвижностью.
15
Рис. 14. Форма мышц
Структура миофибрилл
Поперечно – полосатое мышечное волокно имеет цилиндрическую форму с
диаметром до 0,1 мм и длиной до нескольких десятков миллиметров. В нем имеется
много ядер, расположенных по периферии вблизи плазматической мембраны
волокна – сарколеммы, и большое число митохондрий, лежащих между
миофибриллами. Миофибриллы – это сократительные элементы мышечных
волокон, составляющие до 80 % их объема.
Поперечная исчерченность связана с наличием в миофибриллах чередующихся
зон: темных - анизотропных зон (A-зон) и светлых - изотропных зон (I-зон).
Анизотропные зоны обладают двойным лучепреломлением. При рассмотрении в
поляризованном свете они выглядят прозрачными, если поляризованный свет
проходит вдоль длинной оси миофибриллы и непрозрачными, если поляризованный
свет проходит перпендикулярно оси миофибриллы. Светлые I-зоны разделены на две
половины тонкими темными полосками. Это Zдиски, перпендикулярно
пересекающие миофибриллы. Участок миофибриллы между двумя полосками
называют саркомером. Саркомер - повторяющийся участок (сократимая единица)
миофибрилл поперечно-полосатых мышц; состоит из набора взаимодействующих
друг с другом филаментов актина и миозина. Центральная зона темного участка,
лишенная тонких нитей носит название субдиска H. Саркомеры в миофибрилле
16
расположены последовательно, поэтому сокращение саркомеров
сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.
вызывает
Рис. 15. Расположение миофибриллы
Саркомер содержит сократительные белки миозин, актин, тропомиозин и
тропонин, организованные в актиновые и миозиновые нити, взаимодействие
которых, обеспечивает сокращение миофибриллы.
Поперечно – полосатая исчерченность волокон связана с чередованием в
миофибриллах светлых и темных участков, имеющих различные оптические
свойства. Стопки толстых нитей, образованных белком миозином, обладают
двойным лучепреломлением и кажутся более темными в световом микроскопе.
Миозиновые нити образуют темный участок в составе миофибриллы. Чередующиеся
с ними светлые участки образованы стопками тонких нитей белка актина. Тонкие
актиновые нити (длина 1000 нм, диаметр 8 нм) частично заходят между толстыми
миозиновыми волокнами (длина которых 1500 нм, диаметр 15 нм). Актиновый
филамент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где
каждая бусина – молекула белка актина. В углублениях актиновых спиралей на
равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина, соединенные с
нитевидными молекулами белка тропомиозина.
При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой
нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Они
ориентированы по отношению к оси миозиновой нити под углом 120°. Поперечный
мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную
активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и
17
представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика
может поворачиваться вокруг своей оси.
Внутри саркоплазмы обнаружена система сильно извитых тончайших трубочек,
которые подходят к миофибриллам, сообщая их с поверхностью мышечного
волокна. Они образованы впячиванием плазматической мембраны мышечного
волокна и получили название саркоплазматической сети. Мембрана стенок
тончайших канальцев отличается наличием кальциевого насоса, который
поддерживает значительную разность концентраций кальция внутри трубочек
сеточки и в саркоплазме. При покое мышцы концентрация Са2+ в саркоплазме во
много раз ниже, чем в саркоплазматическом ретикулуме.
Рис. 16. Иерархические уровни организации скелетной мышцы
18
Механизм мышечного сокращения
В покоящихся мышечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона
поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам.
Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные
взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин
— АТФ-азную активность и поэтому АТФ не расщепляется. Мышечные волокна
находятся в расслабленном состоянии.
Н.Е. Huxley и A.F. Huxley независимо друг от друга в 1954 г. предложили для
объяснения механизма мышечного сокращения теорию скольжения нитей. В
результате этого миозиновые миофиламенты втягиваются между окружающими их
актиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, а значит, и всего
мышечного волокна.
Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что
возникающий в области концевой пластинки потенциал действия распространяется
по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран
цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция.
Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс
сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение
потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция их
саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и
укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением».
При низкой концентрации ионов Са2+ в межмиофибриллярном пространстве
тропомиозин располагается таким образом, что блокирует прикрепление
поперечных миозиновых мостиков к нитям актина. Поперечные мостики миозина не
взаимодействуют с нитями актина. Продвижение относительно друг друга нитей
актина и миозина отсутствует. Поэтому мышечное волокно находится в
расслабленном состоянии. При возбуждении волокна Са2+ выходит из цистерн
саркоплазматического ретикулума и, следовательно, концентрация его вблизи
миофибрилл возрастает. Под влиянием активирующих ионов Са2+ молекула
тропонина изменяет свою форму таким образом, что выталкивает тропомиозин в
желобок между двумя нитями актина, освобождая тем самым участки для
прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные
мостики прикрепляются к актиновым нитям. Поскольку головки миозина совершают
«гребковые» движения в сторону центра саркомера происходит «втягивание»
актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми нитями и
укорочение мышцы.
19
Источником энергии для сокращения мышечных волокон служит АТФ. С
инактивацией тропонина ионами кальция активируются каталитические центры для
расщепления АТФ на головках миозина. Фермент миозиновая АТФ-аза гидролизует
АТФ, расположенный на головке миозина, что обеспечивает энергией поперечные
мостики. Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический
фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. На миозиновом
поперечном мостике образуется новая молекула АТФ. При этом происходит
разъединение поперечного мостика с нитью актина. Повторное прикрепление и
отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация кальция внутри
миофибрилл не снижается до подпороговой величины. Тогда мышечные волокна
начинают расслабляться.
Рис. 17. Схема сокращения саркомера. Актиновые нити скользят вдоль нитей
миозина
При однократном движении поперечных мостиков вдоль актиновых нитей
(гребковых движениях) саркомер укорачивается примерно на 1% его длины.
Следовательно, для полного изотонического сокращения мышцы необходимо
совершить около 50 таких гребковых движений. Только ритмическое прикрепление
и отсоединение головок миозина может втянуть нити актина вдоль миозиновых и
совершить требуемое укорочение целой мышцы. Поскольку возврат ионов кальция в
цистерны саркоплазматического ретикулума идет против диффузионного градиента,
то этот процесс требует затрат энергии. Ее источником служит АТФ. Одна молекула
20
АТФ затрачивается на возврат 2-х ионов кальция из межфибриллярного
пространства в цистерны. При снижении содержания ионов кальция до
подпорогового уровня молекулы тропонина принимают форму, характерную для
состояния покоя. При этом вновь тропомиозин блокирует участки для прикрепления
поперечных мостиков к нитям актина. Все это приводит к расслаблению мышцы
вплоть до момента прихода очередного потока нервных импульсов, когда описанный
выше процесс повторяется. Таким образом, кальций в мышечных волокнах играет
роль внутриклеточного посредника, связывающего процессы возбуждения и
сокращения.
Сердечная мышечная ткань находится в мышечной оболочке сердца
(миокард) и в устьях связанных с ним крупных сосудов. Имеет клеточный тип
строения и основным функциональным свойством служит способность к
спонтанным ритмическим сокращениям (непроизвольные сокращения).
Поперечно – полосатая сердечная мышечная ткань может быть двух видов: одна
обеспечивает сокращение сердца, другая – проведение нервных импульсов внутри
сердца. Мышечная ткань сердца по строению напоминает поперечно – полосатую, а
по функции – гладкую (сокращается непроизвольно).
Структурно – функциональная единица сердечной мышечной ткани –
клетка кардиомиоцит. Между клетками находятся прослойки рыхлой волокнистой
соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервами.
Типы
кардиомиоцитов:
1) типичные
(рабочие,
сократительные),
2) атипичные (проводящие), 3) секреторные.
Типичные кардиомиоциты
Типичные (рабочие, сократительные) кардиомиоциты – клетки цилиндрической
формы. Кардиомиоциты образуют основную часть миокарда, соединены друг с
другом в цепочки основаниями цилиндров. Эти зоны называют вставочными
дисками, в которых выделяют десмосомальные контакты и нексусы (щелевидные
контакты). Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, которое
препятствует расхождению кардиомиоцитов. Щелевидные контакты способствуют
передаче сокращения от одного кардиомиоцита к другому. Каждый кардиомиоцит
содержат одно или два ядра, саркоплазму и плазмолемму, окружённую базальной
мембраной.
21
Рис. 18. Вставочный диск
Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют
функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные
анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть функциональный
синтиций.
Наличие
щелевидных
контактов
между
кардиомиоцитами обеспечивает одновременное и содружественное их сокращение
вначале в предсердиях, а затем и в желудочках.
Рис. 19. Строение сердечного синцития
22
Функция типичных кардиомиоцитов: обеспечение силы сокращения сердечной
мышцы.
Проводящие (атипичные) кардиомиоциты
Проводящие (атипичные) кардиомиоциты обладают способностью к генерации
и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы и пучки
проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов: пейсмекеры (в
синоатриальном узле), переходные (в атрио-вентрикулярном узле) и клетки пучка
Гиса и волокон Пуркинье. Проводящие кардиомиоциты характеризуются слабым
развитием сократительного аппарата, светлой цитоплазмой и крупными ядрами.
Функция атипичных кардиомиоцитов – генерация импульсов и передача на
рабочие кардиомиоциты, обеспечивая автоматизм сокращения миокарда.
Секреторные кардиомиоциты
Секреторные кардиомиоциты находятся в предсердиях, преимущественно
в правом; характеризуются отростчатой формой и слабым развитием
сократительного аппарата. В цитоплзме, вблизи полюсов ядра – секреторные
гранулы, содержащие натриуретический фактор, или атриопептин (гормон,
регулирующий артериальное давление). Гормон вызывает потерю натрия и воды с
мочой, расширение сосудов, снижение давления, угнетение секреции альдостерона,
кортизола, вазопрессина.
Функция секреторных кардиомиоцитов: эндокринная.
Регенерация кардиомиоцитов. Для кардиомиоцитов характерна только
внутриклеточная регенерация. Кардиомиоциты не способны к делению, у них
отсутствуют камбиальные клетки.
23