МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗ ОВАНИЯ И НАУКИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ШАКАРИМА г.Семей
реклама
М И Н ИС ТЕ Р С ТВ О О БР АЗ ОВ АНИ Я И Н АУ К И Р ЕС ПУ БЛ ИК И К АЗ А ХС ТА Н ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ШАКАРИМА г.Семей Д о к ум е н т С М К 3 ур о вн я УМКД УМКД 0 4 2 - 1 8 .2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 У ч е б н о - м е то д и ч е с к и й Редакция № 2013 к о м п ле к с д и с ц ип ли н ы от « Г е о б о та н и к а » УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ «Геоботаника» для специальности 5В60700 «Биология» УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ Семей 2013 У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Содержание 1. Глоссарий 2. Лекции 3. Практические занятия 4. Самостоятельная работа студентов Страница 2 из 76 У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 3 из 76 1. Глоссарий АГРОФИТОЦЕНОЗ — искусственное сельскохозяйственное растительное сообщество, создаваемое человеком при посеве или посадке возделываемых растений. АЛЛЕЛОПАТИЯ — влияние растений друг на друга посредством выделяемых активных веществ. АЛЛОХТОНЫ— некоренные обитатели данной территории, организмыпереселенцы. АНЕМОХОРИЯ — распространение плодов, семян, спор и других зачатков растений воздушными течениями. АНТОФИТЫ— цветковые, или покрытосеменные, растения. АНТРОПОФИТЫ — растения—спутники человека, расселяющиеся вместе с ним, например культурные растения, сорняки. АПОФИТЫ — туземные растения, существовавшие на данной территории до появления человека, но распространившиеся затем на искусственные местообитания; к апофитам относят культурные растения и сорняки местной флоры. АРЕАЛ — часть земной поверхности, в пределах которой распространен тот или иной вид. АРХЕОФИТЫ— растения—спутники человека с древнейших времен. АССОЦИАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНАЯ — основная единица классификации растительности, представляющая собой совокупность однородных фитоценозов. БИОГЕОЦЕНОЗ — однородный участок земной поверхности с определенным составом живых и косных компонентов, объединенных обменом веществ и энергии в единый природный комплекс, т. е. это экосистема в границах одного фитоценоза. БИОМОРФЫ — жизненные формы растений, обусловленные их генетической природой, формой роста и биологическим ритмом, например эфемеры, летнезеленые кустарники и т. д. БИОТОП — территория с однородными экологическими условиями, занятая определенным биоценозом и служащая местообитанием того или иного вида растений или животных. БИОЦЕНОЗ — сложившаяся система автотрофных и гетеротрофных организмов, совместно существующих на некотором относительно однородном участке суши или водоема, или иначе— биотическая часть биогеоценоза. ВИКАРИЗМ— замещение одного вида другим, близким к нему видом. ВИОЛЕНТЫ, или К-стратеги, или конкуренты, — ценотически наиболее мощные виды, способные образовывать сообщества или стойко внедряться в них. ГАЛОФИТЫ — растения, приспособленные к обитанию на засоленных почвах. ГЕЛИОФИТЫ— растения, не выносящие затенения, световые растения. ГЕЛОФИТЫ — растения мелководий и переувлажненных берегов водоемов, переходная группа между гидрофитами и наземными растениями; в более узком смысле— растения болот. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 4 из 76 ГЕМИКРИПТОФИТЫ — многолетние травы с отмирающими надземными побегами, почки возобновления которых находятся на уровне поверхности почвы. ГЕМИСЦИОФИТЫ — теневыносливые растения, способные существовать при широком диапазоне светового режима. ГЕОФИТЫ — растения, у которых почки возобновления находятся в поверхностном слое почвы. ГИГРОФИТЫ — наземные растения, произрастающие в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. ГИДРОИНДИКАЦИЯ — определение гидрогеологических условий по растительным индикаторам. ГИДРОФИТЫ— растения, обитающие в водной среде. ГЛИКОФИТЫ— растения незаселенных почв и пресных водоемов. ДЕМЭКОЛОГИЯ, или экология популяций, — раздел экологии, изучающий прямые и обратные связи популяций со средой и внутрипопуляционные процессы. ДЕШИФРИРОВАНИЕ ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ — распознавание растительных сообществ на аэрофото- и космоснимках. ДОМИНАНТЫ— преобладающие в фитоценозах виды растений. ЗООХОРИЯ— распространение зачатков растений животными. ИНГРЕДИЕНТЫ — постоянные, но не преобладающие в сообществах виды растений. ИНДИКАТ, или объект индикации,— природное тело или процесс, определение которого возможно по видам или сообществам растений. ИНДИКАТОР — вид или сообщество растений, обладающие устойчивой связью с известными условиями окружающей среды и используемые для их определения. ИНДИКАЦИОННАЯ ГЕОБОТАНИКА — раздел ботаники, изучающий возможность оценки окружающей среды по растительному покрову. ИНДИКАЦИОННАЯ КАРТА— карта, отражающая стойкие связи видов и сообществ с определенными экологическими условиями. ИНДИКАЦИОННАЯ СХЕМА — таблица, отражающая связь индикаторов и индиката. КОНСУМЕНТЫ — организмы, питающиеся органическим веществом и служащие пищей другим организмам; к таким организмам относят всех животных, часть микроорганизмов и некоторые растения (паразитирующие и насекомоядные); консументы первого порядка — организмы, питающиеся растительной пищей, консументы второго и последующих порядков — организмы, питающиеся животной пищей. КОНТИНУУМ РАСТИТЕЛЬНОСТИ — непрерывность растительности, наблюдающаяся как в пространстве (постепенный переход от одного сообщества к другому), так и во времени (в ходе сукцессии). КОСМОПОЛИТЫ _______— растения и животные, встречающиеся на большей части обитаемых областей Земли. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 5 из 76 КРИПТОФИТЫ — многолетние травы, у которых почки возобновления находятся в почве или под водой (геофиты, гелофиты, гидрофиты). КРИОФИТЫ— растения, приспособленные к произрастанию в холодных сухих местообитаниях. КСЕРОФИТЫ — растения, приспособленные к жизни в засушливых местообитаниях. ЛИТОФИТЫ, или петрофиты, — растения скальных местообитаний. МЕЗОФИТЫ — растения, приспособленные к жизни в условиях средней степени водоснабжения. МЕСТООБИТАНИЕ— участок территории, занятый особью, популяцией или видом и обладающий необходимыми условиями для их существования. МОЗАИЧНОСТЬ — неоднородность фитоценозов в горизонтальном отношении и расчленение их на более мелкие структуры. МОНИТОРИНГ — систематическое слежение за состоянием окружающей среды. ОБИЛИЕ — численность особей при глазомерной оценке в баллах той или иной шкалы. ОМБРОФИТЫ — растения, пользующиеся влагой атмосферных осадков, корневая система таких растений воздушная (эпифиты) или поверхностная. НЕОФИТЫ — новые в данной местности растения, живущие в естественных условиях. ПАТИЕНТЫ, или L-стратеги, или стресс-толеранты,— растения, побеждающие в борьбе за существование благодаря выносливости. ПОПУЛЯЦИЯ — совокупность особей одного вида, заселяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и в определеннойстепени изолированных от соседних популяций. ПРОДУЦЕНТЫ— автотрофные (фототрофные и хемотрофные) организмы. ПРОЕКТИВНОЕ ПОКРЫТИЕ— проекция растений на поверхность почвы. ПСАММОФИТЫ— растения, приспособленные к жизни на песках. ПСИХРОФИТЫ — растения, приспособленные к произрастанию на холодных и влажных местообитаниях. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — совокупность растительных сообществ, или фитоценозов, Земли или отдельных ее регионов. РЕДУЦЕНТЫ— организмы, превращающие в процессе жизнедеятельности сложные органические вещества в неорганические (СО2, ШО, NH3 и пр.). РЕЛИКТЫ— виды растений и животных, сохранившиеся в современных экосистемах как остатки исчезнувших флор и фаун минувших геологических эпох и находящиеся в некотором несоответствии с современными условиями существования. СЕГЕТАЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ — посевные сорняки, приспособленные к произрастанию совместно с культурными растениями. СИНАНТРОПНЫЕ РАСТЕНИЯ— см. антропофиты. СИНУЗИЯ — совокупность популяций данного фитоценоза, которые принадлежат к видам определенной жизненной формы. СИНЭКОЛОГИЯ — раздел экологии, изучающий сообщества и экосистемы. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 6 из 76 СУККУЛЕНТЫ — растения с сочными мясистыми надземными органами, в которых развита водозапасающая ткань; различают стеблевые и листовые суккуленты. СУКЦЕССИИ — однонаправленные смены одних растительных сообществ (биогеоценозов, экосистем) другими во времени. СЦИОФИТЫ— теневые растения, не переносящие полного освещения. ТЕРОФИТЫ — однолетние растения, которые переносят неблагоприятное время года в виде семян. ТРИХОГИДРОФИТЫ — растения, питающиеся влагой капиллярной каймы грунтовых вод. ФАНЕРОФИТЫ — деревья и кустарники, имеющие открытые почки возобновления высоко над почвой. ФИТОИНДИКАЦИЯ — распознавание экологических условий по видам или сообществам растений. ФИТОЦЕНОЗ — растительное сообщество, или сложившаяся совокупность растений, на относительно однородном участке земной поверхности, иначе— автотрофный блок большинства биоценозов. ФИТОЦЕНОЛОГИЯ, или геоботаника, — наука о растительных сообществах, или фитоценозах, близка к синэкологии растений. ФЛОРА— 1. Совокупность видов растений, обитающих на определенной территории, 2. Список видов растений, обитающих на данной территории (акватории), а также книги, содержащие такие списки и характеристики включенных в них видов. ФЛУКТУАЦИИ ФИТОЦЕНОЗОВ — ненаправленные, различно ориентированные или циклические изменения растительных сообществ, завершающиеся возвратом к состоянию, близкому к исходному. ФОТОПЕРИОДИЗМ — реакция организмов на сезонные изменения длины дня и ночи. ФРЕАТОФИТЫ— растения, использующие влагу грунтовых вод; имеют глубокие корневые системы. ХАМЕФИТЫ — растения, побеги которых не отмирают на зиму, почки возобновления находятся близко к поверхности почвы и защищены подстилкой и снеговым покровом. ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ— популяция в пределах фитоценоза. ЧИСЛЕННОСТЬ — число особей отдельных видов в данном фитоценозе на единицу площади или объема. ЭДИФИКАТОРЫ — растения, слагающие основу фитоценозов и играющие основную роль в создании фитоценотической среды; чаще всего являются доминантами. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ВАЛЕНТНОСТЬ — различная степень требовательности видов к факторам среды обитания. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША — место вида в природе, понятие включает не только (и не столько) положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе и положение относительно всей совокупности экологических факторов. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 7 из 76 ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЯДЫ — пространственные ряды фитоценозов, в которых последние располагаются в пространстве в том порядке, в каком они сменяют друг друга во времени в ходе какого-либо процесса. ЭКОСИСТЕМА, или экологическая система, — любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое. ЭКОТОП — совокупность абиотических условий косной среды данного участка, представляющего собой местообитание конкретного сообщества. ЭКСПЛЕРЕНТЫ, или R-стратеги, или рудералы, — виды, способные благодаря огромной энергии размножения быстро занимать освобождающиеся территории, хотя бы на непродолжительное время. ЭНДЕМИКИ — виды растений и животных, ограниченные в своем распространении определенной территорией. ЭПИФИТЫ — растения, поселяющиеся на других растениях и использующие их исключительно как субстрат для прикрепления. ЭФЕМЕРОИДЫ — многолетние травянистые растения, которым, подобно эфемерам, свойствен очень короткий период вегетации. ЭФЕМЕРЫ — однолетние травянистые растения, завершающие полный цикл развития за очень короткий и обычно влажный период. ЯРУСНОСТЬ — вертикальное расчленение растительного сообщества на элементы, имеющие разные сложение и сомкнутость У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 8 из 76 2. Лекции Тема № 1. Введение. Фитоценоз. В ботанике, задача которой сводится к разностороннему изучению растительного населения земного шара, существуют два основных раздела, отличающихся по предметам (объектам), целям и методам исследования. К первому разделу относятся ботанические дисциплины, изучающие отдельные растения и их органы — форму, строение, функции и эволюцию или систематические единицы разного ранга (виды, семейства и пр.) — распределение, генетические связи, историю, местные наборы видов (флоры) и пр. Таковы морфология, анатомия, цитология, эмбриология и генетика растений, экология и физиология растений, биология развития, географиярастений, фитопалеонтология, флористика, экологическая и филогенетическая систематика растений и т. д. Все вместе они составляют учение о растениях, или фитологию. Цель фитологии — научиться управлять растениями, т. е., учитывая их свойства и потребности, использовать их наиболее рационально. Второй раздел составляет геоботаника. Ее предмет изучения — не флора и отдельные растения, а растительность, т.е. различные группировки растений, в совокупности оборазующие растительный покров Земли. Таковы, например, лесная, луговая, болотная, степная, ,полевая, водная и другая растительность все многочисленных вариантах, различающихся по флоре, строению, внешности, местоположению и многим другим признакам. Формы сухопутного растительного покрова чередуются с формами водной растительности то в виде зарослей более или менее крупных водных растений, то в виде скопления микроскопического фитопланктона. Кроме природных форм растительности, многочисленны и формы растительного покрова, создаваемые человеком (посевы, лесопосадки и др.). Цель геоботаники — познание причинностёй (закономерностей) группирования растений, свойств и качеств группировок, путей к управлению ими (улучшению и увеличению их производительности, созданию новых) и рациональному использованию. Разделение ботаники на фитологию и геоботанику встречает возражения. Считается неправильным противопоставление этих разделов, так как растительность состоит из растений и не может быть понята без изучения последних. Действительно, различные формы растительного покрова (объекты геоботаники) представлены группировками различных растений (объектов фитологии), и без глубокого знания последних, без их изучения в данной форме растительного покрова не может быть и речи о познании природы и закономерностей этой растительности. Поэтому даже наиболее абстрактные разделы фитологии, вроде учения о виде у растений и о филогенезе, считаются с данными геоботаники, так как внутривидовая дивергенция и эволюция растительных организмов происходили и происходят в соответствии с качествами среды и тех форм растительности, У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 9 из 76 членами которых они являются или были. И как растительность не может быть понята без знания растений, ее слагающих, так и растения не могут быть поняты во всех их формах и свойствах, пока рассматриваются в отрыве от растительности и среды, в которых они возникли и существуют. Элементарными единицами, на изучении которых основываются все обобщения фитологии, являются отдельные растения и их части (клетки, ткани, органы) или виды и другие систематические единицы. Элементарными единицами -растительного покрова, или растительности, на изучении которых основывается вся геоботаника, являются растительные сообщества или, короче, фитоценозы. Фитоценозом называется всякая конкретная группировка растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства 'относительно однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования и характеризующаяся относительно одинаковой системой взаимоотношений между растениями и со средой обитания. Как будет показано дальше, однородность флористического состава, строения, среды, взаимоотношений в пределах фитоценоза следует понимать не как абсолютное тождество, а как относительное сходство. Растительный покров любой местности может быть расчленен на фитоценозы, и этим его расчленение заканчивается. Дальше возможно отдельное рассмотрение лишь частей фитоценоза. Поэтому и называют фитоценозы элементарными конкретными единицами растительности. Как флора состоит из особей различных видов растений, так как растительность состоит из фитоценозов. Сходные фитоценозы объединяются в ассоциации растений аналогично объединению особей растений в виды. геоботаника есть учение о растительном покрове, а он состоит из фитоценозов, то геоботанику можно назвать фитоценологией. Термины «геоботаника» и «фитоценология» употребляются как синонимы. Термин «геоботаника» популярнее, хотя раньше в него иногда вкладывалось другое содержание и от этого получалась путаница понятий. Содержание геоботаники (фитоценологии) включает следующие ее задачи: 1) исследование природных и создаваемых человеком типовфитоценозов (определение фитоценологического состава растительного покрова); 2) изучение флористического состава и строения фитоценозов' (морфология фитоценозов); 3) выяснение зависимости фитоценологического состава растительного покрова, флористического состава фитоценозов и их строения, распределения и пространственных соотношений от климатических и топографических условий, от биотических факторов среды и в связи с деятельностью человека (закономерности распределения, география и топография фитоценозов, геоботаническое районирование, картирование растительности) ; У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 10 из 76 изучение формирования, изменяемости и смен фитоценозов во времени в зависимости от внешних и внутренних факторов (генезис и эволюция растительности, динамика фитоценозов, сукцессионные ряды); 5) изучение влияний и взаимовлияний между растениями в фитоценозе в 'зависимости от условий существования, от биологических и экологических особенностей растений и их размещения (анализ фитоценотических отношений между растениями) 6) изучение взаимодействий и взаимообусловленности фитоценозов и среды (синэкология фитоценозов); 7) выяснение состояния растительного покрова в геологическом и историческом прошлом и отражения прошлого в современной растительности (история растительности)^ 8) установление классификационных единиц разного ранга и систематизация типов фитоценозов (классификация и систематика растительности); 9) экономическая (хозяйственная) характеристика форм растительности и выяснение путей их улучшения, более рационального размещения и использования (прикладная геоботаника). Из всех фитологических наук к геоботанике наиболее близки география и экология растений. в геоботанике, по аналогии с фитологией, можно различать морфологию растительности, географию, систематику, эволюцию и т. д. Геоботаника связана и с дисциплинами зоологического цикла, особенно с географией и экологией животных. Так как животные всегда присутствуют в фитоценозах, разнообразно и сильно влияют на растительность, совершенно необходим учет и изучение их влияния. 4) Тема № 2. Строение фитоцинозов -синморфология. Структура фитоцинозов. В природе существует неисчислимое количество различных форм фитоцинозов. Их развитие и существование совершается в условиях окружающей внешней среды, в частности климата и геологических особенностей поверхности земной коры. Но весь облик и структура, как и очень многие другие особенности фитоценозов, зависят от природы составляющих растений. Интересы геоботаников к ценобионтам специфичны. Этоне только их таксономическая принадлежность, но и в не меньшей степени биология, морфология, особенно экология растений. Изучение этих качеств позволяет лучше понять положение, средообразовательную и продуктивную роль того или иного вида в фитоценозе, а самого фитоценоза — в географической среде. Хотя многообразие форм и приспособительных свойств организмов кажется беспредельным, все они поддаются классификации. В этом отношении установилось два основных подхода к жизненным формам растений — морфологический и экологический. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 11 из 76 По морфологическим признакам выделили 17 «основных форм растений»: пальм, виноградных лоз, злаков, осок и т. д. Позднее было развито учение о жизненных формах как группах организмов особой формы роста. Наиболее разработана у нас классификация жизненных форм (биоморф), она заключает следующие восемь типов жизненных форм: I. Деревья. 1. Одноствольные с прямостоячими стволами: а) одноствольные листопадные (например, дуб — Quercus robur) и вечнозеленые (например, ель — Picea abies); б) кустовидные и немногоствольные (например, береза извилистая — Betula tortuosa)\ в) сезонно-суккулентные (например, саксаул черный — Haloxylon aphyllum). 2. С лежачими укореняющимися стволами (например, туркестанский можжевельник — Juniperus turkestanica). II. Кустарники. 1. С полностью одревесневающими удлиненными побегами: а) прямостоячие аэроксильные — под землей неветвящиеся (например, черемуха — Padus avium); б) прямостоячие геоксильные — с подземным ветвлением (например, барбарис — Berberis vulgaris); в) стелющиеся (например, стланиковая сосна — Pinus mugo); г) лиановые (например, виноград— Vitis vinifera). 2. Полупаразитные и паразитные кустарники (например,омела — Viscum abietis). III. Кустарнички (главная ось есть лишь в начале развития). 1. С полностью одревесневающими удлиненными побегами: а) вегетативно неподвижные аэроксильные подушковидные (например, лоузелеурия — Loiseleuria procumbens); б) вегетативно подвижные ползучие с ортотропными подземнымикорнями (например, вереск — Calluna vulgaris, брусника — Rhodococcus vitis-idaea); в) вегетативно подвижные шпалерного типа (например, толокнянка — Arctous alpina); г) вегетативно неподвижные лиановидные (например, плющ — Hedera helix). 2. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарнички (например, сарсазан — Haloenemum strobilaeeum). IV. Полукустарники и полукустарнички. 1. С удлиненными несуккулентными побегами (например,песчаная и черная полыни — Artemisia arenaria, A. paucifloга, паслен — Solanum dulcamara). 2. С суккулентными побегами (автор примеров не привел,но можно назвать поташник — Kalidium foliatum). V. Травянистые поликарпики. 1. С несуккулентными побегами: а) стержнекорневые (например, палимбия — Palimbia racemosa, люцерна — Medicagoromanica, качим — Gypsophila paniculata, смолевка — Sileneacaulis); б) кистекорневые и короткокорневищные (например,чемерица — Veratrum lobelianum, ветреница — Anemone гаnunculoides); в) дерновые (например, ковыль — Stipa Iessingiana, тимофеевка — Phleum pratense); г) длиннокорневищные (например, осока — Carex physodes, костер — Zernainermis)\ д) столонообразующие (например, седмичник У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 12 из 76 — Trientalis europaea, земляника — Fragaria vesca, вероника — Veronica officinalis); е)клубнеобразующие (например, лабазник— Filipendula vulgaris, аронник — Arum maculatum, сердечник— Cardamine tenuifolia)\ ж) луковичные (например,лук — Allium caesium)-, з) корнеотпрысковые (например, чесночник — Alliaria petiolata). 2.С суккулентными побегами (например, молодило — Sempervivum и очиток — Sedum). 3.Сапрофитные и паразитные (например, ладьян — Corallorhiza innata, виды заразихи — Orobanche). 4.Лиановидные (например, повой — Calystegia sepium). VI. Монокарпические травы. 1.С ассимилирующими побегами несуккулентного типа: а) многолетние (например, ферула — Ferula assa-foetida); б) однолетние (например, многие виды крестоцветных и маревых), как длительновегетирующие (например, эбелек—Ceralocarpus arenarius), так и коротковегетирующие (например, бурачок — Alyssum desertorum). 2.Лиановидные (например, вика — Vtcia sativa). 3.С суккулентными побегами (например, солерос — Saticornia europaea). 4.Полупаразитные и паразитные (например, очанка —Euphrasia, повилика — Cuscuta). VII. Земноводные травы (например, сусак — Butomusumbellatus). VIII. Плавающие и подводные травы (например, сальвиния — Salvinia natans, зостера — Zostera marina). Из более ранних классификаций значительное распространение получила классификация жизненных форм Раункиера (Raunkier, 1918). Позднее J. BraunBlanquet (1951) уточнил его классификацию. Благодаря тому, что в ее основу положено расположение почек в период зимнего покоя, т. е. признаки в значительной степени экологические, она приближается к классификации экобиоморф. J. Braun-Blanquet различает следующие жизненные формы (рис. 4): — терофиты — однолетние растения, перезимовывающие в виде семян и спор; — гидрофиты — водные растения — плавающие (Lemпа, Utrieularia), корневые (Potamogeton), в том числе с выдающимися из воды побегами (гелофиты, Epilobium); — геофиты — растения, перезимовывающие органы которых находятся под поверхностью земли, — паразитирующие (Orobanche), луковичные и клубневые (Allium, Corydalis), корневищные (Phragmites), корнеотпрысковые (Cirsium агvense); — гемикриптофиты — растения, перезимовывающие органы которых и почки возобновления, защищенные почечными чешуями, снеговым покровом и подстилкой из отмерших листьев, находятся на уровне с поверхностью земли, — гемикриптофиты дернистые (Festuea), розеточные (Primula, Gentiana), стержневые (Hypericum), вьющиеся (Vicia); У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 13 из 76 хамефиты — растения, перезимовывающие органы которых и почки возобновления, защищенные почечными чешуями, снегом и отчасти подстилкой, находятся непосредственно над поверхностью земли, — бриохамефиты (Нурпит,Sphagnum), хамефиты ползающие (Trifolium repens), суккулентные (Sedum), подушечные (например, некоторые виды из рода Draba), «твердые» травы (Stipa), стелющиеся кустарнички и полукустарнички (Dryas, Salix reticulata), кустарнички; — фанерофиты — растения, у которых почки возобновления, обычно защищенные почечными чешуями, находятся высоко над поверхностью земли: нанофанерофиты — кустарники, макрофанерофиты — деревья, стволовые суккуленты (Euphorbia resinifera), пучковые деревья (Dracena), лианы (Hamulus, Clematis)-, — эпифиты — полупаразитические (Viscum), клубнестебельные (Myrmecodia), корневые (Anthurium), воздушно-корневые (Angraecum funale). — Ярус — элемент вертикальной структуры фитоценоза. Ярусы различаются визуально по неоднородности вертикального распределения фитомассы. Выделяют ярусность надземную и подземную. Благодаря ярусному расположению растений в сообществе наиболее полно используются природные условия (свет, тепло, почва). От принадлежности к определённому ярусу зависит качество жизни, так как экологические условия на разных ярусах неодинаковы. — В лесах ярусы образованы растениями отдельных жизненных форм (по Серебрякову), выделяют следующие ярусы: — Встречаемость — в геоботанике — показатель, характеризующий пространственное размещение видов в фитоценозе (степень равномерности размещения). Определяется заложением в пределах пробной площади 20-25 раункиеров — круглых или квадратных площадок 0,25 или 1 м² — и учётом попавшим в них видов. Встречаемость определяется, как доля раункиеров (в %) от всех заложенных, в которые попал данный вид. Раункиеры могут размещаться равномерно по всей пробной площади или случайным образом. В лесных сообществах применяются раункиеры бо́льшей площади, в луговых и рудеральных — меньшей. — Тема № фитоценозов. 3. Среда фитоцинозов-синэкология. Воздушная среда Большое количество видов высших растений имеет сильно развитые кроны, обеспечивающие получения ассимиляционными поверхностями (преимущественно листьями) возможно большего количества света. Этому условию отвечают полушарообразные, конусообразные, шатровые и стелющиеся формы крон. Основная чать листьев в таких кронах располагаются по периферии. Крона растения по своим физическим свойствам (отражение света, теплоемкости и пр.), так и по биологическим особенностям (фотосинтетическая У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 14 из 76 деятельность с активным использованием солнечной энергии и углекислого газа, а также транспирация) представляет собой особую сферу – филлосферу, с особым режимом света, тепла, влажности воздуха и его состава. На границе филлосферы со сферой корней, т.е. на поверхности почвы, происходит значительная концентрация опадя листвы, ветвей, коры, цветков и плодов. Это некроподиум. Все его вещества значительно изменяют условия в подкронном пространстве и в верхних горизонтах почвы. Корневые системы имеют очень сильно развитые адсорбционные поверхности, которые в несколько раз превосходят поверхность листьев, а корневые волоски всего за один вегетативный сезон пронизывают не менее 420% объема кормипитаемых горизонтов почвы. Многочисленные корни, корешки и корневые волоски изменяют состав почвы, поглощая воду и минеральные вещества, выделяя органические вещества, в том числе углеводы, кислоты, ферменты, и отслаивая части коры. Таким образом, в области распространения корней совершаются процессы миграции веществ и почвообразование, а вся она является особой сферой жизнедеятельности растений – ризосферой. В общей сложности отдельное растение образует вокруг себя отдельную сферу изменений внешних условий, или эдасферу. Эдасфера организма – не только сфера продуктов его активной жизнедеятельности, это и сфера его физических влияний на среду, начиная от гравитационного поля и кончая разного рода радиоционными полями (поля флюоресценции и радиоактивности, электромагнитное поле и особое тепловое поле). Последнее выражается во влиянии организма на теплообмен в окружающей его эдасвере – отражении света (альбедо), затенение конусом тени, парниковый эффект, изменение теплового режима благодаря теплопроводности растения, турбулентные потоки воздуха в корне и обтекающие крону. Все это несомненно, имеет существенное и не только физическое значение для сообщества, так как не только изменяет среду и повышает эдасферу и ее части в удобную или, наоборот, неудобную нишу для тех или иных растений, животных и микроорганизмов, но может иметь и чисто биологический смысл. Так, отражение света от цветков шиповника воспринимается многими насекомыми как сигнал посещения и опыления их. В нишах эдасфер обитает большое количество различных организмов, в частности паразитов, эпифитов, сапрофитов и просто «квартирантов», например, гнездящихся птиц, паукообразных и других животных. Внутреннюю среду фитоценоза можно рассматривать как результат интеграции эдасфер. При этом интегрируют их особые воздушные среды, некроподиумы и почвы в области ризосфер, а также фитоклиматы эдасфер, например тепловые поля. Состав воздуха. Воздушные течения. Рассмотрим две характеристики воздушного режима: состав воздуха и перемещение воздушной массы. Состав воздуха. Наибольшее влияние растения оказывают на содержание в воздухе кислорода и углекислого газа. В процессе фотосинтеза и дыхания выделяются и поглощаются О2 и СО2, что приводит к колебаниям их У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 15 из 76 содержания в воздухе растительного покрова. Количество О2 хотя и колеблется, но всегда превышает потребности растений, следовательно, оказать влияние на развитие растений эти колебания не могут. Днем при фотосинтезе поглощение СО2 превышает его выделение в npqцессе дыхания. В ночное время при дыхании выделяется СО2 Ночью СО2 накапливается, днем воздух обедняется углекислым газом. В результате суточные колебания концентрации СО2 могут достигать 25-30% от средней величины. Распределение СО2 в растительном покрове неравномерно. В дневное время при слабом перемещении воздуха наименьшее содержание наблюдается в тех слоях, где сосредоточен фотосинтезиру-ющий аппарат, а в общем увеличивается от крон к почве (рис.3.19). За счет окислительных процессов в почве, при которых выделяется СО2, его содержание в припочвенных слоях воздуха может быть выше в 1,5-2 раза, чем в зоне крон. При любом реальном содержании СО2 в воздухе имеет место его дефицит для растений. При увеличении концентрации углекислого газа возрастает синтез органического вещества, и лишь при увеличении концентрации в 10 раз по сравнению с естественным содержанием фотосинтез может стабилизироваться или снижаться. Таким образом, влияние растений на содержание CO2 в воздухе несомненно, так же как и концентрации СО2 в условиях его дефицита на производство органической массы. Однако надежные данные о влиянии СО 2 в реальных природных условиях на такие фитоценотически важные признаки, как обилие, фитомасса и т.п., отсутствуют. По-видимому, различия в колебании содержания СО2 в разных растительных сообществах невелики и не вызывают заметных изменений указанных параметров. Движение воздуха. Растительный покров существенно изменяет перемещение воздушной массы. Растения представляют механическое препятствие передвижению воздуха. Наиболее очевидно влияние леса на скорость ветра. В ветреную погоду движение воздуха в кронах замедляется и у поверхности почвы становится незначительным. При скорости ветра над древостоем 4 м/с у почвы она составляет несколько больше 1,0м/с (повидимому, последнее значение завышено). В лесном массиве уже на расстоянии 90м от опушки скорость ветра падает настолько, что составляет несколько процентов от первоначальной. ''Глубина" леса, на которой затухает движение воздуха, конечно, зависит от строения опушки: чем она плотнее, тем меньше расстояние, на которое проникает ветер. При ветре, дующем над массивом леса в сторону открытого пространства, на опушке образуется "ветровая тень". На вырубках среди леса движущаяся над кронами воздушная масса захватывает часть приповерхностных слоев воздуха и вовлекает их в движение. При небольших размерах вырубки или окон в лесу этот эффект невелик. Влияние травянистого и кустарничкового растительного покровов в принципе имеет тот же характер. Например, ажурный покров, образованный вереском, гасит скорость ветра в припочвенном слое на порядок. Так, если над вершинами вереска скорость ветра достигает 9,3м/с, то в куртинах вереска на высоте 50 см падает до 3,7 м/с, а на высоте 10 см над поверхностью почвы У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 16 из 76 составляет всего 1,0 м/с. Однако здесь из-за меньших размеров растений их влияние слабее. Опушка леса, препятствуя движению воздуха, представляет собой преграду для переносимого ветром снега. Снег, сдуваемый с безлесной территории, скапливается в приопушечной зоне, поэтому запасы влаги здесь оказываются больше, чем на лишенном леса пространстве или в лесноммассиве. В случае плотной опушки наибольшее количество снега накапливается непосредственно у стены леса, при открытой, ажурной опушке сугробы сдвинуты в глубь леса. В начале вегетационного периода в распоряжении растений в опушечной зоне больше влаги, чем вне ее, поэтому состав растительного покрова на опушке имеет более мезофитный характер. Видимо, мезофитизации способствует и обильное образование рос в тени леса. Движение воздуха оказывает как непосредственное, так и опосредованное влияние на растения. Постоянно дующие в одном направлении ветры (например, на берегах крупных водоемов, в горных районах) формируют однобокую флагообразную крону деревьев. Резко усиливая испарение влаги, ветер приводит к иссушению почек, к отмиранию побегов с наветренной стороны. Кроны оказываются вытянутыми в направлении ветра. Неравномерно развивается и корневая система деревьев, неодинаков также прирост ствола в толщину. Односторонняя крона и несимметричное распределение веществ по стволу приводят к его асимметричности. Раскачивание стволов ветром, механическая нагрузка, утолщение корней с подветренной стороны и постоянный обрыв мелких корней (особенно у молодых растений) с противоположной стороны создают асимметричность корневых систем (рис.3.24). Если господствующим ветрам противостоит не береговая кайма леса, а лесной массив, то зона деревьев с однобокими кронами шириной 100-200 м защищает основной древостой, в котором нет флагообразно развитых деревьев. Раскачивание сильным ветром (скорость превышает 3-5 м/с), вызывает колебание корней и почвенного кома, охваченного корнями . Это приводит к увеличению водопроницаемости вдоль корней в среднем в 3,7 раза и почвы в монолите, охваченном корневой системой дерева, в 1,2-1,9 раза. В толще растительного покрова преобладают конвекционные токи воздуха, возникающие вследствие разности температур верхних и нижних его слоев. Насыщенный влагой в результате испарения и транспирации воздух медленно перемешивается и почти не выносится за пределы растительного покрова, благодаря чему влажность воздуха здесь выше, чем вне его. Ветер, вызывая обмен воздуха, приводит к увеличению транспирации; растительный покров, гася движение ветра, заметно снижает ее. Разница температуры воздуха в растительном покрове и вне его также поддерживается на определенном уровне потому, что в толще покрова не происходит значительного движения воздуха. Тема № 4. Почва как элемент ценотической среды. Водные особенности ценотической среды. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 17 из 76 Поглощенная почвой влага используется растениями, но значительная ее часть испаряется, повышая влажность воздуха в кронах и выходя за пределы сообщества с турбулентными потоками воздуха. В самих почвах вода может находиться в весьма различных физических состояниях: в гигроскопическом (удерживается частицами почвы с силой в несколько сотен и тысяч атмосфер, поэтому является недоступной для высших растений) и пленочном, затем в капиллярном — наиболее доступная влага. Часть влаги может быть в гравитационном состоянии — свободно стекает по некапиллярным промежуткам между частицами почвы. В больших количествах могут быть грунтовые воды, особенно при наличии под ними водоупорного грунта. Общая динамика влаги в фитоценозах в значительной степени зависит от типа водного режима и от потребления и транспирации ее растительностью. Принято различать несколько типов водного режима почв, из них особенно важны промывной, непромывной и десуктив но-выпотной (связан с близко расположенными от поверхности грунтовыми водами). Приведем примеры влажности почвы и относительной влажности воздуха в пустынном сообществе с бурыми почвами непромывного типа. Многие фитоценозы с особенно хорошо развитой ценотической средой оказывают большое влияние на водный режим занимаемых ими территорий. Так, при одновременном выпадении 55 мм осадков в виде дождя в малолесистом и почти такого же количества осадков — 51 мм — в лесистом участках, максимальный сток воды через несколько часов после ливня достиг в первом случае 39%, во втором — лишь 16% от общего количества выпавшей воды на поверхность участков. Естественно, что водорегулирующая роль лесов имеет большое практическое значение. В СНГ целый ряд лесных массивов, в частности многие горные леса, отнесен к неприкосновенной группе водоохранных лесов. В иностранной литературе имеются близкие к ЭПА понятия: полипедон (почвенный индивидуум) в американской, педотоп в немецкой, женон во французской. Подобные понятия используются в ландшафтоведении (эпиморфа, элементарный ландшафт, биогеоценоз и др.) а также геоботанике (фитоценоз), границы этих образований и ЭПА не всегда совпадают. Водные особенности ценотической среды обусловлены поступающими в сообщества осадками и поднимающейся по капиллярам грунтовой водой (иногда паводковыми водами). Особенности этого режима зависят и от характера фитоценозов. Большая часть осадков поступает в почву, но некоторое их количество удерживается кронами растений, что повышает здесь влажность воздуха. Так, сомкнутые столетние древостой дуба задерживают около 10% годовых осадков, лиственницы— 12, сосны — 20 и ели — 25—30%. В кустарниковых и травянистых сообществах эти количества тоже значительны. Например, травостои овса и костров могут задерживать более 25% осадков . Во всех случаях количество задержанной кронами влаги зависит от суммарной поверхности листвы. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 18 из 76 На характер фитоклимата также иногда оказывают влияние «горизонтальные» осадки, или «внутренний дождь», т. е. осаждение водяных паров и водяных капелек тумана на листве и ветвях растений (иногда в виде изморози). В местностях с частыми туманами, дождемер, покрытый ветвями кустарника, собирал в 16 раз больше осадков, чем открытый. Влажность воздуха в фитоценозах зависит также от транспирации ее растениями. Тема № 5. Биологические процессы в фитоценозах-синобиология. Размножение растений Устойчивое существование видов обеспечено воспроизведением его организмами себе подобных, т. е. р а з м н о ж е н и е м . Эта способность видов необходима и для обеспечения устойчивого существования вида (ценопопуляции) в том или ином фитоценозе, т. е. для регулярной замены особей, погибающих от старости или по другим причинам. У растений такое размножение выражается в продуцировании разного рода зачатков (диаспор) — спор, семян, луковичек и луковиц, корневищ, клубней, плетей и пр. Эволюция наделила организмы любого вида растений и животных не просто способностью размножаться, а размножаться с гарантирующей степенью вероятности сохранения,. что может быть достигнуто лишь тогда, когда численность потомства значительно превосходит численность родителей. В ином случае виды, естественно, не сохранялись бы. Степень такого превышения численности потомства различна у разных организмов. У животных она, как правило, связана с их величиной и средним возрастом. У растений такая связь проявляется в меньшей степени, так как отделившиеся зачаткииимеют очень низкую вероятность продолжения жизни. Зато имеется следующая закономерность: чем больше средний возраст половозрелых особей популяции, тем большая часть потомства не достигает этого возраста, погибая в борьбе за существование. Так или иначе зачатки (диаспоры) при половом (споры мхов, плаунов, хвощей, папоротников и семена цветковых растений) и вегетативном размножении (луковички и луковицы, корневища и плети, укороченные побеги, упавшие на почву и дно) в период наиболее благоприятных условий начинают свой рост и развитие. Высшие растения проходят при этом ряд внешне хорошо заметных этапов, называемых фенологическими фазами. Они чередуются в сообществах в известном порядке, укладываясь в определенные сроки. Проходя определенные фазы, растения проявляют разную степень жизненности, более или менее здоровое состояние. Лучше определять жизненность растений физиологическими методами, ' но основные ее колебания могут быть зарегистрированы и простым наблюдением с помощью какой-либо шкалы, например шкалы А. А. Гроссгейма: 1) сильно угнетенные вегетативное развитие, цветение и ллодоношение, часто потерянная способность размножаться; У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 19 из 76 угнетенное состояние, но способность к плодоношению сохранена; 3) нормальные состояние, цветение и плодоношение; 4) пышное развитие с повышенным плодоношением; 5) оргиальное, или сверхпышное, состояние, цветение и плодоношение чрезвычайно обильные. Трофические связи организмов в сообществах. Совместное существование организмов в фитоценозах обусловливает многочисленные способы их взаимодействия друг с другом. Наиболее простые из них отличаются контактами, несопровождающимися, а наиболее сложные, наоборот, сопровождающимися передачей вещества и энергии от одного организма к другому. Первые выражаются в механическом трении организмов (охлестывание листьев и ветвей, опора лиан на деревья и т. п.), вторые являются преимущественно пищевыми, или трофическими, отношениями. Интенсивное развитие жизни на нашей планете стало возможным благодаря совместной жизни организмов, взаимно-обусловливающих существование друг друга. Эта особенность мира растений и животных хорошо известна. Заключается она в способности автотрофных («самопитающихся») организмов синтезировать из простых веществ сложные органические вещества с высокими запасами энергии и в приспособленности гетеротрофных («иначе питающихся») организмов использовать для своего существования высококалорийные органические вещества, синтезированные другими организмами. Одни в этом случае используют органические .вещества живых организмов — биотрофы, другие — лишь :их мертвые ткани или вещества этих тканей — сапротрофы. Эволюция сделала чрезвычайно разнообразными и сложными эти трофические (пищевые) взаимоотношения. Питание организмов сопровождается внутриклеточной ассимиляцией, т. е. частичным превращением поступивших веществ в специфические вещества самого организма, а также диссимиляцией, т. е. исключением части веществ из состава клеток организма, в частности в связи с расщеплением этих веществ и выделением энергии, необходимой для окислительно-восстановительных реакций (с частичной ее потерей —энтропией — при дыхании). Тот и другой процесс имеют отношение не только к самим организмам, но, совершаясь как обмен веществ со средой, относятся и к изменению фитоценотической среды, к поддержанию ее (продуктами жизнедеятельности и потреблением некоторых элементов пищи) на некотором уровне. 2) Тема № 6. Консорции. Ассоциированность особей и ценопопуляций. Большая часть трофических связей в фитоценозах строго интегрирована. Одни виды служат как бы ядрами, на орбитах которых находятся другие виды, связанные с ними трофическими (пищевыми) отношениями. Такие сочетания организмов были названы Б. М. Козо-Полянским «организмами консорциями» У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 20 из 76 (имелись в виду лишайники и другие симбионты). Л. Г. Раменский (1952) придал термину консорция более широкое значение. Консорция (от лат. consortio — общность) — это возникшее во время длительной совместной эволюции объединение организмов разных видов, связанных с наиболее продуктив ным из них (ядром консорции), а часто и между собой трофическими и медиопативными (в частности, условиями эдасфер) отношениями. Важнейшей основой (ядрами) консорций являются автотрофные организмы, особенно высшие растения. Но в качестве таких ядер, конечно, следует рассматривать и многие гетеротрофные организмы, тем более, что первые такие объединения возникли как раз с гетеротрофными ядрами (черви, кишечнополостные и пр.). Консорции могут быть прежде всего индивидуальными, или элементарными, т. е. состоящими из одной особи —ядра и связанных с нею организмов — консортов. Индивидуальная консорция автотрофного организма (продуцента) может быть представлена внутренними паразитами (бактериями), неподвижными паразитами на теле растения (грибами, высшими растениями и пр.), подвижными паразитами (личинками насекомых, сосущими насекомыми и пр.), подвижными хищниками (насекомыми, моллюсками, грызунами и пр.), симбионтами (микотрофными грибами, клубеньковыми бактериями и пр.). Это биотрофная, самая важная часть консорции. Ее вторая часть преимущественно сапротрофная. К ней относятся эпифиты, в какой-то мере использующие органическое вещество мертвых тканей организма— ядра и настоящие сапротрофы (бактерии, грибы, насекомые и др.). К консорции, с некоторым допущением, можно относить и организмы, лишь укрывающиеся и гнездящиеся в условиях эдасфер (комменсалы). Все население консорции по отношению к ее ядру можно распределить на три группы организмов: эндоконсортов, находящихся внутри центральной особи (ядра); эпиконсортов, располагающихся на ее поверхности; экзоконсортов, обитающих вдали от ядра консорции, но единовременно или периодически контактирующих с ним. Совокупность индивидуальных консорций с ядрами, принадлежащими к одной ценопопуляции (или виду), является популяционной (в фитоценозе), или видовой консорцией. Внимательное ознакомление со структурой фитоценоза сразу же убеждает в том, что он не является простой смесью особей различных видов. По степени ассоциированности или сопряженности ценопопуляций можно судить не только о современных взаимоотношениях их, но и о большей или меньшей древности растительных формаций. В этом отношении необходимо различать следующие группы ассоциированности популяций в фитоценозах: I. Биотрофическая ассоциированность. В соответствии с основными формами биотрофизма ее можно разделить на три группы: а) симбиотическая (мутуализм) ассоциированность, например популяции Quercus robur и его активнейшего микоризообразователя Scleroderma verrucosum, которая образует «мощную грибницу, разрыхляющую почву любой плотности»; сопряженные в симбиозе популяции, особенно У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 21 из 76 доминантов или субдоминантов, можно рассматривать как свидетельства очень длительной эволюции популяций в сообществах; б) паразитическая ассоциированность, например грибов паразитов с тянь-шаньской елью, которая также свидетельствует о длительной сопряженной эволюции видов, особенно в случае паразитов-монофагов; в) эпизитическая ассоциированность, уже менее крепкая, хотя очень многие хищники предпочитают вполне определенные группы видов (например, копытные, грызуны, птицы). II. Межконсорционная ассоциированность. Выражается в трофических связях экзоконсортных популяций как с одной, так и с другой консорцией, часто принадлежащей к фитоценозам другой формации. Так, рыжик (Lactarius deliciosus) образует микоризу не только у нескольких видов елей, но и у сосен, в частности у Pinus sibirica. III. Сапротрофическая ассоциированность, например, приуроченность в тянь-шаньских ельниках такого сапротрофа, как Corallorhiza trifida, к подстилке елей (преимущественно в их некроподиумах). Такие связи уже менее крепки, чем предыдущие формы сопряженности. IV. Биоэкологическая ассоциированность связана с адаптацией организмов к тому или иному типу фитоценотической среды, т. е. к определенным почвам и фитоклиматам. Она выражается в совместном существовании ценопопуляций одной и той же экобиоморфы, например лесных эфемеров под пологом леса, субдоминантов в разнотравных фитоценозах и т. п. V. Экотопическая ассоциированность, при которой ценопопуляции совмещены лишь благодаря подходящей для них среде экотопа. Яснее всего проявляется при формировании проценозов, например в песчаной пустыне. G. VI. Внутрипопуляционная ассоциированность, к которой относятся связи особей двудомных и перекрестноопыляемых растений, а также разнополых животных. Они очень важны, так как гарантируют размножение видов в сообществах. У растений эти связи особей гораздо более примитивны, выражаются они в переносе пыльцы посредством межвидовых связей биотрофного типа, например в случае опыления насекомыми и птицами (энтомофилия и орнитофилия) или только посредством таких факторов среды, как воздух (ветер) и вода (анемофилия и гидрофилия). H. Все перечисленные типы ассоциированности видов не только свидетельствуют о разнообразии и сложности связей организмов между собой, но, что гораздо важнее, обусловливают существование единого целого — фитоценоза, или биоценоза. Тема № 7. Динамика фитоценозов-ценокиноз. фитоценозов-синдинамика. Ритмитика Прежде чем говорить о динамике фитоценозов, нужно очень кратко остановиться на условиях, в которых происходит и от которых зависит их У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 22 из 76 деятельность. Ведь фитоценозы — это ценоэкосистемы, работающие в определенных для них режимах. Вековые изменения режимов. Палеоклиматологами установлены значительные колебания климата, приводившие, в частности, к ледниковым эпохам. Одним из объяснений этих колебаний является гипотеза дрейфа континентов, другим — гипотеза изменения положения земной оси по отношению к солнцу (прецессии, или вращения с периодом в 21 тыс. лет). То и другое могло изменять климатические условия существования всей биосферы нашей планеты, притом периодически. Широко известно влияние на биологические процессы 11-летних циклов солнечной активности торыми связаны и постоянно наблюдающиеся колебания климатических факторов. Годовые изменения режимов. Прежде всего меняется сумма солнечной радиации на протяжении года — по месяцам и сезонам. Подобные изменения претерпевают и суммы получаемого земной поверхностью тепла. При этом смена температур на протяжении одного года в континентальных областях значительно отличается от их смены в областях с морским климатом. Суточные изменения режимов. Весьма важны радиационные режимы. Длина дня постоянна только на экваторе — 12 ч. Затем, до 66,5° с. ш., она сильно меняется. На 40° самый длинный день достигает 14 ч 51 мин, а самый короткий— 9 ч 05 мин; на 60° — соответственно 18 ч 30 мин и 5 ч 30 мин; в еще более высоких широтах полярный день исчисляется уже сутками. Так, на 70° с. ш. он равен 65 сут. В связи с этим сильно меняется и физиологическая ритмика организмов— ритм их деятельного и абиотического состояния, приспособленность к длинному и короткому дню. Цетокинез. Сюда относятся изменения, происходящие в фитоценозах в связи с изменениями режимов внешней среды в вековых, годовых и суточных циклах. Вековая (разно годичная) кинетика. Установлена несомненная связь состояния и продуктивности ценозов с колебаниями активности солнечной радиации, хотя их действие часто осуществляется через среду (например, через уменьшение и увеличение количества осадков). Так, с увеличением активности солнца отмечалось снижение прироста годичных колец у хвойных деревьев. Обратная зависимость известна, например, для изменения численности водяной полевки. В большинстве случаев колебания численности и продуктивности ценопопуляций не обнаруживают непосредственных связей с солнечной активностью, так как являются следствием и других, главным образом биологических и ценотических факторов. Между тем сами эти колебания (флюктуации) могут быть весьма значительными, особенно у однолетних растений. Как и во многих других случаях, годы появления пиков численности отдельных видов растений (и животных) не совпадают друг с другом. За видимым отсутствием каких-либо причин здесь скрывается определенная закономерность, регулируемая экологическими и биотрофическими факторами (например, связь водный режим — популяция растений — популяция паразита). Годовая (сезонная) кинетика. В течение одного года жизненные процессы в фитоценозах, особенно во виетропических зонах, претерпевают очень У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 23 из 76 большие изменения. Прежде всего происходит смена активной жизнедеятельности у популяций растений и животных на пассивную. Так, в зимнее время для многих из них наступает период покоя—термопериодические флюктуации. В фитоценозах наших пустынь в период летней нехватки влаги значительная часть растений и ряда животных, как и в зимнее время, впадает в покой, часто сильно сокращая время вегетации и активной деятельности, — термоксеропериодические флюктуации (например, полынь — Artemisia terraealbae и эфемероиды — Rhinopetalum karelini, Megacarpaea megaloсагра, а среди животных черепаха — Testudo major и желтый суслик — Citellus fulvus начинают спячку уже в июне, такие почвенные членистоногие, как пустынные мокрицы — Hemilepistus, впадают в летний анабиоз на весь сухой период лета и др.). Изучение смены фенологических фаз и аспектов, т. е. годовой ритмики сообществ, позволяет судить о ее согласованности с факторами внешней и фитоценотической среды. Тщательное исследование подобных явлений может раскрыть и некоторые стороны истории формирования фитоценозов, их фитоценогенеза. Кроме того, знание фенологических ритмов имеет большое практическое значение. О наступлении наиболее продуктивного состояния сенокосов судят, например, по фазам колошения и цветения злаков. Об обеспеченности возобновления кормовых трав на пастбищах — по интенсивности их плодоношения и т. д. Годовой и истинный приросты фитомассы выражают биологическую продуктивность фитоценозов. Полезная продуктивность всегда меньше биологической. В рассматриваемом сообществе она равна в среднем 3 ц/га. Тема № 8. Смены фитоценозов-синценогенез. Растительные сообщества не только претерпевают ритмические изменения, но могут формироваться заново, изменяться в связи с изменением их внутренней и внешней сред и деградировать под влиянием тех или иных факторов. Все эти динамические явления относятся к синценогенезу. Под синценогенезом понимают сравнительно кратковременные процессы формирования, изменения и «деградации фитоценозов в пределах существующих их типов (ассоциаций), а если эти процессы и выходят за указанные пределы, то во всяком случае не связаны с трансформацией доминантных и субдоминантных видов. Существует три типа (сукцессии) — синдинамические, экзодинамические и ценодинамиче Синдинамические сукцессии — формирование фитоценозов на поверхности почвы, лишенной как растительности, так и ценотической среды. Почти в любых условиях имеются виды, обладающие той или иной способностью вести борьбу за место в будущем фитоценозе, или ценотической мощностью. Их разделяют на три группы: а) эксплеренты (выполняющие) — имеют очень низкую ценотическую мощность, но способны быстро захватывать осво•бождающиеся территории — У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 24 из 76 это однолетники и вегетативно подвижные растения («шакалы растительного мира»); б) патиенты (выносливцы) — в борьбе за существование побеждают не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью в суровых условиях, постоянных или временных; в мезофильных местообитаниях они нередко прекрасно развиваются, но заглушаются растениями последней группы (виолентами); достигают господства в крайних условиях — это, например, сарсазан («верблюды растительного мира»); в) виоленты (силовики) — энергично развиваясь, захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя и заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды — это многие эдификаторы мезофильных местообитаний («львы растительного мира»). Сукцессии формирования фитоценозов на свободном грунте начинаются с появления отдельных экземпляров инициального вида (видов). Так возникает проценоз, или и роценоз-колония. Растения здесь более или менее далеко отстоят друг от друга, ни прямых, ни косвенных взаимодействий между ними нет или они незначительны численность (если колония существует несколько лет) резко колеблется, ценотическая среда еще отсутствует» преобладают колонии одной популяции, редко немногих, но •обычно одной экобиоморфы; различаются колонии однолетних и многолетних видов. Постепенно видовой состав становится более разнообразным и относится к двум или нескольким экобиоморфам. Доминирует обычно популяция, которая впоследствии займет место только ингредиента или субдоминанта; популяция будущего доминанта малочисленна или представлена негенерирующими особями. Ценотическая среда находится в начале формирования. Это проценозгруппировка. Следующей фазой сукцессии является анценоз, в котором популяции как доминанта, так и субдоминантов формирующегося фитоценоза заняли свои места, сообщество приобрело окончательный внешний облик, но еще не вполне сложилась его флора, поэтому ценоз не является «замкнутым»; возрастной состав доминантной популяции часто еще не полон; ценотическая среда, особенно почва, еще не вполне сложилась. Фаза анценоза может быть весьма длительной, со сменой нескольких поколений доминантной популяции, пока не станет достаточно устойчивой флора и фауна фитоценоза и пока не установится типичный для его типа (ассоциации) круговорот веществ и почвообразовательный процесс. После этого развивается вполне установившийся,или относительно стабильный фитоценоз. Его доминанты являются видами сравнительно долгоживущими и, как правило, сильно плодовитыми . По характеру экотопа происходящие сукцессии делятся на серии: каменистая (поверхности лавы, скал, осыпей, пролювия — lithosere), песчаная (песок аллювиальных наносов, песок эоловых форм рельефа — psammosere), глинистая (обычная, донная и солончаковая — geosere, hydrosere, halosere), пепельная (вулканический пепел — cinosere). У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 25 из 76 Экзодинамические сукцессии — результат резких изменений фитоценозов под влиянием внешних факторов. В начале смены всегда имеется ценотическая среда (хотя бы и несколько измененная действовавшим фактором), сформированная предыдущим фитоценозом. Поэтому сукцессии начинаются обычно не с проценозов-колоний, а проценозов-группировок, значительная часть которых является остатком прежних популяций. Здесь тоже можно различать несколько разных серий: пирогенную, гидрогенную (подтопление, затопление, осушение), псаммогенную (опесчанивание), галогенную (засоление, рассоление), антропогенную и др. Эти серии могут носить характер дигрессии, вплоть до предельно простых ценозов (катаценозов). Сукцессии могут носить и характер демутац и и — восстановления после катастрофического уничтожения сообщества, например в случае пожара (пирогенная серия). И наконец, характер более или менее постепенной адаптации к наступившим условиям, что иногда приводит к возникновению новых форм фитоценозов на основе существующих видов растений и животных — экзодинамический неоценогенез. В большинстве случаев эти новые формы, вероятнее всего, локальны и не имеют большого значения для дальнейшей эволюции фитоценозов. Развитие фитоценозов может сопровождаться сменой ролей популяций — эзогенезом, например сменой доминантных или субдоминантных популяций. Вместе с тем происходит н трансгенез — включение видов (инвазия) и, наоборот, исключение (элизия). Одновременно с этим может наблюдаться разъединение одного ценоза на два или больше, а может произойти и объединение двух соседних ценозов в один. Происходит это чаще всего в пределах конассоциации. Ценодинамические сукцессии — смены фитоценозов, причины которых связаны не с внешней по отношению к сообществам средой, а с особенностями внутреннего разви тия биоты или ценотической среды. Уже поэтому роль таких смен имеет большое значение в синценогенезе, а можно думать — ив фитоценогенезе. В отличие от последнего и здесь трансформация видов (особенно доминантов, кондоминантов и субдоминантов) не играет роли в синценогенезе. Ценодинамические сукцессии гораздо более продолжительны, чем пре дыдущие типы сукцессий. Во время ценодинамических изменений всякий раз происходят два параллельных и взаимообусловленных процесса, один из которых может быть ведущим. Это биотический процесс — постепенное изменение и усложнение состава популяции (в том числе животных) и медиопативный процесс — постепенное изменение ценотической среды. При этом ценодинамические сукцессии могут приводить и к формированию новых форм сообществ (ценодинамический неоценогенез). Цикличность в явлениях синценогенеза. Для всей теории синценогенеза характерно признание только прямолинейного прохождения сукцессий в направлении к более сложным и устойчивым фитоценозам, особенно коренным (климаксовым). Фитоценоз редко представляет собой однородное целое. В разных его частях одновременно могут происходить перемены не только различных, но и противоположных направлений. Направление развития в сообществе каждой парцеллы тоже не только прямолинейно (развитие в связи с У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 26 из 76 ростом доминирующих в ней особей), но часто резко меняет направление и приводит к постепенной гибели парцеллы . В одном и том же фитоценозе происходят как демутации, так и дигрессии, и мы застаем их не в однородных фазах. На разных уровнях развитости фитоценозов подобная цикличность проявляется неодинаково. Своеобразно происходят они на гипоклимаксовом уровне, особенно в разного рода комплексах. Так, в Северном Прикаспии одни члены комплекса имеют тенденцию прогрессивного развития, например житняково-типчаковые и разнотравно-ковыльные ценозы в пустынно-степных комплексах, другие, наоборот, регрессивного развития и уменьшения занимаемых площадей, например чернополынные и кейреуковочернополынные ценозы в том же комплексе. Еще интереснее в этом отношении явления, постоянно наблюдаемые в фитоценозах проклимаксового уровня, особенно в песчаной пустыне. Здесь цикличность экзодинамических смен в полном смысле является нормой существования фитоценозов с резко выраженной парцеллярностью или динамичной комплексностью. Каждый участок сообщества (конценоза, конассоциации) проходит сукцессии самых различных и противоположных направлений. Так, если сукцессия начинается в глубокой котловине выдувания с фазы однолетников, то она может достигнуть (при постепенном заполнении песком котловины) среднего для ценоза положения и будет представлена, например, кустарниково-житняковой парцеллой. Нотакая парцелла тут же может быть уничтожена навеванием на ее месте бархана, а это выносят лишь некоторые кустарники, рост которых иногда успевает за ростом бархана. Парцелла внезапно превращается в кустарниковую. Следующая сукцессия будет связана уже с дефляцией бархана. Она может привести как к формированию кустарниково-житняковой, так и к образованию котловины выдувания — беспокровной (атегментной) парцеллы. Варианты здесь бесконечны и все связаны с динамичностью песчаного субстрата. Только существенное изменение климата (увеличение влажности) может привести такую пустыню к переходу на следующий, климаксовый, уровень (кустарниково-полукустарничковые формации на бурых почвах). Таким образом, цикличность выражается в сменах направлений самих сукцессий и постоянно сопутствует общему, иногда на долгое время прерываемому, прямолинейному направлению смен. Тема № 9. Авторегуляция фитоценозов и устойчивость фитоценозов. Динамика растительности (синдинамика) — процесс постепенной трансформации растительных сообществ под действием внешних и внутренних факторов. Динамику растительности следует отличать от сезонных изменений структуры и состава фитоценоза и флуктуационных колебаний их по годам. Фитоценоз как саморегулирующаяся система имеет соответствующую программу регуляции подобно той, какую имеет организм (наследственная информация в молекулярном коде нуклеиновых кислот). У биоценозов, этих У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 27 из 76 сложных надорганизменных систем, та кая программа не является центрированной, наоборот, она дифференцирована и хранится в сложных блоках ценоэкосистемы— в ее ценопопуляциях. Иными словами, программа биоценозов в процессе совместной эволюции организмов тоже была закодирована на молекулярном уровне видов. Таким образом, в генетической информации хранятся не только закономерности наследственной передачи форм организмов, но и общие особенности их функционирования в условиях определенных режимов внутренних ценотических сред и вполне определенных трофических отношений. Закодированными являются: — биологические потенциалы видов, что обеспечивает достаточную численность их ценопопуляций в биоценозах; — трофические связи организмов, например, обязательная, или облигатная, микотрофия в микоризах, паразитизм, хищничество и другие симбиозы монофагов и олигофагов в консорциях; — адаптированность сапротрофов к мортмассе вполне определенных видов, например, грибов, вызывающих стволовую гниль деревьев; — физиолого-биохимические качества биолинов, оказывающих вполне определенное влияние на ценотическую среду биоценоза и посредством ее — на популяции других видов (аллелопатия); — избирательные способности при питании, вполне определенно изменяющие ценотическую среду и посредством ее влияющие на другие виды (аллелосполия); — биоэкологическая адаптированность ценопопуляций к ценотической среде, например, у сапрофитов, нитрофитов, умброфитов, эпифитов и пр. Дифференцированная система памяти говорит, между прочим, о значительной и глубокой ранимости биоценозов, о легких возможностях нарушения их нормального состояния выключением популяции, особенно важной в нормальном осуществлении программы и работы системы. Устойчивость фитоценозов. Стабильность фитоценозов обусловлена рядом особенностей, отличающих их от сериальных и большинства некоренных сообществ. Перечислим основные из этих особенностей: — хорошо развитая и более сложная структура, в частности ярусность; — значительная интегрированность популяций, в частности высокое развитие консортивных связей и более специализированных трофических отношений; высокая степень «замкнутости» для окружающей фитоценоз флоры и фауны (кроме относящихся к нему подвижных животных, особенно предоминантов); только внешние факторы и человек могут вывести фитоценоз из замкнутого для иммигрантов, в частности антропофитов, состояния; — высокие отношения запаса биомассы к годичной продукции; — в энергетическом отношении стабильные коренные или климаксовые ценоэкосистемы отличаются тем, что количество вводимой в У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 28 из 76 фитоценоз (путем фотосинтеза) энергии равно энергии, растрачиваемой всеми популяциями на дыхание, — более сложные и длительные восстановительные смены; К наиболее устойчивым относятся, естественно, свойственные плакорным равнинам коренные (климаксовые) фитоценозы. Однако их стабильность в значительной степени зависит от характера экобиоморф доминирующих растений. Наибольшую стабильность имеют микро-, мезо- и мегатермные мезофильные деревья, а наименьшую, вероятно, мега- и мезотермные ксерофильные полукустарнички и травы пустынь. Здесь даже весьма стабильные фитоценозы слагаются из популяций, степень устойчивости которых весьма раз лична. Так, в эфемероидном серополыннике по шестилетним данным наибольшей устойчивостью обладает доминант Artemisia terrae-albae (коэффициент устойчивости 96)7, а также эфемероид Rheum tataricum (коэффициент 82). Он обладает достаточно глубокими и толстыми корнями (кладовыми) и хорошим отрастанием даже при сильных повреждениях вертикального корневища. Наименьшую устойчивость имеют популяции Poa bulbosa (коэффициент 14), луковичные дернинки которой находятся почти на поверхности почвы и страдают в северной пустыне от морозов, и, конечно, однолетние эфемеры, например Rochelia retorta (коэффициент 16). Тема № 10. Эволюция фитоценозов-фитоценогенез. Фитоценогенез — это эволюция фитоценозов, приводящая к возникновению их новых типов (ассоциаций, формаций и типов растительности) и происходящая параллельно с эволюцией составляющих фитоценозы видов. Для исследования фитоценогенеза привлекают как ископаемые, так и современные ботанические материалы. Особенно ценны те из них, которые наиболее полно представляют флористический, или флороценотический , комплекс того или иного типа растительности и флоры. Такие комплексы исследуются как палеоботаникой, так и геоботаникой и флорогенетикой. Начался фитоценогенез с момента выхода водорослей на сушу. Это произошло, вероятно, еще в кембрии. Первые примитивные наземные фитоценозы можно представить состоящими из ветвящихся многолетних водорослей, стелющихся и приподнимающихся над землей в полосе прибоя (типа Pelvetia canaliculata). Гетеротрофными компонентами являлись бактерии, простейшие, черви. Позднее (силур) фитоценогенез привел к образованию фитоценозов уже из довольно высоких безлистных корневищных дихотомически ветвящихся многолетних трав типа Psilophyton и Zosterophyllum, часть из которых была растениями болот (Rhynia, Hornea). В нижнем ярусе оставались наземные многолетние водоросли и различные гетеротрофы. В девоне псилофитовые сообщества превратились в еще более сложные, так как возросла высота растений, часть из которых одревесневала и имела У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 29 из 76 листовые пластинки, что усиливало средообразующее влияние этих растений. Благодаря изменению в сообществах светового режима (постоянный недостаток ФАР), наличию мощной подстилки и почвы создались условия, приведшие к переходу некоторых групп водорослей к гетеротрофному питанию, т. е. к трансформации их в грибы — совершенно особую группу организмов. Такая сложная структура сообществ уже никогда более не утрачивалась, причем главенствующие в тот или иной период классы растений имели довольно большой набор экобиоморф. Однако состав и облик фитоценозов претерпевали в дальнейшем чрезвычайно большие изменения по мере непрерывной смены одних типов растительности другими, новейшими. Несмотря на общую прогрессивную эволюцию фитоценозов, частные проявления фитоценогенеза могли быть весьма различными. В этой связи прежде всего происходило: — выпадение типов фитоценозов, типов формаций (например, хвощевых лесов); — регрессивное развитие типов фитоценозов и формаций (например, в условиях нарастающей сухости климата); — прогрессивное развитие типов фитоценозов и формаций; — появление новых типов фитоценозов и формаций (например, типа хвойных стлаников). Фитоценогенез самым тесным образом связан с эволюцией видов и в этом отношении является неотъемлемой частью общей эволюции видов и биоценозов,т. е. биотоценогенеза. Биоценоз (от греч. βίος — «жизнь» и κοινός — «общий») — это совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, что заселяют определённый участок суши или акватории, они связаны между собой и со средой. Биоценоз — это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты (продуценты, консументы, редуценты) которой взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии. Биоценоз — это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема). Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в биоценозе) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза). Биоценотический отбор принадлежит к такой форме естественного отбора, действие и результаты которой можно постоянно наблюдать в природе, особенно после сильных нарушений биоценозов внешними факторами, например пожарами. Происходящие при этом смены (сукцессии) сопровождаются резким проявлением перенаселенности и очень большой элиминацией, часто приводящей к замене одних ценопопуляций (в частности, временно доминирующих) другими. Управление сукцессиями происходит при этом по тем же внутренним каналам и приводит к восстановлению биоценозов. Так как каждый биоценоз состоит из большого числа видов растений, животных и микроорганизмов, соединенных многими прочными связями, то эволюция биоценозов происхо дит, как правило, гораздо медленнее, чем У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 30 из 76 эволюция отдельного, входящего в биоценоз вида (консорции, например, играют в этом отношении буферную роль). Тем не менее даже без особых событий (без трансформации видов) биоценотический отбор может приводить к серьезным селективным изменениям в том или ином типе биоценозов, например к смене ролей некоторых видов (переход субдоминанта в обычные ингредиенты и т. п.). Настоящим двигателем трансформации биоценозов, несомненно, является образование в них в результате естественного отбора новых видов с более мощными продуктивными, средообразующими и приспособительными качествами. Биоценотический отбор сразу же определяет позицию таких видов в биоценозах, производя соответствующие изменения в соста-ве и численности сопряженных с ним популяций. Естественный отбор выполняет не одну, а две задачи: с одной стороны, собственно естественный отбор наиболее приспособленных особей, в результате которого происходит сохранение и эволюция видов, с другой — биоценотический отбор, вследствие которого сохраняются и эволюционируют биоценозы. Эти два процесса взаимообусловлены не только потому, что эволюция видов происходит в биоценозах, но и потому, что идут они одновременно и управляются по одним и тем же каналам регуляции. В результате в природе со свершается единый интегрированный процесс — сопряженная эволюция видов (биоты) и биоценозов — биотоценогенез. Биотоценогенез прошел несколько основных этапов постепенного усложнения организации видов и биоценозов. На одном из этих этапов в связи с появлением многоклеточных морских животных (в частности, червей, кишечнополостных и ракообразных) возникли первые консорции (с гетеротрофными ядрами). С наибольшей интенсивностью эволюция как биотоценогенез шла затем на континентах. Здесь она достигла исключительных результатов в отношении эволюции как видов, так и биоценозов (сложнейшие их типы, консорции, не только с гетеротрофными, но и с автотрофными ядрами). Биоценоз — это такой же продукт эволюции, как и виды растений и животных. Они требуют глубоких комплексных исследований, что имеет большое не только научное, но и практическое значение. Различные типы биоценозов, особенно наиболее сложные и совершенные, т. е. стоящие на высшем уровне эволюции, достойны не только и спользования в качестве высокопродуктивных систем, но и тщательного исследования и сохранения. Тема № 11. География фитоценозов-синхрология. Комплексность фитоценозов. Условия существования, в том числе фитоценотические среды на территории ареала вида, далеко не одинаковы, поэтому вид, как правило, не занимает свой ареал сплошь. В биоту каждого фитоценоза и каждой ассоциации входят лишь толерантные виды (tolerantia — терпение), приспособленные к У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 31 из 76 условиям данного экотопа или биотопа. Поэтому ареал вида может иметь несколько областей:формационную, где вид создает свою формацию; ингрегационную, где он входит в ассоциации в качестве субдоминанта; ассектаторную, где он является лишьассектатором, или ингредиентом, наконец, перфорационную, где вид не присутствует. Биоту любого фитоценоза или формации можно представить себе как наложение ареалов многих видов друг на друга, за исключением лишь тех, у которых на площадь фитоценоза падают перфорационные части ареалов. Они же могут быть следствием двух причин: неспособности вида ассоциироваться с организмами данных фитоценозов (ценотическая интолерантность) или полной непригодности условий внешней среды (экотопическая интолерантность). В распределении фитоценозов по земной поверхности имеются определенные закономерности. Одни из них относятся к характеру чередования и сочетания фитоценозов, в основном в зависимости от условий экотопов. Это разного рода комплексные явления (лат. complexus — сплетение, соединение). Другие относятся к распределению ассоциаций, формаций и типов растительности в зависимости от климатических условий. Это явления горизонтальной и вертикальной зональностей (гр. zone — пояс). Здесь мы остановимся на комплексности, которая проявляется в виде конассоциаций, комплексов, микрозон и комбинаций (сочетаний). Конассоциации. Занимая вполне определенный участок земной поверхности, устойчивый фитоценоз той или иной ассоциации почти всегда окружен или граничит с менее сложившимися, находящимися на различных стадиях своего развития и синценогенеза участками растительности, относящимся к тому же типу, что и данный фитоценоз (к той же ассоциации). Эти участки, в свою очередь, могут граничить со стабильным фитоценозом того же типа и т. д. В результате вся эта совокупность фитоценозов, проценозов и анценозов и несвойственной фитоценозу из-за расчлененности экотопа интерсериальной,«вставленной», растительности может занимать значительную территорию. Выделение конассоциаций, а не бесконечного разнообразия входящих в них нестабильных модификаций растительного покрова очень важно и в практическом отношении, так как входящие в отдельную конассоциацию элементы обычно требуют применения однородных мероприятий при рациональном использовании растительного покрова. Комплексы. Уже некоторые конассоциации принимают характер своеобразных комплексов. В настоящих комплексах, связанных обычно с хорошо выраженным нано- или микрорельефом (часто биогенным по происхождению), наблюдается последовательное и регулярное чередование фитоценозов,принадлежащих не к одной, а к нескольким ассоциациям. Комплексирующиеся фитоценозы, как правило, связаны между собой приобщающими сукцессиями (в экотонах). Их направление отвечает общей стратегии развития комплекса — растительности и почв — в сторону формирования коренного типа растительности данной зоны. Этот комплекс связан с солонцовым почвенным процессом. Кроме солонцовой комплексности У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 32 из 76 различают гумидную, песчаную, болотную, мерзлотную и т. д. Везде большое значение имеют биогенные изменения ценотической среды, прежде всего почвы. Микрозональность. Микрозоны связаны с более или менее резкими различиями в мезорельефе. Это, например, микрозоны, окружающие озерную впадину (иногда состоят из комплексов), подножие горы, речную долину, пересекающие шлейфы и конусы выноса пустынных гор и т. п. Комбинации (сочетания). Чередование фитоценозов имеет в этом случае не регулярный, а самый разнообразный характер, а сами фитоценозы весьма различную величину. Все это находится в прямой зависимости от особенностей мезо- и макрорельефа. Хорошим примером может служить комбинация сообществ на каком-нибудь горном склоне, например комбинация абрикосовых лесов (Armetiiaca vulgaris) с боярышниково-яблоневыми лесами (Malus sieversii, Crataegus sotigorica) и розариями (Rosa platyacantha) на западных склонах Заилийского Алатау. Тема № 12. Зональность растительности. На поверхности шарообразной и равномерно вращающейся Земли ясно выражено широтное (зональное) распределение поступающих солнечной радиации и тепла от экватора к полюсам; на каждые три градуса географической широты средняя годовая температура снижается на 1—1,5° (температурный градиент). Но эти солярные зоны не отличаются идеальной правильностью и симметрией, так как на распределение тепла сильное влияние оказывают океаны, движение воздушных масс и распределение осадков, высоты над уровнем моря и пр. Большая часть этих факторов отражается в «зонах влажности», в свою очередь «искаженных» влиянием распределения тепла и потому, как правило, не повторяющих очертаний береговых линий континентов. Все это и приводит к сложной картине климатической зональности и к отвечающей ей зональности растительности и почв. В пределах СНГ хорошо вычленяются четыре зоны растительного покрова: тундр, лесов, степей и пустынь. Каждой зоне соответствуют свои зональные типы растительного покрова, которые нормальное выражение находят в плакорных условиях местообитания, т. е. в условиях водораздельных равнин. Для зоны тундр характерны лишайниковый, моховой и кустарничковый типы растительности; для зоны лесов — лесной и травяной (луга); для зоны степей — кустарниковый и травяной (степи); для зоны пустынь — кустарниковый и полукустарниковый типы. Так как зоны занимают значительные по своей ширине поверхности, то на их границах наблюдаются и широкие переходные пространства, которым отвечает своя растительность, обычно в качестве подтипов. Между зоной тундры и леса — переходная полоса лесотундры, между лесом и степью — полоса лесостепи, между зоной степи и пустыни — полоса пустынно-степная (с У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 33 из 76 подтипом злаково-полукустарниковых сообществ). В переходных полосах особенно часто встречаются комплексы и комбинации фитоценозов. Геоботанические провинции обыкновенно подразделяются на геоботанические округа, для которых характерны отличия групп растительных формаций. Так, для Павлодарского округа Восточно-Казахстанской степной провинции характерно присутствие довольно тесно связанных между собой типчаково-ковыльных (Stipa sareptana), типчаковых и караганово-типчаковых степей, сходство которых выражается и в наличии других общих, кроме доминирующего типчака, видов, приуроченных к супесчаным разностям почв. Геоботанические округа подразделяются на геоботанические районы, для которых характерны комбинации во главе с одной из наиболее свойственных тому или иному району формаций. Если зональные типы растительности находят свое нормальное выражение в плакорных условиях местообитания, то в иных условиях развиваются интразональные типы растительности (например, растительность речных пойм), хотя несомненно, что и они подвержены основным влияниям зональных особенностей климата. Экотопические смещения растительных сообществ и видов. На протяжении занимаемого зо иальным типом растительности ареала климатические условия постепенно, например к югу и северу, меняют свой характер. Это оказывает значительное влияние на положение видов и растительных сообществ в ландшафтах. Смещение видов и растительности с одного типа экотопа на другие происходит прежде всего в пределах одной и той же зоны или ряда равнинных зон. Экотопические смещения происходят и в направлении запад — восток. В горных условиях широтно ориентированных хребтов Северного ТяньШаня тянь-шаньская ель и ее сообщества предпочитают, особенно в нижней части лугово-лесного пояса (1500—1600 м над ур. м.), экотопы северных экспозиций, тогда как на верхнем пределе обитания (2900—3000 м) ель изза недостатка тепла часто выходит на южные склоны. Постепенная смена климатических условий на таком меридиональном хребте, как Уральский, позволяет проследить смену экотопов и растительных поясов от северной оконечности этого хребта к югу. Еще южнее все повышающие свои границы растительные пояса как бы проецируются на северные макроклины (макросклоны) Алтая и Тянь-Шаня. Описанные выше экотопические смещения связаны с изменением климатических условий. Однако такие смещения возникают и под действием других факторов. Так, степной тип растительности в равнинном Казахстане, как правило, не распространяется южнее 47° с. ш. Между тем по песчаным массивам, имеющим более благоприятный водный режимчем на окружающих массивы бурых почвах, он заходит далеко на юг (до 45°) в виде житняковых песчаных степей. Таким образом, закон предварения, или экотопического смещения видов и растительности, действительно имеет более широкое проявление, чем считал В. В. Алехин, и выражается в том, что виды и растительность, У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 34 из 76 свойственные данному типу экотопов (местообитаний), в других регионах могут смещаться на иные экотопы, наиболее для них благоприятные. Вертикальная поясность (орозональность). Можно сказать, что закон экотопического смещения видов и растительности формирует в горных странах, особенно континентальных областей, вертикальные зоны, или пояса (орозоны). Не случайно русские путешественники П. П. Семенов, Н. А. Северцов и А. Н. Краснов в своих классических описаниях вертикальной зональности Тянь-Шаня основывались прежде всего на пространственных сменах растительности его северных склонов (макроклинов), где закон предварения растительности наиболее ярко выражен. В географическом отношении наибольшие инверсии поясности наблюдаются в горных хребтах юга лесной (таежной), степной и пустынной зон континентальных климатических областей. В отношении предварения зональной растительности имеющиеся здесь инверсии можно изобразить в виде трех схем. Самое общее заключается здесь в том, что на широтных хребтах в начале их южных склонов наблюдается включение, а в начале северных склонов, наоборот, выключение поясов. Выключение поясов может происходить также в средней части южных склонов. В континентальных условиях горная поясность получает и другие весьма ярко выраженные отклонения от растительности той зоны, в которой расположен горный хребет. Они выражаются не только в большем (к хребтам степной зоны от хребтов более низких и более высоких широт) проявлении поясных инверсий, но и во все большем (к 45° с. ш.) значении экспозиции склонов для распределения фитоценозов. Вместе с тем, на этих широтах (ТяньШань) начинает проявляться асимметричность поясности и в отношении географического меридиана. В связи с этим на горных хребтах континентальных областей (при их широтной ориентировке) необходимо различать зональную растительность (на северных и южных макроклинах), азональную, например на южных склонах (микроклинах) северного ската хребта, и интразональн у ю растительность (на восточных и западных интраклинах), а также инверсионную тальвегов. На хребтах не широтного, а «диагонального» расположения (например, хребты Западного Тянь-Шаня) зональная растительность, предваряющая растительность горизонтальных зон, тоже занимает северные и южные экспозиции, которые приходятся здесь уже не на основные склоны хребта (северо-западные и юго-восточные макроклины), а на «боковые», интраклинальные. На макроклинах развилась здесь совершенно оригинальная растительность — эфемероидные субтропические степи и полусаванны. Таким образом, география фитоценозов и формаций горных стран континентального климата гораздо более сложная, чем в горах морского климата, с достаточным увлажнением и умеренным колебанием температур. Основные ботанико-географические подразделения наших равнин — зоны, провинции, округа и районы — употребляют и при разделении растительного покрова горных областей. Отличие состоит в том, что за наиболее крупную категорию принимается здесь провинция, затем округ (часто соот ветствует У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 35 из 76 отдельному горному хребту) и пояс, а растительность пояса может делиться на геоботанические район ы. Название пояса соответствует растительности, развитой на определенных высотах макроклина, а закономерности распределения других формаций отражаются в рамках поясной комбинации формаций и ассоциаций на макро-, интра- и микроклинах. Так, растительность пояса еловых лесов в Заилийском Алатау (1500—2700 м) является комбинацией еловых лесов, мезофильных лугов, кустарников, арчовых стлаников и степей (последние на южных экспозициях). Во всех случаях геоботаническое районирование необходимо осуществлять с учетом распределения почв и стремиться к полному единству с общим географическим районированием Тема № 13. Картографирование растительного покрова. Таксономия и систематика фитоценозов. Все геоботанические карты по степени детальности и масштабу разделяют на четыре разряда: 1) мелкомасштабные карты, масштаб до 1:500 000; 2) среднемасштабные карты, масштаб 1:300000—1:100 000; 3) крупномасштабные карты, масштаб 1:50 000—1:10 000; 4) детальные карты и планы, масштаб 1:5000—1:500. различные категории растительного покрова. Нельзя, например, на мелкои среднемасштабные карты нанести отдельные фитоценозы и ассоциации, так как они слишком малы для того, чтобы их можно было поместить на такую карту. Отдельные фитоценозы могут быть нанесены только на карты детальные и крупномасштабные. Общепринято наносить на мелко- и среднемасштабные карты так называемый восстановленный растительный покров и лишь на крупномасштабные— современный растительный покров со всеми теми изменениями, которые внес в этот покров человек своей интенсивной деятельностью. Убыстряющийся научно-технический прогресс, расширение территорий культурных ландшафтов приведут, видимо, к изменению этогоправила. По своим задачам и содержанию все геоботанические карты разделяют на несколько классов, важнейшие из которых следующие: — карты, дающие информацию об особенностях растительности на основе обычной, чаще всего биоэкологической ее классификации, которой соответствуют построения легенд, т. е. раскрывающих содержание карты пояснений; — карты, дающие ту же информацию с использованием генетической, или географо-генетической, классификации ,которой соответствуют построения легенд; — карты специальные с информацией о частных особенностях растительного покрова (кормовые, лесные), карты растительных ресурсов, индикационные карты. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 36 из 76 Способы картирования растительного покров а различны. Детальную съемку фитоценозов и их сериальных модификаций осуществляют обычно пикетажным способом, т. е. с предварительной разбивкой территории на квадраты (установкой кольев, а по границам картируемой территории — реперов). Крупно- и среднемасштабную съемку производят с использованием топографических карт. При этом наиболее распространен прием — геоботаническая съемка п а р а л л е л ь н ы м и м а р ш р у т а м и , которые предварительно наносят на топографическую карту с учетом условий рельефа, проходимости местности, однородности или неоднородности растительности. При среднемасштабной съемке для передвижения на безлесных равнинах используют автомашины, что позволяет измерять расстояния с помощью спидометра. Аэрофотосъемка находит в настоящее время очень широкое применение в геоботанической картографии. Обычно ее ведут в крупных (1:10 000 и 1:25 000) масштабах. Поверочные наземные исследования и использование материалов прежних работ и геоботанических карт помогают дешифрировать снимки. При этом принимают во внимание конфигурацию контура, его окраску, форму отбрасываемых предметами теней, высоту солнца во время съемки, аспекты фитоценозов данной местности, даже влажность почвы. Все это позволяет не только точно оконтурить фитоценозы, но и дать подробную легенду к получаемой таким способом карте. Тема № 14. Преобразование фитоценозов. большие трудности стоят на пути преобразования растительных сообществ в более продуктивные и с более ценной продукцией. Климаксовые сообщества представляют собой результат тысячелетнего подбора ценобионтов, тысячелетней адаптации их друг к другу и к среде обитания. Поэтому замена в этих сообществах одной ценопопуляции другой, более ценной, лишь в очень редких случаях (использование видов из близких по своей биоэкологии сообществ) может дать вполне устойчивый эффект. Чаще полученные изменения являются кратковременными, не превышающими время жизни одного — нескольких поколений интродуцированного вида. Такие сообщества требуют разработки специальных мелиоративных и агротехнических мер для поддержания их в сравнительно стабильном состоянии. Сами способы преобразования можно разделить на следующие группы: Ускорение сукцессий. Если мы знаем направление и основные фазы той или иной восстановительной сукцессии или намечаем сами ее программу, то, наверняка, можем найти и способы ее ускорения. Это можно делать путем улучшения условий возобновления (например, рыхлением почвы), питания растений (например, удобрением почвы), ускорением поселения основной и других популяций (например, внесением в почву семян). У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 37 из 76 Реконструкция сообществ изменением их ценотической среды. Наиболее распространенный способ — внесение в почву удобрений. В этом направлении проведено очень большое количество экспериментов, особенно с луговыми сообществами. Иногда внутреннюю среду сообществ изменяют прореживанием верхнего полога леса, что может !приводить, в частности, к улучшению использования популяциями фотосинтетически активной радиации, или нарушением мохового покрова в лесах, что улучшает возобновление древесных пород. В будущем большие перспективы должна иметь реконструкция и регуляция состава сообществ с помощью различного рода биолинов в их искусственно синтезированном виде. К сожалению, исследования в этом направлении не ведутся. Pеконструкция сообществ изменением их состава. Здесь прежде всего нужно сказать о введении в •сообщества новых продуктивных или полезных популяций. Сюда же относится уничтожение нежелательных видов — вырубка деревьев, резка кустарников (кусторезами), даже выжигание некоторых типов пастбищ. Наибольшие возможности имеются для реконструкции мезофильных формаций, в частности лесов. Приходится поэтому удивляться чрезвычайно слабому развитию интродукции мезофильных деревьев в нашем лесоводстве. Наименьшие возможности — в различных экстремальных формациях, особенно ксерофильных и галофильных. Наконец, нужно сказать о введении в сообщества активных консортов, способных изменить численность некоторых популяций, например вредителей лесных пород, трав и пр. Это так называемые биологические методы борьбы с вредителями и паразитами, рименять которые следует весьма осмотрительно. Затем напомним об уничтожении сорных трав с помощью гербицидов. Конструирование фитоценозо в долголетнего использования. В ряде случаев может быть поставлена задача конструирования фитоценозов нового типа (неоценозов). В основу этого весьма перспективного дела должны быть положены следующие принципы: а) доминантами и субдоминантами, а также как можно большим числом ингредиентов должны быть виды, наиболее эффективные в том или ином отношении (высокая продуктивность, декоративность, гигиеничность, например, фитонцидная активность, мелиоративность, в частности, противоэрозийность — например, сочетание корнеотпрысковых деревьев ш кустарников с корневищными травами и т. п.); б) включаемые в сообщество виды должны нести с собой лишь необходимый для поддержания устойчивости минимум консортов; из крупных фитофагов должны, по возможности, включаться лишь производители полезной продукции (например, лесная дичь); в) необходимо использовать виды, относящиеся к большому количеству экобиоморф, что позволит иметь ценозы с наибольшим числом биогоризонтов и максимально использовать возможности экотопа; г) все виды должны иметь высокую толерантность к условиям экотопа и ценотической среде конструируемого сообщества. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 38 из 76 Тема № 15. Рациональное использование растительности. В использовании растительной продукции фитотрофами, а продукции последних— саркотрофами, есть в природе одна общая закономерность — это использование носит равномерный характер, так как, во-первых, потребителями фитомассы (и зоомассы) являются сотни видов с весьма различными вкусами и потребностями, во-вторых, благодаря несовпадению сроков (фаз) их потребительской деятельности они используют биомассу не одновременно, а на протяжении года. Кроме того, многие животные являются постоянными мигрантами (например, дикие копытные). Благодаря всему этому фитоценозы не деградируют даже при максимальной численности и продуктивности фитотрофов (особенно яркий пример— очень высокая их продукция в саваннах). Иначе использует фитоценозы человек. Его деятельность как потребителя чаще всего, во-первых, подавляет своими размерами, во-вторых, имеет односторонний характер: потребление только доминирующих растений (например, деревьев), или фитомассы только одним-двумя видами домашних животных, или лишь единовременное потребление (например, скашивание сена в одни и те же сроки, сплошная рубка и т. п.). Благодаря этому фитоценозам наносится гораздо более чувствительный, часто трудно и длительно восполнимый ущерб. Он может выражаться: в быстром нарушении нормальной структуры фитоценозов; в таком же быстром и резком нарушении ценотической среды (например, изменение влажности воздуха и почвы); в отчуждении вместе с изымаемой продукцией значительного количества энергетических запасов и элементов минерального питания (N, P и др.); в ограничении семенной продуктивности; в изменении состава животных; в проникновении в фитоценоз сорных, чаще всего несколько более ксерофильных видов; в сильном снижении продуктивности. Рациональное использование заключается в сглаживании и устранении перечисленных неблагоприятных явлений, а также в улучшении состава фитоценозов. Чем дальше заходит подобная дигрессия пастбища, тем большее время требуется для его восстановления. Поэтому необходим постоянный и внимательный контроль за состоянием пастбищ. И. К. Пачоский предложил для этого особую пятибалльную шкалу, которая затем совершенствовалась. В настоящее время шкала пастбищной дигрессии может быть рекомендована для практического использования в следующем (8-балльном) виде: 0 — признаков дигрессии нет (при отсутствии или очень слабом выпасе); 1 — едва заметные изменения в численности второстепенных ценопопуляций (при слабом выпасе); 2 — заметные изменения в численности и состоянии второстепенных ценопопуляций, продуктивность пастбища не уменьшена, поверхность почвыимеет несущественные нарушения (при умеренном выпасе); 3 — продуктивность доминирующего вида снижена, наблюдается выпад его отдельных экземпляров ( у других многолетних растений); в результате У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 39 из 76 прямого влияния животных, заметны нарушения поверхности почвы и увеличена численность однолетников (перегрузка пастбища) — необходимо уменьшить норму стравливания и пересмотреть сроки использования пастбища; 4— сильно снижена продуктивность пастбища, ценопопуляцня доминанта подавлена (значительный выпад, нарушение равномерности размещения особей и возрастного состава), выпали некоторые виды, поверхность почвы имеет нарушения, численность однолетников сильно увеличена (сильная перегрузка пастбища) — необходимо предоставить отдых пастбищу для восстановления структуры и продуктивности, а затем снизить применявшиеся ранее нормы стравливания; 5 — доминант подавлен, его надземная фитомасса и проективное покрытие снижены более чем в трн раза и обычно онн меньше, чем у однолетни- ков, выпали многие виды, поверхность почвы сильно нарушена (очень сильная перегрузка пастбища) — необходим длительный отдых, желательна фнтомелиоративная помощь его восстановлению, например подзимним подсевом местных кормовых растений; 6 — доминант и оставшиеся виды многолетников лишь в единичных экземплярах, часто полностью господствуют однолетники (последняя финальная фаза дигрессии сообщества — катаценоз) — необходимо применить фитомелиоратнвные приемы восстановления пастбища с подзимним посевом местных кормовых растений;00 — пастбище уничтожено (полный сбой) — необходимы те же мероприятия. Многолетний опыт лесного, лугового и пастбищного хозяйства нашей страны говорит о том, что для сохранения растительного покрова и, в частности, его продуктивности необходимо строгое соблюдение установленных норм его эксплуатации. Достигается это широкой системой мероприятий, особенно: изъятием из фитоценозов продукции в размерах несколько меньших (для обеспечения воспроизводства), чем их годовая продукция: в лесном хозяйстве— это принцип постоянства и равномерности пользования лесом, выражающийся, в частности, в установлении рациональных типов рубок и усилении лесовосстановительных работ; в пастбищном хозяйстве — это соблюдение норм использования пастбищных травостоев, изменение которых должно быть связано лишь с колебаниями годовой продуктивности; соблюдением равномерности использования: в лесном хозяйстве это выборочные, лесосечные» комплексные и санитарные рубки, а также рубки ухода; в лу говодстве это сенокосообороты, позволяющие сочетать се» иокосное и пастбищное использование лугов; в животноводстве это пастбищеобороты и загонная система выпасовг с предоставлением пастбищам «отдыха» и чередованием сезонов использования; — удобрением сенокосов для возмещения потерь питательных элементов; — увеличением числа видов, использующих пастбищные корма: в пустынном животноводстве, например, кроме овец разведение верблюдов, использующих растения, мало привлекательные для овец; сочетанием У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 40 из 76 пастбищного хозяйства с увеличением численности диких копытных (сайги и джейрана) и с регулированием численности других животных (в пустыне уменьшение консументной роли грызунов путем защиты хищных птиц, особенно степного орла, курганника, сокола-балопана и др.); — борьбой с сорными видами растений. 3. Практические занятия Тема № 1. Методология геоботаники Цель занятия: освоить понятие геоботаника, ее цели и задачи, взаимосвязь с другими биологическими науками Геоботаника — это наука о растительных сообществах, или фитоценозах, их составе, структуре, особенностях внутренней, или фитоценотической, среды (почв и фитоклимата), авторегуляции и продуктивности, развитии и географии, а также о рациональном использовании и охране. Так кратко можно определить геоботанику. Если расположить объекты фундаментальных наук, входящих в общий цикл биотоценогении, по сторонам треугольника АБВ, то биоценология предстанет перед нами, во-первых, как наука, тесно связанная со всеми этими объектами и соответствующими науками (ботаникой, геологией и почвоведением) — это лучший вариант (АБВ), к сожалению, полностью еще не осуществленный; во-вторых, как наука, разделенная на три -«краеугольные» науки: о фитопенозах и их почвах (точнее, внутренних средах) —геоботаника (А), о сообществах растений и животных — биоценология в узком значении, без внутренних сред ценозов (Б), о почве и почвенных животных — «почвенная зооценология и микробиология» (В); в-третьих, как наука, разделенная на три еще более узкие науки: фитоценологию в ее узком понимании, без включения внутренних сред, особенно почв (АБ), зооценологию, рассматривающую ценотические отношения между животными (БВ), и часть почвоведения, изучающую почвы как тело, первостепенным фактором образования которого является деятельность организмов (AB). Все эти разделы имеют право на существование. Однако для осуществления лучшего варианта (биоценологии в широком значении этого слова) важнее всего разработка наиболее близких к нему промежуточных вариантов, в том числе геоботаники. Естественно, что связи биоценологии (в широком понимании), и в том числе геоботаники, не ограничиваются связями с названными науками. Весьма важны, ее отношения с науками, исследующими те явления, которые для биоценозов (в том числе фитоценозов) и их компонентов имеют характер внешних, режимных, контролирующих условий. Это прежде всего такие науки, как геология, гидрология, климатология, геоморфология. Пожалуй, только У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 41 из 76 почвоведение связано с некоторыми из них, например с геологией, очень тесными органическими связями. Но тем не менее с миром биоценозов почвы соединены узами еще более крепкими. Методология той или иной науки — это учение о ее логической организации, соответствующей особенностям изучаемых объектов, это учение об отвечающих этому методах исследований. Методология геоботаники, к сожалению, еще недостаточно разработана, что связано с относительной молодостью этой науки. Несомненное методологическое значение имеет правильное вычленение отдельных действительно логических подразделений геоботаники и закрепление за ними постоянных наименований, по крайней мере до тех пор, пока новые арсеналы фактов не приведут к необходимости вычленения новых подразделений или не изменят содержания существующих. Сейчас уже можно сказать, что основные подразделения геоботаники достаточно определились. Им соответствуют следующие главы геоботаники: 1) структура сообществ; 2) среда сообществ; 3) биологические особенности сообществ, взаимодействие организмов в сообществах, или синбиология; 4) динамические процессы, начиная от суточных измене» ний и кончая формированием фитоценозов, — синдинамика; 5) географическое распределение фитоценозов, ценогеография, или синхорология; 6) классификация и номенклатура растительных сообществ. В интересах установления единства терминологии такую главу можно назвать синсистематикой и синтаксономией. Геоботаника вооружена целой системой методов и большим количеством инструментов. Геоботанические методы; можно классифицировать следующим образом: — методы массовой выборки информации, рассчитанные на получение достаточно достоверных данных о численности, биомассе, продуктивности и других параметрах ценопопуляций и фитоценозов; — методы ординации, служащие для анализа ценопопуляций и групп фитоценозов и заключающиеся в распределении показателей по градиенту одного (ординация), двух или трех (координация) определяющих или коррелирующих факторов; — картографические методы применяются для исследования распределения ценопопуляций и фитоценозов в зависимости от экологических, геоморфологических и географических условий: методы профилей (в том числе экологические ряды) и планов; — классификационные методы — систематизация фитоценозов, ассоциаций и других «синтаксонов» по принципу их субординации для установления близости и отличий в отношении структуры, экологии, генетических или других особенностей; У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 42 из 76 большая группа методов, заимствованных у смежных наук — почвоведения, метеорологии, биологии, экологии, физиологии растений и пр; — экспериментальные методы выяснения взаимоотношений между организмами, между организмами и средой, часто используются биоценологические модели; — методы математического анализа геоботанических материалов и математического моделирования. Контрольные вопросы: Цели и задачи геоботаники Основные методы геоботаники Классификационный метод геоботаники — Тема № 2. Структура фитоценозов. Видовой состав. Растительный покров. Цель занятия: Изучить структуру фитоценозов. Такие термины, как «группировка растений», «сообщество» и «растительное сообщество», вошли в употребление в 90-х годах XIX в. Одновременно стали говорить (в том же смысле) об ассоциациях растений. Термин растительное сообщество получил широкое распространение с начала XX в., особенно после Брюссельского конгресса ботаников (1910 г.). При этом понятию «сообщество» многие придавали социальный смысл. Позднее растительные сообщества стали называть фитоценозами. Впервые это название употреблено И. К. Пачоским (1915), правда лишь для «чистых зарослей», а затем В. Н. Сукачевым (1917), хотя считают, что его ввел в фитоценологию Н. Gams (1918). Брюссельский конгресс принял для обозначения фитоценозов два термина: «растительное сообщество» и «ассоциация». Первый из них рекомендован как термин общего характера для обозначения фитоценозов вообще, второй — для обозначения конкретной единицы растительного покрова. Сукачев так разъясняет вопрос об общих и конкретных единицах растительности: если понятие «сообщество» можно сравнить с понятием «растение», то понятие «ассоциация» нужно сравнивать с понятием «вид», т. е. ассоциация представляет собой совокупность одинаковых фитоценозов, занимающих различные территории. «Ассоциация, — говорит Сукачев, — это основная классификационная единица; ассоциация есть первое обобщение фитоценозов». Такой взгляд разделяет у нас большинство геоботаников, и поэтому термины «фитоценоз» и «ассоциация» мы употребляем в том значении, которое им придал Сукачев. Короче говоря, конкретное растительное сообщество мы называем фитоценозом, а совокупность сходных фитоценозов — ассоциацией. К. Мёбиус, автор понятия «биоценоз», определил его как «объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению». Это довольно точное и широкое определение биологического сообщества, что У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 43 из 76 можно увидеть при сравнении его с определением, данным почти через 100 лет: «биоценоз — совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды». Когда Мёбиус говорил о том, что в биоценозе организмы сохраняются благодаря постоянному размножению, речь шла об устойчивости биоценоза, о чем не сказал Гиляров. Но Гиляров говорил об отношении организмов к абиотическим факторам среды, о чем не сказал Мёбиус. Только этим, по существу, и различаются приведенные определения. И. К. Пачоский писал, что растительное сообщество — это «комплекс растений, который, слагаясь из систематически, биологически и экологически не одинаковых элементов, занимающих соответственно своей природе различные места в комплексе... и развиваясь в различное время, образует закономерное целое, стремящееся посильно использовать возможно полно производительные силы занимаемого им в общем однородного участка земли, не поступаясь, однако, непрерывностью своего существования... Члены этого комплекса, оказывая влияние друг на друга, образуют особую социальную среду. Изменяя почву и климат той полосы атмосферы, которая пронизывается растениями, комплекс этот под готовляет условия для дальнейших определенных изменений' внутри себя... как сам комплекс, составляющий социальную среду, так и среда физическая будут неизбежно переходить от состояний более простых и менее устойчивых к состояниям более сложным и устойчивым». Это пространное определение показывает, что фитоценоз понимался Пачоским как комплекс растений, влияющих друг на друга и изменяющих почву и климат, как закономерное целое, связанное с внешней средой и развивающееся от более простых соединений к более сложным. Наконец, приведем широко известное определение фитоценоза В. Н. Сукачева: «Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой. Эта взаимозависимость определяется тем, что растения в фитоценозе в той или иной степени ведут борьбу за существование из-за средств жизни и вместе с тем одни изменяют среду для существования других и этим иногда даже определяют возможность существования известных растений в фитоценозе». Таким образом, в дефиниции Сукачева фитоценоз понимается как совокупность взаимодействующих между собой растений, как целое, взаимодействующее и со средой, как категория, обнимающая естественные и искусственные ценозы и т. д. Попробуем после этого проанализировать ряд дефиниций фитоценоза с другой точки зрения. Прежде всего, легко заметить, что каждое из них делится на две части: первая — собственно определение, или, как учит логика, proximus genus («фитоценоз — комплекс растений...»), и вторая часть, содержащая основные признаки, или differentia specifica фитоценоза Рассмотрим, как определялись (первая часть определения) в указанном смысле фитоценозы У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 44 из 76 различными авторами. Одни из них определяют его как комплекс растений, как всякую группировку растений, как соединение, совокупность или собрание растений, как любое сочетание растений— как подвижное, постоянно изменяющееся равновесие, как организацию растений, как индивидуум или участок ассоциации как участок растительного покрова, третьи—как форму совместного обитания растений, как систему отношений, равновесную систему растений или как устойчивую систему автотрофных и гетеротрофных организмов и фитоценотической среды. Из этих определений некоторые являются для нас принципиально неприемлемыми (организация, равновесная система, подвижное равновесие), другие не могут быть приняты из-за своей неопределенности (группировка и комплекс растений, совокупность растений, индивидуум ассоциации, участок растительного покрова). Остаются, таким образом, определения: форма совместного обитания растений и система организмов и фитоценотической среды. Рассмотрев после этого основные признаки (вторая часть определения), которыми наиболее часто дополнялось определение фитоценоза, мы приходим к заключению, что наиболее существенными из них, отличающими фитоценоз от других форм совместного обитания растений, являются качественный и количественный составы населяющих его видов (большинство авторов), строение и внешность фитоценоза (большинство авторов), взаимоотношения организмов друг с другом, отношения их к среде, создаваемая организмами фитосреда, известное положение и развитие в пространстве и во времени. Как видно, не все геоботаники видели в фитоценозе всю совокупность этих признаков. Неоспоримо то, что фитоценоз имеет определенные качественный и количественный составы, определенные строение и внешность, однако наличие определенных взаимоотношений между организмами, входящими в фитоценоз, уже не все считали важным признаком. То .же можно сказать о взаимоотношениях ценобионтов с внешней средой и о наличии в сообществе особой среды. Последний признак называют Пачоский, Сукачев, Ревердатто, Ярошенко. Определенное положение, развитие в пространстве и во времени также не все геоботаники считали характерными признаками фитоценозов. Контрольные вопросы: Значение растений в природе Видовой состав фитоценозов Структурные особенности фитоценозов Тема № 3. Структура фитоценозов. Ярусность. Аспекты, сукцессии. Цель занятия: изучить структуру фитоценозов Фитоценоз (от гр. phyton — растение и koinos — общий) — устойчивая система совместно существующих на некоторомучастке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) и созданной ими и их предшественниками фитоценотической среды (в том числе почвы и У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 45 из 76 фитоклимата), система, характеризующаяся специфической структуройи сложными взаимоотношениями компонентов (ценобионтов) как между собой, так и с фитоценотической средой, обладающая продуктивностью и участвующая в круговороте веществ. Это определение исключает возможность отнесения к фитоценозам разнообразных неустойчивых временных систем или форм совместного существования организмов, которые, как правило, являются лишь начальными (проценозы) или промежуточными (анценозы) стадиями формирования устойчивых сообществ. Такими неустойчивыми формами является и подавляющее большинство создаваемых человеком культурных ценозов, существование которых поддерживается самим человеком (агроц е н о з ы ) и которые при прекращении егоопеки становятся на длительный путь восстановления фитоценозов. По той же причине не могут относиться к фитоценозам (биоценозам) и так называемые гетеротрофные фитоценозы. Если не делать этих важных разделений, то растительный покров может предстать перед геоботаником как нечто совершенно хаотическое, трудно поддающееся разграничению и картированию. Наличие в фитоценозах фитосреды, или, лучше говорить, фитоценотической среды, признается большинством геоботаников, однако в определениях фитоценоза она, как правило, не фигурирует. Если к этому добавить, что автотрофные, как и многие гетеротрофные компоненты в фитоценозах, например грибы, все питательные вещества, включая углерод и кислород, черпают из ресурсов внутренней среды сообществ, что многие взаимоотношения ценобионтов друг с другом происходят посредством этой среды, а сама она не только неотделима от фитоценоза, но и быстро деградирует или даже исчезает после его уничтожения, то станет ясно, что фитоценоз не может считаться толькосовокупностью организмов. В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза — состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 46 из 76 диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей — биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями — конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь). Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз. Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8—12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4—8). Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов). Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз — мозаичным. Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью Контрольные вопросы: Ценоэлементы и ценотипы фитоценоза У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 47 из 76 Типы микроценоза Тема № 4. Тепловые особенности ценотической среды Цель занятия: изучить тепловые особенности ценотической среды В основе теплового режима фитоценозов лежит поступление тепла с солнечной радиацией, но контролируется он рядом щенотических факторов — транспирацией, фотосинтезом и дыханием, теплоемкостью растений и почвы, турбулентными передвижениями воздуха и пр. Максимальная температура в лесу ниже, а минимальная •выше, чем вне леса, и весь режим тепла имеет здесь более умеренные колебания. То же самое характерно для кустарниковых, луговых и степных фитоценозов, а также для почвы под этой растительностью, что видно на примере соснового бора и суходольного луга (рис. 50; Никитин, Гребенникова, .1961). Однако из общего правила есть исключения. Так, в сообществе пустынного кустарника — гребенщика (Tamarlx га-mosissima) — в ясные летние дни и ночи были зарегистрированы более значительные колебания температур воздуха по 'Сравнению с их амплитудами на участках, лишенных растительности. Объясняется это тем, что гребенщик имеет чешуевидные листочки (2—3 мм длиной), которые почти не дают тени, густые темные побеги этого растения хорошо прогреваются, прямые солнечные лучи проникают и к темной подстилке. Турбулентный теплообмен по сравнению с открытым местом затруднен. Наблюдается значительная дифференциация температур в корнеобитаемых горизонтах почвы и особенно в надземных древесных ярусах.Результаты измерения температур на протяжении 1 ч ясного летнего дня в дубовом лесу (высота полога — 23—25 м) со вторым ярусом из бука (высота около 15 м) показали, что наиболее высокая температура отмечена на высоте крон дуба (23 м), она значительно выше температур над его кронами (27 м). Некоторое повышение температуры наблюдается и у вершин буковых крон (15 м) —во втором деятельном горизонте. Исследования теплового режима фитоценозов, особенно лесных, позволили выразить его в виде уравнений теплового баланса. Первое из них связывает тепловые потоки через верхнюю границу фитоценоза — границу деятельного горизонта крон: R=P+LEC+B, где R — радиационный баланс на верхней границе крон; Р - турбулентный теплообмен между лесом и атмосферой; LE с— затраты тепла на суммарное (с поверхности крон и транспи-рация) испарение леса; В — тепловой поток через верхнюю границу крон. Контрольные вопросы: Тепловой режим в фитоценозах Уравнение теплового баланса У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 48 из 76 Тема № 5. Ценопопуляционные взаимоотношения. Цель занятия: изучить взаимоотношения в ценопопулициях Биоценотический коннекс сложный клубок взаимоотношений, «разматывание» которого может быть произведено различными способами. Под путями расшифровки функциональной структуры подразумеваются отдельные подходы. Биогеоценоз в целом представляет собой ту лабораторию, в которой совершается процесс аккумуляции и трансформации энергии. Этот процесс слагается из многих разнообразных физиологических и химических процессов, также взаимодействующих между собой. Взаимодействия между компонентами биогеоценоза выражаются в обмене веществом и энергией между ними. Взаимоотношения между организмами и средой, которые составляют одну из основ для понимания существа биогеоценоза, относятся к экологическому направлению. Взаимоотношения между особями одного вида относятся обычно к популяционному уровню, а взаимоотношения между разными видами и разными биоморфами составляют основу уже биоценотического подхода. а) Взаимодействие между почвою и растительностью Взаимодействие между почвою и растительностью все время происходит в известном смысле «круговорот» вещества и перекачивание минеральных веществ из различных горизонтов почвы в надземные части растений, а затем возвращение их в почву в виде растительного опада. Таким образом осуществляется перераспределение минеральных веществ почвы по ее горизонтам. Особо важную роль в этом процессе играет опад, так называемая лесная подстилка, т. е. накапливающийся на поверхности собственно почвы слой из остатков листьев, ветвей, коры, плодов и других частей растений. В лесной подстилке происходит разрушение и минерализация этих растительных остатков. Огромную роль играет растительность также в водном режиме почвы, поглощая влагу из определенных горизонтов почвы, отдавая ее затем в атмосферу путем транспирации, влияя на испарение воды с поверхности почвы, воздействуя на поверхностный сток воды и подземное ее перемещение. При этом влияние растительности на почвенные условия зависит от состава растительности, ее возраста, высоты, мощности и густоты. б) Взаимодействия между растительностью и атмосферой Не менее сложные взаимодействия наблюдаются между растительностью и атмосферой. Рост и развитие растительности зависят от температуры, влажности воздуха, его движения и состава, но и наоборот – состав, высота, ярусность и густота растительности влияют на эти свойства атмосферы. Поэтому каждый биогеоценоз имеет свой климат (фитоклимат), т.е. те свойства атмосферы, которые вызваны самой растительностью. в) Взаимосвязь между микроорганизмами и разными компонентами биогеоценоза У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 49 из 76 Помимо того, что микроорганизмы (бактерии, грибы, вирусы и др.) часто являются паразитами высших растений, очень велика их биогеоценотическая роль в почве. Своей деятельностью в почве они разрушают одни соединения, органические и неорганические, и создают другие, новые вещества, в том числе и газообразные, чем влияют на атмосферу и почву. Участвуя в превращении веществ в почве, микроорганизмы оказывают то положительное, то отрицательное влияние на рост и развитие высших растений. Так, клубеньковые бактерии, живущие на корнях бобовых и некоторых других растений, усваивают свободный азот, используемый затем высшими растениями. С другой стороны, корневые выделения высших растений сильно влияют на микробное население почвы. Одновременно микроорганизмы прямо или косвенно находятся во взаимодействии с животными (как позвоночными, так и беспозвоночными). г) Взаимоотношения между растениями В лесном сообществе взаимодействия между растениями, имея в виду цветковые и высшие споровые растения, особенно многогранны и сложны. Они осуществляются либо через непосредственное влияние одних на другие (паразитизм, например, омелы на сосне, липе и др.), через срастание корней, которое позволяет использовать поглощаемые вещества корневой системы одного растения другим, через охлестывание и повреждение ветвями одного дерева другим, например, ели березой, непосредственным давлением корневых систем и т. п., либо через другие организмы (микроорганизмы, животные), либо через выделение веществ жидких, газообразных и твердых надземными и подземными частями, действующих положительно или отрицательно на другие растения, через конкуренцию корневых систем из-за воды и минеральных веществ, через изменение светового и водного режима. Другие «влияния» растений: ослабление действия ветра, защита от ветровала и бурелома; накапливание из отмирающих и опадающих остатков растений, листьев, ветвей, плодов, семян и т.п. лесной подстилки, которая не только косвенно влияет на растения через изменение почвенных процессов, но и создает особые условия для прорастания семян и развития всходов и т.п. Изучение биоморф как моделей наиболее существенных экологических черт видов перспективно при выяснении общих ценогеографических закономерностей. д) Взаимосвязь растительности с животным миром Не менее тесна взаимосвязь растительности с животным миром, населяющим данный биогеоценоз. Животные в процессе своей жизнедеятельности многосторонне влияют на растительность как непосредственно, питаясь ею, вытаптывая ее, строя в ней или при помощи ее свои жилища, убежища, содействуя опылению цветков и распространению семян или плодов, так и косвенно, изменяя почву, удобряя ее, разрыхляя, вообще меняя ее химические и физические свойства, а в некоторой степени влияя и на атмосферу. Пример. Изучение отдельных комплексов вредителей определенных видов или других подсистем ценотического порядка (паразито-, микробоценозов и др.) в У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 50 из 76 совокупности с растениями-"хозяевами", т.е. консорций, перспективно в прикладном отношении – для использования их в области защиты растений. Взаимоотношения между разными трофическими уровнями относятся к трофико-энергетическому направлению (Odum, 1963) и являются объектом многих исследований, получившим широкое развитие в последние десятилетия. Это дает возможность выявить общий характер и количественные показатели обмена веществ и энергии, раскрывая тем самым биогеофизическую и биогеохимическую роль живого покрова. е) Взаимодействия между неживыми (абиотическими) компонентами Не только живые организмы взаимодействует с другими компонентами биогеоценоза, но и эти последние взаимодействуют друг с другом. Климатические условия (атмосфера) влияют на почвообразовательный процесс, а почвенные процессы, определяя выделение углекислоты и других газов (дыхание почвы), изменяют атмосферу. Почва влияет на животный мир, не только ее населяющий, но косвенно и на весь остальной животный мир. Животный же мир воздействует на почву. Контрольные вопросы: Взаимоотношения между почвой и растительностью Взаимоотношения растительности с животным миром Взаимоотношения между растениями Тема № 6. Исследование воздушных условий фитоценоза. Цель занятия: изучить значение влияния воздушных условий на фитоценозы Основные и весьма существенные отличия воздушной среды фитоценозов от окружающей их атмосферы заключаются в ослабленной солнечной, особенно физиологически активной, радиации (ФАР), в наличии флуоресцентной радиации хло-рофиллоносных растений (и некоторых животных), в иных ко личествах углекислого газа, кислорода и паров воды, а также в присутствии значительного количества летучих, в том числе фитонцидных, органических веществ. Состав воздуха. Ценотическая среда значительно отличается от внешней среды даже в таком, казалось бы, мало изменяющемся факторе, как молекулярный состав атмосферного воздуха. В лесу содержание углекислого газа меняется от яруса к ярусу. Так, вблизи от почвы, слабо покрытой растительностью, оно составляет 0,08%, т. е. почти в три раза больше нормального (0,03%). В области древесных кроя (в дневное время) количество его, наоборот, падает до 0,02% в связи с потреблением на фотосинтез. Естественно, что эти величины зависят от времени дня и года. Так, если в дубовом лесу («Основы лесной биогеоценологии», 1964) летом в 7 ч в припочвенном воздухе содержание углекислоты принять за 100%, то в 10 ч оно составит 71, в 12 ч — 68, в 18 ч — только 57%. При этом в профиле леса градиенты углекислоты такие: на уровне почвы — 0,68, на высоте 1,15 м — 0,46, в кронах — 0,44 мг/л. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 51 из 76 Воздушные течения. Значительные изменения претерпевают в сообществах скорости перемещения воздуха. Поверхность почвы сама по себе ослабляет силу ветра. Но гораздо большее влияние (трение) на воздушные течения оказывают растительные сообщества. К. Штокером (цит. по Гейгеру, 1931) в вересковом сообществе во время сильной бури были обнаружены на различных высотах от почвы такие скорости ветра: в вереске на высоте 10 см — 1,0 м/с; в кронах на высоте 30 см — 1,4, а на высоте 50 см — 3,7 м/с, тогда как над вереском скорость ветра достигала 9,3 м/с. Ветер, встретив на своем пути такое мощное препятствие, как лесное сообщество, значительно снижает свою скорость, вплоть до полного штиля. Естественно, в сообществах различных формаций или различной сомкнутости эти явления неодинаково выражены. Ветроумеряющая роль лесных сообществ имеет очень большое практическое значение и используется при создании полезащитных лесонасаждений. Сообщества гидрофитов отличаются волногасящими способностями. Акустика фитоценозов. «Лес шумит» — говорим мы. И шумит он неодинаково при разной силе ветра и разной погоде. В березовом лесу, например, при увеличении скорости ветра с 2 до 4,5 м/с спектр шума (максимум) сдвигается с 200 до 2000 гц (Рудик, 1964). Своеобразной акустикой обладают не только лесные сообщества, но и травянистые. Зависит она прежде всего от характера листвы и хвои и от особенностей крон растений. Исследований в этой области очень мало. Контрольные вопросы: Световой режим Состав воздуха Воздушные течения Тема № 7. Трофические связи организмов в фитоценозе. Цель занятия: изучить трофические связи в сообществах Совместное существование организмов в фитоценозах обусловливает многочисленные способы их взаимодействия друг -с другом. Наиболее простые из них отличаются контактами, не -сопровождающимися, а наиболее сложные, наоборот, сопровождающимися передачей вещества и энергии от одного организма к другому. Первые (си нэки я) выражаются в механическом трении организмов (охлестывание листьев и ветвей, •опора лиан на деревья и т. п.), вторые являются преимущественно пищевыми, или трофическими, отношениями. Интенсивное развитие жизни на нашей планете стало возможным благодаря совместной жизни организмов, взаимно •обусловливающих существование друг друга. Эта особенность мира растений и животных хорошо известна. Заключается она в способности автотрофных («самопитающихся») организмов синтезировать из простых веществ сложные органические вещества с высокими запасами энергии и в приспособленности гетеротрофных («иначе питающихся») У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 52 из 76 организмов использовать для своего существования высококалорийные органические вещества, синтезированные другими организмами. Одни в этом случае используют органические вещества живых организмов — биотрофы, другие — лишь их мертвые ткани или вещества этих тканей — сапротро ф ы. Эволюция сделала чрезвычайно разнообразными и сложными эти трофические (пищевые) взаимоотношения. Питание организмов сопровождается внутриклеточной ассимиляцией, т. е. частичным превращением поступивших веществ в специфические вещества самого организма, а также диссимиляцией, т. е. исключением части веществ из состава клеток организма, в частности в связи с расщеплением этих веществ и выделением энергии, необходимой для окислительно-восстановительных реакций (с частичной ее потерей — энтропией — при дыхании). Тот и другой процесс имеют отношение не только к самим организмам, но, совершаясь как обмен веществ со средой, относятся и к изменению фитоценотической среды, к поддержанию ее (продуктами жизнедеятельности и потреблением некоторых элементов пищи) на некотором уровне. Рассмотрим названные выше группы организмов (авто-трофных, биотрофных и сапротрофных), так как это позволит нам более широко подойти и лучше понять организацию жизни фитоценозов, в частности регуляцию многих биоценотических процессов. Автотрофы делятся на две части. Первые из них — фотоавтотрофы — осуществляют питание, синтезируя органические вещества с использованием солнечной энергии, т. е. путем фотохимических реакций, или фотосинтеза. Растения имеют для этого целый ряд активных пигментов (магний-производных порфирина) — хлорофиллы а, Ь, с, фикоэритрин, фикоцианин, каротины, бактериохлорофиллы и пр. В связи с этим различные группы растений используют солнечный свет в разных диапазонах спектра, но в общем от 420 до 1020 нм. Особенно широк диапазон у бактериохлорофилла а, распространяющийся и на невидимую человеческим глазом инфракрасную часть спектра. Механизм использования света заключается в поглощении пигментами квантов света, что приводит к перемещению электронов на более удаленную орбиту атомов. При происходящих с помощью различных ферментов реакциях синтеза электроны возвращаются на внутренние орбиты, отдавая приобретенную энергию синтезируемым органическим веществам. В количественном выражении (для хлорофилла а) этот процесс выражается как С02+Н20+112 ккал—(СН20)+02. Вторая часть организмов автотрофного питания — хемо-автотрофы — использует энергию окисления минеральных соединений азота, водорода, серы и железа, что позволяет и им синтезировать сложные органические (содержащие углерод) вещества из простых неорганических веществ. При этом источником углерода, как и у фотоавтотрофов, является углекислый газ. Важное значение в фитоценозах имеют, в частности, нитрофицирующие бактерии, особенно из родов Nitroso-monas и Nitrobacter. Первые с помощью ферментов окисляют аммоний или аммиак до азотистой кислоты, причем при окислении У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 53 из 76 молекулы NH4 электрон перемещается на кислород с освобождением энергии, используемой на синтез углеводов; вторые с несколько меньшим энергетическим эффектом окисляют азотистую кислоту до азотной. Подобным образом осуществляют свое питание водородные бактерии (ряд видов Pseudomonas), виды серобактерий (Thiobacillus thiooxidans) и железобактерий (Thiobacillus fer-rooxidans). Нужно помнить, что в каждом фитоценозе первичная биомасса, т. е. масса автотрофов, создается не только одними зелеными растениями, но в какой-то степени и хемоавтотрофны-ми бактериями. Все автотрофные организмы из-за их продуцирующей деятельности часто называются продуцентами. Корни высших растений способны поглощать не только водные растворы минеральных веществ, но и целый ряд органических веществ почвы, т. е. хоть и незначительно, но питаться гетеротрофно. Гетеротрофные организмы отличаются очень большим разнообразием. К ним относятся не только животные, начиная от протистов и кончая человекообразными обезьянами, но и многие растения — бактерии, грибы и акти-номицеты, миксомицеты, а также сапрофиты и паразиты из высших растений. Как сказано выше, мы разделим их на две группы — биотрофы и сапротрофы. Биотрофы (гр. bio — жизнь, trophe — пища) — организмы, питающиеся живой массой органического вещества, или биомассой. Они имеют для этого самые различные, выработанные эволюцией приспособления, вплоть до устойчивых связей с донорами органических веществ. Обычно различают три формы биотрофизма: эпизитизм, или хищничество, паразитизм и мутуализм. Эпизитизм (хищничество)—наиболее простая форма биотрофизма, объединяющая трофические связи различной степени специализированности: примитивное хищничество всеядных хищников (полифаги), более ограниченное хищничество с питанием биомассой лишь небольшой группы, Контрольные вопросы: Виды трофических связей в растительных сообществах Характеристика трофических связей афтотрофов и гетеротрофов Тема № 8. Консорция Цель занятия: Освоить понятие «Консорция». Изучить ее виды и структуру. Консорция (от лат. consortio — общность) — это возникшее во время длительной совместной эволюции объединение организмов разных видов, связанных с наиболее продуктив ным из них (ядром консорции), а часто и между собой трофическими и медиопативными (в частности, условиями эдасфер) отношениями. Важнейшей основой (ядрами) консорций являются автотрофные организмы, особенно высшие растения. Но в качестве таких ядер, конечно, следует рассматривать и многие гетеротрофные организмы, тем более, У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 54 из 76 что первые такие объединения возникли как раз с гетеротрофными ядрами (черви, кишечнополостные и пр.). Консорции могут быть прежде всего индивидуальными, или элементарными, т. е. состоящими из одной особи —ядра и связанных с нею организмов — консортов. Индивидуальная консорция автотрофного организма (продуцента) может быть представлена внутренними паразитами (бактериями), неподвижными паразитами на теле растения (грибами, высшими растениями и пр.), подвижными паразитами (личинками насекомых, сосущими насекомыми и пр.), подвижными хищниками (насекомыми, моллюсками, грызунами и пр.), симбионтами (микотрофными грибами, клубеньковыми бактериями и пр.). Это биотрофная, самая важная часть консорции. Ее вторая часть преимущественно сапротрофная. К ней относятся эпифиты, в какой-то мере использующие органическое вещество мертвых тканей организма— ядра и настоящие сапротрофы (бактерии, грибы, насекомые и др.). К консорции, с некоторым допущением, можно относить и организмы, лишь укрывающиеся и гнездящиеся в условиях эдасфер (комменсалы). Все население консорции по отношению к ее ядру можно распределить на три группы организмов: эндоконсортов, находящихся внутри центральной особи (ядра); эпиконсортов, располагающихся на ее поверхности; экзоконсортов, обитающих вдали от ядра консорции, но единовременно или периодически контактирующих с ним. Совокупность индивидуальных консорций с ядрами, принадлежащими к одной ценопопуляции (или виду), является популяционной (в фитоценозе), или видовой консорцией. Рассмотрим в качестве примера видовую консорцию тяньшаньской ели (Picea schrenkiana). Консорцию можно разделить на четыре части: фитотрофы, саркотрофы, сапротрофы, комменсалы. Консорты-фитотрофы (фитофаги). Это, во-первых, многочисленная группа грибов-паразитов — монофаг Neo-Naumovia tianschaniea (на молодых елочках), затем паразитирующие на шишках и хвое — Phragmotriehum chailletii, Fusicoceum baeillare, на почках — Chrysomyxaweirii, С. deformans, на внутренней стороне коры — Sphaeroпаета piliferum, на корнях — Rhizoetonia solani и живой древесине — Hirschioporus abietinum, Ganoderma applanatum.Особо выделяется Thekopsora padi, которая паразитирует на шишках ели, но телейтоспоры образует, паразитируя на черемухе. Таким образом она связывает эти два дерева прочными узами. Во-вторых, также большая группа грибов-микоризообразователей — Cortinarius armeniacus, несколько видов сыроежек— Russula, Laetarius delieiosus (рыжик), L. Piperatus (подгруздь), serobieulatus, L. vellereus, Sareodon imbricatus (ежовик), Ramaria flava. В-третьих, очень многие насекомые: тли — Cinaria grossa, С. bogdanowii, С. pilieornis, С. pinieola, Laehniella eostata, Elatobium abietinum, Saeehiphantes abietis (последний вызывает образование галлов на молодых побегах ели); У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 55 из 76 жукизлатки Anthaxia turkestaniea, A. zarudniana, Chrysobothrys chrysostigma\ усач Molorchus tiansehanieus, обитающий не только на тянь-шаньской ели, но и на тянь-шаньской пихте (Abies semenovii) и таким образом связывающий эти два вида; усачи-монофаги — Aemaeops braehyptera, Dokturovia nebulosa, Tetropium staudingeri, Molorchus pallidipennis, Aseтит striatum-, короеды-монофаги — Pityophthorus parfentjevi, P. kirgizieus, Piryogenes spesivtzevi, I p s hauseri, Hylastes substriatus-, полифаг — Trypodendron lineatum; долгоносик — Magdalis egregia\ бабочки-огневки — Dioryetria abietella, Eupiteeia abietaria, Hyphonthidium terebrellum\ перепончатокрылые — Paururus tiansehanieus; двукрылые — KaltenbachioIa strobi. В-четвертых, птицы Nueifraga earyocataetes (кедровка), Loxia eurvirostra (еловый клест), Parus songarus (джунгарская гаичка) —все активные потребители семян ели. В-пятых, млекопитающие — Sciurus vulgaris (белка). Саркотрофы. Перечислим некоторых из них. Добрыми хищниками .тлей являются муравьи, охраняющие их и получающие от них сладковатые выделения, — Formica rufa, rubarbis, F. sanguinea, Lasius tiiger, Camponotus hirculeanus. Личинок тли Sacchiphantes поедает черная мушка Leucopis atratula. Поселяющихся на ели тлей энергично уничтожают также коровки, особенно Neomysia oblongoguttata, Anatis oeellata и сетчатокрылое насекомое златоглазка (Chrysopa earnea). Трехпалый дятел (Pieioides tridaetylis) уничтожает усачей и короедов. Тем же отличается обыкновенная пищуха (Certhia familiaris) и желтоголовый королек (Regulus reguI u s ) , Поедающий и многих других насекомых в кронах ели. С а п р о т р о ф ы . Назовем здесь только грибы. Это, вопервых, грибы, поселяющиеся на мертвых тканях живых деревьев ели: монофаг Amyloporia turkestaniea (вызывает гниль древесины), затем Chaetoporellus litschaueri, Fomitopsis annosa, Cariolellus heteromorphus, Gloeophyllum sepiarum, abietinum, Phellinus pini (также вызывают гниение древесины). Вовторых, грибы, живущие как на мертвой древесине живых деревьев, так и на погибших деревьях, старых пнях и валежинах ели: монофаги Fibuloporia kazakstaniea и var. pieeae sehrenkianae гриба Anisomyees odoratus, затем Sebaeina calcea, Chaetoporus subacidus, Thyromyces kymatodes,Ischnoderma resinosum, Fomitopsis pinicola, Abortiporius borealis, Cladosporium olivaceum, Armillaria mellea и др. К о м м е н с а л ы . Организмы, использующие эдасферу тянь-шаньской ели как удобную нишу для существования, весьма многочисленны. К ним можно отнести ряд эпифитов:лишайники Leptogium saturnum, Candellariella aurella, Xanthoria eandelelaria, Parmelia aspidata, Evernia divaricata,Е. prunastri, Physcia tribacta, P. stelaris, Usnea comosa,U. lapponica, Collema flaccidum, С. furfuraceum, Leptogium cyanencens, Cetraria pinastri, Rinodine exiqua, Lobaria pulmonaria, Pertusaria leioplaca, Parmelia exasperatula, Lecanora hageni, L. У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 56 из 76 pinastri; затем мхи Brachythecium salebrosum, В. velutinum, Hypnum cupressiforme, Orthotrichum rupestre. В эдасфере ели все эти консорты занимают определенное место. Мы намеренно привели здесь этот довольно большой список консортов 3 тянь-шаньской ели, чтобы показать размеры этого явления. В консорции ели следует особо отметить наличие монофагов, особенно усачей, короедов и некоторых грибов, всего их 12. Из олигофагов приведен только один вид. (Molorchus), на самом деле их должно быть больше, чем монофагов. Вместе с многими полифагами они входят в консорции других видов елей, пихт, кедровой сосны, образуя более широкую, уже не видовую, а с и н у з и а л ь н у ю консорцию темнохвойных деревьев. Многие консорты тянь-шаньской ели имеют своих хищников, паразитов и симбионтов, отчасти названных в списке. Так, личинки короеда I p s hauseri поедаются личинками небольшой светло-зеленой мушки Medetera exceletis. Она откладывает яйца в ходы короеда. Происходит это строго во второй половине мая. Таким образом, совместная эволюция этих насекомых привела даже к точнейшему согласованию ритмов развития. I p s hauseri, несомненно, имеет и других паразитов, просто они не исследованы. Об этом отчасти свидетельствует следующий факт. В консорцию сибирской кедровой сосны (Pinus sibirica) входит сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus). Он имеет свою м и к р о к о н с о р ц и ю , состоящую из 27 видов одних только паразитирующих насекомых, в том числе маленького наездника Telenomus gracilis, который, в свою очередь, имеет микроконсорцию (второго порядка), состоящую из 14 видов патогенных и симбиотических бактерий. Консорции, весьма сложные биологические системы. Они, несомненно, являются результатом очень длительной приспособительной эволюции в условиях совместного существования видов в биоценозах. Особенно сложны консорции доминирующих высших растений. Они являются в качестве фокусов биологических взаимоотношений, центрами путей трансформации биомассы в сообществах. Сама биота фитоценоза (биоценоза) предстает перед нами уже как сложная интегрированная сеть различных консорций, соединенных друг с другом большим количеством экзоконсортов. П о п у л я ц и о н н ы е консорции хорошо группируются в видовые, а затем в упомянутые с и н у з и а л ь н ы е . Еще трудно сказать, как лучше классифицировать консорции дальше, однако легко вычленяются два их класса (рис. 1): 1) класс консорций автотрофных видов — их ядрами являются автотрофные организмы, накопленная ими энергия рассеивается гетеротрофными организмами: а) подкласс консорций высших растений, доминирующих в растительном покрове суши; б) подкласс консорций макрофитных водорослей, доминирующих в растительном покрове морских шельфов; У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 57 из 76 класс консорций гетеротрофных видов — их ядрами являются сравнительно крупные, доминирующие по биомассе, численности и значению в ценозах животные, накапливаю щие и рассеивающие энергию, полученную от обычно многих автотрофных и гетеротрофных организмов: а) подкласс консорций морских растительноядных (питаются в основном фитопланктоном) и плотоядных хищников; б) подкласс консорций наземных животных — фитофагов и полифагов. Рис. 1. Два основных типа консорций: А — с автотрофным и Б — с биотрофным ядром; В — связь консорций через общих экзоконсортов; 1 — фитотрофы и 2— их микроконсорции; 3— саркотрофы и 4 — их микрокоисорции; 5 — автотрофы и 6 — их микроконсорции; 7 — мортмасса на организмах и сапротрофные консорты; 8 — направление потоков биомассы и энергии Исследование консорций — очень важная научная проблема, так как многие консорты (например, такие консорты тянь-шаньской ели, как короеды I p s hauseri, Pityogenes spesivtzevi, рогохвост Paururus tianschanicus) способны наносить весьма серьезный ущерб народному хозяйству. Изучение микроконсорций вредителей леса — верный путь к поиску биологических методов борьбы с ними. Для всего этого требуются общие усилия многих биологов с привлечением ряда специальных методов Контрольные вопросы: Что означает термин «Консорция» Структура консорции Видовая консорция Популяционная консорция Микроконсорция Комменсалы Тема № 9. Ассоциации особей и популяций в фитоценозе. Цель занятия: Изучить ассоциации особей и популяций, их классификацию В геоботанике исходят из некоторой основной единицы. Основная единица растительного сообщества — ассоциация. Под нею понимают, согласно решению Международного ботанического конгресса в Брюсселе (1910), сообщество определенного флористического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией (обликом). Основная единица — ассоциация — по первоначальному представлению фитосоциологии должна отличаться некоторым числом характерных видов (от У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 58 из 76 верных до благосклонных). Ассоциацию можно, используя дифференциальные виды, подразделить на более мелкие единицы — субассоциации, эти последние — на варианты, а варианты, по преобладанию определенного вида, расчленить на фации. С другой стороны, можно все двуукосные райграсовые луга, основываясь на наличии приведенных выше характерных видов, объединить в союз, а далее этот союз вместе с союзом пастбищ с преобладанием английского райграса (Lolium регеппе), которому тоже свойственны определенные характерные виды,— в еще более высокую единицу — порядок и, наконец, подобным же образом различные порядки объединить в класс. К одной ассоциации относятся фитоценозы, сходные по господствующим в каждом. ярусе и синузии видам растений (доминантам), находящимся в близких количественных соотношениях, сходной жизненности, при значительном сходстве состава сопровождающих (менее обильных) видов и их количественных соотношений. Другими словами — к одной ассоциации относятся фитоценозы сходного (по доминантам и субдоминантам) состава и строения, отражающего сходство взаимоотношений между растениями в данных сходных условиях существования (биотопа, местообитания). Близкие по этим признакам ценозы сходны и по внешним физиономическим черта м. К этим статическим признакам сходства следует прибавить динамические: сходство амплитуды сезонных и разногодичных изменений, сходное положение в сукцессионных рядах, сходная реакция на внешние стихийные и антропогенные воздействия. Если сообщества, объединяемые в одну ассоциацию, имеют не однородное сложение, а состоят из мозаики фрагментов ценозов, такую ассоциацию называют м о за и ч н о й. Особенностью мозаичной ассоциации является наличие в ее ценозах ведущего (эдификаторного) яруса, единого для всех фрагментов. От мозаичных ассоциаций следует отличать комплексы ассоциаций (а не их фрагментов). Комплексом ассоциаций называют повторноечередование нескольких ассоциаций, ценозы которых занимают (каждый из них) небольшие участки, чередующиеся на геоморфогенетически однородной территории. Классический пример комплекса ассоциаций описан неоднократно на плоской равнине Прикаспийской низменности. Эта равнина пятниста от чередования на ней ассоциаций степной, полупустынной, солонцовой растительности. На сфагновых торфяниках обычны комплексы ассоциаций, например ассоциаций на сфагновых буграх или кочках и ассоциаций, развивающихся в мочажинах. Дюнные ландшафты также представляют чередование более или менее высоких дюн и понижений между ними; на верхушках дюн формируются ценозы одного типа (ассоциации), на склонах — другого, в понижениях — третьего типа. Закономерно повторяясь на всем протяжении территории с дюнным рельефом, эти ценозы составляют вместе комплекс из трех ассоциаций. Нередко несколько ассоциаций отличающихся составом господствующего яруса, имеют настолько сходную фитосреду, что в ней подчиненные ярусы У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 59 из 76 оказываются почти одинаковыми. Например, как в европейских лесах из ели европейской (Piceaexeelsa), так и в западносибирских из ели сибирской (Pieeaobovata) встречаются ценозы, имеющие сходные нижние ярусы с господством брусники по покрову из зеленых мхов. Такие ассоциации называют замещающими, или викарирующими. В данном случае замещают друг друга виды ели, сходные по средообразующей роли. Однако надо отметить, что такие же брусничные ярусы имеются в некоторых лиственичных лесах Восточной Сибири, отнюдь не тенистых. Здесь фитосреда явно отличается от фитосреды наших тенистых ельников. Но она также вполне пригодна для формирования брусничного яруса. Таким образом, замещающие виды и ярусы могут быть не очень сходными экологически. В зависимости от причин, вызывающих замещение, можно различать ассоциации: 1. Зонально, или климатически, замещающие. Таковы плакорные ассоциации в различных подзонах широтных зон. На их составе и строении отражаются климатические особенности зоны. Эдификаторы в них одинаковы, но субэди фикаторы и соэдификаторы различны в связи с климатическими вариациями в каждой из подзон. В таежной зоне Европы эдификатором плакорных лесов всюду является ель европейская. Но в наиболее теплой южной подзоне тайги к ели европейской в качестве соэдификаторов присоединяются дуб и др., а в качестве субэдификаторов — кустарники подлеска и травы. Севернее на плакорах ель остается единственным эдификатором, а субэдификаторами являются зеленые мхи, брусника и черника. Еще севернее среди мхов нижнего яруса появляется много лишайников, в кустарничковом ярусе преобладает водяника (Empetrum nigrum), в более разреженном древесном ярусе отмечается примесь сосны и березы. 2 . Эдафически замещающие. Примерами могут служить сосновые ассоциации на песчаных почвах, еловые или дубовые — на супесчаных или суглинистых с почти одинаковым травянистым ярусом, отражающие сходство почвенно-грунтовых условий. 3 . Флорогенетически (ареогенетически) замещающие. Так называются ассоциации, сходные по своему строению, но отличающиеся по видовому составу эдификаторов, имеющих разную историю и разные географические ареалы. Таковы еловые леса из ели европейской в Европе, из ели сибирской в Предуралье и в Западной Сибири и из ели аянской на Дальнем Востоке. Таковы же в целом ассоциации евразиатской тайги и тайги североамериканской. 4 . Сукцессионно замещающие. Они занимают сходные позиции в сменах (сукцессиях). Так, в наших лесах при восстановлении елового леса сходное место в ряду смен и сходное значение временных типов леса имеют сосновые и березовые ассоциации. При восстановлении степной растительности на залежах в северных степных районах развиваются ассоциации с господством пырея ползучего (Agropyron repens), а в южных районах—с острецом ветвистым (A. ramosum). У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 60 из 76 Вообще многие различия, которые обнаруживаются между фитоценозами, дают основание для установления аналогичных различий и между ассоциациями, поскольку каждая из них есть обобщенное представление и наименование сходных фитоценозов. Поэтому можно говорить о простых и сложных, открытых и замкнутых, диффузно-сложенных и пятнистозарослевых не только фитоценозах, но и ассоциациях. Для основных единиц — ассоциаций — еще в 1910 г. Установили международный способ наименования. Название слагается из родового названия основного вида с окончанием «-etum» и видового эпитета в родительном падеже. Райграсовый луг как ассоциацию следует, таким образом, назвать «Arrhenatheretum elatioris». Если род состоит только из одного вида, то видовой эпитет большей частью опускается. Соответственно ассоциация букового леса будет называться «Fagetum». Однако ассоциацию пушистого дуба следует называть «Quercetum pubescentis», поскольку есть еще другие виды. При иерархическом расчленении фитосоциологической системы для каждой единицы употребляется особое окончание, как указано в таблице: Ранг Окончание Пример Класс Порядок Союз Ассоциация Субассоциация Вариант Фация -etea -etalia -ion -etum -etosum без окончания -osum Molinio-Arrhenatheretea Arrhenatheretalia Arrhenatherion Arrhenatheretum Arrhenatheretum brizetosum Salvia-вариант Arrhenatheretum brizetosum Arrhenatheretum brizetosum bromosum erecti Каждая более крупная единица тоже имеет свои характерные виды. Таким образом, имеются характерные виды классов, которые уже были нами упомянуты для случая лугов вообще, характерные виды порядков, например виды сенокосных лугов или выпасов, характерные виды союзов, например различных райграсовых лугов, и, наконец, характерные виды ассоциаций — вполне определенных райграсовых лугов; в итоге — доведенный до предела перфекционизм, ставший с течением времени самоцелью. О его научной ценности, если учесть пространственную и временную ограниченность характерных видов и фитоценозов, могут быть различные мнения. Определенные трудности возникают и на практике. Вначале ассоциации понимали довольно широко, и при этом они хорошо различались по ряду характерных видов. Но после детальных исследований растительности появилось стремление все больше их дифференцировать и понимать во все более узком смысле, в результате чего первоначальные ассоциации стали превращаться в союзы, характерные виды ассоциаций — соответственно в характерные виды союзов, прежние характерные виды союзов — в таковые У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 61 из 76 порядков и т. д. Таким образом, количество единиц возрастало, а система претерпевала непрерывные изменения. Кроме того, становилось все труднее различать узко понимаемые ассоциации по характерным видам, а эта возможность была вначале основным требованием фитосоциологии. При нынешних узко понимаемых ассоциациях можно отчасти ссылаться лишь на дифференциальные виды. Еще большая трудность связана с тем, что при переходе к климатически иной области степень верности вида изменяется. Поэтому характерные виды на юго-западе нашей страны не всегда те же, что и на северо-западе; иными словами, единицы, особенно низшие, значимы только для очень ограниченных областей и имеют лишь локальное, а не повсеместное значение, в противоположность таксономическим единицам. Поэтому Элленберг в своей книге «Vegetation Mitteleuropas» как самые мелкие единицы большей частью принимает во внимание только союзы. Следует обратить внимание еще на один момент. Описания субъективно выбранных пробных площадок, использованные в таблицах для разграничения фитоценозов, охватывают лишь бесконечно малую часть всей поверхности исследуемого района. Когда хотят найти в природе фитоценозы, уже выделенные как особые типы, то — особенно в лесных ценозах — наталкиваются большей частью на нетипичные растительные сообщества и только после долгих поисков — на близкие к типичным. Их обнаруживают только в более старых насаждениях, возникших на месте вырубок (после сплошных или постепенных рубок). После рубки возникают совершенно другие сообщества, в появляющемся же молодняке подрост сведенных древесных пород полностью отсутствует. Будут ли повторяться сегодняшние лесные ценозы в последующие оборотные периоды, неясно, поскольку способ ведения хозяйства, вероятно, будет меняться. В насаждениях, подвергавшихся выборочным рубкам, трудно найти гомогенные площадки. Фитосоциологические описания лесных ценозов, осуществляемые по различным группам характерных видов без деления на ярусы, очень ненаглядны и не дают представления о структуре леса. Между тем ярусы, хотя и охватываемые видовыми списками, но мало принимаемые во внимание, — это не просто «сопровождающие» компоненты, а образования, часто играющие в экономике сообщества в количественном и тем самым в экологическом отношении большую роль. Фитосоциологические исследования очень полезны при решении определенных практических задач, например при укреплении берегов, лавиноопасных склонов, откосов, а также при посадках нанеудобных землях, при установлении причин изменения луговопастбищных угодий или для лучшего использования небольших территорий. Однако возможности использования получаемых данных ограниченны. Сельское хозяйство все больше переходит к крупномасштабным территориям и не может уделять внимания мелким различиям в местообитаниях; при лесоразведении задача повышения урожая древесины тоже отступает на задний план. Контрольные вопросы: У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 62 из 76 Понятие растительной ассоциации Классификационные подразделения ассоциаций Международный способ наименования ассоциаций Тема № 10. Динамика фитоценоза. Цель занятия: Изучить виды изменения характера растительности Режимные условия существования фитоценозов подразделяются на вековые, годовые и суточные. Вековые изменения режимов. Палеоклиматологами установлены значительные колебания климата, приводившие, в частности, к ледниковым эпохам. Одним из объяснений этих колебаний является гипотеза дрейфа континентов, другим — гипотеза изменения положения земной оси по отношению к солнцу (прецессии, или вращения с периодом в 21 тыс. лет). То и другое могло изменять климатические условия существования всей биосферы нашей планеты, притом периодически. Годовые изменения режимов. Прежде всего меняется сумма солнечной радиации на протяжении года — по месяцам и сезонам Подобные изменения претерпевают и суммы получаемого земной поверхностью тепла. При этом смена температур на протяжении одного года в континентальных областях значи тельно отличается от их смены в областях с морским климатом. Очень большие колебания имеет годовое распределение осадков, так как оно связано с сильно меняющейся циркуляцией воздушных масс. Каждый фитоценоз находится во вполне определенных климатических условиях. Однако формация, к которой относятся фитоценозы с одним и тем же доминантом, существует в условиях, разнообразие которых зависит от обширности ее ареала. Суточные изменения режимов. Весьма важны радиационные режимы. Длина дня постоянна только на экваторе — 12 ч. Затем, до 66,5° с. ш., она сильно меняется. На 40° самый длинный день достигает 14 ч 51 мин, а самый короткий— 9 ч 05 мин; на 60° — соответственно 18 ч 30 мин и 5 ч 30 мин; в еще более высоких широтах полярный день исчисляется уже сутками. Так, на 70° с. ш. он равен 65 сут. В связи с этим сильно меняется и физиологическая ритмика организмов— ритм их деятельного и абиотического состояния, приспособленность к длинному и короткому дню. Максимум солнечной радиации наблюдается, естественно, в середине дня, значительно снижается он лишь в пасмурные дни. Погодные условия дня, особенно режим тепла и влажности воздуха, сильно меняются из-за перемещения воздушных масс, несущих различное количество водяных паров. Ритмика фитоценозов. К ней относятся изменения, происходящие в фитоценозах в связи с изменениями режимов внешней среды в вековых, годовых и суточных циклах. Вековая (разно годичная) кинетика. Установлена несомненная связь состояния и продуктивности ценозов с колебаниями активности солнечной У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 63 из 76 радиации, хотя их действие часто осуществляется через среду (например, через уменьшение и увеличение количества осадков). Так, с увеличением активности солнца отмечалось снижение прироста годичных колец у хвойных деревьев. Обратная зависимость известна, например, для изменения численности водяной полевки. В большинстве случаев колебания численности и продуктивности ценопопуляций не обнаруживают непосредственных связей с солнечной активностью, так как являются следствием и других, главным образом биологических и ценотических факторов. Между тем сами эти колебания (флюктуации) могут быть весьма значительными, особенно у однолетних растений. Как и во многих других случаях, годы появления пиков численности отдельных видов растений (и животных) не совпадают друг с другом. За видимым отсутствием каких-либо причин здесь скрывается определенная закономерность, регулируемая экологическими и биотрофическими факторами (например, связь водный режим — популяция растений — популяция паразита). Подобные флюктуации хорошо известны не только в отношении численности, но и состава и продуктивности ценопопуляций. Исследования в полынной пустыне показали, что наименьшая амплитуда колебаний численности у особей генера тивной возрастной группы, наибольшая — у инфантной (всходы), причем и н ф а н т н а я г р у п п а м н о г о л е т н и х р а с т е н и й в е д е т с е б я в этом отношении т о ч н о т а к же, к а к однолетни. Годовая (сезонная) кинетика. В течение одного года жизненные процессы в фитоценозах, особенно во виетропических зонах, претерпевают очень большие изменения. Прежде всего происходит смена активной жизнедеятельности у популяций растений и животных на пассивную. Так, в зимнее время для многих из них наступает период покоя—термопериодические флюктуации. В фитоценозах наших пустынь в период летней нехватки влаги значительная часть растений и ряда животных, как и в зимнее время, впадает в покой, часто сильно сокращая время вегетации и активной деятельности, — термоксеропериодические флюктуации (например, полынь — Artemisia terraealbae и эфемероиды — Rhinopetalum karelini, Megacarpaea megaloсагра, а среди животных черепаха — Testudo major и желтый суслик — Citellus fulvus начинают спячку уже в июне, такие почвенные членистоногие, как пустынные У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 64 из 76 мокрицы — Hemilepistus, впадают в летний анабиоз на весь сухой период лета и др.). Каждое растение нормально проходит несколько ф е н о л о г и ч е с к и х фаз. У мхов, хвощей, плаунов, папоротников различают следующие фазы: — г а м е т о ф и т о в : фаза роста заростков (у мхов это едва заметные, похожие на нитчатую водоросль растеньица, у печеночников и папоротникообразных — более крупные, развивающиеся на сырой почве слоевища); фаза роста листостебельных побегов у мхов (в конце этих двух фаз происходят невидимые для невооруженного глаза процессы оплодотворения, после чего начинаются рост и фазы спорофитов); фаза постгенеративной вегетации; фаза осеннего увядания; — с п о р о ф и т о в : фаза роста молодых спорофитных вай (листьев) или развертывания и роста вай от корневищ, вышедших из состояния покоя; фаза колошения у хвощей и развития сорусов на вайях папоротников; фаза созревания спорангиев и осыпания спор; фаза роста и вегетации летних побегов у некоторых видов хвощей и вегетация после спороношения у папоротников; фаза осеннего увядания вай папоротников и побегов хвощей; фаза зачатков и анабиоза (спор). У голосемянных и покрытосемянных различают следующие фазы: — вегетации: фаза анабиоза зачатков, или диаспор (семян и специальных органов вегетативного размножения), и фаза покоя почек возобновления у взрослых растений; фаза прорастания семян, появления всходов или распускания почек; фазы начала вегетации, полной вегетации и конца вегетации; фаза вегетативного покоя (диапауза) — летнего, осеннезимнего, покоя в течение года или даже ряда лет; фаза отмирания растений; — г е н е р а ц и и : фаза выбрасывания соцветий (фаза колошения у злаков и осок); фаза бутонизации; фазы начала цветения, полного цветения и конца цветения; фаза созревания семян и плодов (у злаков фазы молочной, восковой и полной спелости); фаза зрелых семян; фаза осыпания плодов и семян. Смена фенологических фаз в фитоценозе может быть представлена в виде ф е н о л о г и ч е с к и х с п е к т р о в . Годовой и истинный приросты фитомассы выражают биологическую продуктивность фитоценозов. Полезная продуктивность всегда меньше биологической. Контрольные вопросы: Режимные условия существования фитоценозов Ценокинез, его значение Фенологические фазы растений Тема № 11. Авторегуляция фитоценоза Цель занятия: Изучить авторегуляцию фитоценозов, ее значение У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 65 из 76 Вся деятельность («работа») и устойчивость фитоценозов обеспечиваются сложной системой а в т о р е г у л я ц и и , осуществляющейся посредством внутренних и внешних «каналов связи». Количество проходящей по этим каналам информации, как в любой кибернетической системе, возрастает при уменьшении вероятности того или иного события, т. е. в случаях наибольшего или, наоборот, наименьшего действия фактора по сравнению с нормой. Одно дело, когда количество информации соответствует обычной норме, и совсем другое, когда оно далеко, иногда катастрофически далеко от нее. В этом случае устанавливаются обратные связи, оказывающие регулирующее действие. Фитоценоз — открытая ценоэкосистема и поэтому должны существовать какие-то способы регуляции поступления в нее внешних агентов. Поступление солнечной энергии в автотрофные ценопопуляции контролируется и «заданным режимом» работы ценоэкосистемы, в частности температурой и водоснабжением растений. Так, в середине жаркого дня фотосинтез может быть задержан недостаточно интенсивным оттоком ассимилятов, например синтезированных Сахаров; с увеличением их оттока фотосинтез снова возрастает. Теневыносливые растения внутреннего субдоминантного слоя по сравнению с доминантом имеют большее количество хлорофилла (в два-три раза), а минимум интенсивности света, необходимого для начала фотосинтеза, у них значительно ниже, чем у светолюбивых растений древесного слоя. Кроме того, они имеют повышенную способность использовать рассеянную радиацию. Таким образом, особенности внутреннего слоя фитоценоза вполне соответствуют особенностям ценотической среды. В случае уменьшения сомкнутости древесного яруса система меняет свою структуру «допуском» в нее более светолюбивых растений с иными качествами. Растения способны также регулировать поступление солей и накопление их в организме увеличением гидрофильности протоплазмы, изменением осмотического давления, активным удалением солей из своего организма. Так, фитомасса Aeluropus littoralis, срезанная с 1 м2 (92 г на возд.-сух. в-во), имела на поверхности листьев 3,2 г выделенных солей, т. е. 32 кг/га. Это количество было выделено за 52 сут (со времени последнего дождя). Регулярно действуют и межценотические каналы обмена живым веществом (миграция животных, перенос семян и плодов различными агентами, пыльцы для опыления и т. д.) и связь между ценотическими средами соседних сообществ (воздушные потоки, потоки грунтовых вод). Эти связи можно рассматривать как нормальные условия существования ценоэкосистемы, как заданный режим ее работы. В тех случаях, когда факторы внешней по отношению фитоценоза среды резко выходят из своей режимной нормы, они принимают характер типичных п о м е х , вызывая «шум» системы (например, в случае катастрофических наводнений, ураганов, нашествия вредителей и пр.). При этом факторы внешней среды, например резкие понижения температур, У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 66 из 76 особенно в несомкнутых (открытых) фитоценозах пустынь и степей, вызывают гибель всходов и отдельных менее стойких особей, что в конце концов приводит к э к о т о п и ч е с к о м у о т б о р у — отбору более стойких видов и форм для фитоценозов, свойственных определенным экотопам. Обратимся теперь к внутренним каналам регуляции Г е н е т и ч е с к и е к а н а л ы лежат в основе регуляции биоценозов, так как роль и значение в сообществе популяций зависят от их природы, их качеств и форм реакции на воздействие внешних факторов. Все это определено наследственной программой, закодированной, как известно, на молекулярном уровне. Для формирования и существования биоценозов большое значение имеет, в частности, установленная этой программой интенсивность р а з м н о ж е н и я ( б и о т и ч е с к и й пот е н ц и а л ) каждого из видов. Она для всех из них такова, что образует п о с т о я н н ы й р е з е р в о с о б е й , « д а в л е н и е ж и з н и», как называл это явление В. И. Вернадский. Этот фактор в процессе эволюции привел к появлению различных способов регуляции состава популяций, а вместе с тем и биоценозов. Б и о т р о ф и ч е с к и е к а н а л ы приходят в движение, если питание организмов одной популяции живым веществом другой (биотрофия при хищничестве, паразитизме, симбиозе) выходит из нормы. В этом случае значительно снижается численность данной популяции или даже она гибнет. Возникающие сразу же о б р а т н ы е с в я з и регулируют численность самого хищника или паразита. Так, сибирский шелкопряд обычно не нарушает стабильности биоценоза, однако при массовом размножении съедает всю хвою кедровых сосен, что иногда приводит лес к гибели на тысячах гектаров. За этим, естественно, следует (обратная связь) почти полная гибель непомерно возросшей популяции самого шелкопряда (и не только его), после чего начинается медленное восстановление биоценоза. Регулируя численность популяций, каналы тем самым поддерживают и регулируют количество заключенной в популяциях энергии и весь поток веществ и энергии от автотрофных продуцентов к сапротрофным редуцентам (особенно грибам и бактериям). Биотрофное питание приводит при этом к в ы п а д у ( э л и м и н а ц и и ) особей слабых и менее приспособленных к сложившимся в фитоценозе биологическим связям, т. е. к б и о ц е н о т и ч е с к о м у о т б о р у — одной из важнейших функций естественного отбора. А л л е л о с п о л и ч е с к и е каналы (аллелосполия) связывают популяции с ценотической средой при и з ъ я т и и и з нее органических веществ и заключенной в них энергии (в случае сапротрофного питания) и неорганических веществ (при минеральном питании, потреблении углерода, кислорода и воды). Если благодаря этому в ценотической среде возрастает недостаток вещества (для разных популяций он проявляется при различных его концентрациях), то проходящая по каналу информация увеличивается, принимая регулирующее значение. Наступает ослабление и гибель особей той же или других популяций. Когда запас продуктивной влаги в песчаной пустыне (преимущественно вследствие поглощения и транспирации влаги У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 67 из 76 растениями — Северное Приаралье) на некоторой глубине почвы уменьшался до 2,5 мм, возникала обратная связь — гибель тех всходов, которые не успели развить более глубокую корневую систему. Происходит регуляция численности и состояния ценопопуляций, а также состава ценотической среды. Аллелопатические каналы действуют в противоположном направлении. Регуляция происходит благодаря выделению в биоценотическую среду продуктов жизнедеятельности популяций в виде тех или иных б и о л и н о в , например эфирных масел и колинов — растениями, телергонов — животными, а также о п а д а, трупов и фекалий, что создает те или иные условия для жизни других, особенно сапротрофных популяций. В этих случаях ценотическая среда вызывает (обратная связь) даже микромутации, ослабление и гибель особей, а в общем укрепление в сообществе одних и ослабление других популяций. Обе последние группы каналов не только регулируют состав и состояние ценотической среды и совершающийся при этом круговорот веществ и энергии, но одновременно приводят к гибели большое число менее подходящих для условий ценоза особей, т. е. осуществляют б и о ц е н о т и ч е с к и й о т б о р их для биоценоза, поддерживая его стабильность. Фитоценоз как саморегулирующаяся система имеет соответствующую программу регуляции подобно той, какую имеет организм (наследственная информация в молекулярном коде нуклеиновых кислот). У биоценозов, этих сложных надорганизменных систем, такая программа не является центрированной, наоборот, она дифференцирована и хранится в сложных блоках ценоэкосистемы— в ее ценопопуляциях. Иными словами, программа биоценозов в процессе совместной эволюции организмов тоже была закодирована на молекулярном уровне видов. Таким образом, в генетической информации хранятся не только закономерности наследственной передачи форм организмов, но и общие особенности их функционирования в условиях определенных режимов внутренних ценотических сред и вполне определенных трофических отношений. Закодированными являются: — биологические потенциалы видов, что обеспечивает достаточную численность их ценопопуляций в биоценозах; — трофические связи организмов, например, обязательная, или облигатная, микотрофия в микоризах, паразитизм, хищничество и другие симбиозы монофагов и олигофагов в консорциях; — адаптированность сапротрофов к мортмассе вполне определенных видов, например, грибов, вызывающих стволовую гниль деревьев; — физиолого-биохимические качества биолинов, оказывающих вполне определенное влияние на ценотическую среду биоценоза и посредством ее — на популяции других видов (аллелопатия); У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 68 из 76 избирательные способности при питании, вполне определенно изменяющие ценотическую среду и посредством ее влияющие на другие виды (аллелосполия); — биоэкологическая адаптированность ценопопуляций к ценотической среде, например, у сапрофитов, нитрофитов, умброфитов, эпифитов и пр. Контрольные вопросы: Внутренние каналы авторегуляции Внешние каналы авторегуляции Программа авторегулиций — Тема № 12. Эволюция фитоценоза Цель занятия: изучить фитоценогенез, методы изучения и основные направления Фитоценогенез (филоценогенез, по В. Н. Сукачеву) — это эволюция фитоценозов, приводящая к возникновению их новых типов (ассоциаций, формаций и типов растительности) и происходящая параллельно с эволюцией составляющих фитоценозы видов. Начался фитоценогенез с момента выхода водорослей на сушу. Это произошло, вероятно, еще в кембрии. Первые примитивные наземные фитоценозы можно представить состоящими из ветвящихся многолетних водорослей, стелющихся и приподнимающихся над землей в полосе прибоя (типа Pelvetia canaliculata). Гетеротрофными компонентами являлись бактерии, простейшие, черви. В девоне псилофитовые сообщества превратились в еще более сложные, так как возросла высота растений, часть из которых одревесневала и имела листовые пластинки, что усиливало средообразующее влияние этих растений. Благодаря изменению в сообществах светового режима (постоянный недостаток ФАР), наличию мощной подстилки и почвы создались условия, приведшие к переходу некоторых групп водорослей к гетеротрофному питанию, т. е. к трансформации их в грибы — совершенно особую группу организмов. В верхнем девоне, особенно с появлением папоротникообразных с пышно олиственными кронами, таких, как Eospermatopteris и Lepidodendron (до 30 м ) , сообщества усложнились в еще боль опей степени. Кроме деревьев здесь были кустарники, лианы, корневищные травы. Среди гетеротрофов появились членистоногие и амфибии. Такая сложная структура сообществ уже никогда более неутрачивалась, причем главенствующие в тот или иной период классы растений имели довольно большой набор экобиоморф. Однако состав и облик фитоценозов претерпевали в дальней шем чрезвычайно большие изменения по мере непрерывной смены одних типов растительности другими, новейшими. Это была прежде всего эволюция климаксовых формаций и фитоценозов, консорций и типов смен. Общее развитие шло по линии усложнения У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 69 из 76 фитоценотических связей и большей универсальности авторегуляции. Происходивший параллельно отбор новых видов и родов растений совершался на основе их сравнительной оценки в биоценозе. Поэтому в процессе фитоценогенеза вырабатывались не только наиболее высокие КПД ценоэкосистем, но происходила и более точная адаптация видов к консорциям, эдасферам и ценотическим средам. Для исследования фитоценогенеза привлекают как ископаемые, так и современные ботанические материалы. Особенно ценны те из них, которые наиболее полно представляют флористический, или флороценотический, комплекс того или иного типа растительности и флоры. Такие комплексы исследуются как палеоботаникой, так и геоботаникой и флорогенетикой. Ими являются, например, комплексы «тургайской» флоры из ряда ее местонахождений в Евразии или комплексы видов, характерных для современных темнохвойных лесов. При этом в современных флороценотических комплексах различают, во-первых, реликтовые виды предшествовавшей флоры и растительности, во-вторых, древнее ядро современной флоры, в-третьих, автохтонные продукты трансформации ее видов. Несмотря на общую прогрессивную эволюцию фитоценозов, частные проявления фитоценогенеза могли быть весьма различными. В этой связи прежде всего происходило: — выпадение типов фитоценозов, типов формаций (например, хвощевых лесов); — регрессивное развитие типов фитоценозов и формаций (например, в условиях нарастающей сухости климата); — прогрессивное развитие типов фитоценозов и формаций; — появление новых типов фитоценозов и формаций (например, типа хвойных стлаников). Можно различать следующие признаки прогрессивного и регрессивного направлений развития фитоценозов: Прогрессивное развитие — усложнение структуры (в том •числе консорций), увеличение общей интеграции (в частности, рост числа ценопопуляций), устойчнвости и информативности фитоценозов; — увеличение количества живого вещества и энергии, повышение продуктивности сообществ; — максимальное использование поверхности и энергетических ресурсов местности; — сильное преобразование внешней среды в среду фитоценотическую; — преобладание приспособлений ценобионтов к фитоценотической среде; — мезофнтизацня сообществ. Регрессивное развитие — упрощение структуры (в том числе консорций), уменьшение общей интеграции (в частности, уменьшение числа ценопопуляций), устойчивости и информативности фитоценозов; У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 70 из 76 — уменьшение количества жи-вого вещества н энергнн, понижение продуктивности сообществ; — неполное использование поверхности и энергетических ресурс сов местности; — слабое преобразование внешней среды в среду фнтоценотическую; — преобладание приспособлений ценобионтов к внешней среде; — ксерофитнзацня н гигрофитазацня сообществ. Контрольные вопросы: Возникновение фитогенеза Методы изучения фитоценогенеза Прогрессивное и регрессивное развитие направления развития фитоценозов Тема № 13. География фитоценоза Цель занятия: Изучить синхронологию Условия существования, в том числе фитоценотические среды на территории ареала вида, далеко не одинаковы, поэтому вид, как правило, не занимает свой ареал сплошь. В биоту каждого фитоценоза и каждой ассоциации входят лишь т о л е р а н т н ы е виды (tolerantia — терпение), приспособленные к условиям данного экотопа или биотопа. Поэтому ареал вида может иметь несколько областей: ф о р м а ц и о н н у ю , где вид создает свою формацию; инг р е г а ц и о н н у ю , где он входит в ассоциации в качестве субдоминанта; а с с е к т а т о р н у ю , где он является лишь ассектатором, или ингредиентом, наконец, п е р ф о р а ц и о н н у ю , где вид не присутствует. Биоту любого фитоценоза или формации можно представить себе как наложение ареалов многих видов друг на друга, за исключением лишь тех, у которых на площадь фитоценоза падают перфорационные части ареалов. Они же могут быть следствием двух причин: неспособности вида ассоциироваться с организмами данных фитоценозов (ценотическая интолерантность) или полной непригодности условий внешней среды (экотопическая интолерантность). Географические элементы флоры фитоценозов. Всю флору фитоценоза, формации и других единиц растительного покрова можно разделить на три группы видов: эндемы, аэндемы и эйремы. Э н д е м ы — виды, встречающиеся лишь в данном географическом регионе; аэндемы — виды, незначительно выходящие за его пределы; эйремы — все остальные виды. Важно, кроме того, выделять редкие и тем более реликтовые виды. Обычно флору фитоценоза, формации или даже типа растительности анализируют в отношении распространения ее видов в тех или иных географических областях, т. е. расчленяют на отдельные географические элементы, или г е о э л е м е н т ы . При этом за основу берут общепринятое разделение континентов — элементы голарктические, палеотропические, неотропические, австралийские, капские и антрактические. При анализе У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 71 из 76 флоры голарктических формаций виды подразделяют на ряд геоэлементов со все более широким ареалом, начиная от исходного региона. Комплексность фитоценозов. В распределении фитоценозов по земной поверхности имеются определенные закономерности. Одни из них относятся к характеру чередования и сочетания фитоценозов, в основном в зависимости от условий экотопов. Это разного рода комплексные явления (лат. complexus — сплетение, соединение). Другие относятся к распределению ассоциаций, формаций и типов растительности в зависимости от климатических условий. Это явления горизонтальной и вертикальной зональностей (гр. zone — пояс). Здесь мы остановимся на комплексности, которая проявляется в виде конассоциаций, комплексов, микрозон и комбинаций (сочетаний). Зональность растительности. На поверхности шарообразной и равномерно вращающейся Земли ясно выражено широтное (зональное) распределение поступающих солнечной радиации и тепла от экватора к полюсам; на каждые три градуса географической широты средняя годовая температура снижается на 1—1,5° (температурный градиент). Но эти солярные зоны не отличаются идеальной правильностью и симметрией, так как на распределение тепла сильное влияние оказывают океаны, движение воздушных масс и распределение осадков, высоты над уровнем моря и пр. Большая часть этих факторов отражается в «зонах влажности», в свою очередь «искаженных» влиянием распределения тепла и потому, как правило, не повторяющих очертаний береговых линий континентов. Все это и приводит к сложной картине климатической зональности и к отвечающей ей зональности растительности и почв. В пределах СНГ хорошо вычленяются четыре зоны растительного покрова: т у н д р , л е с о в , с т е п е й и п у с т ы н ь . Каждой зоне соответствуют свои з о н а л ь н ы е т и п ы р а с т и т е л ь н о г о п о к р о в а , которые нормальное выражение находят в плакорных условиях местообитания, т. е. в условиях водораздельных равнин. Для зоны тундр характерны лишайниковый, моховой и кустарничковый типы растительности; для зоны лесов — лесной и травяной (луга); для зоны степей — кустарниковый и травяной (степи); для зоны пустынь — кустарниковый и полукустарниковый типы. Так как зоны занимают значительные по своей ширине поверхности, то на их границах наблюдаются и широкие переходные пространства, которым отвечает своя растительность, обычно в качестве подтипов. Между зоной тундры и леса — переходная полоса лесотундры, между лесом и степью — полоса лесостепи, между зоной степи и пустыни — полоса пустынно-степная (с подтипом злаковополукустарниковых сообществ). В переходных полосах особенно часто встречаются комплексы и комбинации фитоценозов. Для зоны тундр особенно характерно значительное совпадение солярной зоны с одной из зон увлажнения. Остальные зоны претерпевают гораздо более сильные провинциальные отклонения, иногда выражающиеся в известной симметрии этих явлений, например в геоботанических провинциях с широколиственными лесами как на востоке, так и на западе Евразии, с У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 72 из 76 одновременным выклиниванием зон степей и пустынь. Таким образом, провинциальность растительного покрова предстает перед нами как дифференциация зональных явлений, как дальнейшее расчленение зон в системе геоботанического районирования. Зональный тип растительного покрова в различных геоботанических провинциях зоны (или подзоны) приобретает свои особенности. Геоботанические провинции обыкновенно подразделяются на геоботанические округа, для которых характерны отличия групп растительных формаций. Так, для Павлодарского округа Восточно-Казахстанской степной провинции характерно присутствие довольно тесно связанных между собой типчаково-ковыльных (Stipa sareptana), типчаковых и караганово-типчаковых степей, сходство которых выражается и в наличии других общих, кроме доминирующего типчака, видов, приуроченных к супесчаным разностям почв. Геоботанические округа подразделяются на геоботанические районы, для которых характерны комбинации во главе с одной из наиболее свойственных тому или иному району формаций. Если зональные типы растительности находят свое нормальное выражение в плакорных условиях местообитания, то в иных условиях развиваются интразональные типы растительности (например, растительность речных пойм), хотя несомненно, что и они подвержены основным влияниям зональных особенностей климата. Контрольные вопросы: Географические элементы флоры фитонценозов Зоны растительного покрова Характер растительного покрова Казахстана Тема № 14. Тундровая растительная зона. Лес. Степь. Цель занятия: изучить классификацию и особенности различных растительных зон География растительного покрова подчинена закономерностям: широтной зональности, высотной поясности, секторности и интразональности. Различают ряд растительных зон: 1) арктическая тундровая зона; 2) бореальная зона хвойных лесов; 3) неморальная зона лиственных лесов; 4) степная зона; 5) полупустынная зона; 6) пустынная зона. Растительный покров ВКО относится к Северному Внетропическому царству. Виды растительности принадлежат к бореальному (Урало-сибирские формации. Алтайская северо-западная провинция), степному (ЗаволжскоКазахстанские формации, Алтайская южная, Саур-Тарбагатайская и Зайсанская У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 73 из 76 провинции) и пустынному (Тибетские формации) типам. Выделяются следующие геоботанические зоны с растительными сообществами: предгорная лесостепная, ковыльно-лесостепная (ковыльно-разнотравные, кустарниковые степи); предгорная степная (полынно-типчаковые, полынно-ковыльно-типчаковые, полынно-злаковые псаммофильные пустынные степи) - северная периферия Зайсанской и Алакольской впадин; пустынная (остепнённые и типичные пустыни с господством ксерофильных злаков) - юг Зайсанской и Алакольской впадин. Высотная поясность чётко прослеживается в горных районах Алтая, СаурТарбагатая, Калбинского нагорья. Выделяются зоны (снизу вверх): горная и предгорная лесо-луго-степная (лиственничные горные леса в сочетании с кедрово-пихтово-лиственничными зарослями кустарников и степями); горно-таёжная и лугово-таёжная (пихтовые горные темно-хвойные леса в сочетании с кедровыми и лиственничными лесами, зарослями кустарников и лугами, а также осиновые, еловые леса в сочетании с зарослями кустарников, сосновые леса); высокогорная луговая (альпийские леса и степи в сочетании с субальпийскими лугами Алтая и Тарбагатая, местами замшелые луга с заметным участием зелёных мхов и лишайников); высокогорная тундровая (с преобладанием зелёных мхов, лишайников, участие высоких цветковых растений, стелющихся кустарниковых и низкорослых кустарниковых форм). Покров фрагментарный. На территории области развивается и интразональная растительность, существующая в понижениях рельефа в условиях дополнительного увлажнения либо на поверхности замкнутых котловин (пойменные леса, разнотравнолуговые, тростниковые, чиевые, волоснецовые, ажрековые луга в сочетании с полынными сообществами). При крайней ограниченности лесов в Казахстане, составляющих всего 4 % всей площади республики, Восточно-Казахстанская область занимает особое место по запасам лесных и охотничьих ресурсов. Здесь сосредоточено почти 70 % лесов Республики. Хроническое недофинансирование природоохранных мероприятий не позволяет производить охрану животного и растительного мира на должном уровне. Площадь лесов области уменьшилась в результате прошедших пожаров, а также хищнических самовольных рубок в больших объемах и поражения вредителями на больших площадях в уникальных ленточных борах Прииртышья при низкой лесовосстановительности. Неконтролируемые промышленные рубки, проводимые в темнохвойных лесах Рудного Алтая, наносят растительному миру не меньший урон, чем самовольная рубка. При банкротстве и закрытии крупных лесозаготовительных предприятий наибольшие объемы заготовок пришлись на долю мелких лесозаготовителей, которые не занимаются строительством лесовозных дорог и выбирают в основном спелые насаждения, близлежащие к населенным пунктам У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 74 из 76 и существующим дорогам. При этом в отдаленных лесных массивах идет накопление перестойной древесины. Угрозой для биологического разнообразия лесов являются лесные пожары, в результате которых гибнут лесные насаждения, животный мир, ухудшается экологическая обстановка региона, снижается уровень грунтовых вод, происходят необратимые процессы опустынивания. Только за последние пять лет с 2000 по 2004 годы на территории лесного фонда области пожарами уничтожено свыше 74 тыс. га. При существующих объемах лесопосадок понадобится более 100 лет только на восстановление лесных угодий, погибших от пожаров. Контрольные вопросы: Характеристика растительного покрова Восточно-Казахстанской области Тундровая растительная зона Степная растительная зона Тема № 15. Систематика фитоценоза Цель занятия: изучить систематику фитоценоза Систематизация объектов — один из очень важных методов их познания. Однако для нее нужно иметь достаточно (подробные сведения об основных особенностях рассматриваемых объектов, например сообществ. Это говорит о том, что систематизация является методом высшего порядка. К основным особенностям фитоценозов относятся: структура фитоценозов, прежде всего ярусность; основные ценотипы, особенно доминирующие виды и субдоминанты; численность или обилие их ценопопуляции, а также возможно более шолный видовой состав; затем принадлежность фитоценозов к тому или иному уровню развития; особенность ценотической среды, в частности подстилка и почва; продуктивность; формы использования и др. Все это обычно отмечают при описании фитоценозов на специальных бланках (см. приложение) или перфокартах. На основе важнейших признаков фитоценозы можно сгруппировать и поместить в какой-либо ряд, в систему координат (ординация) или распределить в порядке соподчинения (субординация). Метод ординации растений и сообществ в связи с условиями среды подробно разработан Л. Г. Раменским (1938) и его учениками (Раменский, Цаценкин и др., 1956). Если на основе многих полевых описаний сопоставить обилие или проективное покрытие вида с каким-либо фактором внешней среды, например с увлажнением почвы, то весь диапазон увлажненности (от пустынного увлажнения до болотного) можно разделить на ряд градаций и установить для них средний показатель обилия или проективного покрытия. Так Л. Г. Рамеиским была построена шкала увлажнения1 для ординации видов по ее. градациям- Подобные шкалы разработаны также для богатства и засоленности почв, для пасквальной дигрессии и аллювиальности. Естественно, что с помощью ординации можно оценивать экологические условия. Л. Г. Раменский рекомендовал использовать У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 75 из 76 экологические шкалы и для систематизации полевых описаний, т. е. для выявления типичных, «средних» списков растений для тех или иных условий. Работа сводится к следующему. Составляют общий список растений, которые делят затем на три группы: широко распространенные (в 75% списков), средне и мало распространенные (последние только в 25% списков). В каждом описании разными значками отмечают присутствие растений этих трех групп. Все описания делят на несколько групп (можно также на три) по их отношению к интересующему нас фактору, например к увлажненности почвы. При этом в среднюю группу отбирают в основном описания с наибольшим числом широко распространенных видов, а в две крайние группы — с наибольшим числом мало распространенных видов. В полученных таким образом группах описаний может быть проведена дополнительная браковка последних, после чего остаются описания с характерным для условий каждой группы составом растений. Подобные усредненные ценозы можно рассматривать и по-отношению двух факторов, после чего возможно их размещение в квадратах координационной решетки. При рассмотрении трех факторов ценозы могут быть распределены в трехмерной координатной схеме Группа отделов низшей растительности в настоящее время подразделяется на 4 отдела: бактериальный, водорослевый (включая и синезеленые водоросли), грибной и лишайниковый. Пока мы не считаем возможным выделение отдельных царств прокариот и грибов. Этот вопрос нельзя считать решенным окончательно. Группу отделов высших растений в настоящее врамя, согласно экологобиоморфологической классификации, по господотву в сообществах филогенетически обусловленных жизненных форм подразделяют на 4 отдела: моховых сообществ, папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных. Эти отделы в основном соответствуют выделяемым палеоботаниками 4 полихронным флорам: I) псилофитовой 2) папоротникообразной, или птэридофвтовой; 3) голосеменной, или гимноспермовой; 4) покрытосеменной, или ангиофитовой. Первая из них господствовала на земле 500-670 млн лет назад, вторая - 500-200, третья - 200100 млн лет назад, а четвертая ~ современная флора покрытосемянных занимает господствующее Положение только около 100 млн лет. Контрольные вопросы: Современное состояние систематики фитоценозов группы отделов низшей растительности Современное состояние систематики фитоценозов высших отделов растительности У М К Д 0 4 2 - 1 8 . 2 2 . 1 . 9 1 / 0 3 - 2 0 1 3 Редакция № от Страница 76 из 76 4. Перечень тем для самостоятельной работы студентов Режимные условия фитоценоза. Экосистема. Аллелопатия. Биогенные вещества. Регрессивное развитие фитоценоза. Суточная кинетика. Круговорот фосфора в фитоценозе. Травянистые растения в составе фитоценозов. Экобиоморфы. Климакс фитоценозов. Редуценты. Растительные зоны. Ценоиндикация. Эпиконсорты, комменсализм. Динамика фитоценоза.