КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ Общая характеристика

КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Общая характеристика
1. Многоклеточные, гетеротрофные организмы. Сходные клетки кишечнополостных специализируются на выполнении определенных функций, т.е.
дифференцированы. Дифференцировка выгодна организму, т.к. в таком
случае клетки выполняют свои функции более эффективно. Важнейшие
клетки: сенсорные, стрекательные,
промежуточные, эпителиальномускульные, железистые, нервные.
Благодаря промежуточным клеткам, у
кишечнополостных хорошо развита
регенерация. У кишечнополостных
происходит настоящая дифференцировка тканей за счет объединения
эпителиально-мышечных и железистых клеток.
2. Клетки расположены в два слоя –
эпителиальных листка, называемых
эктодермой и энтодермой. Между листками располагается неклеточная опорная
пластинка или мезоглея, которая не закладывается как отдельный зародышевый
листок и не участвует в образовании мускулатуры. Мезоглея – это бесструктурный желеобразный слой, в котором могут находиться клетки, мигрирующие из
других слоев. Мезоглея особенно развита у медуз.
3. Полость тела представляет собой гастральную полость. Она либо нерасчлененная, либо разделена на складки или септы. У медуз мощная мезоглея настолько
потеснила гастральную полость, что от нее остались только центральная желудочная камера и каналы.
4. Тело радиально симметричное, имеет ротовое отверстие, которое одновременно
служит и для экскреции.
5. Работа клеток скоординирована благодаря обособленной нервной системе, представляющей собой сплетение нейронов (диффузного типа).
6. Кишечнополостные – обычно водные, прикрепленные формы – полипы, которые
могут быть одиночными и колониальными. Могут встречаться свободноживущие
одиночные формы – медузы.
7. Бесполое размножение происходит путем почкования.
8. Половое размножение приводит к появлению яйца, превращающегося затем в
личинку – планулу (покрыта ресничками, имеет зачатки гастральной полости,
передвигается в воде, зимует на дне водоема) или актинулу (уже несет щупальца). Кишечнополостные – гермафродиты, но оплодотворение перекрестное,
осуществляется чужими сперматозоидами, плавающими в воде.
9. Наблюдается выраженный полиморфизм, т. е. наличие в жизненном цикле одного вида особей, отличающихся друг от друга по строению и функциям. Имеются
особи, добывающие пищу (полипы), особи, предназначенные для бесполого или
полового размножения (медузы), они сменяют друг друга в ходе чередования поколений. У разных видов может происходить редукция медузоидных или полипоидных форм.
Классификация кишечнополостных
Класс Гидроидные
Доминирует полип
Медуза простая
Полипы одиночные или колониальные
Имеются стрекательные
клетки
Примеры: гидра, обелия, огненный коралл, физалия
Класс Сцифоидные
Имеется полип как часть
жизненного цикла
Доминирует крупная медуза
Полип развит слабо или его
нет
Имеются стрекательные
клетки
Примеры: аурелия, хризаора
Класс Коралловые полипы
Только полип
Медуза отсутствует
Полипы одиночные или колониальные (кораллы)
Имеются стрекательные
клетки
Примеры: кораллы, актиния
Гидроидные (Hydrozoa)
Гидра (В)- один из наиболее просто устроенных полипов
- представитель пресноводной фауны размером до 1 см, прикрепленный к субстрату основанием, или подошвой (Г). Рот гидры (Б)
окружен венчиком из 6-12 щупалец (А).
Эктодерму составляют: эпителиально-мускульные
клетки, имеющие у основания, обращенного к мезоглее, длинные
отростки, лежащие параллельно поверхности тела, и мускульные
волоконца; промежуточные (итерстициальные) клетки, из которых могут формироваться половые и стрекательные клетки; нервные клетки звездчатой формы, которые соединены своими отростками и образуют субэпителиальное нервное сплетение; стрекальные клетки.
Энтодерма выстилает гастральную (пищеварительную) полость. Энтодермальные клетки имеют 1-3 жгута, способных образовывать псевдоподии для захвата пищи, т.е. у них, так же как и у губок, имеет
место внутриклеточное переваривание пищи - признак примитивной организации. Железистые клетки энтодермы выделяют
пищеварительные соки непосредственно в гастральную полость, где также происходят процессы пищеварения. Таким образом, у гидры имеет место сочетание внутриклеточного и по-
лостного переваривания пищи. В основе энтодермы лежат эпителиально-мускульные
клетки, расположенные поперечно (их отростки) по отношению к продольной оси тела.
При сокращении тело гидры суживается (становится тоньше) т.е. они являются антагонистами по отношению к эктодермальным эпителиально-мускульным клеткам.
Питается гидра мелкими животными, преимущественно мелкими рачками (дафнии, циклопы), захватывая их с помощью щупалец и нитей стрекательных капсул. Размножается
гидра бесполым и половым путем. Бесполое размножение
осуществляется с помощью почкования: примерно на середине тела формируется бугор (почка), на вершине которого
образуются новый рот и щупальца. Затем почка отшнуровывается, падает на дно и переходит к самостоятельной жизни. Перед наступлением холодов гидра начинает продуцировать половые клетки, образующиеся из эктодермы (из интерстициальных клеток). У гермафродитных особей яйца образуются
ближе к основанию гидры, мужские гонады - к ротовому полюсу, а у раздельнополых - в
разных особях. Оплодотворение происходит в материнском организме, зигота образует
плотную оболочку. Гидра погибает, а ее яйца остаются в состоянии покоя до весны, когда
из них развиваются новые гидры.
Эвдендриум
Лишь немногие гидроидные полипы ведут свободный
одиночный образ жизни. Большинство образуют колонии, состоящие из множества особей, гастральные полости которых
сообщаются между собой. Эктодермальный эпителий таких
животных выделяет на поверхность особую органическую
оболочку (теку), которая придает животным большую устойчивость. Большинство колониальных гидроидных полипов морские животные, обладающие сложным жизненным циклом
с чередованием бесполого поколения прикрепленных полипов
и полового - обычно свободноплавающих медузок. Колонии
образуются путем многократного почкования животных, дочерние особи остаются на материнском организме. Периодически на веточках колонии образуются особые почки, из которых развиваются мелкие
гидроидные медузки. Они отрываются от колонии, свободно
плавают и продуцируют половые клетки. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается
двухслойная свободноплавающая личинка - планула, покрытая ресничками, но не имеющая рта (т.е. она не питается). Планула опускается на дно, прикрепляется к субстрату и
дает начало новому поколению. Таким образом, плавающие медузы и планулы способствуют расселению полипов.
Медузы построены по той же схеме, что и полипы,
за исключением некоторых особенностей в пищеварительной системе. Медуза имеет вид зонтика (перевернутый полип), рот находится на нижней стороне. Он ведет в гастральную полость, состоящую из центрального желудка и
расходящихся от него к краям зонтика радиальных каналов. По краю зонтика все радиальные каналы сообщаются
между собой посредством кольцевого канала. Желудок и
каналы образуют гастроваскулярную (т.е. кишечнососудистую) систему. По свободному краю зонтика расположена мускулистая кольцевая перепонка, суживающая
вход в полость колокола. У медуз сильно развит слой мезоглеи, наполненный водой, что придает им прозрачный
вид. Нервная система более сложная по сравнению с гидрой: по краю зонтика располагается сплошное нервное кольцо с ганглиозными утолщениями. У медуз имеются органы
чувств, располагающиеся по краю зонтика - глазки, статоцисты (органы равновесия), способствующие ориентации в пространстве.
Слева направо: пантахогон, красная кроссота, крестовичок, клеточная митрокома
Особой сложностью отличаются колонии сифонофор. Плавающие колонии этих
морских полипов образованы особями различного строения, выполняющими различные
функции. Одни из них имеют вид наполненных пузырей и играют роль поплавков, другие,
особенно богатые стрекательными клетками, обеспечивают защиту и добывание пищи,
третьи ее переваривают, а четвертые выполняют функцию полового размножения (например, физалия). Длинные щупальца физалии снабжены стрекательными капсулами, в результате прикосновения к ним может быть парализована крупная рыба, а также получить
серьезную травму человек.
Сифонофоры. Слева направо: португальский кораблик (физалия), прая, плавучая физофора, наномия.
Сцифоидные медузы (Scyphozoa)
Сцифоидные медузы отличаются более сложной организацией,
чем гидроидные полипы. У них имеется нервная и мышечная ткань (более совершенная, чем у гидроидных
полипов), способствующая сжатию
зонтика. Рот ведет в глотку, которая
открывается в кишечную полость. От
кишечной полости отходят радиальные каналы, впадающие в кольцевой
канал, идущий по краю купола. Вокруг рта располагаются большие лопасти с многочисленными стрекательными и осязательными клетками.
Сцифоидные медузы чаще
раздельнополые. Половые продукты
развиваются в энтодерме. Размеры
сцифоидных медуз колеблются от нескольких миллиметров до 2 м в диаметре. Половые
железы медуз образуются на нижней стороне зонтика внутри карманов желудка. Из зиготы развивается личинка планула, она плавает, затем прикрепляется ко дну и развивается в
маленького одиночного полипа - сцифостому, который может путем почкования давать
начало другим полипам. Когда полип подрастает, на его теле появляются поперечные перетяжки, делящие его на ряд дисков, каждый из которых, отделившись от других, дает
начало медузам, переходящим к плавающему образу жизни. У сцифомедуз также происходит чередование бесполого и полового поколений (метагенез), но более развито медузоидное поколение. Сцифомедузы плавают при помощи сокращения зонтика (до 100140 сокращений в мин). Размеры сцифомедуз могут быть очень велики: так, крупнейшая
из известных медуз - цианея может достигать до 4 м в диаметре и иметь щупальца до 30 м
длиной. Это чудовище оранжево-голубого цвета - одно из самых крупных беспозвоночных животных, представляющее реальную опасность для пловцов в северной части Атлантического океана. Весьма известна медуза аурелия (до 40 см в поперечнике). В Черном
море встречается корнерот, у которого отсутствуют щупальца по краю зонтика, а захват
пищи осуществляется ротовыми лопастями. Некоторые корнеротые медузы в странах
Азии в соленом виде употребляются в пищу.
Сцифомедузы. Верхний ряд, слева направо: атолла ван Хоффа, корнерот, медуза-кочан, ушастая медуза. Нижний ряд, слева направо: таинственная хризаора, молочная хризаора, гигантская цианея, фацеллофора.
Коралловые полипы (Anthozoa)
Коралловые полипы имеют только полипоидную форму и не обнаруживают
чередования поколений. Кораллы - морские животные, иногда одиночные, но большей
частью колониальные; часто колонии достигают значительной величины. Это наиболее
крупный класс кишечнополостных, охватывающий 6000 видов. Устроены они гораздо
сложнее гидроидных; вокруг рта располагается венчик полых щупалец, число которых у
одних полипов равно восьми, а у других - шести или кратно шести. Радиальная симметрия
кораллов несколько нарушена двусторонней симметрией пищеварительной полости. Гастральная полость поделена на участки особыми радиальными перегородками, или септами, а эктдерма в области рта заходит в глотку. Перегородки увеличивают поверхность гастроваскулярной полости, что способствует перевариванию крупной пищи (например
краба или рыбы). Коралловые полипы имеют толстый слой мезоглеи, кроме того, вместо
эпителиально-мышечных клеток под эктодермой расположен слой обособившихся мускульных клеток - продольных и кольцевых. Сильно развитые мускульные клетки энтодермального происхождения имеются и в септах. Нервное сплетение у коралловых полипов выражено сильнее, чем у гидроидных. Колониальные кораллы имеют скелет, состоящий из углекислой извести, реже - из рогоподобного вещества. Скелет залегает внутри
мезоглеи, иглы образуются из особых клеток - склеробластов. У благородного коралла известковых игл (спикул) так много, что большинство их сливается в плотную массу, образуя твердый скелет. Коралловые полипы питаются в основном той пищей, которая с помощью ресничек вместе с водой попадает в гастральную полость (реснички располагаются в глотке и на перегородках). Коралловые полипы размножаются бесполым (одиночные
мягкие актинии иногда размножаются делением, у колониальных форм наблюдается почкование) и половым путем. Коралловые полипы раздельнополы. Половые железы формируются в перегородках между их энтодермой и мезоглеей. Оплодотворение происходит в
женской особи, в которой и образуется планула. Планула выходит из гастральной полости
матери, плавает, затем оседает и превращается в молодого полипа.
Актинии - крупные одиночные коралловые полипы, лишенные скелета. Они способны к
медленному передвижению с помощью мускулистой подошвы. При раздражении они сильно сокращаются, втягивают щупальца и превращаются
в небольшой комочек. Крупные актинии - хищницы, питающиесяся раками, моллюсками и т.п. Актинии, поселяясь на пустых раковинах моллюсков, в которых обитают раки-отшельники, вместе
с ними составляют интересный симбиоз: рак передвигает актинию по дну в более удачные для
охоты места и доставляет ей пищу - остатки своей
трапезы, актиния же защищает рака от врагов с помощью стрекательных клеток. Другая
актиния симбиотирует с рыбой-клоуном. Яркая рыбка, невосприимчивая к яду щупалец,
завлекает врагов, а актиния хватает их и поедает. Кое-что перепадает и клоуну. Отдельные
актинии доживают (в аквариумах) до 50–80 лет.
Коралловые полипы. Верхний ряд, слева направо: мёртвые пальцы, красный коралл, оранжевое морское перо, удивительная виргулярия. Нижний ряд, слева направо: чёрный коралл, цериантус Ллойда,
стеклянная роза, гигантский карибский анемон.
Некоторые колониальные полипы (например, мадрепоровые кораллы) окружают
себя массивным известковым скелетом. Когда полип умирает, его скелет остаётся. Колонии полипов, разрастаясь в течение тысячелетий, образуют коралловые рифы и целые
острова. Самый крупный из них – Большой Барьерный риф – тянется вдоль восточных берегов Австралии на 2300 км; его ширина составляет от 2 до 150 км. Рифы в местах своего
распространения (в тёплых и солёных водах с температурой 20–23 °С) являются серьёзным препятствием для судоходства.
Коралловые рифы представляют собой уникальные экосистемы, в которых находит приют
огромное количество других животных: моллюсков, червей, иглокожих, рыб. В ледниковый период коралловые рифы окаймляли многие острова. Затем уровень моря начал подниматься, и полипы со средней скоростью сантиметр в год надстраивали свои рифы. Постепенно сам остров скрывался под водой, а на его месте образовалась мелководная лагуна, окружённая рифами. Ветер приносил на них семена растений. Затем появились животные, и остров превратился в коралловый атолл.
Рифы бывают трех разновидностей: береговые, барьерные и атоллы. Береговые обрамляют берег суши, барьерные расположены параллельно берегу, но на некотором расстоянии
от него.
Атолл - коралловое кольцо, поднимающееся из моря на небольшую высоту, внутри
которого находится озеро морской воды - лагуна. Полагают, что образование атоллов может
происходить вследствие опускания морского дна на месте острова, окруженного коралловым рифом (гипотеза Ч. Дарвина), или же вследствие поселения кораллов на вершинах
находящихся под водой горных кряжей и пиков. Мощная созидательная деятельность полипов объясняется отчасти их огромным количеством, отчасти легкостью процесса усвоения извести из морской воды в тропиках. Коралловые рифы существовали, начиная с
древнейших экологических эпох, но менялся состав животных-рифообразователей. Ископаемые остатки коралловых рифов имеют вид мощных отложений известняков, используемых в строительстве, в сельском хозяйстве и др. Скелеты некоторых коралловых полипов используют для изготовления художественных и ювелирных изделий.
Коралловый атолл.
Обитатели кораллового рифа.