Лекции Шеромовой
реклама
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ШЕРОМОВА НИНА НИКОЛАЕВНА ЛЕКЦИИ ПО АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА для студентов очной и заочной формы обучения Нижний Новгород 2013 2 СОДЕРЖАНИЕ Лекция 1. Лекция 2. Лекция 3. Лекция 4. Лекция 5. Лекция 6. Лекция 7. Лекция 8. Лекция 9. Лекция 10. Общие сведения о соединительных тканях Костная ткань, ее морфофункциональная характеристика Классификация соединений костей скелета Общие сведения мышечных тканях. Мышца как орган. Основные свойства мышц Анатомия внутренних органов Строение сердечно-сосудистой системы Общая анатомия нервной системы. Характеристика нервной ткани Строение головного и спинного мозга Строение периферической нервной систе Глоссарий Литература 2 7 11 16 20 26 30 34 39 43 49 51 Лекция 1. Общие сведения о соединительных тканях 1.Характеристика, функциональное значение соединительной ткани. 2.Классификация соединительной ткани. Соединительная ткань и ее производные выполняют опорную (механическую), защитную, пластическую и трофическую функции в организме. Она состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором выделяют основное вещество и волокна. В отличие от других тканей, межклеточное вещество в соединительной ткани преобладает, тогда как клеток мало, но они имеют высокую степень дифференциации. Клетками соединительной ткани являются: фибробласты и фиброциты, гистиоциты, перициты, плазмоциты, тучные клетки, липоциты, меланоциты. Фибробласты и их взрослые формы фиброциты, образуют межклеточное вещество. Гистиоциты выполнят трофическую и защитную функцию. Сливаясь попарно, гистиоциты могут образовывать макрофаги. Перициты – незрелые клетки со свойством камбиальных (образовательных) клеток. Тучные клетки вырабатывают гистамин и гепарин. Пазматические клетки реагируют на чужеродный белок и вырабатывают γ глобулин. Жировые клетки липоциты, депонируют жир. Пигментные клетки - меланоциты накапливают пигмент меланин. Основное вещество тканей может отличаться по физико-химическим свойствам и быть жидким, плотным или очень твердым. Оно содержит воду, протеины, полисахариды, метаболиты, которые образуют постоянно меняющиеся комплексы. Замечено, что большинство видов межклеточного вещества имеют вязкий (мукоидный) характер. Вязкость основному веществу 3 придают: гиалуроновая кислота, хондраитинсульфаты, гепарин, кератосульфаты. Последние, в большом количестве содержаться в роговице. Волокна основного вещества, как одиночные, так и собранные в пучки, состоят из белков коллагена и эластина, сопровождают почти всюду соединительную ткань. Коллагеновые волокна состоят из аминокислот: глицина, пролина, аланина, лейцина, аргигина, лизина, аспарагина и глютамина. Волокна толстые, способны нарастать в длину, могут иметь случайную ориентацию или быть строго ориентироваными. Эластические волокна в своем составе имеют аминокислоты: лейцин, пролин, валин, фенилаланин, тирозин, аргинин. Они тонкие, упругие, растяжимые, иногда разветвленные. Если в содержимом ткани присутствует большое количество волокон, собранных в пучки, то такую ткань называют волокнистой или фиброзной. Фиброзная ткань входит в состав органов, образует каркасы, остовы, внутренние «скелеты». Примером служат фиброзные кольца предсердно-желудочковых отверстий. Соединительная ткань закладывается на ранних этапах развития. Эмбриональная соединительная ткань составляет первую стадию скелета – перепончатую. Соединительная ткань способна к изменению своих физико-химических свойств, ее коллоидные, вязкие элементы, ее волокна могут увеличиваться в 8-15 раз, за счет впитывания воды, вызывая отек (набухание связок при растяжении). При водном голодании, соединительная ткань наоборот отдает жидкость плазме крови. В процессе регенерации иногда один вид соединительной ткани может заменяться другим (хрящевая на костную, рыхлая на плотную). В целом, соединительные ткани обладают свойством восстановления, но в разной степени. Например, кровь регенерирует полностью, а хрящ – частично. Дифференцируясь из мезенхимы, соединительная ткань превращается в разнообразные ткани, которые сохраняют по преимуществу трофическую функцию, или, утрачивая эти свойства, становятся тканями с механической, опорной функцией. К первой группе причисляется кровь, лимфа, тканевая жидкость, эндотелий капилляров, ретикулярная ткань, рыхлая соединительная ткань. Ко второй группе относится волокнистая соединительная плотная неоформленная, из нее построена основа кожи человека, и оформленная, она составляет сухожилия, связки, мембраны и перепонки, а также хрящевая и костная ткани. Кровь, лимфа, тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, обеспечивают связь с клетками и имеют относительно постоянный физико-химический состав. Эндотелий представлен во всех типах сосудов (капиллярах, во внутреннем слое артерий и вен), в эндокарде. Клетки эндотелия плоские, с извилистыми границами, иногда черепицей наслаиваются друг на друга. На поверхности клеток появляются ворсинки, которые могут отрываться и переходить в кровеносное русло. При гибели или повреждении сосудов, они быстро размножаются, заполняя недостающий участок и восстанавливая сосуды изнутри. 4 Ретикулярная ткань близка к эндотелию, но имеет примитивные волокна, она находится в красном костном мозге, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах. В ячейках этой ткани сосредоточены гемоцитобласты – предшественники клеток крови (стволовые клетки). Клетки ретикулярной ткани называют камбиальными, они расположены вокруг сосудов и участвуют в восстановлении их стенок. Рыхлая волокнистая соединительная ткань состоит из ряда клеток и межклеточного вещества, гомогенной коллоидной природы, от жидкого до желеобразного состояния, в котором рыхло расположены коллагеновые и элластиновые волокна. Рыхлая ткань сопровождает сосуды, нервы, мышечные волокна, располагается между органами, образует подкожную жировую клетчатку и т.д. Среди клеток, которые присутствуют в ткани имеются липоциты или жировые клетки, способные накапливать жир (принадлежит к триглицеридам) в виде включений – мелких капель. Мелкие капли постепенно растут, по мере поступления триглицеридов, объединяются с другими каплями, оттесняют органоиды на периферию, образуют одну большую каплю. При недостаточном питании большая капля жира распадается на множество мелких капель, процесс идет в обратную сторону. Расположение липоцитов обычно носит групповой характер. Выделяют белый и бурый жир. Бурый, содержащий большее количество кровеносных сосудов и пигментов, наблюдается у новорожденных, а у взрослых между лопатками, за грудиной, вдоль позвоночника. Белая жировая ткань встречается в жировых депо, образует оболочки и т.д. Местом локализации жировой ткани является подкожная жировая клетчатка, жировая капсула почек, жировое тело глазницы, желтый костный мозг полостей трубчатых костей, большой и малый сальники, сальниковые отростки, эпикард, межмышечные перегородки и т.д. Подкожный жир часто распределен неравномерно по телу, он отсутствует на ушной раковине, но всегда присутствует на подошвах областях. Чаще он скапливается на передней стенке живота, груди, ягодицах, области шеи, щек. При хорошем питании отложения жира могут быть достаточно большими. Как следствие этого, появляется избыточный вес тела и ожирение. При этом распределение жирового слоя на теле бывает как равномерное, так и локальное по типу: абдоминальному, андроидному и т.д. Жировая ткань участвует в процессах терморегуляции, выполняет защитную и механическую функции, влияет на удельный вес тела и его органов, является источником энергии и целлюлярной жидкости. С возрастом, жировая ткань способна накапливать каротин, поэтому она становится желтоватого цвета. Жировая ткань обладает достаточно хорошей регенерацией. Плотная волокнистая ткань содержит большое количество волокнистых структур, поэтому ее называют сетчатой или фиброзной тканью. Выделяют оформленную и неоформленную плотную волокнистую ткань. Основное различие между двумя этими видами в расположении коллагеновых и элластиновых элементов; в одном случае они разнонаправлены, в другом собраны в пучки продольного направления. В плотной оформленной 5 соединительной ткани пучки волокон перемежаются с прослойками основного вещества, которого очень мало. Из плотной оформленной ткани формируются натягивающие структуры – голосовые, выйные, желтые и другие связки. Связки это фиброзные тяжи, пластины, входящие в состав укрепляющего аппарата сустава, они также служат для укрепления костей вне сустава. Следовательно, связки бывают суставные (внекапсульные и внутрикапсульные) и внесуставные. Связки состоят из эластических волокон, прямых или волнистых, собранных пучками. Между пучками имеются прослойки рыхлой соединительной ткани. Плоские связки называются мембранами или перепонками, они закрывают отверстия (барабанная, межкостные перепонки). Фасции и фасциальные оболочки также по своему строению напоминают плоские листообразные связки, удерживающие органы, одевающие оболочками мышцы. Таковыми являются: мышечные фасции, брюшина, плевра, твердая мозговая оболочка, фиброзная капсула почки, склера глаза. Все они состоят из нескольких слоев, отделить которые невозможно. Удерживатели сухожилий это также плоские связки, группирующие сухожилия мышц. Сухожилия также похожи на связки, но с преимущественным участием коллагеновых волокон. Они лишены кровеносных сосудов. Между пучками коллагеновых волокон, находятся ряды фибробластов, отделенные друг от друга узкими щелями. Сухожилия выполняют механическую функцию. С помощью сухожилий мышцы прикрепляются к костям. Сила тяги мышц является раздражающей силой для формирования сухожилия и его тканей. Плоские сухожилия называют апоневрозами, они закрывают полости, образуют сухожильный «шлем» на черепе, формируют ладонный апоневроз, который объединяет четыре пястные кости в ладонь. Сухожилия и связки регенерируют слабо. Из сухожилий изготавливают плотную тонкую нить - кетгут, сделанную на основе стерилизованной ткани здоровых животных. Кетгут используется в качестве рассасывающегося шовного материала и лигатуры. Хрящевая ткань присутствует в организме повсеместно. Она плотная, лишенная кровеносных сосудов, а потому обладает низким обменом веществ. Длительное хранение хряща может происходить в изотоническом растворе при +4º в течение 40 дней. Межклеточное вещество хрящей содержит гиалуроновую кислоту, вырабатываемую клетками хондроцитами, оно придает вязкость хрящу. Гиалиновый хрящ имеется в организме человека в большом количестве. Он молочно белого цвета, покрывает суставные головки и впадины, имеет надхрящницу, которая осуществляет питание хряща диффузно. Из него состоят реберные хрящи, эпифизарные хрящи, им представлены хрящевые кольца трахеи и хрящи гортани, он присутствует в хрящевой стадии развития скелета человека. Эластический хрящ встречается в крыльях носа, надгортаннике, слуховой трубе и ушной раковине. Волокнистый хрящ составляет фиброзную основу межпозвонкового диска. В центре диска находится пульпозное или студенистое ядро (остаток хорды). 6 Костная ткань самая твердая, выполняет механическую функцию, составляя основу скелета человека. Количество костной ткани изменяется с возрастом. У новорожденных – 11% от веса, у детей 9-18% от веса, у взрослых 20%, у старых – 15%. Различают грубоволокнистую и более совершенную пластинчатую костную ткань. Первая - представлена в скелете зародыша, волокна ее имеют разнонаправленный характер, и потому ее называют незрелой тканью. В пластинчатой кости ряды костных пластинок создают либо перекладины губчатого вещества, либо плотное (компактное) вещество, состоящее из остеонов, представляющих собой структурные единицы зрелой костной ткани. Костные пластины остеонов вставлены одна в другую, оставляя лишь место центральному Гаверсову каналу, в котором находится кровеносный сосуд. Остеоны очень прочны. В целом, устойчивость и надежность соединительных тканей в организме человека крайне важна, поскольку они образуют основные конструкции скелета, его соединений. Необходимость изучения и укрепления соединительных тканей очевидна, поскольку они подвержены возрастным, трудовым и спортивным воздействия. Заключение: 1.Соединительная ткань выполняет в организме опорную и трофическую функцию. 2.Межклеточное вещество преобладает в составе соединительных тканей, коллаген и эластин – составляют фибриллярную основу межклеточного вещества, определяющего свойства соединительной ткани. 4.Некоторые виды соединительной ткани обладают хорошей регенерацией. 5.Достижения отечественной науки о тканях человеческого тела были основаны на трудах ученых: К.М.Бэра, В.А.Догеля, А.А.Заварзина, П.А.Ковалевского, А.О.Ковалевского. Вопросы для самоконтроля: 1.Какими свойствами в целом обладают все виды соединительных тканей? 2.Что представляют собой трофические ткани? 3.С какими свойствами соединительных тканей связана их опорная функция? 4.Какие факторы могут влиять на изменение химического состава соединительных тканей? 5.Обладают ли соединительные ткани свойством регенерации? Тесты: 1.Какие элементы соединительной ткани влияют на ее свойства: клетки или межклеточное вещество. 2.Какие белки, входящие в состав волокон основного вещества, придают тканям тягучесть: эластин или коллаген. 3.Какие из сравниваемых тканей обладают низким обменом веществ: хрящ или кость. 4.Остеопороз – убыль костной ткани, встречается у молодых людей или у старых. 5.Может ли у новорожденного ребенка наблюдаться «ожирение». 7 Лекция 2.Костная ткань, ее морфофункциональная характеристика. Основные законы роста и развития костей 1.Физико-механические свойства костей. 2.Кровоснабжение и регенерация костной ткани. 3.Стадии развития костей в онтогенезе. Типы окостенения. 4.Рост костей в длину и в толщину. Значение надкостницы, эпифизарного и суставного хрящей в процессе роста. 1.Костная ткань представлена клетками – остеоцитами, остеобластами, остеокластами, которые находятся в маленьких полостях межклеточного вещества. Остеобласты являются молодыми клетками, способными к делению. Они образуются в ростковом, внутреннем слое надкостницы. Зрелые клетки называются остеоцитами. Они формируют межклеточное вещество, лежат в полостях, от которых отходят только тонкие каналы для соединения одной клетки с другой. По мере старения остеоциты переходят в крупные клетки с хорошо развитыми лизосомами, способными разрушать костное вещество. Межклеточное вещество состоит из белковых нитей оссеина, близкого по составу к коллагену. Оно пропитано солями кальция, фосфора, магния и др. Усваивая соли и выделяя органические вещества, клетки костей замуровывают себя между слоями, костными пластинками. В каждой пластинке или слое свое расположение органических волокон. Пластинки наслаиваются друг на дружку, формируя губчатую структуру, или выстраивают остеоны, трубки, в которых пластинки в виде цилиндров вставляются друг в друга. Причем новые пластинки возникают от центра остеона, так как, внутри его проходит костный капилляр и остеон постоянно «толстеет». Поверхностные слои остеона разрушаются и, своими «обломками», заполняют пространство между остеонами, отчего вещество становится плотным или компактным, остеонированным. Кровеносные сосуды проходят по центральнойчасти остеонов – гаверсовым каналам, выходят в надкостницу через поперечные отверстия – фолькмановские каналы. Физико-механические свойства костей – такие как: твердость и прочность, упругость и эластичность, вязкость и растяжимость, создаются химическим составом костной ткани, органическим и неорганическим, компонентами межклеточного вещества, структурой костной ткани, а также зависят от содержания воды в костях. М.Ф. Иваницкий отмечал, что на сжатие (сдавливание) кость выдерживает в 10 раз большую нагрузку, чем хрящ, при растяжении она прочнее в 1,5 раза. Знание свойств костей крайне важно для понимания устойчивости биологической ткани к разным видам механических нагрузок. Кость по разному реагирует на статику и динамику; под влиянием последних она начинает адаптироваться и изменять свои физико-механические свойства. 2.Кровоснабжение костной ткани идет со стороны надкостницы, путем проникновения капилляров через фолькмановские каналы и гаверсовы 8 системы внутрь компактного и губчатого вещества кости. Всякая перестройка кости начинается от стенки кровеносных сосудов, так как перициты капилляров дифференцируются в остеобласты, которые вначале образуют аморфное межклеточное вещество, а затем в нем возникают тонкие белковые фибриллы. В зоне повреждения костная ткань вследствие нарушения кровообращения отмирает. Но уже спустя два дня после травмы, наблюдается массовое размножение перицитов и идет процесс возобновления костной ткани (репаративная регенерация). При значительных нарушениях целостности кости, на месте дефекта сначала развивается хрящевая ткань, которая затем сменяется костной тканью. Молодая хрящевая ткань и костная ткань называются «костной мозолью». Физиологическая регенерация костной ткани осуществляется естественной заменой клеток и межклеточного вещества. Полное обновление костного вещества происходит медленно, в среднем за 27 лет. 3.Роль осевых, опорных органов у человека выполняют хорда и позвоночник, которые закладываются рано, на 3 неделе зародышевого развития. Хорда развивается из энтодермы, в виде плотного клеточного тяжа соединительной ткани. Она представляет «первичный скелет». В дальнейшем она заменяется скелетом костным, который формируется из мезодермы (той ее части, которая представлена зародышевой соединительной тканью мезенхимой). Кости скелета человека проходят 3 стадии развития: соединительнотканную или перепончатую, хрящевую и костную. Исключением являются кости крыши черепа,лицевого отдела и ключица. Эмбриональная соединительная ткань – мезенхима, вначале мягкая, а затем с образованием волокон уплотняется. Ею бывают представлены оболочки вокруг мозговых пузырей и нервной трубки, позвоночная струна, пластинки на месте будущих конечностей, и т.д. Все эти образования составляют первую, перепончатую стадию развития скелета, которая проходит с конца 1- го и началу 2-го месяца внутриутробной жизни. Далее, начиная со 2-го месяца, скелет переходит в хрящевую стадию. В ходе этого этапа, в соединительнотканных закладках появляются островки гиалинового хряща. Начинается формирование отдельных костей в виде хрящевых моделей (болванок) - будущих костей. Закладываются также и соединения костей, как непрерывные, так и суставы. К концу 2-го месяца развития скелет вступает в костную стадию, начинается его окостенение. Замещение хряща на костную ткань происходит двумя способами, причем процесс продолжается и в постэмбриональном периоде в течение длительного времени. Выделяют энхондральное окостенение и перихондральное окостенения. Примером энхондрального окостенения может служить процесс формирования головок костей. Кровеносные сосуды эмбриона вместе с активной костеобразующей соединительной тканью, образуют в центре головки пока еще хрящевого эпифиза точки окостенения (ядра, островки) из грубоволокнистой костной ткани. От них начинается распространение этой ткани по всей головке. После того, как процесс эпифизарного окостенения 9 закончится, хрящевая структура сохраняется лишь на поверхности эпифиза в виде суставного покрытия и в зоне эпифизарного хряща (эпифизарной линии, пластинки роста). Она не окостеневает у трубчатых костей человека до 25 - 30 лет и за счет ее кости растут в длину. Перихондральное окостенение происходит в диафизах трубчатых костей. Процесс начинается снаружи, со стороны надкостницы: формируется костная манжетка, сдавливающая хрящевую болванку тела кости. Структура хряща начинает уплотняться, происходит его разрушение, образуются полости, имеющие вертикальное направление, в результате этого, кровеносные сосуды проникают внутрь хряща, вызывая образование костной ткани. Клетки кровеносных сосудов (перициты, способные к регенерации) ведут себя как остеобласты. При этом вначале формируется грубая костная ткань, затем пластинки и остеоны. К моменту рождения человека практически повсеместно грубоволокнистая костная ткань заменяется на пластинчатую, которая в дальнейшем продолжает перестраиваться всю жизнь. Те кости в онтогенезе у которых хрящевой стадии нет, имеют подобные процессы перехода, но только из состояния соединительной ткани сразу в костную, при этом области костей, не имеющие окостенения на момент рождения (роднички на черепе) позволяют костям активно расти до определенного возраста и затем переходить в синостоз. В процессе роста организма, увеличивается масса тела в целом и его отдельных частей. Части тела меняют свои пропорции, следовательно, становятся другими нагрузки на кости. Эти изменения находят выражение в постоянном и непрерывном изменении структуры костей, их формы и размеров. В губчатом веществе костей изменяется направление костных перекладин, в компактном веществе непрерывно осуществляется перестройка остеонов. Меняется и химический состав костей. При занятиях определенным видом спорта или трудовой деятельностью очень часто наблюдаются также и локальные, местные изменения костей. Например, у тяжелоатлетов, в сравнении с другими спортивными специализациями, происходит увеличение отростков, мыщелков, головой трубчатых костей. Занятия бальными танцами отражаются на фалангах пальцев и в целом на стопе, а также на ее соединениях. 4.Каждая кость скелета человека покрыта снаружи надкостницей или периостом, который является неотемлемой ее частью. Отсутствует надкостница только в местах, где образуются суставные поверхности, покрытые гиалиновым хрящом. Надкостница представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, состоящую из двух слоев: наружного слоя, волокнистого, состоящего из плотной соединительной ткани, включающей в себя коллагеновые и элластиновые волокна (сетчатый, фиброзный). Волокнистые структуры, делающие слой шероховатым и дающие возможность прикрепления к нему мышц, называются шарпеевы волокна. Внутренний слой получил название костеобразующего слоя, за счет способности клеток остеобластов давать рост костной ткани. Надкостница богата кровеносными сосудами и нервами, поэтому она является чувствительным органом. Сосуды и 10 нервы входят в костную ткань перпендикулярно поверхности кости, проникая через системы фолькмановских каналов, проходят до гаверсовых каналов и идут вдоль, окруженные внутренними костными пластинками остеонов. Сокращения скелетных мышц вызывают активный приток крови к периосту и способствуют укреплению костной ткани, ее перестройке, образованию новых слоев костного вещества и утолщению кости. Таким образом, рост костей в толщину происходит за счет надкостницы. Она же осуществляет и регенерацию кости на месте ее перелома. Она же защищает кость от внешних воздействий, и реагирует в ответ на ушибы, растяжения и т.д. С возрастном она несколько утрачивает свои свойства, поэтому у старых людей слабо осуществляются срастания костей на месте их перелома. В длину кости растут эпифизарным хрящом, который располагается на концах трубчатых костей, в области между головкой и телом трубчатой кости. Эпифизарный хрящ является гиалиновым, он существует только в молодом возрасте до 25-30 лет. За счет деления его клеток идет рост костного вещества в длину, причем у длинных трубчатых костей конечностей с двух сторон (с проксимального и дистального концов), а у коротких трубчатых костей пальцев он имеется только с дистальной стороны. Эти ростовые зоны очень чувствительны ко всякого рода воздействиям, причем как внешним, так и внутренним. Поэтому нарушение процессов роста костей, и как следствие пропорций тела, не так уж редки. Суставной хрящ, покрывающий суставные поверхности, также может участвовать в ростовых процессах, удлиняя кость на 2-3 мм за счет наслоения суставного покрытия, однако функционируя после «закрытия» эпифизарного хряща, значительного прироста костной ткани он все же не дает. После прекращения роста может происходить полное сращение отдельных костей, например, кости крыши черепа. Плоские кости растут путем утолщения костного вещества по поверхности (аппозиция.) Кость представляет собой живой орган, который организует свои процессы на основе нервной и гуморальной регуляции. под влиянием активности мышц, активизирующихся при нагрузках. Те костные звенья, которые получают большее и лучшее питание, развиваются быстрее. Процессы роста и окостенения протекают интенсивнее там, где кости испытывают нагрузку. Например, на нижних конечностях быстрее, чем на верхних, вначале в нижних отделах позвоночника, затем в верхних. В развитии кости переплетаются два противоположных процесса – рост и разрушение. Если трубчатая кость растет в толщину под влиянием костеобразующего или камбиального слоя надкостницы, то внутренний слой плотного вещества (эндост) кости постоянно разрушается, увеличивая костномозговую полость. Интенсивность и продолжительность роста, рельеф костей и их структура напрямую зависят от механических нагрузок. В 70 годах прошлого столетия Петр Франциевич Лесгафт сформулировал правила, касающиеся нагрузок на костно-мышечную систему. Согласно этим правилам: 11 1.Механические нагрузки, стимулирующие рост костей должны иметь ритмический характер. 2.Активизация роста костей происходит при оптимальном уровне нагрузки, недостаточная или избыточная нагрузка тормозит их рост. 3.Реакция растущей кости на механические нагрузки определяется индивидуально, согласно своеобразным реакциям на нагрузку. Таким образом, в этих положениях подчеркивается влияние деятельности на мышцы и костную систему человека. В работах ученых всего мира в настоящее время доказано воздействие двигательной активности на организм человека. Недаром русский врач Максимович-Амбодик еще в 18 веке высказал такую фразу: «Тело без движения подобно стоячей воде, плесневеет, портится и гниет». Заключение: 1.Рост и развитие костей происходит в течение всего онтогенеза человека, причем высокие механические показатели костной ткани зависят от множества факторов, в том числе от движений. 2. Известны работы по соединительной ткани русских ученых: К.М.Батуева, И.Лодера, И.И.Мечникова, А.С.Обысова, А.П.Пименовой, В.И.Пузика, А.А.Саблина, А.Н. Студитского, Ф.В.Судзиловского, В.Г.Штефко и многих других. Вопросы для самоконтроля: 1.Что представляет собой костная ткань по своей структуре. 2.Какие факторы могут оказывать влияние на рост костей. 3.Какие стадии проходит кость на постэмбриональном этапе развития человека. 4. Что представляет собой окостенение. 5.Какие физико-механические свойства присущи костям. Тесты: 1.Какого химического элемента содержится в организме до 97% - Fe или Ca. 2.Какая ткань более совершенна в строении: грубоволокнистая или пластинчатая. 3.В длину кости растут преимущественно суставными хрящами или эпифизарными. 4.Можно или нет сказать, что физико-механические свойства костей не меняются. 5.Известно, что свежая кость в 5 раз прочнее железобетона. Кость, взятая из высушенного скелета такая же по прочности или нет. Лекция 3. Классификация соединений костей скелета 1.Характеристика непрерывных и полупрерывных соединений. 2.Основные элементы и вспомогательные аппараты суставов. 3.Разнообразие суставов по форме суставных поверхностей. 4.Размах движений в суставах. Тормоза и ограничители движений. 12 1.Кости человека соединяются различными способами. Наиболее простым видом соединения является непрерывное; в этом случае нет разрыва между костями, так как между ними располагается соединительная ткань. В одних случаях это эластичная, в других фиброзная, в третьих костная. Кости связанные сплошной связующей соединительной тканью, как правило, неподвижны или малоподвижны. К этому виду относятся синдесмозы (швы, связки, мембраны, перепонки, вколачивания), синостозы или костные сращения, синхондрозы – хрящевые соединения. В синдесмозах, в отличие от синостозов и синхондрозов, возможны микродвижения, за счет эластичности фиброзной ткани, участвующей в соединении. Швами соединены кости крыши черепа. В зависимости от костного края различают зубчатый характер шва, плоский и чешуйчатый. Зубчатый тип присущ сагиттальному, венечному, лямбдовидному шву, плоский характерен для соединений костей лицевого отдела, чешуйчатый – для соединения височной кости с костями крыши черепа. Связки, как суставные, так и внесуставные соединяют кости, (желтые, передние и задние позвоночные, таранно-пяточная, длинная подошвенная). Перепонки и мембраны закрывают отверстия и промежутки между костями, например, запирательная мембрана в тазовой кости, межкостные мембраны между костями голени и предплечья. Вколачивание это соединение корня зуба с альвеолой с помощью волокнистой ткани. Синхондрозы это соединения с помощью хрящевой ткани, например между телами позвонков, костной и хрящевой части ребер, костей грудины. Костные соединения появляются по мере окостенения синхондрозов, например между тремя костями, формирующими тазовую кость и вертлужную впадину. Синостозами заканчивается процесс окостенения в трубчатых костях, когда головка полностью прирастает к телу трубчатой кости. Выделяют синхондрозы постоянные, не подверженные окостенению, и временные, переходящие в синостоз. Полупрерывное соединение – симфиз, сочленение в котором две поверхности противоположных костей покрыты гиалиновым хрящом и объединены волокнистым хрящом, внутри которого имеется суставная щель, заполненная суставной жидкостью. Но в отличие от сустава симфизы не имеют суставной сумки (лобковый симфиз). Симфизарный хрящ становится более эластичным в период рождения женщиной ребенка, мягкий и тягучий он позволяет увеличить выход из большого таза в малый. 2.Сустав относится к прерывному типу соединений. Для образования любого сустава необходимы: суставные поверхности, покрытые гиалиновым хрящом, суставная полость, заполненная суставной жидкостью или синовией, сумка сустава, в совокупности с суставными связками. Суставные поверхности в суставе соответствующие друг другу – являются конгруэнтными. Этому способствует гиалиновый хрящ, который на головке более мощный в средней части, чем по краям (Толщина хряща колеблется от 6 мм до 0,2 мм). Поверхность хряща гладкая, эластичная, лишена кровеносных сосудов и надхрящницы. Суставной хрящ содержит 70 – 80% воды и 30 - 20% сухих 13 веществ, в которые входит коллаген. Питается хрящ диффузно веществами из синовиальной жидкости. Суставная сумка (bursa) состоит из двух слоев: наружный - фиброзный слой, внутренний – синовиальный слой. Внутренний гладкий и блестящий, выделяет синовию – суставную жидкость. Синовия – липкая, прозрачная жидкость, служит смазкой и обеспечивает прилипание суставных поверхностей. В полости сустава ее находится небольшое количество, например в коленном суставе всего 3,5 см3. В капсулу сустава снаружи вплетаются связки, укрепляющие ее (внекапсульные). Нередко связки укрепляют сустав изнутри или находятся внутри сустава, например крестообразные связки коленного сустава, связка головки бедра (внутрикапсульные). Суставная полость представляет собой закрытое герметически пространство щелевидной формы. Давление в полости отрицательное, поэтому суставные поверхности удерживаются в соприкосновении, прилипают друг к другу. Вспомогательные элементы – мениски, диски, ворсинки, губы необходимы для укрепления сустава и его поверхностей, либо для большей подвижности сустава. Суставные мениски коленного сустава являются амортизаторами, смягчают движение и устраняют не конгруэнтность суставных поверхностей. Суставные диски, двояковыпуклой формы гиалиновые образования, имеются в некоторых суставах (височнонижнечелюстном, грудино-ключичном), служат для увеличения подвижности в суставах, приближая названные суставы по форме к шаровидным, хотя истинная суставная поверхность этому не способствует. Суставные губы углубляют суставные поверхности и служат для укрепления сустава (плечевой, тазо-бедренный). Ворсинки суставов - складки внутреннего синовиального слоя, служат для смягчения движения в суставах, выполняют роль амортизаторов движения (коленный сустав). 3.Суставыклассифицируют: а)по числу осей вращения; б)по форме суставных поверхностей; в)по сложности строения. По числу осей вращения различают многоосные (трехосные), двухосные и одноосные суставы. Поверхности костей входящих в сустав, представляются геометрическими фигурами. Осью движения (вращения) называется линия, мысленно проводимая через центр сустава, вокруг которой одна кость вращается вокруг другой. Различают три взаимно перпендикулярные оси: поперечную или фронтальную, передне-заднюю или сагиттальную и вертикальную. Все движения в суставах рассматриваются при анатомическом положении тела, т.е. стоя, с опущенными руками, ладонями вперед. Вокруг поперечной оси возможны движения – сгибание – разгибание, наклоны вперед и назад, если это касается позвоночника. Вокруг сагиттальной оси – отведение от средней линии – приведение к средней линии, наклоны вправо и влево, если это касается позвоночника. Вокруг вертикальной оси – супинация и пронация или скручивание. По форме суставных поверхностей суставы делят на: шаровидные, плоские, блоковидные и т.д. Такое название им присваивается по форме 14 головки. С формой сустава связана подвижность, расположение связок и мышц. В блоковидных суставах – связки боковые, в - шаровидных расположены вокруг сустава. Мышцы в одноостных суставах переходят через ось вращения под прямым углом, в многоостных - имеют косое направление. Классификация суставов по осям движения и по форме суставных поверхностей делит суставы на три большие группы. Трехосные суставы имеют шаровидную, ореховидную или плоскую суставную поверхность. Плоские суставы осей движения не имеют, они скользящего типа. Двухосные суставы бывают седловидные и эллипсовидные (горизонтальная и сагиттальная оси). Одноосные суставы – цилиндрические (вертикальная ось) и блоковидные (горизонтальная ось). Одной из разновидностей блоковидного сустава является сустав мыщелковый, блоковидно-вращательный (коленный), в котором возможна также супинация и пронация совместно со сгибанием. Суставы по сложности своего строения бывают простые (например межфаланговые), образованные суставными поверхностями двух костей, сложные – несколькими костями, объединенными одной суставной сумкой (луче-запястный), комбинированные (совмещенные по движению) – два сустава, разделенные шейкой, телом кости или другим каким-либо расстоянием, функционально зависимы друг от друга, поэтому движения в них совершаются одновременно (височно-нижнечелюстной) и двухкамерные, если полость сустава разделена мениском или диском на две камеры (коленный). Для характеристики сустава необходимо применить следующий план изложения: название сустава, поверхностями каких костей он образован, характер сложности сустава, форма суставной поверхности, наличие вспомогательных элементов, количество осей движения в суставе, название движений, величина амплитуд движений, тормоза и ограничители движений. 4. Размах движений в суставе – есть величина подвижности в суставе в градусах при вращении относительно какой-либо оси (Амплитуда движения). Амплитуда может быть представлена суммарной величиной (суммарная амплитуда), которая выражает объем движения от самых крайних позиций, занимаемых подвижной костью в суставе. Измеряется амплитуда угломерами: транспортирами, гониометрами, кинематометрами. Например, суммарная амплитуда движения по горизонтальной оси движения в плечевом суставе составляет 80°. Амплитуда может быть также представлена только величиной движения вперед или только назад, например, величина сгибания составляет 45° (от опущенной свободной конечности), разгибания - 35°. Подвижность в суставах зависит от соответствия поверхностей сустава, т.е. их конгруэнтности, от состояния связочного аппарата и мышц, от температуры, от возраста, от пола, от времени суток, от характера деятельности. Чем больше соответствуют суставные поверхности друг другу, тем меньше подвижность. Полное совпадение суставных поверхностей ведет к тому, что подвижность их ничтожна. Это касается плоских суставов (крестцово-подвздошного). Чем плотнее сумка сустава и прочнее связки, сильнее развиты суставные мышцы, тем меньше суставная подвижность. Высокая температура снаружи 15 увеличиваетразмах движений, низкая - уменьшает. Утром подвижность меньше, чем вечером. Максимальные величины подвижности отмечаются в 12-14 часов дня. У детей выше подвижность, у стариков ниже, чем у взрослых. Исследование подвижности в суставах в возрастном диапазоне было проведено Б.В. Сермеевым. У тренированных на «гибкость», суставы более подвижны, чем у нетренированных. Различают активную и пассивную подвижность в суставах. Активная подвижность выражается в виде движения, вызванного самим человеком, его мышечной тягой. Пассивная подвижность может иметь большие величины, так как она вызывается внешними силами, например, посторонним лицом, силой трения, силой скольжения. Пассивная подвижность имеет большую амплитуду. Тормоза и ограничители движений в суставах – это факторы, мешающие подвижности в суставе: повышенный тонус суставных мышц, упругие связки сустава и другие ткани, отростки костей, большая глубина суставной ямки, включая суставную губу (в ореховидном суставе головка кости входит очень глубоко в суставную ямку), отсутствие вспомогательных элементов или их травма и, как следствие, возникшие контрактуры, и другие причины. Заключение: 1.Непрерывные и полупрерывные соединения применяются для создания прочных конструкций в теле человека. 2.Подвижные соединения суставы обеспечивают подвижность конечностей, позвоночника, челюсти. 3.Подвижность в суставах зависит от многих факторов. 4.Школы русских ученых анатомов, исследователей подвижности тела человека пополнялись трудами: Н.А.Бернштейна, В.В.Бунака, В.П.Воробьева, Д.Д.Донского, М.Ф.Иваницкого, П.Ф.Лесгафта. Вопросы для самоконтроля: 1.Почему кости крыши черепа соединяются швами, а не какими-то другими видами соединений? 2.Как влияет на неподвижность характер располагающейся между костями ткани? 3.Что такое активная и пассивная подвижность в суставе? 4.Какие основные элементы характеризуют сустав? 5.Какой принцип положен в основу классификации соединений? Тесты: 1.Какой сустав имеет большую степень подвижности: шаровидный или элипсовидный. 2.Какой фактор может мешать полному разгибанию в локтевом суставе: большой локтевой отросток или венечный отросток. 3.Какую роль играет суставной диск в височно-нижнечелюстном суставе: увеличивает длину нижней челюсти или способствует большей подвижности сустава. 16 4.Соединение ребер с грудным отделом позвоночника относится к прерывному соединению или к синостозу. 5.Какой тип соединения формирует вертлужную впадину: синостоз или симфиз. Лекция 4. Общие сведения о мышечных тканях. Мышца как орган 1.Общая характеристика мышечных тканей. 2.Микроскопическое строение поперечно-полосатого мышечного волокна. 3.Особенности соединения мышечного брюшка с сухожилием и сухожилий с костями. 1.Основные функциональные свойства мышечных тканей – возбудимость и сократимость, в результате их проявления - мышца укорачивается. Благодаря укорочению, создается движение в отдельном суставе, осуществляется передвижение тела в пространстве, перемещение крови по сосудам, пищи по пищеварительному тракту, процесс рождения нового человека. Различают два основных вида мышечной ткани – гладкую и поперечнополосатую (сердечную и скелетную). Они отличаются по строению и функциональным особенностям. Гладкие мышцы входят в состав стенок полых внутренних органов, протоков, сосудов. В стенках трубок они располагаются двумя – тремя слоями (внутренним – кольцевым, наружным продольным, средним косым). В стенках сосудов мышечные волокна лежат спирально. Структурная единица гладкой мышечной ткани называется миоцитом. В пучки миоциты не группируются, сверху также покрыты рыхлой соединительной тканью. Форма миоцитов веретеновидная или разветвленная. Растут миоциты своими заостренными концами. Новообразование гладких мышечных волокон возможно и во взрослом организме. Например, их количество увеличивается при беременности в матке. Гладкие мышцы способны к длительным тоническим сокращениям, которые выражаются в медленных движениях, перистальтических, маятникообразных и т.д. Обычно иннервируется группа миоцитов, но в некоторых гладких мышцах регулируется каждое волокно (сфинктер зрачка). Сократительный аппарат у них представлен продольными тонкими, толстыми и промежуточными миофиламентами, но настоящих миофибрилл они не образуют. Сердечная мышца образует средний слой сердца и состоит из поперечнополосатой сердечной ткани. В отличие от скелетной ткани, сердечные миоциты – кардиомиоциты, имеют ядра, расположенные по центру, цитоплазма кардиомиоцитов очень богата гликогеном. Кардиомиоциты контактируют с помощью вставочных дисков или полосок. Регенерационные способности кардиомиоцитов значительно слабее, чем у соединительной ткани, поэтому наблюдения над заживлением повреждений миокарда, 17 показывают, что отмирающий участок мышцы быстрее заменяется соединительной тканью. Из поперечно-полосатой мышечной ткани состоит скелетная мускулатура (musculus), мышцы глазного яблока, языка, глотки, верхней части пищевода, гортани. В сравнении с гладкой мускулатурой, поперечнополосатые мышцы сокращаются быстро, но быстрее в них наступает и утомление. Названная ткань состоит из крупных симпластических образований (результат слияния многих клеток), называемых мышечными волокнами. По форме волокно напоминает цилиндр, концы которого либо закруглены, либо имеют отростки. Диаметр волокон составляет 0,01-0,1 мм, длина может достигать 12,5 см .На препарате поперечно-полосатой мышечной ткани под микроскопом при малом увеличении видно, что волокна ткани залегают пучками. Между ними лежат прослойки рыхлой соединительной ткани – перимизий, содержащий коллаген. В структуре перимизия встречаются жировые клетки, кровеносные сосуды, нервы. В свою очередь вокруг каждого мышечного волокна находится тонкий слой эндомизия, в котором расположены капилляры и нервные окончания. Эндомизий и перимизий связывают волокна в пучки, а пучки в мышечное брюшко. 2. Содержимое мышечных волокон можно условно разделить на аппараты. 1.Опорно-мембранный аппарат мышечного волокна. К нему относят сарколемму, очень тонкую двухслойную оболочку, покрывающую волокно. Наружный слой ее часто называют базальной мембраной, с ней срастается соединительная ткань эндомизия. Внутренний слой, собственно сарколемма, способен к активному пиноцитозу, благодаря постоянно образующимся выпячиваниям внутрь волокна в виде поперечных канальцев, называемых Тсистемой. Между двумя этими слоями находится прослойка бесструктурного вещества. Кроме того, волокно изнутри «прошито» Z полосками (телофрагмами), очень плотными и богатыми мукополисахаридами пластинками. К ним прикрепляются тонкие протофибриллы, образованные белком актином. Участок волокна заключенный между Z перегородками носит название саркомер. В середине саркомера на электронных микрофотографиях видна очень тонкая М линия, представляющая собой сеть опорных белков, удерживающая толстые белковые миозиновые нити в составе одного пучка. Эти слившиеся утолщения и имеют вид линии М или мезофрагмы. 2. Трофический аппарат включает в себя такие структуры, как саркоплазма, имеющая в своем составе включения гликогена, жировые капли, мышечный белок миоглобин, придающий цвет волокнам и другие вещества. В саркоплазме расположены митохондрии или саркосомы, саркоплазматический ретикулюм (L – система накапливающая большое количество ионов Са) гранулярный или гладкий, заменяющий эндоплазматическую сеть каналов, аппарат Гольджи, рибосомы, осуществляющие синтез белков. 3.Ядерный аппарат волокна включает в себя большое количество (100 штук) ядер, оттесненных на периферию, под сарколемму. Иногда они лежат попарно или друг за другом в виде цепочки, что указывает на их способность к 18 амитотическому делению (амитозу). Форма ядер овальная, хроматин распылен мелкими зернами. 4.Сократительный аппарат волокна представлен миофибриллами, белковыми нитями, в каждом волокне их количество может достигать 2000 штук и более. Один грамм скелетной мышцы содержит примерно 100мг сократительных белков – актина и миозина. Каждая актиновая нить образована двумя спиральными молекулами белка актина и прикрепляется к Z полоске. Нити толстых миозиновых молекул расположены продольно и собраны в пучки, на концах которых имеются утолщения, наподобие щетинок. Именно этой частью миозиновые пучки взаимодействуют с актиновыми нитями, образуя зоны перекрытия в виде темных полосок под микроскопом. Длина самих актиновых и миозиновых нитей не меняется, как при сокращении, так и при растяжении. Тонкие филаменты актина попросту либо входят в промежутки, либо вытягиваются из промежутков между толстыми нитями миозина (Теория скольжения Хаксли и Хансона). 5.Аппарат регенерации волокна открыт не так давно и представлен клетками саттелитами, напоминающими клетки-миобласты. Миобласты есть зародышевые мышечные клетки, предшественники мышечных волокон. Они расположены под сарколеммой, или между волокнами, и не обнаруживают своей функции до момента повреждения волокна. С момента разрыва волокна начинается интенсивное размножение саттелитов, образуется клеточная масса, заполняющая нарушенное пространство волокна. 6.Нервно-мышечный аппарат волокна представлен контактом двигательного аксона (мотонейрона) с мышечным волокном. При этом формируется нервно-мышечный синапс или двигательная концевая пластинка. Здесь аксон не имеет миелиновой оболочки и его ветвящиеся окончания погружены в складки сарколеммы. Первичный же анализ сигналов, связанный с изменением мышечного напряжения, растягиванием мышц и сухожилий, давлением на них, осуществляется проприорецепторами мышц, сухожилий, связок, суставных сумок. Первый тип рецепторов это мышечные веретена, заключенные в соединительно-тканную капсулу. Одним концом они прикрепляются к сухожилиям мышц, другим - к перимизию волокон мышцы. Возбуждение мышечных веретен происходит при растяжении мышцы. Второй тип рецепторов – рецепторы Гольджи находится в сухожилиях. Они образуют петли и спирали в сухожилиях. Возбуждение в этих рецепторах происходит как при напряжении, так и при растяжении мышцы. Наиболее просто устроены проприорецепторы сумок и фасций. Это простые разветвления чувствительных нервов. Те мышечные волокна, которые иннервируются разветвлениями одного нервного волокна, а значит и одной нервной клеткой в мозге, называются двигательной единицей. Двигательная единица у нижней прямой мышцы глаза объединяет 19 мышечных волокон, у трехглавой голени – 227 мышечных волокон. Каждая мышца находится постоянно в напряжении, тонусе, в готовности к движению. За счет тонуса поддерживается постоянство 19 мышечной длины. Тонус мышцы это состояние длительного напряжения, не сопровождающегося развитием утомления, осуществляемого ЦНС. 3.Мышца состоит из брюшка, сухожильных концов, один из которых, неподвижный, проксимальный, называется головкой, другой, дистальный, более подвижный – хвостом. Мышцы получают кровь из сосудов и иннервируются нервной системой. Любая мышца человеческого тела является органом, как любой орган тела каждая мышца имеет свое положение, строение и выполняет определенную функцию. Брюшко мышцы соединяется с сухожилием посредством взаимного вплетения, захвата, пучков мышечных волокон с сухожильными пучками. Сухожилие переходит на надкостницу, распластываясь в горизонтальном направлении, согласно расположению сетчатого слоя надкостницы. Места этого соединения приобретает характер шарпеевых складок, поскольку наблюдается местные, локальные изменения и в структуре самой костной ткани: она приобретает характер грубоволокнистой. В сравнении с первым соединением, второе – более слабое и потому часто отрывается вместе с фрагментом надкостницы. Мышца может иметь несколько головок, которые берут начало от разных мест на костях и отличаются по функции. Например, двуглавая мышца плеча длинной головой начинается от надсуставного отростка лопатки (отводит плечо), а короткой - от клювовидного (приводит плечо). Размер головы бывает разный, в одном случае она занимает небольшой бугорок (крючок крючковидной кости), в другом занимает всю поверхность кости – (височная мышца). Площадь прикрепления влияет на обеспечения силы сокращения мышцы. Хвост у мышцы, как правило, один, он может быть компактным, относительно коротким или длинным и прикрепляться к какому-либо бугорку (пяточному), иметь особое название (ахиллово сухожилие), может быть веерообразным (ладонный апоневроз). Апоневрозы широких мышц, таких как косые и поперечная живота, образуют мышечно-апоневротический комплекс, формирующий наружную стенку брюшной полости. Апоневрозы формируют белую линию живота, фиброзное пупочное кольцо, через которое проходит у зародыша пупочный канатик. Сухожилия могут расчленять брюшко мышцы на отдельные сегменты, внося в название мышцы элементы такого деления: полусухожильная мышца, двубрюшная мышца. Надчерепные мышцы имеют два брюшка: лобное и затылочное, между которыми находится сухожильный шлем. К нему прирастает кожа, снабженная волосами. Поэтому «волосистая часть головы» может двигаться, если сокращаются поочередно эти мышцы. Лобное брюшко, укорачиваясь, морщит лоб, образует кожные складки, поднимает брови. Затылочное - разглаживает кожу лба. Особенностью мимических мышц является то, что они свои хвосты вплетают в кожу, вызывая ее движение. Заключение: 1.Мышечные ткани осуществляют разные виды движений организма и внутри организма. 20 2.Мышечные ткани имеют сложные функциональные аппараты, состоящие из органоидов. 3.Мышцы имеют различные области прикреплений в организме. 4. В создании учения о мышцах и их функции принимали участие видные отечественные ученые: А.А.Красусская, Е.В.Котикова, Н.И.Пирогов, А.П.Протасов. Вопросы для самопроверки: 1.За счет какого аппарата волокон мышцы получили название поперечнополосатых? 2.Как называются мышечные рецепторы? 3.Какой частью волокна осуществляется рост его в длину? 4.Почему мышцу называют двубрюшной? 5.Какой слой мышечной оболочки развит в местах нахождения сфинктеров? Тесты: 1.Трофический аппарат волокон выполняет функцию питания или регенерации. 2.Синапсом на сарколемме заканчивается мотонейрон или чувствительный нейрон. 3.Кардиомиоциты образуют сердечную мышцу или мышцу желудка. 4.Присокращении брюшка мышцы хвост тянется к голове или голову к хвосту. 5.Кровеносные сосуды входят внутрь волокон или питают их диффузно. Лекция 5.Основные свойства мышц 1.Понятие о силе мышц. Понятие о рабочей гипертрофии. 2.Атрофия и ее причины. 3.Развитие скелетной мускулатуры в онтогенезе. 4.Вспомогательные аппараты мышц и их функциональное значение. 1.Сила мышцы характеризуется величиной напряжения, которое она способна развивать при возбуждении. Проявляется сила мышцы либо в движениях (динамическая активность мышцы), либо в укреплениях звеньев тела (статическая активность мышцы) при тех или иных позах. Сила зависит от условий: 1.Анатомических – они определяются количеством волокон в мышце, их строением (количеством и укладкой сократительного аппарата), их направлением в брюшке, их размерами (длиной). Представления об анатомических условиях дает площадь силового (физиологического) поперечника, т.е. суммарная величина всех поперечников мышечных волокон, входящих в мышцу. 2.Механических – они определяются величиной площади прикрепления к костям (чем больше площадь прикрепления, тем сильнее мышца), углом прикрепления мышцы к кости (чем больше угол, тем больше сила), плечом 21 рычага, к которому приложена сила (чем больше плечо, тем меньше надо приложить к нему силы). 3.Физиологических – они характеризуются степенью возбуждения мышцы нервной системы, количеством мотонейронов, участвующих в сокращении. 4.Психологических – они определяются психическим состоянием человека; психологическая подавленность, угнетенное состояние снижает силу и наоборот. 5.От тренированности мышцы – предварительной подготовки мышцы к напряжению. 6.От состояния, с которого начинается тяга мышцы (укорочения, растянутости). Более рационально измерение силы тяги производить после предварительного растяжения. Направление силы тяги группы мышц показывает равнодействующая, она – есть прямая, соединяющая центры места начала с центром прикрепления. Поскольку направление пучков волокон в мышце разное, от параллельного, веерного, кругового, перистого, то равнодействующую (суммарную линию), указывающую на то, куда направлена сила тяги либо складывают, либо вычитают, либо определяют по правилу параллелограмма (стороны параллелограмма есть силы, направленные под углом друг к другу, а равнодействующая есть диагональ параллелограмма). Мышечная сила это сила внутренняя, действующая на тело человека. Измерение ее весьма затруднено, по отношению к человеку практически невозможно. Для примера установлено, что мышца с площадью поперечного сечения, равному 1 см2 может проявлять силу тяги равную 8-10 кг. В практике измеряют силу кистевым динамометром, становым динамометром в кг. Косвенно, судят о силе, измеряя окружности той или иной части тела (например плеча, бедра в см.), или говорят о выносливости мышцы, делая оценку по времени (в мин., в сек.), по количеству выполненных тактов (пар) движений (кол-во раз). Время удержания в той или иной позе оценивается как статическая силовая выносливость, время выполнения какого-либо такта движения (наклона и выпрямления, сгибания и разгибания, отведения и приведения) – динамическая силовая выносливость. Сила мышцы связана с двигательной функцией мышцы, поэтому люди стараются увеличить количество силы, стараются быть сильными и выносливыми. Увеличение массы органа, его функциональных единиц, приводит к изменению функции. Явление, при котором избыток структуры повышает функцию, называется «гипертрофией». Гипертрофия в таком понимании является рабочим состоянием органа, например, мышцы, так как возникает только на основе ее деятельного состояния. Частным проявлением гипертрофии может быть увеличение органа в объеме, или по длине, или представлено структурным изменением клеток. Патологическая или ложная гипертрофия основана на разрастании жировой ткани на месте атрофированной мышцы. Очень часто измененное состояние основано на резком увеличении количества клеток или мышечных волокон в органе, что 22 может быть рассмотрено как «гиперплазия», например, предстательной железы или опухоль мышцы - «миома». Рабочая «гипертрофия» - обратимое явление, проявляется только в ходе двигательной активности и исчезает по мере исчезновения последней. Стимулом для возникновения «гипертрофированного органа» является его повышенная функция, в сочетании с питанием, нервно-гуморальной регуляцией, и др. Любые органы, в разной степени, могут быть подвержены этому состоянию и оно может быть рассмотрено как с положительной, так и с отрицательной стороны. Например, «гипетрофированное» сердце является «физиологической мерой» адаптации к более высокому уровню деятельности. Оно может достигать 1 кг веса, т.е. быть увеличенным в 3-4 раза и более. То же самое касается и мочевого пузыря, который при постоянном переполнении может рассматриваться как гипертрофированный, растянутый орган. Кратковременная гипертрофия наблюдается в состоянии матки при ее беременности. В мышцах различают саркоплазматическую и миофибриллярную гипертрофию. Первая связана с увеличение количества содержимого саркоплазмы волокон, внешне проявляется ростом анатомического поперечника мышц и ярким проявлением рельефа мышц под кожей человека, наблюдается у бодибилдеров. Вторая основана на увеличении количества сократительного аппарата волокон, плотностью его укладки, внешне выражается высокой плотностью и твердостью мышц, наблюдается у стайеров. Первая не оправдана резким увеличением силы сокращения мышцы, вторая делает спортсмена выносливым. Для достижения первой необходимы длительные тренировки с небольшой нагрузкой, или с особым видом питания, вторая – требует максимального мышечного напряжения. Впервые на мышцах подобное явление установил в 1897 году ученый Morpurgo, заставляя собаку бегать 80 дней по кругу. В течение этого времени собака пробежала 3218 км, автор установил, что толщина пучков портняжной мышцы выросла в 8 раз. 2.Диструктивно-дегенеративные изменения в органе или мышце называются атрофией. Они приводят к уменьшению органа и ослабеванию его функции. Начальную стацию этого состояния обычно называют «дистрофией». Дистрофия тканей и органов сопровождается не столько количественным, сколько качественным изменением, упрощением и дегенерацией клеток. Тогда как, атрофия характеризуется почти что полным исчезновением и разрушением органа. Причинами атрофии мышц бывают: 1).Отсутствие поступления питательных веществ в организм для строительства клеток. 2).Нарушение кровообращения вследствие перетяжки сосудов, перерезки, тромбоза, зарастания соединительной тканью и т.д. 3).Нарушение регуляции, вследствие атрофии нервов, сдавливания, травмы и т.д. 4).Сдавливания при наложении гипсовой повязки, резинки или украшения. 23 5).Положение тела или его частей без движения длительное время (пролежни). 6).Введение лекарственных веществ в одни и те же мышечные группы. 3.Гистогенез скелетной мускулатуры. На ранних этапах онтогенеза от мезодермы обособляются участки – миотомы, дающие начало скелетной поперечно-полосатой мускулатуре. Клетки миотомов – миобласты, имеют одно ядро, интенсивно размножаются, формируя клеточную массу. В их цитоплазме присутствуют белки, которые являются предшественниками сократительных белков. Размножаясь, миобласты мигрируют в те места организма, где в будущем расположатся мышечные группы. Эта стадия называется миобластической. Клеточные миобластические потоки, начинают терять клеточное строение (ориентацию) и сливаются в многоядерные образования – симпласты. Симпласты способны еще расщепляться пополам, поскольку они напоминают текущий ручеек, состоящий из содержимого миобластов. Эту стадию называют стадией мышечных трубочек, поскольку симпласты имеют вид трубочек. В дальнейшем, мышечные трубочки группируются, становятся пучками волокон мышцы. В мышцу врастают нервы, сосуды, соединительная ткань (эндомизий и перимизий). Не слившиеся миобласты, остаются сателлитами. Мышечные волокна вытягиваются, растут в длину своими концами, утолщаются за счет накопления органоидов. Считается, что количество волокон в будущей мышце закладывается в первую и вторую стадии и в дальнейшем изменяется мало. По способности к размножению и дифференировке, мышечные волокна относят к 4 группе клеток, живущих без деления всю человеческую жизнь. 4.Работе мышц помогают вспомогательные аппараты. К ним относят: 1).Фасции – это мягкий футляр, покрывающий брюшко. Фасции одевают отдельные мышцы (собственные), так и группы мышц (поверхностные). Состоят из плотной соединительной ткани с преобладанием коллагеновых волокон. Устраняют трение, создают опору для брюшка. Фасции, срастаясь, создают межмышечные перегородки. 2).Фиброзные и костно-фиброзные каналы – комплексы, возникающие в местах образования межмышечных перегородок и сращения их с надкостницей. Они имеют треугольную форму, вершиной обращены к кости, основанием кнаружи. Обязательным компонентом канала является жировая ткань, в которой проходят сосуды и нервы. 3).Удерживатели сухожилий – лентообразные утолщения фасций, лежат сверху над сухожилиями, группируют и фиксируют их к костям. 4)Синовиальные сумки и влагалища сухожилий мышц – соединительнотканные мешочки и мешки, заполненные жидкостью, сходной с синовией. Уменьшают трение сухожилия о края костей. Влагалища напоминают муфточки и состоят из двух листков. Влагалище прямой мышцы живота образовано апоневрозами косых и поперечных мышц живота. 24 Муфтами снабжены все сухожилия сгибателей и разгибателей мышц суставов кисти и стопы. Все эти образования формируют мягкий остов или скелет для мышцы. 5).Сесамовидные кости развиваются в толще сухожилий, ближе к месту их прикрепления. Они, например надколенник, увеличивают плечо силы мышцы, при этом мышце нужно развивать меньшую силу для выполнения движения. Обычно о силе мышцы говорят тогда, когда она прикрепляется к костям, и при ее напряжении возникает движение в суставе, или она своей тягой закрепляет кости, уменьшает движение. В том случае, когда мышца прикреплена к коже, к фасции, к какому- либо органу, ее напряжение и возникающая при этом сила тяги, приводит к оттягиванию фасции, образованию кожных складок или движению глаз, языка, глотки. Заключение: 1.Сила мышцы есть величина напряжения, которое она способна развивать при возбуждении. 2.Под гипертрофией понимают увеличение массы специфических клеточных элементов органа. Диструктивно-дегенеративные изменения в мышце называются атрофией. 3.Гистогенез мышцы имеет три стадии: миобластическая, мышечных трубочек, мышечных волокон. 4.Для успешной работы мышц имеются вспомогательные аппараты. 5.В создании учения о мышцах и их функции принимали участие представители «школы русских ученых»: И.В.Буяльского, В.Л.Грубера, П.А.Загорского, П.Ф.Лесгафта, Мухина Е.О. Вопросы для самоконтроля: 1.Какие условия могут изменить проявление мышечной силы? 2.Какая сила определяет положение или движение тела? 3.Чем можно объяснить сильно развитую у человека жевательную мышцу? 4.Частью какой кости является надколенник: бедра или б.берцовой? 5.Почему вспомогательные аппараты относят к мягкому скелету мышц? Тесты: 1.Какую мышцу с параллельным расположением волокон, можно назвать более сильной: портняжную или собственно жевательную. 2.По количеству ядер или митохондрий в мышечном волокне можно предположить, сколько миобластов участвовали в его формировании. 3.Возрастная потеря зубов может приводить к атрофии жевательной мускулатуры или мимической. 4.Если мышца находится дальше от точки вращения, на которую она оказывает действие, то она проигрывает или выигрывает в силе. 5.Синовиальные влагалища сухожилий мышц служат для утолщения сухожилий или для устранения их трения о костные края. 25 Лекция 6. Характерные признаки строения внутренних органов 1.Топография внутренних органов. 2.Строение стенок трубчатых органов. 3.Понятие о паренхиматозных органах. 1.К внутренним органам относятся органы пищеварения, дыхания, выделения и размножения. Они объединяются под общим названием внутренности или висцера. Значительное большинство их располагается в полостях тела – грудной, брюшной, малого таза. Некоторая часть органов расположена в области головы и шеи. Каждый внутренний орган занимает свое пространственное положение и фиксируется связками, брыжейками, или соседними органам. Топографическая анатомия, создателем которой был Н.И.Пирогов, изучает взаимное расположение органов. Она использует ориентиры на теле человека, для нанесения проекции этих органов на наружную поверхность тела. В каждой части тела выделяют области, для выделения которых используют условные вертикальные, горизонтальные, косые линии, проведенные по антропометрическим точкам, контурам отдельных мышц и т.д. Для проекции органов на поверхность грудной клетки используют линии, проведенные через ребра, межреберные промежутки, позвонки. Вертикальные линии проводят: переднюю срединную (через середину яремной вырезки), среднеключичную (через середины ключиц), грудинные (проводят по краям грудины), переднюю и заднюю подмышечные (от подмышечных впадин), лопаточные (через нижние углы лопаток), заднюю срединную (через остистые отростки позвонков). При проекции на поверхность брюшной полости, наружную ее стенку делят двумя горизонтальными линиями на 3 области: надчревную, среднюю, подчревную. Двумя вертикальными линиями, проведенными через середину паховой связки, отсекают в каждой области подобласти. Таким образом, надчревная область подразделяется на правую и левую подреберные и собственно надчревную. Средняя область имеет правую и левую боковые живота и пупочную подобласти. В подчревной выделяют – правую и левую паховые и лобковую. В качестве ориентиров используют также линии и плоскости, название которых соответствует принятой международной анатомической номенклатуре (фронтальная и сагиттальная плоскости). 2.Внутренности, располагаясь в полостях, прикрепляются к их стенкам. Большинство внутренних органов покрыто серозными оболочками, которые позволяют фиксировать органы в диафрагме, к задней стенке брюшной полости, но при этом мягко скользить, обеспечивая их подвижность при выполнении своей функции. В формировании внутренних органов принимают участие все зародышевые листки. Внутренности принято разделять на трубчатые (полые, сквозные, слоистые) и паренхиматозные (железистые). Трубки осуществляют передвижение содержимого, 26 паренхиматозные органы (железы) необходимы для выделения, обмена, фильтрации. П.Ф.Лесгафт выделял трубки сквозные и трубки с одним входным отверстием. Стенки трубчатых органов имеют общий слоистый план строения. Внутренний слой представлен слизистой оболочкой, основу которой составляют разные виды эпителия, включающего слизистые клетки – мукоциты, выделяющие слизь. Наружный слой представлен либо рыхлой соединительной тканью (адвентицией), с помощью которой органы срастаются с соседними органами, либо серозной оболочкой – фасцией, брюшиной, плеврой, перикардом. Средний слой может быть мышечными или соединительнотканными, он обеспечивает перистальтику пищеварительной системе, опорожнение мочевому пузырю, родильные схватки детородному органу матке или упругость стенок - дыхательной системе. Внутренний слой – слизистая выполняет множество функций в каждом отделе системы: защитную, секреторную, всасывательную, очищающую, согревающую, обеззараживающую и т.д. Основу слизистой составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой проходят сосуды и нервы. Сверху над ней лежат пласты эпителия. Эпителиальная ткань в каждой системе представлена разными видами, в зависимости от функции органа. Эпителиальная ткань обладает выраженной регенеративной способностью. Например, в ротовой полости ежеминутно погибает около 100 тысяч эпителиальных клеток. Замена идет за счет очень быстрого размножения. Эпителий образует железы, выделяющие секреты в полость трубки. Такие железы называют экзокринными или железами внешней секреции. Они представлены секреторным отделом, который вырабатывает секреты и выводным протоком. Различают железы простые и сложные. У простых проток не ветвится, у сложных ветвится. В зависимости от характера ветвления протока выделяют альвеолярные, трубчатые и смешанные. Например, главные клетки слизистой желудка выделяют пепсин одноклеточные. Железы пищевода – простые разветвленные трубчатоальвеолярные. Выделение секрета железами сопровождается особыми изменениями их эпителия. Существует три способа образования секрета: в голокринных железах – выделение секрета сопровождается гибелью образующей его клетки (сальные железы). Мерокринный тип – выделяет секрет диффузно. Апокринный – предполагает накопление секрета на апикальном конце и отделение его от основной части клетки. Слизистая имеет во всех трубчатых органах слизистые клетки, которые выделяют слизистый секрет. В оболочке часто присутствует лимфоидная ткань (фоликулы), выполняющая защитную функцию. Слизистая образует складки, выросты внутри полых органов: в тонкой кишке, в толстой кишке, ворсинки, голосовые связки и складки и т.д.. Средний слой трубок построен из мышечной ткани, чаще гладкой, местами поперечно-полосатой, и соединительной. Мышечные слои расположены в трубках двумя пластами: внутренним – круговым, наружным 27 – продольным. Сокращение мышечной ткани вызывает глотание пищевого комка, выведение секретов по протокам, изменение просвета бронхов, движение яйцеклетки по маточной трубе, мочи в мочеточнике. Некоторые полые органы могут иметь косые слои, поскольку они выполняют функции резервуаров – желудок, мочевой пузырь, матка. На отдельных участках наблюдается утолщение мышцы, образуются сфинктеры или жомы, задерживающие содержимое. Например, привратник, сфинктеры мочеиспускательного канала и т.д. В стенках дыхательной системы средний слой трубки представлен хрящевыми полукольцами и волокнистой соединительной тканью, в бронхах он дополняется мышечными элементами. Они обеспечивают жесткость трубке, необходимую для свободного прохода воздуха. На протяжении такой трубки, хрящевые полукольца изменились, формируя гортань, звукообразующий орган. Наружная серозная оболочка, состоит из соединительной плотной ткани. Она имеет два листка: париетальный – выстилает стенки полости, висцеральный – покрывает органы. Оболочка покрыта особым плоским эпителием – мезотелием, благодаря чему она гладкая и блестящая, хорошо скользит, не вызывая трения при дыхании, при взаимодействии петель кишечника. Между листками имеется щелевидное пространство – полость, заполненная небольшим количеством серозной жидкости. (Плевральная, полость брюшины.) Плевральная замкнута полностью, брюшинная полость у женщин не замкнута, она имеет выход наружу через маточные трубы. В местах перехода с одного листка на другой – оболочка образует связки, сальники, брыжейки, синусы или карманы. Связки – серповидная и венечная удерживают печень к диафрагме, брыжейки удерживают тонкий и толстый кишечник, наиболее крупный корень, удерживающий тонкий кишечник, находится у 2-го поясничного позвонка. Большой сальник свисает с желудка двойным фартуком, покрывая все органы брюшной полости спереди. Кроме механической, защитной функции, он выполняет роль жирового депо. Малый сальник расположен между воротами печени и малой кривизной желудка. Брюшина покрывает внутренние органы со всех сторон (желудок, тонкая, слепая, поперечная, сигмовидная кишки, селезенка и маточные трубы), с трех сторон (печень, восходящая и нисходящая ободочная, наполненный мочевой пузырь, матка), с одной стороны (поджелудочная, двенадцатиперстная и пустой мочевой пузырь). Почки и мочеточники занимают забрюшинное пространство и брюшиной не поддерживаются. 3.Паренхиматозные или железистые органы построены их паренхимы. Это специализированная ткань органа, выполняющая его основную функцию. Паренхима чаще представлена клетками эпителиальной ткани, эндотелием, ретикулярными волокнами, создающими структурные элементы органов. Опорную ткань таких органов составляет строма, она состоит из соединительной ткани, с элементами мышечной. Она отходит от оболочки (капсулы), покрывающей орган. Строма образует перегородки и делит паренхиму на доли, дольки, сегменты. Она проводит к долькам кровеносные 28 сосуды, нервы, протоки. К паренхиматозным органам относят: легкие, почки, печень, железы, селезенку. Печень расположена в брюшной полости под диафрагмой. Ее вес 1,5 – 2 кг. Это железистый орган, расположенный в правом подреберье. Функциональное значение печени определяется особым ее положением. 1.Печень очищает кровь, выполняя барьерную функцию. 2.Нейтрализует ядовитые вещества. 3.Участвует в углеводном обмене. 4. Вырабатывает желчь. 5.Является депо крови. Различают верхнюю диафрагмальную и нижнюю висцеральную поверхности, передний (острый) и задний (тупой) края. Печень к диафрагме фиксируется непосредственно, срастаясь с ней задней частью, и с помощью серповидной и венечной связок. Круглая связка печени (заросшая пупочная вена) тянется от пупка, проходит до серповидной связки и далее достигает ворот печени. Серповидная связка делит диафрагмальную поверхность на правую (большую) и левую (маленькую) доли. Висцеральная (нижняя) поверхность имеет две продольные и одну поперечную борозды. Они делят нижнюю поверхность на четыре доли: правую, левую, квадратную, хвостатую. Квадратная обращена к переднему острому краю, а хвостатая к заднему. В поперечной борозде находятся ворота печени. В ворота входит воротная вена, печеночная артерия и нервы. Из ворот выходят общий печеночный проток, печеночные вены, лимфатические сосуды. В совокупности все сосудистые структуры печеночной дольки называются портальным трактом. Правый и левый общие печеночные протоки объединяются в один, который выходит из печени и, сливаясь с пузырным протоком, формирует общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Пузырный проток ведет в желчный пузырь, расположенный в ямке на висцеральной поверхности печени. Пузырь является резервуаром желчи и при отсутствии пищеварения концентрация желчи увеличивается в 7-8 раз, за счет всасывания воды. В пузыре выделяют дно, тело и шейку, которая постепенно переходит в пузырный проток. Структурной единицей печени является печеночная долька, призматической формы, диаметром 1-1,5 мм. Долька состоит из радиально расположенных печеночных балок (пластинок), а те в свою очередь из печеночных клеток (гепатоцитов). Гепатоциты относятся к эпителиальным тканям. По узкому пространству внутри балки (желчному капилляру) оттекает желчь, вырабатываемая гепатоцитами. Капилляры формируют более крупные желчные протоки, которые постепенно собираются в общие печеночны протоки (правый и левый). В печеночную дольку кровь поступает из воротной вены печени и печеночной артерии по капиллярам, при этом входя в пространство дольки, они объединяются в синусоидные капилляры (синусоиды), стенками которых являются ряды гепатоцитов. В синусоидах происходит обмен веществ между кровью и гепатоцитами, он облегчается 29 благодаря наличию пор в эндотелиальных клетках, покрывающих гепатоциты, и благодаря мембранам самих гепатоцитов, которые образуют микроворсинки на поверхности, обращенной в пространство синусоида. В составе балки имеются также клетки Купфера, которые своими цитоплазматическими выростами прикреплены к стенкам синусоидов. Они обладают фагоцитарной активностью и участвуют в разрушении старых, изношенных эритроцитов и в поглощении патогенных организмов. Клеточный состав печени: Клетки паренхимы (гепатоциты) – 60%; Клетки Купфера – 25%; Эндотелиальные клетки – 10%; Депонирующие жир (IТО) – 3%; Рit – клетки – 2%. Функции гепатоцитов: метаболическая, поддержание гомеостаза, глюкозы, аминокислот и т.д., синтез большинства плазменных белков, желчных кислот; Купферовых клеток - фагоцитоз микробов, опухолевых клеток, стареющих эритроцитов, обработка и представление антигенов; эндотелиальных клеток - барьер между кровью и гепатоцитами; депонирующих жир – хранение витамина А, регуляция кровотока в синусоидах; Рit–клеток – активация естественных киллеровых клеток, защищающих от вирусной инфекции и клеток опухолевых метастазов. Печень окружен оболочкой, состоящей из двух слоев: наружный слой образует брюшина, а внутренний - фиброзная глиссонова капсула, которая одевает также все структуры, входящие в печень и выходящие из нее. Волокна глиссоновой капсулы образуют «внутренний скелет» - строму печени, которая поддерживает ее форму. Размер печени может меняться в зависимости от количества находящейся в ней крови. Основной функцией внутренних органов является участие в обмене веществ, поэтому их называют иногда органами «растительной жизни». Расположение в полостях, делает эти органы защищенными и прикрепленными к стенкам полостей. Часть органов по местоположению относят к наружным – наружные половые органы, наружный орган дыхательной системы - нос. Системы органов дыхания, мочевыделения, половые связаны с внешней средой с помощью одного отверстия своих трубок, которое в каждой системе имеет сложное строение. В пищеварительной системе, имеющей сквозную трубку, имеется начальный и конечный отделы, также сложно устроенные и имеющие связь с внешней средой. Заключение: 1.В организме человека принято выделять сому и висцеру (висцеральные органы). Висцеральные органы расположены большей частью в полостях, поэтому их называют внутренними. 3.Внутренние органы имеют общий план строения и формируются из всех зародышевых листков. 30 5.Внутренние органы построены таким образом, что в наименьшем их объеме представлена наибольшая поверхность. П.Ф.Лесгафт. 6.Внутрение органы выполняют множество функций. 7.К внутренним органам относятся органы пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной, половой систем. 8.Большой вклад при изучении внутренних органов от времен Галена и Везалия внесли такие ученые как: Г.М.Иосифов, Д.А.Жданов, Н.И. Н.М.Максимович-Амбодик, А.П.Протасов, А.М.Шумлянский и другие. Вопросы для самоконтроля: 1.Какую роль играет слизистая оболочка во внутренних органах? 2.Чем образован средний слой трубчатых внутренних органов? 3.Какую роль играют паренхиматозные органы в системах внутренних органов? 4.С помощью чего удерживаются внутренние органы внутри полостей? 5.На чем основано деление трубчатых органов на сквозные и трубки с одним входным отверстием? Тесты: 1.Париетальный листок брюшины покрывает органы или выстилает стенки брюшной полости. 2.В какой системе имеются крупные железы: пищеварительной или дыхательной. 3.Какой пузырь имеет одно отверстие: желчный или мочевой. 4.Слизистая какой трубки имеет мерцательный эпителий: мочеточника или маточной трубы. 5.Полость брюшины замкнута у мужчин или у женщин. Лекция 7.Строение сердечно-сосудистой системы 1.Строение стенок сосудов. 2.Основные ветви восходящей и нисходящей аорты. 3.Венозные сосуды верхней и нижней полых вен. 1.Учение о сосудистой системе называется ангиологией. Сосуды у человека – это полые трубки, по которым передвигается кровь и лимфа. Они носят название артерий, вен, капилляров. Кровеносные сосуды образуют замкнутые системы в организме – круги кровообращения, которые проходят через сердце. Выделяют большой, малый и сердечный. По артериям кровь течет от сердца, по венам – к сердцу. Между венами и артериями находится микроциркуляторное русло, которое обеспечивает взаимодействие между кровью и тканями, оно состоит из артериол, прекапилляров, капилляров, посткапилляров и венул. Сосуды отличаются диаметром, капилляры - самые мелкие, состоят из клеток эндотелия, артериолы и венулы имеют трехслойную стенку. Пре и посткапилляры, переходные сосуды, имеют в стенках единичные мышечные клетки. В сосудистом русле многочисленны 31 анастомозы, соединения, соустья, артериол – венуллярные, межартериальные (Вилизиев круг мозга), межвенозные (непарная вена). Известны также капилляры: безмышечные и мышечные, способные менять свой просвет. Стенка артерий и вен трехслойная. Внутренний слой – эндотелиальный, расположен на эластической мембране и подэндотелиальном слое, средний – гладкомышечный с внутренним, циркулярным расположением волокон и продольным, наружным пластом. Поверхностная оболочка сосудов – рыхлая соединительнотканная, содержит сосуды сосудов и нервы. Крупные сосуды более эластичные, могут выдерживать давление в 10-15 атмосфер. Они расположены ближе к сердцу и выдерживают давление крови на свои стенки при сокращении сердца. По мере удаления от сердца, артерии приобретают мышечный характер и называются мышечными артериями. В совокупности мышечные артерии называют «периферическим сердцем». В отличие от артерий, большинство вен имеют клапаны. Их стенка более тонкая, общий просвет вен примерно в 10-15 раз больше чем у артерий. В детском возрасте диаметры артерий и вен почти равны. Окончательное формирование сосудов заканчивается к 30 годам. После 60-70 лет эндотелиальная оболочка сосудов уплотняется, разрастается соединительная ткань, затрудняется обмен веществ. Мышечные клетки среднего слоя атрофируются, сосуды удлиняются, теряют эластичность и располагаются ближе к поверхности кожи. Кровеносные сосуды отсутствуют в эпидермисе кожи, волосах, ногтях, слизистых оболочках, за исключением подслизистой основы, роговице глаза и стекловидном теле, суставных хрящах. Замкнутое сосудистое русло обеспечивает движение крови по организму. При затруднении движения крови по основным сосудам, оно осуществляется по анастомозам или сосудам спутницам. Окольное кровообращение, при котором осуществляется движение не только по основному, главному сосуду, но и по боковым его ветвям и анастомозам, образующим вокруг суставов сети, обеспечивает нормальный кровоток в местах, где сосуды проходят через суставы. Каждый отдел сосудистого русла выполняет свою функцию: микроциркуляторное осуществляет трофическую функцию и функцию депо крови, артерии распределяют кровь по организму, вены собирают кровь и возвращают ее в сердце. 2.Основные ветви восходящей части, дуги и нисходящей аорты. Восходящая аорта дает ветви к сердечной мышце (правую и левую коронарные артерии, входящие в состав коронарной системы). Дуга аорты дает ветви к шее, голове и верхним конечностям. От дуги отходит плечеголовная или безымянная, делится на правую общую сонную и правую подключичную, затем отходят левая общая сонная и левая подключичная. Подключичные дают позвоночные ветви, переходят в подкрыльцовые (подмышечные) артерии, продолжаются в плечевые, локтевые и лучевые, глубокие и поверхностные ладонные и тыльные дуги, пястные артерии и артерии пальцев. 32 Позвоночные артерии проходят через поперечные отростки шейных позвонков до атланта, затем через большое затылочное отверстие в полость черепа и здесь соединяются в основную или базилярную. Основная дает ветви к спинному мозгу, на его переднюю (1 ) и заднюю (2) поверхности, дает ветви к мозжечку, затем разделяется на конечные – задние мозговые. Задние мозговые артерии замыкаются с задними соединительными. Правая и левая общие сонные поднимаются вверх по сторонам от трахеи и пищевода. На уровне верхнего края щитовидного хряща каждая из них делится на наружную и внутреннюю. Развилка сонной артерии носит название каротидного синуса. Наружные дают три группы ветвей. Передние ветви – верхняя щитовидная, язычная, лицевая. Средние, конечные ветви наружной сонной – верхнечелюстная и поверхностная височная. Задние ветви – восходящая глоточная, затылочная и задняя ушная. Внутренняя сонная входит через сонный канал в полость черепа и разделяется на передние мозговые и средние мозговые артерии, а также две соединительные ветви – переднюю и заднюю. Передние соединительные ветви соединяют передние мозговые, а задние соединительные ветви соединяются с задними мозговыми, образуя кольцо вокруг турецкого седла – артериальный или Виллизиев круг мозга. Артерии круга разветвляются в капиллярную сеть мягкой, сосудистой (менингиальной) оболочки мозга. Нисходящая, грудная часть аорты дает пристеночные (париетальные) и внутристеночные (висцеральные) артерии грудной клетки, как парные, так и непарные. К париетальным ветвям относятся парные верхние диафрагмальные, межреберные (10 пар), артерии бронхов (правая и левая), пищеводные артерии (4-5), артерии перикарда и многочисленные мелкие средостения. Брюшная аорта дает париетальные ветви – нижние диафрагмальные (2), поясничные (4 пары); висцеральные ветви – чревный ствол (длиной 1 см.), от которого отходят левая желудочная, общая печеночная. Печеночная ветвиться на правую желудочную, двенадцатиперстной кишки, селезеночную. Чуть ниже, от аорты начинаются верхняя и нижняя брыжеечные, почечные (2), яичниковые у женщин (семенниковые у мужчин). В области таза, на уровне крестцово-подвздошного сустава, аорта разделяется на общие подвздошные, которые дают ветви внутренние и наружные подвздошные. Внутренние - снабжают кровью полость малого таза с помощью ягодичных, подвздошно-поясничных, пупочной, пузырной, маточной прямокишечной артерий. Наружная подвздошная артерия продолжается в артерию бедра, подколенную артерию, переднюю и заднюю большеберцовые, тыльные и подошвенные дуговые артерии, плюсневые артерии и артерии пальцев нижней конечности. 3.Венозные сосуды верхней и нижней полых вен. Верхняя полая вена впадает в правое предсердие, она образуется в результате слияния правой и левой плечеголовных вен. Непосредственно в нее впадает непарная вена. Каждая плечеголовная вена образуется от слияния вен головы и шеи и вен 33 верхней конечности. Вены головы и шеи составляют внутреннюю и наружную яремные вены. Ветвями наружной яремной вены являются задняя ушная, затылочная. Ветвями внутренней яремной вены служат глоточная, язычная, верхняя щитовидая, занижнечелюстная, лицевая. Вены сердца вливаются в венозный синус правого предсердия, завершая сердечный круг кровообращения. Основным венозным сосудом для головы и шеи является внутренняя яремная вена. Она образуется в результате слияния вен мозга и мозговых синусов или пазух. Пазухи есть расщепления твердой мозговой оболочки, они являются вместилищами для крови, стенки их совсем не спадаются, так как построены из плотной фиброзной ткани, в которой совершенно отсутствуют мышечные элементы. Выделяют главные пазухи: верхнюю и нижнюю сагиттальные, прямую, поперечную, сигмовидную. В верхнюю пазуху или сагиттальный синус открываются внутричерепные вены мозга: менингиальные, диплоические, глазные, Вены верхней конечности разделяются на глубокие и поверхностные. Поверхностные – медиальная (царская) и латеральная (головная) впадают в плечевые вены. Плечевые формируются из локтевых и лучевых, а те, в свою очередь из вен запястья, пястья и пальцевых вен. От грудной полости вены сливаются в непарную вену и полунепарную. Полу непарная вена образуется от слияния левых поясничных вен, она получает в грудной полости вены левые межреберные, пищевода и средостения. Непарная вена является продолжением правых поясничных вен и имеет приток крови от правых межреберных, пищеводных, бронхиальных, перикарда, средостенных. Впадает непарная вена в верхнюю полую вену с правой стороны. От всех непарных внутренних органов кровь собирается в воротную вену печени. Длина ее 5 см. Ее толстый ствол не имеет клапанов, входит через ворота печени и делится на две ветви для правой и левой доли. Воротная вена собирает кровь от трех крупных магистралей – нижней брыжеечной, верхней брыжеечной, селезеночной. Нижняя полая вена образуется слиянием правой и левой подвздошных вен, в нее впадают печеночные вены, диафрагмальные и висцеральные: почечные и надпочечниковые. Подвздошные вены принимают на себя кровь от вен нижних конечностей, поверхностных – большой (скрытая) и малой (скрытая) подкожных и глубоких вен бедренных, подколенных, вен голени и стопы. Особенностью венозной системы, наряду с клапанами, множеством вен дублеров, наличием анастомозов является то, что вокруг некоторых трубчатых органов, вены образуют венозные сплетения. Например: мочевого пузыря, матки, геморроидальное. В венозном русле имеются также пещеристые тела, состоящие из плотной соединительнотканной оболочки, ограничивающие многочисленные полости, наполняемые кровью (пещеристое тело слизистой носа, полового органа). 34 Заключение: 1.ССС состоит из трубок: артерий, вен, сосудов микроциркуляторного русла. 2.ССС выполняет транспортную функцию, обеспечивая кислородом и питательными веществами, а также удаляя продукты обмена. 3.ССС участвует в переносе гормонов и других биологически активных веществ. 4.ССС принимает участие в теплорегуляции, способствует выравниванию температуры тела. 5.ССС выполняет рефлексогенную функцию, т.к. в стенках сосудов находятся рецепторы, образуя рефлексогенные зоны. Сигнализирующие в ЦНС о величине кровяного давления, химическом составе крови. 6.На основании знаний, накопленных со времен Вильяма Гарвея, открывшего большой круг кровообращения и работ о мельчайших сосудах организма, представленных Марчелло Мальпиги, сложилось учение, которое дополнялось работами: Куприянова В.В., Тонкова В.Н., Долго-Сабурова Б.А.Колесникова В.В. Вопросы для самоконтроля: 1.Для чего необходим клапанный аппарат вен? 2.Какую роль в кровообращении играют анастомозы? 3.Каким образом получают питание органы, не имеющие капилляров? 4.Почему венозная система имеет большее количество сосудов, в сравнении с артериальной? 5.Почему сердечная мышца в первую очередь получает «свою долю крови» из сердечного круга кровообращения? Тесты: 1.Мышечный тип артерий расположен ближе к: сердцу или на периферии? 2.Сосудистые сплетения это: круговые сосуды вокруг трубчатых органов или расширения сосудов. 3.Непарная вена относится к: анастомозам или поверхностным венам. 4.Мозговые синусы это: складки твердой мозговой оболочки или пазухи в костях черепа. 5.Венозный синус собирает кровь от сердечной мышцы или от нижних конечностей. Лекция 8. Общая анатомия нервной системы. Характеристика нервной ткани 1.Строение нейрона. 2.Строение серого вещества мозга. 3.Строение белого вещества мозга. 4.Нейроглия. 1.Нервная система состоит из нервной ткани, которая представлена нейронами и вспомогательными клетками нейроглии. В нервной системе 35 насчитывается около 10 ¹¹ степени нейронов. С морфологической точки зрения – нейрон высокоспецифичная клетка, тело которой, за исключение униполярных клеток, имеет отростки, выросты цитоплазмы, без которых нейрон не может существовать. По числу отростков нервные клетки принято делить на униполярные (с одним отростком, встречаются только у зародышей), биполярные (с двумя отростками), мультиполярные (со множеством отростков). К биполярным относят также клетки псевдоуниполярные, располагающиеся в спинно-мозговых ганглиях и имеющие Т-образно ветвящийся отросток. С функциональной точки зрения, нейрон есть специфическая единица возбудимости, обладающая поляризованным (направленным) распространением возбуждения. Нейроны проводят нервные импульсы от дендритов к телу и, далее, по аксону. Проведение импульсов обеспечивается нейролеммой, клеточной мембраной, которой нейрон покрыт снаружи. В зависимости от функции нейроны делят: на чувствительные, вставочные и двигательные. Чувствительные (сенсорные) или афферентные нейроны это первичные рецепторные нейроны, представляющие собой псевдоуниполярные клетки, периферические отростки которых - свободные нервные окончания, которые способны трансформировать раздражения в нервные импульсы. В группе вставочных нейронов выделяют: 1)проекционные, посылающие свой нейрон на «большое» расстояние. Они формируют проводящие пути и межсегментарные пути спинного мозга; 2)комиссуральные – идущие к областям противоположных сторон и составляющие межполушарные пути и спаечные пути; 3)промежуточные, кондукторские – образующие короткие разветвления в стороны ядер или ассоциативные пути. Вставочные нейроны лежат в пределах ЦНС. Двигательные, эфферентные нейроны (мотонейроны), это конечные нейроны, направленные к мышце, железе и т.д. Нейрон является трофической единицей, так как его тело сохраняет контроль над отростками. Поэтому после перерезки аксона или дендрита, его дистальная, изолированная часть распадается, в то время как центральная культя регенерирует, осуществляя, таким образом, восстановление клеточной целостности. Нейрон есть высокодифференцированная клетка, возникающая из эмбриональной нервной клетки - нейробласта. Нейробласты составляют нервную пластинку, которая формируется из наружного зародышевого листка – эктодермы. Почти все нейроны к моменту рождения организма теряют способность к митозу и поэтому не делятся. В течение всей жизни они сохраняют довольно большое количество нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), что обеспечивает им возможность интенсивного синтеза органических веществ и способствует их обновлению, т.е. физиологической регенерации. Нервные клетки это секреторные клетки, так как в местах синапсов, контактов, в окончаниях нейронов образуются нейромедиаторы – посредники в передаче нервных импульсов от одной клетки к другой. 36 Ученый Естабле в 1966 году впервые ввел понятие синапса. По его определению – «синапсы это функциональные соединения между мембранами двух клеток, одна из которых является нейроном». Различают аксосоматические, аксодендритические, нервно-мышечные и другие виды синапсов). Благодаря многочисленным синапсам, нейроны образуют цепочки, по которым идут потоки нервных импульсов, осуществляя нервную регуляцию. Выделены также особые нейроны, которые синтезируют в своей цитоплазме биологически активные вещества, продвигают их по аксону до самого окончания, располагающегося на кровеносном сосуде. Подобным образом вещества, называемые гормонами, попадают в кровь в гипоталамогипофизарной системе. 2.Тело нейрона имеет серый цвет, отсюда название – серое вещество мозга. От тела нейрона отходят цитоплазматические отростки – дендриты и аксон. Дендриты образуют зону, представляющую главное рецепторное поле нейрона для сбора информации от других нейронов. Аксон служит для проведения нервного импульса от тела нервной клетки. Концевые разветвления аксона образуют синапсы с другими нейронами, мышечными или железистыми клетками. На некотором расстоянии от тела на аксоне появляется оболочка, которая возникает позднее, чем сам аксон. Она состоит из клеток глии, называемых олигодендроцитами в ЦНС и клетками Шванна в периферической нервной системе. Серое вещество в ЦНС представлено в виде отдельных структур, называемых нервными центрами, ядрами, узлами, сплетениями или сплошным покрытием - корой. Нервным центром называется совокупность нервных клеток и их синапсов, суммарная деятельность которых, осуществляет регуляцию отдельной функции в организме. Нервный центр является центральной частью рефлекторной дуги. Под нервным центром понимают также совокупность нейронов, осуществляющих определенный рефлекторный акт. Нервные центры могут быть представлены разными уровнями ЦНС. Например, дыхательный центр, имеет элементы, расположенные в спинном, продолговатом, среднем, промежуточном мозге и в коре больших полушарий. Все они, объединяясь, взаимно дополняя друг друга, обеспечивают работу дыхательной системы. Такое объединение А.А.Ухтомский назвал «созвездием», состоящим из ряда «звезд». В состав нервного центра может входить множество ядер. Участки серого вещества разной величины, состоящие из тел нейронов, функционируют как мозговые ядра, а на периферии как узлы (ганглии) и сплетения. В мозговых ядрах сигналы переключаются с одного нейрона на другие нейроны, выполняющие сходные функции. Например, в ядре тонкого и клиновидного путей продолговатого мозга, нервный поток переходит на следующие нейроны, направляющиеся в промежуточный мозг. Ядра дают начало черепно-мозговым нервам, например, блоковой нерв имеет ядро в ножках среднего мозга, а добавочный – в продолговатом и спинном 37 мозге. Спинно-мозговые ганглии состоят из тел афферентных, чувствительных клеток, в вегетативных ганглиях переключаются пре и постганглионарные волокна. Скопления вегетативных узлов образуют сплетения, например, солнечное. Как ядра, так и центры, бывают подкорковыми и корковыми. Кора (верхний слой, покрытие) присутствует в мозжечке и в больших полушариях конечного мозга. Кора представлена слоями нервных клеток. Мозжечковая кора имеет три слоя: молекулярный, ганглиозный, зернистый. В коре больших полушарий выделяется шесть слоев специализированных клеток: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный или ганглиозный (составляют клетки Беца), полиморфный. Толщина слоя коры от 1,5 до 4,5мм. Она содержит около 14 млрд. нервных клеток. Каждый слой имеет свои особенности. Площадь коры около 220 000мм2, причем 2/3 залегает в глубине 1/3 на поверхности. Американский физиолог В.Маунткасл выдвинул гипотезу о колончатом строении коры. В ней он предположил, что кора состоит из сложных многочисленных ансамблей, основная единица которых образована примерно сотней вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Колонки объединены в модули или модулярные колонки. В составе модуля может быть несколько миллиардов участвующих клеток. Установлено, что в коре головного мозга насчитывается около 3 млн. модулей. 3.Белое вещества мозга – представлено отростками нейронов – аксонами, выполняющими проводниковую функцию. Длина отростка может достигать 1 м. Осевой цилиндр аксона начинается в виде голого продолжения клетки, называемого аксональным холмиком. На относительно большом удалении от клетки аксон может ветвиться, образуя концевые терминали. Содержимое цилиндра аксона постоянно перемещается, это способствует обмену и обновлению его структурных белков. Диаметр аксона относительно постоянен на всем протяжении. Сверху аксоны покрываются Шванновскими клетками, в составе которых имеется миелин (жироподобное вещество). Клетки одевают, забинтовывают цилиндр аксона, делая вокруг него до 100 слоёв. Поэтому такая миелиновая оболочка выполняет изолирующую, опорную, барьерную, трофическую и транспортную функции. В ЦНС она образована клетками олигодендроцитами. Промежутки между отдельными клетками называются перехваты Ранвье. Им принадлежит особая роль в передаче нервных импульсов. Аксоны образуют периферические нервы (периферическое белое вещество) и белое вещество головного и спинного мозга (в пределах ЦНС). Белое вещество, как проводник нервных импульсов, спинном мозге, разделяется на канатики, состоящие из пучков волокон (объединений аксонов) одного направления движения импульсов. Пучки, осуществляющие проведения потока нервных импульсов к головному мозгу – восходящие (чувствительные), от головного мозга - нисходящие (двигательные). Каждый пучок имеет свое название, иногда собственное, и называется путем. В составе переднего канатика 38 спинного мозга проходит передний корково - спинномозговой путь (пирамидный), двигательный. Он идет от пирамидных клеток коры головного мозга передней центральной извилины к клеткам передних рогов спинного мозга. В боковом канатике передний и задний спинно-мозжечковые (Флексига и Говерса) направляют импульсы от проприорецепторов к клеткам мозжечка. Красно-ядерный (Рубро-спинальный) управляет тонусом мышц и несет импульсы бессознательного управления движениями к клеткам передних рогов. В составе задних канатиков – восходящие пути тонкий и клиновидный (Голля и Бурдаха) идут к коре головного мозга. Все пути сформированы проекционными нейронами. 4.Нейроглия это клетки, окружающие нейроны. «Нервным клеем» назвал их в 1856 году немецкий невропотолог - Рудольф Вирхов. Глиальных клеток больше чем нейронов примерно в 10 раз. Они не проводят нервных импульсов, но выполняют ряд важных вспомогательных функций, без которых нервная деятельность была бы невозможна. Они существуют для опоры нервных клеток, изолируют их, обеспечивают регенерацию, участвуют в метаболических процессах, служат макрофагами, при этом они могут размножаться. Принято делить глию на макро и микро. К макроглии относят – эпендиму, астроглию, олигодендроглию. Эпендимой выстланы полости и каналы ЦНС. Клетки эпендимы напоминают эпителий с ресничками, которые способны к мерцательному движению. Тем самым, они создают ток спинномозговой жидкости в полостях и каналах мозга. Астроциты – ветвистые, звезчатые клетки нейроглии, которые выполняют функции опоры, обеспечивают репарацию нервных клеток после повреждения, изолируют и объединяют нервные окончания, участвуют в метаболических процессах, транспортируют питательные вещества из кровеносных сосудов к нервам. Олигодендроциты имеют отростки, содержат в своем составе миелин. Они покрывают аксоны в ЦНС. Их ответвления сходны с отростками нервных клеток, но отличаются тем, что никогда не образуют синапсов. Микроглия представлена мелкими, рассеянными в ЦНС одиночными клетками, с небольшими отростками, снабженными шипиками. Клетки микроглии – микроглиоциты, выполняют защитную функцию, их нередко называют гистиоциты мозга, так как при повреждении мозга они превращаются в крупные макрофаги. Заключение: 1.Серое вещество в нервной системе образовано телами нейронов, выполняет рефлекторную функцию. Оно представлено в нервной системе ядрами, центрами, узлами и сплошным слоем - корой. 2.Белое вещество образовано отростками нейронов, покрытых оболочками, выполняет проводниковую функцию. Представлено проводящими путями. 3.Учение о нервной системе со времен Герофила и Везалия приобрело огромное количество трудов, чем обязано таким ученым как: Р. Вирхов, 39 Б.А.Бец, В.Л.Быков, И.П.Павлов, И.М.Сеченов, А.А.Ухтомский, Ч.Шеррингтон, Т.Шванн и другим. Вопросы для самоконтроля: 1.Что включает в себя понятие нервная ткань? 2.Какие признаки лежат в основе деления нейронов на типы? 3.В чем проявляется связь меду строением тела нейрона и выполняемой им функцией? 4.Что представляет собой синапс? 5.Какую функцию несет в себе миелин? Тесты: 1.Главное рецепторное поле нейрона образовано: дендритами или аксоном. 2.Какое количество аксонов может быть у нейрона: один или несколько. 3.Серое вещество выполняет функцию: проводниковую или рефлекторную. 4.Ядро в нервной системе это: группа клеток или уплотнение мозговой ткани. 5.Периферические нервы состоят: из белого вещества или из серого. Лекция 9.Строение головного и спинного мозга 1.Строение и функции серого и белого вещества спинного мозга. 2.Строение и функции серого и белого вещества головного мозга. 3.Система полостей и желудочков мозга. 4.Оболочки мозга и их значение. 1.Серое вещество в спинном мозге расположено в виде трех серых колонн, состоящих из столбов: переднего, заднего, бокового или промежуточного. На поперечном разрезе серое вещество колонн имеет вид бабочки, в которой выделяют ядра задних, передних, боковых рогов и центральной части. Отростки клеток, входящих в ядра, образуют проводящие пути. Расположение ядер, в основном, соответствует сегментарному строению спинного мозга. Через ядра боковых и передних рогов проходят рефлекторные дуги, регулирующие деятельность тела и внутренних органов. Задний рог имеет форму пирамиды, у которой есть верхушка и основание. К верхушке рога примыкает краевая зона Лиссауэра, губчатая зона и желатинозная (студенистая) субстанция, представленные мелкими клетками, которые являются ассоциативными или связующими клетками. В центре заднего рога имеется собственное (центральное) ядро заднего рога, клетки которого, формируя передний и боковой спинно-таламические пути, проецируются в таламусе. В основании рога лежит грудное ядро Кларка – Штилинга, образуют прямой путь к мозжечку - задний спинно-мозжечковый Флексига, и передний, перекрещенный (переходящий на противоположную сторону через переднюю спайку серого вещества) спинно-мозжечковый путь Говерса. Клетки задних рогов называют пучковыми, они группируют основные восходящие пути. Из волокон клеток спинно-мозгового ганглия, формируются пути Тонкий (Голля) и Клиновидный (Бурдаха). Центральные отростки их первых нейронов входят в спинной мозг в составе задних 40 корешков, не заходя в задний рог, направляются в задние канатики и по ним в кору головного мозга, переключаясь в ядрах продолговатого (тонкий и клиновидный бугорки) и промежуточного мозга. Все перечисленные пути по своему направлению называются восходящими проводящими путями, они заполняют задние и боковые канатики. В боковых рогах расположены вегетативные ядра, но они имеются лишь в сегментах – грудного (Th1- Th 12), поясничного (L1-L2), крестцового (S2-S4) отделов. Ядра формируют нервные центры симпатической и парасимпатической нервной системы, которые обеспечивают регуляцию внутренних органов. В передних рогах имеются ядра передние и задние, латеральные и медиальные, а также центральное ядро. Они состоят из мультиполярных клеток – мотонейронов (каждый может иметь от 5 – 35 тысяч синапсов), отростки которых направляются к мышцам. Такие клетки называют корешковыми клетками; они образуют передние, двигательные корешки. Медиальные ядра дают нейроны к мышцам туловища. Передние латеральные и центральные ядра дают нейроны к проксимальным отделам верхней и нижней конечности (плечо и бедро), задние латеральные к дистальным отделам (предплечье и кисть, голень и стопа). На ядрах передних рогов заканчиваются все нисходящие пути спинного мозга: передний корковоспинальный (вентральный, пирамидный, неперекрещенный), боковой корково-спинальный (латеральный, пирамидный, перекрещенный), красноядерный (рубро-спинальный Монакова), текто-спинальный (покрышечный), передний и боковой вестибуло –спинальные, оливо-спинальный (Бехтерева). Эти пути проходят по передним и боковым канатикам белого вещества спинного мозга. В центральной части спинного мозга находятся: промежуточные (кондукторские, интернейроны), не выходящие за пределы спинного мозга, обеспечивающие синаптическую связь с определенным типом волокон; пучковые нейроны, образующие короткие межсегментарные пути; 3)комиссуральные нейроны (спаечные), связывающие половинки спинного мозга. Спинной мозг является непосредственным исполнителем актов движения и регуляции. К рефлексам спинного мозга относят: защитные (локтевой, коленный, ахиллов, подошвенный), на растяжение мышц при удержании тела в пространстве, рефлекс мышц антогонистов для локомоторных, перемещательных движений, рефлексы межсегементарной координации (последовательность движений конечностей), вегетативные рефлексы (мочеиспускания, удерживания каловых масс, половой). Рефлекторные дуги их замыкаются в нервных центрах спинного мозга. 2.Головной мозг состоит из пяти отделов: продолговатого мозга, заднего, среднего, промежуточного, конечного. Продолговатый мозг по форме напоминает вздутие, нередко обозначается словом «луковица» (bulbus). Продолговатый вместе с задним мозгом образует ромбовидный 41 мозг. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами (скоплениями тел нейронов) пяти пар черепно-мозговых нервов, ядрами олив, ядрами тонкого и клиновидного бугорков. Продолговатый мозг является вместилищем для нервных центров, осуществляющих рефлекторную деятельность. В нем расположены дыхательный, сердечной деятельности, сосудодвигательный, вестибулярный, пищевых рефлексов (глотательный) центры. Основная масса продолговатого мозга - белое вещество проводящих путей. Задний мозг состоит из моста и мозжечка. Серое вещество в заднем мозге представлено виде мозжечковой коры, зубчатого, пробкового, шаровидного ядер и шатра, заложенных в толще мозжечка, а также ядер четырех пар черепно-мозговых нервов моста. Белое вещество составляет основу самого моста, внутреннюю часть мозжечка и трех его ножек. Волокна моста имеют продольное и поперечное направления. Белое вещество мозжечка имеет вид туевой вечнозеленой ветки, поэтому его называют «древом жизни». Мозжечок является важнейшим нервным центром, координирующим сложные двигательные акты человека. В толще ромбовидного мозга находится полость IV желудочка с выходом в водопровод (Сильвиев канал) среднего мозга, в подпаутинное пространство мозга и в спинно-мозговой канал.. Средний мозг имеет две ножки, крышу и канал между ними. Мозг представлен ядрами: красным, черной субстанцией, медиальной петли, ядрами четверохолмия, двух пар черепно-мозговых нервов. Крыша мозга, в виде четверохолмия, осуществляет ориентировочные рефлекторные реакции на звук и свет, так называемые «сторожевые» рефлексы. Белое вещество ножек есть волокна проводящих путей. Перечисленные отделы головного мозга часто называют стволом мозга, иногда включая в него и промежуточный мозг. Название ствола было дано в силу хорошо развитого белого вещества, среди которого серое расположено отдельными ядрами. В стволе мозга замыкают свои рефлекторные дуги врожденные, безусловные, жизненно важные рефлексы. Ствол в сравнении с конечным мозгом эволюционно более древнее образование. Промежуточный мозг имеет большое количество ядер, центральная часть его – зрительный бугор (таламус) состоят из передних, медиальных и латеральных ядер. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Подбугорная область (гипоталамус) включает: зрительный перекрест, серый бугор, воронку, гипофиз и сосковые тела, надбугорная область (эпиталамус) состоит из шишковидной железы или эпифиза и забугорная область (метаталамус) имеет медиальное и латеральное коленчатые тела. Промежуточный мозг образует огромное количество ядер, входящих в состав нервных центров, принимает все виды афферентной чувствительности, кроме обонятельной, являясь подкорковым их центром. Третий желудочек есть узкая полость, расположенная между зрительными буграми, соединяется с Сильвиевым водопроводом и имеет выход в боковые 42 или полушарные желудочки мозга через монроевы отверстия стенок таламуса. Серое вещество конечного мозга образует подкорковые или базальные ядра (полосатое тело, миндалевидное ядро) и кору. Кора представлена нервными центрами, выполняющими роль коркового конца анализатора. Она является субстратов высшей нервной деятельности и регулятором всех функций в организме. Белое вещество головного мозга имеет направление волокон по типу: ассоциативных (однополушарных), комиссуральных (межполушарных), проекционных (восходящих и нисходящих). Проводящие пути и нервные центры ЦНС образуют уровни организации движений человека. Выделяют пирамидный уровень (систему) и экстрапирамидный (систему). Пирамидная система объединяет корковый двигательный центр предцентральную извилину коры, в который поступают импульсы по восходящим путям, тонкому, клиновидному и пирамидные пути, передний и боковой. Эта система осуществляет контроль за потоком чувствительных импульсов и посылает к мотонейронам сознательные пусковые импульсы, которые осуществляют сознательные движения (высший уровень двигательной активности). Экстрапирамидная система объединяет подкорковые двигательные центры – полосатое тело, ограда, миндалевидное ядро,красное ядро, мозжечок и идущие к ним пути: мозжечковые, красноядерный и т.д. Эта система обеспечивает тонус мышц и познотонические реакции организма. Ретикулярная формация это сетчатая структура, состоящая из многочисленных мелких или гигантских нейронов, с огромным количеством (до 30000 тысяч) синапсов. Нейроны рассеяны или местами образуют ядра (около 95 ядер). Ретикулярная формация имеет два вида влияний на нервные центры: активизирующее и тормозное влияние через восходящие и нисходящие пути. Большую роль играет она и в процессах адаптации организма, активизируя уровень взаимной связи между частями тела. 3.Система полостей и желудочков мозга – представлена четырьмя мозговыми желудочками, водопроводом среднего мозга, а также отверстиями, соединяющими их с подпаутинным пространством. Полости заполнены– постоянно движущейся спинно-мозговой жидкостью или ликвором. Желудочки и водопровод возникли как остаточные полости пяти мозговых пузырей, центральный спинномозговой канал образовался из невроцеля - нервной трубки зародыша. Во всех желудочках имеются образования, носящие название сосудистых сплетений, они продуцируют ликвор, который обновляется постоянно, от 1 до 7 раз в сутки. Ликвор, циркулируя в подоболочечных пространствах и желудочках мозга, является гидростатической средой для ЦНС, выводит продукты обмена. Есть несколько путей оттока жидкости, по одной из них ликвор выводится в венозную систему синусов твердой мозговой оболочки путем фильтрации. 4.Оболочки головного мозга являются непосредственным продолжением оболочек спинного мозга. Оболочка, покрывающая мозговую 43 ткань – мягкая (менингиальная), состоит из сосудов питающих мозг, заходит во все борозды и извилины. Над ней паутинная, тонкая, соединительнотканная (арахноидальная); сверху твердая мозговая из плотной соединительной ткани. Их назначение – опора, защита и образование подоболочечных пространств, обеспечивающих отток крови и движение ликвора. Под паутинной оболочкой находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью или ликвором. В области задней стенки IV желудочка мозговые полости соединяются с подпаутинными пространствами головного и спинного мозга. Твердая мозговая оболочка формирует синусы (пазухи), по которым идет отток крови от головного мозга, синусы открываются у яремного отверстия в яремные вены. Заключение: 1.Белое вещество мозга образует восходящие и нисходящие проводящие пути. 2.Серое вещество сгруппировано в ядра и функциональные объединения нервные центры. 3.В становлении учения о нервной системе внесли огромный вклад такие ученые как: Л.О.Бадалян, В.М.Бехтерев, К.Монаков, И.М.Сеченов, И.П.Павлов, П.Флексиг, Т. Шванн. Вопросы для самоконтроля: 1.На чем основано деление ядер передних рогов спинного мозга? 2.Какие рефлексы осуществляет спинной мозг? 3.Что такое «стволовая часть мозга»? 4.Какую функцию выполняют желудочки мозга? 5.Значение оболочек для ЦНС? Тесты: 1.Краевая зона Лиссауэра это место вхождения задних или выхода передних корешков. 2.Ядра полосатого тела это подкорковые или корковые структуры. 3.Желудочки мозга заполнены ликвором или кровью. 4.Ретикулярная формация это сеть нейронов или белое вещество мозга. 5.Межполушарное взаимодействие основано на ассоциативных волокнах или комиссуральных волокнах. Лекция 10.Строение периферической части нервной системы 1.Черепно-мозговые нервы и области их иннервации. 2.Спинно-мозговые нервы и их ветви. 3.Образование соматических сплетений и области их иннервации. 1.К периферической нервной системе относят черепно-мозговые нервы, спинномозговые нервы, узлы, сплетения, нервные окончания, рецепторы и эффекторы. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов, 44 которые выходят из полости черепа через отверстия и направляются к органам чувств, коже и мышцам головы и шеи, к другим органам. Все черепно-мозговые нервы имеют название и нумерацию. Порядок нумерации отражает последовательность выхода нервов, начиная от конечного мозга и заканчивая продолговатым. Обонятельный нерв связан с конечным мозгом; зрительный – с промежуточным; глазодвигательный и блоковой – со средним; тройничный, отводящий, лицевой и преддверно-улитковый с мостом, языко-глоточный, блуждающий, добавочный и подъязычный с продолговатым. Функционально нервы разделяют на чувствительные (I, II, YIII), двигательные (III, IY, YI, XI, XII) и смешанные (Y, YII, IX, X). Чувствительные рассматриваются по ходу следования возбуждения (от периферии к центру), двигательные и смешанные – наоборот, в центробежном направлении (от ядер к периферии). В составе III, YII, IX, X нервов имеются вегетативные (парасимпатические) волокна. Черепные нервы очень сходны по строению со спинномозговыми нервами. I- я пара – обонятельный нерв, образован центральными 15-20 отростками обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке носовой полости. Отростки обонятельных клеток проходят в череп через продырявленную пластинку в решетчатой кости и заканчиваются в обонятельной луковице. Следующие нейроны заканчиваются в крючке – корковом центре обоняния. II- я пара – зрительный нерв образован центральными отростками ганглиозных клеток сетчатки. Выйдя от глазного яблока, нерв через канал в основании малых крыльев клиновидной кости направляется в подкорковые центры зрения. При этом часть медиальных волокон перекрещивается. Зрительный тракт заканчивается в подушке зрительного бугра, латеральном коленчатом теле и верхних буграх четверохолмия. Отростки указанных подкорковых центров в составе зрительной лучистости направляются в корковый центр шпорной борозды затылочной доли мозга. III- я пара – глазодвигательный нерв начинается от ядер среднего мозга, через верхнеглазничную щель проникает в глазницу к мышце поднимающей веко, к нижней прямой и косой мышцам глаза. IY- я пара - блоковой нерв также начинается от среднего мозга, аналогично проникает в глазницу и иннервирует верхнюю косую мышцу глаза. Y- я пара тройничный нерв, смешанный. Его ядра расположены в ножках мозга и покрышке моста. Образует три ветви. 1)Глазничный (глазной) нерв - чувствительный, иннервирует слезную железу, конюнктиву латерального угла глаза, верхнее веко и кожу лба, слизистую носа и лобную пазуху. Он входит в глазницу через верхнюю глазничную щель. 2)Верхнечелюстная ветвь – чувствительная, регулирует кожу скуловой области и зубы верней челюсти, идет через круглое отверстие в больших крыльях клиновидной кости. 3)Нижнечелюстной нерв – смешанный, 45 направляется к менингиальной оболочке через овальное отверстие клиновидной кости, к височно-нижнечелюстному суставу, околоушной железе, к щекам и языку, к нижней губе и подбородку, зубам, жевательным мышцам и мышце барабанной перепонки. YI- я пара - отводящий нерв идет к прямой мышце глаза через глазничную щель. YII-я пара - лицевой нерв – смешанный направляется к мимическим мышцам лица, мышцам ушной раковины, затылочной области и ушным мышцам через шилососцевидное отверстие. YIII-я пара – преддверно -улитковый нерв, чувствительный – идет от клеток улиткового и предверного узлов к ядрам нижнего четверохолмия, а оттуда к височной доле коркового слухового центра.Входит в мозг через внутреннее слуховое отверстие пирамиды височной кости. IX-я пара – языкоглоточный нерв, смешанный – идет к мышцам глотки через яремное отверстие. Х – я пара – блуждающий нерв, смешанный – выходит через яремное и идет к органам грудной и брюшной полостей. ХI- я пара – добавочный нерв, двигательный, иннервирует грудиноключично-сосцевидную мышцу, и трапецию. Выходит из черепа через яремное отверстие. ХII- я подъязычный нерв – двигательный – проходя через канал подъязычного нерва, он иннервирует все мышцы шеи ниже подъязычной кости. Выходит из черепа через канал подъязычного нерва. 2.По всей длине спинного мозга метамерно отходят 31 пара спинномозговых нервов. Все спинно-мозговые нервы выходят из позвоночного канала через межпозвоночные отверстия, в области крестца через задние крестцовые отверстия. Каждая пара принадлежит определенному сегменту (невротому) и регулирует (иннервирует) соответствующий сегмент тела. Выделяют: 8 пар шейных (первый шейный нерв выходит между затылочной костью и атлантом – затылочный нерв), 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых, 1 пару копчиковых. Каждый нерв начинается двумя корешками – передним (чувствительным) и задним (двигательным). Корешки выходят из областей боковых борозд. Задний корешок имеет вздутие – спинно-мозговой ганглий (узел), который образован телами псевдоуниполярных клеток. Периферический отросток этих клеток направляется к рецепторам кожи, мышц, суставов и внутренних органов, а центральный отросток входит в спинной мозг, образуя при этом, задний корешок. Передний корешок состоит из аксонов мотонейронов, тела которых расположены в ядрах передних рогов. Передние и задние корешки соединяясь, образуют спинно-мозговой нерв смешанного типа. Он имеет небольшую длину (около 1 см) и тотчас делится на 4 ветви. Переднюю – брюшную (вентральную), смешанную, образующую сплетения. Заднюю – спинную (дорзальную) смешанную, она иннервирует мышцы спины и затылка с помощью большого затылочного и подзатылочного нервов и кожу 46 задней поверхности туловища и головы. Соединительную – белую, состоящую из преганглиорнарных симпатических волокон, идущих к узлам симпатического ствола. Менингиальную ветвь, которая иннервирует оболочку спинного мозга. 3.Передние ветви соединяются друг с другом петлями, образуя четыре сплетения, от которых отходят периферические нервы. Шейное - образовано четырьмя передними ветвями верхних шейных сегментов, плечевое четырьмя передними ветвями нижних шейных сегментов, поясничное – четырьмя передними ветвями верхних поясничных сегментов и передней ветвью 12 грудного, все остальные ветви образуют крестцово-копчиковое сплетение. Из шейного сплетения выходят нервы: кожные – малый затылочный – иннервируют кожу затылочной области, поперечный нерв шеи – кожу шеи, большой ушной – кожа ушной раковины, надключичные – кожу груди и плеча; мышечные - Шейная петля – мышцы, подъязычной кости, мышечные ветви, диафрагмальный нервы. Плечевое сплетение дает крупные нервы поясу и самой верхней конечности. Выделяют надключичную и подключичную части. Из надключичной части выходят нервы: дорзальный нерв лопатки, длинный грудной нерв, надлопаточный, подключичный. Из подключичной части выходят нервы короткие: медиальный и латеральный грудные, подлопаточный, грудоспинной, подмышечный; и длинные нервы: мышечнокожный, медиальный кожный плеча и предплечья, срединный, локтевой, лучевой. Лучевой – иннервирует заднюю группу мышц верхней конечности, срединный – переднюю группу мышц предплечья, локтевой – кожу и мышцы сгибателей пальцев, мышечно-кожный – мышцы и кожу передней поверхности плеча. Передние ветви со 2-го по 11-ый спинно-мозговых нервов грудных сегментов сплетений не образуют. Вместе с задними ветвями они являются межреберными нервами и иннервируют стенки брюшной полости, плевру и брюшину. Поясничное сплетение формирует нервы: подвздошно-подчревный, бедренно-половой, наружный кожный, бедренный и запирательный. Они иннервируют поясничную и подвздошно-поясничную мышцы, переднюю поверхность бедра; запирательную мышцу и медиальную поверхность бедра. При повреждениях бедренного нерва невозможно согнуть туловище, бедро и разогнуть голень Крестцово – копчиковое сплетение дает нервы для ягодичной области, задней поверхности бедра и стопы. Это верхний и нижний ягодичные, задний кожный нерв бедра, седалищный, самый крупный нерв. В области подколенной ямки нерв делится на большой и малоберцовый. Малоберцовый делится на поверхностный и глубокий, которые идут на тыльную поверхность стопы. Большой берцовый нерв дает медиальные и латеральные нервы подошвы стопы. В спортивной практике очень часты заболевания 47 седалищного нерва, при поражениях которого становится невозможным сгибание голени. Защемление малоберцового нерва сопровождается своеобразной походкой, называемой «петушиной», при которой человек вначале ставит ногу на носок, затем на наружный край стопы и только потом на пятку. Периферические элементы нервной системы – рецепторы и эффекторы являются начальными или конечными звеньями самой системы. Рецепторы это чувствительные нервные окончания (свободные или капсультированные), которые воспринимают раздражители, преобразуют их в потоки нервных импульсов, поступающие по отросткам, нервам и т.д. в центральную часть нервной системы. Эффекторы – это нервные окончания, по которым нервные импульсы приходят из центральной нервной системы, вызывая возбуждение в мышцах, органах, железах. Заключение: 1.К периферическому отделу нервной системы относят: нервы, нервные сплетения и узлы, нервные окончания, рецепторы и эффекторы. 2.Периферические нервы разделяются на черепно-мозговые и спинномозговые. 3.В состав периферических нервов входят чувствительные и двигательные нервные волокна. Выделяют нервы чувствительные, двигательные и смешанные. 4.Периферический отдел нервной системы отвечает за поступление информации в нервную систему из внешней и внутренней среды и обеспечивает поступление управляющего воздействия к мышцам, коже, связкам и т.д. 5.В разработке учения о периферической нервной системе принимали участие: Асратян Э.А., Беритов И.С., Введенский Н.Е.,Костюк П.Г. Ноздрачев А.Д., Орбели Л.А. Ухтомский А.А. Вопросы для самоконтроля: 1.В чем отличие чувствительных и двигательных ветвей и нервов? 2.Почему одни нервы относят к кожным, а другие к мышечным? 3.Передние ветви каких сегментов не соединяются в сплетения? 4.Какой по функции является соединительная ветвь спинно-мозгового нерва? 5.Почему относительно маленькие мышцы глазного яблока получают иннервацию тремя черепно-мозговыми нервами. Тесты: 1.Что представляют собой соматические сплетения: это петлеобразные соединения ветвей спинно-мозговых нервов или это утолщения на нервах. 2.Диафрагмальный нерв это нерв, вышедший из шейного или из поясничного сплетения. 48 3.При нажатии на локтевую борозду, по которой проходит локтевой нерв, человек испытывает его влияние на большой палец кисти или на мизинец и безымянный. 4.Мышцы брюшного пресса иннервируются межреберными нервами или нервами поясничного сплетения. 5.При травме верхнего носового хода человек теряет чувство обоняния или осязания. 49 Глоссарий Абдоминальный тип – abdomen – живот Анастомозы – соустья, соединения между сосудами Андроидный тип ожирения – andros – мужчина Апоневроз – сухожилие широкой мышцы Атрофия – «опустошение, разрушение» Виллизиев круг мозга- Андреас Виллизий, ученый, живший в 16 веке и описавший кровообращение мозга Висцера – внутренности, висцеральный – внутренностный Ганглий – узел, скопление тел нервных клеток, расположенное вне головного и спинного мозга Гепатоциты – клетки печени (hepar - печень) Гипертрофия – «гипер» - сверх, «трофика» - питание Глия – «нервный клей», состоит их сопутствующих клеток Конгруэнтность – (congruenus), согласный между собой, совместимый Коронарная система – система, обеспечивающая кровью сердце (cor сердце) Менингиальные – meninges – сосудистая оболочка мозга Миобласты – «мио – мышца, бласт - росток» Миофиламенты – тончайшие нити из белка актина и миозина Мягкая, сосудистая, менингиальная оболочка мозга - мягкая мать(pia mater) Нервный центр – образование в нервной систем, в котором происходит замыкание рефлекторной дуги Остеон – структурная единица пластинчатой кости (os - кость) Париетальный - пристеночный Паутинная оболочка мозга – арахноидальная (arachnoidea- паук ) Пронация – поворот внутрь (pronatio), супинация - поворот кнаружи (supinato) Саркоплазма от слова (sarkos) – мясо Симпласт – объединение, слияние клеток в одно общее образование Синапс – «соединение между двумя клетками», контакт Синовия – суставная жидкость, содержащая гиалуроновую кислоту Синусоиды – пазуха, широкий канал, выполняющий роль капилляра между двумя печеночными балками Сплетение – сеть, сгущение нервов в периферичесой нервной системе. В состав сплетения (солнечного) могут входить узлы Такты - повторяющиеся с определенной частотой те или иные движения Твердая мозговая оболочка – твердая мать (dura mater) Топография – topos – место, grapho – пишу Чрево – живот, брюхо, утроба Шарпеевы волокна – складки на поверхности надкостницы, внутри которых имеются структурные соединительнотканные элементы 50 51 Литература Основная литература: 1. Иваницкий М.Ф. Анатомия человека (с основами динамической и спортивной морфологии): учебник для институтов физической культуры. -7-е изд. – М.: Олимпия, 2008. – 624с. Дополнительная литература: 1. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии: учебное пособие для студентов биол.спец.- М.: Просвещение, 1983. – 239с. 2. Гладышева А.А., Анатомия человека: учебник для техникумов физической культуры и школ тренеров. – М.: Физкультура и спорт, 1977. - 341с. 3. Жданов Д.А. Лекции по функциональной избранные труды. - М.: Медицина, 1979. - 313с. анатомии человека: 4. Козлов В.И. Анатомия человека: учебник для институтов физической культуры. – М.Физкультура и спорт, 1978. – 462с. 5. Колесников Н.В. Анатомия человека: учебник госуниверситетов. – М., Высшая школа, 1964. – 433с. для студентов 6. Красуская А.А. Анатомия мышечной системы: пособие по анатомии мышечной системы, составленное по запискам лекций П.Ф.Лесгафта. М – Л., Физ-ра и спорт, 1938, - 241. 7. Курепина М.М., Ожегова А.П., Никитина А.А. Анатомия человека: учебник для вузов.- М., Владос, 2005, - 383с. 8. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека: учебник для студентов биологических и медицинских специальностей вузов: В 2кн. – 2-е изд. перераб. и доп. – М., Оникс – Альянс, 2000, 1кн. – 463с., 2кн. - 459с. 9. Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Нормальная и топографическая анатомия. В 3 –х томах. – М., Академия, 2007, – 1 том - 448с, 2 том – 427с, 3 – том 228с. 10.Сапин М.Р., Селин Ю.М. Анатомия человека: учебник для студентов высших учебных заведений. – М., Оникс, 2004. – 224с. 11.Хомутов А.Е., Кульба С.Н. Анатомия ЦНС: учебное пособие. - Ростовна Дону, Феникс, 2006.-320 с. 52 Шеромова Нина Николаевна Лекции по анатомии человека Учебно-методическое пособие для студентов очной и заочной формы обучения