МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РК ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ШАКАРИМА г. Семей УМКД

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РК
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ШАКАРИМА г. Семей
Документ СМК 3 уровня
УМКД
УМКД
УМКД
042-18Учебно-методические
Редакция № __
22.1.01/03-2013
материалы по дисциплине
от «___»______20___ г.
«Биология индивидуального
развития»
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ
«БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ»
для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 – “Биология”
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ
Семей 2013
Содержание
Страница
1.
2.
3.
4.
Глоссарий ........................................................................................
Лекции .............................................................................................
Лабораторные занятия ...................................................................
Самостоятельная работа студента .................................................
2
1 ГЛОССАРИЙ (основные термины и определения, которые должен
знать, изучить в течение года):
Агамия – безбрачие; отсутствие пола.
Акросома – чехликообразная структура, окружающая переднюю часть
головки спермия.
Аллантоис – плодная оболочка, развивающаяся из задней кишки
зародыша.
Амнион – водная оболочка, внутренняя плодная оболочка, окружающая
зародыш.
Амниоты – высшие позвоночные (пресмыкающиеся, птицы,
млекопитающие, в том числе и человек), приспособленные к развитию на суше;
зародыши их, в отличие от зародышей анамний, имеют оболочку – амнион и
особый орган – аллантоис.
Бластодерма – единый слой клеток бластоциста, из которого
впоследствии образуются зародышевые листки.
Бластомер – клетка, образующаяся в результате дробления зиготы.
Бластула – шаровидная, заполненная жидкостью зародышевая структура
анамниот, возникшая в результате дробления зиготы.
Гаметы – половые клетки.
Дробление – митотическое деление оплодотворенного яйца (зиготы).
Зигота – клетка, возникающая в результате слияния двух гамет.
Имплантация – внедрение зародыша человека и высших
млекопитающих животных в слизистую оболочку матки на ранних стадиях
развития зародыша.
Мезодерма – средний зародышевый листок, расположенный между
эктодермой и энтодермой.
Овуляция – разрыв фолликула и выброс овоцита под действием
гонадотропных громонов.
Плацента – орган млекопитающих, соединяющий мать с плодом и
состоящий из хориодальных ворсинок, с одной стороны, и из разрастающейся
слизистой оболочки матки – с другой.
Трофобласт – слой экстраэмбриональной эктодермы, из которого
развиваются хорион и амнион.
Филэмбриогенезы – эволюционные преобразования организмов путем
изменения хода эмбрионального развития их предков. По стадии, на которой
происходят эти изменения, различают: анаболию (эволюционные
преобразования органов животных происходят посредством добавления новых
стадий в конце периода формообразования), архалаксис (происходят
посредством ранних эмбриональных отклонений, так что развитие органа с
самого начала идет по новому пути), девиацию (изменение в развитии органа
происходит на средних стадиях его формирования и приводит к отклонению в
строении этого органа у взрослого организма).
Фолликул – мешкообразная полая структура или впадина.
3
Хорда – продольный тяж мезодермальных клеток, служащий внутренним
скелетом зародыша позвоночных.
Хорион – наружная плодная оболочка, контактирующая с эндометрием;
участвует в образовании плодной плаценты.
4
2 ЛЕКЦИИ
Форма учебного занятия, цель которой состоит в рассмотрении
теоретических вопросов излагаемой дисциплины в логически
выдержанной форме.
№
Название темы
Количество часов
п/п
ЛК СПЗ СРСП СРС Литера
№
тура
1
2
3
4
5
6
7
Модуль 1 ВВЕДЕНИЕ
Блок 1 Понятие о биологии.
1 Цели и задачи биологии
1
индивидуального развития в
подготовке бакалавров биологии.
Ее связь с другими
дисциплинами. Краткая история.
Модуль 2 СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ И КЛЕТОК
Блок 1 Строение половых желез
2 Половые железы плацентарных
2
4
17
животных. Семенник. Яичники.
Типы размножения организмов.
Развитие первичных половых
клеток. Овогенез. Сперматогенез.
Блок 2 Строение половых клеток
3 Половые клетки (сперматозоиды,
2
4
яйцеклетки), особенности их
строения, развития и функции.
Классификация яйцеклеток.
4 РК 1
6
Модуль 3 БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ
Блок 1 Биология размножения
5 Половое, бесполое (вегетативное)
2
4
17
размножение. Биология
размножения и использование
достижений биологии
размножения в практике.
Блок 2 Половой цикл. Оплодотворение и партеногенез
6 Регуляция половых циклов
2
3
млекопитающих. Дистантные
взаимодействия гамет. Виды
партеногенеза и андрогенез.
5
7
8
9
10
11
12
13
Модуль 4 ОНТОГЕНЕЗ, ФИЛОГЕНЕЗ, ЭТАПЫ И ПРОЦЕССЫ
ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
Блок 1 Дробление
Усвоить особенности дробления
2
2,5
16,5
зиготы в зависимости от
содержания питательного желтка
в яйцеклетке и условий развития
Блок 2 Гаструляция
Объяснить способы протекания
гаструляции. Определять зародыш
на стадии гаструлы и различать
зародышевые листки и их
производные. Уяснить ее
сущность и способы.
Блок 3 Закладка осевых органов
Определить зачатки осевых
органов в зародышах и объяснить
особенности их происхождения и
формирования
Модуль 5 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР ЭМБРИОГЕНЕЗА
Блок 1 Эмбриогенез ланцетника
Основные стадии эмбрионального
развития (дробление, гаструляция,
нейруляция, закладка осевых
органов, гистогенез, органогенез)
Блок 2 Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных
Основные стадии эмбрионального
развития (дробление, гаструляция,
нейруляция, закладка осевых
органов, гистогенез, органогенез)
Блок 3 Эмбриогенез рыб, пресмыкающихся, птиц
Основные стадии эмбрионального
развития (дробление, гаструляция,
нейруляция, закладка осевых
органов, гистогенез, органогенез)
Блок 4 Эмбриогенез млекопитающих.
Основные стадии эмбрионального
развития (дробление, гаструляция,
нейруляция, закладка осевых
органов, гистогенез, органогенез)
Блок 5 Плацента и ее классификация
6
14 Знать
основные
этапы
и
последовательность образования
временных
органов.
Усвоить
особенности
строения
существующих типов плаценты по
расположению
хориальных
ворсинок
и
по
структуре
плацентарного барьера
Модуль 6 ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ. ЦИТОДИФФЕРЕНЦИРОВКА И
МОРФОГЕНЕЗ. МЕТОДИКА В. ФОГТА
Блок 1 Гистогенез и органогенез
15 Знать
основные
особенности
дифференцировки зародышевых
листков, включительно до тканей.
Уяснить
сложные
и
разно
образные
морфогенетические
преобразования при органогенезе.
Блок 2 Система мать-плод. Взаимодействие со средой
Блок 3 Постэмбриональное развитие рыб, птиц и млекопитающих
Блок 4 Прямое и непрямое развитие
Блок 5 Цитодифференцировка и морфогенез
Модуль 7 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И РАЗВИТИЕ СИСТЕМ
ОРГАНИЗМА
Блок 1 Теоретические и прикладные аспекты биологии развития
Блок 2 Нейруляция и дифференциация нервной системы
Уметь
определять
тканевые
элементы развивающихся органов
периферической и центральной
нервной
системы
на
микроскопическом уровне.
Блок 3 Развитие кожных покровов
Уяснить особенности развития
органов кожного покрова
Блок 4 Развитие пищеварительной системы
Изучить особенности развития
органов пищеварительной
системы, обратив особое
внимание на слизистую оболочку
Блок 5 Развитие органов дыхания
Уяснить источники развития
органов дыхания, и их
особенности
7
Блок 6 Развитие органов мочевыделения
Понять основные стадии
эмбрионального развития органов
мочевыделения
Блок 7 Развитие половой системы
Объяснить особенности
эмбрионального развития органов
половой системы
Блок 8 Развитие кровеносной системы
Уяснить эмбриональный источник
развития органов кровеносной
системы
Блок 9 Развитие опорно-двигательной системы
Освоить развитие опорнодвигательной системы
17 Обзорная лекция
1
18 РК 2
2
Итого
15
30
22,5 67,5
Литература
Основная
1. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии. М.,1983.
2. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития
животных. М., 1983.
3. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Морфология сельскохозяйственных
животных. М. 1991.
4. Пехов А.П. Биология с основами экологии. – Санкт - Петербург, 2000.
5. Каменская М.А. Информационная биология. М., 2006.
6. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Козлова Т.А. Биология. – М., 2006.
7. Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. Биология
в 2 книгах. М., 2007.
8. Адылканова Ш.Р. Биология индивидуального развития (курс лекций),
Алматы, 2008.
9. Ленченко Е.М. Цитология, гистология и эмбриология. М., 2009.
10.Кузнецов С.Л., Пугачев М.К. Лекции по гистологии, цитологии и
эмбриологии. М., 2009.
11.Гафиятуллина Г.Ш., Каплунова О.А., Кондрашев А.В., Маркво Л.И.,
Матуа С.П., Омельченко В.П., Петров С.С., Хлопонин П.А. Биология
человека и животных для инженеров. М., 2010.
Дополнительная
1. Токаев З.К. Учебно-методическое пособие по морфологии животных.
Семей, 2013.
8
Лекция № 1. Введение.
Общие вопросы: Цели и задачи биологии индивидуального развития в
подготовке бакалавров биологии. Ее связь с другими дисциплинами. Понятие о
биологии. Краткая история.
Конспект лекции: Биологическая подготовка играет принципиальную и
все более возрастающую роль в структуре образования. Будучи
фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, современная эмбриология
(учение о развитии зародыша) или биология развития или биология
индивидуального развития как наука, предмет включает развитие и строение
половых клеток, этапы эмбрионального развития зародыша животных, причину
возникновения уродств и других отклонений от нормы, возможные пути и
методы влияния на эмбриогенез.
Л.В. Белоусов (1980) определяет эмбриологию как науку о процессах
формообразования (морфогенез), клеточной дифференцировки и роста в
индивидуальном развитии животных. История ее начинается с античного
периода, полна блужданий и неожиданных поворотов.
Она включает следующие направления научных исследований: общая
эмбриология (изучает закономерности, особенности развития позвоночных,
беспозвоночных животных), сравнительная (исследует закономерности и
особенности процессов развития различных таксономических групп),
эволюционная (изучает эволюционные аспекты биологии развития),
популяционная (рассматривает закономерности развития одного вида),
экологическая, патологическая (изучает причины формирования аномалий и
пороков развития), экспериментальная (изучает действие вредных факторов
окружающей среды на развитие зародыша) и иммунология эмбриогенеза
(анализирует иммунные перестройки в организме матери и развивающегося
зародыша). В эмбриологии применяют морфологические, физиологические,
иммунологические генетические, биохимические, биофизические и другие
методы исследований.
Фундаментальные знания основ оплодотворения позволяют решить
проблему клонирования животных. Сегодня эмбриологические знания и
методы имеют непосредственные приложения в рыбоводстве, птицеводстве,
шелководстве, скотоводстве, устричном хозяйстве и т.д., причем в ряде этих
отраслей именно ее достижения сыграли решающую роль в повышении
продуктивности. Так, применением способа искусственного осеменения рыб,
сохранили осетровые стада и подъем его продуктивности; разработкой метода
трансплантации зигот (эмбрионов) из яйцеклеток ценных пород скота в матке
самок малоценных пород получают высокопродуктивное потомство, что вошло
в практику сельского хозяйство США, Канады, Австралии и др. стран.
В Казахстане трансплантацией зигот в племенном овцеводстве начал
академик Ф.М. Мухамедгалиев, в настоящее время это дело продолжают его
ученики. Ведутся работы по управлению половыми циклами домашних птиц,
пушных зверей и других млекопитающих. Широкие перспективы перед
9
практической эмбриологией открывает развитие работ по экологии и охране
природы. Наиболее важные для человечества приложения эмбриологии
относятся, несомненно, в области медицины. Уже сегодня аномалии
внутриутробного развития человека считаются международной проблемой, т.к.
они проявляются в разных формах у 1% новорожденных.
Эмбриологические знания и мировоззрение привели в свое время
И.И. Мечникова к открытию фагоцитоза, а теперь помогают многим ученым в
разработке проблем рака, иммунных реакций организма и т.д. Успешное
развитие работ по генной инженерии также невозможно без участия
эмбриологов. Искусственное осеменение (автор И.И. Иванов, 1899) служит
основным методом воспроизводства сельскохозяйственных животных. Знание
условий, факторов оплодотворения, эмбрионального развития позволяет
специалистам решать такие важные практические проблемы: как искусственное
осеменение,
оплодотворение
животных,
технологии
ускоренного
воспроизводства, селекции, повышения плодовитости, размножения животных
путем трансплантации эмбрионов, генно-инженерных манипуляций с
яйцеклетками и эмбрионами, при изучении патологии беременности, при
распознавании причин бесплодия и других.
Для решения проблем и вопросов воспроизводства животных специалист
обязан достаточно полно знать: особенности строения, биологические свойства
половых клеток, основные отличия половых клеток от соматических (набор
хромосом, ядерно-плазменное отношение, необычный обмен веществ, анабиоз Б.П. Токин; выполнение специфических функции (Ж. Леб - что привлекает
сперматозоида и изменяет строение их поверхностных покровов); не делятся;
отличия в строении (микропиле - Турпин, 1906); гаметогенез делится на
сперматогенез (размножение, рост, созревание, формирование) и овогенез
(размножение, фаза большого и малого роста, созревание), онтогенез
(эмбриональное, постэмбриональное развитие) и биогенетический закон
Эрнеста Геккеля (1834-1919), теорию филэмбриогенеза А.Н. Северцова (18661936), основные этапы эмбрионального развития (начиная с оплодотворения
(три фазы - сближение, проникновение, образование пронуклеусов);
образование зиготы; дробление (полное равномерное и неравномерное,
частичное, полное, но асинхронное); гаструляция (инвагинация, эпиболия,
деламинация, иммиграция); закладка осевых органов (нервная трубка, хорда,
вторичная кишка; гистогенез и органогенез); формирование плодных оболочек
у птиц (желточный мешок, амнион, аллантоис, серозная оболочка),
млекопитающих (желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион).
Этот сложный и важный раздел изучается не только по учебнику,
учебным пособиям и атласам, микропрепаратам, но обязательно - по муляжам и
на свежих препаратах эмбрионов и плодов млекопитающих. Наиболее трудный
материал по освоению ранних этапов развития зародышей и формирования
внезародышевых органов необходимо изучать с помощью зарисовок цветных
схем. Разделом биологии - науки о жизни во всех ее проявлениях является
10
морфология (форма, учение) - наука о форме и строении организмов,. Термин
«морфология» предложен в 1817 г. немецким поэтом Иоганн Вольфганг Гете. С
изобретением микроскопа стали развиваться науки - микроскопическая
анатомия или частная гистология, общая гистология, эмбриология, цитология.
Эмбриология - учение о зародыше, закономерностях его развития, строения и
функции. Она пояснит, как в процессе онтогенеза в эмбриональный период
развития закладываются и развиваются клетки, ткани, органы нового
организма, как в целом растет и развивается зародыш животного.
Задача дисциплины слагается: Она, как и другие науки, участвует в
формировании биологического фундамента современной биотехнологии,
ветеринарии, имея прямой «выход» к охране здоровья человека. По данным
ВОЗ ООН насчитывается более 150 заболеваний, общих для человека и
животных. Для понимания механизмов изменений структуры клеток, тканей,
органов в патологических условиях, необходимо специалистам, прежде всего
знание их нормальной структуры. Она вносит существенный вклад в
разработку теоретических и прикладных аспектов современной медицины,
ветеринарии и биологии. Нельзя не отметить то, что актуальными
прикладными проблемами являются исследование клеточной, тканевой
совместимости при переливании крови, трансплантации тканей, при действии
стрессовых факторов, изучение регенерационных возможностей тканей в
различных условиях, разработки морфологических тестов для оценки
возрастных
изменений,
цитодиагностики
и
другие.
Применение
цитологических и гистологических методов способствует решению
практических задач - как основы биотехнологии, генетической инженерии,
пересадки эмбрионов и т.д.
Знание дисциплины – ультраструктуры и биологии клетки, тканей, их
участие в важнейших механизмах биологических процессов создает основу для
понимания патогенеза и морфогенеза заболеваний. Поэтому она обеспечивает
необходимый базис для успешного освоения всех биологических предметов,
выполняет роль интегративных наук, осуществляющих связь между
биологическими дисциплинами, способствующих формированию мышления
бакалавра биологии.
Тканевая инженерия - совершенствует выращивание в искусственных
условиях клеток, тканей, органов животных для последующей трансплантации,
замещения поврежденных в результате травмы или заболевания. Полученные
результаты,
имеющиеся
тенденции
методов
тканевой
инженерии
свидетельствуют о большой перспективности этого направления для практики.
В то же время следует нам задуматься - не ждет ли ученых биологов та же
судьба, что и ученых - физиков, несущих ответственность за создание атомного
оружия? Опасность эта вполне реальна - генетическая инженерия может быть
использована для того, чтобы перенести в безобидную кишечную палочку гены
устойчивости к известным антибиотикам и сделать ее недоступной
11
современным лекарствам, а затем ввести в ее ДНК гены, несущие, например,
дифтерийный токсин, или гены, определяющие синтез яда скорпиона.
Сегодня историю дисциплины делят на 3 периода: домикроскопический,
микроскопический (1665), электронно-микроскопический (1933). При изучении
этой темы следует обратить особое внимание на определение предмета, методы
исследования, место в системе биологических наук.
Теория зародышевых листков. Первым, кто обратил внимание на
возникновение органов из зародышевых листков, или пластов, был К.Ф. Вольф
(1759). Изучая развитие цыпленка, он показал, что из «неорганизованной,
бесструктурной» массы яйца возникают зародышевые листки, дающие затем
начало отдельным органам, а также различал нервный и кишечный листки, из
которых развиваются соответствующие органы. Впоследствии X. Пандер
(1817), последователь К.Ф. Вольфа, также описал наличие у куриного эмбриона
зародышевых листков.
К.М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых листков и у других
животных, в связи, с чем распространил понятие о зародышевых листках на
всех позвоночных. Так, он различал первичные зародышевые листки, называя
их анимальным и вегетативным, из которых впоследствии, в процессе
эмбрионального развития, возникают вторичные зародышевые листки, дающие
начало определенным органам. Описание зародышевых листков значительно
облегчило изучение особенностей эмбрионального развития организмов и дало
возможность установить филогенетические связи между животными, казалось
весьма отдаленными в систематическом отношении.
Это было блестяще продемонстрировано А.О. Ковалевским (1865, 1871),
который по праву считается основателем современной теории зародышевых
листков. Он на основании широких сравнительно-эмбриологических
сопоставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти все
многоклеточные организмы и доказал сходство зародышевых листков у
различных животных не только по происхождению, но и по производным
зародышевых листков.
Под влиянием учения о зародышевых листках Э. Геккель (1866, 1871)
создал теорию гастреи, согласно которой все многоклеточные животные
происходят от одного общего предка, гипотетического организма гастреи двуслойного животного, напоминающего зародышей некоторых современных
животных на стадии гаструлы либо современных кишечнополостных. Таким
образом, зародышевые листки рассматривались как производные исходной
двуслойной организации предков современных многоклеточных животных. В
этом и состоит суть теории зародышевых листков. Однако в теории
зародышевых листков есть ряд исключений. Согласно этой теории хорда
развивается из энтодермы, нервная система - из эктодермы, а мышечная ткань из мезодермы. Однако у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих хорда
развивается из мезодермы, возникающей из эктодермы. У асцидий
определенные группы бластомеров дают одновременно и хорду, и нервную
12
систему, т. е. органы, происходящие по теории зародышевых листков из
различных зародышевых листков. Гладкая мышечная ткань радужной оболочки
глаза, мышц волосяных сумок кожи млекопитающих развивается не из
мезодермы, как того требует теория зародышевых листков, а из эктодермы.
Подобные примеры можно было бы продолжить.
Исключения из теории зародышевых листков объяснимы с точки зрения
теории филэмбриогенеза А.Н. Северцова (1939). Их следует рассматривать как
результат изменения ранних стадий развития, при которых не только
зародышевые листки, но и сам онтогенез способны измениться до
неузнаваемости в ходе эволюции под влиянием воздействий внешней среды.
Таким образом, теория зародышевых листков является крупнейшим
морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии. Поэтому
возникло новое направление в эмбриологии, а именно эволюционная
эмбриология, которая показала, что зародышевые листки, имеющиеся у
подавляющего большинства животных, являются одним из свидетельств
общности происхождения и единства всего животного мира.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какова цель и задача дисциплины – биологии индивидуального развития?
2. С какими биологическими дисциплинами она связана?
3. Что она изучает и каковы ее достижения?
4. Что знаете о теории зародышевых листков?
5. Охарактеризуйте работы К.Ф. Вольфа, К.М. Бэра, А.О. Ковалевского,
И.И. Мечникова и А.Н. Северцова.
6. Какие научные направления выделяют в современной эмбриологии?
7. Какие методы исследований применяют в современной эмбриологии?
8. Какое значение имеет изучение эмбриологии для формирования научного
мировоззрения биолога?
9. Какие периоды онтогенеза многоклеточных животеых изучает
современная эмбриология?
Лекция № 2. Строение половых желез.
Общие вопросы: Половые железы плацентарных животных. Семенник.
Яичники. Типы размножения организмов. Развитие первичных половых клеток.
Сперматогенез. Овогенез.
Конспект лекции: К мужским половым органам относятся: семенники,
придатки семенников, семяизвергательный канал, совокупительный орган и
добавочные половые железы. Мужские половые железы плацентарных
млекопитающих животных и человека развиваются в брюшной полости в виде
парных органов. Незадолго до рождения человека или вскоре после рождения
они выходят из брюшной полости через паховый канал и располагаются в
мошонке, которая представляет собой выпячивание стенки тела.
Семенники покрыты оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной
оболочки. От белочной оболочки в глубь органа отходят радиальные
соединительнотканные перегородки, подразделяющие семенник на отдельные
13
дольки, заполненные извитыми семенными канальцами. Извитые семенные
канальцы заканчиваются прямыми канальцами, которые продолжаются в сеть
семенника. От сети берут начало выносящие канальцы, которые переходят в
канал придатка семенника. Канал придатка семенника дает начало
семяпроводу, который открывается в мочеполовой канал.
Стенка
извитых
семенных
канальцев
состоит
из
тонкой
соединительнотканной основы и крупных поддерживающих клеток,
называемых клетками Сертоли, а также из мужских половых клеток,
находящихся на различных стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим
концом располагаются на соединительнотканной основе извитого семенного
канальца, а другим образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в
клетки Сертоли, причем последние выполняют по отношению к ним
трофические функции. Половые клетки располагаются в стенке извитого
семенного канальца в несколько слоев: самые молодые — сперматогонии —
располагаются по периферии, в зоне локализации ядер клеток Сертоли, а
сформированные мужские половые клетки, или сперматозоиды,— в центре
канальца. У большинства животных размножение связано с определенным
сезоном года, и семенники функционируют именно в этот период. У человека и
некоторых животных (собаки, морские свинки, крысы и др.) развитие мужских
половых клеток осуществляется на протяжении всего года.
К половой системе самок относят парные органы – яичники, яйцепроводы
и непарные органы – матку, влагалище, мочеполовое преддверие и наружные
половые органы. Женские половые железы, или яичники, у плацентарных
млекопитающих животных и человека являются парными органами, которые
располагаются в брюшной полости у верхнего входа в малый таз по обеим
сторонам матки. Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим
эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия
брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная
оболочка. В яичнике различают внутренний, или мозговой слой, богатый
кровеносными сосудами и нервами, и наружный, или корковый слой, в котором
располагается очень много женских половых клеток — ооцитов, или овоцитов,
находящихся на стадии роста. Ооциты окружены одним или несколькими
слоями фолликулярных клеток, которые входят в состав их вторичной
оболочки. Ооциты вместе с окружающими их фолликулярными клетками
называются фолликулами. Фолликулярные клетки выполняют трофическую
функцию. С началом периода половой зрелости в яичнике происходит рост
половых клеток.
Развитие первичных половых клеток. В процессе развития
млекопитающих животных и человека различают: предзародышевый период
(прогенез), собственно эмбриогенез (зародышевый, плодный периоды,
постнатальный период (завершение развития особи после ее рождения).
Биологическая суть предзародышевого периода или прогенеза,
составляют процессы развития половых клеток: гаметогенез (сперматогенез и
14
овогенез) и оплодотворение яйцеклетки. Гаметогенезом называют развитие
половых клеток с момента их возникновения до приобретения ими способности
к оплодотворению. Исходными клетками являются первичные половые клетки.
Половой зачаток, или гонобласт (зачаток, росток), образуется до
возникновения зародышевых листков. Клетки гонобласта сначала наблюдаются
среди клеток внутреннего и среднего зародышевых листков. После образования
зачатка гонады из среднего зародышевого листка в ней не наблюдается
первичных половых клеток. На протяжении второго месяца эмбрионального
развития человека первичные половые клетки проникают в кровеносные
сосуды желточного мешка, переносятся током крови и активно мигрируют в
закладку гонады. В гонаде первичные половые клетки окружаются
поддерживающими либо фолликулярными клетками, которые по отношению к
ним выполняют трофическую функцию. Первичные половые клетки
отличаются от других клеток большим количеством гликогена и щелочной
фосфатазы. Первичные половые клетки размножаются и к концу второго
месяца эмбрионального развития в связи с дифференцировкой пола
превращаются соответственно в сперматогонии и оогонии.
Развитие мужских половых клеток, или сперматогенез. В развитии
мужских половых клеток различают четыре периода: размножение, рост,
созревание и формирование.
Период размножения мужских половых клеток - сперматогонии - у
человека идет на протяжении всей жизни организма и к старости постепенно
затухает. У плода человека размножается часть сперматогонии, но массовое их
размножение наблюдается с наступлением половой зрелости. Сперматогонии
располагаются на периферии извитых, канальцев семенника, под его
оболочкой. Они имеют вид небольших округлых клеток, цитоплазма которых
плохо заметна на фоне цитоплазмы клеток Сертоли. Ядра сперматогонии
округлые, богатые хроматином и хорошо заметны. Сперматогонии,
размножаясь митозом, дают новые поколения клеток. Некоторая часть
сперматогонии перестает делиться, ядра их округляются, и в них увеличивается
содержание хроматина. Такие сперматогонии переходят в следующий период
развития - период роста.
Период роста мужских половых клеток характерен тем, что масса их ядер
и цитоплазмы увеличивается примерно в 4 раза. Эти клетки в связи с
непрекращающимся размножением других сперматогонии оттесняются ближе к
центру извитого семенного канальца. У этих клеток самые крупные ядра. Они
окрашены светлее, чем ядра сперматогонии. Сперматогонии, закончившие
период роста, называют первичными сперматоцитами или сперматоцитами
первого порядка. В процессе роста в ядре мужских половых клеток происходят
изменения, уже относимые к третьему периоду развития половых клеток периоду созревания, а именно к профазе первого мейотического деления. После
периода размножения хромосомы в половых клетках продолжают оставаться, в
слабо спирализированном состоянии и видны в световой микроскоп.
15
Гомологичные хромосомы сближаются, выпрямляются и плотно прилегают
друг к другу. Объединение гомологичных хромосом называют конъюгацией. У
человека при конъюгации 46 хромосом в ядре первичного сперматоцита
образуются 23 пары гомологичных хромосом. Между гомологичными
хромосомами происходит обмен генами. Данное явление носит название
кроссинговера или перекреста хромосом. На этой стадии уже заметно, что
каждая гомологичная хромосома состоит из двух хроматид. Так, в половой
клетке человека образуются 23 пучка хроматид по 4 хроматиды в каждом —
тетрады, а общее количество хроматид равно 92. В дальнейшем гомологичные
хромосомы отходят друг от друга. Сперматоцит первого порядка, в котором
осуществились описанные изменения гомологичных хромосом, заканчивает
период роста и вступает в период созревания, ранняя стадия которого им уже
пройдена.
Сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках
путем двукратного деления происходит уменьшение количества хромосом
вдвое, а ДНК - в четверо. Если диплоидный набор в первичных сперматоцитах
человека представлен 46 хромосомами, то в половых клетках, завершивших
развитие, наблюдаются лишь 23 дочерние хромосомы, или хроматиды, т. е.
гаплоидный набор. При оплодотворении 23 хромосомы сперматозоида и 23
хромосомы яйцеклетки воссоздадут в зиготе вновь диплоидный набор
хромосом, свойственный всем клеткам организма человека.
Процесс уменьшения вдвое количества хромосом в период развития
половых клеток называют мейозом или редукционным делением. Первое
деление мейоза состоит в том, что гомологичные хромосомы каждой пары
расходятся к противоположным полюсам и клетка делится. В образовавшихся
двух клетках, называемых вторичными сперматоцитами или сперматоцитами
второго порядка, наблюдается по 23 хромосомы. Сперматоциты второго
порядка вдвое меньше сперматоцитов первого порядка, в их ядрах мало
хроматина, который сосредоточен в основном под оболочкой ядра.
Располагаются вторичные сперматоциты еще ближе к просвету извитого
семенного канальца, нежели первичные сперматоциты. Второе деление мейоза
наступает вскоре после телофазы первого мейотического деления, и хромосомы
не успевают деспирализироваться, не успевают удвоить ДНК в период очень
короткой интерфазы. В результате второго мейотического деления каждая из 23
хромосом сперматоцита второго порядка человека расщепляется на две
хроматиды и возникает 46 хроматид, или дочерних хромосом, которые поровну
распределяются между дочерними клетками - сперматидами. Сперматиды
после этого имеют по 23 дочерние хромосомы. Сперматиды вдвое мельче,
нежели сперматоциты второго порядка, ядро их очень маленькое, в нем
наблюдается очень много хроматина. Располагаются сперматиды еще ближе к
просвету извитого семенного канальца, чем сперматоциты второго порядка, из
которых они возникли. Таким образом, в результате двух мейотических
16
делений из сперматоцита первого порядка образуются четыре сперматиды с
гаплоидным набором хромосом.
Половые хромосомы, которые определяют пол будущего организма,
обозначаются латинскими буквами X и У. Они распределяются таким образом,
что две сперматиды получают Х-хромосому, а две другие - У-хромосому,
причем последняя определяет мужской пол будущего организма.
У животных и человека в равных количествах возникают сперматозоиды
двоякого типа, различающиеся по характеру половых хромосом. Такой тип
определения пола наблюдается у млекопитающих животных и человека, у ряда
насекомых, например у дрозофилы. Во всех этих случаях мужская особь
гетерогаметна, тогда как женская гомогаметна. У других видов животных рыб, некоторых пресмыкающихся, птиц, а также у некоторых беспозвоночных,
например у насекомых (чешуекрылых), наоборот, самки гетерогаметны, а
самцы гомогаметны, т. е. у них бывают яйцеклетки двух типов - с хромосомами
X и У, а сперматозоиды, наоборот, одного типа - с Х-хромосомами.
После образования сперматид завершается период созревания и
начинается последний период развития мужских половых клеток - период
формирования. Сущность периода формирования состоит в том, что
сперматиды превращаются в сперматозоиды. В период формирования ядро
сперматиды перемещается под плазмалемму. Между ядром и плазмалеммой
располагается комплекс Гольджи, который начинает продуцировать пузырьки
Гольджи, содержащие мельчайшие гранулы фермента гиалуронидазы.
Пузырьки Гольджи сливаются, и гранулы фермента располагаются между
мембраной ядра и плазмалеммой в виде акросомной гранулы. Ядро сперматиды
уменьшается в объёме и удлиняется. Обе центриоли располагаются у мембраны
ядра на противоположной стороне от акросомы. Одна из центриолей,
проксимальная, лежит поперек продольной оси удлиняющейся клетки, а другая,
дистальная - вдоль нее. От дистальной центриоли, которая выполняет роль
базального тельца, начинают расти микротрубочки жгутика, что ведет к
резкому удлинению клетки. В средней части жгутика постепенно скопляются
митохондрии, формируя митохондриальную спираль. После образования
акросомной гранулы комплекс Гольджи отходит от ядра и распадается на
мельчайшие пузырьки, цитоплазма сползает по хвостику, сперматида еще более
удлиняется и превращается в сперматозоид. Сформированные сперматозоиды
сначала располагаются в извитом семенном канальце между сперматидами, а
их хвостики обращены в просвет канальца. Затем сперматозоиды утрачивают
связь с клетками Сертоли и поступают в просвет извитого семенного канальца,
оттесняясь туда вновь образующимися сперматозоидами.
Развитие женских половых клеток, или овогенез. В развитии женских
половых клеток выделяют три периода: размножение, рост и созревание.
Период размножения женских половых клеток у человека наблюдается
лишь в эмбриогенезе, в плодном периоде развития. После сформирования
яичника, что имеет место в конце второго месяца эмбрионального развития,
17
первичные половые клетки перестают размножаться и начинают
дифференцироваться в оогонии. Подсчитано, что в это время у двухмесячного
эмбриона человека в яичнике находится около 600 тысяч половых клеток. Их
количество увеличивается до пятого месяца развития, и у пятимесячного плода
в яичнике насчитывается около 7 миллионов оогоний. На последних месяцах
внутриутробного развития, когда оогонии начинают дифференцироваться в
ооциты, наблюдается массовая дегенерация оогоний, что ведет к уменьшению
их количества. Этот процесс идет настолько интенсивно, что у новорожденной
девочки в яичнике насчитывается около 1 млн. ооцитов. Из этого количества у
семилетней девочки в яичнике остается около 300-400 тыс. ооцитов, а
остальные погибают и рассасываются.
Период роста женских половых клеток начинается с третьего месяца
эмбрионального развития человека. Оогонии, окруженные одним слоем
фолликулярных клеток, которые поставляют им питательные вещества,
перестают делиться и дифференцируются в первичные ооциты, или ооциты
первого порядка. В ядре ооцитов первого порядка, равно как и сперматоцитов
первого порядка, осуществляется подготовка к уменьшению количества
хромосом, т. е. проходит профаза первого мейотического деления. После
конъюгации
хромосомы
ооцита
первого
порядка
расходятся,
деспирализируются, делаются невидимыми до окончания периода роста.
Деспирализация хромосом наступает в связи с тем, что они принимают
активное участие в процессе роста ооцитов, в накоплении запасных
питательных веществ, необходимых для развития зародыша. В таком состоянии
ооциты первого порядка могут оставаться на протяжении многих лет, до
наступления половой зрелости, и лишь после этого некоторые из ооцитов могут
продолжать рост и, закончив его, перейти к следующему периоду развития.
Значит, в яичнике человека рост ооцитов может осуществляться на протяжении
всего репродукционного периода, т. е. в среднем до 45 лет. С наступлением
половой зрелости организма отдельные ооциты первого порядка получают
возможность продолжать рост, но большинство из них дегенерирует, погибает
и рассасывается.
Во время роста ооцита первого порядка отчетливо заметны две фазы
роста: превителлогенез, или фаза малого роста, и вителлогенез, или фаза
большого роста. Превителлогенез характеризуется увеличением массы ядра и
цитоплазмы ооцита первого порядка. В цитоплазме синтезируется и
накопляется много РНК, вследствие чего цитоплазма половой клетки делается
базофильной, т. е. интенсивно окрашивается щелочными красителями. В клетке
образуются многочисленные рибосомы, пузырьки эндоплазматической сети,
наблюдается значительное развитие комплекса Гольджи и резко увеличивается
количество митохондрий. Все эти органоиды концентрируются около ядра. Они
получили наименование митохондриального облака, поскольку в этом
скоплении органоидов впервые было обнаружено присутствие митохондрий.
Если до начала превителлогенеза фолликулярные клетки располагались
18
параллельно вителлиновой оболочке, то с началом роста они занимают
радиальное положение. Такие образования называются первичными или
примордиальными фолликулами. Наблюдаются изменения и в локализации
первичных фолликулов, которые до начала фазы малого роста находятся в
поверхностных слоях коркового вещества яичника, а с началом роста
перемещаются в более глубокие слои. Интенсивный синтез желтка, имеющий
место в фазе вителлогенеза, проходит при участии, как фолликулярных клеток,
так и клеток всего организма. Все органоиды клетки, принимающие участие в
синтезе желтка, скапливаются в периферическом слое цитоплазмы, т. е. ближе
к фолликулярным клеткам, которые поставляют ооцитам питательные
вещества, необходимые для синтеза. Особенно ярко эти изменения видны при
синтезе желтка в полилецитальных яйцеклетках, где отложение его происходит
с поразительной быстротой. Естественно, что столь быстрое отложение желтка
не под силу ни самому ооциту, ни окружающим его фолликулярным клеткам. В
синтезе желтка участвует весь организм, и в первую очередь его печень, а
образующийся желток переносится кровью к ооцитам. С наступлением фазы
вителлогенеза, которая характеризуется интенсивным накоплением желтка,
ооциты первого порядка постепенно перемещаются в середину коркового слоя
яичника, а клетки фолликулярного эпителия из плоских превращаются в
кубические и цилиндрические. Ооцит, окруженный одним слоем
цилиндрических фолликулярных клеток, называют однослойным фолликулом.
В дальнейшем количество фолликулярных клеток вокруг ооцита
увеличивается; они располагаются в два слоя, и возникает двуслойный
фолликул. Уже начиная, с формирования однослойного фолликула вокруг
яйцеклетки различимы блестящая зона и лучистый венец. Когда количество
слоев фолликулярных клеток вокруг ооцита возрастает до трех и более,
возникает многослойный фолликул. Размножающиеся фолликулярные клетки
не только образуют многослойную вторичную оболочку ооцита, но и
скапливаются по периферии. Эти клетки формируют зернистый слой
фолликула, а окружающая их снаружи соединительная ткань дает начало
соединительнотканной оболочке фолликула. Между зернистым слоем и
соединительнотканной оболочкой фолликула обособляется базальная
мембрана. Рост многослойного фолликула ведет к тому, что между
фолликулярными клетками возникают небольшие полости, при слиянии
которых образуется большая полость, наполненная жидкостью, богатой
женским половым гормоном эстрогеном. Многослойный фолликул
растягивается и превращается в пузырчатый фолликул, или граафов пузырек.
На внутренней стенке граафова пузырька фолликулярные клетки образуют
яйценосный бугорок, на котором располагается ооцит первого порядка,
окруженный слоями фолликулярных клеток. С образованием граафова
пузырька заканчивается фаза вителлогенеза.
Граафов пузырек выпячивает стенку яичника, разрывается, и ооцит
первого порядка оказывается в воронке яйцевода. Этот процесс называют
19
овуляцией. Из 300-400 тыс. ооцитов, имеющихся в яичнике человека,
заканчивают рост и овулируют лишь около 400, поскольку овуляция
происходит 13 раз в году на протяжении около 30 лет. Иные ооциты либо не
проходят периода роста, либо погибают на различных стадиях роста.
Период созревания женских половых клеток у плацентарных
млекопитающих животных и человека осуществляется после овуляции. Период
созревания половых клеток у многих животных и человека начинается лишь
после контакта яйцеклетки со сперматозоидом или даже после оплодотворения
- проникновения мужской половой клетки в яйцеклетку, что является сигналом
к началу созревания. При созревании в ядре ооцита первого порядка проходят
те же процессы, что и при созревании мужских половых клеток. Однако в
противоположность сперматогенезу после первого мейотического деления
возникают две клетки разных размеров: большая клетка, в которую переходит
весь желток и почти вся цитоплазма, - вторичный ооцит, или ооцит второго
порядка, и небольшая клетка - первое направительное тельце (первое полярное
тельце, или полоцит), содержащее ядро и незначительное количество
цитоплазмы. Вторичный ооцит и первое полярное тельце после первого
мейотического деления имеют по 23 хромосомы. Таким образом, при первом
мейотическом делении ооцит путем элиминации (удаление) первого полярного
тельца освобождается от гомологичных хромосом. При втором мейотическом
делении ооцит второго порядка делится на две неравные клетки, образуя
зрелую яйцеклетку и второе направительное тельце. В это же время происходит
деление первого полярного тельца на два тельца. Как в зрелой яйцеклетке, так и
в двух полярных тельцах после второго мейотического деления насчитывается
по 23 хроматиды, т. е. гаплоидный набор хромосом. Полярные тельца
дегенерируют и рассасываются. Во время второго мейотического деления
центриоли ооцита второго порядка начинают перемещаться в экваториальную
зону, уменьшаются в размерах и исчезают. Таким образом, в результате
мейотических делений ооцита первого порядка образуются, как и при
сперматогенезе, четыре клетки с гаплоидным набором хромосом: одна зрелая
яйцеклетка и три полярных тельца.
Образование полярных телец дает возможность яйцеклетке избавиться от
лишних хромосом; сохранить почти всю цитоплазму и желток, необходимые
для развития организма. Яйцеклетка и полярные тельца человека гомогаметны,
поскольку содержат идентичные половые хромосомы - XX.
Вопросы для самоконтроля:
1. Где развиваются мужские половые железы?
2. Каково строение семенника?
3. Что такое сперматогонии?
4. Перечислите периоды сперматогенеза.
5. Назовите особенности овогенеза по сравнению со сперматогенезом.
6. Расскажите строение яичника млекопитающего.
7. Какие функции выполняют фолликулярные клетки овоцитов?
20
Лекция № 3. Строение половых клеток.
Вопросы: Половые клетки (сперматозоиды, яйцеклетки), особенности их
строения, развития и функции. Классификация яйцеклеток.
Конспект: Мужские половые клетки, или сперматозоиды позвоночных
животных и человека значительно различаются, однако все они имеют
некоторые общие морфологические черты, тесно связанные с их основной
функцией - способностью к оплодотворению.
В мужской половой клетке различают головку, шейку, промежуточную,
или среднюю (связующую), часть, главный отдел хвостика и конечный отдел
хвостика.
Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, впереди
которого располагается чехлик, или акросома (верхний, крайний, острый),
покрывающая частично ядро. Плазмалемма головки сперматозоида имеет
тончайшие фибриллы, придающие ей механическую прочность. В акросоме
содержится фермент гиалуронидаза. У животных с внешним оплодотворением,
половые продукты которых выделяются в воду, головка сперматозоида
симметрична, а у животных с внутренним оплодотворением - асимметрична.
Асимметрия головки сперматозоида способствует прямолинейности его
движения.
Шейка сперматозоида отделена от головки базальной мембраной. В
цитоплазме шейки располагаются опорные фибриллы, а также две центриоли.
Одна из них, верхняя, или проксимальная, располагается под ядром и лежит
поперек продольной оси клетки, а другая - нижняя, или дистальная,
располагается перпендикулярно по отношению к проксимальной центриоли, и
ее положение совпадает с продольной осью сперматозоида. Дистальная
центриоль сперматозоида играет роль базального тельца, так как от нее
начинаются микротрубочки жгутика.
Промежуточный (средний, или связующий) отдел сперматозоида,
следующий за шейкой, состоит из микротрубочек жгутика, или осевой нити.
Между последней и плазмалеммой в цитоплазме располагается много
митохондрий, следующих друг за другом в виде спирали, которая и получила
соответствующее наименование - митохондриальная спираль. Кроме
митохондрий, в этой части клетки сосредоточено много гликогена и АТФ, т. е.
все энергетические ресурсы клетки.
Главный отдел хвостика состоит из микротрубочек жгутика, а также
опорных фибрилл, расположенных в цитоплазме, прилежащей к плазмалемме.
Конечный отдел хвостика содержит единичные микротрубочки жгутика,
в его цитоплазме опорные фибриллы расположены беспорядочно, а кончик
хвостика представлен лишь плазмалеммой. Мужские половые клетки очень
маленькие: ширина сперматозоида человека около 0,005 мм, длина 0,06-0,07
мм, а масса 5-10~9 г. Самые крупные сперматозоиды, как, например, у
крупноязычной лягушки, могут достигать 2,25 мм. Сперматозоиды находятся в
жидкости, которая защищает их во время перенесения в женские половые пути.
21
Эту жидкость продуцируют три железы: семенные пузырьки, предстательная
железа, луковичные купферовы железы. Вместе со сперматозоидами эта
жидкость носит название половой или семенной жидкости или спермы. В 1 см3
спермы человека содержится 60 млн. сперматозоидов. Во время полового акта
выделяется 3-5 см3 спермы, которая содержит до 300 млн. мужских половых
клеток.
Женские половые клетки, или яйцеклетки, имеют больший размер,
нежели иные клетки тела, гаплоидный набор хромосом и способны после
оплодотворения или партеногенетически развиваться в новый организм.
Характерной особенностью яйцеклетки является также наличие в ней запасных
питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития нового
организма, наличие особого поверхностного, или кортикального (кора), слоя
цитоплазмы и специальных оболочек, покрывающих яйцеклетку. Яйцеклетка в
основном имеет округлую форму, и величина ее зависит от количества желтка в
цитоплазме. Диаметр яйцеклетки человека составляет 0,15 мм, масса - З.10-6 г.
Наиболее крупные яйцеклетки из представителей животного царства
наблюдаются у птиц и рыб. Например, диаметр яйцеклетки у страуса достигает
100 мм, а всего яйца - до 20 см, а у селедочной акулы - до 22 см. Желток в
яйцеклетке находится в виде пластинок, гранул и состоит из белков,
фосфолипидов, нейтральных жиров. У многих беспозвоночных, низших
хордовых, земноводных желток структурно менее обособлен от цитоплазмы,
чем у костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Количество желтка в
яйцеклетках может быть очень большим. Например, в курином яйце объем
желтка в 4 млн. раз превышает объем исходной первичной половой клетки. В
связи с большими размерами и перегруженностью желтком яйцеклетка
утрачивает подвижность; лишь у губок и кишечнополостных яйцеклетки
способны двигаться. Ядро яйцеклеток имеет сферическую форму, содержит
одно или множество ядрышек. Наружные слои цитоплазмы яйцеклеток
некоторых животных, например рыб, расположенные непосредственно под
плазмалеммой, содержат меньшее количество желтка, но в них наблюдается
большое количество гранул кислого мукополисахарида, митохондрий. Этот
слой цитоплазмы яйцеклетки получил название кортикального слоя; он
принимает участие в ранних стадиях развития организмов.
Яйцеклетка может иметь до трех оболочек. Различают первичную,
вторичную и третичную оболочки. Снаружи цитоплазма яйцеклетки покрыта
плазмалеммой, которая у большинства позвоночных животных и человека
образует либо складки, либо микроворсинки - выпячивания шириной 0,05-1
мкм и длиной до 3 мкм. Плазмалемму яйца вместе с веществом, которое
располагается между микроворсинками, называют первичной (желточной или
вителлиновой) оболочкой. Благодаря микроворсинкам первичная оболочка
яйцеклетки хорошо видна при световой микроскопии. Вторичная оболочка
яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека образована
фолликулярными клетками, которые располагаются снаружи от первичной
22
оболочки. Отростки фолликулярных клеток контактируют с плазмалеммой
яйцеклетки. Поскольку отростки фолликулярных клеток тонкие и прозрачные,
то эта часть вторичной оболочки получила название светлой или блестящей
зоны, а та часть вторичной оболочки, где сконцентрированы ядра
фолликулярных клеток, получила название лучистого венца. У некоторых
насекомых, рыб, птиц яйцеклетка при выходе из яичника теряет связь с
фолликулярными клетками вторичной оболочки, и последняя представлена
лишь продуктами секреции фолликулярных клеток. Она может быть
значительной по толщине и весьма сложно построена. Например, у птиц поверх
первичной оболочки образуется наружный слой, состоящий из белка лизоцима
- фермента, разрушающего бактерии, белка кональбумина, связывающего и
задерживающего ионы металлов, и белка овидина, препятствующего
проникновению микробов. В этом слое располагаются тончайшие фибриллы
слизеподобного вещества белково-углеводной природы - муцина. Эти
волоконца по обеим сторонам яйцеклетки собираются в пучки, которые
различимы при световой микроскопии. Пучки, объединяясь, образуют два
скрученых тяжа, называемых халазами (градина), которые подвешивают
яйцеклетку в центре яйца. Первичная и вторичная оболочки яйцеклеток
некоторых животных, например, рыб, могут иметь отверстия, называемые
микропиле (малый, проход). Третичная оболочка образуется у некоторых
животных после выхода яйцеклетки из яичника, при прохождении ее по
яйцеводу, за счет секреторной деятельности клеток последнего. Примером
третичной оболочки могут быть студенистая оболочка яйцеклеток
земноводных, пергаментная и скорлуповая оболочки яйцеклеток рептилий,
белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйцеклеток птиц. Функции
оболочек яйцеклеток многогранны. У яйцеклеток, находящихся на стадии
роста, они играют роль избирательной мембраны, через которую
осуществляется, обмен веществ. Оболочки яйцеклеток у многих животных
препятствуют полиспермии при оплодотворении, принимают участие в
дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями кальция, защищают
зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды.
Классификация яйцеклеток основана на количестве желтка в яйцеклетке
и положении его в цитоплазме. С этими же особенностями тесно связано
дробление яйцеклеток после оплодотворения. По количеству желтка
яйцеклетки разделяются - на три группы: маложелтковые, или
олиголецитальные, многожелтковые, или полилецитальные, и промежуточное
положение занимают яйцеклетки со средним количеством желтка, или
мезолецитальные.
Олиголецитальные яйцеклетки присущи из хордовых ланцетнику,
млекопитающим животным (за исключением яйцекладущих и некоторых
сумчатых), а также человеку. У млекопитающих животных и человека
наблюдается явление вторичной утраты желтка яйцеклеткой, поскольку у них
развитие зародыша происходит не во внешней среде, а в организме матери, в
23
матке, т. е. в полости органа, также связанного с внешней средой. По
размещению желтка яйцеклетки ланцетника, плацентарных млекопитающих
животных и человека относятся к изолецитальным, или гомолецитальным. Т. е.
к таким, у которых желток равномерно располагается по всей цитоплазме.
Мезолецитальные яйцеклетки свойственны земноводным, некоторым
рыбам и большинству сумчатых млекопитающих. Желток в яйцеклетке у этих
животных
распределен
неравномерно,
значительная
часть
его
сконцентрирована в одном месте, в связи с чем, такие яйцеклетки относят к
телолецитальным.
Полилецитальные яйцеклетки присущи многим рыбам, а также
пресмыкающимся, птицам и яйцекладущим млекопитающим. По размещению
желтка яйцеклетки этих позвоночных животных относят к телолецитальным,
поскольку в зоне расположения ядра наблюдается меньше желтка, нежели в
других частях цитоплазмы. У некоторых членистоногих, яйцеклетки которых
также относятся к полилецитальным, желток располагается в центре, а по
периферии он окружен слоем цитоплазмы. Такое расположение желтка в
яйцеклетке называется центролецитальным. Поскольку у большинства
позвоночных животных желток в яйцеклетке располагается неравномерно, то в
строении яйца прослеживается полярность. Часть яйцеклетки, в которой мало
желтка, имеет название анимального, а та ее часть, где сосредоточена основная
масса желтка - вегетативного полюса. У некоторых позвоночных, развитие
которых происходит в воде, например у земноводных, на анимальном полюсе
сосредоточены зерна темного пигмента, в связи с чем, анимальный полюс
яйцеклетки всегда четко выражен. Воображаемая линия, соединяющая полюсы
яйцеклетки, соответствует главной оси яйца и называется анимальновегетативной осью. Яйцеклеткам плацентарных млекопитающих и ланцетника
полярность свойственна в меньшей степени, нежели другим хордовым, и
проявляется лишь во время дробления.
Вопросы для самоконтроля:
1. Расскажите строение сперматозоида.
2. Что такое акросома? Из какой органеллы она развивается, и какова ее
роль в оплодотворении?
3. Какой тип яйцеклетки у зародыша птиц и млекопитающих?
4. Каково строение яйцеклетки млекопитающего?
5. По каким признакам классифицируют яйцеклетки, и какие типы
яйцеклеток вам известны?
Лекция № 4. Биология размножения.
Общие вопросы: Половое, бесполое (вегетативное) размножение.
Биология размножения и использование достижений биологии размножения в
практике.
Конспект лекции: Способность к воспроизводству себе подобных, к
продолжению своего вида является характерной чертой любой живой системы.
Для сохранения вида необходимо, чтобы его отдельные представители
24
размножались, порождая новых индивидуумов. Среди многообразных
проявлений жизнедеятельности (питание, обустройство местообитания, защита
от врагов) размножению принадлежит особая роль. Биологическая роль
размножения состоит в том, что оно обеспечивает смену поколений. Различия,
закономерно проявляющиеся в фенотипах особей разных поколений, делают
возможным естественный отбор и, следовательно, эволюцию жизни.
Размножение возникло в ходе исторического развития органического
мира на самом раннем этапе вместе с клеткой. В процессе биологического
размножения наряду со сменой поколений и поддержанием достаточного
уровня внутривидовой изменчивости решаются также задачи увеличения числа
особей, сохранения складывающихся в эволюции типов структурнофизиологической организации (путем воспроизведения себе подобного).
Последнее связано с тем, что при размножении осуществляется передача в ряду
поколений генетического материала (ДНК), т.е. определенной, специфичной
для данного вида биологической информации. В зависимости от характера
клеточного материала, используемого в целях размножения, выделяют
различные способы и формы последнего.
Различают два способа размножения: бесполое, или вегетативное
(оживление, вырастание). Бесполое размножение животных организмов может
осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием,
т. е. без участия половых клеток и половое.
Деление надвое приводит к возникновению из одного родительского
организма двух дочерних. Оно является преобладающей формой у прокариот и
простейших, но встречается и у многоклеточных: продольное у медуз,
поперечное у кольчатых червей. Множественное деление (шизогония)
встречается среди простейших, в том числе паразитов человека (малярийный
плазмодий). При размножении почкованием (свойственно как одноклеточным,
так и многоклеточным организмам (дрожжевые грибки, гидра). Потомок
формируется первоначально как вырост на теле родителя с последующей его
отшнуровкой (гидра). Фрагментация заключается в распаде тела
многоклеточного организма на части, которые далее превращаются в
самостоятельных особей (плоские черви, иглокожие). У видов,
размножающихся
спорами,
дочерний
организм
развивается
из
специализированной клетки-споры. Спорами называют одноклеточные, реже
двухклеточные или многоклеточные зачатки растительных и животных
организмов, которые служат для размножения и сохранения вида в
неблагоприятных условиях.
По биологическому механизму к бесполому размножению близко стоит
полиэмбриония, которая наблюдается у кишечнополостных, губок, червей,
асцидий, членистоногих, амфибий, птиц, млекопитающих и является одной из
форм бесполого размножения, но своеобразной. Полиэмбриония — это
бесполое размножение организмов на стадии эмбрионального развития. Новые
организмы развиваются не из половых, а из соматических клеток, и такое
25
развитие очень близко к соматическому эмбриогенезу. В результате
полиэмбрионии у человека рождаются однояйцевые близнецы. В зависимости
от формы бесполого размножения потомок развивается либо из одной клетки
(спорообразование, шизогония, деление), либо из группы клеток родителя. В
последнем случае размножение называют вегетативным. Оно распространено
среди растений. Бесполое размножение наблюдается у животных с
относительно низким уровнем структурно-физиологической организации, к
которым принадлежат многие паразиты человека. У паразитов бесполое
размножение не только служит увеличению численности особей, но
способствует расселению, помогает пережить неблагоприятные условия.
Хотя в процессе развития жизни бесполое размножение возникло первым,
половое размножение существует на Земле уже более 3 млрд. лет. Оно
обнаруживается в жизненных циклах всех основных групп организмов.
Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно
обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно,
фенотипическую изменчивость потомства. Этим достигаются большие
эволюционные и экологические (расселение в разные среды) возможности. В
основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится
к объединению в наследственном материале для развития потомка
генетической информации от двух разных источников - родителей.
Представление о половом процессе дает явление конъюгации, например
инфузорий. Он заключается во временном соединении двух особей с целью
обмена (рекомбинации) наследственным материалом. В результате появляются
особи, генетически отличные от родительских организмов. В дальнейшем они
осуществляют бесполое размножение. Поскольку количество инфузорий после
конъюгации остается неизменным, говорить о размножении в прямом смысле
нет оснований. У простейших половой процесс может осуществляться в виде
копуляции, которая заключается в слиянии двух особей в одну, объединении и
рекомбинации наследственного материала. Далее такая особь размножается
делением. На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов
половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями
в пределах вида оказался связанным с размножением. Для участия в половом
размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы - клетки,
специализированные к обеспечению генеративной функции.
Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению
зиготы - клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее
ранней стадии индивидуального развития. У некоторых организмов зигота
образуется в результате объединения гамет, не отличимых по строению. В
таких случаях говорят об изогамии. У большинства видов по структурным и
функциональным признакам половые клетки делятся на материнские
(яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды). Как правило, яйцеклетки и
сперматозоиды вырабатываются разными организмами - женскими (самки) и
мужскими (самцы). В подразделении гамет на яйцеклетки и сперматозоиды, а
26
особей на самок и самцов заключается явление полового диморфизма.
Наличие его в природе отражает различия в задачах, решаемых в процессе
полового размножения мужской или женской гаметой, самцом или самкой.
Образование гамет обоих видов в одном организме, имеющем и
мужскую, и женскую половые железы, называют гермафродитизмом.
Гермафродитизм характерен для некоторых паразитов человека, например
плоских червей. Несмотря на продукцию гермафродитами и мужских, и
женских гамет, самооплодотворение для них нетипично, что связано обычно с
несовпадением времени созревания яйцеклеток и сперматозоидов. Истинный
гермафродитизм описан у человека. Чаще он развивается в результате
нарушения эмбриогенеза при одинаковом наборе половых хромосом - XX или
XV во всех соматических клетках. У некоторых людей-гермафродитов
обнаружен мозаицизм по половым хромосомам. Таким образом, биологическая
роль полового размножения чрезвычайно велика, поскольку оно обеспечивает
обмен наследственной информацией между особями внутри вида. Благодаря
этому возрастает жизненность потомков и их способность приспосабливаться к
изменяющимся условиям внешней среды. Этот вид размножения присущ
высшим позвоночным животным и человеку. Органы размножения
обеспечивают смену поколений и передачу наследственных признаков.
Животные разнополые, поэтому различают первичные и вторичные
половые признаки в пределах одного и того же вида животных. К первичным
относят: различия в наборе хромосом; герминативные - отличия половых
клеток в их строении; гонадальные - различия в строении половых желез. К
вторичным: гонофорные – различия в строении половых путей; экстра
генитальные – различия в телосложении. Первичные обнаруживаются с
момента закладки половых желез, вторичные же проявляются с наступлением
физиологической половой зрелости. Они усиливаются, сильнее выражаются
при наступлении хозяйственной зрелости.
Ученые и практики половую зрелость делят на: физиологическую возраст, в котором появляется первые зрелые половые клетки, но вторичные
половые признаки не созрели. У самок она выражается появлением первой
охоты, а у самцов - появлением в придатках семенников зрелых спермиев;
хозяйственную - возраст, когда организм завершает рост и развиты полностью
вторичные половые признаки. Только по внешнему виду можно заметить
характерный экстерьер соответствующего вида животного. Лишь после этого
можно пускать животных для воспроизведения.
Чередование поколений с бесполым и половым размножением.
Большинство организмов, обычно размножающихся бесполым путем, способно
к половому размножению. При этом ряд поколений с бесполым размножением
сменяется поколением особей, размножающихся с помощью гамет или же
осуществляющих половой процесс. Вслед за этим вновь наблюдается бесполое
размножение. Смена (чередование) половых и бесполых поколений происходит
у разных видов с разной периодичностью, регулярно или через неодинаковые
27
промежутки времени. Первичное чередование поколений заключается в смене
полового размножения спорообразованием. Оно наблюдается у представителей
классов споровиков, жгутиконосцев, некоторых растений и отражает
сохранение в филогенезе соответствующих организмов как более древней
(бесполой), так и более прогрессивной (половой) форм размножения.
Вторичное чередование поколений заключается в переходе на некоторых
стадиях жизненного цикла к бесполому или партеногенетическому
размножению
животных,
освоивших
половое
размножение.
Оно
распространено у кишечнополостных, членистоногих. Включение в цикл
развития организмов, размножающихся преимущественно бесполым путем,
полового поколения время от времени активизирует комбинативную
изменчивость и этим способствует преодолению генетического однообразия
потомков, расширяя эволюционные и экологические перспективы группы.
Клонированием называют созданные многочисленных генетических
копий одного индивидуума с помощью бесполого размножения. Процесс этот
может происходить естественным путем, однако были также разработаны
методы, позволяющие проводить его искусственно. Первое успешное
клонирование позвоночных животных было произведено д-ром Гердоном в
конце 60 годов 20 в. в Оксфордском университете.
У позвоночных этот процесс естественным путем не происходит; однако
пересадив ядро, взятое из клетки кишечника или кожи лягушки, в яйцеклетку,
собственное ядро которой было разрушено ультрафиолетом, Гердону удалось
вырастить головастика, превратившегося затем в лягушку, идентичную той
родительской особи, от которой было взято ядро.
Подобного рода эксперименты доказали, что дифференцированные
(специализированные) клетки содержат всю информацию, необходимую для
развития целого организма, т.е. что эти клетки тотипотентны. Кроме того, такие
эксперименты позволили предположить, что сходные методы можно будет
использовать для клонирования позвоночных, стоящих на более высоких
ступенях развития. Исследования, проведенные в Шотландии в 1996 г., привели
к успешному клонированию овцы (Долли) из клетки материнского вымени.
Клонирование человеческого зародыша было проведено в США в 1993 г.
Однако клоны удалось довести до стадии всего нескольких клеток, т.е.
показать, что в принципе это возможно. В Великобритании клонирование
человека было запрещено по этическим причинам. Однако применительно к
другим видам животных клонирование представляется перспективным. Можно,
например, использовать зародыши животных на стадии нескольких клеток и,
разделив такой зародыш на отдельные клетки, получить некоторое число
идентичных близнецов. Этот процесс можно повторять многократно, потому
что на этой стадии клетки еще не достигают необратимой специализации.
Таким образом, можно создать множество идентичных копий одного
животного, обладающего ценными признаками. Затем полученные зародыши
можно пересадить в суррогатных матерей (реципиентов) для дальнейшего
28
роста и - в конечном итоге - рождения животных с желательными признаками.
Подобное клонирование зародышей начинает играть все более важную роль в
животноводстве, например при разведении крупного рогатого скота, овец и коз.
Оно ускоряет селективное получение животных от желаемых производителей,
однако создает много дополнительных проблем.
Для специальных целей можно также клонировать отдельные клетки.
Такие методы получили название методы культуры тканей. Некоторые
клетки, помещенные в подходящую среду, способны расти в течение
бесконечно долгого времени. Клонирование клетки позволяют изучать
воздействие на живые структуры таких химических веществ, как гормоны,
лекарственные препараты, антибиотики, косметические продукты и
фармацевтические препараты. Они служат полезной заменой лабораторных
животных, например крыс, кошек и собак.
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите основные два типа размножения.
2. Как может осуществляться бесполое размножение?
3. Что такое полиэмбриония, копуляция, конъюгация, гермафродитизм?
4. Расскажите биологическую роль полового размножения.
5. Что такое клонирование животных?
6. Каких клеток называют тотипотентными?
7. Возможно ли клонирование отдельных клеток?
8. Объясните суть метода культуры тканей?
Лекция № 5. Половой цикл. Оплодотворение и партеногенез.
Общие вопросы: Регуляция половых циклов млекопитающих.
Дистантные взаимодействия гамет. Партеногенез (виды) и андрогенез.
Конспект лекции: Половой цикл у плацентарных млекопитающих
животных и человека, или репродукционный цикл (повторность действия,
вырабатываю, создаю) - это циклическая деятельность женской половой
системы, при которой закономерные изменения структуры и функции половых
органов регулярно повторяются в одном и том же порядке.
Различают две формы половых циклов: менструальный и эстральный. У
человека (приматов) половой цикл характерен периодическим наступлением
маточных кровотечений, или менструаций (месячный). У других плацентарных
млекопитающих не наблюдается периодических маточных кровотечений, и
половой цикл проявляется наступлением течки, или эструса. У человека
различают три фазы менструального цикла: постменструальную, или
послеменструальную, пременструальную, или передменструальную, и
менструальную.
Постменструальная фаза продолжается около двух недель и, как
свидетельствует ее название, следует за менструальной фазой. Во время этой
фазы в яичнике наблюдается рост первичного фолликула до граафова пузырька
под влиянием фолликулостимулирующего гормона передней доли гипофиза.
Одновременно под действием гормона эстрогена, который продуцируется
29
растущими ооцитами первого порядка, происходят восстановление и рост
слизистой оболочки матки, разрушенной во время предшествовавшей
менструации. К 14-му дню после предыдущей менструации рост слизистой
оболочки матки замедляется, что связано с окончанием роста фолликула,
который превращается в граафов пузырек. На 14-й день менструального цикла
происходит овуляция - выход яйцеклетки из яичника. С наступлением
овуляции начинается следующая, пременструальная фаза менструального
цикла.
Пременструальная фаза менструального цикла начинается с овуляции.
После выхода яйцеклетки из граафова пузырька оставшиеся фолликулярные
клетки, составлявшие стенку граафова пузырька, дифференцируются в клетки
желтого тела, которые начинают продуцировать гормон прогестрон. Желтое
тело состоит из видоизмененных фолликулярных клеток, в которых
наблюдается отложение желтого пигмента лютеина. Клетки желтого тела
имеют
полигональную
форму,
а
все
желтое
тело
разделено
соединительнотканными прослойками на отдельные дольки. Поскольку клетки
желтого тела функционируют как железа внутренней секреции, то в нем
наблюдается очень много мелких кровеносных сосудов. Желтое тело может
быть двух видов: желтым телом беременности и ложным желтым телом. Как
свидетельствует само наименование, желтое тело беременности возникает
лишь в том случае, если произошло оплодотворение и имплантация зародыша.
В этом случае желтое тело беременности прогрессирует в своем развитии. Если
же оплодотворения не происходит, то возникает ложное желтое тело, которое
затем рассасывается. На развитие желтого тела влияет лютеинизирующий
гормон передней доли гипофиза, под действием которого и происходит
превращение фолликулярных клеток граафова пузырька в клетки желтого тела.
Под влиянием прогестерона, инкретируемого желтым телом, происходят
изменения в слизистой оболочке матки, которые обеспечивают питание и
имплантацию
зародыша.
Если
произойдет
оплодотворение,
то
пременструальная фаза сохранится в течение 6-8 недель, способствуя
имплантации зародыша и развитию плаценты. Если же оплодотворения на 14-й
день менструального цикла не произойдет, то секреция прогестрона клетками
желтого тела тормозится и оно рассасывается после 13-14 дней существования.
Прекращение продукции прогестрона ложным желтым телом знаменует начало
третьей фазы менструального цикла - менструальной, которая начинается
спустя 28 дней после начала предыдущей менструации при условии 28дневного менструального цикла.
Менструальная фаза характеризуется отторжением верхнего слоя
слизистой оболочки матки, что сопровождается вскрытием расширенных
кровеносных сосудов и кровотечением. Менструальная фаза у человека длится
около 4 дней, после чего вновь наступает постменструальная фаза, связанная с
возобновлением роста первичных фолликулов в яичнике под влиянием
фолликулостимулирующего гормона передней доли гипофиза, и весь цикл
30
повторяется вновь. У самок плацентарных млекопитающих, за исключением
приматов, в конце постменструальной фазы непосредственно за несколько
часов до овуляции наблюдается гиперемия наружных половых органов. С
одновременным слущиванием некоторого количества эпителиальных клеток с
поверхности слизистой оболочки влагалища. Этот предовуляциоиный период,
когда самка готова к спариванию, носит название эструса или течки. В отличие
от человека и других представителей отряда приматов у большинства
млекопитающих при астральном цикле в менструальной фазе не происходит
разрушения и отторжения верхнего слоя слизистой оболочки матки, он
постепенно уменьшается в размерах, что имеет место в случаях, когда не
произошло оплодотворения. При этом менструальная фаза совпадает с полной
атрофией желтого тела в яичнике. У человека с наступлением половой зрелости
репродукционный цикл повторяется периодически через 28 дней. В некоторых
случаях репродукционный цикл может иметь иную продолжительность. В
середине полового цикла происходит овуляция. У человека в 45-50 лет
репродукционный цикл начинает нарушаться, что связано с нерегулярным
созреванием граафовых пузырьков, а потом совсем прекращается.
Осеменение и оплодотворение. Осеменением называют процесс
выделения мужской половой жидкости, или спермы, либо во внешнюю среду,
либо в женские половые пути. В связи с этим различают осеменение внешнее и
внутреннее. Внешнее осеменение свойственно большинству; водных
животных и животным, которые тесно связаны с водной средой в период
размножения. Эти животные в период размножения выделяют яйцеклетки и
сперматозоиды в воду, где и происходит оплодотворение. При таком
осеменении у животных нет потребности в дополнительных приспособлениях
для осеменения, кроме протоков, по которым их гаметы выводятся из
организма во внешнюю среду. У животных, которые размножаются на суше,
есть наружные половые органы, облегчающие перенесение спермы из половых
путей самца в половые пути самки, где и наступает оплодотворение. Такой
способ осеменения получил название внутреннего осеменения. Этот способ
осеменения требует согласованных действий самца и самки, и поэтому у
многих видов выработались сложные формы поведения, которые обеспечивают
такую согласованность. У некоторых видов животных, например земноводных
(саламандры), способы осеменения очень сложные и до некоторой степени
являются комбинацией внешнего и внутреннего способов осеменения.
Эволюция более эффективных способов осеменения у позвоночных
сопровождалась не только возникновением дополнительных приспособлений,
облегчающих перенесение спермы самца в половые пути самки, но и развитием
инстинкта заботы о потомстве. Последнее обстоятельство имело очень важное
значение в связи с тем, что в процессе эволюции имеет место тенденция к
образованию все уменьшающегося количества яйцеклеток. При осеменении у
животных и человека наблюдается выделение чрезмерного количества
сперматозоидов по сравнению с количеством яйцеклеток. Обильное выделение
31
сперматозоидов связано со способностью их к оплодотворению. Например,
если концентрация сперматозоидов будет менее 60 млн. в 1 см3 спермы
человека или их общее количество менее 150 млн., то способность к
оплодотворению резко снижается. Из влагалища сперматозоиды через
отверстие шейки матки попадают в полость матки как за счет собственной
энергии движения, так и в результате сокращений мускулатуры стенок половых
органов. Среда женских половых путей не очень благоприятна для
сперматозоидов, и миллионы их погибают, не достигнув яйцеклетки.
Продолжительность существования сперматозоидов в женских половых путях
у человека колеблется в пределах от 5 до 8 дней и зависит от ряда факторов. Из
известных факторов следует указать на концентрацию спермы. Увеличение
продолжительности жизни сперматозоидов наблюдается в тех случаях, когда
сперма имеет вид густой суспензии. Другой фактор - реакция среды. В
слабокислой среде влагалища сперматозоиды быстро погибают. В
слабощелочной среде полости матки сперматозоиды становятся более
активными, быстрее двигаются, однако они быстро расходуют свои
энергетические ресурсы и рано погибают. К прочим неблагоприятным
факторам следует отнести фагоцитоз сперматозоидов лейкоцитами, высокую
температуру тела организма. Действие неблагоприятных факторов приводит к
тому, что даже у млекопитающих с внутренним осеменением количество
сперматозоидов, которые доходят до верхней трети яйцевода, т. е. до места, где
происходит оплодотворение, очень незначительное. Например, у крыс при
спаривании выделяется около 70 млн. сперматозоидов, спустя 12 ч в яйцеводе
на месте оплодотворения их насчитывается менее 50 штук. Сперматозоиды
имеют способность двигаться против течения (реотаксис), и возможно, что сам
поток, который создают реснички эпителия яйцевода, продвигая яйцеклетку в
полость матки, помогает им найти верный путь. Способность к
оплодотворению у яйцеклетки и сперматозоидов человека сохраняется в
течение 24-36 ч. Сперматозоиды сравнительно быстро достигают верхней трети
яйцевода, где они могут оплодотворить яйцеклетку. В оплодотворении
выделяют 2 этапа: сближение спермиев в яйцеклетку (дистантные
взаимодействия половых клеток, или осеменение, происходит активация
спермиев - капацитация) и проникновение спермия в яйцеклетку (контактные
взаимодействия половых клеток). Когда же яйцеклетка достигает нижней части
яйцевода, то она утрачивает способность к оплодотворению. Сперматозоидам
человека нужно 3-12 ч, чтобы пройти этот путь, а у некоторых грызунов на это
требуется всего несколько минут. У беспозвоночных и многих позвоночных
вещества, которые выделяет яйцеклетка, имеют способность вызывать
агглютинацию сперматозоидов и прикреплять их к яйцеклетке. Прикрепившись
к оболочке яйцеклетки, сперматозоиды при помощи фермента гиалуронидазы,
которая находится в акросоме, гидролизируют межклеточный материал
оболочки яйцеклетки, что ведет к отслоению фолликулярных клеток и
оголению ее плазмалеммы. У плацентарных млекопитающих и человека один
32
из сперматозоидов проходит сквозь блестящую зону вторичной оболочки
яйцеклетки и ложится на ее желточную оболочку. Движения сперматозоидов
прекращаются, и происходит слияние плазмалемм обеих половых клеток.
Контакт сперматозоида с яйцеклеткой и проникновение последнего сквозь ее
оболочки ведет к большим изменениям в последней. На протяжении 10-20 с.
набухают и лопаются кортикальные гранулы, а их содержимое устремляется к
желточной оболочке и поднимает ее, образуя перивителлиновое пространство с
многочисленными ворсинками, которые охватывают мужскую половую клетку
и втягивают ее в яйцеклетку. Одновременно на внутренней поверхности
желточной оболочки яйцеклетки накопляется плотный материал, который
входил в состав кортикальных гранул, образуя в течение 1-3 мин оболочку
оплодотворения. После образования последней сперматозоиды лишаются
возможности проникать в цитоплазму яйцеклетки. Проникновение одного
сперматозоида в яйцеклетку называют моноспермией. Это явление присуще
беспозвоночным (некоторые кишечнополостные, аннелиды, иглокожие), а
также позвоночным (костистые рыбы, земноводные, человек). У позвоночных
животных, которые имеют полилецитальные яйца, оболочка оплодотворения
образуется медленно и в яйцеклетку при оплодотворении проникает много
сперматозоидов, из которых лишь один принимает участие в оплодотворении, а
остальные играют вспомогательную роль. Такое явление называют
полиспермией. В результате слияния мужской и женской половых клеток
образуется единая клетка - зигота (объединенный), однако на этом процессы,
связанные с оплодотворением, не завершаются. После проникновения
сперматозоида в яйцеклетку его ядро не изменяется до тех пор, пока в
яйцеклетке не завершится процесс мейоза и из нее не будет удален с
полярными тельцами один набор хромосом. После завершения мейоза ядро
сперматозоида начинает набухать и образуется мужское предъядрие, или
мужской пронуклеус. Аналогичные изменения совершаются и в ядре
яйцеклетки, и образуется женское предъядрие, или женский пронуклеус. Этому
наименованию ядра гамет обязаны тем, что в них в это время содержится не
диплоидное, а гаплоидное количество хромосом. Стадию оплодотворения,
когда в яйцеклетке наблюдается два предъядрия, называют стадией двух
пронуклеусов. В дальнейшем оба пронуклеуса начинают перемещаться к
центру яйцеклетки и подходят друг к другу. Центриоли сперматозоида
удваиваются, расходятся к полюсам деления яйцеклетки, между ними
возникает митотическое веретено, мембраны пронуклеусов распадаются на
отдельные пузырьки, а хромосомы мужского и женского предъядрий
располагаются в центре яйцеклетки. Эта последняя стадия оплодотворения
называется синкарионом (вместе). Затем хромосомы занимают экваториальное
положение, и наступает первое деление яйцеклетки. Если при оплодотворении
сперматозоид вносит в яйцеклетку Х-хромосому, то пол будущего организма
будет женским, а если У-хромосому - мужским. Неиспользованные
33
сперматозоиды и неоплодотворенная яйцеклетка погибают в яйцеводах или в
матке и фагоцитируются лейкоцитами.
Детальное изучение процесса оплодотворения привело к разработке
метода искусственного осеменения, который широко применяется в
животноводстве. Суть метода состоит в том, что после получения спермы ее
постепенно охлаждают до температуры +4,5 градусов цельсия, вследствие чего
она пригодна к осеменению на протяжении недели. Если к сперме прибавить
10-20% глицерина, еще более охладить ее и сохранять при температуре от 79 до
196°С, то она пригодна к осеменению в течение 5-6 лет. При использовании
охлажденной или замороженной спермы ее постепенно отогревают до
температуры тела и разбавляют различными питательными растворами.
Искусственное осеменение имеет большое экономическое значение, которое
состоит в том, что, например, спермой одного барана за один сезон можно
осеменить 2 тыс. овцематок и получить около 2,5 тыс. ягнят. В клинике также
применяется искусственное осеменение в тех случаях, когда по ряду причин
естественное осеменение у человека не приводит к оплодотворению.
Одни соматические клетки имеют пару XX, другие - XV. Хотя
оплодотворение представляет собой характерный признак полового
размножения, дочерний организм иногда развивается из неоплодотворенной
яйцеклетки. Это явление называют девственным развитием или
партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка
в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки - гиногенез.
Реже наблюдается андрогенез - развитие потомка из клетки с
цитоплазмой ооцита и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае
андрогенеза погибает. Обязательный партеногенез является измененной
формой полового размножения в эволюции некоторых видов животных. У
пчел, например, он используется как механизм генотипического определения
пола: женские особи (рабочие пчелы и царицы) развиваются из
оплодотворенных яйцеклеток, а мужские (трутни) - партеногенетически.
Партеногенез включен в жизненные циклы многих паразитов. Он обеспечивает
рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнеров
противоположного пола. Имеются указания на возможность девственного
развития у человека. В яичниках девушек, погибших при случайных
обстоятельствах, в отсутствие предшествующего осеменения находили
зародыши на ранних этапах дробления. Невозможность завершенного
партеногенеза у людей в настоящее время доказана и связана с
необходимостью наличия обоих геномов, мужского и женского. Наблюдения
завершенного эмбриогенеза с партеногенетическим развитием в отношении
человека отсутствуют. При партеногенезе, как и при типичном половом
размножении, развиваются особи с диплоидными соматическими клетками.
Восстановление диплоидного набора хромосом происходит обычно путем
слияния ооцита и редукционного тельца во втором делении мейоза.
34
Партеногенез
(девственница)
свойствен
растениям,
например
одуванчику, и животным. Например, некоторым моллюскам, низшим
ракообразным, некоторым насекомым, рыбам, пресмыкающимся, птицам.
Сущность естественного партеногенеза состоит в развитии организма из
неоплодотворенного
яйца.
Пчелам,
осам,
муравьям
свойствен
факультативный партеногенез, когда могут развиваться оплодотворенные и
неоплодотворенные яйца. Так, из оплодотворенных яиц развиваются рабочие
пчелы и матка, а из неоплодотворенных - трутни. Противоположностыо
факультативному партеногенезу служит облигатный партеногенез, при
котором яйца развиваются только партеногенетически, как, например, у
низших ракообразных. При циклическом партеногенезе наблюдается
чередование партеногенетических и двуполых поколений, как, например, у
тлей. Не исключена возможность партеногенетического развития человека.
Известны случаи, когда в яичнике девушек и женщин были обнаружены
зародыши на ранних стадиях эмбрионального развития. Оплодотворение в этих
случаях было исключено. Однако развитие зародышей человека происходило
только до стадии поздней бластоцисты. Эти наблюдения возродили
библейскую легенду о непорочном зачатии и рождении особи мужского пола.
Однако эта библейская легенда развенчивается данными такой биологической
науки, как генетика. И действительно, если бы за всю историю существования
человечества и имел бы место факт партеногенетического развития человека, то
эта новорожденная особь была бы существом женского пола, а не мужского,
так как мужской пол определяет лишь половая хромосома У, которая
отсутствует у женских особей и присуща лишь особям мужского пола.
Развитие неоплодотворенного яйца можно вызвать искусственно,
применяя, например, механическую или химическую стимуляцию. Такое
развитие получило название искусственного партеногенеза. Кортикальную
реакцию цитоплазмы яйцеклетки и образование оболочки оплодотворения
можно получить, обрабатывая неоплодотворенные яйца различными агентами,
причем у некоторых животных такое воздействие ведет к полноценному
развитию. Московский зоолог А.А. Тихомиров (1886) установил, что
неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда начинают развиваться после
обработки их концентрированной серной кислотой, при изменении
температуры, при механическом воздействии, вследствие потираний яиц
щеточкой. Такие яйца развивались партеногенетически, и из них выводились
гусеницы. Используя эти агенты, ученый Б.Л. Астауров разработал
промышленный способ получения тутового шелкопряда из неоплодотворенных
яиц, который широко применяется в народном хозяйстве. Партеногенетическое
развитие показывает, что исходный гаплоидный набор хромосом яйцеклетки в
ряде случаев может обеспечить развитие организма. Каким бы ни был
механизм партеногенеза и последующего удвоения хромосом, это явление
свидетельствует, что в яйцеклетке имеются все факторы, необходимые для
развития. Таким образом, яйцеклетку можно рассматривать как особую
35
систему, которая готова к действию и которой только необходим какой-нибудь
стимул, запускающий в действие неизвестные нам механизмы. Явление
партеногенеза свидетельствует, что проникновение сперматозоида в яйцеклетку
можно, очевидно, рассматривать лишь как один из стимулов к развитию,
поскольку многочисленные иные стимулы приводят к аналогичному результату
- дроблению.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое половой (репродукционный) цикл и осеменение?
2. Каким животным свойственно внешнее и внутреннее осеменение?
3. Что такое моно- и полиспермия?
4. Что такое оплодотворение?
5. Что такое партеногенез?
6. Расскажите сущность естественного партеногенеза.
7. Дайте классификацию партеногенеза и назовите, какой партеногенез
свойствен пчелам, осам и муравьям?
8. Что знаете об искусственном партеногенезе?
Лекция № 6. – Эмбриогенез ланцетника.
Общие вопросы: Онтогенез, филогенез, этапы и процессы индивидуаль
ного развития. Периодизация онтогенеза. Эмбриогенез ланцетника.
Конспект лекции: Индивидуальное развитие, или онтогенез (сущее),
представляет собой развитие организма с момента зарождения и до смерти.
При бесполом размножении онтогенез начинается с деления
материнского организма или возникновения специализированной клетки или
группы клеток, из которых образуется зачаток нового организма.
При половом размножении моментом появления нового организма,
например, человека, является оплодотворение и образование зиготы путем
слияния мужской и женской гамет. Преобразование одноклеточного зародыша
в многоклеточный организм, который состоит из тканей и органов, развитие
этих составных частей, их функционирование, рост, биохимические
преобразования, изменения под влиянием внешней среды - все это сложные и
разносторонние проявления онтогенеза. Продолжительность онтогенеза у
разных организмов неодинакова; она колеблется от нескольких десятков минут,
как у некоторых бактерий, до нескольких сотен лет, как у некоторых
китообразных и черепах. Онтогенез тесно связан с филогенезом (племя).
Филогенез, или филогения, - это историческое развитие как отдельных
видов и систематических групп организмов, так и органического мира в целом.
Филогенез животного мира берет свое начало от первичных доклеточных
организмов - пробионтов, которые возникли из белковых веществ и
нуклеиновых кислот на определенном этапе развития природы. От первичных
доклеточных организмов произошли, очевидно, бактерии, синезеленые
водоросли и первичные одноклеточные амебовидные организмы, а от
последних - простейшие. Колониальные формы древнейших одноклеточных
организмов дали начало, очевидно, многоклеточным животным организмам.
36
Однако онтогенез не является абсолютным повторением филогенеза. В
процессе индивидуального развития организм под влиянием внешней среды
может приобретать признаки, которых не имели его предки. Если эти признаки
являются следствием изменений в генетическом аппарате (мутаций), то они
оказываются наследственными. Таким образом, онтогенез творит филогенез.
После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается
перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной
стороне яйцеклетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный
полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму
полярному тельцу.
Дробление яйцеклетки полное, равномерное. Первые два дробления идут
меридионально, третье - экваториально. Дальнейшее дробление идет
попеременно то в одном, то в другом направлении, и количество клеток
увеличивается в геометрической прогрессии. После образования однослойного
зародыша - бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса
более мелкие, чем клетки вегетативного полюса. В шарообразной
целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса,
называемую дном бластулы, а противоположную часть, соответствующую
анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клетки, образующие крышу
бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого
листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы - в энтодерму.
Гаструляция
осуществляется
путем
инвагинации
бластодермы
вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание продолжается до тех пор,
пока клетки вегетативного полюса соприкоснутся с клетками анимального
полюса, в связи с чем, полость бластоцеля суживается и исчезает. С
завершением первого этапа гаструляции возникает двуслойный зародыш, или
гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка - эктодермы и
внутреннего зародышевого листка - энтодермы. В результате впячивания
образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы,
которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав
энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал
будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки
зародыш начинает, быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные
формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или
дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопора,
на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из
высоких призматических клеток, называемых медуллярной или нервной
пластинкой. Эктодерма, окружающая нервную пластинку, представлена
мелкими клетками, которые образуют кожный покров. Под нервной пластинкой
такие же изменения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют
материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает
прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы
интенсивно наползают на него. Впоследствии нервный желобок углубляется,
37
края его смыкаются, и он, превращается в нервную трубку, полость которой
именуется нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная
трубка оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие
к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и
обособляются в плотный тяж - хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра.
По сторонам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторону
эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезодермальные
мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают
разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных
мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела,
или целома. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный
зародыш. После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных
мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и,
смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у
зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для
представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по бокам которой
располагаются скопления сегментированной мезодермы - сомиты. Закладка
осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в
передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В
дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор
и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной
полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое
отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела
вследствие истончения и прорыва эктодермы. Третий зародышевый листок, или
мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении.
Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть сомиты и брюшную часть - спланхнотомы. Сомиты остаются
сегментированными, а спланхиотомы на каждой стороне тела утрачивают
первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка,
правую и левую целомические полости. Последние объединяются под
кишечной трубкой в общую вторичную полость тела. Когда у ланцетника
начинает формироваться хвост, то нервно-кишечный канал исчезает, а на
заднем конце зародыша на месте бластопора вследствие истончения и прорыва
стенки тела возникает анальное отверстие. Пройдя описанные стадии развития,
ланцетник становится свободноплавающей личинкой. В период личиночного
развития завершается органогенез и гистогенез, и личинка превращается во
взрослое животное.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какую часть онтогенеза называют эмбриональным периодом?
2. Назовите типы дробления зиготы. От чего зависит тип дробления зиготы?
3. Какие механизмы гаструляции вам известны? В чем их суть?
4. По какому типу происходит гаструляция у ланцетника?
5. Назовите осевые органы ланцетника.
38
Лекция № 7. Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных.
Общие вопросы: Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка осевых
органов. Гистогенез и органогенез. Цитодифференцировки и морфогенез.
Молекулярные механизмы, лежащие в основе развития.
Конспект лекции: Этим группам животных свойственны общие черты
дробления, гаструляции и нейруляции. Дробление яйцеклетки полное,
неравномерное. Две первые борозды дробления идут меридионально, причем
они начинаются с анимального полюса, а третья борозда проходит вблизи, но
экваториально. Бластомеры анимального полюса вследствие такого дробления
мельче бластомеров вегетативного полюса. Дробление анимальных и
вегетативных бластомеров до седьмого дробления проходит почти синхронно,
но с седьмого деления обе половины зародыша начинают дробиться
асинхронно. Кроме указанных борозд дробления, появляются тангенциальные
борозды, вследствие чего стенка образующейся бластулы состоит из
нескольких рядов клеток. В результате неравномерного дробления бластомеры
вегетативного полюса, содержащие много желтка, образуют весьма
значительной толщины стенку бластулы - бластодерму. Поэтому у таких
животных бластоцель располагается ближе к анимальному полюсу. Подобная
бластула носит название амфибластулы. В амфибластуле различают крышу,
соответствующую анимальному полюсу и состоящую из 1-3 рядов клеток, дно,
соответствующее вегетативному полюсу, где насчитывается 11-13 рядов
клеток, и экваториальную зону, содержащую 3-5 рядов клеток. Гаструляция
осуществляется путем инвагинации и эпиболии. Начинается инвагинация
бластодермы не со стороны вегетативного полюса, поскольку расположенные
там клетки очень крупные и отягощены желтком, а в экваториальной зоне,
несколько ниже дна бластоцеля. Впячивание наступает после появления
небольшого углубления серповидной формы, или серповидной бороздки,
которое выпуклостью направлено в сторону анимального полюса. Серповидная
бороздка формирует спинную губу бластопора. Клетки бластодермы
анимального полюса, то есть будущей эктодермы, размножаются столь
интенсивно, что начинают наползать на клетки вегетативного полюса и
обрастают их с поверхности, за исключением клеток бластодермы в области
серповидной бороздки и ниже последней. Интенсивное размножение клеток
бластодермы в области анимального полюса обеспечивает также перемещение
клеточного материала с поверхности внутрь зародыша в процессе инвагинации.
Через дорсальную губу бластопора, или серповидную бороздку, впячивается
сначала клеточный материал энтодермы и прехордальной пластинки, т. е. тот
материал, который располагается перед клеточным материалом хордального
зачатка. Далее инвагинирует материал хорды и по бокам энтодермы. Дно
серповидной бороздки в виде двойной складки впячивается в бластоцель в
направлении анимального полюса и параллельно бластодерме. Полость
первичной кишки, ограниченная клетками энтодермы, увеличивается и резко
суживает бластоцель. Бластоцель тонкой клеточной перегородкой внутреннего
39
зародышевого листка сначала отделен от гастроцеля, но затем клетки
энтодермы расходятся, и обе полости соединяются в единую полость
первичной кишки. По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель
серповидная щель увеличивается и приобретает подковоподобную форму, т. е.
образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает
кольцевидную форму - возникает вентральная, или брюшная, губа бластопора.
Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его центральной части
располагаются крупные, богатые желтком бластомеры вегетативного полюса
бластулы, которые из-за своих размеров не могут инвагинировать в бластоцель.
Поэтому инвагинация материала осуществляется лишь по периферии их, и
бластопор имеет вид узкой кольцевидной щели. К моменту образования
вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь
незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора.
Бластомеры, располагающиеся в центральной части бластопора, очень богаты
желтком, в связи с чем, они получили название желточной пробки. Если
клеточный материал хорды впячивается через дорсальную губу бластопора, то
через боковые губы инвагинирует материал сегментированной мезодермы сомитов, а через нижнюю губу - клеточный материал несегментированнои
мезодермы - спланхнотомы. Вследствие инвагинации большого количества
клеточного материала, в особенности через верхнюю губу бластопора, клетки
эктодермы изменяют свое первоначальное положение. Клеточный материал
будущей нервной пластинки растягивается по всей анимальной поверхности
зародыша, а анимальный полюс оказывается на переднем конце зародыша,
напротив бластопора. На ранних стадиях инвагинации клеточный материал
будущей хорды обособляется от энтодермы и хордальная пластинка сразу же
сворачивается в продольный тяж - хорду, которая отрывается от первичной
кишки, а последняя на верхней стороне остается некоторое время несомкнутой.
Свободные края кишечной энтодермы быстро восстанавливают дефект,
разрастаясь под хордой, и стенка первичной кишки становится сплошной. С
самого начала инвагинации клетки сегментированной мезодермы не входят в
состав клеточного материала первичной кишки, а впячиваются через бластопор
самостоятельно, располагаясь между эктодермой и стенкой первичной кишки.
Сегментированная мезодерма образует по бокам хорды скопления клеток сомиты. Несегментированная мезодерма также внедряется между эктодермой и
стенкой первичной кишки, образуя спланхнотомы, которые лишены
сегментации. Связь между сегментированной и несегментированной
мезодермой осуществляется при помощи сегментных ножек, или нефротомов.
Несегментированная мезодерма с обеих сторон подрастает под энтодерму
первичной кишки, затем соединяется, образуя общую целомическую полость.
После этого зародыш становится трехслойным. Образование осевых органов у
миног, хрящевых ганоидов и земноводных начинается уже в конце процесса
гаструляции с обособления материала хорды. Одновременно с возникновением
хорды эктодерма образует нервную пластинку, по краям которой возникают
40
утолщения в виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы представляет
собой кожную эктодерму. Затем нервная пластинка прогибается, образуя
нервный желобок, а нервные валики поднимаются, сближаются и при
образовании нервной трубки сливаются в единую непарную ганглиозную
пластинку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружаются внутрь
зародыша, а сверху их обрастает кожная эктодерма. При обособлении сомитов
сначала возникает третья пара сомитов, далее процесс сегментации
распространяется спереди назад, а первые две пары сомитов возникают
позднее. Центральная часть сомита дифференцируется в мышечную пластинку,
или миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая
мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной
трубке, дифференцируется в скелетный листок, или склеротом, из которого
развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита,
которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку или
дерматом, образующий основу кожи. Нефротомы участвуют в образовании
канальцев почки, а спланхнотомы расщепляясь на два листка - париетальный и
висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, сливающиеся
затем в общую брюшную полость тела. Висцеральный листок спланхнотома
принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, он же образует
висцеральный листок брюшины, плевры, сердечной сорочки, а париетальный пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое амфибластула и чем она отличается от бластулы ланцетника?
2. Какими путями осуществляется гаструляция?
3. Что такое желточная пробка?
4. Имеются ли отличия в образовании осевых органов?
5. Как дифференцируются сомиты?
Лекция № 8. – Эмбриогенез рыб, пресмыкающихся и птиц.
Общие вопросы: Основные стадии эмбрионального развития, их
сравнительная характеристика. Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка
осевых органов. Гисто,-и органогенез. Цитодифференцировки и морфогенез.
Молекулярные механизмы, лежащие в основе развития.
Конспект лекции: Эмбриогенез хрящевых рыб (селяхий) и костистых
рыб. Дробление яйцеклетки частичное, неравномерное или дискоидальное.
Процесс дробления охватывает лишь незначительную часть анимального
полюса и ведет к образованию дискобластулы с узкой щелью бластоцеля.
Бластодерма дискобластулы у этих животных называется бластодиском или
зародышевым диском, а дно бластулы образовано поверхностным слоем
недробящегося желтка - перибластом. Клетки бластодиска, размножаясь,
образуют многослойный бластодиск, который из коуглого становится
овальным, и верхний слой его клеток приобретает эпителиоподобную форму.
Гаструляция начинается с перемещения клеток к заднему краю бластодиска,
который утолщается и начинает подварачиваться через собственный край,
41
образовывая два слоя клеток или два листка, внутренний - энтодерму и
наружный - эктодерму. Край бластодиска, через который осуществляется
подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называют краевой
зарубкой. Последняя и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки
соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части - боковым губам
бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между внутренним листком
бластодиска, или энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует
полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит
клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам - материал мезодермы,
вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки несегментированной.
Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой
присоединяется иммиграция. В процессе инвагинации (подворачивания)
формируется лишь та часть энтодермы, которая впоследствии образует
кишечную трубку, точнее, ее эпителиальную выстилку. Остальная энтодерма,
которая затем обрастает желток, возникает из глубоких слоев клеток
бластодиска путем деламинации внешнего слоя клеток бластодиска или из
перибласта. Она называется желточной энтодермой. У многих рыб имеет место
один из перёчисленных способов образования энтодермы либо комбинация их.
В дальнейшем кишечная энтодерма соединяется с желточной энтодермой в
единый внутренний зародышевый листок. На этом завершается гаструляция.
Закладка осевых органов происходит примерно так же, как и у земноводных,
однако в отличие от последних у рыб формирование кишечной трубки
происходит иначе в связи с наличием больших запасов желтка в яйцеклетке.
Зародыш рыб в процессе развития продолжительное время располагается на
нераздробленном желтке в распластанном виде. На первых порах зародыш не
имеет брюшной стенки, поскольку кишечная энтодерма не свернута в трубку, а
широко открыта в сторону желтка. Смыкание клеток энтодермы в трубку
происходит при обрастании всеми тремя зародышевыми листками резервного
желтка и образовании желточного мешка. Интенсивно размножаясь, клетки
трех зародышевых листков от тела зародыша начинают распространяться на
периферию и надвигаются на желток. Этот процесс носит название процесса
обрастания желтка. Наиболее интенсивно он идет спереди и по бокам
зародыша. В задней части зародыша, где шло подворачивание материала в
процессе гаструляции, обрастание желтка идет медленнее в связи с
интенсивным ростом хвостовой части зародыша. Далее боковые губы
бластопора сближаются и срастаются, образуя тем самым брюшную стенку
тела зародыша, хвостовая часть зародыша отрывается от желтка, а сам зародыш
перемещается к центру зародышевого диска. После обособления хвостовой
части зародыша от желтка обрастание желтка начинается также с задней части
бластодиска, или зародышевого диска. Между головой туловищем зародыша, с
одной стороны, и внезародышевой эктодермой, мезодермой и энтодермой - с
другой, возникает сужение - перехват, называемый туловищной складкой.
Благодаря туловищной складке головной конец зародыша также отрывается от
42
желтка. В последнюю очередь от желтка обособляется туловище зародыша.
Туловищная складка способствует сворачиванию энтодермы в трубку и
образованию брюшной стенки зародыша. Однако процесс сворачивания
энтодермы в трубку не охватывает всего кишечника и в средней части
туловища кишечная трубка остается несомкнутой. В этом месте полость
кишечника протоком, именуемым желточным стебельком, сообщается с
полостью желточного мешка. С образованием желточного стебелька энтодерма
четко подразделяется на кишечную энтодерму и желточную, или
внезародышевую, энтодерму. Внезародышевая эктодерма, мезодерма и
энтодерма, обрастая полностью желток, образуют желточный мешок, который
является временным, или провизорным, органом зародыша. Энтодерма
желточного мешка ферментирует желток и всасывает питательные вещества.
Мезодерма желточного мешка благодаря хорошо развитой системе
кровеносных сосудов транспортирует питательные вещества к телу зародыша, а
покрывающая ее эктодерма выполняет защитные функции. Кроме трофической
функции, желточный мешок выполняет дыхательную и кроветворную функции.
В конце эмбрионального развития, когда запасы желтка истощаются,
желточный мешок либо отпадает, либо становится частью стенки кишечника и
брюшной стенки организма. Эмбриогенез амниот рассматривают на примере
развития позвоночных животных трех классов: пресмыкающихся, птиц и
млекопитающих. Изучение особенностей развития амниот следует начать с
изучения эмбриогенеза пресмыкающихся, поскольку от них в процессе
эволюционного развития произошли птицы и млекопитающие. Это нашло
отражение в общности ряда стадий эмбрионального развития этих позвоночных
животных, а также человека. Эмбриогенез пресмыкающихся. Дробление
яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Поскольку
оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода, то
дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при
откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо
ранней гаструлы. У ряда пресмыкающихся, например у живородящей ящерицы,
и некоторых гадюк, яйца находятся в яйцеводе так долго, что в них
формируется новый организм, который либо рождается, либо выходит из яйца
сразу же после его откладывания. Дискоидальное дробление приводит к
возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток
бластодермы, совокупность которых именуется бластодиском, а дно бластулы
образовано нераздробленной массой желтка. Вследствие жизнедеятельности
клеток бластодиска часть желтка под зародышевым диском резорбируется и
образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и
внутренним слоем бластодиска. Первая фаза гаструляции у пресмыкающихся
состоит в том, что глубокие слои клеток бластодиска разрыхляются и
отщепляются в подзародышевую полость, образуя внутренний зародышевый
слой клеток, или энтодерму, а остальные клетки бластодиска развиваются в
эктодерму. Таким образом, первая фаза гаструляции осуществляется путем
43
деляминации, к которой иногда присоединяется иммиграция. Этот способ
гаструляции отличается от гаструляции анамний. И существенно изменился в
процессе филогенеза амниот, поскольку он уже не осуществляется только
путем инвагинации и перемещения клеточных комплексов. Процесс
образования энтодермы амниот сместился на более ранние сроки
эмбрионального развития и происходит уже в процессе дробления. Такое
изменение способа образования энтодермы является естественным результатом
перехода к более совершенному типу развития зародыша и вызвано
необходимостью ранней специализации энтодермы к резорбции свободных
масс желтка. При второй фазе гаструляции у пресмыкающихся наблюдаются
признаки более древней формы гаструляции, которая свойственна отчасти
низшим хордовым - бесчерепным, некоторым круглоротым, земноводным.
После деламинации клеточного материала бластодиска и образования
эктодермы и энтодермы у пресмыкающихся возникает двуслойный
зародышевый щиток, или первичная пластинка. Первичная пластинка
прогибается, затем впячивается и образует гастральную полостъ, которая
слепым концом направлена вперед, в промежуток между наружным и
внутренним зародышевыми листками. Отверстие, через которое впячивается
клеточный материал первичной пластинки эктодермального происхождения,
является бластопором, а полость впячивания - полостью первичной кишки.
Однако на первых порах полость первичной кишки образована клетками
наружного зародышевого листка, или эктодермы. Через дорсальную и боковые
губы бластопора инвагинирует клеточный материал будущей хорды и
мезодермы. В процессе инвагинации первичной пластинки дно гастральной
полости достигает энтодермы. Стенка дна гастральной полости постепенно
истончается вследствие миграции клеток мезодермы, в связи с чем, в дне
гастроцеля и в слое клеток энтодермы возникают отверстия. Эти отверстия
увеличиваются, и клеточная перегородка между энтодермой и гастральным
впячиванием исчезает. Так возникает единая полость первичной кишки. Клетки
энтодермы, размножаясь, вновь соединяются в единый пласт под клеточным
материалом хорды и мезодермы. У пресмыкающихся, как и у земноводных,
мезодерма разрастается между эктодермой и энтодермой, образуя характерные
эмбриональные зачатки - сомиты, нефротомы и спланхнотомы. Закладка
осевых органов и других эмбриональных зачатков осуществляется в основном
так же, как у других позвоночных. Образование кишечной трубки у
пресмыкающихся во многом сходно с таковым у селяхий и костистых рыб в
связи с наличием больших запасов желтка. Сворачивание слоя клеток
энтодермы в кишечную трубку, образование желточного стебелька и
разделение энтодермы на кишечную и желточную энтодерму происходит также
при помощи туловищной складки, однако последняя у зародышей
пресмыкающихся является принципиально новым образованием, возникающим
в процессе эволюции, в связи с развитием амниотической оболочки.
Провизорные органы у зародышей пресмыкающихся возникают так же, как у
44
зародышей селяхий и костистых рыб. В связи с очень большим количеством
желтка у них возникает желточный мешок. Образование желточного мешка у
пресмыкающихся в отличие от рыб осуществляется значительно быстрее, и
процесс обрастания желтка идет одновременно со всех сторон, тогда как у
костистых рыб задний край бластодиска почти не принимает в этом участия.
Если стенка желточного мешка у костистых рыб образована тремя
зародышевыми листками, то у пресмыкающихся в связи с развитием
амниотической
оболочки
эктодерма
зародыша
не
принимает
непосредственного участия в образовании стенки желточного мешка и
последняя у этих животных образована лишь внезародышевой мезодермой
висцерального листка спланхнотома и желточной энтодермой, т. е. двумя
зародышевыми листками. У пресмыкающихся эктодерма и париетальный
листок мезодермы образуют серозную оболочку, которая, располагаясь вокруг
зародыша и его желточного мешка, предохраняет их от повреждений. В
процессе эмбриогенеза пресмыкающихся возникают три зародышевые
оболочки: амнион, или водная оболочка, серозная, (сыворотка), или наружная,
оболочка и аллантоис, или мочевой мешок Водная оболочка, или амнион,
возникает в процессе эволюции впервые у пресмыкающихся. Поскольку яйца
пресмыкающихся не имеют белка, то развивающийся зародыш прилегает к
плотным и упругим подскорлуповым оболочкам. Он лишен возможности, как
это наблюдалось у селяхий и костистых рыб, приподниматься над желтком в
процессе обособления тела от околозародышевых частей бластодиска, и
погружается в разреженный желток. При этом зародыш пресмыкающихся
прогибает слой клеток внезародышевой эктодермы, а последняя образует
вокруг его тела складки, называемые амниотическими складками. Вначале в
желток погружается передняя часть зародыша, а амниотические складки
сходятся над ним и смыкаются. Процесс смыкания амниотических складок
распространяется постепенно на весь зародыш по мере его погружения в
желток, в результате чего образуется амниотическая полость. Лишь на заднем
конце зародыша амниотические складки не смыкаются, и остается узкий
серозно-амниотический канал, связывающий амниотическую полость с
серозной полостью, т. е. пространством, ограниченным серозной оболочкой.
Внешний листок эктодермы амниотической складки образует серозную
оболочку, а внутренний - амниотическую оболочку. Серозная и
амниотическая оболочки пресмыкающихся состоят вначале лишь из эктодермы,
а внезародышевая мезодерма, представленная париетальным листком
спланхнотома, врастает позднее между наружным и внутренним листками
внезародышевой эктодермы амниотической складки. Клетки эктодермы
амниотической оболочки продуцируют амниотическую жидкость, которая
омывает зародыш. У пресмыкающихся при обрастании серозной оболочкой
желточного мешка образуется промежуток между стенкой последнего и
серозной оболочкой, который называют экзоцеломом или внезародышевым
целомом. В экзоцелом врастает третья зародышевая оболочка - аллантоис, или
45
мочевой мешок. У пресмыкающихся аллантоис образуется путем выпячивания
нижней, или брюшной, стенки задней кишки зародыша. Стенка этого
колбасовидного выпячивания состоит из двух зародышевых листков: кишечной
энтодермы, которую снаружи покрывает висцеральный листок мезодермы
спланхнотома. В мезодерме аллантоиса располагается густая сеть кровеносных
сосудов, идущих от тела зародыша. Быстро разрастаясь в экзоцеломе,
аллантоис подрастает к серозной оболочке, и его мезодерма срастается в местах
контакта с мезодермой серозной оболочки. Впоследствии аллантоис заполняет
все промежутки между серозной оболочкой, амнионом и желточным мешком.
Аллантоис выполняет дыхательную и трофическую функции, переносит соли
кальция. Основная функция аллантоиса - выделительная, поскольку
скапливаются конечные продукты обмена веществ в виде мочевой кислоты. В
конце эмбрионального развития зародышевые оболочки редуцируются.
Эмбриогенез птиц. Развитие, птиц в ряде случаев сходно с развитием
пресмыкающихся, поскольку птицы произошли от рептилий. Дробление
оплодотворенной яйцеклетки птиц неполное, дискоидальное. При
откладывании яйца зародыш находится на стадии бластулы или ранней
гаструлы. В результате дробления образуется дискобластула. Первая фаза
гаструляции у птиц осуществляется путем деламинации, при которой
возникают эктодерма и энтодерма. Вторая фаза гаструляции у птиц отлична от
таковой у пресмыкающихся. Бластодиск зародыша птиц очень разрастается, и в
центре его возникает зародышевый щиток, клеточный материал которого идет
на построение тела. Клеточный материал зародышевого щитка птиц в связи с
интенсивным размножением клеток эктодермы начинает двигаться двумя
потоками, справа и слева от средней сагиттальной линии к его заднему краю.
Это движение клеточного материала ведет к удлинению первоначально
круглого зародышевого щитка. На заднем конце зародышевого щитка
клеточные потоки встречаются, поворачивают и начинают двигаться вперед по
средней сагиттальной линии, образуя в этом месте утолщенный слой клеток,
называемый первичной полоской. Передняя часть первичной полоски образует
расширение, называемое первичным или гензеновским узелком. Встречные
потоки клеточного материала в области первичного узелка образуют
углубление, называемое первичной ямкой. Посередине первичной полоски
возникает продольное углубление, именуемое первичной бороздкой или
первичным желобком. Последний является продолжением назад первичной
ямки. Первичная ямка представляет собой верхнюю, или спинную губу,
первичная бороздка - боковые губы, а конец первичной бороздки является
нижней, или брюшной, губой бластопора. Образование мезодермы во второй
фазе гаструляции осуществляется путем инвагинации клеточного материала
эктодермы через первичную ямку и первичную бороздку в пространство между
наружным и внутренним зародышевыми листками. Клеточный материал
хордальной пластинки, располагающийся впереди от первичной ямки, начинает
подворачиваться и инвагинировать через первичную ямку вперед и вниз под
46
эктодерму, формируя, головной, или хордальный, отросток, который растет
между эктодермой и энтодермой. Через переднюю, часть первичной бороздки
начинает инвагинировать вглубь, вперед и в стороны клеточный материал
сегментированной
мезодермы
эктодермального
происхождения.
Сегментированная мезодерма, располагаясь по бокам хорды, дает начало
сомитам. Клеточный материал, который инвагинирует в задней части
первичной бороздки и является производным эктодермы, дает начало
несегментированной мезодерме. Кроме образования мезодермы путем
инвагинации у зародышей птиц в области первичной бороздки, наблюдается
вселение, или иммиграция, клеточного материала мезодермы из эктодермы. По
мере инвагинации клеточного материала хорды и мезодермы первичный узелок
и первичная ямка постепенно перемещаются назад к брюшной губе бластопора,
ввиду чего первичная полоска укорачивается и первичный узелок оказывается у
брюшной губы бластопора, на заднем конце зародыша. По окончании второй
фазы гаструляции зародыш птиц становится трехслойным. Часть эктодермы,
которая располагается впереди от первичного узелка, над хордой, дает начало
нервной пластинке, а вся остальная эктодерма - эпителию кожи. Закладка
осевых органов и других эмбриональных зачатков у зародышей птиц идет так
же, как у пресмыкающихся. В образовании провизорных органов птиц много
общего с этими процессами у пресмыкающихся. Желточный мешок у
зародышей птиц возникает так же, как у зародышей пресмыкающихся. В
процессе эмбриогенеза у зародышей птиц появляются три зародышевые
оболочки: амниотическая, серозная и аллантоис. Образование амниотической и
серозной оболочек у птиц отличается от таковых у пресмыкающихся, так как
между зародышем и подскорлуповой оболочкой яйца птиц располагается
толстый слой белка. Поэтому развивающийся зародыш не погружается в
желток, а приподнимается над ним. Вследствие неравномерного роста краев
бластодиска по обеим сторонам зародыша возникает углубление, называемое
туловищной складкой, в состав которой входят внезародышевая эктодерма и
париетальный листок спланхнотома внезародышевой мезодермы. Углубляясь и
разрастаясь, туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и
способствует сворачиванию в трубку кишечной энтодермы. Туловищная
складка непосредственно продолжается в амниотические складки. Последние
поднимаются над зародышем и срастаются, образуя амниотическую полость,
причем срастание амниотических складок осуществляется послойно:
внутренний листок эктодермы срастается с таковым противоположной
стороны, наружный - с наружным, то же самое происходит и с двумя листками
мезодермы. В результате срастания амниотических складок возникают
одновременно две зародышевые оболочки: внутренняя - амниотическая и
наружная - серозная. В амниотической оболочке эктодермальный слой клеток
обращен внутрь, к зародышу, а мезодермальный - наружу, а в серозной
оболочке, наоборот, мезодермальный слой обращен внутрь, к мезодерме
амниотической оболочки, а эктодермальный слой - наружу - к белку яйца.
47
Серозная оболочка, разрастаясь, образует наружную зародышевую оболочку,
которая обрастает снаружи не только зародыш и желток, но и ту часть белка,
которая в процессе развития остается лишь у острого конца яйца под дном
желточного
мешка.
Клетки
серозной
оболочки
эктодермального
происхождения, которые контактируют с белком, принимают участие в его
резорбции при помощи многочисленных микроворсинок. Дальнейший путь
питательных веществ идет по сосудам мезодермы аллантоиса к телу зародыша.
Таким образом, одной из функций серозной оболочки является трофическая.
Часть белка яйца по серозно-амниотическому каналу поступает в
амниотическую полость и заглатывается плодом. Кроме трофической функции,
серозной оболочке присуща функция дыхания. В процессе развития зародыша
и потребления им белка серозная оболочка разрастается и контактирует с
подскорлуповой оболочкой яйца на всем протяжении, в том числе и в области
воздушной камеры. Сосуды мезодермы аллантоиса, которые врастают в
мезодерму серозной оболочки, вместе с эпителием серозной оболочки образуют
барьер «кровь - воздух» и осуществляют функцию газообмена. Кроме того,
серозная оболочка принимает участие в минеральном обмене. Клетки
поверхностного
слоя
серозной
оболочки
имеют
многочисленные
микроворсинки, которые тесно контактируют с сосочками скорлупы яйца. Эти
клетки богаты митохондриями и секретируют соляную кислоту. Соляная
кислота вводится в канальцы скорлупы яйца и растворяет соли кальция,
которые через клетки серозной оболочки попадают в кровяное русло
мезодермы серозной оболочки и аллантоиса и переносятся в тело зародыша для
построения его скелета. Аллантоис у зародышей птиц развивается так же, как у
зародышей пресмыкающихся, и выполняет те же функции.
Имеется классификация стадии развития куриного зародыша.
Н.П. Третьяков и М.Д. Попов предложили: стадию латебрального питания-до
36 часов развития, питается желтком латебры, источником энергии является
гликоген, поэтому зародыш не нуждается в кислороде, отсутствует
кровообращение; желточного питания - до 8 суток, в теле зародыша
формируются сердце, желточный мешок, в стенке которого образуются
кровеносные сосуды, запас гликогена исчезает, в организм поступает кислород,
формируются провизорные органы, развивается нервная система, начинают
сокращаться сердце, мускулатура тела, образование печени позволяет
синтезировать мочевину, поэтому метаболиты распада белков менее вредны,
начинают развиваться зачатки органов чувств, выделения, образуются зачатки
конечностей, развивается поджелудочная железа, появляются зачатки половых
желез, окончательных почек, зачатки конечностей подразделяются на звенья,
формируется хрящевой скелет, образуется желудок, развивается клюв,
обозначается шея; дыхание кислородом воздуха и питание белком яйца с 8
до 17-18 суток развития, появляются зачатки пуха, усиленно развиваются
мышцы, с 13 суток питается белком яйца, а к концу необходим температурный
режим, критический момент, развивается аллантоис, в его стенке формируется
48
развитое микроциркуляторное русло, контактируя с серозной, подскорлуповой
оболочками, обеспечивает организм зародыша кислородом, идет растворение
скорлупы, использование минеральных солей для тканей зародыша, становится
похожим на цыпленка, перевертывается, белок яйца продолжает переходить в
амниотическую полость, белок исчезает, начинается усиленное питание за счет
желтка; потребление кислорода из воздушной камеры яйца - 18-19 сутки,
цыпленок переходит на легочное дыхание, начинает функционировать малый
круг кровообращения, аллантоис редуцируется, испытывает недостаток
кислорода, проклевывает внутренний листок подскорлуповой оболочки,
начинает дышать воздухом из воздушной камеры яйца; завершающая стадия
развития зародыша – 20-21 сутки, питается остатками желтка, которые вместе с
желточным мешком втягиваются в полость кишки, остальные временные
органы редуцируются, проклевывает скорлупу и цыпленок покидает яйцо.
При инкубации необходимо - условия температуры, определенная
влажность окружающего воздуха.
Согласно классификации Г.А. Шмидта и М.Н. Рогозиной в эмбриогенезе
птиц выделяют следующие периоды развития: зародышевый (длится первые 8
суток, характеризуется протекающими формообразовательными процессами,
источниками питания зародыша являются желток, смешанная с ним жидкая
фракция белка, после образования желточного мешка его кровеносные сосуды
доставляют питательные вещества, дыхание осуществляется осмотическим
способом, затем обеспечивает сосудистая система желточного мешка, позже в
этом участвуют сосуды аллантоиса), предплодный (заканчивается в 13 суткам
инкубации, провизорные органы активно функционируют, наряду с
внекишечным способом питания за счет желточного мешка используются
питательные вещества кишечника, заглатывает амниотическую жидкость,
дыхание особи осуществляется только за счет сосудистой системы аллантоиса),
плодный (длится до начала 20 суток инкубации, растут органы плода,
источником питания является белок, смешанный с амниотической жидкостью,
сохраняется аллантоидное дыхание), вылупления (наступает на 20-21 сутки
инкубации, характеризуется завершением функционирования провизорных
органов, становлением кишечного пищеварения и легочного дыхания).
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое бластодиск или зародышевый диск и перибласт?
2. Охарактеризуйте тип дробления и тип бластулы у зародыша рыб.
3. Зачатки, каких тканей образуются из первичной эктодермы и энтодермы?
4. Что такое мезенхима? Какие ткани формируются из мезенхимы?
5. Дайте понятие о зародышевой и внезародышевой частях зародышевых
листков.
6. Опишите процесс образования желточного мешка и аллантоиса. Какова
их функция?
7. Как происходит образование амниона и серозной оболочки? Какова их
функция?
49
Лекция № 9. – Эмбриогенез млекопитающих. Плацента.
Общие вопросы: Основные стадии эмбрионального развития животных,
их сравнительная характеристика. Дробление, гаструляция, нейруляция и
закладка осевых органов. Гисто,-и органогенез. Цитодифференцировки и
морфогенез. Молекулярные механизмы, лежащие в основе развития.
Имплантация. Плодные оболочки. Понятие о плаценте.
Конспект лекции: В связи с некоторыми особенностями эмбрионального
развития млекопитающих животных, относящихся к отряду приматов, а также
человека их эмбриогенез рассматривается отдельно от прочих систематических
групп млекопитающих.
Эмбриональное развитие яйцекладущих млекопитающих имеет много
общего с развитием пресмыкающихся и птиц, поскольку яйцеклетки утконоса и
ехидны очень богаты желтком и имеют сходное строение. Развитие зародышей
у этих видов млекопитающих идет во время насиживания или при
вынашивании яйца в сумке, т. е. во внешней среде. Дробление яйцеклетки
неполное, дискоидальное, с образованием дискобластулы. Гаструляция,
закладка осевых органов, развитие зародышевых оболочек осуществляется
почти так же, как у пресмыкающихся.
У сумчатых - млекопитающих яйцеклетки мезолецитальные, по
расположению желтка их можно отнести к телолецитальным яйцеклеткам,
поскольку желток локализован в области вегетативного полюса. Дробление
яйцеклетки полное, неравномерное, лишь на вегетативном полюсе остается
нераздробленным незначительное количество желтка. На начальных стадиях
дробления бластомеры располагаются в анимально-экваториальной части над
желточным шаром и полностью отделены от желтка. При последующих
дроблениях бластомеры занимают экваториальное положение, а желточный
шар располагается в центре. С увеличением количества бластомеров они
постепенно достигают полюсов, полностью обрастая желток. Последний
оказывается в центре бластодермического пузырька, или бластоцисты, где он
находится уже в жидком виде. Процесс обрастания желтка у сумчатых
млекопитающих проходит несравненно быстрее, нежели у пресмыкающихся,
птиц и яйцекладущих млекопитающих, в связи с незначительным количеством
желтка. В однослойном бластодермическом пузырьке, который внешне
напоминает типичную бластулу, или целобластулу, клетки, расположенные на
анимальном полюсе, несколько мельче клеток, находящихся на вегетативном
полюсе. Клеточный материал анимального полюса бластоцисты является
исходный для образования зародыша. Стенка бластодермического пузырька у
анимального полюса путем деляминации и иммиграции, т. е. как у
пресмыкающихся и птиц, отщепляет в полость бластоцисты слой клеток
будущей энтодермы, а сама превращается в наружный зародышевый листок эктодерму. На этом завершается первая фаза гаструляции. Далее возникает
первичный узелок и первичная полоска, и происходит вторая фаза гаструляции
с образованием мезодермы путем инвагинации эктодермы с последующей
50
иммиграцией клеток в пространство между эктодермой и энтодермой. Эта фаза
гаструляции, а также закладка осевых органов проходят примерно так же, как у
пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Особенностью
развития сумчатых млекопитающих является то, что клетки внезародышевой
бластодермы, т. е. наружные стенки бластодермического пузырька, образуют
трофобласт (пища, питание) - слой клеток, который, прилегая к слизистой
оболочке матки, приобретает способность к всасыванию питательных веществ так называемого маточного молочка, выделяемого железами слизистой
оболочки матки. Второй отличительной особенностью эмбриогенеза сумчатых
млекопитающих является возникновение плаценты весьма примитивного типа,
которая получила название полуплаценты. Этот орган является принципиально
новым в процессе эволюции и формируется он далеко не у всех сумчатых.
Полуплацента представляет собой серозную оболочку, переходящую в
трофобласт на поверхности которой клетки эктодермы образуют простые
неразветвленные ворсинки. Ворсинки серозной оболочки и трофобласта
проникают
в
отверстия
маточных
желез,
но
не
достигают
соединительнотканной основы слизистой оболочки матки. С образованием
первичных ворсинок серозная оболочка и трофобласт сумчатых превращаются
в хорион (оболочка), или ворсинчатую оболочку, осуществляющую связь
зародыша с организмом матери.
У плацентарных млекопитающих наблюдается вторичная утрата желтка
яйцеклеткой в связи с внутриутробным развитием зародышей. Яйцеклетки у
этих животных олиголецитальные, дробление полное, неравномерное.
Дробление яйцеклетки происходит во время её продвижения по яйцеводу. В это
время дробящаяся яйцеклетка у некоторых животных, например у грызунов,
зайцеобразных, хищных, непарнопалых, покрывается довольно толстым слоем
белка, который секретируют клетки яйцевода. Первая борозда дробления
проходит меридионально. Второе деление происходит спустя два-три дня и
также проходит меридионально, и лишь третье дробление идет в
экваториальной плоскости. Начиная со второго дробления бластомеры,
начинают делиться несинхронно, и после второго дробления зародыш
представлен лишь тремя бластомерами. У некоторых млекопитающих уже
после первых дроблений яйцеклетки наблюдается различие в строении
бластомеров: одни бластомеры более темные, а другие имеют, светлую,
прозрачную цитоплазму. Темные бластомеры называют зародышевыми или
базофильными, поскольку их цитоплазма имеет большое количество РНК. Эти
бластомеры располагаются у анимального полюса морулы. Бластомеры со
светлой цитоплазмой называют внезародышевыми, они располагаются у
вегетативного полюса. Эта ранняя дифференциация бластомеров сразу
показывает, что темные бластомеры являются исходным материалом для
образования тела зародыша, а светлые - для образования трофобласта. После
четвертого дробления образуется морула и наблюдается перегруппировка
бластомеров: один из них, более темный, смещается от анимального полюса к
51
центру, а три темных и четыре светлых бластомера располагаются вокруг.
Потом в центр перемещается еще один темный бластомер, а остальные
располагаются по периферии. Начиная с этой стадии развития дробление
бластомеров, делается весьма несинхронным: светлые, внезародышевые
бластомеры делятся быстрее, нежели темные, зародышевые бластомеры.
Неравномерное дробление приводит к тому, что внезародышевые бластомеры
наползают на зародышевые бластомеры и постепенно обрастают их. С
завершением обрастания темные бластомеры, или клетки эмбриобласта,
оказываются внутри, а снаружи располагаются светлые бластомеры, или клетки
трофобласта. В результате жизнедеятельности клеток трофобласта между
последними и клетками эмбриобласта возникает полость и образуется
бластоциста (бластодермический, или зародышевый, пузырек). Эмбриобласт
формирует зародышевый узелок, а трофобласт - временную оболочку, которая
обеспечивает питание зародыша до возникновения иных зародышевых
оболочек. Все описанные процессы осуществляются в зародыше плацентарных
млекопитающих в то время, когда он представляет собой изолированную
систему и не находится в обменных взаимоотношениях с материнским
организмом, поскольку от последнего он отделен остатками вторичной
оболочки - ее светлой зоной. С распадом остатков вторичной оболочки
яйцеклетки трофобласт вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой
матки, улучшается питание зародыша, и клетки бластоцисты начинают
усиленно размножаться. На наружной поверхности клеток трофобласта, там,
где располагается эмбриобласт, образуются выросты - ворсинки, которые
погружаются в стенку матки. Этот процесс называют имплантацией (это
проникновение, посадка; проходит в 2 фазы: адгезии - прикрепления
бластоцисты к слизистой оболочке матки и инвазии – внедрения бластоцисты в
толщу слизистой оболочки матки). Имплантация зародыша в стенку матки у
млекопитающих различных систематических групп наступает в различные
сроки после оплодотворения - от первой до десятой недели. Во время
имплантации зародышевый узелок бластоцисты преобразуется в зародышевый
щиток. После этого начинается процесс гаструляции, которая совершается в 2
фазы: 1-я - реализуется путем деламинации, вследствие чего зародышевый
щиток расщепляется на 2 листка – эпибласт-первичная эктодерма и гипобластпервичная энтодерма; 2-я – осуществляется за счет размножения и иммиграции
клеток презумптивного зачатка хорды и первичной полоски – зачатка
мезодермы. Кроме того, за счет выселения клеток из эпибласта и гипобласта в
полость бластоцисты формируется внезародышевая мезодерма. Впоследствии
трофобласт соединяется с серозной оболочкой и входит в состав детского
места, или плаценты (лепешка). Гаструляция у плацентарных млекопитающих
протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. От
поверхности зародышевого узелка, которая обращена в полость зародышевого
пузырька, отщепляется путем деламинации слой плоских клеток,
представляющий собой внутренний зародышевый листок, или энтодерму, а вся
52
остальная клеточная масса зародышевого узелка именуется эктодермой.
Энтодерма разрастается по всей внутренней поверхности трофобласта, образуя
энтодермальную стенку первичного желточного мешка. Ту часть энтодермы,
которая контактирует с клетками трофобласта, называют внезародышевой
энтодермой, а ту, что граничит с эктодермой, - зародышевой энтодермой. После
образования двуслойного зародыша клетки эктодермы растягиваются и
образуют зародышевый щиток, который непосредственно продолжается в
трофобласт. Трофобласт над зародышевым щитком истончается и разрывается,
вследствие чего до образования амниона зародыш млекопитающих ничем не
покрыт. В течение второй фазы гаструляции образуется мезодерма так же, как у
птиц и низших млекопитающих, и зародыш становится трехслойным. Закладка
осевых органов принципиально ничем не отличается от таковой у птиц и
низших млекопитающих. Зародышевые оболочки у плацентарных
млекопитающих возникают в основном так же, как у пресмыкающихся, птиц и
низших млекопитающих, однако в деталях строения, функции и возникновения
некоторых зародышевых оболочек наблюдаются существенные различия. Вопервых, при возникновении хориона у млекопитающих, как и у птиц, вначале
образуются примитивные первичные ворсинки трофобласта, которые затем
сменяются сложными вторичными ворсинками хориона. Вторичные ворсинки
возникают вследствие подрастания к хориону аллантоиса, срастания их
мезодермы и врастания кровеносных сосудов аллантоиса в ворсинки хориона.
С врастанием кровеносных сосудов ворсинки хориона становятся крупными,
ветвистыми и увеличивают тем самым площадь соприкосновения зародышевых
оболочек с организмом матери. Во-вторых, зародышевые оболочки
плацентарных млекопитающих отличаются от оболочек птиц тем, что
аллантоис млекопитающих не является мочевым мешком, поскольку мочевина
из тела зародыша выделяется через плаценту в кровь матери. Часть аллантоиса
млекопитающих принимает затем участие в образовании стенки мочевого
пузыря. Связь между телом зародыша и плацентой осуществляется при помощи
пуповины, или пупочного канатика, который состоит из протока желточного
мешка, аллантоиса и его сосудов - пупочной вены, двух пупочных артерий.
Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой. В-третьих, у
некоторых
плацентарных
млекопитающих,
например
рукокрылых,
насекомоядных, приматов, амнион возникает не путем образования
амниотических складок, а вследствие появления полости между клетками
зародышевого узелка, т. е. его образование смещается на более ранние стадии
эмбрионального развития; он возникает на стадии бластоцисты, еще до
образования зародышевых листков. У перечисленных млекопитающих при
таком способе образования амниона нет серозной оболочки. И в образовании
плаценты принимает участие трофобласт, его производное - хорион, а также
аллантоис. Эмбриогенез человека и приматов несколько отличается от развития
других плацентарных млекопитающих. Первые стадии дробления яйцеклеток у
человека и остальных приматов происходят так же, как и у других
53
плацентарных млекопитающих. У человека в течение первых суток после
оплодотворения яйцеклетка делится на два почти одинаковых по величине
бластомера. Следовательно, у человека и других приматов дробление полное,
неравномерное. Еще через сутки в результате второго дробления возникают 3-4
бластомера. Спустя четверо суток после оплодотворения зародыш человека
образует 8-12-клеточную морулу. Во время дробления яйцеклетки человека и
других приматов наблюдается образование темных, или базофильных, и
светлых бластомеров, т. е. так же, как и у других плацентарных
млекопитающих. У человека и прочих приматов начиная, со стадии 12клеточной морулы светлые бластомеры будущего трофобласта начинают
обрастать темные, базофильные бластомеры будущего эмбриобласта. В
результате обрастания и накопления клетками трофобласта белковой жидкости
между клетками зародыша образуется неправильной формы полость и
возникает ранняя бластоциста, у которой клетки эмбриобласта располагаются в
центре, а клетки трофобласта - по периферии. У человека на четвертые сутки
после оплодотворения зародыш попадает в полость матки; это приходится на
18-19-й день менструального цикла. Весь указанный период развития - от
оплодотворения и до попадания зародыша в полость матки - вокруг него
сохраняются остатки вторичной оболочки яйцеклетки, а именно светлой, или
блестящей, зоны. В это время питание зародыша осуществляется за счет
собственных незначительных запасов желтка. Наличие остатков вторичной
оболочки яйцеклетки вокруг развивающегося зародыша препятствует не только
обменным процессам с организмом матери, но и преждевременному
прикреплению зародыша к слизистой оболочке маточной трубы и наступлению
внематочной беременности. Когда зародыш человека попадает в полость матки,
остатки вторичной оболочки яйцеклетки разрушаются, и он получает
возможность питаться маточным молочком - секретом желез слизистой
оболочки матки. С переходом на питание маточным молочком развитие
зародыша настолько ускоряется, что к середине шестых суток он уже состоит
из 107 клеток и превращается в зрелую бластоцисту. Стенка зрелой
бластоцисты состоит из плоских, удлиненных клеток, называемых первичным
цитотрофобластом, к которому изнутри прилегает скопление клеток,
образующих эмбриобласт, или зародышевый узелок, т. е. клеточный материал,
из которого образуется тело зародыша. Место расположения клеток
зародышевого узелка в бластоцисте носит название эмбрионального полюса
бластоцисты. У человека и прочих приматов, так же как и у некоторых
насекомоядных и рукокрылых, амнион возникает на ранних стадиях
эмбрионального развития еще до образования зародышевых листков и закладки
осевых органов. В результате уплощения клеток эмбриобласта образуется
зародышевый диск, гомологичный бластодиску пресмыкающихся и птиц. В
начале седьмых суток после оплодотворения у зародыша человека наблюдается
перемещение клеток зародышевого щитка, в результате чего между клетками
эмбриобласта возникает полость. Такой тип образования полости внутри
54
клеточной массы называют кавитацией (полость). Эта полость является
амниотической полостью. К исходу седьмых суток после оплодотворения
наступает первая фаза гаструляции. Клетки зародышевого узелка путем
деламинации отщепляют в сторону полости бластоцисты тонкий слой клеток
энтодермы, а остальная масса клеток зародышевого узелка представляет собой
эктодерму. Таким образом, эктодерма и энтодерма зародыша возникают еще до
имплантации. К восьмому дню внутриутробного развития человека
бластоциста прикрепляется к слизистой оболочке матки и начинается процесс
имплантации, который приходится на 20-21-й день менструального цикла.
Механизм начального прикрепления бластоцисты человека к стенке матки
неизвестен. Очевидно, это связано со степенью зрелости цитотрофобласта
бластоцисты. После прикрепления к задней стенке матки эмбриональным
полюсом бластоциста начинает погружаться в слизистую оболочку матки и
наступает имплантация. К исходу вторых суток от начала имплантации
зародыш человека полностью погружается в слизистую оболочку матки.
Процесс имплантации осуществляется благодаря деятельности клеток
цитотрофобласта. С началом имплантации клетки цитотрофобласта
эмбрионального полюса начинают усиленно размножаться и часть клеток,
прилегающих к матке, дифференцируется в клетки так называемого
плазмодиотрофобласта. Эти клетки отличаются от клеток цитотрофобласта тем,
что имеют очень большие ядра с несколькими крупными ядрышками. Размеры
этих клеток возрастают во много раз, они образуют многочисленные отростки
разнообразной формы, и, наконец, клетки плазмодиотрофобласта имеют резко
базофильную цитоплазму, обусловленную большим содержанием РНК и
хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью. Клетки
плазмодиотрофобласта образуют синцитий - сетевидное скопление отдельных
клеток, в связи с чем, они называются синцитиальным трофобластом. Эти
клетки имеют резко выраженные ферментативные свойства, весьма активно
растворяют эпителий матки и глубоко внедряются в отечную
соединительнотканную основу слизистой оболочки матки. Продукты распада
слизистой оболочки матки - эмбриотроф - фагоцитируются клетками
трофобласта и используются зародышем для питания. В результате
деятельности протеолитических ферментов плазмодиотрофобласта в слизистой
оболочке матки возникают небольшие полости. При слиянии, которых на
девятый день после оплодотворения образуются лакуны трофобласта.. Лакуны
трофобласта вначале не связаны между собой, но затем клетки
плазмодиотрофобласта начинают разрушать стенки между лакунами, а также
стенки венозных синусоидов слизистой оболочки матки, и лакуны трофобласта
заполняются материнской кровью. С десятого дня развития зародыша человека
протеолитическая активность клеток плазмодиотрофобласта начинает затухать,
клетки дегенерируют, синцитий распадается на фрагменты, которые в
дальнейшем постепенно исчезают. Клетки цитотрофобласта, бурно
размножаясь, внедряются в слизистую оболочку матки и замещают гигантские
55
клетки плазмодиотрофобласта. Скопления клеток цитотрофобласта дают
начало первичным ворсинкам трофобласта, в которых не наблюдается еще
кровеносных сосудов. В первичные ворсинки трофобласта на 12-й день
развития зародыша врастают клетки внеэмбриональной, или внезародышевой,
мезенхимы. Последние образуются у зародыша человека на 9-й день развития в
результате отщепления клеток от трофобласта. Размножающиеся клетки
внезародышевой мезенхимы покрывают изнутри поверхность бластоцисты и
осуществляют связь между зародышем и трофобластом. С врастанием
внезародышевой мезенхимы первичные ворсинки трофобласта начинают
увеличиваться в размерах, ветвиться, однако в них еще нет кровеносных
сосудов. К концу второй недели развития первичные ворсинки трофобласта
превращаются во вторичные, которые отличаются от первичных тем, что
основу их образуют клетки внезародышевой мезенхимы. Далее кнаружи
располагаются клетки цитотрофобласта, а за ними - клетки видоизмененного
плазмодиотрофобласта. С образованием вторичных ворсинок трофобласт с
подстилающей его внезародышевой мезенхимой превращается в ворсинчатую
оболочку, или хорион. Параллельно с имплантацией идет развитие самого
зародыша. После завершения первой фазы гаструляции и образования
двуслойного зародыша эктодерма и энтодерма включает в себя как клеточный
материал самого зародыша, так и внезародышевый клеточный материал, из
которого в дальнейшем возникнут стенки амниона и желточного мешка. Дно
амниона, обращенное к клеткам энтодермы, контактирует с эктодермой
зародыша, а остальная эктодерма является стенкой и крышей амниона.
Энтодерма, граничащая с эктодермой зародыша, является зародышевой
энтодермой. Зародышевая эктодерма и эктодерма именуются зародышевым
щитком. К 12-му дню развития зародыша человека, клетки энтодермы
разрастаются и под зародышевым щитком образуют первичный желточный
мешок, который, как и амнион, имеет вид пузырька. В этот период развития
зародыш состоит из двух неодинаковых по величине пузырьков, которые,
соприкасаясь между собой, образуют двуслойный зародышевый щиток,
являющийся материалом для развития тела зародыша. Меньший из этих
пузырьков, обращенный к стенке матки, называется амниотическим, а больший
- первичным желточным пузырьком. Снаружи оба пузырька окружены слоем
клеток внезародышевой мезодермы, которые в одном лишь месте - в будущем
заднем конце зародыша - переходят на внутреннюю поверхность трофобласта,
образуя поддерживающий стебелек, или амниотическую ножку. В
амниотическую ножку в дальнейшем будет врастать аллантоис, соединяясь с
хорионом. На 13-14-й день после оплодотворения энтодерма зародыша
сворачивается в кишечную трубку, а внезародышевая эктодерма образует
постоянный, или дефинитивный, желточный мешок. Энтодерма первичной
кишки зародыша остается связанной с внезародышевой энтодермой желточного
мешка, или желточной энтодермой, лишь в одном месте при помощи широкого
желточного протока. Внезародышевая мезодерма вначале заполняет всю
56
полость зародышевого пузырька, но в дальнейшем между клетками мезенхимы
возникают небольшие полости, наполненные жидкостью, при слиянии которых
образуется полость, расположенная вокруг зародыша, - экзоцелом, или
внезародышевый целом. Во второй фазе гаструляции у четырнадцатидневного
зародыша человека возникает первичная полоска и первичный, или
гензеновский, узелок, а у пятнадцатидневного зародыша начинается
инвагинация эктодермы, содержащей клеточный материал третьего
зародышевого листка, или мезодермы, и образуется первичная ямка и
первичная бороздка, т. е. бластопор. На 17-й день развития зародыша от
первичной ямки по направлению к переднему краю зародышевого щитка
инвагинирует головной, или хордальный, отросток. Зачаток будущей хорды
располагается под эктодермой и тесно прилежит к энтодерме. С инвагинацией
и иммиграцией сегментированной мезодермы хордальный зачаток отходит от
энтодермы и располагается в промежутке между эктодермой и энтодермой.
Несегментированная мезодерма образуется так же, как и у птиц, яйцекладущих
и плацентарных млекопитающих животных. К этому же периоду у зародыша
наблюдается формирование еще одной зародышевой оболочки - аллантоиса. На
15-й день после оплодотворения задний отдел кишечника образует сначала
пальцевидный, а затем колбасовидный вырост. Стенка этого выроста
представлена энтодермой первичной кишки, поверх которой располагается
мезодерма висцерального листка спланхнотома. Аллантоис врастает в
мезодерму амниотической ножки в направлении трофобласта, а сама ножка
превращается в аллантоидную ножку. Значение аллантоиса в питании и
дыхании зародыша велико, так как по мезодерме аллантоиса растут к хориону
кровеносные сосуды, которые разветвляются во вторичных ворсинках. По
окончании гаструляции зародыш человека и других приматов переходит в
следующий, сомитный период развития, длящийся с 21-го по 35-й день, в
течение которого осуществляется нейруляция и закладка осевых органов,
происходящая примерно так же, как и у других плацентарных млекопитающих.
В питании, дыхании и обмене веществ зародыша важнейшую роль играет
плацента, или детское место. Плацента, как орган связи зародыша с
материнским организмом, свойственна не только плацентарным и некоторым
сумчатым млекопитающим, но и ряду беспозвоночных, например
членистоногим, из рыб - живородящим акулам. Однако лишь у плацентарных
млекопитающих животных и человека строение плаценты наиболее сложно и
совершенно. В образовании плаценты у человека и прочих приматов
принимают участие аллантоис, хорион зародыша и слизистая оболочка матки.
Хорион зародыша вначале на всем протяжении равномерно покрыт
ворсинками. Основа каждой ворсинки состоит из внезародышевой мезенхимы,
из которой в дальнейшем развивается рыхлая, неоформленная соединительная
ткань, переходящая в соединительнотканную основу хориона. Ворсинки
хориона покрыты клетками цитотрофобласта, на поверхности которых
располагается плазмодиотрофобласт. На 18-й день после оплодотворения в
57
соединительнотканной основе ворсинок хориона зародыша человека
появляются зачатки кровяных островков и образуются первые кровеносные
сосуды. К этому периоду аллантоис подрастает к хориону и мезодерма
последнего срастается с таковой аллантоиса. Кровеносные сосуды зародыша,
расположенные в мезодерме аллантоиса, врастают в соединительнотканную
основу хориона и в ворсинки последнего. На 20-21-й день после
оплодотворения сосуды ворсинок хориона соединяются с кровеносными
сосудами зародыша. Несмотря на установление прямой связи между
кровеносными сосудами зародыша и хориона, эта система начинает
функционировать лишь к 23-24-му дню после оплодотворения, т. е. тогда, когда
у зародыша начинает сокращаться сердце и кровь через пупочные артерии
начинает поступать в кровеносные сосуды ворсинок хориона. С этого момента
устанавливается связь между кровеносной системой ворсинок хориона и
кровеносной системой организма матери. Следует подчеркнуть, что между
двумя кровеносными системами нет прямой связи, поскольку между ними
располагаются клеточные элементы стенки ворсинки хориона плазмодиотрофобласт, цитотрофобласт, а также стенки кровеносных сосудов
хориона плода. Связь тела зародыша с плацентой осуществляется при помощи
пупочного канатика, основой которого сначала является поддерживающий
стебелек, преобразующийся впоследствии в амниотическую ножку, а затем в
аллантоидную ножку. По мере роста амниона его стенки постепенно
покрывают аллантоидную ножку, в которой проходят аллантоис, желточный
проток, две пупочные артерии и одна пупочная вена. Мезодерма указанных
образований срастается и одевается снаружи мезодермой и эктодермой
амниона.
Место связи аллантохориона со слизистой оболочкой матки - называется
плацентой, полифункциональный орган. Она выполняет: функцию питания
плода; из зародыша продукты выделения поступают через плаценту в кровь
матери; защитный орган – пропускает нужные, задерживает вредные вещества.
Правда, не все, так проникают возбудители туберкулеза, бруцеллеза, сифилиса.
Плацента - эндокринный орган. Вырабатывает гормоны, способствующие
нормальному течению беременности - прогестерон. Депо - углеводов,
витаминов, минеральных солей и др. веществ, необходимых для развития
эмбриона. Она состоит из материнской и зародышевой частей.
Существует: 1) морфологическая или анатомическая классификация - по
характеру расположения ворсинок аллантохориона. Такая плацента бывает рассеянная, диффузная (лошади, свиньи, ослы, верблюдицы), котиледонная,
очаговая, множественная (жвачные), поясковидная, кольцевидная,
зонарная (плотоядные, хищные); дисковидная (грызуны, рукокрылые,
насекомоядные, приматы, человек). 2) гистологическая - по характеру
расположения тканей между кровотоками. Она дана впервые в 1999 г.
немецким ученым Отто Гроссер. При этом материнская часть включает:
эндотелий, соединительную ткань, маточный эпителий, а зародышевая 58
эндотелий, эмбриональную соединительную ткань, хориальный эпителий. Если
из перечисленных 6 типов тканей присутствуют все, то плацента называется
эпителиохориальной; когда есть 5 тканей, нарушена лишь маточный
эпителий, плацента - десмохориальной; когда есть 4 ткани, нарушены
маточный
эпителий,
соединительная
ткань,
то
плацента
эндотелиохориальной; когда есть 3 ткани, нарушены все ткани материнской
части и ворсинка омывается кровью, то плацента - гемохориальной. В
плаценте овец, по данным профессора Н.Л. Гороховского имеется 3 зоны:
железистая - эпителиохориальная, межжелезистая - до 30 суток
десмохориальная, далее вытесняется эпителий, а с 70-х суток, чисто
эпителиохориальной, карункулярная - от начала до конца гемохориальная.
Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента, свойственна
некоторым сумчатым, например сумчатому барсуку, и плацентарным
млекопитающим: свинье, лошади, верблюду, бегемоту, дельфинам и пр.
Плацента этого типа характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша
только соприкасаются с эпителием матки. Ворсинки хориона лишь входят в
углубления слизистой оболочки матки - отверстия маточных желез и не
разрушают их. Питательные вещества и кислород поступают в кровеносную
систему зародыша из маточного молочка - секрета желез слизистой оболочки
матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из отверстий маточных
желез слизистой оболочки матки. И разрушения последней не наблюдается.
Десмохориальная, или соединительнотканнохориальная, плацента
свойственна парнопалым жвачным. Плацента этого типа характеризуется тем,
что ворсинки хориона зародыша погружаются в эпителий матки, разрушают его
и проникают в подлежащую соединительную ткань. Таким образом, ворсинки
хориона зародыша располагаются уже ближе к кровяному руслу матки. При
этом связь зародыша с организмом матери также не очень тесная, однако это
компенсируется значительным увеличением поверхности хориона. Во время
родов на поверхности слизистой оболочки матки после отделения плаценты
остаются участки, лишенные эпителия. Эпителиальный слой слизистой
оболочки матки быстро регенерирует за счет смежных участков
неповрежденного эпителия.
Эндотелиохориальная (внутри, сосок), или вазохориальная (сосуд),
плацента свойственна хищным. В эндотелиохориальной плаценте ворсинки
хориона зародыша, погружаясь в стенку матки, разрушают эпителий,
подлежащую соединительную ткань и стенку кровеносных сосудов матки до
эндотелиального слоя. Ворсинки хориона зародыша контактируют с
эндотелиальным слоем клеток кровеносных сосудов матки, и лишь тончайший
слой эндотелиальных клеток отделяет ворсинки хориона от потока крови в
сосудах матки. Этот способ образования плаценты обеспечивает лучшее
снабжение зародыша кислородом и питательными веществами, а также ведет к
значительному уменьшению величины плаценты. При родах часть тканей
59
слизистой оболочки матки отторгается и возникает небольшое кровотечение, а
дефекты слизистой оболочки быстро ликвидируются.
Гемохориальная (кровь) плацента свойственна человеку и другим
приматам, а также некоторым насекомоядным, рукокрылым, грызунам. Этот
тип плаценты характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша
прорастают эпителий, подлежащую соединительную ткань, стенки
кровеносных сосудов слизистой оболочки матки и ворсинки хориона
омываются кровью матери. Гемохориальная плацента может быть
лабиринтовой и ворсинчатой. Лабиринтовая гемохориальная плацента
присуща насекомоядным и грызунам. У этой плаценты трофобласт образует
систему полостей, которые сливаются в сложный лабиринт, по которому течет
материнская кровь. Ворсинчатая гемохориальная плацента имеется у человека
и прочих приматов. Ворсинки хориона у плаценты этого типа сильно ветвятся,
образуя тем самым колоссальную поверхность, и омываются кровью матери.
При родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой оболочки матки и
возникает сильное кровотечение. Слизистая оболочка матки ввиду
значительного дефекта регенерирует на протяжении продолжительного
времени.
Эндометрий состоит из 2 слоев: эпителиального и собственной
пластинки. У собак, кошек, кроликов, грызунов, насекомоядных, приматов,
включая человека, в собственной пластинке эндометрия различают
компактный, губчатый и даже базальный слои. Эти животные называются
децидуатами, т.е. у них в конце беременности часть слизистой оболочки,
прикрепляющаяся с зародышевой частью плаценты, отпадает и выделяется
вместе с последом. У этих животных имеется менструальный цикл. Все другие
животные отличаются однородностью собственной пластинки эндометрия, у
них нет выше отмеченных слоев и эти животные, называются адецидуатами,
т.е. не отпадающими. Исключение имеют лишь крупный и мелкий рогатый
скот, у них отмечают изменения в собственной пластинке эндометрия,
напоминающие децидуат. У них местами эндометрий утолщаются, что
называется карункулами или бородавками. Карункулы формируются
эпителиальным слоем, собственной пластинкой и характерным является то, что
в карункулах четко обнаруживаются компактные и губчатые слои, особенно в
период полового возбуждения. С наступлением половой зрелости карункулы
приобретают различную форму. У овец в центре карункула имеется впадина, а
карункулы крупного рогатого скота приобретают форму гриба.
Эмбриональный онтогенез млекопитающих животных (за исключением
группы однопроходных) характеризуется развитием их в организме матери - в
матке, где эмбрион через систему специальных, постепенно усложняющихся,
временных зародышевых органов получает все необходимое для своего
развития. Продолжительность эмбрионального развития неодинакова даже у
особей, относящихся к разным породам одного и того же вида.
60
У разных видов животных новорожденные имеют различную степень
зрелости - матуронатности, поэтому и системы органов у них развиты
неодинаково. Однако у всех видов животных, независимо от степени их
матуронатности при рождении, наиболее развитыми оказываются системы
органов, в первую очередь обеспечивающие самостоятельное существование
новорожденного. Это органы пищеварения и дыхания. Достаточно структурно
и функционально развиты системы выделения, общей регуляции (нервная,
сосудистая, эндокринная). Меньшее значение имеют система кожного покрова
и половая система. Значительным изменениям подвергается в период
новорожденности система органов движения - скелет и мышцы. Скелет, кроме
опорной, выполняет интенсивную кроветворную функцию; мышцы
испытывают новую гравитационную нагрузку, приспособление к которой
особенно важно для животных, способных передвигаться сразу после
рождения. Нервная система, помимо трофического и регулирующего значения,
обеспечивает закрепление врожденных (безусловных) рефлексов и
приобретение новых - условных, совершенно необходимых для быстрой
ориентации в окружающей среде.
Г.А. Шмидт и С.Н. Боголюбский различают 3 периода внутриутробного
развития млекопитающих. Это – зародышевый период, с оплодотворения до
образования плаценты (дробление у коров 7 суток, яйцеводе - 4, в рогах матки 3, гаструляция и закладка осевых органов), предплодный - развитие зародыша
с 30 по 45 сутки у мелкого рогатого скота, с 35 по 60 - у крупного рогатого
скота - закладка половых органов, устроение заложившихся органов, зародыш
приобретает данному виду облик, плодный - развитие зародыша с 45 суток у
мелкого рогатого скота, с 60 суток у крупного рогатого скота до рождения.
Продолжительность его у мелкого рогатого скота 5 месяцев, а у крупного
рогатого скота - 9 месяцев. У свиней - 4 месяца, лошадей 11-12 месяцев,
верблюдов 13 месяцев, кроликов - 30 дней.
Критические периоды развития – это периоды повышенной
чувствительности развивающейся особи к действию различных повреждающих
факторов (алкоголя, никотина, наркотиков, ионизирующего излучения,
лекарственных препаратов, химических, физических, биологических факторов),
обусловленные интенсивным метаболизмом зародыша. Критические периоды
развития - моменты развития в онтогенезе животных, развитие половых клеток,
оплодотворение, имплантация, формирование осевых органов и плаценты,
стадия усиленного роста головного мозга, систем организма и
дифференцировка половых органов, рождение, период новорожденности,
половое созревание и плацента (определение, типы).
Сравнительная характеристика развития птиц и млекопитающих: у
птиц яйца полилецитальные, дробление неполное, постепенно развиваются
провизорные органы: желточный мешок, серозная оболочка, амнион и
аллантоис, а у млекопитающих – соответственно олиголецитальные,
дробление полное неравномерное, плодные оболочки развиваются на ранних
61
стадиях: уже при дроблении яйца формируется – трофобласт, желточный
мешок и аллантоис не достигают большого развития, сильно разрастается
амнион, образуется длинный пупочный канатик, на котором плод находится
как бы в подвешенном состоянии, плавая в околоплодной жидкости, аналогом
серозной оболочки птиц является хорион – ворсинчатая оболочка, состоящая из
париетального листка мезодермы, эктодермы, клеток трофобласта. В связи с
внутриутробным развитием из внезародышевых частей (хориона) и слизистой
оболочки матки образуется плацента, выполняющая важнейшую функцию в
снабжении развивающегося плода питательными веществами из организма
матери.
Вопросы для самоконтроля:
1. Охарактеризуйте тип дробления и бластулы у зародыша млекопитающих.
2. Какие особенности развития имеют сумчатые млекопитающие? Что такое
полуплацента?
3. Что такое зародышевый узелок и имплантация?
4. Какие
внезародышевые
органы
образуются
в
эмбриогенезе
млекопитающих?
5. Как происходит образование амниона и хориона? Какова их функция?
6. Опишите процесс образования желточного мешка и аллантоиса. Какова
их функция?
7. На какие типы подразделяются плацента, и каким животным они
свойственны?
Лекция № 10. – Гистогенез и органогенез.
Общие вопросы: Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка осевых
органов. Гистогенез, органогенез. Цитодифференцировки и морфогенез.
Методика В. Фогта.
Конспект лекции: После завершения образования внезародышевых
органов начинается процесс дифференцировки зародышевых листков на
эмбриональные зачатки тканей самого зародыша. Уже на стадии образования
зародышевых листков наблюдаются различия в их клеточном составе. Так,
клетки эктодермы всегда меньше по размерам, более правильной формы и
делятся быстрее, нежели клетки энтодермы. Возникающие в процессе
эмбрионального развития в первично однородном материале, а также между
клетками зародышевых листков различия называют дифференцировкой. Это
заключительный этап эмбриогенеза. Эмбриональные зачатки - источники
развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами
многочисленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток,
которые не имеют межклеточного вещества, детерминированных для
образования дефинитивных тканей развивающегося организма.
Формирование тканевых зачатков происходит на основе детерминации,
коммитирования. Детерминация - генетически запрограммированный путь
развития клеток и тканей. В основе его лежат стойкие изменения репрессии
(блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющие
62
специфику синтеза иРНК и белков. Детерминированность в эмбриогенезе
появляется не сразу. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки
недостаточно детерминированы и поэтому являются источниками развития
нескольких тканей. Коммитирование - ограничение возможных путей
развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются
крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а
позднее - более частные свойства. В первичных зачатках зародышевых и
внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки,
приводящие к образованию тканевых зачатков. Дифференцировка - изменения
в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией,
обусловленные активностью определенных генов. В результате репрессии и
дерепрессии различных генов возникают морфологические и химические
различия между клетками организма, имеющими одинаковый геном. В
развивающемся организме дифференцировка сопровождается определенной
организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в
установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза - морфогенеза.
Различают следующие этапы дифференцировки. 1- оотипическая, когда
материал будущих зачатков представлен презумптивными участками
цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; 2 - бластомерная, когда различие в
клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах; 3 зачатковая, которая выражается в появлении обособленных участков зародышевых листков (стадия ранней гаструлы); 4 - гистогенетическая
дифференцировка зачатков тканей (стадия поздней гаструлы), когда в пределах
одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например
в сомитах мезодермы.
Процесс образования ткани из эмбрионального зачатка называют
гистогенезом. Наиболее интенсивно он проходит в эмбриональный период
развития зародыша, поэтому его называют эмбриональным гистогенезом.
Второй период гистогенеза – его продолжение в постнатальном периоде
развития особи. Биологической сутью постнатального гистогенеза являются
процессы физиологической регенерации ткани. Эмбриональный гистогенез возникновение специализированных тканей из малодифференцированного
клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение
эмбрионального развития организма, который сопровождается размножением
(пролиферация) и ростом клеток, их перемещением - миграцией,
дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми
взаимодействиями - корреляциями, отмиранием клеток (апоптоз).
В
процессе
гистогенетической
дифференцировки
происходят
специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей.
При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются
диффероны - последовательные ряды клеток (стволовые диффероны).
Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным.
Результатом гистогенетических процессов является формирование основных
63
групп тканей - эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мышечных и
нервных. Их формирование начинается в эмбриональном периоде и
заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального развития
тканей служат стволовые и полустволовые клетки, обладающие высокими
потенциями развития.
При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются
зародышевые части - кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды (локальные
утолщения эктодермы), прехордальная пластинка, материал первичной полоски
и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования
эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная
над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и
ганглиозной пластинки. Из большей части зародышевой эктодермы образуется
кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи
(эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза,
эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию
анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища
(вторичной). Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток гипобласта, участвуя
в образовании энтодермы. Индуктором развития нейроэктодермы является
хорда, над которой сначала образуется утолщение в виде пластинки (нервная
пластинка), а на 18-й день развития она начинает инвагинировать, образуя
последовательно желобок и нервную трубку. Нервная трубка дает нейроны,
макроглию головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей
амфибий, а также сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возникают
нейроны, макроглия ганглиев соматической и вегетативной нервной системы,
макроглия нервов и нервных окончаний, хроматофоры низших позвоночных,
птиц и млекопитающих, хромаффинные клетки, мозговой слой надпочечников,
скелетные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей гортани, а
также эктомезенхима. Из плакод развиваются нейроны и макроглия некоторых
ганглиев, или нервных узлов, головы, а также органы равновесия, слуха и
хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его
производным - железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию
слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и
их железам, а также зубной эмали. Кроме того, из кожной эктодермы
развиваются мышечные волокна волосяных сумок кожи и радужная оболочка
глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и
пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц - эпителий
серозной оболочки.
Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию в теле
зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой
энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса.
Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной
складки. Последняя углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки
от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в
64
состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого
возникает энтодермальный вырост аллантоиса. Кишечная трубка образуется
первоначально как часть энтодермы желточного мешка. Из энтодермы
кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка,
кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные
структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает
начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.
Дифференцировка мезодермы. Этот процесс начинается на 3-й неделе
эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные
сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты. Процесс сегментации
дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части
зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. На 22-е сутки
развития эмбриона имеется 7 пар сегментов, на 25-е - 14, на 30-е - 30 и на 35-е 43-44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы
(спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий
сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты - сегментные ножки
(нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не
происходит.
Здесь
взамен
сегментных
ножек
располагается
несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж). Из мезодермы
зародыша развивается также парамезонефральный канал. Сомиты
дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало поперечнополосатой
скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития
костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий
соединительнотканную основу кожи - дерму. Из хордального зачатка у
аппендикулярий, бесчерепных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и
двоякодышащих развивается хорда, которая у перечисленных групп животных
сохраняется на всю жизнь, а у позвоночных заменяется скелетогенными
тканями. Из сегментных ножек (нефрогонотом) развиваются эпителий почек,
гонад и семявыводящих путей, а из парамезонефрального канала - эпителий
матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки влагалища.
Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпителиальную
выстилку серозных оболочек - мезотелий. Из части висцерального листка
мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная
оболочки сердца - миокард и эпикард, а также корковое вещество
надпочечников. Мезенхима в теле зародыша является источником
формирования многих структур - клеток крови и кроветворных органов,
соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из
внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало
соединительной ткани внезародышевых органов, - амниона, хориона,
желточного мешка. Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов
характеризуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества,
богатством мукопротеинов в аморфном веществе. Соединительная ткань
65
провизорных органов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках, что
обусловлено потребностью в установлении связи зародыша с материнским
организмом
и
обеспечении
их
развития
(например,
плацента).
Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не
одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области
развития плаценты. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры,
которые играют важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке.
При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно
образуются сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем
коллагеновые. На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего
начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также
мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов. Артерии
мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а также артерии
стволовых (якорных) ворсин плаценты и их разветвлений содержат
десминотрицательные миоциты, обладающие свойством более быстрого
сокращения. На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и
мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а
позднее (8-9 неделя) происходит формирование жировых клеток. Вслед за
развитием
соединительной
ткани
сердечно-сосудистой
системы
дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки.
Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11-12 мм) на 2-м
месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В
этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе
дифференцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок.
В течение плодного периода (10-12 неделя) формируется хрящевая ткань, и
появляются первые очаги окостенения. Образование некоторых эмбриональных
зачатков происходит раньше формирования зародышевых листков. К ним
относятся трофобласт и гонобласт. Трофобласт у плацентарных
млекопитающих животных и человека образуется еще при дроблении. Половой
зачаток, или гонобласт, также возникает до образования трех зародышевых
листков и поэтому не может быть производным какого-либо из них.
Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к
появлению тканевых и органных зачатков, происходит неодновременно
(гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно).
Морфогенез - это процесс возникновения новых структур и изменения
их формы в ходе индивидуального развития организмов. Морфогенез, как
рост и клеточная дифференцировка, относится к ациклическим процессам,
т.е. не возвращающимся в прежнее состояние и по большей части
необратимым. Главным свойством ациклических процессов является их
пространственно - временная организация. Морфогенез на надклеточном
уровне начинается с гаструляции. У хордовых животных после гаструляции
происходит закладка осевых органов. В этот период, как и во время
гаструляции, морфологические перестройки охватывают весь зародыш.
66
Следующие затем органогенезы представляют собой местные процессы.
Внутри каждого их них происходит расчленение на новые дискретные
(отдельные) зачатки. Так последовательно во времени и в пространстве
протекает индивидуальное развитие, приводящее к формированию особи со
сложным строением и значительно более богатой информацией, нежели
генетическая информация зиготы. Морфогенез связан с очень многими
процессами,
начиная
с
прогенеза.
Поляризация
яйцеклетки,
овоплазматическая сегрегация после оплодотворения, закономерно
ориентированные деления дробления, движения клеточных масс в ходе
гаструляции и закладок различных органов, изменения пропорций тела - все
это процессы, имеющие большое значение для морфогенеза. Помимо
надклеточного уровня к морфопроцессам относятся такие процессы,
которые протекают на субклеточном и молекулярном уровнях. Это
изменения формы и строения отдельных клеток, распад и воссоздание
молекул и крупных молекулярных комплексов, изменение конформации
молекул. Таким образом, морфогенез представляет собой многоуровневый
динамический процесс. В настоящее время уже многое известно о тех
структурных превращениях, которые происходят на внутриклеточном и
межклеточном уровнях и которые преобразуют химическую энергию клеток
в механическую, т.е. об элементарных движущих силах морфогенеза. В
расшифровке всех этих внутри- и межуровневых процессов большую роль
сыграл каузально-аналитический (причина) подход. Данный отрезок развития
считают объясненным, если его удалось представить в виде однозначной
последовательности причин и следствий. В этом аспекте одним из
первостепенных является вопрос о том, содержится ли в геноме данного
вида или в генотипе зиготы информация о конкретных морфологических
процессах. Очевидно, что в геноме данного вида заложена информация о
конечном результате, т.е. развитии особи определенного вида. Очевидно
также, что в генотипе зиготы содержатся определенные аллели родителей,
обладающие возможностью реализоваться в определенные признаки. Но из
каких именно клеток, в каком месте и в какой конкретно форме разовьется
тот или иной орган, в генотипе не заложено. Это утверждение вытекает из
всех сведений о явлениях эмбриональной регуляции, которые показывают, что
конкретные пути морфогенеза, как в эксперименте, так и в нормальном
развитии
могут
варьировать.
Гены,
лишенные
однозначного
морфогенетического смысла, приобретают его, однако, в системе целостного
развивающегося организма и в контексте определенных, структурно
устойчивых схем морфогенеза. Клетки и клеточные комплексы совершают
закономерные
спонтанные,
не
порождаемые
внешними
силами,
макроскопические морфогенетические движения. При изменении положения,
уменьшении или увеличении количества бластомеров и при пересадке
эмбриональных индукторов в нетипичное место нередко достигается
нормальный результат. Это позволяет рассматривать морфогенез как
67
самоорганизующийся процесс образования структур из исходно однородного
состояния, что является неотъемлемым свойством самоорганизующихся
систем, обладающих свойством целостности. Одновременно с взаимосвязью
всех
частей
развивающегося
эмбриона
возникают
относительно
автономизированные биологические системы, способные продолжать развитие
в условиях изоляции от целого организма. Если зачаток бедра куриного
зародыша культивировать в искусственной среде, он продолжает развиваться в
прежнем направлении. Глаз крысы, изолированный на стадии 14—17 суток,
продолжает автоматически развиваться, хотя дефектно и медленнее. Через 21
суток глаз в культуре тканей приобретает ту степень сложности структуры,
которую нормально он уже имеет на 8-е сутки после рождения крысы. Для
объяснения всех этих явлений каузально-аналитический подход неприменим.
На вооружение взята физико-математическая теория самоорганизации
неравновесных природных систем, как биологических, так и небиологических.
В настоящее время разрабатывают несколько подходов к проблеме
регуляции и контроля морфогенеза. Концепция физиологических градиентов,
предложенная в начале XX в. американским ученым Ч. Чайльдом, заключается
в том, что у многих животных обнаруживаются градиенты интенсивности
обмена веществ и совпадающие с ними градиенты повреждаемости тканей. Эти
градиенты обычно снижаются от переднего полюса животного к заднему. Они
определяют
пространственное
расположение
морфогенеза
и
цитодифференцировки. Возникновение самих градиентов определяется
гетерогенностью внешней среды, например питательных веществ,
концентрации кислорода или силы тяжести. Любое из условий или их
совокупность могут вызвать первичный физиологический градиент в
яйцеклетке. Затем возможно возникновение вторичного градиента под
некоторым углом к первому. Система из двух градиентов (или более) создает
определенную координатную систему. Функцией координаты является судьба
клетки. Ч. Чайльд открыл также, что верхний конец градиента является
доминирующим. Выделяя некоторые факторы, он подавлял развитие таких же
структур из других клеток зародыша. Наряду с подтверждающими имеются
явления, которые не укладываются в упрощенную схему, и поэтому концепцию
Чайльда
нельзя
рассматривать
как
универсальное
объяснение
пространственной организации развития.
Современной является концепция позиционной информации, по которой
клетка как бы оценивает свое местоположение в координатной системе зачатка
органа, а затем дифференцируется в соответствии с этим положением. По
мнению современного английского биолога Л. Вольперта, положение клетки
определяется концентрацией некоторых веществ, расположенных вдоль оси
зародыша по определенному градиенту. Ответ клетки на свое местоположение
зависит от генома и всей предыдущей истории ее развития.
По мнению других исследователей, позиционная информация есть
функция полярных координат клетки. Существует также мнение о том, что
68
градиенты представляют собой стойкие следы периодических процессов,
распространяющихся вдоль развивающегося зачатка. Концепция позиционной
информации
позволяет
формально
интерпретировать
некоторые
закономерности онтогенетического развития, но она очень далека от общей
теории целостности. Концепция морфогенетических полей, базирующаяся на
предположении о дистантных либо контактных взаимодействиях между
клетками зародыша, рассматривает эмбриональное формообразование как
самоорганизующийся и самоконтролируемый процесс. Предыдущая форма
зачатка определяет характерные черты его последующей формы.
Кроме того, форма и структура зачатка способны оказывать обратное
действие на биохимические процессы в его клетках. Наиболее последовательно
эту концепцию разрабатывал в 20—30 гг. отечественный биолог А.Г. Гурвич,
предложивший впервые в мировой литературе математические модели
формообразования. Он, например, моделировал переход эмбрионального
головного мозга из стадии одного пузыря в стадию трех пузырей. Модель
исходила из гипотезы об отталкивающих взаимодействиях между
противоположными стенками зачатка. Эти взаимодействия отображены тремя
векторами. Гурвич впервые указал также на важную роль неравновесных
надмолекулярных структур, характер и функционирование которых
определяются приложенными к ним векторами поля.
В последние годы К. Уоддингтон создал более обобщенную концепцию
морфогенетического
векторного
поля,
включающую
не
только
формообразование, но и любые изменения развивающихся систем. Близкие
идеи лежат в основе концепции диссипативных структур. Диссипативными
(рассеяние)
называют
энергетически
открытые,
термодинамически
неравновесные биологические и небиологические системы, в которых часть
энергии, поступающей в них извне, рассеивается.
В настоящее время показано, что в сильно неравновесных условиях, т.е. при
достаточно сильных потоках вещества и энергии, системы могут самопроизвольно
и устойчиво развиваться, дифференцироваться. В таких условиях возможны и
обязательны нарушения однозначных причинно-следственных связей и
проявления эмбриональной регуляции и других явлений. Примерами
диссипативных небиологических систем являются химическая реакция Белоусова
- Жаботинского, а также математическая модель абстрактного физикохимического процесса, предложенная английским математиком А. Тьюрингом.
На пути моделирования морфогенеза как самоорганизующегося процесса
сделаны первые шаги, а все перечисленные концепции целостности развития
носят пока фрагментарный характер, освещая то одну, то другую сторону.
Большую роль в экспериментальной эмбриологии сыграла методика
прижизненной маркировки частей зародыша, предложенная В. Фогтом (1925).
В раствор витального красителя (нейтральный красный, метиленовый синий и
др.) помещают кусочки агара. Окрашенные кусочки прикладывают к эмбриону
в местах, интересующих исследователя. Краска диффундирует в клетки
69
зародыша и окрашивает их. Такая маркировка бластулы земноводных дала
возможность В. Фогту очень точно определить участки, из которых в процессе
гаструляции возникают зародышевые листки, а далее эмбриональные зачатки.
Были составлены презумптивные карты (предположение) эмбриональных
зачатков у многих животных, прослежена их судьба в процессе развития и
показано, что детерминированным оказывается также и материал
оплодотворенной яйцеклетки. Однако детерминация яйцеклетки проявляется
лишь тогда, когда ее развитие осуществляется в определенных условиях
среды.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое гистогенез и органогенез?
Лекция № 11. – Система мать-плод. Взаимодействие со средой.
Общие вопросы: Цитодифференцировки и морфогенез. Молекулярные
механизмы, лежащие в основе развития. Система мать-плод. Взаимодействие со
средой.
Конспект лекции: Система мать - плод возникает в процессе
беременности и включает в себя две подсистемы - организм матери и организм
плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними.
Взаимодействие между организмом матери и организмом плода
обеспечивается, прежде всего, нейрогуморальными механизмами.
При этом в обеих подсистемах различают следующие механизмы:
рецепторные, воспринимающие информацию, регуляторные, осуществляющие
ее переработку, и исполнительные.
Рецепторные механизмы организма матери расположены в матке в виде
чувствительных нервных окончаний, которые первыми воспринимают
информацию о состоянии развивающегося плода. В эндометрии находятся
хемо-, механо- и терморецепторы, а в кровеносных сосудах - барорецепторы.
Рецепторные нервные окончания свободного типа особенно многочисленны в
стенках маточной вены и в децидуальной оболочке в области прикрепления
плаценты. Раздражение рецепторов матки вызывает изменения интенсивности
дыхания, кровяного давления в организме матери, что обеспечивает
нормальные условия для развивающегося плода.
Регуляторные механизмы организма матери включают отделы ЦНС
(височная доля мозга, гипоталамус, мезэнцефальный отдел ретикулярной
формации), а также гипоталамо-эндокринную систему. Важную регуляторную
функцию выполняют гормоны: половые, тироксин, кортикостероиды, инсулин
и др. Так, во время беременности происходят, усиление активности коры
надпочечников матери и повышение выработки кортикостероидов, которые
участвуют в регуляции метаболизма плода. В плаценте вырабатывается
хорионический гонадотропин, стимулирующий образование АКТГ гипофиза,
который активизирует деятельность коры надпочечников и усиливает секрецию
кортикостероидов. Регуляторные нейроэндокринные аппараты матери
обеспечивают
сохранение
беременности,
необходимый
уровень
70
функционирования сердца, сосудов, кроветворных органов, печени и
оптимальный уровень обмена веществ, газов в зависимости от потребностей
плода. Рецепторные механизмы организма плода воспринимают сигналы об
изменениях организма матери или собственного гомеостаза. Они обнаружены в
стенках пупочных артерий и вены, в устьях печеночных вен, в коже и
кишечнике плода. Раздражение этих рецепторов приводит к изменению
частоты сердцебиения плода, скорости кровотока в его сосудах, влияет на
содержание сахара в крови и т. д. Регуляторные нейрогуморальные механизмы
организма плода формируются в процессе развития. Первые двигательные
реакции у плода появляются на 2-3-м месяце развития, что свидетельствует о
созревании нервных центров. Механизмы, регулирующие газовый гомеостаз,
формируются в конце II триместра эмбриогенеза. Начало функционирования
центральной эндокринной железы - гипофиза - отмечается на 3-м месяце
развития. Синтез кортикостероидов в надпочечниках плода начинается со
второй половины беременности и увеличивается с его ростом. У плода усилен
синтез инсулина, который необходим для обеспечения его роста, связанного с
углеводным и энергетическим обменом.
Действие нейрогуморальных регуляторных систем плода направлено на
исполнительные механизмы - органы плода, обеспечивающие изменение
интенсивности дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, мышечной
активности и т.д. и на механизмы, определяющие изменение уровня
газообмена, обмена веществ, терморегуляции и других функций. В
обеспечении связей в системе мать - плод особо важную роль играет плацента,
которая способна не только аккумулировать, но и синтезировать вещества,
необходимые для развития плода. Плацента выполняет эндокринные функции,
вырабатывая ряд гормонов: прогестерон, эстроген, хорионический
гонадотропин (ХГ), плацентарный лактоген и др. Через плаценту между
матерью и плодом осуществляются гуморальные и нервные связи. Существуют
также экстраплацентарные гуморальные связи через плодные оболочки и
амниотическую жидкость. Гуморальный канал связи - самый обширный и
информативный. Через него происходит поступление кислорода и углекислого
газа, белков, углеводов, витаминов, электролитов, гормонов, антител и др. В
норме чужеродные вещества не проникают из организма матери через
плаценту. Они могут начать проникать лишь в условиях патологии, когда
нарушена барьерная функция плаценты. Важным компонентом гуморальных
связей являются иммунологические связи, обеспечивающие поддержание
иммунного гомеостаза в системе мать - плод. Несмотря на то, что организмы
матери и плода генетически чужеродны по составу белков, иммунологического
конфликта обычно не происходит.
Это
обеспечивается
рядом
механизмов:
1)
синтезируемые
симпластотрофобластом белки, тормозящие иммунный ответ материнского
организма. 2) хориональный гонадотропин и плацентарный лактоген,
находящиеся в высокой концентрации на поверхности симпластотрофобласта;
71
3) иммуномаскирующее действие гликопротеидов перицеллюлярного
фибриноида плаценты, заряженного так же, как и лимфоциты омывающей
крови, отрицательно; 4) протеолитические свойства трофобласта также
способствуют инактивации чужеродных белков.
В иммунной защите принимают участие и амниотические воды,
содержащие антитела, блокирующие антигены А и В, свойственные крови
беременной, и не допускают их в кровь плода. Организмы матери и плода
представляют собой динамическую систему гомологичных органов. Поражение
какого-либо органа матери ведет к нарушению развития одноименного органа
плода. Так, если беременная женщина страдает диабетом, при котором снижена
выработка инсулина, то у плода наблюдаются увеличение массы тела и
повышение продукции инсулина в островках поджелудочной железы. В
эксперименте на животных установлено, что сыворотка крови животного, у
которого удалили часть какого-либо органа, стимулирует пролиферацию в
одноименном органе. Однако механизмы этого явления изучены недостаточно.
Нервные связи включают плацентарный и экстраплацентарный каналы:
плацентарный - раздражение баро- и хеморецепторов в сосудах плаценты и
пуповины, а экстраплацентарный - поступление в ЦНС матери раздражений,
связанных с ростом плода и др. Наличие нервных связей в системе мать - плод
подтверждается данными об иннервации плаценты, высоком содержании в ней
ацетилхолина, отставании развития плода в денервированном роге матки
экспериментальных животных и др. В процессе формирования системы мать плод существует ряд критических периодов, наиболее важных для
установления взаимодействия между двумя системами, направленных на
создание оптимальных условий для развития плода.
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите две подсистемы беременности.
2. Какие механизмы входят в состав подсистем?
3. Что такое нервные связи? Поясните.
Лекция № 12. Постэмбриональное развитие рыб, птиц и
млекопитающих.
Вопросы: Молекулярные механизмы, лежащие в основе развития.
Период новорожденности. Телосложение. Рост. Половое созревание и
дифференцировка функций. Имплантация и типы плацент. Общая
характеристика, развитие и значение в процессе жизнедеятельности организма.
Конспект. При изучении онтогенеза, или индивидуального развития
организма, приходится с некоторой мерой условности выделять относительно
самостоятельные, но тесно связанные между собой периоды развития
организма.
В онтогенезе организмов, размножающихся половым путем, различают
три периода развития: предзародышевый, зародышевый, или эмбриональный, и
постэмбриональный, или постнатальный (рождение).
72
Предзародышевый период охватывает период развития половых клеток и
подготовки к их дальнейшему развитию после оплодотворения или
партеногенетически. У человека, например, предзародышевый период
охватывает время, в течение которого идет развитие мужских и женских
половых клеток.
Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во внешней
среде либо в половых путях материнского организма и быстрыми процессами
формообразования, которые в короткий срок приводят к появлению
многоклеточного организма. Эмбриональное развитие человека в свою очередь
подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный.
Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального развития; он
начинается с момента оплодотворения и продолжается до начала имплантации
зародыша в слизистую оболочку матки. Зародышевый период у человека
охватывает время от начала второй недели после оплодотворения до конца
восьмой недели, т. е. от имплантации до завершения процесса органогенеза.
Этот период характеризуется процессами органогенеза. Специфическими
особенностями характера питания - так называемым гистиотрофным питанием,
когда зародыш питается секретом маточных желез и продуктами распада
тканей слизистой оболочки матки, возникающими в результате
гистиолитической деятельности плазмодиотрофобласта, отсутствием в течение
продолжительного времени плацентарного кровообращения, а также
приобретением характерных черт, свойственных зародышу человека.
Последний, плодный, или фетальный (плод), период эмбрионального развития
человека начинается с девятой недели после оплодотворения и длится до
рождения. Этот период характеризуется усиленным ростом, бурными
формообразовательными
процессами,
специфическими
особенностями
характера питания - так называемым гемотрофным питанием в связи с
функционированием плацентарного кровообращения.
Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных
начинается с рождения, выхода организма из зародышевых оболочек. В
постэмбриональном периоде развития человека возникают специфические
анатомические и функциональные особенности, которые получили
наименование возрастных. В связи с этим постнатальный онтогенез человека
принято разделять на ряд возрастных периодов. Хотя между этими периодами и
нет четко выраженных границ, однако переход от одного возрастного периода к
следующему связан с определенными морфофункциональными особенностями
и является переломным этапом индивидуального развития. В основу
периодизации постнатального онтогенеза человека положены такие критерии,
как прорезывание зубов, окостенение скелета, размеры тела и органов, масса
тела. Степень полового созревания, развитие мышечной силы, развитие желез
внутренней секреции и др. Эти критерии, тесно связанные с ростом, развитием
и функциональной специализацией клеток, тканей и органов тела человека,
также являются предметом изучения гистологии.
73
Возрастная периодизация постнатального онтогенеза человека.
Новорожденные - 1 - 10 дней. Младенцы (грудной возраст): 10 дней - 1 год.
Дети - 1 год - 11 лет (девочки), 12 лет (мальчики). Подростки: 12 (девочки), 13
(мальчики), 15 лет (девочки) и 16 лет (мальчики). Юношеский возраст: 16
(девушки, юноши) и 20 (девушки), 21 год (юноши). Зрелый возраст: 22 - 55
(женщины), 60 (мужчины). Пожилой возраст: 56 (женщины), 61 (мужчины) 74 года. Старики: 75 - 90 лет. Долгожители - 90 лет и выше.
Рост - это увеличение общей массы в процессе развития, приводящее к
постоянному увеличению размеров организма. Если бы организм не рос, он
никогда бы не стал больше оплодотворенного яйца. Рост обеспечивается
следующими механизмами: 1) увеличением размера клеток, 2) увеличением
числа клеток, 3) увеличением неклеточного вещества, продуктов
жизнедеятельности клеток. В понятие роста входит также особый сдвиг
обмена веществ, благоприятствующий процессам синтеза, поступлению воды
и отложению межклеточного вещества. Рост происходит на клеточном,
тканевом, органном и организменном уровнях. Увеличение массы в целом
организме отражает рост составляющих его органов, тканей и клеток.
Различают два типа роста: ограниченный и неограниченный. Неограниченный
рост продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти. Таким
ростом обладают, в частности, рыбы. Многие другие позвоночные
характеризуются ограниченным ростом, т.е. достаточно быстро выходят на
плато своей биомассы. Обобщенная кривая зависимости роста организма от
времени при ограниченном росте имеет 5-образную форму. До начала
развития организм имеет некоторые исходные размеры, которые в течение
короткого времени практически не изменяются. Затем начинается медленное,
а потом и быстрое возрастание массы. Некоторое время скорость роста может
оставаться относительно постоянной и наклон кривой не меняется. Но вскоре
происходит замедление роста, а потом увеличение размеров организма
прекращается. После достижения этой стадии устанавливается равновесие
между расходованием материала и синтезом новых материалов,
обеспечивающих увеличение массы. Важнейшей характеристикой роста
является его дифференциалъность. Это означает, что скорость роста
неодинакова, во-первых, в различных участках организма и, во - вторых, на
разных стадиях развития. Очевидно, что дифференциальный рост оказывает
огромное влияние на морфогенез. Не менее важной особенностью является
такое свойство роста, как эквифинальность. Это означает, что, несмотря на
возникающие факторы, особь стремится достичь типичного видового размера.
Как дифференциальность, так и эквифинальность роста указывают на
проявление целостности развивающегося организма. Скорость общего роста
человеческого организма зависит от стадии развития. Максимальная скорость
роста характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Это
объясняется тем, что клетки в это время продолжают делиться. По мере роста
плода число митозов во всех тканях уменьшается, и принято считать, что
74
после шести месяцев внутриутробного развития почти не происходит
образования новых мышечных и нервных клеток, если не считать клеток
нейроглии. Дальнейшее развитие мышечных клеток заключается в том, что
клетки становятся больше, изменяется их состав, исчезает межклеточное
вещество. Этот же механизм действует в некоторых тканях и в постнатальном
росте. Скорость роста организма в постнатальном онтогенезе постепенно
снижается к четырехлетнему возрасту, затем некоторое время остается
постоянной, а в определенном возрасте опять делает скачок, называемый
пубертатным скачком роста. Это связано с периодом полового созревания.
Кривые роста большинства скелетных и мышечных органов повторяют ход
кривой общего роста. То же касается изменения размеров и отдельных
органов: печени, селезенки, почек. Однако кривые роста целого ряда других
тканей и органов существенно отличаются. Очевидно, что в плодном и
постнатальном периодах скорость роста головы уменьшается по сравнению со
скоростью роста ног. Пубертатный скачок роста характеризует только
человека и обезьян. Это позволяет оценивать его как этап в эволюции
приматов. Он коррелирует с такой особенностью онтогенеза, как увеличение
отрезка времени между окончанием вскармливания и половым созреванием. У
большинства млекопитающих этот интервал мал и отсутствует пубертатный
скачок роста. Как уже говорилось выше, рост осуществляется за счет таких
клеточных процессов, как увеличение размеров клеток и увеличение их
количества. Выделяют несколько типов роста клеток. Ауксентичный - рост,
идущий путем увеличения размеров клеток. Это редкий тип роста,
наблюдающийся у животных с постоянным количеством клеток, таких, как
коловратки, круглые черви, личинки насекомых. Рост отдельных клеток
нередко связан с полиплоидизацией ядер. Пролиферационный - рост,
протекающий путем размножения клеток. Он известен в двух формах:
мультипликативный
и
аккреционный.
Мультипликативный
рост
характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной
клетки, снова вступают в деление. Число клеток растет в геометрической
прогрессии. Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом
виде почти не встречается или очень быстро заканчивается (например, в
эмбриональном периоде). Аккреционный рост заключается в том, что после
каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда, как
другая прекращает деление. При этом число клеток растет линейно. Этот тип
роста связан с разделением органа на камбиальную и дифференцированную
зоны. Клетки переходят из первой зоны во вторую, сохраняя постоянные
соотношения между размерами зон. Такой рост характерен для органов, где
происходит обновление клеточного состава. Пространственная организация
роста сложна и закономерна. Именно с ней в значительной мере связана
видовая специфичность формы. Это проявляется в виде аллометрического
роста. Его биологический смысл состоит в том, что организму в ходе роста
надо сохранить не геометрическое, а физическое подобие, т.е. не превышать
75
определенных отношений между массой тела и размерами опорных и
двигательных органов. Так как с ростом тела масса возрастает в третьей
степени, а сечения костей во второй степени, то для того, чтобы организм не
был раздавлен собственной тяжестью, кости должны расти в толщину
непропорционально быстро. Регуляция роста сложна и многообразна. Большое
значение имеют генетическая конституция и факторы внешней среды. Почти у
каждого вида есть генетические линии, характеризующиеся предельными
размерами особей, такими, как карликовые или, наоборот, гигантские формы.
Генетическая
информация
заключена
в
определенных
генах,
детерминирующих длину тела, а также в других генах, взаимодействующих
между собой. Реализация всей информации в значительной мере обусловлена
посредством действия гормонов. Наиболее важным из гормонов является
соматотропин, выделяемый гипофизом с момента рождения до подросткового
периода. Гормон щитовидной железы - тироксин - играет очень большую роль
на протяжении всего периода роста. С подросткового возраста рост
контролируется стероидными гормонами надпочечников и гонад. Из факторов
среды наибольшее значение имеют питание, время года, психологические
воздействия. Интересной является зависимость способности к росту от
возрастной стадии организма. Ткани, взятые на разных стадиях развития и
культивируемые в питательной среде, характеризуются различной скоростью
роста. Чем старше зародыш, тем медленнее растут его ткани в культуре.
Ткани, взятые от взрослого организма, растут очень медленно.
Вопросы для самоконтроля:
1. Как изменяется телосложение эмбрионов с возрастом?
2. Какие
знаете
типы
ростовых
процессов
(изометрический,
алломтрический, непрерывный, сезонный и т.д.)?
3. Как влияют внутренние и внешние факторы на рост организма?
Лекция № 13. – Прямое и непрямое развитие.
Общие вопросы: Понятие о метаморфозе (преобразование).
Характеристика прямого, или неличиночного и непрямого, или личиночного,
развитии.
Конспект лекции: У многих животных и человека эмбриональный
период развития завершается появлением молодой особи, которая в основном
подобна родительским формам. Такое развитие называют прямым развитием.
Если же в процессе развития возникает организм, который существенно
отличается от родительских форм, то такое развитие именуют непрямым или
личиночным развитием, а новый организм называют личинкой. Перед тем как
приобрести признаки исходных родительских форм, с личинкой происходит
ряд преобразований. Эти преобразования могут осуществляться постепенно,
путем незначительных изменений или же возникать внезапно. Постепенное
превращение личинки во взрослую, подобную родительской форму - называют
развитием с неполным превращением. В том случае, когда преобразование
личинки в форму, подобную родительской, происходит внезапно и
76
сопровождается значительной перестройкой организма личинки, такой процесс
называют развитием с полным превращением или метаморфозом
(преобразование).
Прямое, или неличиночное, развитие характеризуется тем, что появляется
организм, похожий на взрослую родительскую форму, но отличающийся от
последней меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У
таких форм животных образование всех органов наблюдается в эмбриональном
периоде развития, а в постэмбриональном происходит рост, половое созревание
и дифференцировка функций. Прямое развитие широко распространено в
животном мире. Так, среди беспозвоночных животных оно наблюдается у
кишечнополостных, многих нематод, головоногих моллюсков. Прямое
развитие свойственно большинству позвоночных: некоторым рыбам и
земноводным, пресмыкающимся, птицам, млекопитающим животным и
человеку. Прямое развитие связано, как правило, либо с большими запасами
желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для
развивающегося зародыша, либо с развитием зародыша в материнском
организме. Прямое развитие требует значительного времени для формирования
особи, в связи с чем, у организмов, развивающихся по этому типу, наблюдается
весьма продолжительный эмбриональный период развития. В свою очередь
продолжительность эмбрионального периода развития связана с наличием
больших запасов питательных веществ, для развивающегося организма, а это в
свою очередь ведет к образованию гигантских яйцеклеток. Кроме того, в
процессе эволюции организмов с прямым развитием у яйцеклеток возникли
прочные оболочки - скорлуповая у птиц и пергаментная у пресмыкающихся. У
плацентарных млекопитающих яйцеклетки в процессе эволюции вторично
утратили желток вследствие развития зародыша в организме матери и
возникновения совершенной системы жизнеобеспечения зародыша - плаценты.
Непрямое,
или
личиночное,
развитие
свойственно
многим
беспозвоночным. Особенно, к кишечнополостным, червям, моллюскам,
ракообразным, насекомым, низшим хордовым, рыбам (двоякодышащим,
некоторым костистым, ганоидным) и земноводным. Непрямое развитие
животных характеризуется коротким эмбриональным периодом развития, после
которого возникает личинка, способная к самостоятельному существованию.
Вышедшая из яйца личинка не похожа на родительскую форму; она устроена
гораздо проще взрослого животного и имеет специфические личиночные
органы, которых не наблюдается у родительских форм во взрослом состоянии.
Непрямое развитие организмов связано с тем, что для полного развития и
формирования особи в яйце недостаточно питательных веществ. Лишь переход
личинки к самостоятельному питанию обеспечивает дальнейшее развитие
организма. Однако личиночная стадия развития может быть связана не только с
недостатком питательных веществ в яйце для полного развития организма.
Иногда вышедшая из яйца личинка вовсе не питается. Это наблюдается в том
случае, если взрослая родительская форма ведет сидячий образ жизни. Таким
77
образом, свободноживущая личинка способствует расселению вида. Подобный
способ расселения встречается у кишечнополостных, губок, мшанок, асцидий,
паразитических ракообразных. Продолжительность личиночного периода
развития различна и зависит от ряда факторов, из которых самым главным
является количество питательных веществ в яйце. Чем больше питательных
веществ в яйце, тем продолжительнее эмбриональный период развития
личинки и короче личиночный период, и, наоборот, чем меньше питательных
веществ в яйце, тем короче эмбриональный период развития и
продолжительнее личиночный период. У таких беспозвоночных, как губки,
кишечнополостные, ресничные черви, некоторые насекомые, а также у
большинства рыб непрямое развитие осуществляется путем постепенного
преобразования личинки во взрослую форму без существенной и резкой
перестройки ее органов, т. е. по типу неполного превращения. Развитие
личинки с неполным превращением связано с накоплением довольно
значительного количества желтка в яйце, однако его все же недостаточно для
перехода этих организмов к прямому развитию. Вышедшая из яйца личинка
при развитии с неполным превращением лишь отдаленно напоминает
родительский организм. Преобразование личинки во взрослую форму с полным
превращением, или метаморфозом, сопровождается разрушением, резорбцией,
редукцией и перестройкой подавляющего большинства ее тканей и органов.
Этот процесс не распространяется лишь на зачатки нервной и половой системы.
Развитие с метаморфозом широко распространено в животном мире. Оно
свойственно ряду беспозвоночных: губкам, гидроидным полипам, иглокожим,
насекомым и другим. А также хордовым: круглоротым, ганоидным,
двоякодышащим, костистым рыбам, земноводным. По всей вероятности,
преобразование личинки во взрослую форму с метаморфозом является
первичным в онтогенезе многоклеточных животных, поскольку такое развитие
присуще наиболее примитивным животным. Постепенный переход от
метаморфоза к развитию с неполным превращением и далее к прямому
развитию прослеживается у ряда современных форм беспозвоночных брюхоногих моллюсков, ракообразных и, очевидно, имел место в процессе
эволюции. Этот переход также связан с накоплением желтка в яйце, т. е. с
наличием резервных питательных веществ для развивающегося зародыша.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое прямое развитие и чем оно характеризуется?
2. Каким беспозвоночным и позвоночным животным прямое развитие
свойствен?
3. Чем характеризуется непрямое, или личиночное, развитие?
4. Что такое неполное превращение, и у каких животных оно
осуществляется?
5. Что такое метаморфоз?
Лекция № 14. – Цитодифференцировка и морфогенез.
78
Общие вопросы: Примеры дифференцировок. Дифференцировка как
синтез специфических белков. Физико-химические и генетические механизмы
эмбриогенеза.
Конспект лекции: Дифференцировка - это процесс, в результате
которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические,
морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это
изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко
терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных,
специфических для данного клеточного типа, функциональных белков.
Примером может служить дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека.
При которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем
последовательно в другие, более поверхностные слои, происходит накопление
кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем
в роговом слое — в кератин. При этом изменяются форма клеток, строение
клеточных мембран и набор органоидов. На самом деле дифференцируется не
одна клетка, а группа сходных клеток. Примеров можно привести множество,
так как в организме человека насчитывают порядка 220 различных типов
клеток. Фибробласты синтезируют коллаген, миобласты - миозин, клетки
эпителия пищеварительного тракта - пепсин и трипсин. В более широком
смысле под дифференцировкой понимают постепенное (на протяжении
нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и
направлений специализации между клетками, происшедшими из более или
менее однородных клеток одного исходного зачатка. Этот процесс непременно
сопровождают морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и
дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы.
Первые химические и морфогенетические различия между клетками,
обусловливаемые самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период
гаструляции. Зародышевые листки и их производные являются примером
ранней дифференцировки, приводящей к ограничению потенций клеток
зародыша. Можно выделить целый ряд признаков, которые характеризуют
степень дифференцированности клеток. Так, для недифференцированного
состояния характерны относительно крупное ядро и высокое ядерноцитоплазматическое отношение, диспергированный хроматин и хорошо
выраженное ядрышко, многочисленные рибосомы и интенсивный синтез РНК,
высокая митотическая активность и неспецифический метаболизм. Все эти
признаки изменяются в процессе дифференцировки, характеризуя
приобретение клеткой специализации. Процесс, в результате которого
отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них
вид, называют гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и
органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках
зародыша и в определенное время. Это очень важно, потому что указывает на
координированность и интегрированность эмбрионального развития. В то же
время удивительно, что, в сущности, с момента одноклеточной стадии (зиготы)
79
развитие из нее организма определенного вида уже жестко предопределено.
Всем известно, что из яйца птицы развивается птица, а из яйца лягушки лягушка. Правда, фенотипы организмов всегда различаются и могут быть
нарушены до степени гибели или возникновения порока развития, а нередко
могут быть даже как бы искусственно сконструированы, например у химерных
животных. Требуется понять, каким образом клетки, обладающие чаще всего
одинаковыми кариотипом и генотипом, дифференцируются и участвуют в
гисто- и органогенезе в необходимых местах и в определенные сроки
соответственно целостному «образу» данного вида организмов. Осторожность
при выдвижении положения о том, что наследственный материал всех
соматических клеток абсолютно идентичен, отражает объективную реальность
и историческую неоднозначность в трактовке причин клеточной
дифференцировки. В. Вейсман выдвинул гипотезу о том, что только линия
половых клеток несет в себе и передает потомкам всю информацию своего
генома, а соматические клетки могут отличаться от зиготы и друг от друга
количеством наследственного материала и поэтому дифференцироваться в
разных направлениях. Ниже приведены факты, подтверждающие возможность
изменения наследственного материала в соматических клетках, но их надо
трактовать как исключения из правил. Вейсман опирался на данные о том, что в
ходе первых делений дробления яиц лошадиной аскариды происходит
отбрасывание (элиминация) части хромосом в соматических клетках эмбриона.
В дальнейшем было показано, что отбрасываемая ДНК содержит главным
образом часто повторяющиеся последовательности, т.е. фактически не несущие
информации. Позже были обнаружены и другие примеры изменения
количества наследственного материала в соматических клетках как на
геномном, так и на хромосомном и генном уровнях. Описаны случаи
элиминации целых хромосом у циклопа, комара и у одного из представителей
сумчатых. У последних из соматических клеток самки элиминируется Ххромосома, а из клеток самца - У - хромосома. В результате соматические
клетки у них содержат только по одной Х-хромосоме, а в линии половых
клеток сохраняются нормальные кариотипы: XX или ХУ. В политенных
хромосомах слюнных желез двукрылых ДНК может синтезироваться
несинхронно, например при политенизации гетерохроматиновые участки
реплицируются меньшее число раз, чем эухроматиновые. Сам процесс
политенизации, напротив, приводит к значительному увеличению количества
ДНК в дифференцированных клетках по сравнению с родоначальными
клетками. Такой механизм репликации ДНК, как амплификация, также
приводит к многократному увеличению количества некоторых генов в одних
клетках по сравнению с другими. В овогенезе многократно увеличивается
число рибосомальных генов, могут амплифицироваться и некоторые другие
гены. Имеются данные о том, что в некоторых клетках в процессе
дифференцировки
происходит
перестройка
генов,
например
иммуноглобулиновых генов в лимфоцитах. Однако в настоящее время
80
общепризнанной является точка зрения, ведущая начало от Т. Моргана,
который, опираясь на хромосомную теорию наследственности, предположил,
что дифференцировка клеток в процессе онтогенеза является результатом
последовательных реципрокных (взаимных) влияний цитоплазмы и
меняющихся продуктов активности ядерных генов. Таким образом, впервые
прозвучала идея о дифферециальной экспрессии генов как основном механизме
цитодифференцировки. В настоящее время собрано много доказательств того,
что в большинстве случаев соматические клетки организмов несут полный
диплоидный набор хромосом, а генетические потенции ядер соматических
клеток могут сохраняться, т.е. гены не утрачивают потенциальной
функциональной активности. Сохранение полного хромосомного набора
развивающегося организма обеспечивается, прежде всего, механизмом митоза
Проведенные цитогенетическим методом исследования кариотипов различных
соматических клеток показали почти полную их идентичность.
Цитофотометрическим способом установлено, что количество ДНК в них не
уменьшается, а методом молекулярной гибридизации показано, что клетки
разных тканей идентичны по нуклеотидным последовательностям. На этом
основании цитогенетическии метод применяют для диагностики хромосомных
и геномных болезней человека (хотя ошибки методов достигают 5- 10%), а
метод гибридизации ДНК - для идентификации личности и установления
степени родства. Помимо установленной количественной полноценности ДНК
большинства соматических клеток большой интерес представляет вопрос о
сохранении функциональных свойств содержащегося в них наследственного
материала. Все ли гены сохраняют способность к реализации своей
информации? О сохранении генетических потенций ядер можно судить по
результатам опытов, проведенных над растениями и животными. Прошедшая
длительный путь дифференцировки соматическая клетка моркови способна
развиваться в полноценный организм. У животных отдельные соматические
клетки после стадии бластулы, как правило, не способны развиваться в целый
нормальный организм, но их ядра, будучи пересажены в цитоплазму овоцита
или яйцеклетки, начинают вести себя соответственно той цитоплазме, в
которой они оказались. Опыты по пересадке ядер соматических клеток в
яйцеклетку впервые были успешно осуществлены в 50-х гт. в США, а в 60-70
гг. получили широкую известность опыты английского ученого Дж. Гёрдона.
Используя африканскую шпорцевую лягушку, он в небольшом проценте
случаев получил развитие взрослой лягушки из энуклеированной яйцеклетки, в
которую пересаживал ядро из эпителиальной клетки кожи лягушки или
кишечника головастика, т.е. из дифференцированной клетки. Энуклеацию
яйцеклетки проводили большими дозами ультрафиолетового облучения, что
приводило к функциональному удалению, ее ядра. Для доказательства того, что
в развитии зародыша участвует пересаженное ядро соматической клетки,
применили генетическое маркирование. Яйцеклетку брали из линии лягушек с
двумя ядрышками в ядре (соответственно двум ядрышковым организаторам в
81
двух гомологичных хромосомах), а ядро клетки донора - из линии, имеющей в
ядрах только одно ядрышко вследствие гетерозиготности по делеции
ядрышкового организатора. Все ядра в клетках особи, полученной в результате
трансплантации ядра, имели только одно ядрышко. Вместе с тем опыты
Гердона обнаружили многие другие важнейшие закономерности. Во-первых,
они еще раз подтвердили предположение Т. Моргана о решающем значении
взаимодействия цитоплазмы и ядра в жизнедеятельности клеток и развитии
организма. Во-вторых, в многочисленных экспериментах было показано, что
чем старше стадия зародыша-донора, из клеток которого брали ядро для
пересадки, тем в меньшем проценте случаев развитие оказывалось полностью
завершенным, т.е. достигало стадий головастика, а затем лягушки. В
большинстве случаев развитие останавливалось на более ранних стадиях.
Анализ зародышей, останавливающихся в развитии после пересадки ядра,
показал множество хромосомных аномалий в их ядрах. Другой причиной
остановки развития считают неспособность ядер дифференцированных клеток
к восстановлению синхронной репликации ДНК. Главный вывод, который
вытекает из этого опыта, заключается в том, что наследственный материал
соматических клеток способен сохраняться полноценным не только в
количественном, но и в функциональном отношении, цитодифференцировка не
является следствием недостаточности наследственного материала. Самым
последним достижением в этой области является получение овечки Долли.
Ученые не исключают возможности воспроизведения подобным же образом,
т.е. путем пересадки ядер, генетических двойников человека. Следует, однако,
отдавать себе отчет, что клонирование человека кроме научнотехнологического имеет также этический и психологический аспекты. Гипотеза
дифференциальной экспрессии генов в признак принимается в настоящее время
в качестве основного механизма цитодифференцировки. Уровни регуляции
дифференциальной экспрессии генов соответствуют этапам реализации
информации в направлении ген > полипептид - признак и включают не только
внутриклеточные процессы, но тканевые и организменные. Экспрессия гена в
признак - это сложный этапный процесс, который можно изучать разными
методами: электронной и световой микроскопией, биохимически и другими.
Визуальное наблюдение в электронный микроскоп, как наиболее прямой
подход к изучению уровня транскрипции, т.е. генной активности, проведено в
отношении только отдельных генов - рибосомных, генов хромосом типа
ламповых щеток и некоторых других. На электронограммах отчетливо видно,
что одни гены транскрибируются активнее других. Хорошо различимы и
неактивные гены. Особое место занимает изучение политенных хромосом.
Политенные хромосомы - это гигантские хромосомы, обнаруживаемые в
интерфазных клетках некоторых тканей у мух и других двукрылых. Такие
хромосомы есть у них в клетках слюнных желез, малышгиевых сосудов и
средней кишки. Они содержат сотни нитей ДНК, которые редуплицировались,
но не подверглись расхождению. При окраске в них выявляются четко
82
выраженные поперечные полосы или диски. Многие отдельные полосы
соответствуют местоположению отдельных генов. Ограниченное число
определенных полос в некоторых дифференцированных клетках образует
вздутия, или пуфы, выступающие за пределы хромосомы. Эти вздутые участки
находятся там, где гены наиболее активны в отношении транскрипции.
Изменения в клетках, происходящие в ходе развития, коррелируют с
изменениями в характере пуфов и синтезом определенного белка. Других
примеров визуального наблюдения генной активности пока нет. Все остальные
этапы экспрессии генов являются результатом сложных видоизменений
продуктов первичной генной активности. Под сложными изменениями
подразумевают посттранскрипционные преобразования РНК, трансляцию и
посттрансляционные процессы. Имеются данные по изучению количества и
качества РНК в ядре и цитоплазме клеток организмов, находящихся на разных
стадиях эмбрионального развития, а также в клетках различных типов у
взрослых особей. Обнаружено, что сложность и число различных видов
ядерной РНК в 5-10 раз выше, чем мРНК. Ядерные РНК, которые представляют
собой первичные продукты транскрипции, всегда длиннее, чем мРНК. Кроме
того, ядерная РНК, изученная на морском еже, по количеству и качественному
разнообразию идентична на различных стадиях развития особи, а мРНК
цитоплазмы отличается в клетках разных тканей. Это наблюдение приводит к
мысли о том, что посттранскрипционные механизмы влияют на
дифференциальную экспрессию генов. Примеры посттранскрипционной
регуляции экспрессии генов на уровне процессинга известны. Мембранносвязанная форма иммуноглобулина у мышей отличается от растворимой формы
дополнительной
аминокислотной
последовательностью,
позволяющей
мембранно-связанной форме «заякориватъея» в клеточной мембране. Оба белка
кодируются одним локусом, но процессинг первичного транскрипта протекает
по-разному. Пептидный гормон кальцитонин у крыс представлен двумя
разными белками, детерминированными одним геном. У них одинаковые
первые 78 аминокислот (при общей длине 128 аминокислот), а различия
обусловлены процессингом, т.е. опять наблюдается дифференциальная
экспрессия одного и того же гена в различных тканях. Есть и другие примеры.
Вероятно, альтернативный процессинг первичных транскриптов играет очень
важную роль в дифференцировке. Однако остается неясным его механизм.
Большая часть мРНК цитоплазмы одинакова по качественному составу в
клетках, относящихся к различным стадиям онтогенеза. мРНК необходимы для
обеспечения жизнедеятельности клеток и детерминируются генами
«домашнего хозяйства», представленными в геноме в виде нескольких
нуклеотидных последовательностей со средней частотой повторяемости.
Продуктами их активности являются белки, необходимые для сборки
клеточных мембран, различных субклеточных структур и т.д. Количество этих
мРНК составляет примерно 9/10 от всех мРНК цитоплазмы. Остальные мРНК
являются необходимыми для определенных стадий развития, а также
83
различных типов клеток. При изучении разнообразия мРНК в почках, печени и
головном мозге мышей, в яйцеводах и печени кур было обнаружено около
12000 различных мРНК. Лишь 10-15% были специфичны для какой-либо одной
ткани. Они считываются с уникальных нуклеотидных последовательностей тех
структурных генов, действие которых специфично в данном месте и в данный
момент и которые называются генами «роскоши». Количество их соответствует
примерно 1000-2000 генов, ответственных за дифференцировку клеток. Не все
гены, имеющиеся в клетке, вообще реализуются до этапа образования мРНК
цитоплазмы, но и эти образовавшиеся мРНК не все и не во всяких условиях
реализуются в полипептиды и тем более в сложные признаки. Известно, что
некоторые мРНК блокируются на уровне трансляции, будучи в составе
рибонуклеопротеиновых частиц - информосом, вследствие чего происходит
задержка трансляции. Это имеет место в овогенезе, в клетках хрусталика глаза.
В ряде случаев окончательная дифференцировка связана с «достройкой»
молекул ферментов или гормонов или четвертичной структуры белка. Это уже
посттрансляционные события. Например, фермент тирозиназа появляется у
зародышей амфибий еще в раннем эмбриогенезе, но переходит в активную
форму лишь после их вылупления. Другим примером является
дифференцировка клеток, при которой они приобретают способность
реагировать на определенные вещества не сразу после синтеза
соответствующего рецептора, а только в определенный момент. Показано, что
мышечные волокна в своей мембране имеют рецепторы к медиаторному
веществу ацетилхолину. Интересно, однако, что эти холинорецепторы
обнаруживали внутри цитоплазмы клеток-миобластов до образования ими
мышечных волокон, а чувствительность к ацетилхолину возникала только с
момента встраивания рецепторов в плазматическую мембрану во время
образования мышечных трубочек и мышечных волокон. Этот пример
показывает, что экспрессия генов и тканевая дифференцировка могут
регулироваться после трансляции в процессе межклеточных взаимодействий.
Таким образом, дифференцировка клеток не сводится только к синтезу
специфических белков, поэтому применительно к многоклеточному организму
эта проблема неотрывна от пространственно-временных аспектов и,
следовательно, от еще более высоких уровней ее регуляции, нежели уровни
регуляций биосинтеза белка на клеточном уровне. Дифференцировка всегда
затрагивает группу клеток и соответствует задачам обеспечения целостности
многоклеточного организма.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое детерминация, цитодифференцировка и морфогенез?
2. Как понимаете взаимодействие ядер как начальный момент
дифференцировки?
3. Что такое дифференциальная активность генов и синтез специфических
белков?
84
4. Что относится к надклеточным уровням регуляции? Как проходят
межклеточные взаимодействия и гормоны?
5. Назовите факторов и условия формообразования.
Лекция №15. Теоретические и прикладные аспекты биологии
развития.
Общие вопросы: Экспериментальная эмбриология, или механика
развития. Трансплантация эмбрионов. Теоретические и прикладные аспекты
биологии развития. Искусственное оплодотворение вне организма.
Конспект лекции: Несмотря на то что попытки проникнуть в суть
эмбрионального развития предпринимались очень давно, однако экспериментальный метод в эмбриологии существует недавно - с конца XIX столетия.
Основоположниками этого метода исследований в эмбриологии были Э.
Геккель (1869) и В. Ру (1883), которые показали возможность развития
организмов из изолированных бластомеров. После этих открытий
экспериментальная эмбриология начала развиваться бурными темпами и
существенно расширила наши представления о механике эмбрионального
развития. Разрушая при помощи нагретой иглы один из двух бластомеров
земноводных, В.Ру наблюдал, что из неповрежденного бластомера развивалась
лишь половина зародыша. Эти наблюдения дали основание полагать, что в
определенном месте оплодотворенной яйцеклетки заложены части будущего
организма, и что сама яйцеклетка представляет собой мозаику из зачатков
органов будущего индивидуума. Однако теория мозаичного развития В. Ру
оказалась несостоятельной, поскольку она базировалась на несовершенной
методике. Оказалось, что разрушенный бластомер земноводных мешал
развитию неповрежденного бластомера. Усовершенствование техники
разделения бластомеров показало, что на стадии 16 бластомеров у медуз из
каждого бластомера развивается полноценный организм. Подобные результаты
были получены при изучении развития позвоночных. Однако часто после
изоляции бластомеров развивались дефектные зародыши.
Эти данные дали основание эмбриологам разделить яйцеклетки на две
группы: мозаичные и регуляционные. К мозаичным были отнесены яйцеклетки,
при разделении бластомеров которых возникали дефектные зародыши, а к
регуляционным - такие, из бластомеров которых при их изоляции развивались
полноценные организмы. Детальное изучение этого явления показало, что не
существует строго мозаичных и строго регуляционных яйцеклеток. У
животных, яйцеклетки которых причисляли к мозаичным (кольчатые черви,
асцидии, моллюски), закладка основных систем органов переместилась в
процессе эволюции на ранние стадии эмбрионального развития. Это привело к
очень ранней дифференциации материала яйцеклетки и бластомеров, в связи с
чем, направление развития определенных частей яйцеклетки и отдельных
бластомеров определяется, или детерминируется (ограничение, определение),
очень рано. Под детерминацией понимают установление в онтогенезе таких
взаимосвязей между частями зародыша, при которых клеточные комплексы
85
зародыша проходят определенный путь развития. У животных, яйцеклетки
которых относили к регуляционным (медузы, иглокожие, низшие хордовые,
низшие и высшие позвоночные), закладка основных систем органов
происходит на более поздних стадиях эмбриогенеза и при осторожном
разделении бластомеров из последних развиваются полноценные организмы.
Опыты по изоляции бластомеров дали возможность прийти к заключению, что
первые дробления оплодотворенной яйцеклетки равнонаследственные.
Следовательно, на ранних этапах дробления существуют условия для развития
отдельных
бластомеров,
поскольку
такое
развитие
тождественно
эмбриональному развитию. Трансплантация эмбрионального материала.
Под трансплантацией (через) понимают пересадку частей одного зародыша
другому. Когда пересаживают части зародыша в иное место того же самого
зародыша, то говорят об аутотрансплантации (сам). Если пересадка части
зародыша осуществляется от одного зародыша другому, но того же вида, то
такую пересадку называют гомотрансплантацией. Когда пересадка частей
зародыша осуществляется от зародыша одного вида зародышу другого вида, но
в пределах одного рода, то такую пересадку именуют гетеротрансплантацией
(иной). Если пересаживают части зародыша у животных, которые весьма
далеки друг от друга в систематическом отношении, то такую пересадку
называют ксенотрансплантацией (чужой) или ксенопластикой. Зародыш, у
которого берут клеточный материал для пересадки, называют донором, а
зародыш, которому пересаживают, - реципиентом. Использование метода
трансплантации дало возможность выяснить, что в процессе развития между
частями зародыша существуют связи, которые оказывают воздействие на
процессы формообразования. Гомотрансплантация у земноводных кусочка
спинной эктодермы на место брюшной, а перемещение последней на место
первой на стадии ранней гаструлы показала, что на новом месте эмбриональные
зачатки развиваются соответственно своему новому окружению, т. е. теряют
свою специфичность. Так, брюшная эктодерма входила в состав нервной
трубки, а спинная эктодерма - в состав покровного эпителия. Таким образом, на
стадии ранней гаструлы клеточный материал зародыша еще не имеет четкой
дифференциации, он не детерминирован и поведение трансплантированных
клеток в значительной мере обусловлено взаимосвязями с другими клетками.
Аналогичная гомотрансплантация у земноводных в более поздние сроки, на
стадии поздней гаструлы и нейрулы приводит к тому, что трансплантат
развивается на новом месте соответственно своему происхождению, т. е.
приобретает стабильную детерминацию. При изучении возникновения нервной
системы у земноводных было замечено, что ее развитие тесно связано с
клеточным материалом хорды и мезодермы. Подобное взаимодействие частей
зародыша, когда в результате воздействия одних частей развиваются другие
части, получило название индукции. Например, клеточный материал хордомезодермы будет индуктором, который стимулирует развитие нервной
пластинки. Отдельные части зародыша, которые индуцируют развитие иных
86
частей зародыша, Г. Шпеман предложил именовать организационными
центрами. Со временем было обнаружено много организационных центров не
только у земноводных. Естественно, что исследователей интересовала
специфичность организаторов и индукторов. Изучение этого вопроса показало,
что организаторы неспецифичны, так как ими могут быть даже мертвые клетки.
Все попытки найти специфическое формообразовательное вещество оказались
безуспешными, поскольку химические вещества различной природы давали
одинаковый результат. Таким образом, исследования организационных центров
свидетельствовали о том, что сама эктодерма способна к образованию нервной
системы и эта способность проявляется лишь тогда, когда при помощи
различных неспецифических агентов осуществляется запуск еще неизвестных
нам механизмов. В этом отношении индукцию развития нервной системы
можно сравнить с развитием неоплодотворенной яйцеклетки, в которой
различными неспецифическими агентами можно вызвать кортикальную
реакцию цитоплазмы и дробление.
Искусственное оплодотворение вне организма. Большие успехи у нас в
стране и за рубежом достигнуты в изучении механизмов искусственного
оплодотворения яйцеклеток млекопитающих животных и человека.
Разработаны методы активирования ферментов сперматозоидов, растворяющих
оболочку яйца. Созданы искусственные растворы, в которых активирование
ферментной системы сперматозоидов происходит так же, как в естественных
условиях, и даже быстрее, а также искусственные среды, в которых проходит
оплодотворение. Разработаны методы извлечения яйцеклеток из яичника
млекопитающих животных и человека на стадии, предшествующей овуляции, а
также методы имплантации оплодотворенной яйцеклетки в матку. Успехи
экспериментальной эмбриологии позволили осуществить искусственное
оплодотворение вне организма у 14 видов млекопитающих и человека.
Яйцеклетки, оплодотворенные вне организма, продолжали свое развитие в
организме, которое завершалось рождением новой особи. В последние годы
экспериментальная
эмбриология
обогатилась
новыми
методами,
позволяющими скрещивать различные виды животных, чего прежде никак не
удавалось, так как этому препятствовала оболочка, окружающая яйцеклетку.
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите основоположников экспериментального метода в эмбриологии.
2. Что такое трансплантация? Охарактеризуйте ауто-, гомо-, гетеро-,
ксенотрансплантации.
3. Как понимаете названия – донор и реципиент?
4. Какие успехи достигнуты в изучении механизмов искусственного
оплодотворения яйцеклеток животных и человека?
3 ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ.
Тема 1 Половые органы самцов. Семенник.
87
Цель: Уяснить процесс эмбриональной закладки гонад, половых путей на
индифферентной стадии и проявление признаков полового диморфизма.
Изучить гистологическое строение семенника.
Задание 1. Отметить в таблице, каким фазам сперматогенеза
соответствуют указанные сперматогенные клетки.
Сперматогенные
Размножение Рост
Созревание Формирование
клетки
Сперматозоид
Сперматогоний
Сперматоцит
1
порядка
Сперматоцит
2
порядка
Задание 2. Перепишите в тетрадь таблицу, отразите в ней характерные
признаки индифферентной стадии и проявления полового диморфизма в
развитии органов размножения, поставив в соответствующей графе+или минус.
Признаки
плюс
минус
Утолщение серозной оболочки на медиальной поверхности
первичной почки и концентрация на нем гоноцитов
Погружение гоноцитов и целомического эпителия в толщу
зачатка гонад и образование в них клеточных тяжей
Погружение гоноцитов и целомического эпителия в толщу
зачатка гонад и образования в них яйценосных шаров
Часть вольфового тела преобразуется в половые пути
Источником формирования половых путей являются только
мюллеровы каналы
Источником формирования половых путей являются
вольфовые протоки
Вопросы для самоконтроля:
1. Из какого зачатка развиваются извитые и прямые канальцы семенника?
2. Из чего развиваются семявыводящие канальцы, канал придатка и
семявыносящий канал?
3. Какова схема строения семенника?
4. Как построен извитой каналец семенника и что там происходит?
5. Какие периоды проходит мужская половая клетка в извитых канальцах
семенника в процессе своего развития?
Тема 2 Половые органы самок. Яичник.
Цель: Изучить микроскопическое строение яичников. Усвоить
особенности строения стенки первичных, интенсивно растущих и полостных
фолликулов, строение желтого тела и атретического фолликула.
Задание 1. Переписать таблицу в тетрадь, отметить знаком «плюс»
эмбриональные источники развития структурных элементов яичников и других
органов.
88
Клетки и органы
Целоми
ческий
эпителий
Парамезо
Мезен
нефральный хима
проток
Гоно
бласт
Мочепо
ловой
синус
Овоциты яичника
Фолликулярный
эпителий яичника
Интерстициальные
клетки яичника
Яйцевод
Матка
Влагалище
Задание 2. Рассмотреть препарат яичник кошки, зарисовать и обозначить:
1-зачатковый эпителий, 2-белочная оболочка, 3-корковое вещество
(фолликулярная зона), 4-первичный, 5-вторичный и 6-полостной фолликул
(граафов пузырек): а) яйценосный бугорок, б) зернистая зона, в) стекловидная
оболочка, г) внутренняя и д) наружная тека, 7-желтое тело, 8-атретическое тело,
9-мозговое вещество (сосудистая зона), 10-строма.
Вопросы для самоконтроля:
1. Из какого эмбрионального зачатка развивается яичник?
2. Из какой ткани состоит яичник, и чем он покрыт с поверхности?
3. Чем отличается корковый слой яичника от мозгового?
4. Какие периоды своего развития проходят женские половые клетки в
яичнике?
5. Что такое овуляция?
6. Из чего развивается желтое тело, и каково его значение?
7. Как построена стенка яйцепровода?
8. Сколько слоев в слизистой оболочке матки, и каким эпителием она
выстлана?
9. Какие особенности мышечной оболочки матки?
Тема 3 Сперматогенез.
Цель:Усвоить характерные особенности развития половых клеток.
Задание 1. Зарисовать с таблицы схему сперматогенеза и обозначить: 1период размножения: а) сперматогонии, 2-период роста: б) сперматоцит 1-го
порядка, 3-период созревания: в) сперматоциды 2-го порядка, г) сперматиды, 4период формирования: д) формирующиеся спермии. Запомнив названия
обозначенных на схеме клеток, необходимо увидеть их на препарате. На
препарате – семенник при малом увеличении нужно тщательно рассмотреть в
поперечном разрезе извитые семенные канальцы. Их много. В одном поле
зрения до 10 и более штук. Поставить в центр поля зрения такой из них, в
просвете которого обнаружите тоненькие нити, а стенки канальца состоит из
множества разных размеров ядер клеток, границы клеток сглажены.
Переключить большой объектив и тщательно рассмотреть всю стенку канальца
в направлении снаружи в сторону просвета. На оболочке канальца
89
располагается 1 ряд небольших, круглых ядер, интенсивно окрашенных в синий
цвет. Это ядра сперматогоний. Между ними изредка встречается более светлое
ядро, почти треугольной формы. Это ядра клеток Сертоли. Второй, третий ряды
отличаются заметно более крупными ядрами. Здесь можно увидеть картины
митоза. Над ними в сторону просвета канальца размещены 3-4 ряда ядер таких
же размеров, как и ядра сперматогоний, но они значительно светлее и
принадлежат сперматидам, возникшим в результате второго деления,
созревания. Между ядрами сперматид и в просвете канальца найдите
палочковидные ядра, с отходящей от одного их конца ниточкой. В просвете
канальца эти ниточки толще, особенно вблизи ядра, и часто имеют форму
запятых. Это и есть формирующиеся спермии. Зарисовать узкую полоску
стенки канальца, но поэтажно разместить в ней, все описанные ядра и
обозначить: 1-оболочка канальца, 2-ядра сперматогоний, 3-ядра клеток
Сертоли, 4-ядра сперматоцитов 1-го и 2-го порядка, 5-ядра сперматид, 6формирующиеся спермии.
Вопросы для самоконтроля:
1. Расскажите о периодах, которые проходит мужская половая клетка в
процессе своего развития.
2. Изобразите схему сперматогенеза и овогенеза.
3. Где протекает процесс сперматогенеза?
4. Назовите периоды сперматогенеза и поясните в чем заключается
биологическая сущность периода созревания.
5. Чем отличается овогенез от сперматогенеза?
Тестовые упражнения
Каждый из нижеприведенных вопросов содержит четерые варианта
ответов, из которых правильными могут быть один или сразу несколько.
Выберите:
А – если правильны ответы 1, 2 и 3
Б – если правильны ответы 1 и 3
В – если правильны ответы 2 и 4
Г - если правилен ответ 4
Д - если правильны ответы 1, 2, 3 и 4
1. Сперматогенез:
(1) дифференцировка первичных половых клеток в сперматогонии начинается с
наступлением половой зрелости
(2) дифференцировка сперматогонии в сперматозоид продолжается 120 дней
(3) завершается на стадии созревания
(4) блокируется при крипторхизме вследствие нарушения температурного
режима
2. Стадия формирования сперматозоидов:
(1) между сперматогенными клетками разрываются цитоплазматические
мостики
(2) остатки цитоплазмы фагоцитируются резидентными макрофагами
90
(3) акросома образуется с участием комплекса Гольджи
(4) из актиновых и миозиновых нитей формируется аксонема
3. Укажите клетки, секретирующие эстрогены:
(1) нейросекреторные гипоталамуса
(2) theca interna
(3) гонадотропные аденогипофиза
(4) фолликулярные
Тема 4 Овогенез.
Цель: Усвоить характерные особенности развития половых клеток.
Задание 1. Изучите целевую установку, заданий методического указания
и усвоить особенности овогенеза от сперматогенеза.
Задание 2. Зарисовать с таблицы схему овогенеза и обозначить: 1-период
размножения: а) овогонии, 2-период роста: б) овоцит 1-го порядка, 3-период
созревания: в) овоцит 2-го порядка, г) редукционные тельца, д) зрелая
яйцеклетка. Сопоставить схему овогенеза со схемой сперматогенеза и заметить,
чем они различаются между собой. Установленные различия отразить в
таблице, поставив в соответствующей графе плюс.
Особенности сперматогенеза и овогенеза
№№
Признаки
СперматоОвогенез
пп
генез
1
В развитии различают 4 периода
2
В развитии нет периода формирования
3
В итоге развития из 1 первичной половой
клетки образуется четыре зрелых
4
В итоге развития образуется только одна
зрелая клетка и 3 редукционных тельца
5
Период размножения завершается до
рождения
6
Период размножения продолжается после
рождения
7
В периоде роста различают фазу малого и
большого роста
8
Период созревания в большинстве случаев
протекает вне половой железы
9
В итоге мейоза диплоидный набор
хромосом сменяется гаплоидным набором
Вопросы для самоконтроля:
1. Где развивается женская половая клетка и какие периоды она проходит в
процессе своего развития?
2. Чем отличается овогенез от сперматогенеза?
3. Какой период овогенеза протекает в яичнике взрослой самки?
Тема 5 Строение мужских половых клеток (сперматозоида).
91
Цель: Уметь: определять под микроскопом половые клетки и их
структурные компоненты. Уяснить в чем заключается основное отличие
половых клеток от соматических. Изучить особенности строения яйцеклеток в
сравнении со спермиями и соматическими клетками.
Задание 1. На препарате – мазок спермы барана при большом увеличении
найти спермии. Они окрашены в синий цвет. Зарисовать один спермий и
обозначить: 1-головка, 2-шейка, 3-хвостик. Рядом зарисовать с таблицы схему
строения спермия и обозначить: 1-головка: а) ядро, б) акросома с комплексом
Гольджи, 2-шейка: в) проксимальная и г) дистальная центриоли, 3-тело: д)
осевая нить, е) спиральная нить, 4-хвост.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие различают части в сперматозоиде?
2. Что такое акросома и какую роль она играет?
3. В каких клетках диплоидный набор хромосом, а в каких-гаплоидный?
4. Где в спермии размещены: комплекс Гольджи, центриоли, митохондрии?
5. Каковы размеры спермиев у животных?
Тестовые упражнения (за каждым из вопросов или незаконченных
утверждений следуют обозначенные буквой ответы или завершения
утверждений. Выберите (укажите букву) один ответ (или завершение
утверждения), наиболее соответствующий каждому утверждению).
1. Акросома. Выберите правильные утверждения:
(1) мембранный органоид
(2) производное комплекса Гольджи
(3) биохимический аналог лизосом
(4) содержит протеазы, липазы и фосфатазы
2. Акросомная реакция:
(1) это слияние во многих местах наружной мембраны акросомы с
плазматической мембраной
(2) обеспечивает проникновение сперматозоида через прозрачную
оболочку
(3) наступает после первичного связывания сперматозоида со своим
рецептором в прозрачной оболочке
(4) это разновидность эндоцитоза
3. Кортикальные гранулы:
(1) расположение по периферии
(2) содержат ферменты (различные гидролазы)
(3) их содержимое выделяется тотчас после оплодотворения
(4) действуя на клетки лучистого венца, блокирует доступ
сперматозоида к яйцеклетке
Тема 6 Строение женских половых клеток (яйцеклетки).
Цель: Изучить особенности строения яйцеклеток.
Задание 1. На препарате - яичник кошки при малом увеличении найти
первичный, вторичный и третичный фолликулы. В первичном фолликуле
92
находится овоцит в фазе малого роста, а во вторичном в фазе большого роста. В
полостном фолликуле овоцит завершил рост и называется овоцитом 1-го
порядка, в котором уже четко обнаруживаются все структурные компоненты,
характерные для зрелой яйцеклетки. Фолликулы рассмотреть при большом
увеличении и зарисовать. Затем обозначить - первичный фолликул: а) овоцит в
фазе большого роста, б) ядро, в) цитоплазма, г) зерна питательного желтка, д)
цитолемма, е) блестящая оболочка (оолемма), ж) многослойный
фолликулярный эпителий. Полостной фолликул: а) яйценосный бугорок,
б) овоцит 1-го порядка, в) ядро, г) цитоплазма, д) зерна питательного желтка, е)
кортикальный слой, ж) цитолемма, з) блестящая оболочка, и) фолликулярная
оболочка. Стенка фолликула: а) фолликулярный эпителий (зернистая зона), б)
стекловидная оболочка (утолщенная базальная мембрана), в) соединительнотканная тека.
Контрольные задачи: На препарате видны яйцеклетки, находящиеся на
различных стадиях развития. С увеличением размеров яйцеклеток в них
отмечается накопление желточных включений, распределенных по всей
цитоплазме равномерно. Определите, к какому типу яйцеклеток и виду,
животных они относятся.
Вопросы для самоконтроля:
1. По каким признакам классифицируют яйцеклетки и какие типы
яйцекоеток существуют?
2. Назовите дополнительные оболочки яйцеклетки и поясните их функции.
Тестовые упражнения (за каждым из вопросов или незаконченных
утверждений следуют обозначенные буквой ответы или завершения
утверждений. Выберите (укажите букву) один ответ (или завершение
утверждения), наиболее соответствующий каждому утверждению).
1. Яйцеклетка и зигота млекопитающих. Верно все, КРОМЕ:
(А) яйцеклетка изолецитальная
(Б) яйцеклетка окружена прозрачной оболочкой
(В) зигота окружена прозрачной оболочкой
(Г) при акросомной реакции содержимое кортикальных гранул
модифицирует прозрачную оболочку
(Д) дробление зиготы голобластическое
2. Укажите правильное чередование оболочек яйцевой клетки
млекопитающих:
(А) плазмолемма – прозрачная оболочка – лучистый венец
(Б) лучистый венец – анимальная оболочка - плазмолемма
(В) плазмолемма - лучистый венец - амнион
(Г) прозрачная оболочка – лучистый - амнион
(Д) плазмолемма - анимальная оболочка - прозрачная оболочка
3. Какова функция кортикальных гранул?
(А) накопление питательных веществ
(Б) запуск дробления зиготы
93
(В) облегчение проникновения сперматозоида в яйцеклетку
(Г) образование оболочки оплодотворения
(Д) обеспечение надежного контакта со сперматозоидом
Тема 7. Дробление.
Цель: Усвоить особенности дробления зиготы в зависимости от
содержания питательного желтка в яйцеклетке и условий развития.
Задание 1. Изучив, что после оплодотворения яйцеклетка начинает
делиться. Процесс деления яйцеклетки называют дроблением. Яйцеклетки,
которые делятся полностью, называют голобластическими (весь, зачаток,
росток), а те, что делятся неполностью, частично, - меробластическими.
Полное дробление яйцеклетки может быть равномерным и неравномерным.
Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам ланцетника, яйца
которого имеют мало желтка. При этом виде дробления образующиеся клетки,
или бластомеры, имеют примерно одинаковые размеры. Полное
неравномерное дробление свойственно яйцеклеткам некоторых круглоротых,
хрящевых рыб, земноводных, яйца которых имеют больше желтка. При этом у
них образуются неодинаковые по величине бластомеры, причем первые два
дробления дают равные бластомеры, а затем бластомеры, расположенные на
анимальном полюсе, делятся быстрее, становятся мельче, нежели на
вегетативном. Неполное дробление яйцеклеток может быть поверхностным и
дискоидальным. При неполном поверхностном дроблении, которое присуще
многим членистоногим, дробится лишь поверхностная часть яйцеклетки, а
центральная ее часть, богатая желтком, не делится. При неполном
дискоидальном дроблении, которое свойственно, например, костистым рыбам,
пресмыкающимся, птицам, дробится лишь небольшой участок поверхности
яйцеклетки, где мало желтка, а остальная ее часть, богатая желтком, не делится.
В связи с тем, что при этом виде дробления поверхностный участок
дробящегося яйца имеет форму диска, то и дробление получило наименование
дискоидального. Характер дробления определяется не только количеством
желтка и распределением его в яйцеклетке, но и взаимным расположением
клеток, которые образуются в результате дробления. По направлению
дробления различают радиальное, спиральное, двусимметричное, или
билатеральное, дробление. При радиальном дроблении, которое свойственно
кишечнополостным, иглокожим и многим низшим хордовым, верхний ряд
бластомеров располагается точно над нижним. При спиральном дроблении,
которое наблюдается у большинства червей и моллюсков, верхний ряд
бластомеров располагается между бластомерами нижнего ряда. При
билатеральном дроблении, которое свойственно круглым червям, асцидиям,
бластомеры располагаются симметрично по бокам исходного бластомера.
Следует заметить, что в процессе дробления яйцеклетки зачастую имеет место
сочетание различных типов дробления.
Бластула (однослойный зародыш). В процессе дробления возникает
многоклеточный однослойный зародыш, который внешне напоминает шар, во
94
многих случаях с полостью в середине. Такой зародыш называют бластулой.
Слой клеток, образующий стенку бластулы, называют бластодермой (кожа), а
полость бластулы: бластоцелем или первичной полостью тела. Когда же при
дроблении возникает шаровидный зародыш без полости внутри, похожий на
ягоду шелковицы, то его называют морулой (ягода шелковицы). Такая
бластула свойственна, например, плацентарным млекопитающим. В
зависимости от типа дробления яйцеклетки различают, кроме морулы, еще 6
типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу,
перибластулу и плакулу. Бластулу, бластодерма которой образована одним
слоем клеток, а бластоцель занимает центральное положение, называют
типичной бластулой или целобластулой. Такая бластула свойственна,
например, ланцетнику. Амфибластула отличается от типичной бластулы тем,
что ее бластоцель смещен к анимальному полюсу - зоне мелких бластомеров, а
бластодерма представлена несколькими рядами клеток. Такая бластула
свойственна некоторым круглоротым, хрящевым ганоидам, а также
земноводным, от которых и получила свое наименование. Стерробластула
(плотный) состоит из крупных клеток бластодермы, которые настолько глубоко
заходят в полость бластоцеля, что от последнего ничего не остается. Такую
бластулу имеют некоторые членистоногие. Дискоидальное дробление ведет к
формированию дискобластулы, бластоцель, которой имеет вид узкой щели,
расположенной под клетками бластодермы, именуемой в данном случае
зародышевым диском. Такой тип бластулы наблюдается у костистых рыб,
пресмыкающихся, птиц. В перибластуле, возникающей при поверхностном
дроблении яйца, клетки бластодермы располагаются по периферии
недробящегося желтка и бластоцеля, естественно, нет. Такой тип бластулы
присущ некоторым насекомым. Плакула представляет собой бластулу,
которая напоминает раздробленную с обеих поверхностей пластинку. Такая
бластула свойственна, например, наземным олигохетам.
Рассмотренное многообразие бластул показывает, что на этой стадии
развития организмов имеет место дифференцировка клеточного материала
зародыша, связанная с количеством и расположением желтка, с содержанием
и синтезом ДНК, с разделением веществ в цитоплазме клеток. На процессы
дробления и ранние стадии развития организмов чрезвычайно влияют
условия внешней среды, поскольку развитие организма происходит в среде,
в которой проходило его формирование в историческом развитии. При
изменении среды, в которой происходит дробление яйцеклетки, последняя,
приспосабливается к новым условиям. Если же изменения среды
значительные, то развивающийся организм либо отклоняется от привычного
пути развития, либо погибает. Незначительные отклонения условий среды от
типичных сказываются в основном лишь на темпах дробления.
К факторам внешней среды, которые влияют на дробление яйцеклетки и
ранние стадии развития организма, следует в первую очередь отнести
наличие влаги, химический состав и реакцию среды (рН), световой поток,
95
температуру, наличие питательных веществ, кислорода и др. Наибольшее
влияние на дробление яйцеклетки и ранние стадии развития организмов
оказывает содержание во внешней среде кислорода. При уменьшении
количества кислорода скорость дробления снижается, а при его отсутствии
зародыши погибают. Незначительное повышение температуры окружающей
среды ускоряет процесс дробления яйцеклетки, а снижение температуры
его тормозит. Дробление яйцеклеток замедляется также при увеличении
солености воды, поскольку при этом наблюдается обезвоживание
цитоплазмы клеток и повышение ее вязкости. Недостаточное количество во
внешней среде некоторых ионов, например, ионов кальция, приводит к
разъединению бластомеров в процессе их дробления. Недостаток влаги и
чрезмерная радиация отрицательно влияют на процесс дробления и ранние
стадии развития организмов. Наличие питательных веществ, как в яйцеклетке,
так и в среде, где осуществляются дробление и ранние стадии развития
организмов, особенно у плацентарных млекопитающих животных и
человека, положительно влияет на скорость течения этих процессов.
Вопросы для самоконтроля:
1. Как выглядит зародыш в результате окончания процесса дробления и как
он называется?
2. Каких знаете типов дробления?
3. Какое влияние оказывает на дробление окружающая среда?
Тема 8. Гаструляция.
Цель: Объяснить способы протекания гаструляции. Определять зародыш
на стадии гаструлы и различать зародышевые листки и их производные.
Уяснить ее сущность и способы.
Задание 1. Изучить, что гаструляция - это процесс образования
двуслойного зародыша. Название этой стадии развития зародыша
происходит от названия двуслойного гипотетического организма - гастреи,
который произошел из однослойного организма - бластеи. Строение
гипотетической гастреи близко к строению современных кишечнополостных.
Характерной особенностью этого этапа эмбрионального развития являются
интенсивные морфогенетические движения, в результате которых будущие
зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в
соответствии с планом структурной организации организма. В процессе
гаструляции из единого слоя клеток бластулы - бластодермы различными
способами возникают сначала слоя клеток, или зародышевых листка:
наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма, а затем появляется
третий - средний зародышевый листок, или мезодерма. Эти зародышевые
листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным
зачаткам, из которых формируются ткани и органы.
Различают четыре типа, или способа, гаструляции: вселение, или
иммиграция; впячивание, или инвагинация; обрастание, или эпиболия;
расслоение, или деляминация. Исходной в процессе филогенетического
96
развития и наиболее примитивной формой гаструляции является вселение, или
иммиграция (вселяюсь). Такой способ образования двуслойного зародыша
состоит в том, что отдельные клетки или группы клеток активно перемещаются
из бластодермы в бластоцель. Эти клетки, возникающие вследствие деления
клеток бластодермы, оседают на ее внутренней поверхности, образуя
внутренний слой клеток, или энтодерму, а клетки бластодермы,
расположенные снаружи, именуются уже эктодермой. Если вселение клеток в
бластоцель имеет место лишь со стороны одного вегетативного полюса
бластулы, то такая иммиграция носит название униполярной или
однополюсной, а когда из различных участков бластодермы, мультиполярной или многополюсной. Униполярная иммиграция свойственна
некоторым гидроидным полипам, медузам и почти всем гидромедузам.
Мультиполярная иммиграция является редким явлением и наблюдается у
некоторых медуз. При иммиграции гастральная полость, или гастроцель
(полость первичной кишки), образуется либо одновременно с возникновением
двуслойного зародыша, как это имеет место, например, у гидромедуз, либо
значительно позже, как у многих видов кишечнополостных. У последних
наблюдается столь массовое вселение клеток бластодермы, что бластоцель ими
полностью заполняется, полость исчезает и лишь впоследствии, с
обособлением энтодермы, возникает гастроцель, естественно, не имеющий
связи с внешней средой. Этот способ гаструляции особенно распространен
среди двуслойных животных - кишечнополостных. Все иные способы
гаструляции являются производными иммиграции. Если гаструляция
осуществляется путем впячивания, или инвагинации (проникновение,
оболочка, влагалище), то однослойная стенка бластулы - бластодерма
прогибается внутрь бластоцеля и достигает противоположной стенки.
Впячивание начинается с вегетативного полюса, который распознается по
более крупным клеткам, и идет в направлении анимального полюса. По
окончании инвагинации зародыш становится двуслойным, поскольку
бластодерма образует два слоя клеток: наружный - эктодерму и внутренний энтодерму. После впячивания формируется полость, которая окружена
клетками энтодермы. Эту полость называют гастральной полостью. Гастроцель
сообщается с внешней средой отверстием, которое называют первичным ртом
или бластопором (отверстие). Края этого отверстия именуются губами.
Различают верхнюю (спинную, или дорсальную), нижнюю (брюшную, или
вентральную) и боковые губы бластопора. В процессе эволюционного развития
представителей животного царства формирование бластопора при гаструляции
послужило основанием для разделения животных на две большие группы по
такому признаку, как образование первичного рта. У червей, моллюсков,
членистоногих первичный рот, развиваясь и дифференцируясь, превращается в
постоянный, или дефинитивный, рот взрослой особи. Таких животных
называют первичноротыми. У щетинкочелюстных, плеченогих, иглокожих,
кишечнодышащих, хордовых бластопор превращается в заднепроходное, или
97
анальное, отверстие, или в нервно-кишечный канал, который находится на
заднем конце эмбриона, а ротовое отверстие возникает заново на переднем
конце брюшной поверхности зародыша. Таких животных именуют
вторичноротыми. Гаструляция путем впячивания очень распространена у
низших вторичноротых и хордовых. Судьба бластоцеля при инвагинации
может быть двоякой: он может сохраниться в том случае, если клеточные слои
эктодермы и энтодермы не соприкасаются между собой и тогда у зародыша
наблюдаются одновременно две полости - бластоцель и гастроцель. Если же
клеточные слои эктодермы и энтодермы при впячивании соприкасаются на
всем протяжении, то бластоцель исчезает и у зародыша наблюдается лишь
одна полость - полость первичной кишки, или гастроцель. У некоторых
позвоночных животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке
и незначительными размерами бластоцеля, оттесняемого к анимальному
полюсу, гаструляция лишь по типу инвагинации становится невозможной.
Тогда у некоторых круглоротых и земноводных к впячиванию присоединяется
обрастание, или эпиболия. Гаструляция путём эпиболии состоит в том, что
клетки бластодермы анимального полюса бластулы делятся значительно
быстрее, чем клетки вегетативного полюса. В связи с этим мелкие клетки
анимального полюса постепенно снаружи наползают на крупные клетки
вегетативного полюса, обрастая их и образуя эктодерму, а клетки
вегетативного полюса формируют энтодерму. При гаструляции путем
эпиболии в чистом виде, как это имеет место у некоторых беспозвоночных,
вначале нет ни бластопора, ни гастроцеля, которые возникают значительно
позже. В тех же случаях, когда эпиболия сопутствует инвагинации, как это
наблюдается у некоторых костистых рыб, земноводных, то возникает
бластопор, а также полость первичной кишки, которые существуют наряду с
бластоцелем. У костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих
млекопитающих яйцеклетки которых имеют очень много желтка, в первой
фазе гаструляции двуслойный зародыш образуется путем расслоения, или
деляминации, клеточного слоя бластодермы. Этот тип образования
двуслойного зародыша наблюдается у кишечнополостных, у высших
плацентарных млекопитающих, яйцеклетки которых утратили большие запасы
желтка. Гаструляция путем деляминации состоит в делении клеток
бластодермы, причем возникающие, при этом дочерние клетки оттесняются в
бластоцель и образуют внутренний слой клеток, или энтодерму, а наружный
слой клеток, или прежняя бластодерма, преобразуется в эктодерму. Когда
происходит оттеснение дочерних клеток в бластоцель, мы имеем дело с так
называемой первичной деляминацией, а при вторичной деляминации клетки
будущей эктодермы, наоборот, оттесняются кнаружи. При этом способе
гаструляции бластопор необразуется и гастроцель, естественно, не сообщается
с внешней средой. Следует отметить, что, несмотря на своеобразность
отдельных способов гаструляции, в процессе образования многослойного
зародыша зачастую наблюдается комбинация различных типов гаструляции 98
двух и даже трех типов. Образование третьего слоя клеток, или третьего
зародышевого листка - мезодермы, в процессе эмбрионального развития
животных осуществляется 4-мя способами: телобластическим, энтероцельным.
эктодермальным и смешанным, или переходным. У первичноротых животных
образование мезодермы осуществляется за счет крупных - клеток,
располагающихся во время гаструляции на границе между эктодермой и
энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток не выяснено,
равно как и отношение их к какому-либо из зародышевых листков, поскольку
они обособляются уже на стадии дробления. Дочерние клетки указанных
клеток располагаются между эктодермой и энтодермой и формируют третий
слой клеток - мезодерму. Поскольку исходные клетки, образующие мезодерму,
в течение всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то
соответственно своей локализации они получили название телобластов, а
способ образования мезодермы - телобластического. Вторичная полость тела
зародыша, или целом, образуется клетками мезодермы вследствие, их
расслоения. У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма
образуется из клеток энтодермы. При этом способе образования мезодермы
клетки стенки первичной кишки, или энтодермы, интенсивно размножаясь,
образуют по бокам первичной кишки мешковидные выпячивания в бластоцель.
Эти выпячивания, врастая в бластоцель, располагаются между эктодермой и
энтодермой. В дальнейшем энтодермальные выпячивания отшнуровываются от
энтодермы, а целостность стенки первичной кишки и энтодермальных
выростов восстанавливается путем размножения клеток. После обособления от
первичной кишки клеточный материал энтодермального происхождения
именуется третьим зародышевым листком или мезодермш. Разрастаясь,
мезодерма заполняет всю полость бластоцеля, а полость мешкоподобных
выростов, являясь по происхождению полостью гастроцеля, именуется
вторичной полостью тела. Этот способ образования мезодермы получил
название энтероцельного, поскольку мезодерма происходит из энтодермы при
одновременном
образовании
целома.
У
пресмыкающихся,
птиц,
млекопитающих животных и человека третий зародышевый листок образуется
из эктодермы во время второй фазы гаструляции. В течение первой фазы
гаструляции, у этих позвоночных путем деляминации бластодермы образуется
два слоя клеток: эктодерма и энтодерма. Поскольку здесь имеет место
первичная деляминация то, клетки энтодермы перемещаются в полость
бластоцеля и отходят от клеток эктодермы на значительное расстояние. Во
время второй фазы гаструляции наблюдается впячивание клеток эктодермы в
бластоцель при одновременной иммиграции клеток эктодермы в пространство
между эктодермой и энтодермой. Клетки, выселяющиеся из эктодермы и
размещающиеся между последней и слоем клеток энтодермы, являются
клетками мезодермы. Этот способ образования мезодермы называется
эктодермальным. У хрящекостных рыб и земноводных наблюдается
смешанный, или переходный, способ образования мезодермы, который
99
является отражением эволюционных преобразований эмбрионального развития
от низших хордовых к высшим. У этих животных мезодерма формируется в
процессе гаструляции одновременно с эктодермой и энтодермой. Так, при
инвагинации и образовании двуслойного зародыша вместе с энтодермой
происходит впячивание материала прехордальной пластинки и хорды, т. е.
эмбриональных зачатков мезодермального происхождения. Подобный способ
формирования мезодермы напоминает таковой у низших хордовых. Далее,
образование сегментированной и несегментированной мезодермы у
хрящекостных рыб и земноводных напоминает образование ее у
пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в период второй фазы гаструляции.
Так, у хрящекостных рыб и низших наземных позвоночных в процессе
инвагинации эктодермы в области губ бластопора наблюдается также
иммиграция клеток эктодермы между последней и энтодермой в виде
сплошного клеточного пласта. Этот клеточный пласт и является третьим
зародышевым листком, а сам процесс его образования напоминает таковой у
пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какова сущность гаструляции и ее особенности у разных животных?
2. Расскажите строение гаструл разных животных, их эмбриональные
зачатки и зародышевые листки.
3. Опишите особенности гаструляции у ланцетника, амфибий, птиц,
млекопитающих и человека.
Тема 9. Закладка осевых органов.
Цель: Определить зачатки осевых органов в зародышах и объяснить
особенности их происхождения и формирования.
Задание 1. Слушая ответы студентов на заданные вопросы и учитывая
сделанные преподавателем уточнения ответов, убедитесь, правильно ли Вы
осмыслили все вопросы при подготовке к данному занятию. Если
неправильно, обязательно сделайте соответствующие поправки и нужные
дополнения в своей рабочей тетради. В процессе нейруляции наблюдается
также закладка осевых органов - хорды и сомитов и обособление других
эмбриональных зачатков. Образование осевых органов характерно для всех
представителей типа хордовых. В процессе нейруляции клетки мезодермы
образуют четыре скопления, которые дают начало следующим эмбриональным
зачаткам: спинной струне, или хорде; сегментированной мезодерме, или
спинным сегментам, или сомитам; сегментным ножкам, или нефротомам и
боковым
пластинкам,
или
несегментированной
мезодерме,
или
спланхнотомам. Хорда располагается между энтодермой и нервной трубкой и
имеет вид нерасчлененного сплошного клеточного тяжа. У большинства
хордовых животных и человека она существует лишь у зародышей. На
протяжении всей жизни хорда сохраняется у аппендикулярий, ланцетника,
круглоротых и некоторых рыб - цельноголовых, осетровых и двоякодышащих.
Несегментированная мезодерма, или спланхнотом, расщепляется на два слоя
100
клеток, или два листка, наружный, или пристеночный, или париетальный,
который примыкает к эктодерме, и внутренний, или висцеральный, который
примыкает к энтодерме. Пространство, образующееся между наружным и
внутренним листками спланхнотома, представляет собой вторичную полость
тела. В течение некоторого времени сомиты связаны со спланхнотомом
сегментными ножками, или нефротомами, но скоро связь между
сегментированной и несегментированной мезодермой прерывается. Скопление
клеток мезодермы, располагающихся симметрично по бокам от хорды,
представляет собой сегментированную мезодерму, или сомиты. Этому
эмбриональному зачатку свойственна метамерия, то есть расчленение спинной
части мезодермы на одинаковые части, или сегменты, которые располагаются
один за другим вдоль главной оси тела. Такое строение сегментированной
мезодермы является характерным признаком, присущим всем хордовым.
Следующей характерной чертой всех хордовых является осевое расположение
трубчатой центральной нервной системы. Зачаток центральной нервной
системы в виде нервной трубки формируется на стадии нейрулы из наружного
зародышевого листка. После образования скопления клеток мезодермы,
соответствующего будущей хорде, клеточный материал эктодермы,
расположенный над хордой, образует медуллярную, или нервную, пластинку.
Этот обширный пласт клеток эктодермы, покрывающий хорду и сомиты, слегка
прогибается, а по краям его образуются два нервных, или медуллярных, валика,
представляющие собой края нервной пластинки. Нервные валики возникают
первоначально на переднем конце тела зародыша и развиваются в направлении
к заднему. Продолжая прогибаться, нервная пластинка образует нервный
желобок, а нервные валики своими гребнями смыкаются сначала в срединной
части, а затем и в задней, формируя нервную трубку. У бесчерепных нервная
трубка на всем протяжении одинакова, она превращается в спинной мозг. У
позвоночных животных и человека передний отдел нервной трубки образуется
позднее за счет смыкания более высоких нервных валиков, вследствие чего
головной отдел нервной трубки оказывается расширенным, и из него
впоследствии развиваются мозговые пузыри, а затем головной мозг. В процессе
образования многослойного зародыша последовательно формируются три
полости: бластоцель, гастроцель и целом. После образования гастроцеля и
целома в процессе гаструляции и нейруляции бластоцель либо сливается с
гастроцелем, как, например, у земноводных, либо настолько уменьшается, что
приобретает вид узких щелей, которые преобразуются в полости кровеносной
системы. Гастроцель в процессе развития превращается в полость средней
кишки организма, а целом образует вторичную полость тела.
Задание 2. Уяснив, что основными органами являются: нервная трубка,
хорда и кишка.
Нервная трубка развивается из эктодермы, а хорда и кишка из энтодермы.
Что на этапе закладки осевых органов мезодерма дифференцируется на
сомиты (дорзальная мезодерма) и спланхнотом (вентральная мезодерма). В
101
дорзальной мезодерме обособляются сомиты (дерматом, склеротом, миотом), а
вентральная мезодерма расслаивается на висцеральный и париетальный
листки, между которыми возникает полость тела. Постарайтесь все это
увидеть па цветном рисунке - поперечный разрез зародыша ланцетника в
момент завершения закладки осевых органов. Если что-либо не найдете на
рисунке, спросите у преподавателя. Уяснив суть этапа закладки осевых
органов и дифференцировки мезодермы по рисунку, внимательно изучите при
малом увеличении препарат «Туловищная и амниотическая складки зародыша
курицы». Это поперечный разрез зародыша курицы в момент завершения
закладки осевых органов, дифференцировки мезодермы и начала формирования
плодных оболочек. Сориентировать препарат так, чтобы нервная трубка была
вверху, зарисовать и обозначить: 1-нервная трубка, 2-хорда, 3-кишечный
желобок, 4-сомиты, 5-спланхнотом, а - париетальный листок, б-висцеральный
листок, 6-туловищная складка, 7-края амшютической складки.
Вопросы для самоконтроля:
1. В каком месте возникает нервная трубка?
2. Назовите источник развития хорды и кишечника.
3. Какие эмбриональные зачатки образуются из мезодермы?
Тема 10. Эмбриогенез ланцетника.
Цель: Усвоить особенности дробления зиготы, изучить строения
бластулы и уяснить сущность, способы гаструляции и что такое осевые органы,
как они закладываются.
Задание 1. Зарисовать последовательность (I-VI) дробления яйцеклетки
ланцетника и обозначить: 1 – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 –
скопление желтка; 4 – целобластула; 5 – клетки бластодермы.
Задание 2. Зарисовать эмбриогенез ланцетника и обозначить: I–
целобластула; II - IV – гаструляция; V – нейрула; 1-эктодерма; 2-энтодерма; 3хорда; 4-мезодерма; 5-нервная пластинка; 6-верхняя и 7-нижняя губа
102
бластопора; 8-бластопор; 9-полость первичной кишки; 10-полость вторичной
кишки; 11-целом.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое онтогенез? На какие этапы он делится?
2. Что такое оплодотворение? В чем сущность оплодотворения?
3. Что такое партеногенез и как он протекает?
4. Что такое эмбриогенез? Из каких этапов он состоит?
5. Охарактеризуйте этапы эмбриогенеза.
6. Что такое бластула и гаструла?
7. Что такое гаструляция?
Тема 11. Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных.
Цель: Усвоить особенности дробления зиготы, изучить строения
бластулы и уяснить сущность, способы гаструляции и что такое осевые органы,
как они закладываются.
103
Задание 1. Зарисовать рисунок (I-VI) дробления яйцеклетки миноги и
обозначить: 1-бластомеры; 2-амфибластула; 3-бластоцель; 4-бластодерма; 5крыша и 6- дно бластулы.
Задание 2. Зарисовать эмбриогенез земноводных и обозначить: I–
амфибластула; II - III – гаструляция; IV – нейрула; 1-экто и 2 энтодерма; 3хорда; 4-мезодерма; 5-нервная пластинка; 6-верхняя и 7-нижняя губа
бластопора; 8-бластопор; 9-гастроцель; 10-нервная трубка; 11-нервный канал;
12-сегмент. и 13-несегмент. мезодерма; 14-желточная пробка.
Задание 3. При малом увеличении микроскопа изучить препарат –
дробление зиготы лягушки. Установить его так, чтобы анимальный полюс
дробящейся лягушки был в верхней части поля зрения, а вегетативный ее
полюс – в нижней части поля зрения. Увидеть меридиональные и
экваториальные борозды дробления. Обратить внимание на то, что на
анимальном полюсе больше борозд, чем на вегетативном. Это обусловлено тем,
что скорость прохождения меридиональных борозд по мере их приближения к
вегетативному полюсу замедляется. Тем временем в анимальном полюсе
появляются новые борозды. В связи с этим бластомеры анимального полюса
значительно меньших размеров, чем бластомеры вегетативного полюса. В этом
заключается суть полного неравномерного дробления, обусловленного
концентрацией питального желтка в области вегетативного полюса яйцеклетки.
Зарисовать препарат и обозначить: 1 - анимальный полюс, 2 - вегетативный
полюс, 3 - мерилиональная борозда, 4 - экваториальная борозда, 5 бластомеры.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какой тип дробление у них и как оно протекает?
2. Чем отличается их бластула?
3. Что такое гаструляция и как у них она происходит?
4. Что такое сомиты и с чего они состоят?
104
5. Каковы отличия данного эмбриогенеза?
Тема 12. Эмбриогенез рыб.
Цель: Усвоить особенности дробления зиготы, изучить строения
бластулы и уяснить сущность, способы гаструляции и что такое осевые органы,
как они закладываются.
Задание 1. Зарисовать рисунок последовательности (I-V) дробления
зародыша ската и обозначить: 1-бластомеры; 2-перибласт; 3-мероциты; 4желток; 5-бластоцель.
Задание 2. Зарисовать рисунок эмбриогенеза хрящевых рыб (селяхий) и
обозначить: I–дискобластула; II–инвагинация бластодермы; III-бласто диск; IV–
гаструла; V–образование мезодермы; 1-наружный слой бластодиска; 2-будущая
желточная энтодерма; 3-перибласт; 4-мероциты; 5-желток; 6-бластоцель; 7краевая зарубка; 8-гастроцель; 9-хорда; 10-мезодерма; 11-кишечная энтодерма;
12-эктодерма; 13-нервная пластинка.
Задание 3. Зарисовать строение желточного мешка костистых рыб и
обозначить: I–зародыш рыбы с желточным мешком: 1-тело рыбы; 2-желточный
мешок; 3-желток; II–стенка желточного мешка: 1-внезародышевая эктодерма;
2- внезародышевая мезодерма; 3- внезародышевая (желточная) энтодерма; 4зерна желтка; 5-ядра клеток желточной энтодермы;6-кровеносные сосуды
105
внезародышевой мезодермы; 7-эпителиальные покровные и 8-бокаловидные
клетки внезародышевой эктодермы;
Вопросы для самоконтроля:
1) Какой тип яйцеклеток и дробления у рыб?
2) Что такое перибласт?
3) Как происходит гаструляция у рыб?
4) Какие особенности имеются в закладке осевых органов?
5) Какие функции выполняет желточный мешок?
Тема 13. Эмбриогенез пресмыкающихся.
Цель: Усвоить особенности дробления зиготы, изучить строения
бластулы и уяснить сущность, способы гаструляции и что такое осевые органы,
как они закладываются.
Задание 1. Зарисовать рисунок гаструляции у пресмыкающихся и
обозначить: I – первая фаза гаструляции; II-IV – вторая фаза гаструляции; 1первичная пластинка; 2-гастроцель; 3-энтодерма; 4-клеточный материал хорды;
5-нервно-кишечный канал.
106
Задание 2. Охарактеризуйте этапы эмбриогенеза пресмыкающихся и
расскажите его особенности.
Вопросы для самоконтроля:
1) Когда, где проходит дробление?
2) Почему у живородящих ящериц, гадюк формируется новый организм в
яйцепроводе?
3) Почему гаструляция у них протекает в две фазы?
4) Какие отличия наблюдается при закладке осевых органов?
5) Какие функции выполняет аллантоис?
Тема 14. Эмбриогенез птиц.
Цель: Уметь: объяснить этапы развития зародыша птиц и их особенности
в зависимости от строения яйцеклетки. Усвоить, как формируются плодные
оболочки у птиц.
Задание 1. По рисункам уяснить особенности дробления зиготы птиц.
Обратить внимание, что характер и способ дробления зиготы определяется
количеством питательного желтка яйцеклетки и условиями, в которых
протекает дробление зиготы. Запишите в тетради основные периоды развития
зародыша птиц, кратко отметив сущность каждого из них.
Период развития
Сущность периода
Задание 2. При большом увеличении изучить препарат – первичная полоска
зародыша курицы. Препарат сориентировать так, чтобы многослойная часть
полоски (эктодерма) была вверху, а 1 слой почти плоских клеток (энтодерма) –
внизу поля зрения. Между эктодермой и энтодермой рыхло располагаются
клетки мезодермы. Зарисовать препарат и обозначить: 1-эктодерма, 2мезодерма, 3-энтодерма.
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите основные этапы эмбриогенеза птиц.
2. Что такое дробление? В чем состоит отличие дробления зародыша от
митоза соматической клетки?
3. Какой тип дробления характерен для птиц?
4. Что такое бластула и какие различают виды бластул?
5. Что такое “гаструляция”? В чем ее сущность?
6. Что понимают под комплексом зачатков осевых органов зародыша птиц и
из чего они образуются?
7. Пречислите внезародышевые органы у птиц и какие функции они
выполняют. Что такое зародышевый диск, первичная полоска?
8. Что такое туловищная складка? Что получается в результате ее
появления?
9. Что такое желточный мешок и какие функции он выполняет?
Тестовые упражнения
1. Укажите правильное чередование основных стадий развития:
107
(А) морула – бластула – органогенез - гаструла
(Б) дробление – гаструла – бластоциста - органогенез
(В) зигота - гаструла – бластоциста - органогенез
(Г) зигота - морула – бластоциста – гаструла - органогенез
(Д) бластоциста – морула – гаструла – органогенез
2. В результате нейруляции в эмбрионе образуется:
(1) нервный гребень
(2) первичная полоска
(3) ткани нервной системы
(4) вентральная эктодерма
3. Укажите производные мезодермы:
(1) мышца сердца
(2) гладкая мускулатура кишки
(3) скелетная мышца
(4) осевой скелет
Тема 15. Образование плодных оболочек у птиц.
Цель: Усвоить, как формируются плодные оболочки у птиц, и какие
функции они выполняют.
Задание 1. Внимательно изучив, уясните, что провизорные, или
временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей
позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание,
питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша
еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют
какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только
зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов
способны выполнять жизненно важные функции, временные органы
рассасываются или отбрасываются. Время образования провизорных органов
зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в
яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У
пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет
не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в
обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже
в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается
формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный
мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. Наличие или отсутствие амниона
и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две
группы: анамнии и амниот. Эволюционно более древние позвоночные,
развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими
классами, как круглоротые, рыбы и земноводные, не нуждаются в
дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу
анамний. Доступнее и проще изучить образование и строение зародышевых
оболочек на примере зародыша курицы. На стадии нейрулы три зародышевых
листка непосредственно переходят от зародыша к внезародышевой части, никак
108
не отграничиваясь. По мере того как зародыш приобретает форму, вокруг него
образуется несколько складок, которые как бы подсекают зародыш, отделяют
его от желтка и устанавливают четкие границы между зародышем и
внезародышевыми областями. Они называются туловищными складками.
Сначала образуется головная складка. Она подсекает снизу головную часть.
Задние концы этой складки переходят в боковые туловищные складки,
отграничивающие туловище зародыша с боков. Хвостовая складка
отграничивает задний конец зародыша. Постепенно сужается ножка,
соединяющая среднюю кишку и желточный мешок, образуются передний и
задний отделы кишки. Одновременно из эктодермы и прилежащей к ней
соматоплевры образуется сначала головная складка, которая, как капюшон,
нарастает на зародыш сверху. Концы головной складки образуют по бокам
амниотические валики. Они растут поверх зародыша навстречу друг другу и
срастаются, образуя сразу стенки амниона, прилежащего к зародышу, и серозе,
лежащего снаружи. Позднее образуется аллантоис. Судьба желточного мешка у
разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации
остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он
быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью
рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному.
У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у
приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов. У различных
млекопитающих процессы образования провизорных органов больше или
меньше похожи на описанные выше у птиц.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие плодные оболочки формируются у птиц, каким путем?
2. Какие функции выполняют плодные оболочки у птиц?
3. Какие функции выполняет аллантоис птиц?
Тема 16. Эмбриогенез млекопитающих.
Цель: Уметь: объяснить этапы развития зародышей позвоночных и их
особенности в зависимости от строения яйцеклетки; определять зародыш на
стадии гаструлы и различать зародышевые листки и их производные;
определять зачатки осевых органов в зародышах и объяснить особенности их
происхождения и формирования; изучить дифференцировку мезодермы и уметь
определять ее производные в препаратах.
Задание 1. Запишите основные периоды развития зародыша
млекопитающих, кратко отметив сущность каждого из них.
Период развития
Сущность периода
Задание 2. Составьте в тетради таблицу и знаком «+» отметьте
эмбриональные зачатки, дифференцирующиеся из зародышевых листков.
Зародышевые Нервная
Кожная
Кишечная сомит
спланхнотом
листки
трубка
эктодерма энтодерма
Эктодерма
109
Мезодерма
Энтодерма
Вопросы для самоконтроля:
1. Какой тип дробления у млекопитающих?
2. Что такое трофобласт и как он развивается?
3. Какие зародышевые оболочки возникают в процессе развития зародыша
млекопитающих и каким путем, их функции?
4. Что такое сомиты и на какие части дифференцируется в них мезодерма?
5. Укажите, какие внезародышевые органы формируются только у
млекопитающих и какие функции они выполняют.
Тема 17. Образование плодных оболочек у млекопитающих.
Цель: Усвоить, как формируются плодные оболочки у млекопитающих, и
какие функции они выполняют. Создать представление о плаценте.
Задание 1. Прочитав текст этого задания, уясните, что у плацентарных
млекопитающих провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в
яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит
внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени
с периодом гаструляции. К группе амниот относят первичноназемных
позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных
условиях. Это три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Они
являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и
высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в
наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы
насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную
среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все
среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и
без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных
органов. В. строении и функциях провизорных органов различных амниот
много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы
зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми
оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного
материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Амнион
представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и
заполненный
амниотической
жидкостью.
Амниотическая
оболочка
специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости,
омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша
от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее
благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и
мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало
гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию
амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом
зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не
мешают друг другу. Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка,
110
прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион,
из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и
окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более
обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении,
фильтрации и синтезе веществ, например гормонов. Желточный мешок имеет
энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и
непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с
большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц,
например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть.
Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой.
Сначала он переводится в растворимую форму под действием
пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками
стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу
зародыша. У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного
мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма
желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток,
мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный
мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой
концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена
белков в желточном мешке. Судьба желточного мешка у разных животных
несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного
мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к
концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У
млекопитающих желточный мешок бывает, развит по-разному. У хищников он
сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро
сморщивается и исчезает без остатка до родов. Аллантоис развивается
несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой
мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он
образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц
аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций.
Прежде всего, это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые
представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических
веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе
с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть
аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.
У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит, и вместе с хорионом
образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное
наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского
организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная
часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный
тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме
111
аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет
выделительную, дыхательную и питательную функции.
Вопросы для самоконтроля:
1. Из каких зародышевых листков состоит амниотическая складка и в каком
участке она возникает?
2. Что такое хорион, чем он характеризуется и каково его значение?
3. Где у зародыша возникают первые кровеносные сосуды?
Тема 18. Плацента и ее классификация.
Цель: Знать основные этапы и последовательность образования
временных органов. Усвоить особенности строения существующих типов
плаценты по расположению хориальных ворсинок и по структуре
плацентарного барьера.
Задание 1. Рассмотреть препарат - эпителиохориальная плацента.
Зарисовать и обозначить: 1-ворсинки в маточной железе, 2-эмбриональная
соединительная ткань-основа ворсинки, 3-зародышевые капилляры в ней, 4хориальный эпителий (цитотрофобласт), 5-маточный эпителий, 6соединительнотканная основа эндометрия, 7-кровеносные капилляры в ней.
Задание 2. Зарисовать со схемы десмо (А), - эндотелио (Б), - и
гемохориальную (В) плаценты. Обозначить: 1-эндотелий зародышевых
кровеносных капилляров, 2-эмбриональная соединительная ткань хориона, 3хориальный эпителий, 4-соединительнотканная основа эндометрия, 5эндотелий материнских кровеносных капилляров, 6-кровяные лакуны.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое плацента? Виды плацент.
2. Чем формируется плацента и какие функции она выполняет?
3. Чем обусловлены названия плаценты: диффузная, множественная,
зонарная, дисковидная и каким видам животных свойственны названные типы
плаценты?
4. Чем
обусловлены
названия
плаценты:
эпителиохориальная,
десмохориальная, эндотелиохориальная, гемохориальная? Каким животным
принадлежат каждый из названных типов.
5. Назвать тканевые компоненты, составляющие плацентарный барьер.
Тема 19. Основные стадии эмбриогенеза млекопитающих. Плодные
оболочки.
Цель: Уметь объяснить этапы развития зародышей позвоночных, их
особенности в зависимости от строения яйцеклетки; определять зародыш на
стадии гаструлы и различать зародышевые листки, их производные; определять
зачатки осевых органов, объяснить особенности их происхождения,
формирования; изучить дифференцировку мезодермы и уметь определять ее
производные в препаратах.
Задание 1. Запишите основные периоды развития зародыша
млекопитающих, кратко отметив сущность каждого из них.
Период развития
Сущность периода
112
Задание 2. Составьте в тетради таблицу, знаком «+» отметьте
эмбриональные зачатки, дифференцирующиеся из зародышевых листков.
Зародышевые Нервная
Кожная
Кишечная сомит
спланхнолистки
трубка
эктодерма
энтодерма
том
Эктодерма
Мезодерма
Энтодерма
Вопросы для самоконтроля:
1. Какой тип дробления у млекопитающих?
2. Что такое трофобласт и как он развивается?
3. Какие зародышевые оболочки возникают в процессе развития зародыша
млекопитающих и каким путем, их функции?
4. Что такое сомиты и на какие части дифференцируется в них
мезодерма?
5. Укажите, какие внезародышевые органы формируются только у
млекопитающих и какие функции они выполняют.
6. Какие эмбриональные зачатки выделяются в составе эктодермы?
7. Какие эмбриональные зачатки выделяются в составе энтодермы?
Тестовые упражнения
1. Трофобласт – часть:
(А) эпибласта
(Б) внутренней клеточной массы
(В) гипобласта
(Г) эмбриобласта
(Д) бластоцисты
2. Дробление у человека:
(А) полное равномерное
(Б) полное неравномерное
(В) частичное
(Г) полное асинхронное неравномерное
(Д) частичное асинхронное
3. Оплодотворение яйцеклетки происходит в:
(А) брюшной полости
(Б) полости матки
(В) ампулярной части яйцепровода
(Г) истмической части матки
(Д) области шейки матки
Тема 20. Гистогенез у позвоночных животных
Цель: Знать основные особенности дифференцировки зародышевых
листков, включительно до тканей.
Задание 1. Напишите, какие эмбриональные зачатки образуются из
эктодермы, энтодермы и мезодермы.
113
Задание 2. Назовите источники развития: эпидермиса и его производных;
поперечнополосатой мышечной ткани скелетного типа; мышечной ткани
сердца; клеток крови, соединительной ткани; хрящевой: костной ткани;
эпителия слизистой оболочки желудка, кишечника и его железистых
производных (печени, поджелудочной железы и др.); нейронов и нейроглии
мозга.
Вопросы для самоконтроля:
1. Дайте определение понятия “гаструляция”.
2. Что такое зародышевые листки и их дифференцировка?
3. Что такое сомиты и на какие части дифференцируется в них мезодерма?
В чем сущность дифференцировки?
Тема 21. Органогенез у позвоночных животных.
Цель: Уяснить сложные и разнообразные морфогенетические
преобразования при органогенезе.
Задание 1. Прочитав, что органогенезы - заключающиеся в образовании
отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода.
Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде.
Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение
зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. В
ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток,
обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих
органов. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением,
миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель. Самое
начало органогенеза называется нейруляцией. Поэтому, из методического
указания (стр. 24) выполнить задание 2.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое туловищная складка? Что получается в результате ее
появления?
2. Что возникает в процессе развития зародыша из эктодермы, энтодермы и
мезодермы?
Тема 22. Нейруляция и дифференциация нервной системы.
Цель: Уметь определять тканевые элементы развивающихся органов
периферической и центральной нервной системы на микроскопическом уровне.
Задание 1. Знать, что нейруляцией называют процесс образования
нервной трубки у зародышей хордовых животных и человека. Это наступает на
стадии эмбрионального развития, называемой нейрулой, т. е. по окончании
процесса гаструляции. Изучить, что нервная система обеспечивает
координацию функций различных частей животного организма и осуществляет
связь последнего с окружающей средой. Адэкватная реакция на различные
факторы внешней среды является одним из важнейших проявлений нервной
системы - ее эволюционным приобретением. Нервная система ответственна за
рефлекторные реакции безусловные и условные, познание которых позволило
понять многие проявления организма. Учение И. П. Павлова о невризме
114
обогатило физиологию данными, о ее регулирующем действии на процессы
обмена веществ. Гуморальная система организма, т. е. трофика в широком
смысле слова, находится под контролем нервной системы. В эмбриональном
развитии нервная система обладает иными функциями, чем у взрослого
животного. Она закладывается ранее всех других систем органов и начинает
функционировать уже в зародышевом периоде (у зародышей крупного рогатого
скота нервная система начинает оформляться на 18-19-е сутки, у зародышей
овцы и свиньи - на 13-14-е сутки).
Основная структурная и функциональная единица нервной системы нейрон - возникает не сразу. В соответствии с развитием других систем органов
и частей тела дифференцируются составные части нервной системы,
отличающиеся
строением
клеток,
воспринимающих
(афферентных),
передающих импульсы (ассоциативных) и отвечающих на раздражение
(эфферентных), а также сопутствующих клеток - глиальных. В том участке, до
которого доходит конец хорды, нервная трубка образует расширение, здесь
прехордально развивается большая часть головного мозга. В нервной трубке
временно существуют два отверстия - головной и хвостовой невропоры. В
результате формирования трубки клетки, бывшие на поверхности, оказываются
заключенными в просвет мозгового канала; они секретируют жидкость,
заполняющую канал нервной трубки и обеспечивающую определенный тургор.
Протеолитический фермент, содержащийся в жидкости, препятствует
склеиванию клеток, выстилающих трубку. При дифференцировке неврального
эпителия эти клетки (эпендимальные) благодаря длинным цитоплазматическим
отросткам некоторое время связаны с наружной пограничной мембраной.
Позднее эта связь нарушается. Клетки стенки трубки, первоначально
однородные, дифференцируются и входят в состав разных компонентов
нервной ткани. Дифференцировка клеток заключается и в образовании
отростков, носящих название невритов и дендритов, в зависимости от
направления нервного импульса: неврит проводит импульсы в центробежном, а
дендриты - в центростремительном направлении (по отношению к нервной
клетке). Сначала первичные нервные клетки - невробласты - образуют по два
отростка (биполярность), затем один из отростков редуцируется, клетка
становится одноотростчатой (униполярность), отросток охватывает в
тангенциальном направлении нервную трубку. Позднее развиваются
многоотростчатые (мультиполярные) невроны. В их цитоплазме возникают
специальные структуры - волоконца (неврофибриллы) и глыбки (тигроид, или
субстанция Ниссля).
Задание 2. Уяснить, что невроглия развивается из разных источников.
Она подразделяется на макроглию, имеющую общее происхождение с
невронами (и возникающую из нервной пластинки), и микроглию, которая
образуется из мезенхимы.
Макроглия подразделяется на эпендиму, астроглию и олигодендроглию.
Эпендима выстилает центральный спинномозговой канал и полости
115
желудочков головного мозга. На свободной поверхности клеток имеются
реснички, противоположный конец клеток вытянут в отросток,
пронизывающий радиально стенку трубки. Клетки эпендимы синтезируют
белок и выделяют цереброспинальную жидкость. Астроглия состоит из
астроцитов (звездчатых клеток), цитоплазма которых образует ветвящиеся
отростки.
Различают
коротколучистые
(протоплазматические)
и
длиннолучистые (волокнистые) астроциты. Астроглия расположена в сером и
белом мозговом веществе. Олигодендроглия происходит из невроэпителия,
она состоит из клеток с короткими, слабоветвящимися отростками,
примыкающих к телам невронов и к их отросткам. Клетки выполняют разные
функции, из которых основной является трофическая - обмен веществ нервных
клеток.
Микроглия образуется из мезенхимы. Ее клетки, называемые клетками
Гортега, имеют небольшие ветвящиеся отростки. Они встречаются в
центральной нервой системе, роль их - защитная, они способны к фагоцитозу.
Задание 3. Определите, как развивается спинной мозг? В стенке нервной
трубки различают три слоя: краевой (периферический), плащевой и
эпендимный. На дорсальной и вентральной поверхности развивающегося
спинного мозга видны борозды. На поперечном сечении серое мозговое
вещество, содержащее невроны, имеет характерные очертания в виде бабочки с
развернутыми крыльями. Различают с каждой стороны в сером веществе
выросты - рога: спинные, боковые и брюшные. В центре располагается
центральный спинномозговой канал, выстланный эпендимой. Белое мозговое
вещество, располагающееся периферически, подразделяется с каждой стороны
на участки - канатики: спинные, боковые и брюшные. Нервные волокна,
отходящие от спинного мозга (центростремительные и центробежные),
называются корешками - спинными и брюшными. В плащевой зоне можно
различить дифференцирующиеся клетки: одни из них - невробласты становятся в дальнейшем невронами, другие - спонгиобласты становятся
предшественниками клеток опорной мозговой ткани. У невробластов и
невронов ядра крупнее, чем у спонгиобластов. Дифференцировка структуры
невробластов и спонгиобластов достигается постепенно с развитием функций
нервной системы. Так, некоторые невробласты образуют отростки очень рано,
другие еще продолжают размножаться, увеличивая массу серого вещества.
Белое вещество состоит из продольно расположенных отростков - невронов,
образующих проводящие пути между различными участками спинного и
головного мозга. Белый цвет обусловлен степенью миэлинизации проводящих
путей. Отложение миэлина в различных частях нервной системы
осуществляется неодновременно. Раньше всего миэлин появляется в
спинномозговых корешках.
Задание 4. Уясните, как развивается головной мозг. Общая картина
развития головного мозга более изучена на эмбрионах свиней. У зародышей
свиней размером в 7 мм впереди первичной полоски расположена широкая
116
нервноэпителиалыная пластинка, посредине которой проходит продольный
желобок. По бокам нервной пластинки уже намечены зачатки глаз; на
вентральной ее стороне образуется зачаток непарной воронки. Стенки желобка
на последующих стадиях сближаются и срастаются, образуя нервную трубку.
Первоначально прямой зачаток нервной системы в дальнейшем изгибается, что
связано с образованием трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего.
Очень рано обнаруживаются закладки слуховых пузырьков, а также некоторых
крупных ганглиев. Затем образуются пять мозговых пузырей (передний и
задний первичные пузыри подразделяются каждый на два вторичных пузыря, а
средний пузырь остается неразделенным) и возникают все ганглии
черепномозговых нервов. В результате роста мозговых пузырей головной конец
нервной трубки образует три изгиба: теменной - на уровне среднего мозгового
пузыря, затылочный - в области заднего пузыря, на границе между
продолговатым и спинным мозгом, и мостовой - в области мозжечкового
пузыря и варолиева моста. Мостовой изгиб направлен в противоположную
сторону по отношению к двум первым. Вторичные мозговые пузыри,
развившиеся из переднего первичного пузыря, называются конечным и
промежуточным. Первый путем выпячивания переднебоковых стенок
преобразуется в полушария большого мозга. Стенки полушарий по мере
развития неравномерно утолщаются, полости, находящиеся внутри них,
уменьшаются и становятся боковыми мозговыми желудочками, соединенными
между собой отверстием. На латеральных и медиальных поверхностях каждого
полушария образуются складки. Одной из первых складок является Сильвиева
ямка, разделяющая лобную и височную доли полушария и обусловливающая
появление впячивания мозгового вещества в полость бокового мозгового
желудочка - полосатое тело. Полосатое тело каждого полушария продолжается
в зрительный бугор, который, в свою очередь, переходит в четверохолмие,
связанное с продолговатым мозгом. Все эти области, содержащие главные
нервные центры, составляют основание головного мозга и носят название
стволовой его части; обширная поверхность полушарий составляет так
называемый плащ. При формировании полушарий появляются борозды и
мозговые извилины. Передняя часть каждого полушария образует
обонятельную долю - начало обонятельного тракта. Задний отдел первичного
переднего мозгового пузыря развивается в промежуточный мозг, содержащий
полость - третий мозговой желудочек. Боковые стенки промежуточного мозга
образуют выпячивания, направленные вперед, глазные пузыри, утолщенные
участки у основания этих выростов формируют так называемые зрительные
бугры. Из дорсальной стенки промежуточного мозга возникает эпифиз.
Вентральная конусообразная стенка промежуточного мозга образует
«воронку», из нижнего конца которой развивается мозговая доля гипофиза.
Рядом с ней расположена эпителиальная часть гипофиза - производное
отшнуровавшегося выроста небной занавески (карман Ротке). Средний
первичный мозговой пузырь при развитии головного мозга отстает в росте,
117
стенки его утолщаются, полость суживается и становится каналом (сильвиев
водопровод), соединяющим полости третьего и четвертого желудочков мозга.
Из вентральной стенки среднего мозга возникают мозговые ножки, а из
дорсальной - четверохолмие. Передний отдел заднего первичного мозгового
пузыря образует мозжечок и варолиев мост. Мозжечок развивается из
утолщений крыши заднего мозга, варолиев мост - из нижней части его
переднего отдела. Задний отдел первичного заднего мозгового пузыря дает
начало продолговатому мозгу. Утолщение дна и боковых стенок
продолговатого мозга связано с размножением нейронов и глиальных клеток и
с ростом их отростков. Нервные клетки рано утрачивают способность к
размножению. Образование отростков нервных клеток - нейритов и дендритов усложняет структуру отделов мозга и способствует их утолщению. Еще при
ранних стадиях формирования головного мозга возникают черепномозговые
нервы (12 пар) разного происхождения и функций, из которых многие
(чувствительные) имеют свои ганглии. Черепномозговые нервы (пары)
следующие: обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые,
тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие,
добавочные, подъязычные. I пара черепномозговых нервов образована
отростками чувствительных клеток, расположенных в обонятельном органе. II
пара - зрительные нервы, развиваются как отростки стенок переднего мозгового
пузыря. Их называют трактами; они состоят из нервных и опорных клеток. В
отношении прочих 10 пар нервов следует сказать, что в их возникновении
можно обнаружить большое сходство с возникновением спинномозговых
нервов. Глазодвигательные нервы отходят от брюшной поверхности среднего
мозга, направляются к трем глазным мышцам и к мышцам радужной оболочки;
они развиваются из провизорных предчелюстных миотомов. Весьма вероятно,
что они являются компонентами чувствительных нервов - тройничных.
Четвертая пара (IV) - блоковые нервы - отходит от спинной поверхности
продолговатого мозга и идет к верхним косым мышцам глаза, развившимся из
второго (челюстного) миотома головы. Характерно, что ядра этих нервов
помещаются не на спинной, а на брюшной поверхности мозга, т. е. в этом
отношении они гомологичны брюшным корешкам. Нервы VI пары - отводящие
- также отходят от брюшной поверхности продолговатого мозга и идут к
наружным прямым мышцам глаза, развивающимся из III пары головных
миотомов. Обнаружены следы связи этих нервов с чувствительными лицевыми.
Тройничные нервы (V пара) образовались из двух самостоятельных нервов,
имеющихся у низших позвоночных животных. Об этом говорит наличие в
период развития парного ганглия, иногда сохраняющегося на всю жизнь.
Первые из них - глубокие глазничные, вторые - собственно тройничные со
своими ганглиями (глубоким и гассеровым). Глазничные нервы единые,
собственно тройничные; они двойные: верхнечелюстной и нижнечелюстной.
Глубокие глазничные нервы идут к коже и являются сенсорными, из
собственно
тройничных
нервов
сенсорные
верхнечелюстные,
118
нижнечелюстные, направляющиеся к жевательным мышцам, двигательные.
Лицевые нервы (VII пара) также отходят от боковых отделов продолговатого
мозга. По составу волокон это нервы смешанные, обладающие
чувствительными и двигательными волокнами. К чувствительным относятся
ветви, идущие в ротовую полость, а двигательные направляются в шейную и
лицевую мимическую мускулатуру. От той же области продолговатого мозга
отходят и слуховые нервы (VIII пара), чисто чувствительные, направляющиеся
в соответствующие отделы внутреннего уха. Языкоглоточные нервы (IX пара)
отходят от боковых частей продолговатого мозга несколькими корешками; они
имеют свои ганглии. Нервы иннервируют органы вкуса и глотку с ее мускулатурой. Блуждающие нервы (X пара) обладают крупными ганглиями; отходят
многими корешками от продолговатого мозга. Они иннервируют значительные
области висцерального аппарата и внутренние органы. Будучи гомодинамными
спинным корешкам спинного мозга, они выполняют в основном
чувствительную сенсорную функцию. Важно отметить, что блуждающие нервы
несут в себе парасимпатические волокна. Добавочные нервы (XI пара) лишь у
млекопитающих оказались самостоятельными. У низших позвоночных их
спинные корешки - гомологи задних корешков блуждающих нервов.
Подъязычные нервы (XII пара) - последние из головных нервов. Гомологи их у
анамний отходят от брюшных корешков спинномозговой трубки. У
млекопитающих они отходят двумя-тремя корешками от вентральной стороны
продолговатого мозга. Эта пара нервов является комплексом нервов,
принадлежащих по своему типу к спинномозговым. Их спинные корешки с
ганглиями редуцированы, правда, иногда они появляются у эмбрионов, но с
редукцией передних заушных миотомов исчезает и часть брюшных корешков, а
сохранившиеся образуют нервы, идущие в язык и в подъязычный аппарат. В
течение плодного периода происходит увеличение клеточного материала в
нервной системе и вокруг нее, все более возрастает дифференцировка
спинного, головного мозга и всей периферической и вегетативной систем. По
мере дифференцировки органов осуществляется прочная связь их с
центральной нервной системой через нервы. В зародышевом периоде нервы
имеют лишь шванновскую оболочку. Миэлиновая оболочка возникает в конце
плодного периода и продолжает развиваться после рождения. Миэлиновая
оболочка
способствует
быстрейшей
передаче
стимулов.
Хотя
цитоархитектоника мозга некоторых взрослых сельскохозяйственных
животных более или менее изучена, однако ее эмбриогенез до настоящего
времени не' исследован; он хорошо изучен в эмбриологии человека. Вторичный
плащ у наших объектов исторически и индивидуально возникает на границе
между обонятельными долями и первичным плащом. Вследствие сильного
разрастания вторичный плащ оттесняет первичный и покрывает весь
промежуточный и частью средний мозг. Разрастание идет благодаря развитию в
нем центральных анализаторов и вхождению в него новых проекционных
нервных волокон. В плаще головного мозга возникают складки в виде борозд,
119
увеличивающих его поверхность при сохранении объема. Борозды полушарий
головного мозга (плаща) взрослых сельскохозяйственных животных более или
менее изучены. Наиболее сложны они у лошади, наименее - у свиньи. Борозды,
формирующие рисунок извилин мозга, развиваются в раннем плодном
подпериоде. У плодов овец (породы каракуль) они начинают обнаруживаться в
возрасте 53 суток; их формирование заканчивается в основном к 105 суткам.
Позднее образуются лишь второстепенные ветви уже образовавшихся крупных
борозд. Яснее всего борозды заметны на латеральной и дорсальной
поверхности полушарий, меньше их на медиальной поверхности, которая
появляется после разделения плаща на правую и левую половину. В возрасте 53
суток на латеральной поверхности полушарий обнаруживается так называемая
сильвиева борозда в виде ямки; далее появляются задняя обонятельная ямка и
зачатки средней обонятельной борозды. Через 20 суток сильвиева борозда
разрастается. Над нею образуется надсильвиева ямка, а около нее выделяется
хвостовая и носовая ветви. Затем образуется пограничная базальная борозда, а
также две новых: передняя и задняя обонятельные борозды. На стадии 84 суток
к вышеназванным бороздам прибавляются новые: диагональная, венечная,
височнозатылочная, эктосильввева передняя и пресильвиева. В стадии 104
суток появляется передняя ветвь сильвиевой борозды, средняя супрасильвиева,
наружнобоковая, задняя наружная сильвиева. На медиальной поверхности
полушарий значительно меньше борозд. В возрасте 53 суток имеются борозды
мозолистого тела, гиппокампа и первая пограничная щель. В стадии 74 суток к
вышеназванным образованиям добавляются
ножки мозга и борозды:
генуальная, сплениальная и пограничная. В возрасте 84 суток имеются
борозды: крестообразная, поперечная, затылочно-височная; на 104-е сутки эктолатеральная, энтолатеральная, энтоспленеальная, пресильвиева и
ростральная. В этой стадии на латеральной поверхности мозга можно насчитать
30 борозд, а на медиальной 12. Млекопитающие со складчатыми полушариями
плаща называются гиренцефалами в отличие от лиссенцефалов, какими
являются мелкие зверьки, не имеющие мозговых складок. У первой группы
животных, в том числе у жвачных и свиней, в течение предплодного периода
складки еще не образуются, они возникают позднее и развиваются
сравнительно медленно. Пути развития извилин и борозд в разных группах
млекопитающих своеобразны. Поэтому у всех гиренцефалов гомологии
извилин и борозд установить не удается; вопрос о гомологии извилин и борозд
у сельскохозяйственных животных остается открытым. Развитие мозговых
оболочек у них также мало изучено.
Задание 5. Как закладывается вегетативная часть нервной системы? Эту
систему часто называют автономной, так как она функционирует во многих
случаях независимо от центральной нервной системы. Да и морфологически
она имеет свои более или менее обособленные пути. Проследить за их
развитием у зародышей труднее, чем за центральными и периферическими
путями. В то время как эти пути в основном касаются соматических частей
120
тела, например скелетной мускулатуры, эфферентные волокна вегетативной
системы обслуживают всю непроизвольную мускулатуру внутренних органов и
железы (сосуды, мышцы сердца, кожу и др.). Нейроны данной системы
образуют застенные и внутриорганные ганглии и сплетения. Много ганглиев
расположено на телах позвонков. Связи данной системы осуществляются не
одним, а двумя невронами. Первые из них находятся в спинном или головном
мозге, а вторые - в том или ином ганглии. Поэтому невриты первых называются
преганглионарными, а вторых - постганглионарными. Положение тел нейронов
локализовано. Тела преганглионарных невронов, находящихся в головном
мозге, имеются не во всех его отделах, а лишь в среднем и продолговатом; в
спинном же мозге - в грудопоясничном и крестцовом отделах. Высшие центры
вегетативной системы расположены в коре полушарий, а подкорковые - в
полосатом теле, в промежуточном и продолговатом отделах мозга. Проводящие
пути данной системы, составляющие афферентные чувствительные волокна,
идут от рецепторов внутренних органов в мозг через дорсальные корешки
спинного мозга и через соответствующие черепномозговые нервы. Поэтому
сигналы могут восприниматься в головном мозге не только от всех внутренних
органов, но и от самой нервной системы. Возбуждения этой системы
передаются не контактами нейронов, а через химические агенты (медиаторы).
Вегетативная система делится на симпатическую и парасимпатическую части.
Каждая из них имеет функциональные и морфологические особенности, до
некоторой степени противоположные, судя по действию на органы. Например,
симпатические нервы ускоряют работу сердца, суживают сосуды, замедляют
перистальтику кишок, расширяют зрачок, а парасимпатические - проявляют
обратное действие. Различно действие нервов и на процессы обмена
(ассимиляцию и диссимиляцию). В симпатической системе медиатором
оказывается адреналин, в парасимпатической - ацетилхолин. Различия состоят
и в том, что симпатическая система имеет центры в груднопоясничном отделе
спинного мозга, синапсы преганглионарных невронов с постганглионарными
находятся в экстраорганных ганглиях, нервные волокна идут обособленно от
соматических волокон. Парасимпатическая часть вегетативной нервной
системы имеет центры в среднем отделе головного мозга, в продолговатом
мозге и в крестцовом отделе спинного мозга (в грудном и брюшном отделах во внутриорганных - интрамуральных ганглиях). Парасимпатические нервы во
многих случаях включены в состав соматических нервов. К парасимпатическим
относится X пара черепномозговых нервов - блуждающие. Симпатическая
часть вегетативной нервной системы образует нервный ствол с заключенными
в нем позвоночными (вертебральными) ганглиями. Этот ствол образован
преганглионарными волокнами, являющимися отростками центральных
нейронов. Он простирается по вентральной поверхности грудных и поясничных
позвонков, от затылочной части черепа до четвертого хвостового позвонка и
разделяется на шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части.
121
Задание 6. Охарактеризуйте развитие органов чувств (анализаторы). Они
по мере продвижения по зоологической лестнице от беспозвоночных и низших
позвоночных к высшим - млекопитающим претерпели сложную эволюцию. Их
индивидуальное развитие, за исключением самых ранних стадий, имеющих у
разных представителей животного мира общие черты, протекает различно.
Онтогенез отражает исторический путь развития каждого из этих органов,
обнаруживая прогрессивное усложнение у высших форм по сравнению с
низшими. Самыми ранними и наиболее простыми в онто- и филогенезе
позвоночных являются первично-кожные утолщения эпителия в разных
участках организма. Некоторые из них, называемые плакодами, характерны для
рыб; они представляют разные формы анализаторов - простые и сложные.
Часть плакод, развивающихся около подрастающих нервов, погружается в
глубь ткани и образует ямки, имеющие чувствующие и опорные клетки.
Специализация и усложнение органов чувств выражаются в изменении
структуры чувствующих клеток - рецепторов и их иннервации. Усложнение
строения и функции этих органов обусловливает и усложнение мозга в частях,
связанных с этими анализаторами. В то время как низшие анализаторы
локализовались повсеместно, высшие их отделы концентрировались в передних
частях тела и обусловливали прогрессивное развитие головного мозга. К ним
относятся древнейший орган химического анализа (орган обоняния); органы
зрения и статико-акустический анализатор (орган слуха). Иннервация
периферических органов чувств осуществляется черепномозговыми нервами.
Зрительный анализатор (глаз). Развитие парных глаз и строение их у
всех позвоночных животных в основном сходно. Рецепторный отдел глаз сетчатка образуется из стенки головного мозга. Другие части глазных яблок
возникают из мезенхимы и кожной эктодермы. Из мезенхимы образуется
соединительная ткань склеры - оболочки глаза, которая обеспечивает его
шарообразную форму и противодействует внутриглазному давлению. Из
эктодермы создается хрусталик, роговица. Важные приобретения в строении
глаз возникли при переходе позвоночных животных из воды на землю. У
млекопитающих создались приспособительные структуры, к которым можно
отнести волокнистую склеру, подвижные веки, слезные гарднеровы железы,
ресницы, ресничные мышцы, играющие роль в аккомодации глаз. Веки у
плодов возникают из кожи уже после образования глазного яблока. Шесть
глазных мышц образуются из провизорных предслуховых сомитов. С
дифференцировкой частей глаза все сильнее становится взаимная зависимость
между ними. Появление первых, почти незаметных снаружи, зачатков глаз
относится у зародышей ко времени появления сомитов и закладок головного
мозга. Глазные пузыри как парные выпячивания переднего головного мозга
становятся заметными у свиней приблизительно на 17-е сутки эмбрионального
развития, у овец - на 19-е сутки, у крупного рогатого скота - на 24-е сутки.
Эмбриональное развитие глаза можно разделить на этапы. На первом из них в
нервной пластинке головного мозга образуется из ямки пузырек. На втором
122
этапе глазной пузырек приближается к эктодерме, в которой создается
утолщение благодаря размножению клеток. На третьем этапе утолщенная
эктодерма образует выпуклость - закладку хрусталика. На четвертом этапе
зачаток хрусталика отшнуровывается от образовавшей его эктодермы.
Дистальная внутренняя стенка бокала и часть стенки переднего мозгового
пузыря сильно утолщаются. Проксимальная наружная стенка остается тонкой.
Она образует дугу, параллельную дистальной стенке бокала, и, подойдя к
нижней его стороне, сохраняя изгиб, переходит в стенку мозгового пузыря. На
пятом этапе зачаток хрусталика образует полый шар. На шестом этапе
внутренняя сторона хрусталика стала толще. Глазной бокал стал двуслойным,
между стенками сохранилась щелевидная полость. Верхняя и нижняя части
внешней стенки бокала сблизились, сохраняя расположенный между ними
зрительный канал, в котором проходит артерия. Части первоначального
выступа глазного бокала превращаются в зрительный тракт, а сторона,
обращенная к хрусталику - в сетчатку. Между сетчаткой и будущим
хрусталиком образуется студенистая масса. Хрусталик при отпочковании от
кожной эктодермы сначала имеет большое сходство с источником своего
возникновения, а затем отшнуровывается и превращается в шарообразную
массу с полостью внутри. Стенка хрусталика, обращенная внутрь бокала,
сильно утолщается, клетки ее удлиняются и, разрастаясь, ликвидируют полость
хрусталика. После этого еще некоторое время хрусталик имеет строение из
нитевидных клеток с заметными ядрами, а затем все они превращаются в
волокнистую массу. Между хрусталиком и эктодермой образуется полость,
заполненная водянистой жидкостью, внешняя сторона которой превращается в
роговицу. Из деталей, которые требуют внимания, следует отметить наличие
гиалоидной артерии, охватывающей хрусталик, обособление век и закладку
глазодвигательных мышц. В задней камере образуется стекловидное тело.
Усиливается дифференцировка радужной и пигментной оболочек. Смыкание
век у овец происходит на стадия 42-дневного предплода. Для выяснения
взаимодействий между развивающимися частями глаза и суждения о степени
автономности их развития было осуществлено немало экспериментов.
Благодаря ним было доказано наличие индукционных воздействий на
возникновение и формирование зачатков глаз со стороны окружающих тканей.
Эксперименты выяснили, что зачатки глаз обладают индуктивными
свойствами. Зачаток хрусталика возникает при соприкосновении глазного
бокала и кожной эктодермы. Если бокал сместить так, чтобы он не касался
эктодермы, то хрусталик не развивается. Пересадка бокала под кожу и в другие
участки тела зародыша не задерживает его развития в необычных условиях
локализации. Дифференцировка клеток хрусталика зависит от присутствия
рядом внутренней стенки глазного бокала; утолщение хрусталика и
образование прозрачных волокон связано с противоположной стенкой глазного
бокала. Рост роговицы глаза, развивающейся из кожи, зависит от влияния
глазного бокала. Однако образование хрусталика может быть стимулировано и
123
другими тканями и экстрактами. Создание волокон хрусталика наступает не
только от соприкосновения с ретиной, но и с чувствующими эпителиальными
клетками слухового пузырька и других элементов нервной ткани.
Детерминация тканей в развитии глаза обнаруживается лишь в общих чертах.
Любая часть глазного зачатка может дать начало сетчатке или пигментной
оболочке: направление развития зависит от условий, в которые попадают эти
части. На стадии глазного пузыря и раннего глазного бокала ткани стенок еще
недетерминированы. Любой участок бокала может дать целый глаз.
Исследователи замечали, что если в ретине есть пигментные клетки, то они
всегда элиминируются - выталкиваются, являясь как бы чужеродным телом;
после этого наступает детерминация. Судьба частей зачатков зависит от
различий в обмене, особенно они чувствительны к кислородному голоданию и
накоплению метаболитов. Дифференцировка хрусталик - сетчатка зависит от их
взаимодействий. В глазном пузыре стенки одинаковы, равнозначны; в бокале
они находятся в разном (топографически) положении, и поэтому характер
обмена в разных стенках становится специфическим. Растяжение внешней
стенки глазного бокала способствует лучшему снабжению кислородом и
свободному удалению метаболитов. В результате развивается пигментная
оболочка. Между нею и ретиной есть щелевидное пространство, содержащее
жидкость, стимулирующую обмен. Это определяет развитие слоя зрительных
рецептроов, обращенных к пигментной оболочке. Между нею и ретиной есть
щелевидное пространство, содержащее жидкость, стимулирующую обмен. Это
определяет развитие слоя зрительных рецепторов, обращенных к пигментной
оболочке. Наблюдение над «саморазвитием» системы глаза дают право
говорить о влиянии клеточного обмена в его тканях на формирование глаза.
Благодаря взаимному обмену в клетках создаются разные вещества (энзимы,
нуклеопротеиды). Они накапливаются в клетках данной ткани или же
поступают в них извне из соседних тканей. Не исключается участие лучевого
фактора при митозах. Дифференцировки идут полнее при наличии больших
клеточных масс. С течением времени процессы нарастают и определяют
компетенцию эмбриональной ткани, т. е. способность ее к определенным
реакциям.
Статоакустический
анализатор
(ухо).
В
историческом
и
индивидуальном развитии уха различают три этапа: образование внутреннего,
среднего и наружного уха. Первым этапом развития в филогенезе является
аппарат, состоящий из внутреннего перепончатого лабиринта. Только он один
имеется у рыб, как хрящевых, так и костистых. В него входят полукружные
каналы, ориентированные в трех взаимноперпендикулярных плоскостях, а
также два вздутия под каналами, называемые маточником и мешочком. Первый
из них связывает все три полукружных канала, оба вздутия образуют
преддверие. От него отходит канал, связанный у некоторых рыб с внешней
средой через кожу. У других позвоночных канал имеет несколько вздутий и
тупой конец; это эндолимфатический проток. Все каналы и полости
124
перепончатые и заполнены эндолимфой. Перепончатый лабиринт заключен в
полость слуховой капсулы, построенной из хряща или из кости, в зависимости
от строения скелета животного. Капсула повторяет у высших позвоночных
сложную форму перепончатых стенок, образуя скелетный лабиринт,
заполненный перелимфой. Стенки каналов перепончатого лабиринта выстланы
эпителием, в котором выделяются скопления клеток, называемые «слуховыми
пятнами». Они состоят из чувствительных, или воспринимающих, клеток
(рецепторов), снабженных короткими волосками, и вдаются во внутренние
полости лабиринта в виде пластинок - слуховых гребней. Начиная с наземных
позвоночных, в области «мешочка» происходят значительные изменения, он
сокращается и изменяет конфигурацию, образуя удлиненный вырост - лагену.
Вырост характерен для органа слуха рептилий и птиц; следовательно, на земле
и в воздухе для анализа звуков создаются иные условия, чем условия водной
среды. Дифференцированное восприятие звуков обусловило усложнение
лагены. У млекопитающих на месте лагены сформировывается сложное
образование - улитка, в оборотах которой развиваются спиральные связки,
перепонки, ганглии. Большим усложнениям подвергается Кортиев орган, где
образуются клетки опорных столбов, ганглии и волокны слухового нерва.
Перепончатая улитка сообщается узким каналом с остальной частью
лабиринта. При образовании улитки внутреннее ухо получает и двойную
иннервацию, состоящую из нерва преддверия и нерва улитки. Таким образом, у
млекопитающих слуховой аппарат усложнен, а орган равновесия
('полукружные каналы) изменился сравнительно мало. Другой этап эволюции
органа слуха, связанной с выходом водных позвоночных на сушу, касается
полости среднего уха - происходила редукция жаберного аппарата и
упрощалось сочленение нижней челюсти с черепом. Первые висцеральные
щели жаберного аппарата образуют полость среднего уха. В эту полость затем
вошли элементы челюстного скелета рыб, именуемые подвесками. При
упрощении челюстных сочленений у наземных форм животных подвесок
потерял свое значение и приобрел другую функцию. Он стал посредником в
передаче звуков от наружного уха внутреннему. Указанная полость, имеющая
значение для определения степени колебаний воды у рыб, теперь приобрела
другое значение - она стала воспринимать колебания воздуха окружающей
среды. Колебания начали передаваться через подвесок, ставший столбиком,
между наружным и внутренним ухом. Кожа, в которую упирался столбик,
утончилась и образовала барабанную перепонку. Полость вместо жаберной
стала барабанной и сохранила связь с ротовой полостью. Эта связь в виде
щелевидного канала, называемого «евстахиевой трубой», есть и у
млекопитающих. Сравнительные анатомические и эмбриологические
исследования показали сложные преобразования «столбика», ставшего
впоследствии «стремячком» среднего уха. С некоторыми видоизменениями
среднее ухо в таком виде, как описано выше, существует у амфибий и
рептилий. Но у последних, кроме «овального» окна между средним и
125
внутренним ухом, есть еще «круглое» окно, ведущее из барабанной полости в
перилимфатическое пространство. Оно передает колебания барабанной
перепонки в перилимфу. У млекопитающих, кроме стремячка, образовались
еще две косточки - молоточек и наковальня. Они произошли из других
соседних
косточек,
изменившихся
при
вторичном
существенном
преобразовании нижнечелюстного сочленения. Внутри кости нижней челюсти
(в зубной части) у зародышей млекопитающих лежит хрящ, называемый
меккелевым. Это гомолог нижней челюсти хрящевых рыб. Задняя часть
меккелева хряща, сочленяющаяся с черепом, перешла в соседний участок - в
барабанную полость и стала там молоточком; квадратная кость
преобразовалась в наковальню. Благодаря системе этих трех косточек
колебания барабанной перепонки передаются во внутреннее ухо, в котором
соответственно произошло усложнение рецепции. Барабанная перепонка при
помощи возникших двух мышц может уменьшать или усиливать свои
колебания, в зависимости от силы звука. У млекопитающих возникло и
наружное ухо, имеющее в большинстве случаев вид подвижного рупора,
улавливающего звуки для направления их на барабанную перепонку. Ушная
раковина обрамляет снаружи слуховой проход, ведущий к барабанной
перепонке. У эмбрионов сельскохозяйственных животных первым из отделов
органов слуха закладывается перепончатый лабиринт. Его предвестником
оказываются утолщения поверхностной эктодермы по обеим сторонам от
нервной пластинки. Эти утолщения превращаются в слуховые плакоды и
принимают форму слуховых ямок. Постепенно они становятся все глубже, и
отверстие их на поверхности замыкается. Таким путем образуется слуховой
пузырек. В дальнейшем развитии он вытягивается, и у него образуется проток,
называемый эндолимфатическим. В месте отхождения протока происходит
развитие улитки. После этого происходит развитие полукружных каналов,
которые находятся в плоскостях, расположенных под прямым углом к двум
другим. Называются они: передним вертикальным, задним вертикальным и
горизонтальным. Одновременно с их образованием сформировывается
вестибулярная часть в форме маточки и мешочка. В местах соединения каналов
с маточкой образуются ампулы, содержащие нейроэпителиальные клетки.
Кортиев орган возникает в виде местного утолщения эпителия дна улиткового
протока. Одновременно с развитием данного аппарата, воспринимающего и
анализирующего звуковые раздражения, развивается и аппарат среднего уха со
всеми его разделами и тремя косточками. Эти косточки образуются сначала из
мезенхимы, затем хряща и, наконец, кости. По-видимому, подвижность
косточек приобретается постепенно перед рождением и после него. При этом
большую роль играет барабанная перепонка, передающая колебания воздуха к
мембране овального окна. Зачаток наружного уха возникает в конце
зародышевого периода, когда исчезает висцеральный жаберный аппарат.
Вначале на месте будущего внешнего слухового прохода появляется ямка, на
краях которой закладывается наружное ухо. Эта ямка со щелью является
126
полостью первого жаберного кармана, находящегося между дугами нижней
челюсти и подъязычной кости. Дальнейшие процессы образования наружного
уха протекают в переходном и плодном периоде.
Орган обоняния и верхние дыхательные пути. У рыб орган обоняния орган, анализирующий воду. Несмотря на различия, орган обоняния
гомологичен у рыб и у млекопитающих. При переходе рыбообразных
предковых форм из воды на сушу орган обоняния подвергается
преобразованию. У ланцетника и у круглоротых рыб - это непарный орган,
расположенный на переднем конце тела в медиально-сагиттальной плоскости.
У рыб он парный. От каждой ноздри ко рту идет желобок, прикрытый складкой
кожи и превращенный в трубку. Один конец ее - наружный - ноздри, а другой
находится в ротовой полости - хоаны. Из ноздрей в хоаны перемещается вода,
между ними расположены «обонятельные» мешки, имеющие складки,
выстланные обонятельным эпителием. У наземных позвоночных через ноздри в
хоаны стал проходить воздух, который подвергался анализу в обонятельных
мешках и поступал в легкие. Эти две функции - обонятельная и дыхательная привели к изменению структуры носовой полости и разделению ее на
обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную
область, состоящую из покровного эпителия. У млекопитающих благодаря
развитию костного и мягкого нёба хоаны открываются в глотку. Такая
удаленность хоан от ротового отверстия делает возможным носовое дыхание,
при этом во рту может находиться пища. Передний дыхательный и задний
обонятельный отделы носовой полости структурно усложнились и стали тесно
связанными с ротовой, гортанной и глоточной областями. Закладка органа
обоняния у млекопитающих начинается с плакоды - местного утолщения
кожной эктодермы, затем происходит ее опускание вглубь с образованием на
поверхности ямки. Этот процесс обусловлен как ростом эпителия, так и
размножением клеток окружающей мезенхимы, образующей окаймляющее
ямку возвышение подковообразной формы; его отростки образуют
дефинитивные ноздри. Последовательные изменения лицевой области
заключаются в сближении ноздрей, средние их отростки образует центральную
часть верхней губы и перегородку носа. Носовые ямки все более углубляются,
достигают ротовой полости и прорываются в нее. Носовые ходы
отгораживаются от ротовой полости и открываются лишь в область глотки
(хоаны). В боковых стенках носовых ходов происходит закладка раковин,
появляются возвышения, разрастающиеся в спиралевидные образования
хрящей; количество раковин и сложность их структуры связаны с экологией
животных и со степенью использования этих органов. Раковины делятся на три
группы: передняя пара - верхнечелюстная, выстлана простым эпителием и
иннервируется ветвью тройничного нерва; следующая пара раковин - носовая,
расположена спереди, не имеет обонятельного эпителия; обе эти раковины
имеют дыхательные функции. Обонятельными (третья пара) являются
раковины, расположенные глубоко, в носовых хоанах. В свою очередь, в них
127
различают две группы раковин - наружные и внутренние. Количество
внутренних раковин достигает пяти в каждой половине правой и левой носовой
полости. Слизистая образует здесь довольно высокие выступы. Иннервация
органа обоняния своеобразна. Обонятельный нерв (I пара) состоит из волокон,
являющихся отростками чувствующих клеток обонятельного эпителия. Нервы
эти входят в обонятельные доли переднего мозга через луковицы, где вступают
в связь с дендритами особых нервных клеток.
Вопросы для самоконтроля:
1. За счет какого зародышевого листка образуются органы нервной
системы?
2. Как из нервной трубки развиваются спинной и головной мозг, их отделы?
3. Как развиваются органы чувств?
Тема 23. Развитие кожных покровов.
Цель: Уяснить особенности развития органов кожного покрова.
Задание 1. Понять, что в течение зародышевого и предплодного периодов
кожный покров формируется довольно медленно. Его эпителиальный слой
возникает из эктодермы после обособления из нее нервной пластинки. В конце
зародышевого периода кожа утолщается благодаря подстилающей ее
мезенхиме, соматоплевры и дерматомов сомитов. Расположенная под
эпителиальным слоем мезенхима образует дерму (кориум). Наружный
эпителиальный слой кожи становится эпидермисом. В зародышевом периоде в
эпидермисе можно различить два слоя: поверхностный, состоящий из
уплощенных клеток, и глубокий - из кубических клеток, располагающихся на
дерме. В течение предплодного периода эпидермис становится многослойным,
в нем появляются полигональные клетки, которые участвуют в образовании
придатков кожи: волос, потовых и сальных желез. Больше клеточных слоев в
эпидермисе образуется там, где на него влияет механическое или иное
раздражение. Питание и дыхание эпидермиса происходят благодаря
капиллярным сосудам дермы. Слои эпидермиса дифференцируются, начиная с
самых глубоких. При делении клетки эпидермиса продвигаются к поверхности.
В безволосых местах (особенно в коже человека) в эпидермис сосочками
вдвигается кориум, что способствует при ороговении эпидермиса лучшему его
питанию. При ороговении в эпидермисе образуется ряд слоев. Самый глубокий
слой, соприкасающийся с дермой, называется производящим или ростковым. В
его клетках образуются тонофибриллы; клетки соединены друг с другом
межклеточными цитоплазматическими мостиками. Над этим слоем
располагается зернистый. Клетки его (2-4 ряда) содержат зерна кератогиалина.
Они еще жизнеспособны, хотя обмен веществ в них несколько задерживается.
Соседним с ним, более поверхностным слоем является блестящий. В нем
трудно различимы границы клеток. Благодаря накоплению зерен кератогиалина
цитоплазма клеток пропитывается белковым веществом - элеидином. Самый
поверхностный слой - роговой - образован роговыми чешуйками, содержащими
кератин, происшедшими из глубже расположенных клеток и постепенно
128
слущивающимися. Такое строение эпидермис кожи имеет лишь на голых,
безволосых участках. На коже, покрытой волосами, эпидермис тонкий,
состоящий чаще всего из двух слоев. Кориум, дерма, или собственно кожа,
подразделяется на следующие слои. Сосочковый слой - на голых или под эпидермальный - на волосистых местах, слой состоит из рыхлой
соединительной ткани, в нем много кровеносных капилляров и нервов с их
окончаниями. И сетчатый, или ретикулярный, слой, который состоит из
плотной соединительной ткани, волокна которой переплетаются друг с другом
и образуют «вязь». Клеток на нем мало. Имеется иная классификация: слой
дермы, в котором расположены фолликулы волос, называется пилярным. В
свою очередь, в нем различают зоны: подэпидермальную, граничащую с
эпидермисом, а в глубине - с областью расположения сальных желез, и
промежуточную, простирающуюся от донных частей сальных желез до дна
волосяных луковиц. Ниже располагается ретикулярный слой, состоящий
преимущественно из коллагеновых пучков. Дифференцировка мезенхимных
клеток в кориуме происходит у овец, начиная со второго месяца
эмбрионального развития. Наиболее интенсивно она осуществляется на третьем
месяце и продолжается в четвертом. В это время изменяются клетки, и
формируется межклеточное вещество. В межклеточном веществе возникают
аргирофильные волоконца, создающие мембрану под эпителием и сетевидные
структуры внутри кориума. Возникают сначала преколлагеновые, а затем
коллагеновые волокна. Они располагаются как в виде отдельных фибрилл, так
и в виде косицеобразных сплетений и пучков. Свободные клетки
соединительной ткани - фибробласты участвуют в образовании волоконец. К
началу третьего месяца развития кориум можно разделить на пилярный и
ретикулярный слои. Клетки у поверхности пилярного слоя расположены
свободно в горизонтальной плоскости, а в ретикулярном слое - группами. У
эмбриона к 100-суточному возрасту развивается мощная кровеносная
капиллярная сеть, распространенная в подэпидермальной зоне. В указанной
зоне, а также и в промежуточной увеличивается число клеточных элементов,
среди которых можно различить гистиоциты и лимфоциты. В этом, возрасте
можно уже считать сформированными эпидермис, пилярный слой кориума с
подэпидермальной и промежуточной зонами и ретикулярный слой. Происходит
усиленный рост кожи в толщину. Мы придерживаемся здесь не изложения
процесса образования кожи и ее производных, характерного для всех
млекопитающих, а останавливаемся на конкретных объектах. Так, овца
заслуживает наибольшего внимания по хозяйственной значимости кожного
покрова и особенно шерсти. Развитие кожи и шерсти особенно подробно
изучено у овец. Исследования велись в сравнительном аспекте у овец разных
пород. Наибольшее внимание уделено породам тонкорунным и каракульской.
Знание эмбрионального развития кожи и шерсти каракульской овцы имеет
исключительно большое значение, так как ценнейшие качества ее смушка
создаются именно в эмбриогенезе. Дифференцировка эпидермиса начинается у
129
овец с 41 суток эмбрионального развития, т. е. с конца предплодного периода.
Кожа в этот период представлена одним слоем эпидермальных клеток
кубической формы и единичных, подстилающих этот слой, уплощенных
соединительнотканых клеток. Эпидермальные клетки отличаются по величине,
форме и содержанию хроматина в ядрах. На 51-е сутки обнаруживается
трехслойность эпидермиса, состоящего из базального, или росткового, слоя и
двух поверхностных. На 60-е сутки в эпидермисе насчитывается пять слоев
клеток, так как в ростковом слое дифференцируется два типа клеток: мелкие, с
компактным ядром и малым количеством цитоплазмы, и крупные, округлые с
большими глыбкообразными ядрами и резко выделяющимися ядрышками. В 86
суток эпидермис наиболее дифференцирован: в нем насчитывается семь слоев.
Это типичный многослойный плоский эпителий эпидермального типа.
Поверхностные
его
слои
представляют
последовательные
стадии
кератинизации и соответствуют блестящему и роговому слоям эпидермиса
взрослых животных. В 98-105 суток происходит разрушение всех слоев
эпидермиса, лежащих над ростковым слоем. Поверхностные клетки
отслаиваются, как чешуйки. К 120 суткам эпидермис состоит лишь из двух
слоев клеток.
Процессы увеличения толщины эпидермиса, ороговения и слущивания
слоев клеток протекают параллельно возникновению и развитию волосяного
покрова. Слущивание поверхностных слоев эпидермиса происходит тогда,
когда волосы из фолликулов начинают пробиваться наружу. В это время в
онтогенезе происходит смена ороговения кожи процессом развития волосяного
покрова. Данное явление соответствует в филогенезе процессу замены
чешуйчатого рогового покрова рептилий шерстным покровом млекопитающих.
Закладка волос происходит чаще на стадии трехслойного эпидермиса, под
которым имеется мезенхимная малодифференцированная соединительная
ткань. У всех млекопитающих первыми закладками волос являются закладки
вибрисс. Они видны на лицевой части эмбрионов еще в начале переходного
(предплодного) периода и закладываются в виде заметных снаружи утолщений
эпидермиса. Позднее их развитие связано с подрастанием к фолликулам
кровеносных сосудов и нервов. Вибриссы являются органами осязания, их
функции отличны от функций кроющих волос. У разных пород овец время
появления кроющих волос - второй месяц эмбрионального развития. В участках
с утолщенной кожей зачатки волос появляются раньше, поэтому
распространение волосяного покрова на поверхности кожи идет неравномерно.
Первые фолликулы появляются в области головы. Затем отдельными участками
они распространяются в каудальном направлении, чаще всего по спине и на
конечности. Волосяной зачаток формируется сначала как уплотнение клеток в
ростковом
слое
эпидермиса,
под
которым
концентрируются
соединительнотканые клетки кориума. По мере размножения клеток
эпидермальный зачаток врастает в глубь дермы в виде стержня, иногда
наклонного под углом к поверхности кожи. Этот стержень называется
130
волосяным фолликулом. В результате дифференцировки клеток фолликула
формируются два волосяных влагалища - наружное и внутреннее. Фолликулы
достигают ретикулярного слоя дермы, из которого в расширенную часть
фолликула - волосяную луковицу - врастает соединительнотканый сосочек,
имеющий кровеносную сеть. Он питает окружающие эпителиальные клетки,
которые энергично размножаются, проталкиваются к узкой части луковицы шейке, где и происходит формирование стержня волоса, располагающегося
внутри фолликула. От луковицы и до выхода наружу, т. е. в области корня,
волос охвачен внутренним и внешним неороговевающим эпителиальным
влагалищем.
Снаружи
от
волосяного
влагалища
располагается
соединительнотканая волосяная сумка. Наиболее грубые волосы, кроющие,
находятся на голове и на дистальных частях конечностей, они коротки и
жестки. Мягкие волосы называются рунными. Фолликулы тонких волос
(пуховых) у грубошерстных и всех рунных волос у тонкорунных пород овец не
имеют ясно ограниченных влагалищ. У эмбрионов овец грубошерстных,
полутонкорунных и тонкорунных пород сначала закладываются наиболее
толстые остевые волосы. У эмбрионов тонкорунных пород эти волосы бывают
временными: Ранние закладки более толстых волос называются первичными,
закладки тонких пуховых волос - вторичными. Первичные закладки часто
бывают тройными - «триадами».
Для триад характерны крупные закладки сальных и одной потовой желез.
У каждого из трех фолликулов имеется мускул, поднимающий волос. Триады
сохранились, по-видимому, от предков млекопитающих - рептилий как первые
зачатки волос, расположенные сзади роговых чешуек. Это приспособление
способствовало сохранению тепла телом предков млекопитающих,
становившихся «теплокровными» (одна из наиболее вероятных гипотез
филогенетического возникновения волос). В развитии шерстного покрова
триады сохранились далеко, не полностью, хотя они обнаружены у многих
групп млекопитающих. Полнее сохранилось деление волос на первичные и
вторичные. Вторичные фолликулы закладываются позже, они меньшей
величины, и их луковицы обычно располагаются ближе к поверхности кожи,
чем у луковицы первичных фолликулов. Вторичные волоски в разных
количествах располагаются около первичных, которые называются
«направляющими». На поверхностных срезах кожи первичные фолликулы
выделяются внутри волосяных групп, состоящих из многих вторичных, или
групповых волос. При выведении смушковых и шерстных пород, например
каракульской и мериносовой, селекционеры преследовали разные цели. У овец
каракульских пород наибольшую роль в создании завитков играют первичные
волосы, у мериносовых пород - вторичные. Поэтому у каракульских овец
ценным качеством является густота первичных волос, а у мериносовых вторичных. У тонкорунных овец первичные волосы ослаблены и редки. Они
более тонки, чем соответствующая группа волос у грубошерстных. Но все же
они нарушают уравненность руна; самые грубые из них носят название песиги.
131
После рождения песига выпадает, а в фолликулах вместо этих волос
развиваются тонкие волоски, подобные вторичным. У грубошерстных овец
закладываются волосы, промежуточные между остью и пухом по строению,
толщине и расположению. Таким образом, создается три фракции волос.
Первичные волосы имеют сердцевидный слой, вторичные волосы или вовсе его
не имеют или же он бывает прерывистым. У грубошерстных на один
первичный волос приходится 3-5 вторичных, а у мериносов на один первичный
- 10-15 вторичных. У мериносовых ягнят к рождению пробивается лишь 2530% волос. Остальные развиваются в разное время после рождения в
зависимости от условий содержания ягнят. Между тем закладка как первичных,
так и вторичных волос происходит лишь в эмбриональный период и
заканчивается на пятом месяце; новорожденные обладают полным набором
фолликулов, часть которых еще не развилась. Все что заложено до рождения
представляет собой тот запас шерстных волокон, который определяет
шерстную продуктивность животного. На основании подсчета числа
фолликулов с еще не развившимися волосами у новорожденных можно сделать
прогноз о густошерстности, которую, будут иметь овцы во взрослом состоянии.
Количество фолликулов и разное их строение влияют на настриг и качество
шерсти. Поэтому установить у овец биологические особенности и
потенциальные возможности в развитии шерстных фолликулов крайне важно.
При сравнении количества фолликулов у новорожденных ягнят и у взрослых
овец было обнаружено, что плотность фолликулов на единицу поверхности
кожи у ягнят в 5 раз больше, чем у взрослых овец. Но общее отношение
вторичных фолликулов к первичным у одной и той же породы с возрастом не
изменяется. Сложны онтогенетические преобразования шерстного покрова в
плодном периоде у овец каракульской породы. Триадная фаза у них длится до
75 суток. Потовые и сальные железы в каждой триаде развиваются
приблизительно в 80-суточном возрасте. В некоторых участках кожи триады
имеют отклонения в расположении членов. Вторичные фолликулы
закладываются суток на 15 позже первичных. К 115 суткам начинают
пробиваться волосы из первичных фолликулов. После 120 суток формируются
группы
первичных
и
вторичных
фолликулов,
объединенные
соединительноткаными прослойками. Организация групп заметнее всего
выражена на уровне сальных желез. Соотношение количества вторичных и
первичных фолликулов в разных участках тела разное. Количество фолликулов
на единице поверхности кожи с возрастом животного уменьшается в связи с
ростом кожи и прекращением закладок новых фолликулов. В эмбриональном
образовании каракульского смушка качество его определяют разные факторы.
Первым из них является установление «потоков» волос. Еще до пробивания их
можно различить разные наклоны фолликулов - конвергентные и
дивергентные. В некоторых участках тела имеются центры, к которым
ориентированы все фолликулы, отстоящие от центра на расстоянии в 20-30
рядов. После пробивания волос при встрече их потоков образуются гривки. При
132
чередовании гривок с местами, где потоки волос ориентированы в одном
направлении (ласы), образуется рисунок, характерный для «каракульчи».
Вторым фактором следует считать локализацию однооформленных завитков.
По форме и длине-завитки на шее, туловище, голове, конечностях, особенно на
крестце и на ляжках - разные, их рисунок придает красоту смушку. Фотографии
плодов мериносовых и каракульской пород овец дают представление о том,
насколько различны стадии развития шерстного покрова этих ценных
животных. У представителей мериносовых пород почти нет первичных
шерстинок, тело покрыто коротким рунным белым волосом, каракульские
имеют более толстые волосы - производные первичных фолликулов. Эти
наследственные различия свидетельствуют о значении селекционной
деятельности человека, меняющей генотип. Нельзя отрицать и воздействия
внешней среды, это особенно хорошо знают каракулеводы: уровень и тип
кормления, условия содержания влияют на качество шерсти и смушка. В
последнее время были поставлены специальные эксперименты. Препараты,
содержащие 3-35 которые давали с пищей суягным овцам, вызывали сходное
состояние маток и плодов. Поэтому опыты дали возможность проводить
изучение роста волос у плодов в разные сроки без убоя матерей. Установлена
синхронность и периодичность развития волос разных категорий, показаны
породные различия скорости роста волос: оказалось, что наименьшая скорость
характерна для каракульских, наибольшая-для романовских овец. Наряду с
улучшением качества и количества шерстных волокон, большое значение имеет
прочность и легкость овчины. Толщина кожи и отдельных ее слоев в течение
внутриутробной жизни овцы изменяются неравномерно. Толщина
увеличивается после того, как процессы дифференцировки в тканях кожи в
основном заканчиваются. При изучении гистогенеза кожи у плодов овец и
ягнят разных пород было установлено, что формированию коллагеновых
волокон в пилярном и ретикулярном слоях дермы предшествуют
специфические чистогенетические процессы в соединительнотканых клетках:
по мере роста кожного покрова плотность размещения клеток уменьшается.
Коллагеновые пучки в своем развитии проходят 3 этапа: образование пучков I
порядка (90-100 суток эмбриогенеза), формирование пучков II порядка,
состоящих из 2-3 пучков I порядка (115 суток), и образование пучков III
порядка, происходящее в основном после рождения. Вмешательство биологов в
процессы эмбрионального развития кожи и шерстного покрова у плодов овец
пока сводится к выявлению потребности животных к химическим элементам и
соединениям, необходимым для развития. Большую роль играет срок дачи
препаратов суягным овцам, для чего необходимо точное знание особенностей
эмбрионального развития кожи и ее производных. Остановимся на
особенностях развития кожи и ее дериватов у крупного рогатого скота (изучали
кожу боковой поверхности туловища). Излагаемый по этому роду животных
материал не отличается столь точными возрастными и породными характеристиками, какие отмечались по овцам. В данном случае определен возраст
133
эмбрионов по их длине и уточнял его по косвенным сравнениям. Эмбрионы
крупного рогатого скота длиной 1,5-1,7 см относили к концу зародышевого или
началу предплодного периода. Кожа у зародышей состоит из тонкого слоя
эпидермиса, под которым находится недифференцированная мезенхима. У
эмбрионов длиной 4-7 см, отнесенных к предплодам, эпидермис двухслойный и
намечается дифференцировка мезенхимы. В ней заметны кровеносные сосуды,
а также фибробласты. У эмбрионов 10-14 см (приблизительно 80-90 дней)
имеется явная дифференцировка кориума. Обособился подэпидермальный
слой. На месте сетчатого слоя наблюдаются фибробласты, распределяющиеся
под углом друг к другу. Густая сеть сосудов концентрируется на границе между
сетчатым и промежуточным слоями. У эмбрионов длиной от 16 до 30 см
(четыре месяца беременности) имеются типичные пучки коллагеновых
волокон, которые, перекрещиваясь друг с другом, образуют вязь. Появившиеся
на более ранних стадиях зачатки волос в этом возрасте образуют довольно
глубокие фолликулы, среди которых расположены протоки потовых желез. У
эмбрионов длиной 45-57 см (шесть месяцев беременности) толщина кожи
достигает 1448 ц, из них 55 ц падает на эпидермис. В дальнейшем наступает
стадия отслаивания ороговевших поверхностных слоев эпидермиса. При этом
эпидермис теряет 4-5 слоев. На этих же стадиях происходит пробивание волос,
корни которых уже имеют луковицы. В стадиях несколько более ранних
стержни волос наклонены к поверхности кожи. В данной же стадии волосы
принимают вертикальное положение. Длина их корней достигает 538 микронов.
Потовые железы, находящиеся между волосяными фолликулами, достигают
уровня базальной части фолликулов и образуют секреторные отделы. Сальные
железы появляются позднее потовых. Эмбриогенез кожи свиней изучался у
зародышей и предплодов, достигших длины 1,5 см. В этой стадии развития
кожа эмбриона состоит из однослойного эпидермиса и недифференцированной
мезенхимы. У эмбрионов длиной 6-8 см эпидермис состоит из 3-4 рядов клеток.
Обнаруживается возникновение слоев в кориуме, что заметно по характерному
расположению фибробластов и появлению тончайших предколлагеновых
волокон в межклеточном веществе. У плодов размером 14 см, относимых к
первой половине плодного периода, эпидермис имел наибольшую толщину, он
состоял из 6-7 рядов клеток, из которых поверхностные начали ороговевать. В
этой стадии в кориуме обнаруживались коллагеновые сплетения. У плодов
длиной 17 см на поверхности эпидермиса образуется роговая кайма и
происходит ее слущивание. После слущивания ороговевшей каймы эпидермис
сохраняет свою многослойность, в нем различимы ростковый, зернистый и
роговой слои. Особенностью ретикулярного слоя дермы является его рыхлость.
У свиней имеются отличия по сравнению с крупным рогатым скотом и овцами
в развитии корней волос - щетинок: закладки их крупнее, чем у других родов
животных, и расположены они реже. В сумках закладок заметно много
сосудистых скоплений и подвижных клеток соединительной ткани типа
гистиоцитов. Луковицы и их сосочки отличаются большей величиной.
134
Щетинные волосяные фолликулы и сопутствующие им сальные потовые
железы у свиней породы ландрас формируются в коже с 50-х суток
внутриутробного развития до рождения. Основные процессы дифференцировки
волосяного фолликула происходят в срок от 90 до 100 суток, когда над
поверхностью кожи появляются волосы. Протоки потовых и сальных желез
открываются в воронку, образованную в устье фолликула. Сальные железы, как
и потовые, располагаются с внешней стороны угла, образуемого волосяным
фолликулом и поверхностью кожи. Вторичные волосяные фолликулы к
рождению остаются в форме неразвитых эпителиальных зачатков. Толщина
эпидермиса до 90-суточного возраста плода увеличивается, а затем
редуцируется. Волосяной покров разных пород свиней однороден и отличается
лишь разной плотностью. Зато у диких свиней ясно выражены не только
первичные, но и вторичные фолликулы. В волосах своеобразно распределен
пигмент, обусловивший продольную полосатость диких поросят. Интересно,
что у гибридов диких свиней иногда пигментация волос не сохраняется, но, тем
не менее, при определенном падении лучей света пигментные полоски
просматриваются. Закладки вибрисс в коже головы появляются раньше, чем
волосяные фолликулы кроющих волос. Они возникают вокруг глаз до
образования век, а на подбородке и на рыльце появляются одновременно с
развитием лицевых частей у предплодов. Зачатки вибрисс являются мощными
эпителиальными
скоплениями,
окруженными
мезенхимными
подэпидермальными клетками. На препаратах фолликулов с пробивающимися
вибриссами четко обозначаются слои фолликула, конус волоса и волосяной
канал. Даже отрывочные материалы по эмбриональному развитию кожи
представителей всех трех родов позволяют сделать некоторые обобщения.
Несмотря на разную степень общей скороспелости рассматриваемых родов
животных и на недостаточную датировку эмбрионов, удается сделать общие
выводы. Прежде всего, формирование кожи, волос и кожных желез происходит
в разном возрасте у эмбрионов крупного рогатого скота, овец и свиней, но в
одну и ту же стадию определенного периода эмбрионального развития. Это
установлено на основании анализа материала по овцам, который содержал
датированные данные об эмбрионах разных пород. Общие закономерности
формирования кожи заключаются в сходстве строения кожного покрова в
конце зародышевого и в начале предплодного периода. В течение
предплодного и раннего плодного периода происходит дифференцировка всех
слоев кожи. Она заключается в формировании многослойного эпидермиса и
разных слоев кориума. Закладка и рост волосяных фолликулов в глубь кориума
у всех эмбрионов происходят одновременно с формированием потовых желез;
сальные железы развиваются позднее. Процесс увеличения числа рядов
эпидермиса и ороговения его поверхностного слоя заканчивается слущиванием
последнего. Это совпадает коррелятивно с выхождением волос на поверхность
кожи. Характер строения эпидермиса, его толщина и способ слущивания у
каждого рода животных имеют свои особенности. При появлении волос на
135
поверхности кожи сетчатый слой кориума состоит из плотной коллагеновой
вязи, но толщина его разная: у плодов телят она составляет 64,6% от толщины
кожи, у плодов овец - 35,2%, у свиней же этот слой отличается рыхлостью и
малой толщиной - 26,8%. Закономерность слущивания эпидермиса и
однотипность пробивания волос у эмбрионов всех трех родов, а также других
млекопитающих заставляет предполагать в этом факте наличие
филогенетической
обусловленности.
Известно,
что
приспособление
рептилиеобразных предков млекопитающих к новым экологическим условиям
существования
сопровождалось
значительными
морфологическими
перестройками. По всей вероятности, новые условия характеризовались
пониженной температурой, что обусловило выживаемость таких форм, которые
могли обеспечить сохранение постоянной температуры тела. Замена рогового
чешуйчатого панциря шерстным покровом была одним из тех ценных
эволюционных
приобретений,
которые
способствовали
упрочению
независимости организма от температурных колебаний окружающей среды.
Напрашивается мысль о закономерности одновременного слущивания рогового
покрова и появления волоса на поверхности кожи. Одновременное развитие
желез потовых и сальных заставляет думать, что предками млекопитающих
были рептилии, приближающиеся к стегоцефалам, сохранявшие способность к
образованию желез, свойственную амфибиям. Применяя теорию периодизаций,
удалось установить наличие общих стадий развития у описываемых
представителей трех родов животных, характеризуемых определенными
корреляциями с развитием элементов кожного покрова. Выяснилось, что
формирование кожи и ее дериватов происходит у плодов крупного рогатого
скота в течение 4 месяцев, у плодов овец - 2,5 месяца, а у плодов свиньи несколько меньше.
Молочные железы. Закладка молочных желез и их развитие у высших
млекопитающих однотипны; независимо от того, являются ли железы
единичными или комплексными. Молочные железы по существу представляют
модификацию потовых желез, что обнаруживается как в их первичных
закладках, так и в строении их у клоачных млекопитающих. Подобно
фолликулам волос и потовым железам, в эпидермисе возникают скопления
клеток - парные млечные валики, которые углубляются в рыхлую мезенхиму
вентральной поверхности брюха. У жвачных и лошадей они образуются только
в паховой области. Первые закладки молочных желез у месячных зародышей
крупного рогатого скота симментальской породы располагаются в виде парных
утолщений эпидермиса по сторонам брюшка сзади пупочного канатика.
Эпидермис подстилает недифференцированная мезенхима. К полутора месяцам
на млечных линиях обособляются четыре сосковых участка (очага), имеющие
вид линз. У 2-месячных зародышей линзы превращаются в тип колбочек,
окруженных базальной мембраной и многорядным эпителием и заполненных
эпителиальными клетками различной формы. Над ними развит слой
пузыревидных эпидермических клеток. В подстилающей мезенхиме заметны
136
закладки жировых островков и кровеносных сосудов. В 2,5 месяца
колбовидные зачатки сильно изменяются: расширяется поверхностная часть
колбочки - горлышко, благодаря этому эпителиальный зачаток становится
похожим на широкую воронку. От вершины воронки в глубь мезенхимы
врастает эпителиальный тяж. Под закладкой соска расположены
лимфатические сосуды, имеющие эндотелиальные клапаны. Жировые островки
укрупняются, в их клетках появляются мелкие жировые капельки. У эмбрионов
3-месячного возраста массу соска составляет мезенхима, состоящая из
фибробластов. Кровеносные сосуды, в основном капилляры, направлены к
эпидермису. Под зачатками сосков кровеносных сосудов больше, чем в
окружающей их ткани. У 4-месячного плода эпителиальный тяж делится на
участки. В результате расширения канала в первичном эпителиальном тяже
образуется сосковая цистерна, в связи с которой глубже образуются цистерны
вымени. На 5-7-м месяцах развития разрастаются все части эпителиального
зачатка, разрастается и мезенхима жировых островков. В сосковой цистерне
обнаруживаются временные продольные соединительнотканые тяжи, которые
затем резорбируются, образуя в цистерне полость. Известны случаи, когда они
сохраняются; по-видимому, это обусловливает тугодойность коров. Цистерна
вымени расширяется благодаря боковым углублениям. На 8-9-м месяцах
эпителиальная воронка становится сосковым каналом, вокруг которого
развивается кольцевой слой гладких мышц. Эпителиальные тяжи и ходы
соединяют цистерну вымени с жировыми островками. Последние становятся
крупными и составляют основную массу развивающегося вымени. В связи с
изучением развития молочных желез у крупного рогатого скота был поставлен
вопрос о породных различиях, проявляющихся в эмбриональном онтогенезе.
Было проведено изучение развития вымени у плодов молочной бурой
латвийской и мясной калмыцкой (астраханской) пород с трех месяцев
эмбрионального развития. Оказалось, что у плодов латвийской породы от
указанного возраста эмбриона и до рождения развитие железистого зачатка
шло более интенсивно, богаче была развита сосудистая сеть и иннервация.
Обнаружено большое количество нервных окончаний в коже сосков и большое
количество аксонов. Таким образом, в эмбриональном развитии молочной
железы имеются определенные породные различия, которые заключаются в
более интенсивном развитии железистого зачатка, обильном его ветвлении, в
меньшем содержании жировой ткани, в более мощном кровоснабжении и
иннервации и в несколько большем весе молочной железы у плодов молочных
пород по сравнению с мясными породами.
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите источники развития эпидермиса и дермы.
2. Что является источником роста производных кожи?
3. Какие особенности развития имеет кожный покров овец?
Тема 24. Развитие пищеварительной системы.
137
Цель: Изучить особенности развития органов пищеварительной системы,
обратив особое внимание на слизистую оболочку.
Задание 1. Пищеварительная система
Сравнительное изучение развития органов пищеварения в течение
утробной жизни дает возможность проследить становление и развитие
различных,
исторически
сложившихся
типов
пищеварения
сельскохозяйственных животных. На протяжении филогенеза у жвачных
животных (коровы, овцы, козы) сложился желудочно-кишечный тип
пищеварения, при котором большое значение приобретает пищеварение в
камерах сложного желудка. Всеядные животные (свиньи) обладают кишечным
типом пищеварения, в связи с этим у них большого развития достигают
кишечник и поджелудочная железа. Формирование различных типов
пищеварения происходит у сельскохозяйственных животных уже в течение
утробной жизни, поэтому к рождению телята, ягнята и поросята имеют
пищеварительную
систему
определенного
строения.
Знание
морфофункциональных
особенностей
пищеварительных
органов
у
новорожденных сельскохозяйственных животных необходимо для организации
правильного кормления и воспитания молодняка. В течение утробного
развития пищеварительные органы, изменяясь морфологически, приобретают
способность участвовать в обмене веществ между плодом и матерью, т. е. уже
участвуют в процессах внутриутробного питания. Механизмы участия органов
пищеварения плодов в процессах внутриутробного питания не являются в
настоящий момент достаточно изученными. Для их расшифровки необходимо
применение не только морфологических методов изучения, но биохимических
и гистохимических, при помощи которых можно проникнуть в тайны обмена
веществ, выявить состав секретов желудочных, кишечных и застенных желез,
обнаружить появление пищеварительных ферментов, вскрыть механизмы
проницаемости слизистых оболочек и ряд других процессов. Развитие
пищеварительной системы сложно рассмотреть в деталях, так как кишечная
трубка сильно удлиняется, дифференцируется и связана в своем развитии со
многими другими системами: эндокринной, дыхательной, выделительной,
кровеносной, нервной и целомом. Рассмотрим только наиболее ранние и общие
процессы, происходящие в кишечной трубке, а также изменения ее связи с
желточным мешком.
Кишечная трубка возникает из энтодермы крыши желточного мешка и
прилегающего к ней висцерального листка мезодермы в процессе обособления
тела эмбриона от внезародышевых частей с помощью головной, хвостовой и
боковых туловищных складок. На 4-й неделе она представлена сравнительно
простой трубкой, состоящей из передней кишки, слепо замкнутой спереди
стомодеальной (ротовой) пластинкой, средней кишки, связанной с желточным
мешком посредством желточного стебелька, и задней кишки, слепо замкнутой
на хвостовом конце клоакальной мембраной. За период от 4-й до конца 8-й
недели эмбрионального развития кишка удлиняется и начинает
138
дифференцироваться. Из переднего ее отдела формируются глотка, пищевод,
желудок и двенадцатиперстная кишка с ее производными (печень и
поджелудочная железа) до впадения в нее общего желчного протока. В конце
4-й недели ротовая пластинка прорывается, образуются ротовое отверстие и
выстланная эктодермой неглубокая ротовая полость. Средняя кишка образует
U-образную петлю, которая связана с желточным мешком посредством
желточного стебелька. Участок кишки между желточным стебельком и
желудком превратится в тонкую кишку, а участок, лежащий каудальнее
желточного стебелька, - в толстую кишку. Средняя кишка удлиняется, часть ее
выпячивается в полость брюшного стебелька, образуя грыжеподобное
выпячивание брюшной стенки зародыша. За это же время некоторые участки
кишки, вращаясь, изменяют свое положение. К 10-й неделе выступающая часть
кишечной петли втягивается назад через пупочный ободок, занимая свое
окончательное положение в брюшной полости. Несколько ранее в месте
перехода тонкой кишки в толстую развивается слепая кишка. Сначала она
увеличивается в размере, но к 3-му месяцу ее дистальная часть начинает
отставать от роста других частей (неравномерность роста), в результате чего
диаметр этой части оказывается значительно меньшим, образуется
червеобразный отросток. Из задней кишки формируется толстая кишка ниже
селезеночного угла, в том числе прямая. Развитие клоакального конца задней
кишки тесно связано с развитием мочеполового отверстия. Уроректальная
перегородка, разделяющая клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку,
образуется на 5—6-й неделе. Прорыв анальной мембраны происходит на 8-й
неделе. На 2-м месяце внутриутробного развития начинается быстрая
пролиферация эпителия пищевода и двенадцатиперстной кишки, что приводит
к временному закрытию их просвета. К концу 2-го месяца происходит
реканализация названных органов, т.е. восстановление проходимости.
Нарушение скорости размножения или прекращение деления клеток в том или
ином отделе, отсутствие гибели клеток, нарушение перемещения частей кишки
и другие отклонения могут приводить к порокам развития пищеварительного
тракта. Начиная с позднеплодного периода развития гликоген,
депонированный в печени, расходуется для общих нужд растущего организма.
Таким образом, у поздних плодов печень функционирует как орган
углеводного обмена. К рождению количество гликогена в печеночных клетках
несколько снижается, что, видимо, связано с расходованием его плодом при
акте рождения. В течение эмбрионального развития в печени накапливается
РНК, принимающая активное участие в синтезе белков, необходимых при
росте и дифференцировке печеночных клеток. Наибольшее количество РНК
наблюдается в раннем возрасте эмбриона, когда более интенсивно
совершаются процессы роста и дифференцировки. С возрастом количество
РНК в печеночных клетках снижается. У новорожденных ягнят степень
выраженности дольчатого строения печени и процессов кроветворения в ней
связаны с породой. У гиссарских ягнят хорошо выражена дольчатость
139
печеночной паренхимы и радиальное расположение балок в дольках. Наряду с
этим у них отсутствуют островки кроветворения. У ягнят пород каракульская,
советский меринос и казахская тонкорунная дольчатость печени выражена
слабее. У новорожденных ягнят этих пород в печени еще сохраняются
небольшие островки кроветворения. У романовских ягнят степень развития
печени к рождению связана с пометностью. У одинцов, двоен и троен печень
развита в такой же степени, как у гиссаров, а у ягнят четверневых и пятерневых
пометов печень имеет почти такую же степень развития, как печень ягнят
казахской тонкорунной породы, а также пород советский меринос и
каракульская. Печень крупного рогатого скота и свиней в течение
внутриутробного времени развивается с такой же закономерностью, как и у
овец. Разница заключается в сроках морфофункционального становления этого
органа. Печень крупного рогатого скота, так же как и печень овец, бедна
соединительной тканью. Формирование балок в паренхиме печени у плодов
крупного рогатого скота наблюдается в 3-4-месячном возрасте.
Дифференцировка дольчатости паренхимы происходит со второй половины
эмбрионального развития (5-6 месяцев). Гемопоэтическая функция печени у
плодов крупного рогатого скота к рождению затухает. Островки кроветворения
в ней у новорожденных телят наблюдаются очень редко. Печень свиней богата
соединительной тканью. В построении долек печени наряду с сосудами
принимает участие и соединительная ткань. Формирование дольчатости у
свиней происходит после рождения. У новорожденных поросят дольки печени
еще не сформированы, и в ее паренхиме в значительном количестве
сохраняются островки кроветворения, в которых активно происходят процессы
гемопоэза.
Вопросы для самоконтроля:
1. Из каких зародышевых листков развивается пищеварительная система?
2. Какую функцию выполняет печень в эмбриогенезе?
3. Из какого эмбрионального зачатка развивается поджелудочная железа?
Тема 25. Развитие органов дыхания.
Цель: Уяснить источники развития органов дыхания, и их особенности.
Задание 1. Понять, что дыхательный аппарат млекопитающих начинается
с носовой полости, затем следуют гортань, трахея, бронхи, бронхиолы и
легочные альвеолы. Проводящие воздухоносные пути отличаются от
собственно дыхательного органа - легких. Для того чтобы понять развитие
дыхательного аппарата у млекопитающих, необходимо вспомнить его
эволюционное развитие у позвоночных животных.
Эволюционные преобразования аппарата тесно связаны с переходом
водных животных на сушу, когда дыхание жабрами сменилось дыханием
легкими. Как возник легочный дыхательный аппарат наземных позвоночных
животных на основе жаберного дыхательного аппарата, можно установить,
изучая двоякодышащих рыб, а также личинки амфибий. Зоологией и
сравнительной анатомией отмечено у некоторых рыб большое сходство в
140
возникновении плавательных пузырей и легких. Они возникают из одного и
того же источника, каким является вентральная стенка первичной кишки.
Плавательные пузыри такого типа имеют богатое кровоснабжение; они, так же
как и легкие, по-видимому, произошли из последней пары жаберных карманов.
Причиной перестройки их была смена функций. Она заключалась в том, что
последние карманы задерживали заглатываемый из атмосферы воздух в тот
период, когда происходило освоение рыбами прибрежных районов или при
пересыхании водоемов. Длительное пребывание на берегу способствовало
стабилизации такого дополнительного дыхания, позднее сделавшегося
главным. Задние жаберные карманы утеряли способность образовывать
наружные щели и изменили направление роста на каудальное вместо
латерального.
Среди костистых рыб существуют две группы: у одной плавательный
пузырь утратил связь с глоткой, у другой эта связь сохраняется на всю жизнь в
виде трубки (протока). Поэтому рыб по указанным признакам делят на
открыто- и закрытопузырных.
Открытопузырные обладают способностью выпускать избыточный газ из
плавательного пузыря через проток и глотку; возможно, что некоторые рыбы
могут заглатывать атмосферный воздух.
Закрытопузырные регулируют объем газа в пузыре диффузией через
кровеносную систему. У некоторых костистых рыб имеются в пузырях
газовыделительные железы. Хотя у большинства рыб плавательный пузырь
непарный и снабжается кровью из кишечных сосудов, но существуют рыбы с
парными пузырями, сообщающимися с брюшной стенкой пищевода. Кровь в
эти пузыри поступает из четвертой пары жаберных артерий и попадает в
сердце. В связи со сказанным выше вполне допустима гомология таких
органов, как плавательные пузыри и легкие. Связь между легкими и глоткой у
наземных позвоночных животных осуществляется через передние дыхательные
пути разной длины. Они обычно выстланы цилиндрическим мерцательным
эпителием. Легкие многих амфибий представлены мешками, сообщающимися с
глоткой через гортанную щель.
У хвостатых амфибий, обладающих длинным телом, от гортанной щели к
легким идет трубка, в которой залегают хрящи, - это трахея. У рептилий трахея
разделяется на два бронха, также имеющих хрящи в составе стенок. У них в
легких можно выделить центральные части, выстланные цилиндрическим
эпителием и являющиеся продолжением бронхов. Наряду с ними имеются
собственно дыхательные отделы, выстланные плоским однослойным
эпителием. Как у многих амфибий, так и у рептилий существуют зачатки
гортани в виде хрящей около дыхательной щели. Они могут быть
гомологизированы с черпаловидными хрящами, а у некоторых форм рептилий
встречается и перстневидный хрящ. Процесс развития трахеи и легких из
выроста вентральной стенки первичной кишки изучен хорошо.
141
Развитие гортани происходит сложно и до настоящего времени выяснено
не полностью. Дело в том, что гортань тесно связана с глоткой и с
подъязычным аппаратом. В филогении млекопитающих этот орган приобрел
важное значение. Чтобы понять процесс развития гортани, следует
рассмотреть, вкратце ее строение. С первым кольцом трахеи у млекопитающих
граничит перстневидный хрящ. Он представляет собой неполное или полное
хрящевое кольцо, состоящее из дорсальной пластинки и дужки, расположенное
между первым кольцом трахеи и щитовидным хрящом. К нему примыкают
парные черпаловидные хрящи. Они имеют вид неправильных треугольных
пирамидок, связанных между собой поперечной связкой. Вентральные концы
хрящей вытянуты и обращены внутрь щитовидного хряща - непарного и самого
крупного элемента гортани. Его углы вытянуты в рожки - передний и задний,
которыми он сочленяется с концами больших рогов подъязычной кости
(спереди) и с телом перстневидного хряща (сзади). На дне краниального конца
щитовидного хряща расположен надгортанный хрящ. Он ограничивает собой
широкий вход в гортань со стороны рта. Весь комплекс названных хрящей
образует единый подвижный и прочный остов гортани. В нем расположены
голосовые связки (струны), натянутые между выступающими голосовыми
отростками черпаловидных хрящей и основанием щитовидного хряща. От их
длины, толщины и напряжения зависит характер и тембр голоса. При связках
имеется голосовой мускул. Снаружи на хрящах гортани расположены мелкие
мускулы. От их действия зависит сужение и расширение всего хрящевого
остова гортани и в особенности голосовой щели. В филогении наземных
позвоночных от амфибий до плацентарных млекопитающих произошла
эволюция гортани. У бесхвостых амфибий легкие примыкают к полости рта,
трахеи нет. Но у хвостатых она существует в виде трубки с хрящами. У ротовой
щели имеются обособленные хрящи, образованные жаберными дугами. Первая
пара хрящей, называемых черпаловидными, ограничивает гортанную щель от
глотки; другие пары расположены по трахее. У рептилий обособлен
перстневидный хрящ. Гортань млекопитающих, кроме вышеназванных хрящей,
имеет крупный щитовидный хрящ, лежащий краниальнее перстневидного, и
надгортанник - клапанообразную складку слизистой, содержащую внутри
хрящ. Гортань тесно связана с подъязычным аппаратом, что особенно ясно
выражено у клоачных млекопитающих, у которых можно различить I-III
жаберные дуги и копулу между дугами подъязычного аппарата. Щитовидный
хрящ построен из трех пар хрящей, представляющих видоизмененные
жаберные дуги. У прочих млекопитающих в основе щитовидного хряща лежат
две пары жаберных дуг - вторая и третья, первая же составила основу
подъязычного
аппарата.
Возникновение
гортани
в
эмбриогенезе
млекопитающих начинается на стадиях наличия бранхиомерии вслед за
образованием трахейнолегочного выроста первичной кишки. Процесс развития
гортани лучше всего изучен на свиньях. Кроме гортани, образование языка,
происходящего из непарного бугра, расположенного между первой и второй
142
парой дуг. Каудальнее этого бугра между вторыми дугами виден зачаток
копулы, который объединяет базальные части второй, третьей и четвертой пар
дуг. Каудальнее заложен надгортанник. По обеим сторонам голосовой щели
расположены черпаловидные хрящи, возникающие из черпаловидных бугорков
и непосредственно связанные с четвертой и пятой парами жаберных дуг.
Между черпаловидными хрящами находится голосовая щель. В медиальной
части гортани имеется «слепое отверстие», расположенное сзади непарного
бугра (корень языка). Это отверстие - след впячивания дна глотки, где
срастаются первые и вторые жаберные дуги при образовании щитовидной
железы. Щитовидный хрящ образуется с вентральной стороны. Материал для
своего образования он получает от второй и третьей пар жаберных дуг.
Передняя пара дуг, в которую упирается хрящ, принадлежит подъязычному
аппарату.
Трахея и легкие, как совместный зачаток, возникают у млекопитающих в
виде непарного выроста брюшной стенки передней первичной кишки за
последними жаберными карманами. У эмбрионов овец их закладка отмечена на
18-е сутки, а у крупного рогатого скота - приблизительно на 23-е. В основе
парности легких лежит бифуркация трахеи. Закладываются трахея и легкие в
зародышевом периоде одновременно с формированием жаберных карманов, с
закладкой печени и поджелудочной железы. Первичная кишка в это время
состоит только из энтодермы, поэтому и первоначальные закладки трахеи и
легких состоят из энтодермы. Позднее их покрывает окружающая мезенхима,
которая срастается с энтодермой, и на основе энтодермального контура
начинают образовываться все легочные элементы. Из энтодермальных
выростов трахеи - правой и левой почек - образуются первичные бронхи. Из
них правый, более мощный, делится на три новых почки, а левый - на две
почки. Этим предопределяется наличие в правом легком трех долей, а в левом двух. Каждая из возникших почек, как и последующие, многократно ветвятся.
Ветвление бронхов происходит по основным осям; позднее же, т. е. после
образования основных бронхов, ветвление происходит дихотомически. При
этом после дихотомии обе части растут одинаково. В результате
многочисленного деления формируются бронхиальные ветви долей легкого.
Энтодермальные
выросты
формируют
эпителиальную
выстилку
воздухопроводящих
и
дыхательных
путей.
Мезенхимная
ткань
дифференцируется в межуточную соединительную ткань, в эластические
волокна легких, а также в гладкие мускульные волокна и соеди-нительнотканые
элементы бронхиальных путей и кровеносных сосудов. Каждая конечная
(терминальная) бронхиола разветвляется на канальцы неправильной формы
(альвеолярные протоки), заканчивающиеся мешком, состоящим из кубического
или цилиндрического эпителия. Позднее эти мешки образуют многочисленные
альвеолярные мешочки (альвеолы). Характерно, что эпителий альвеолярных
мешочков становится все более тонким, параллельно этому усиливается
развитие легочной кровеносной капиллярной сети. Проходящая по капиллярам
143
кровь оказывается отделенной от полости альвеолярного мешочка лишь
тончайшей пленкой цитоплазмы. Во второй половине внутриутробного
развития у эмбрионов проявляются движения грудной клетки, подобные
дыхательным. Интересен факт частичного растяжения легочных долек,
наблюдавшийся на срезах легких у эмбрионов и связанный с «вдыханием»
амниотической жидкости. Основанием для такого утверждения служит опыт
введения в амнион краски, которая оказалась затем в легких эмбриона. После
первых вдохов в легкие проникает воздух, хотя и не во все их части. Сложность
дыхательного аппарата плацентарных млекопитающих основана на механизме
их дыхания. Оно резко отличается от ниже стоящих амниот. Наличие
диафрагмы, а следовательно, оформленной грудной клетки играет большую
роль в легочном дыхании млекопитающих. В связи с этим обстоятельством
легкие приобрели дольчатость, т. е. в них образовались особые лопасти, или
доли. Их появление связано с усилением активных движений грудных стенок и
диафрагмы. Долевая структура легких способствует активизации акта дыхания
и должна быть отнесена к прогрессивным явлениям в эволюционном развитии
млекопитающих. Изменения в долях идут в соответствии с характером статики
и динамики грудной клетки, которая сильно варьирует в зависимости от среды
обитания и способа локомоции животных. В образовании долей легких у
крупного рогатого скота, овец и свиней наблюдается определенная
последовательность.
Вопросы для самоконтроля:
1. Источник развития легкого и в чем особенность соединительной ткани,
входящей в состав стенок воздухоносных путей и респираторного отдела
легкого?
2. Из какого эмбрионального зачатка развиваются органы дыхания?
3. Назовите источники развития органов дыхания?
Тема 26. Развитие органов мочевыделения.
Цель: Понять основные стадии эмбрионального развития органов
мочевыделения.
Задание 1. Чтобы понять развитие и особенности строения почек, нужно
знать строение выделительных органов не только у низших позвоночных, но и
у беспозвоночных. Органом выделения воды, солей и азотистых соединений у
позвоночных животных являются почки. Кроме почек, органами выделения
являются потовые железы кожи. Различия в строении органов выделения
последних связаны с наличием или отсутствием у них полости тела. Например,
у круглых и плоских червей нет полости тела; органами выделения уних
является система каналов, разветвляющихся в паренхиме. Разветвления очень
тонких каналов замыкаются клетками, обладающими жгутиками. Более
крупные выводные стволы открываются наружу одним или несколькими
отверстиями. Выделительный аппарат такого строения называется
протонефридиальным. У червей, обладающих вторичной полостью тела
(дождевые), функционирует иная выделительная система - метанефридиальная.
144
Для нее характерны связь с полостью тела, симметрия строения и сегментация.
Воронки нефридиев - нефростомы имеют мерцательный эпителий. Его
реснички облегчают течение жидкости внутрь канальца. У щетинконогих
червей нефростомы с канальцами укреплены на задних стенках перегородок,
делящих тело на сегменты. Каналы нефростом идут в следующий сегмент, где
образуют витки, а отверстие канала открывается на боковой стенке тела. У
ланцетника нефридиальные канальцы находятся в жаберной области, их
количество доходит до 100 пар. У низших позвоночных почки состоят из
комплексов нефридий, открывающихся в проток канальцами. Нефридии
объединены то в рыхлые, то в компактные органы - почки. Прогрессивное
усложнение канальцев заключается в объединении их с сосудистыми
клубочками, стенки которых образованы расширенной частью канальцев.
Фильтрация жидкости происходит в этих клубочках - гломерулосах. Эволюция
нефридиального аппарата у позвоночных в значительной мере проявляется в
эмбриональном онтогенезе млекопитающих.
Строение почек у амниот более сложное, чем у низших позвоночных.
Особенно сложен эмбриогенез почек у млекопитающих. В зародышевом
развитии плацентарные млекопитающие повторяют основные этапы
онтогенезов предков. В их раннем эмбриогенезе последовательно сменяются
три системы почек: предпочка (пронефрос), первичная почка (мезонефрос) и
окончательная дефинитивная почка (метанефрос). Первыми возникают так
называемые
головные
почки,
или
предпочки,
топографически
закладывающиеся у головы. У взрослых форм позвоночных предпочки
существуют только у круглоротых. В эмбриональном развитии челюстноротых
они закладываются лишь на короткий срок. У млекопитающих предпочки
состоят из 2-3 пар канальцев (у низших позвоночных их насчитывают от 6 до
12 пар). Канальцы предпочек снабжены воронками, обращенными в полость
тела эмбриона; их противоположные концы сливаются и образуют трубчатые
протоки, идущие вдоль тела каудально. В некоторых случаях в предпочках
обнаруживались
сосудистые
клубочки.
При
редукции
предпочек
нефридиальные воронки превращаются в воронки яйцеводов. Таким образом,
часть данного провизорного органа используется для развития органов
женского полового аппарата.
Первичная почка, или мезонефрос. Часто последние канальцы
пронефроса с трудом отличимы от первых канальцев мезонефроса, поскольку в
этой пограничной области в них встречаются нефростомы. Между тем
типичные канальцы мезонефроса нефростомами не обладают, а оканчиваются
чашеобразными расширениями - боумэновыми капсулами (капсула
Шумлянского), в которых расположены сосудистые клубочки - мальпигиевы
тельца, их количество впоследствии увеличивается, сегментация утрачивается,
и образуются крупные первичные почки, или вольфовы тела, лежащие в
туловищной области по бокам брыжейки. Протоки мезонефроса (пронефроса) вольфовы каналы - доходят до клоаки, из них еще в зародышевый период
145
образуются
метанефрические
протоки
закладки
окончательных,
дефинитивных, почек (метанефрос). В вентрально-медиальном направлении от
протоков мезонефроса закладываются гонады. В клоаку сначала из
мезонефроса, а позднее из метанефроса по мочеточникам поступают мочевина
и мочевая кислота, образуемые в организме зародыша в результате обмена
веществ. Местом скопления этих продуктов служит аллантоис, выполняющий
две функции: выделительную и сосудистую. Источником образования
почечных канальцев с их дериватами как в пронефросе, так и в мезонефросе
являются нефротомы - сегментные ножки межуточной мезодермы. Нефротомы
расположены на границе между сомитами и спланхнотомами (висцеральным и
соматическим листками мезодермы). Каналец развивается из нефротомов
постепенно: сначала он имеет вид пузырька, затем он удлиняется, превращаясь
в каналец. Один конец канальца расширяется и впячивается, образуя почечную
капсулу, а другой вытягивается и соединяется с вольфовым протоком. Быстрое
развитие и рост мезонефроса приводит к редукции пронефроса, который
рассматривают обычно, как звено рекапитуляции, необходимое для
образования половых протоков и самого мезонефроса (головная почка играет
при этом роль эмбрионального индуктора). К концу зародышевого периода
функции вольфова тела (мезонефроса) затухают: происходят быстрый рост и
дифференцировка дефинитивных почек. Тазовая почка (метанефрос) возникает
из двух источников. Первый из них - это каудальные протоки мезонефроса,
второй - нефрогенная мезенхима, расположенная за мезонефросом. В организме
зародыша еще на стадии, определяемой по наличию жаберных карманов, на
протоке мезонефроса с каждой стороны образуется дивертикул (вырост).
Вокруг дистального конца дивертикула концентрируется мезенхима
(нефрогенная ткань). Дивертикул расширяется и дает начало почечной лоханке.
После образования лоханки развиваются ее выросты - большие почечные
чашечки: краниальные и каудальные, которые разделяются на малые чашечки,
образующие многочисленные тонкие выросты, радиально врастающие в
нефрогенную мезенхиму; это - первичные прямые, собирательные канальцы
почки. Зачатки метанефроса растут и сдвигаются в краниальном направлении,
вытесняя задние части мезонефроса. В то же время в них происходят важные
внутренние процессы дифференцировки. Для метанефроса млекопитающих
характерна сложность почечных канальцев. Каждый каналец, или нефрон,
состоит из капсулы, извитой части главного отдела, прямой части главного
отдела, нисходящего колена петли, восходящего колена петли, связующего
отдела, собирательной трубки. Такого сложного нефрона, как в метанефросе
млекопитающих, у других позвоночных животных нет. Важно отметить, что
петли канальцев, оплетены сосудами, образованными выносящей артерией,
выходящей из клубочка. Эта артерия значительно уже, чем приносящая.
Высокое давление крови в клубочке способствует фильтрации жидкости из
сосудов в просвет капсулы. Метанефрос содержит огромное количество
нефронов; так, в почке крупного рогатого скота их насчитывается до 8 млн., в
146
почке овец до I млн., у свиней до 1,4 млн. Но функция нефронов
осуществляется не одновременно. В течение внутриутробного развития
дефинитивные почки достигают большого совершенства, особенно в
отношении увеличения числа нефронов; оно во много раз превосходит число
нефронов мезонефроса. Зачаток тазовых почек обнаружен у эмбрионов овцы на
23-е сутки развития. В 25 суток ткань метанефроса делится на два слоя внешний и внутренний; в начале предплодного периода появляются
мальпигиевы тельца. Понять эволюцию мочевых органов - от головных почек
до туловищных и тазовых, от метамерных образований до плотных компактных
органов
позволяет
биогенетический
закон
рекапитуляции
и
филэмбриогенезов. Можно полагать, что образование нефрогенной ткани
является фактором, разрушающим сегментацию. Изменения происходят в
ранние эмбриональные стадии (архаллаксис), но наряду с ними обнаруживается
способ добавлений в нефронах новых структур к старым, более древним
(анаболия). С системой почек связано образование мочевого пузыря; он
развивается из стенок клоаки зародыша. В начальных стадиях развития клоака
бывает закрыта от внешней среды перепонкой, после прорыва перепонки
клоака разделяется на две части: дорсальную, составляющую конец прямой
кишки, и вентральную - полость мочеполового синуса. Оба мезонефрических
протока впадают в полость мочеполового синуса, который продолжается в
аллантоис.
Вопросы для самоконтроля:
1. Из каких источников в эмбриогенезе образуются окончательные почки и
мочевыделительные пути?
Тема 27. Развитие половой системы.
Цель: Объяснить особенности эмбрионального развития органов половой
системы.
Задание 1. Половая система млекопитающих находится в тесной
генетической и топографической связи с мочевой, поэтому следует уяснить то,
что половые клетки - гаметы - развиваются в половых железах, или гонадах. По
ранним закладкам гонад еще нельзя решить вопроса о том, что разовьется из
них - яичники или семенники. Стадия «индифферентной» гонады продолжается
короткое время. Ее зачаток тесно связан с мезонефросом. Закладки гонад
возникают на медиальных краях обоих мезонефросов в виде складок,
называемых гонадными, или половыми складками, или валиками. Они
построены из мезенхимных клеток и покрыты мезотелием мезонефроса.
Находясь на валике, мезотелий утолщается и приобретает вид цилиндрического
эпителия (зачатковый эпителий). Валики превращаются в половую железу
только в своей средней части. Из краниальных и каудальных частей
развиваются связки гонады. Зачатковый, или герминативный, эпителий гонад
мало отличается от глубоких частей мезенхимы: та и другая ткань имеет рыхло
расположенные клетки. Там, где клетки эпителия граничат с мезенхимой,
появляются более светлые округлые клетки с крупными ядрами; их
147
рассматривают как прегаметы. В дальнейшем из них в яичниках образуются
оогонии, а в семенниках спермиогонии. У зародышей овцы породы советский
меринос возникновение гонад относится к 18-20 суткам развития. Их закладка
проявляется выростом на медиальной поверхности мезонефроса, состоящим из
клеток с округлыми, интенсивно красящимися ядрами. У 34-суточных
зародышей обнаружены гонады разной формы - одни более округлые, другие
удлиненные; в гонадах округлой формы мезенхимная ткань, имеющая краевое
положение, охватывает железу мощным, слоем. В гонадах удлиненной формы
мезенхима располагается по периферии железы более тонким слоем. Гонады
округлой формы - это мужские, а удлиненной - женские. В 44 дня в
предполагаемых гонадах самцов обнаруживаются закладки семенных
канальцев. У самок гонады покрыты слабо выраженным эпителием с
делящимися клетками. Углубляясь в ткань яичника, эпителий образует
клеточные тяжи, в которых находятся группы светлых клеток с пузырчатыми
ядрами, содержащими мелкозернистый хроматин. В 50 дней тяжи
эпителиальных клеток принимают форму петель. В них располагаются светлые
клетки - предшественники оогоний и называется «специфическими». В 58 дней
в гонадах происходит отграничение зачаткового слоя, выделение корковой
зоны и образование в центре их сосудистой зоны. В 69 дней обе эти зоны
отчетливо дифференцированы. В корковой зоне наблюдается обильное деление
клеток. Пузырчатосветлые «специфические» клетки находятся в разных фазах
кариокинеза. Они располагаются поодиночке и группами вокруг сосудов. Это
овогонии. В этом возрасте сформировывается волокнистая оболочка яичника. В
89 дней разросшаяся сосудистая зона оттесняет корковую к зачатковому
эпителию. В корковой зоне образуются овоциты, расположенные одиночно и
группами. В некоторых местах они формируют скопления, окруженные
эпителием, известные под именем пфлюгеровских мешков. Наибольшее
количество озоцитов наблюдается в 92 дня. В 132 дня в яичнике выявляется
сильное развитие сосудистой и нервной сетей. Некоторые овоциты
обнаруживаются и в сосудистой зоне. Вокруг них начинает образовываться
фолликулярный слой. В периферической части сосудистой зоны
новорожденных ягнят имеется значительное количество примордиальных
(первичных) и полостных фолликулов, т. е. фолликулов, имеющих зачатки
полости. У части их обнаруживаются признаки дегенерации. Предшественники
гамет образуются в энтодерме желточного мешка и, мигрируя из него, оседают
в гонадах и здесь размножаются. Эти наблюдения подтверждают теорию так
называемого зародышевого пути, которая основана на различии у некоторых
беспозвоночных (аскарида) половых и соматических клеток. Уже первые
бластомеры различимы по своим потенциям: одни являются родоначальниками
телесных (соматических) клеток организма, а другие - половых. Однако
многочисленные опыты показали, что соматические клетки могут создавать
целые организмы. Это обстоятельство, а также факт наличия одинаковых
аутосом в соматических и герминативных клетках противоречат данной теории.
148
Дискуссия по этому вопросу еще не закончена. Приведенные примеры
появления прегамет как стадий, предшествующих овогониям и
спермиоогониям, требуют дальнейшей разработки. «Специфические», или
«особые», клетки в гонадах появляются внезапно. Кроме того, они обнаружены
не только в энтодерме желточного мешка, но и в энтодерме первичной кишки, а
также в мезенхиме и в эпителии гонад. Но тождественность всех этих клеток не
доказана.
Подавляющее
большинство
исследователей
связывают
возникновение гамет с мезодермой. В таком виде в настоящее время нам
представляется вопрос о развитии гонад и гамет. Вероятно, недалекое будущее
внесет в этот вопрос большую ясность по сравнению с тем, что мы знаем
теперь.
Проводящие половые пути. История происхождения проводящих путей
полового аппарата самок и самцов млекопитающих была намечена в
предыдущей главе. Возникновение этих путей связано с развитием всех трех
систем почек. Женские половые пути, берущие начало из области нахождения
пронефроса, называются мюллеровыми протоками. Мужские половые пути
образуются из протоков мезонефроса и называются вольфовыми. Те и другие
протоки направляются вдоль мезонефроса в клоаку. В стадиях еще
индифферентных гонад существуют одновременно те и другие протоки.
Правые и левые мюллеровы протоки перед клоакой сливаются и образуют
расширенную полость и стенки будущей матки и ее производных. У передних
концов мюллеровых протоков, из нейтральных гонад, развиваются яичники.
Между ними и передними концами мюллеровых протоков нет сращения, но
яйца при овуляции беспрепятственно попадают в мюллеровы протоки, в их
краниальные части, называемые яйцеводами. У некоторых животных
расширенные раструбы яйцеводов имеют на краях ворсинки, называемые
фимбриями, которые способствуют попаданию, яиц в яйцеводы. У других
животных раструб яйцевода, или фаллопиевой трубы, как бы охватывает
яичник. Усиленный рост мюллеровых протоков связан с превращением
индифферентной гонады в яичник. В краниальных отделах мюллеровых
протоков некоторое время сохраняются волокнистые тельца: одно из них
находится краниально и называется эпоофорон - это остаток половой складки
мезонефроса; с боковой стороны обнаруживается второй - остаток каудальной
части мезонефроса - пароофорон. Эти остатки расположены в широкой связке
яичника. В то время как каудальные части мюллеровых протоков, слившись,
образуют матку, краниальные части их, кроме яйцеводов, формируют рога
матки. Яичник и яйцеводы расположены первоначально возле пронефроса, а
затем происходит их передвижение в каудальном направлении. При
образовании проводящих путей полового аппарата самца устанавливается связь
между извитыми семенными канальцами семенника и канальцами
краниального отдела вольфова тела, образующими головку придатка
семенника. При этом в средостении семенника развивается промежуточная сеть
канальцев, от которой начинаются прямые канальцы, переходящие в головку
149
придатка. Проток придатка и семявыносящий проток являются производным
вольфова протока. Задний отдел вольфова тела редуцируется, от него
сохраняется лишь ряд слепых канальцев придатка. У каудального отдела
вольфова протока - семяпровода - развиваются придаточные железы полового
аппарата
самца;
семенные
пузырьки,
предстательная
железа
и
бульбоуретральные железы. Каудальнее их, но впереди мочеиспускательного
канала имеется отверстие семяизвергательного протока. У всех
сельскохозяйственных животных в плодном периоде происходит передвижение
семенников - опускание их в мошонку. Опускание происходит через паховый
канал приблизительно в половине плодного периода. У крупного рогатого
скота этот процесс начинается у плода величиной 15,8 см, а у плода в 26 см
семенники приближаются к мошонке. Паховый канал, через который
происходит опускание семенника, суживается. Если сужение произошло
раньше определенного срока, то семенник остается в полости тела. Это явление
известно под названием крипторхизма. Крипторхизм может быть одно - и
двухсторонним. В развитии половых путей наблюдается период, когда
существуют мюллеровы и вольфовы протоки. В связи с этим возникает вопрос исчезают ли нацело мюллеровы протоки при образовании мужского пола.
Оказывается, что мюллеровы протоки оставляют след в виде маленького
дивертикула. Он находится в том месте, где сросшиеся мюллеровы протоки
первоначально открывались в мочеполовой синус.
Наружные половые органы, также как гонады и проводящие пути
полового аппарата, имеют индифферентную стадию, из которой позже
развиваются у предплодов наружные половые органы самцов или самок.
Рассмотрим ряд стадий развития наружных половых органов у свиней и овец.
Индифферентные стадии лучше представлены у эмбрионов свиней,
относящихся к раннему предплодному периоду. В это время удается наблюдать
половые складки и половые выступы, между которыми выдается будущий
орган - клитор или пенис. Область, где происходит развитие этих органов,
располагается впереди анального отверстия между бедрами. Половые выступы
преобразуются у самцов в мошонку, а у самок в наружные половые губы.
Позднее клитор продвигается ближе к анальному отверстию, а пенис к
пупочному канатику. Развитие наружных половых органов у овец проявляется
в стадии около 34 суток. К этому сроку (у каракуля) наступает
дифференцировка гонад. У овец, как и у свиней, гомологичные органы самцов
и самок (клитор, пенис) отличаются топографическим положением. У самцов
промежность длинная, ясно очерченная швом. У самок благодаря сближению
половых губ с анальным отверстием промежности почти нет. Гомология губ и
половин мошонки ясно выявляется у плодов свиней и овен. Развитие наружных
половых органов у крупного рогатого скота происходит на более поздних
возрастных стадиях, чем у овец. Наличие индифферентных стадий в развитии
органов полового аппарата и сравнение первых стадий их развития у разных
полов свидетельствуют о ряде гомологичных частей полового аппарата самок и
150
самцов. Особенно отчетливо это выражается в развитии пениса и клитора.
Подобная гомология может приводить при некоторой гетерохронии в развитии
наружного полового аппарата к ложному гермафродитизму. Чаще это бывает у
свиней, когда зачатки органов одного пола отстают в развитии, а зачатки
другого пола опережают или, наоборот, почти редуцируются. Что касается
гонад, то они при этих процессах могут сохранять свои основные признаки.
Если признаки того и другого пола сохраняются в гонадах и отражаются на
строении наружных половых органов, то возникает истинный гермофродитизм.
Известны случаи, когда одна из гонад была яичником, а другая развивалась в
семенник. Подобные случаи чаще наблюдаются у плодов при отдаленной
гибридизации.
Вопросы для самоконтроля:
1. Как протекает эмбриогенез органов полового аппарата самцов?
2. Какова последовательность и содержание фаз сперматогенеза?
3. Из каких источников и как развиваются в эмбриогенезе яичник,
яйцепровод и матка?
Тема 28. Развитие кровеносной системы.
Цель: Уяснить эмбриональный источник развития органов кровеносной
системы.
Задание 1. Изучив, что закладка сердца и кровеносных сосудов у
млекопитающих происходит в раннем эмбриогенезе, когда валики нервного
желобка еще не сомкнулись в нервную трубку. Закладка сердца совпадает с
изменением питания зародыша: в связи с увеличением его массы поступление
питательных веществ из организма матери путем осмоса «маточного молока»
становится недостаточным; развивается новая, сложная сосудистая система,
осуществляющая через кровь процессы питания и дыхания эмбриона.
Перестройка касается не только кровоснабжения самого зародыша: возникают
специальные временные органы, обеспечивающие передачу необходимых
веществ из крови матери тканям развивающегося организма. Первым из них
является желточный мешок. Собственная сосудистая система зародыша
закладывается в короткий срок (3-4 суток) и уже начинает функционировать.
Дальнейшее, ее усложнение связано с гистогенезом и дифференцировкой ряда
органов и с редукцией желточного мешка. Сердце у эмбрионов млекопитающих
закладывается в виде двух симметричных зачатков; между ними расположена
первичная кишка, в которую открывается желточный мешок. Зачатки сердца
развиваются из мезенхимы боковых частей эмбрионального зародышевого
щитка. Мезенхима образует вытянутые клеточные тяжи, затем в них
появляются щелевидные полости, выстланные эндотелием, и тяжи
преобразуются в трубкообразные органы - эндокардиальные трубки.
Из краниальных участков трубок образуется аорта, из противоположных вены. Висцеральная мезодерма формирует вокруг трубок эпимиокардиальные
сердечные мешки. Этот процесс совпадает с редукцией желточного мешка и
обособлением кишечника. Трубки сближаются и соединяются в единый,
151
непарный орган - сердце. Сблизившиеся стенки двух трубок срастаются и
образуют межсердечную перегородку, но затем она редуцируется. Эндокард
обрастает миокардом - сердечной пластинкой, образующейся из
миоэпикардиального слоя. Снаружи развивается серозный эпикард. Миокард и
эпикард - производные висцеральной мезодермы, а эндокард более древнее
образование, соответствующее по строению стенке сосуда. Дальнейшее
развитие сердца у высших млекопитающих является сложным и не во всех
деталях известным процессом. Поэтому целесообразно выделить в нем черты,
обусловленные филогенетическими факторами, с одной стороны, и вызванные
прогрессивным развитием млекопитающих, с другой. Кроме того, некоторые
особенности развития сердца зависят от окружающих его систем органов.
Сначала проанализируем влияние филогенетических факторов на развитие
сердца, при этом нельзя рассматривать развитие сердца изолированно от
кровеносной системы. Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая. Она
состоит из спинного сосуда, по которому кровь движется к головному концу, и
из брюшного, в котором она течет в обратном направлении. Оба сосуда имеют
посегментные анастомозы, расположенные в стенках кишечника и в стенке
тела. Движение крови осуществляется благодаря пульсации спинного и
поперечных сосудов, точнее их расширенных участков. Эти расширения
функционируют как сердце. У членистоногих кровеносная система не
замкнутая, сердце работает вне связи с сосудами, его можно рассматривать как
укороченный сократимый спинной сосуд, от которого идут короткие
артериальные стволы. Кровь из них изливается в пространство между
органами, затем попадает в околосердечную полость и засасывается парными
отверстиями сердца, снабженными клапанами. У моллюсков кровеносная
система также не замкнута, но содержит артерии и вены, а сердце имеет
тонкостенное предсердие и толстостенный желудочек. У низших хордовых
(ланцетник) кровь течет по замкнутой системе, сходной с системой кольчатых
червей. Имеются спинной и брюшной сосуды, соединенные сегментарными
анастомозами. Брюшной сосуд пульсирует, в печеночном выросте он
распадается на капилляры. Капиллярная сеть выроста как бы делит брюшной
сосуд на две части - переднюю, пульсирующую, простирающуюся в
поджаберную область кишечника, и заднюю, по которой кровь попадает в
ветви жаберных перегородок. Окисленная кровь по двум сосудам направляется
вдоль спинной поверхности глотки, затем сосуды соединяются, образуя
непарный сосуд - аорту, в которой кровь течет каудально. Из печеночных
капилляров, представляющих «воротную систему» печени, кровь собирается в
сосуд, в который открываются также парные кардинальные передние и задние
вены. Этот сосуд - резервуар пяти вен носит название протока Кювье. У всех
краниот (черепных позвоночных) имеется сердце, усложняющееся по мере их
эволюционного развития. Одновременно происходит и прогрессивное
изменение сосудистой сети. Одним из важных факторов этого изменения
является образование головы. Вместо небольших сосудов, идущих у
152
ланцетника из области жабер в переднюю часть тела, у черепных развиваются
мощные сонные артерии и яремные вены (передние кардинальные вены).
Усложнение сосудистой сети обусловлено и образованием парных
конечностей. У круглоротых и хрящевых рыб сердце имеет относительно
простую структуру, оно состоит из двух камер: предсердия и желудочка. В нем
имеются добавочные отделы - венозная тонкостенная пазуха перед
предсердием и мышечное утолщение - артериальный конус с рядом клапанов за
желудочком. Каждый из отделов пульсирует самостоятельно, обладая
поперечнополосатой мускулатурой. У амфибий предсердная часть делится
перегородкой, имеющей отверстия, на правую - венозную и левую артериальную части. Венозная пазуха (синус) хорошо выражена и отделена от
правого предсердия клапанами. Два клапана отделяют предсердия от
желудочка и препятствуют смешиванию артериальной и венозной крови.
Усложнен артериальный конус: в нем имеются клапаны - малый парный у
основания и длинный спиральный непарный. Кровь, поступающая из легких в
левую половину сердца, направляется артериальным конусом в сонные артерии
и в спинную аорту. Венозная кровь, поступающая в правую половину сердца
через венозную пазуху, тем же клапаном конуса направляется к легким и к
коже. У амниот, начиная с рептилий, наблюдается более совершенное
разделение тока крови: предсердия разделены полной перегородкой, желудочки
- неполной (перегородка делит желудочки лишь при систоле). Венозный синус
не отделен от правого предсердия, но входит в его состав, хотя и не утрачивает
клапанов. Артериальный конус входит в состав желудочка, в нем сохраняется
один ряд клапанов, отделяющий полость желудочка от артериального ствола.
Последний разделен на три сосуда - на две дуги аорты и легочную артерию.
Правая дуга аорты получает смешанную кровь. В самом сердце имеется два
предсердножелудочковых отверстия с клапанами. У млекопитающих
произошло полное разделение сердца на правую и левую части. Редуцирована
правая дуга аорты, в которой текла смешанная кровь. Филогенетическая
история развития сердца делает понятной форму его ранней закладки в виде
трубки. Оно возникло из той части продольного сосуда, которая имела
сократительную функцию еще у кольчатых червей. Образование двух парных
зачатков сердца у млекопитающих, как у амниот, объясняется нарушением
целостности брюшной стенки желточным мешком. Обособление закладок
эндокарда и зпимиокарда связано с тем, что сосудистая трубка у
беспозвоночных и низших хордовых состоит из эндотелия, сохраняющегося,
как стенка у млекопитающих, лишь в ранних закладках сердца, а постнатально
- в капиллярах и синусах. В эмбриогенезе млекопитающих происходит
перемещение частей сердца, которые, несмотря на непрекращающуюся работу
этого органа, связаны с глубокими преобразованиями его структуры. В
результате перемещения артериальные и венозные сосуды оказываются рядом у краниальной стороны (основания) сердца. Сначала рассасывается
перегородка, образовавшаяся при слиянии двух сердечных трубок, образуется
153
единый непарный сердечный мешок, заключенный в миоэпикардиальную
манжету. Между предсердием и желудочком образуется перехват, и в
дальнейшем развиваются клапаны, в самом желудочке возникают утолщения.
Между предсердиями образуется перегородка в виде серповидной складки, ее
разрастание разобщает венозный синус от устья легочной вены и постепенно
разделяет предсердие на две части, но не до конца, поэтому кровь перетекает
через первичное временное отверстие (над перегородкой). Перегородка в
желудочке формируется за счет мышечных губчатых перекладин. В ней
некоторое время сохраняется межжелудочковое отверстие. Луковица и остатки
артериального конуса входят в состав желудочков, а перегородка луковицы
соединяется с перегородкой между желудочками. Луковица подразделяется на
аорту и легочную артерию. При образовании клапана у плацентарных
млекопитающих в сравнении с рептилиями, птицами и неплацентарными
млекопитающими в овальном отверстии между предсердиями возникает
«надставка». Первичная перегородка предсердий является рекапитуляцией по
отношению к такой же у амфибий. Поглощение правым предсердием венозного
синуса также является признаком, унаследованным от предков, обладавших
независимыми синусами и протоком Кювье. Явление поглощения синуса
заключается в том, что правый рог синуса с его протоком опускается в стенку
предсердия и образует здесь правую краниальную полую вену. Левый рог
синуса с протоком своей стороны преобразуется в венечный синус сердца. В
результате клапаны правого синуса преобразуются или редуцируются, а левые
синусные клапаны совершенно исчезают, входя в состав овального отверстия.
Так
путем
сложных
процессов
формируются
клапаны
обоих
атриовентрикулярных отверстий, овального отверстия и крупных сосудов.
Ушки сердца, характерные для млекопитающих, развиваются выпячиванием
стенок предсердий. После краткого описания развития сердца в зародышевом
периоде перейдем к особенностям его функции в эмбриогенезе. Начальные
фазы функционирования изучались на зародышах цыплят. Слияние зачатков
сердца происходит у них в течение первых 12 часов инкубации, а ритмические
сокращения трубчатого сердца, судя по микросъемкам, начинаются через 29
часов после начала инкубации, когда у цыпленка имеется всего лишь 9-10
сомитов, и еще нет разделения сердца на предсердия и желудочки. Наблюдения
над эмбрионами разных млекопитающих в культурах тканей показали, что
сокращения сердца совпадают с фазами средней сегментации. Первые
сокращения только что образовавшихся мышц сердца еще не означают начала
движения крови; сердце как бы тренируется, движению крови предшествует
движение тканевой жидкости. Затем наблюдается передвижение крови в венах.
Только после соединения вен и артерий в единую систему начинается
кровообращение. Располагается сердце внутри перикардия, к которому оно
прикреплено с краниальной стороны, где вентральные ветви аорты сходятся
под передней кишкой, и с каудальной, где в сердце входят большие вены.
Перикардиальная полость до некоторой степени влияет на развитие
154
конфигурации сердца. В длину оно растет быстрее, чем полость, в которой оно
располагается. Некоторые исследователи полагают, что поэтому сердечная
трубка сначала делает изгиб в сторону, а затем скручивается в петлю. При
изгибах сердца в нем и образуются его основные отделы. Для развития сердца
млекопитающих характерными являются следующие процессы: полное
разделение сердца на две половины - правую и левую и образование в нем
четырех камер; полное поглощение правым предсердием венозного синуса
(пазухи) и втягивание в левое предсердие устья легочной вены; развитие в
предсердиях «ушек», увеличивающих их объем; образование в отверстиях
между желудочками и предсердиями характерных створчатых клапанов с
дифференцировкой сухожильных нитей и сосцевидных мышц; погружение в
желудочки артериального конуса с образованием левой дуги аорты и легочной
артерии с полулунными клапанами; формирование овального отверстия в
стенке предсердий; развитие боталлова (артериального) протока, связывающего
легочную артерию с аортой. Полулунные клапаны в артериальном стволе
закладываются в виде валиков, состоящих из студенистой массы. В
дальнейшем валики превращаются в полулунные створки. Клапаны между
предсердиями и желудочками возникают из эндотелиальных подушечек,
которые подразделяются на части, на местах будущих клапанов. Из них в левом
отверстии формируется двустворчатый, а в правом - трехстворчатый клапан. С
подушечками связаны губчатые мышечные массы миокарда, образующие
зачатки сосцевидных мышц с сухожильными струнами, и поперечные мышцы
сердца. Подробного изучения развития сердца у описываемых трех родов
млекопитающих пока не осуществлено, но, поскольку у разных плацентарных
животных стадии развития сходны с развитием человека и различаются лишь в
тонких деталях, мы использовали данные ряда эмбриологов об эмбриональном
развитии сердца человека. Первая фаза развития сердца включает процессы
возникновения и слияния его парных зачатков в одну трубку, ее изгибания и
разделения на отделы. Вторая фаза характеризуется разделением предсердий,
появлением между ними первичной перегородки, ее разрушением и
образованием дефинитивной перегородки - диафрагмы. Третья фаза
характеризуется приобретением сердцем его конечной формы: образованием
овального отверстия и развитием клапанных аппаратов. Четвертая фаза
характерна окончанием развития внутренних структур, дифференцировкой
клапанов между предсердиями и желудочками. Эта фаза включает плодный
период перед рождением. Деление процесса развития сердца на четыре фазы в
значительной мере искусственно, но оно выделяет важнейшие этапы в развитии
сердца. Существуют и другие принципы деления гистогенеза сердца на стадии.
Так, в развитии сердца свиньи выделяют шесть стадий, в которых отражены
изменения конфигурации его наружных частей. Кровеносные сосуды зародыша
развиваются в первую очередь в тех органах и частях организма, которые
обладают повышенной метаболической активностью. При временном
ослаблении или редукции одного органа и прогрессивном развитии другого
155
соответственно меняется и васкуляризация, что свидетельствует о большой
лабильности сосудистой сети. Рост и развитие органов теснейшим образом
связаны со степенью развития в них сосудистой сети. Случайные местные
нарушения кровеснабжения могут привести к уродствам, а нарушения функций
крупных росудов - к смерти зародыша. Первыми очагами гемопоэза являются
кровяные островки, образующиеся в желточном мешке; в них возникают не
только гемоцитобласты, но и развиваются кровеносные сосуды,
обеспечивающие циркуляцию крови. Кровяные островки развиваются из клеток
мезодермы: наружные клетки островков образуют их стенки, а внутренние
становятся гемоцитобластами. При этом клетки теряют свои отростки,
округляются и образуют разные форменные элементы, но преимущественно
эритробласты. Многие гемоцитобласты выходят из островков и делаются
блуждающими клетками. Они попадают в другие эндотелиальные каналы или
оседают в других островках, давая там начало клеткам крови. Еще при
существовании желточного мешка и особенно после его редукции кровяные
островки возникают и в других участках эмбриона, где имеются скопления
мезенхимных клеток. Они образуются в первую очередь там, где уже
существуют эндотелиальные сосудики и замедлен ток крови, например в
синусах печени. Так создаются новые центры гемопоэза со все более
дифференцирующимися кровяными тельцами.
Существуют две точки зрения на ранний гемопоэз. Одна из них
рассматривает каждый тип кровяных клеток как независимую клеточную
линию. Другая полагает, что исходные клетки всех типов кровяных клеток - это
дифференцированные потомки первоначальных гемобластических клеток.
Гемопоэз обнаружен и во временно существующей эмбриональной почке
(мезонефросе). Родоначальной гемопоэтической тканью является широко
распространенная в организме ретикулярная ткань. Фагоцитарные свойства ее
клеток, их полифункциональность, существование переходов между этой
тканью и эндотелием сосудов дали основание называть эту ткань
ретикулоэндотелиальной системой (РЭС). Эта жизненно важная система
начинает функционировать в зародышевом периоде, и ее роль в процессах
гемо-вазогенезов (образовании крови, сосудов) особенно велика. В
кровообращении зародышей можно обнаружить три отдельные, но связанные
между собой группы сосудов. Первая группа образует внутризародышевую
сеть; вторая группа - желточная - связана с желточным мешком и третья —
«аллантоисная, или пупочная, - связана с хорионом. Все три группы
сообщаются с сердцем и крупными сосудами зародыша, но сосуды желточной и
аллантоисной групп расположены за пределами его тела, поэтому их называют
внезародышевыми. У предков млекопитающих в желточном мешке было
значительное количество желтка, который доставлялся зародышу таким же
способом, как у эмбрионов птиц; в яйцах плацентарных млекопитающих почти
нет желтка, но желточное кровообращение сохранилось. Аллантоис помогает
сосудам зародыша достигать внутренней поверхности хориального пузыря,
156
обеспечивая контакт между кровью эмбриона и кровью матери. Следовательно,
по пупочной системе переносится большое количество крови. Образование
первых сосудов совпадает с образованием целома и желточного мешка.
Процесс развития сосудов разнообразен. Часть самых крупных сосудов
возникает на концах сердца, когда оно имеет еще форму трубки; большинство
же сосудов появляется самостоятельно. Кровеносные сосуды возникают либо
непосредственно из мезобластического синцития при втягивании отростков
клеток внутрь их, либо неклеточным путем при исчезновении из клеток ядер.
Первичный эндотелиальный слой стенок сосудов при их развитии обрастает
соединительной тканью, в стенке более крупных сосудов развиваются гладкие
мышечные клетки. Развитые сосуды среднего и крупного калибра состоят из
трех слоев: интимы (внутренний), медии (средний) и адвентиции (наружный
соединительнотканый). Боковые ветви крупных артерий возникают
почкованием. В конечностях и некоторых других частях организма сначала
образуются первичные капиллярные сети; они могут расширяться, что
способствует более быстрому продвижению крови. В других случаях при
начинавшейся редукции сосудов от них обособляются новые ветви,
образующие коллатерали. Существуют слабоваскуляризованные или совсем
свободные от сосудов области, в которые постепенно проникают вновь
образованные сосуды. Быстрота их ветвления зависит от характера
окружающих тканей. Так, нервная трубка очень рано и плотно обрастает
капиллярной сетью, в то время как в предхрящевой ткани образование сосудов
задерживается. Такие ткани, как хрящ, эпителий, роговица, кровеносных
сосудов не имеют. В теле ранних зародышей сосуды располагаются
симметрично. Затем парные сосуды нередко становятся непарными, так аорта
создается из слияния двух параллельных сосудов. Подобные изменения
происходят вследствие топографического сближения, редукции сосудов,
смещения органов или образования анастомозов, приводящих к исчезновению
старых сосудов. Иногда сразу же после возникновения первичных артерий
наступает их перестройка, например в кишечных ветвях аорты. Своеобразие
структуры стенок у одинаковых по величине сосудов позволяет
классифицировать их на - артериальные и венозные, пока без отношения к
характеру протекающей в них крови. Развития кровеносной сети у зародыша
свиньи. Видно, что первичная кишка соединена с желточным мешком. Артерии
несут кровь от сердца в тело зародыша (парная аорта), а затем по пупочным
артериям - в плаценту и в желточный мешок. По венам кровь из плаценты и в
меньшей степени из желточного мешка попадает в тело эмбриона; пупочные
вены впадают в венозный синус сердца рядом с желточными. Общий ствол
аорты при выходе из сердца подразделяется на два сосуда, которые впереди и
дорсальнее сердца загибаются назад, образуя по бокам хорды две спинные
аорты. От спинных аорт отходят в дорсальном направлении сегментные
артерии шеи, грудной и тазовой области; постепенно спинные аорты
срастаются, образуя дефинитивную аорту, расположенную под хордой, от
157
аорты отходят вентральные и латеральные артерии. Образованию кишечных
ветвей предшествует изменение кишечного тракта в эмбриогенезе. С редукцией
первичных почек запустевают отдельные каудальные ветви их сосудов, а
оставшиеся направляются в яичники (семенники) и надпочечники.
Наибольшим изменениям подвергается сосудистая сеть передней части
эмбриона. При этом у млекопитающих, как и у других амниот, особенно
выражены рекапитуляции, связанные с их жабернодышащими предками. Эти
водные животные имели по 5-6 пар жаберных (висцеральных) сегментов и
столько же артериальных дуг. У эмбрионов млекопитающих образуется такое
же количество парных аортальных дуг, отходящих от корня аорты и
впадающих в парные спинные ее стволы. Аортальные дуги появляются у
разных млекопитающих неодновременно и имеют разную степень развития.
Закладка вен не всегда связана с закладкой артерий. Одна часть венозных
сосудов формируется как дефинитивные вены, другая как временные,
последние затем облитерируются. Венозные сосуды более изменчивы, чем
артериальные. Закладка парных вен происходит не только в теле зародыша, но
и вне его. Вены развиваются и самостоятельно и могут быть производными
стенок предсердий, а также других более крупных вен. Изучение развития
венозных сосудов у млекопитающих связано с трудностями, обусловленными
рядом причин: стенка вен тонка, ее границы неясно очерчены, расположение
венозных сосудов подвержено значительным вариациям, не только возрастным,
но и индивидуальным, проявляющимся даже у особей одного и того же вида. В
эмбриогенезе млекопитающих венозпая сеть подвергается более резким
перестройкам, чем артериальная. Основными венозными сосудами зародыша
являются две задние и две передние (яремные) кардинальные вены.
Кардинальные вены каждой стороны впадают в венозные (кювьеровы) протоки,
сливающиеся в венозный синус сердца.
Особенности эмбрионального кровообращения. Эмбриональное
кровообращение отличается от дефинитивного рядом особенностей. Вопервых, легкие эмбриона не функционируют как орган дыхания, поэтому
легочный круг кровообращения развит слабо и обеспечивает лишь питание
легочной ткани. Во-вторых, кровь эмбриона можно подразделить по ее составу
- на богатую кислородом, богатую углекислотой и метаболитами и смешанную,
т. е. совмещающую свойства артериальной и венозной. Кровь, богатую
кислородом, несут 1-2 пупочные вены, отходящие от плаценты; богатую
углекислотой - передняя полая вена; все прочие сосуды эмбриона - смешанную
кровь. Третьим отличием является лабильность кровеносной системы
эмбриона, способность ее к перестройкам, которые особенно выражены при
нарушении первоначально симметричной системы тела. Сосудистые
перестройки приводят к устранению прежних связей и созданию более
коротких сосудистых путей между частями организма. В-четвертых, развитие
кровеносной системы в большей степени, чем развитие других систем
млекопитающих, связано с рекапитуляцией признаков, характерных для
158
отдельных этапов эволюции. Кровь в организм эмбриона во второй половине
плодного периода и после рождения млекопитающего поступает по пупочной
(левой) вене, которая направляется в печень, где образует широкий анастомоз с
задней полой веной - венозный, или аранциев проток. По аранциеву протоку
избыточная, кровь из пупочной вены попадает непосредственно в заднюю
полую вену. В печень направляется также воротная вена, образованная из
анастомозов между желточно-брыжеечными венами. В печени воротная вена
разветвляется на капилляры, образующие сосудистый мост с системой
пупочной вены. Таким образом, плацентарная кровь до поступления в заднюю
полую вену проходит через печеночный барьер. Благодаря защитной роли
печени ряд вредоносных факторов не попадает в тело эмбриона. Из печени
кровь через печеночные вены поступает в заднюю полую вену. Последняя
впадает в правое предсердие, но так как между предсердиями имеется овальное
отверстие, то часть крови устремляется из правого предсердия в левое, поэтому
в правый желудочек попадает крови меньше, чем в левый. В желудочках кровь
смешанная, но в правом она более богата углекислотой, так как в него попадает
кровь и из передней кардинальной вены, обслуживающей область головы. Из
правого желудочка часть крови поступает в легкие эмбриона, но значительное
ее количество попадает через артериальный (боталлов) проток непосредственно
в аорту. Аорта начинается из левого желудочка сердца; поэтому сосуду
смешанная кровь разносится по всему организму эмбриона: через восходящую
аорту в систему сосудов передней и через нисходящую - задней частей тела. Из
нисходящей аорты по пупочной артерии кровь поступает в плаценту. Таким
образом, смешение крови, содержащей кислород, с кровью, богатой
углекислотой, происходит в нескольких участках организма эмбриона: при
впадений пупочной вены в заднюю полую (через печеночные вены и аранциев
проток), в предсердиях благодаря наличию между ними овального отверстия и
при впадении боталлова протока в аорту. У копытных животных овальное
отверстие невелико, но в правом предсердии развит особый лимбус,
направляющий часть крови в сторону этого отверстия. Однако некоторое
количество крови (бедной кислородом) из передней и задней полых вен
поступает в правый желудочек, откуда, как было сказано выше, направляется в
боталлов проток и частично в легкие. У плода существуют три провизорные
структуры, которые быстро редуцируются или перестраиваются после
рождения: это - овальное отверстие в межпредсердной перегородке, боталлов
(артериальный) проток и аранциев (венозный) проток. Первый вздох
новорожденного расширяет легкие, увеличивает их объем. При этом в сосудах
легких создается пониженное давление, в результате которого в них
устремляется значительное количество крови; стенки боталлова протока
спадаются, он запустевает и превращается затем в соединительнотканый тяж.
Давление в правой половине сердца резко падает, а в левой благодаря притоку
крови из легких повышается, поэтому клапан овального отверстия (со стороны
левого предсердия) захлопывается, и отверстие быстро зарастает. Сообщение
159
между предсердиями прекращается. Закрытие клапаном овального отверстия
наблюдается у разных животных в различные сроки после рождения. У свиней
этот процесс часто бывает длительным и дефектным. Зарастание отверстия
происходит в течение 3-5 недель, а в 17-20%; случаев отверстие остается в
течение всей жизни. У крупного рогатого скота зарастание может длиться до
двух месяцев. У овец такая аномалия встречается реже. Длительность процесса
закрытия овального отверстия является следствием доместикации: у диких
форм млекопитающих этого не наблюдается. С рождением животного
прекращается кроветок от плаценты, пупочные вены редуцируются и
превращаются в связки, запустевает аранциев проток. Срок прекращения его
функции неодинаков у представителей разных видов. У лошади и свиньи
система пупочной вены отличается развитой сетью капилляров в печени, и
функция аранциева протока у них сохраняется дольше. Эмбриональное
развитие лимфатической системы у сельскохозяйственных животных почти
неизучено; имеются лишь отрывочные сведения, касающиеся разных видов.
Наиболее полно исследован эмбриогенез лимфатической системы у человека.
Известно, что закладка ее происходит у эмбрионов в возрасте около двух
месяцев. Вначале в определенных местах зародыша формируются
мешкообразные расширения. Из них возникают лимфатические сосуды и
лимфатические узлы. Одним из первых лимфатических узлов в эмбриогенезе
является яремный. Начальная закладка этого узла представляет скопление
небольших выстланных эндотелием сосудиков. Они являются частью
первичного сосудистого сплетения, развивающегося из передних кардинальных
вен. Затем сосудики теряют связь с веной и превращаются временно в слепые
мешки, которые вторично вновь соединяются с венами. В течение седьмой
недели эмбриогенеза мешки значительно расширяются, появляется много
новых аналогичных образований, в том числе подмышечные и паховые.
Грудной проток образуется из цепи мелких мешков, расположенных вдоль
дорсальной стенки полости тела. На третьем месяце эмбриогенеза главные
лимфатические сосуды закрепляют свое положение. В местах, где главные
лимфатические сосуды впадают в вены, развиваются клапаны. Основное
значение в росте мелких сосудов из первичных мешков приобретает
разрастание эндотелиальных выростов, вначале сплошных, а затем
становящихся полыми. Лимфатические узлы развиваются почти одновременно
с сосудами. Можно указать на два исследования по эмбриогенезу
лимфатической системы у сельскохозяйственных животных: они выполнены на
козах и крупном рогатом скоте. Первое принадлежит Л. А. Радеевой (1955). Ею
было исследовано развитие поверхностных регионарных лимфоузлов у коз
(подчелюстные, околоушные, заглоточные, шейные, подколенные). Закладка их
была обнаружена в первой половине утробного развития в форме
полупрозрачных пузырьков, содержащих студенистую ткань. Во второй
половине внутриутробного развития, т.е. после 75 суток эмбриогенеза, узлы
имели ясное очертание с гладкой выпуклой поверхностью. Длина их
160
колебалась от 0,1 до 0,5 см. Весили они от 0,01 до 0,03 г. Наиболее развиты
были шейные узлы. Консистенция узлов сначала рыхлая, по мере роста плода
уплотняется. У плодов в возрасте 4 месяцев была сформирована капсула,
содержащая коллагеновые волокна. В ряде узлов были довольно ясно развиты
трабекулы и фолликулы. У крупного рогатого скота прослежен эмбриогенез
надвыменных узлов и узлов коленных складок. У плодов в 3-4 месяца
названные узлы еще не оформлены и с трудом различались в окружающей
ткани. К концу утробного развития лимфатические узлы приобретают
специфическую форму. Консистенция их из студенистой переходила сначала в
рыхлую, а затем становилась упругой. Наибольший рост узлов происходил у
плода от 6 до 7 месяцев. Перед рождением плода вес лимфатических узлов
снова несколько снижался. В это время происходило формирование капсулы,
увеличивалось число трабекул, дифференцировалась лимфоидная ткань,
намечались границы между корковым и мозговым веществом. В 9 месяцев
обнаружены фолликулы. В лимфатических узлах в это время находятся клетки
лимфоидного и миэлоидного рядов. Недоразвитие щитовидных желез при
развитии плодов нарушает эмбриогенез лимфатических узлов. У
мертворожденных телят с недоразвитием щитовидных желез было обнаружено
нарушение органогенеза лимфатических узлов, что проявлялось в падении их
веса и замедлении формообразования. Селезенка является производным
спинного мезогастрия, образующегося при поворотах желудка. В то время как
селезенка взрослых животных является органом лимфоидного кроветворения,
депонирования крови, разрушения эритроцитов и биологическим фильтром, в
эмбриональном развитии этот орган выполняет иные функции. У эмбрионов
овец длиной около 2 см селезенка закладывается между обоими целом'ными
листками мезенхимы вблизи дна желудка (сычуга). Тканевая дифференцировка
селезенки происходит в тесной связи с капиллярной синусообразовательной
системой. В плодном периоде в этом органе происходит образование крови, но
ко времени рождения эритопоэз редуцируется. В селезенке развиваются
трабекулы, содержащие эластические и гладкие мышечные волокна, поэтому
селезенка становится способной к сокращению (функция депонирования).
Вопросы для самоконтроля:
1. Из чего и под действием каких факторов развиваются сосуды?
2. Назовите эмбриональные источники развития сердца.
3. Каковы особенности эмбрионального гемопоэза?
4. Где в эмбриогенезе впервые начинается гемоцитопоэз? Какие клетки
крови при этом образуются?
Тема 29-30. Развитие опорно-двигательной системы.
Цель: Освоить развитие опорно-двигательной системы.
Задание 1. Функции скелета многочисленны, они находятся в тесной
связи с функциями других систем, в первую очередь мышечной. К функциям
скелета относятся: опорная, двигательная, функция сопротивления, защитная,
минерального депо, кроветворения и жиронакопления. Скелет представляет
161
систему, изменяющуюся в историческом и индивидуальном развитии
животного под влиянием условий окружающей среды и отражающую видовые,
половые, конституциональные и кондиционные особенности. Знание
закономерностей нормального развития скелета в эмбриогенезе дает материал,
как для создания теории индивидуального развития, так и для постановки
исследований по управлению развитием. Первым скелетным образованием у
всех хордовых, в том числе и у позвоночных животных, является хорда, или
спинная струна. Она подстилает нервную трубку и дает ей опору. Спинная
струна одна составляет осевой скелет ланцетника. У многих низших
позвоночных, например у круглоротых и хрящекостных рыб, она существует в
течение всей жизни. У ланцетника хорда начинается перед нервной трубкой и
кончается в хвостовой части. Хорда сначала не сегментирована, но на ней
развиваются метамерно позвонки или их части. У высших позвоночных с
развитием позвоночника хорда почти редуцируется, как провизорный орган. С
развитием конечного отдела головного мозга он выходит за пределы хорды,
разделяясь на прехордальную и хордальную части. Хорда при своей
провизорности является все же неотъемлемым элементом эмбрионального
онтогенеза всех позвоночных животных. Она имеется у зародышей свиней,
овец и крупного рогатого скота. Передний конец ее находится там, где
головной мозг изгибается в брюшную сторону и где развивается гипофиз.
Возникновение хорды у зародышей разных систематических групп происходит
не единообразно, у ланцетника в ее возникновении участвует энтодерма
первичного кишечника, у других форм принимает участие в той или иной
стадии мезодерма, что позволяет говорить в целом о хордомезодерме, и,
наконец, известны данные о том, что в развитии хорды принимает участие и
эктодерма (эктохорда). У эмбрионов млекопитающих хорда представлена
клеточным шнуром, одетым оболочкой. При проникновении в нее мезодермальных клеток склеротома начинают развиваться первичные тела
позвонков. Разная степень замещения хорды образующимися позвонками
обусловлена первичным развитием либо невральных дужек, либо тел
позвонков, но во всех случаях мезодермальные (мезенхимные) клетки,
скопляясь вокруг хорды, образуют все элементы позвонков. Одновременно
развиваются и ребра, связанные в своем развитии с септами, разделяющими
сомиты. При образовании головного мозга за счет переднего конца нервной
трубки и развитии новообразований впереди хорды развивается и передняя
часть скелета. По бокам хорды закладываются расширяющие ее «балки»,
называемые парахордальными, а впереди них - «балки», называемые
трабекулами черепа. В трабекулах нет следов сегментации. При изгибании
головного мозга передние балки изменяют свое горизонтальное положение.
Биогенетический закон, проявляющийся в онтогенезе позвоночных наличием
хорды, определяет историческое преобразование скелета. У хрящевых рыб
скелет хрящевой, пропитывающийся известью. Но у хрящекостных и
костистых рыб обнаруживаются стадии замены хряща костью. Эта замена
162
осуществляется развитием кости непосредственно из хряща или же
окостенением соединительной ткани (мезенхимы). Поэтому кости
классифицируются на первичные, или хрящевые, и вторичные, или покровные.
Разные способы образования костей у млекопитающих объясняются тем же
биогенетическим законом. В то время как хрящевые кости возникли
наследственно из хрящей, покровные — из кожного чешуйчатого покрова
предков. В основном покровные кости сосредоточены в черепе. Скелет
(хрящевой и костный) делится на два отдела: осевой, состоящий из
позвоночника, грудной клетки и черепа, и периферический - конечности и их
пояса. Первым закладывается позвоночник с ребрами, затем - пояса
конечностей и сами конечности, позднее - части черепа. Закладка
позвоночника, как и всех других частей скелета, начинается со
склеробластемной стадии. Бластема строит элементы позвоночника и ребер, как
бы подготавливая формы (модели) для будущего хрящевого отлития, т. е.
формировки элементов костного скелета.
Закономерности развития окостенений. Первые точки окостенения
возникают у предплодов овец приблизительно в 30-суточном возрасте в
мезенхиме плечевого пояса в том месте, где должны быть ключицы. Эти
окостенения существуют лишь несколько дней, затем они исчезают.
Окостенения хрящевых элементов верхней и нижней челюстей отмечены у
предплодов овец приблизительно в 37 суток. В 40 суток появляются
окостенения в хрящевых закладках конечностей, а на 44-е сутки во многих
других местах хрящевого скелета. Очаги окостенений возникают постепенно в
течение предплодного и плодного периода до 4-4,5 месяцев эмбриогенеза. Их
развитие протекает сходно у эмбрионов разных пород овец: исследованы
эмбрионы пород советский меринос, гиссарская, романовская, казахская
тонкорунная, казахский архаромеринос, каракульская. Отклонения от этого
порядка не нарушают общей закономерности, заключающейся в том, что на
некоторые этапы эмбриогенеза падает большее число точек окостенений, чем
на другие этапы. Первый этап длится от 30 до 60-70 суток, второй - от 60-70 до
90-105 суток и третий - от 95-105 суток до рождения. На первый этап падает 4044% общего количества точек окостенений, одновременно идет их рост. На
втором месяце эмбриогенеза многие элементы черепа в основном состоят из
костной ткани. К трем месяцам костная ткань почти замещает хрящевую в
дугах и телах позвонков, в ребрах и лопатках. В трубчатых скелетных
элементах окостенения диафизов у овец к 100 дням практически достигают
метафизарных зон. В третьем этапе окостеневают в основном эпифизы и
апофизы. Эти окостенения растут менее быстро. Их закладка начинается в З,5
месяца, а к пяти месяцам окостенение охватывает почти все эпифизы. На
третьем и в начале четвертого месяца наступает некоторое ослабление в
интенсивной закладке очагов окостенений (16-17% общего количества). К
рождению число заложенных очагов окостенения составляет 91-92% от общего
числа. Таким образом, окостенения, возникающие после рождения, составляют
163
лишь малую часть от общего их количества. У крупного рогатого скота ребра,
грудная кость, позвоночный столб (с первыми хвостовыми позвонками),
лопатки, таз и диафизы костей конечностей (череп не исследован)
окостеневают в течение первого этапа (до 70 суток эмбриогенеза). Затем, как и
у овец, наступает ослабление в развитии окостенений (второй этап). Третий
этап продолжается от 165 суток эмбриогенеза до рождения (до 270 суток). Он
включает в основном процессы окостенения эпифизов, апофизов, запястья и
заплюсны. Небольшое количество элементов скелета окостеневает после
рождения. У свиньи диафизы конечностей, лопатки и тазовые элементы
окостеневают до 60 суток эмбриогенеза, затем наступает резкое замедление
процесса окостенения - до 90 суток, после чего окостенение касается в
основном эпифизов, апофизов, запястья и заплюсны. Эмбрион свиньи длиной
35 мм соответствует по развитию 44-суточному эмбриону овцы, что
обнаруживается по признакам окостенения черепа, позвоночника, лопаток, таза
и конечностей. В отношении окостенения ребер сходство обнаруживается у
плода свиньи длиной 65 мм и плода овцы с 44-суточного возраста. Плод свиньи
длиной 90 мм наиболее сходен с 95-суточным плодом овцы.
Окостенение элементов осевого скелета. У предплодов высших
позвоночных в каждом сегменте закладывается пара верхних и пара нижних
дуг. За счет этих дуг развиваются и другие части позвоночника. Верхние
невральные дуги, образующие крышу спинномозгового канала, имеют на своей
дорсальной поверхности остистые отростки; нижние дуги разрастаются в
стороны в виде боковых отростков. В хвостовой области позвоночника боковые
отростки образуют под телами позвонков дужки, составляющие гемальный
канал, в котором расположены кровеносные сосуды - хвостовые артерия и
вены. Между телами позвонков залегают межпозвоночные диски (мениски). У
основания невральных дужек развиваются суставные отростки. В шейной
области рудименты ребер образуют поперечные отростки.
Грудина. У высших наземных позвоночных грудина развивается в виде
парных зачатков, образующихся при слиянии брюшных концов ребер. Парные
полоски хряща сливаются в одну непарную пластинку. При окостенении
грудины следы ее парного происхождения проявляются возникновением в
некоторых сегментах двусторонних центров костенения. В передних хрящевых
сегментах грудины окостенения появляются непарными островками; на V и VI
члениках нередко возникают парные окостенения, сохраняющиеся и во
взрослом состоянии. Эта парность возникает в результате замедленного
слияния правой и левой пластинок грудины и чаще наблюдается у скороспелых
пород овец.
Череп распадается на два отдела: осевой (неврокраний) и висцеральный
(спланхнокраний). Осевой череп без нижней челюсти - кальварий служит
вместилищем головного мозга, органов обоняния, зрения и слуха.
Висцеральный череп является скелетом передней части пищеварительной
трубки. Он состоит из ряда висцеральных дуг, передние дуги преобразовались в
164
органы захватывания пищи - челюсти и подъязычный аппарат, а задние
участвуют в построении гортани. В костном черепе млекопитающих число
первичных костей сократилось путем срастания в типичные комплексы. Четыре
затылочные кости почти всегда срастаются в одну. В слуховой капсуле
развивается несколько окостенений, очень рано срастающихся в одну
каменистую кость. С этой костью соединяются еще две кости - барабанная,
ограничивающая снаружи полость среднего уха, и большая чешуйчатая; все
они срастаются в височную кость. При анализе развития черепа у плодов
свиней от кабанов до современных культурных пород можно наблюдать
задержку в развитии лицевых частей у последних. Поэтому голова
новорожденного поросенка особенно породы беркшир и других пород
отличается от головы поросят диких пород укороченными лицевыми частями.
Древними частями неврокраниума являются кости его основания, с которыми
связаны капсулы органов чувств. К более молодым структурам относятся свод
черепа и лицевые части. Первые в своей основе имеют хрящи, из которых
возникают кости, а вторые развиваются из мезенхимных перепонок, т. е.
филогенетически из чешуи кожного покрова. Но в своем развитии те и другие
части неврокраниума срастаются и перекрывают друг друга, сливаясь в одно
целое образование череп. Характерной чертой млекопитающих следует
считать образование твердого неба, отделяющего ротовую полость от носовой
Оно необходимо детенышам млекопитающих для сосания молока, а взрослым
для пережевывания пищи и возможности одновременного дыхания. Начальные
стадии появления очагов окостенений не сразу определяют форму и границы
будущих костей, поскольку у млекопитающих срастаются кости черепа,
бывшие отдельными у их предков. Во многих костях образуется по нескольку
центров окостенений. В основании неврокраниума по средней линии
располагаются главные будущие кости: затылочная, клиновидные и
решетчатая. В хряще первой из них имеются четыре центра окостенения,
возникающих не одновременно. В клиновидном элементе бывает до шести
центров: в малых крыльях, в больших, в передней и в задней части тела кости.
В решетчатом элементе происходит особенно сложный процесс окостенения,
поскольку этот элемент состоит из разных частей, включая носовую
перегородку и перпендикулярную пластинку. Височные элементы (кости)
сформировываются из капсул внутреннего уха, имеющих хрящевое строение, и
из перепончатой части, происшедшей из покровной чешуйчатой кости,
связанной со скуловой. Формирование покровных костей лица и свода черепа
упрощено, это кости лобные, теменные, носовые и др. Наиболее изменчивыми
из них, особенно у крупного рогатого скота, являются теменные. Это видно из
того, что родничок между ними и лобными костями может зарастать за счет
межтеменной кости, всех теменных или только боковых их частей. Кроме
упомянутых, к покровным костям неврокраниума относятся: спинная тасть
затылочной кости (надзатылочная кость), носовые, барабанные части височных,
скуловые, слезные, сошник, резцовая (межчелюстная), верхнечелюстные со
165
многими точками окостенений, крыловидные и небные. Из частей
спланхнокраниума сложной является нижняя челюсть. В большей своей части
каждая ее половина состоит из покровной зубной кости, возникающей над
меккелевым хрящом и образующей зачатки зубов. Меккелев хрящ
(гомологичный хрящевой челюсти акуловых рыб) постепенно редуцируется и
после рождения не обнаруживается. В ряду костистых рыб и наземных
позвоночных вокруг него образуется комплекс покровных костей; их особенно
много у рептилий. Уже в эмбриональном развитии определяется характерная
форма черепа для каждого рода, вида и породы. Постэмбрионально череп
изменяется под влиянием разных воздействий: расположения жевательных
мышц, числа и формы зубов, образования рогов и т.д. Скелет свободных
конечностей и их поясов. В поясе передней конечности интересны провизорные
окостенения мезенхимы, образующие кратковременные ключицы. Они
описаны у овец как первые окостенения скелета. Эти образования
свидетельствуют о том, что предками овец и других жвачных были животные,
обладающие постоянными ключицами. Описаны многочисленные случаи
существования маленьких изменчивых рудиментов ключиц в плечеголовных
мышцах у лисиц и собак. Интересны также рекапитуляции коракоидных костей
у жвачных. Эти кости закладываются самостоятельно, но постепенно
сливаются с лопатками, образуя лишь незначительные коракоидные отростки.
Между тем у рептилий и низших млекопитающих это были самостоятельные,
значительной величины кости. Следовательно, в эволюции жвачных произошло
сильное упрощение грудного пояса. В свободных конечностях прослеживаются
образования метаподий III и IV пальцев. У свиней они вполне самостоятельны,
а у овец и крупного рогатого скота закладываются в виде парных хрящей с
самостоятельными окостенениями. В течение внутриутробного развития эти
элементы сближаются и срастаются, но следы их парности можно найти еще и
у молодняка в раннем возрасте. Подводя итог развитию окостенений у овец,
крупного рогатого скота и свиней, можно констатировать, что они возникают
периодически. Первый этап окостенений у всех указанных видов животных в
основном осуществляется в течение второго месяца эмбриогенеза. Процесс
окостенения поясов конечностей у представителей трех родов сходен: раньше
всего очаги окостенения появляются в лопатке, в подвздошном элементе таза,
затем в седалищном элементе и, наконец, в лобковом; срастание обеих половин
таза происходит после рождения. В передних конечностях почти одновременно
появляются окостенения в диафизах плечевых, лучевых, локтевых и пястных
костей. Пястных элементов на ранних стадиях у овец четыре, из них хорошо
развиты третий и четвертый, а два крайних - слабо. У свиней центральные
элементы пясти имеют более мощные окостенения, чем боковые. После
окостенения диафизов названных костей появляются точки окостенения на
фалангах пальцев. Последними окостеневают запястные элементы. В задних
конечностях окостенения диафизов бедренных хрящевых элементов
появляются несколько ранее окостенений в берцовых костях. Но у свиней
166
окостенения малой берцовой кости разрастаются, а у овец они останавливаются
в развитии или исчезают. Окостенение плюсневых элементов сходно с
окостенением пястных, но слабее выражены окостенения боковых элементов.
Почти одновременно создаются очаги в фалангах; заплюсневые элементы у
овец (пяточная и астрагал) выражены резче запястных. В условиях нормального
развития состояние скелета у новорожденных ягнят не зависит от их числа в
помете. Дифференцировка и относительный рост окостенения у плодов в
многоплодных пометах (романовская порода) происходят в основном
одинаково с одинцами. Однако плоды из разных пометов существенно
различаются по абсолютной величине очагов окостенения, уменьшающейся в
пометах с большим числом плодов, особенно с начала 4-го месяца, когда
усиливается рост скелета и мускулатура. Эти различия указывают на
необходимость лучшего питания ягнят из многоплодных пометов после
рождения для увеличения их размеров и веса.
Вопросы для самоконтроля:
1. Объясните как развиваются органы опорно-двигательной системы?
2. Отличаются ли опорно-двигательные системы в эмбриогенезе?
3. Назовите закономерности развития окостенений.
4 САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТА
4.1 Изготовление окулярной указки
4.2 Изготовление музейных препаратов
4.3 Изготовление слайдов
4.4 Получение снимков
4.5 Вскрытие амниона
4.6 Изучение плодовых оболочек
4.7 Самостоятельное изучение органов нервной системы
4.8 Самостоятельное изучение органов сенсорной системы
4.9 Самостоятельное изучение органов эндокринной системы
4.10 Самостоятельное изучение органов кожного покрова
4.11 Самостоятельное изучение органов пищеварительной системы
4.12 Самостоятельное изучение органов дыхания
4.13 Самостоятельное изучение органов мочевыделения
4.14 Самостоятельное изучение органов половой системы
4.15 Самостоятельное изучение органов опорно-двигательной системы
СРСП выполняется в виде расширенного изучения тем аудиторных
занятий, консультации проводятся согласно утверждённого графика, контроль
проводится еженедельно.
СРС выполняется в форме стендового доклада, презентации,
тематического научного поиска. Контроль СРС осуществляется на 4,6,10,13
неделях. СРС проводятся в форме презентаций, стендовых докладов, являются
обязательными для выполнения и должны сдаваться в установленные сроки.
Работы, выполненные с опозданием, будут автоматически оцениваться ниже.
Рейтинговый контроль проводится в устной форме на 7 и 15 неделе.
167
Итоги рубежной аттестации проставляются с учетом посещаемости
лекций и практических занятий, подготовки к практическим занятиям,
выполнения СРСП и СРС в установленные сроки.
Экзамен будет проводиться в письменной форме.
ПРОГРАММНЫЕ ВОПРОСЫ И МИКРОПРЕПАРАТЫ ЭКЗАМЕНОВ
1. Какова цель и задача дисциплины – биологии индивидуального развития?
2. Что знаете о теории зародышевых листков?
3. Задачи биологии индивидуального развития в подготовке бакалавров
биологии. Понятие о биологии. Связь биологии индивидуального развития с
другими дисциплинами. Краткая история.
4. Перечислите внезародышевые органы у птиц и разъясните какие функции
они выполняют?
5. С какими биологическими дисциплинами связана БИР?
6. Что изучает БИР и каковы ее достижения?
7. Сравнительно-эмбриологический обзор ранних этапов развития зародыша
ланцетника.
8. Какие различают части в сперматозоиде?
9. Где развиваются мужские половые железы?
10.Каково строение семенника?
11. Из каких зародышевых листков развивается кожа, ее строение и функции.
Железы кожи.
12.Эмбриогенез рыб. Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка осевых
органов. Гистогенез и органогенез.
13.Дайте классификацию партеногенеза и назовите, какой партеногенез
свойствен пчелам, осам и муравьям?
14.Что знаете об искусственном партеногенезе?
15. У каких животных эндотелиохориальная плацента? Перечислите
структурные компоненты ее плацентарного барьера.
16. Строение половых желез.
17. Эмбриогенез пресмыкающихся. Дробление, гаструляция, нейруляция и
закладка осевых органов. Гистогенез и органогенез.
18.Сравнительно-эмбриологический обзор ранних этапов развития зародыша
амфибий.
19.Что такое сперматогонии?
20.Перечислите периоды сперматогенеза.
21.Назовите особенности овогенеза по сравнению со сперматогенезом.
22.Расскажите строение яичника млекопитающего.
23.Типы размножения организмов. Овогенез.
24. Система мать-плод. Взаимодействие со средой.
25. Сходство и различия процессов сперматогенеза и овогенеза.
26. Биология размножения. Бесполое (вегетативное) размножение.
27.Эмбриогенез миног. Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка осевых
органов. Гистогенез и органогенез.
168
28.Какие функции выполняют фолликулярные клетки овоцитов?
29.Расскажите строение сперматозоида.
30.Что такое акросома? Из какой органеллы она развивается, и какова ее роль в
оплодотворении?
31. Особенности эмбрионального развития птиц. Периодизация и критические
фазы развития.
32.Половые железы животных. Сперматогенез.
33.Объясните как развиваются органы опорно-двигательной системы?
34. Строение яйцеклеток и овогенез.
35. Онтогенез и филогенез. Этапы и процессы индивидуального развития.
Периодизация онтогенеза.
36. Гистогенез и органогенез.
37. Эмбриогенез хрящевых ганоидов. Дробление, гаструляция, нейруляция и
закладка осевых органов. Гистогенез и органогенез.
38. У каких животных эпителиохориальная плацента. Перечислите структурные
компоненты ее плацентарного барьера.
39.Строение половых клеток.
40.Какой тип яйцеклетки у зародыша птиц и млекопитающих?
41.Каково строение яйцеклетки млекопитающего?
42.По каким признакам классифицируют яйцеклетки, и какие типы яйцеклеток
вам известны?
43. Эмбриогенез земноводных. Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка
осевых органов. Гистогенез и органогенез.
44. По каким признакам делятся яйцеклетки животных, и на какие типы?
45.Эмбриогенез птиц. Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка осевых
органов. Гистогенез и органогенез.
46. Охарактеризуйте работы К.Ф. Вольфа, К.М. Бэра, А.О. Ковалевского, И.И.
Мечникова и А.Н. Северцова.
47. Что такое плацента? На основании каких признаков подразделяются
плаценты на диффузные, котелидонные, поясковидные и дискоидальные.
48.Сперматозоиды.
49. Гистогенез и органогенез. Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка
осевых органов. Цитодифференцировки и морфогенез. Методика В. Фогта.
50.Назовите дополнительные оболочки яйцеклетки и поясните их функции.
51.Эмбриогенез млекопитающих. Дробление, гаструляция, нейруляция и
закладка осевых органов. Гистогенез и органогенез. Цитодифференцировки
и морфогенез. Молекулярные механизмы, лежащие в основе развития.
52. Какие этапы развития проходят почки в онтогенезе млекопитающих?
53. Строение спермия, семенника и сперматогенез.
54.Постэмбриональное развитие рыб. Период новорожденности. Телосложение.
Рост. Половое созревание и дифференцировка функций.
55.Сравните лактирующую, нелактирующую молочную железу и дайте
отличие в их строении.
169
56.Что такое овуляция? Из чего развивается желтое тело, и каково его
значение?
57.Развитие кожного покрова.
58. Что изучает биология индивидуального развития? Какие ее достижения Вам
известны?
59. Гаструляция. Типы гаструляции. Образование зародышевых листков и развитие осевых
органов на примерах различных классов позвоночных животных.
60.Яйцеклетки. Классификация яйцеклеток.
61. Каковы эмбриональные источники развития пищеварительной системы?
62. Яичник. Гистологическое строение органа, функции в связи с овогенезом,
овуляцией, атрезией и образованием желтого тела.
63.Цитодифференцировка и морфогенез. Примеры дифференцировок. Она как
синтез специфических белков. Физико-химические и генетические
механизмы эмбриогенеза.
64. Развитие дыхательной системы.
65. Чем отличаются зрелые половые клетки от соматических?
66.Эмбриогенез ланцетника.
67. Развитие кровеносной системы.
68. У каких плацентарных млекопитающих гемохориальная плацента?
Перечислите структурные компоненты ее плацентарного барьера.
69.Прямое и непрямое развитие Понятие о метаморфозе (преобразование).
Характеристика прямого (неличиночного) и непрямого (личиночного)
развития.
70.Развитие мочевыделительной системы.
71.Что такое сомиты и на какие части дифференцируется в них мезодерма?
72.Какова схема строения семенника?
73.Назовите основные два типа размножения.
74.Как может осуществляться бесполое размножение?
75.Что такое полиэмбриония, копуляция, конъюгация, гермафродитизм?
76.Расскажите биологическую роль полового размножения.
77.Что такое партеногенез?
78. Развитие лимфатической системы.
79. По каким признакам делятся яйцеклетки позвоночных животных, и на какие
типы? Строение зрелой яйцеклетки.
80.Постэмбриональное развитие млекопитающих. Период новорожденности.
Телосложение. Рост. Половое созревание и дифференцировка функций.
81.Как происходит развитие кишок?
82.Дробление. Типы дробления зиготы и влияние условий среды на развитие
зародыша.
83.Что знаете о трансплантации эмбрионов и зигот?
84. Источники развития нервной системы позвоночных.
85. Биология размножения, использование их достижений в практике. Половое
размножение.
170
86.Плацента (определение). Имплантация и типы плацент.
87. Что знаете о клеточной, генной инженерии и биотехнологии? Назовите виды
индукции.
88.Половой цикл. Гормональная регуляция половых циклов млекопитающих.
89.Каким животным присуще внешнее (наружное) и внутреннее
оплодотворение?
90.Что такое половой (репродукционный) цикл и осеменение?
91.Каким животным свойственно внешнее и внутреннее осеменение?
92.Что такое моно- и полиспермия?
93. Как развиваются пищевод и желудок?
94.Оплодотворение. Дистантные взаимодействия гамет.
95.Опишите абиотические, биотические и антропогенные факторы.
96. Что такое сомиты? На какие части дифферцируется в них мезодерма?
97.Партеногенез (виды) и андрогенез.
98.Как происходят развитие органов мочевыделительной системы у
позвоночных?
99. Как обеспечивается взаимодействие между организмом матери и плода
рецепторными, регуляторными нейрогуморальными механизмами.
100. Теоретические и прикладные аспекты биологии развития. Искусственное
оплодотворение вне организма.
101. Охарактеризуйте рецепторные и регуляторные нейрогуморальные
механизмы организма матери.
102. Что выполняет функции мочевыделения у низших насекомых?
103. Какие различают два способа размножения (охарактеризуйте их)?
104. Когда начинается дифференциация зародышевых листков?
105. Опишите метод искусственного осеменения животных. В чем ее выгода?
106. Постэмбриональное
развитие
птиц.
Период
новорожденности.
Телосложение. Рост. Половое созревание и дифференцировка функций.
107. Что такое нейруляция? Какие изменения происходят в ней?
108. Теоретические
и
прикладные
аспекты
биологии
развития.
Экспериментальная эмбриология, или механика развития. Трансплантация
эмбрионов.
109. Что подразумевается под десмохориальной плацентой и действительно ли
у мелкого и крупного рогатого скота десмохориальная плацента.?
110. Что такое оплодотворение?
111. Расскажите сущность естественного партеногенеза.
112. О возможностях управления процессом эмбрионального развития
животных.
113. Развитие органов чувств.
114. Строение и развитие сперматозоидов.
115. Закладка и развитие сердца.
116. Строение и развитие яйцеклеток.
117. Трансплантация эмбрионального материала и эмбрионов.
171
118. Развитие половых органов самцов.
119. Развитие половых органов самок.
120. Гистологическое строение молочной железы.
172