Омская государственная медицинская академия

ВВЕДЕНИЕ
В СРАВНИТЕЛЬНУЮ И МЕДИЦИНСКУЮ
ЭМБРИОЛОГИЮ
(краткий курс лекций для практических занятий по эмбриологии)
Учебное пособие
Рекомендовано учебно-методическим советом по анатомии и гистологии Всероссийского учебно-методического центра по
непрерывному медицинскому и фармацевтическому образованию Департамента образовательных медицинских учреждений и кадровой
политики МЗ РФ
ОМСК – 2002
Предмет и задачи эмбриологии. Сравнительная эмбриология как основа для понятия эмбрионального развития человека. Понятие
об онто- и филогенезе.
Эмбриология- наука о развитии зародыша (по гречески Embryo – зародыш, logos
слово, наука). Под зародышевым, или
эмбриональным, развитием понимается тот ранний период индивидуального развития организма, который проходит от момента
оплодотворения до рождения на свет у живородящих организмов или до вылупления из яйцевых оболочек у яйцекладущих животных.
Эмбриология исследует как общие закономерности индивидуального развития, проявляющиеся в развитии всех многоклеточных
животных организмов, так и частные особенности индивидуального развития организма, характерных для представителей отдельных
видов животных.
В связи с этим приходится различать общую эмбриологию, рассматривающую наиболее общие вопросы и наиболее широкие
закономерности индивидуального развития, и частную эмбриологию отдельных групп животных. Одним из важных разделов частей
эмбриологии является эмбриология человека.
Аристотель в 4 в. до н.э., К,Ф.Вольф в 18 столетии, изучая развитие цыплёнка в яйце установили, что части и органы зародыша не
содержаться в яйце в готовом виде, а возникают заново из более простых и однородных частей. К.М.Бэр (1828-1837) установил, что
развитие идёт от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному.
Сравнения процессов развития у разных животных – сравнительная эмбриология – даёт новый материал для обобщений. Примером
обобщений сравнительно- описательной эмбриологии являются вывод К.М.Бэра о том, что каждому типу животного мира присущ особый
вид эмбрионального развития, и вывод А.О. Ковалевского о том , что при всех различиях в процессах развития животных различных типов
имеется общая для всех них последовательность стадий развития .
С выходом в свет "Происхождение из видов" Ч. Дарвин (1859) и быстрым проникновением эволюционной идеи в биологию
сравнительный метод в эмбриологии приобрёл благодаря трудам А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова, Ф. Мюллера, Э. Геккеля и других,
новое эволюционное содержание. Общие черты в развитии различных животных стали рассматривать как проявление их генетического
родства и изучение эмбриологии стало одним из основных средств выяснения филогении животного мира и отдельных его групп.
Эволюционная эмбриология второй половины 19в., сыгравшая роль в утверждении эволюционной теории, выросла прежде всего из
сравнительно- описательной эмбриологии.
В конце 19 столетия возникло новое направление исследований- механика развития. Основным методом эмбриологии был объявлен
экспериментальный метод, а основной задачей – "причинный анализ " явлений развития. В. Ру, Г. Дриш, Г. Шпеман произвели множество
тонких экспериментов над зародышем. Но трактовка результатов этих опытов велась нередко в отрыве от идеи исторического развития
организмов, от эволюционной теории Дарвина.
Процессы эмбрионального развития человека является результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития
наших животных предков и поэтому чрезвычайно сложны. Они могут быть поняты только при сопоставлении с процессами развития
зародыша у животных, главным образом позвоночных, где многие сложные явления представлены в более простом виде. Иначе говоря,
рассмотрению эмбриологии человека необходимо предпослать элементы сравнительной, эволюционной эмбриологии.
Материалистическая биология исходит на признания теснейшей взаимообусловленности индивидуального и исторического развития.
К.М. Бэр (1828), изучив эмбриональное развитие представителей различных классов позвоночных установил, что зародышевые листки
(эктодерма, энтодерма и мезодерма) образуются при развитии всех позвоночных. Бэр установил, что в процессе эмбрионального развития
раньше всего обнаруживаются общие типовые признаки, а затем последовательно всё более частные признаки класса, отряда, семейства,
рода, вида и т.д. Иначе говоря , развитие идёт " от однородного и общего к разнородному и частному".
А.О. Ковалевский установил единый план в процессах эмбрионального развития всех многоклеточных животных и вместе с И.И.
Мечниковым является фактически основателем теории зародышевых листков как образований, лежащих в основе единства развития всех
многоклеточных . Эти работы показали могущество эмбрионального метода в деле решения филогенетических вопросов , они дали
неопровержимое доказательство теснейшей связи между индивидуальными и историческим развитием организмов ( или их онтогенезом и
филогенезом ) . Выдающийся немецкий биолог Э. Геккель сформулировал "основной биогенетический закон" гласящий ,что онтогения
(индивидуальное развитие ) есть сокращённое и частичное искажённое повторение филогении (родового , исторического развития). В
эмбриональном развитии человека примерами рекапитуляции т. е. частичного повторения филогении, являются: схема трёх форм
скелета(хорда, хрящевой скелет, костный скелет), временное образование жаберных щелей , развитие густого волосяного покрова на 5-ом
месяце развития; повторение пищеводом зародыша человека тканевого состава пищевода низших позвоночных и их предков . Эпителий
пищевода вначале однослойный призматический , затем делается многорядным мерцательным и лишь затем – многослойным плоским.
Изучением проблемы взаимоотношения между индивидуальным и историческим развитием организма важно для многих областей
медицины . Оно вооружает врача историческим пониманием строения человеческого организма и процессов его индивидуального
развития.
Советскую эмбриологию характеризуют , с одной стороны , творческое продолжение традиций дореволюционной русской эмбриологии
, созданной трудами К,М. Бэра, А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова- эволюционный подход к явлениям эмбрионального развития , с другой
стороны – широкое использование эксперимента , стремление к причинному объяснению явлений . Для советской эмбриологии характерно
применение исторического и экспериментального методов в интересах практики . Именно поэтому в советской эмбриологии особенную
разработку получили вопросы взаимоотношения развивающегося организма и среды.
Наиболее важными для человеческой практики областями эмбриологии являются эмбриология человека , эмбриология
сельскохозяйственных животных , эмбриология промысловых рыб, Эмбриология вредителей сельского хозяйства , паразитов человека и
животных.
Эмбриология человека охватывает как изучение его нормального развития , так и исследование патологических отклонений в ходе
развития , и возникновения врождённых аномалий, уродств.
ТИПЫ ЯЙЦЕВЫХ КЛЕТОК. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ПОЯВЛЕНИЯ ВТОРИЧНО ИЗОЛЕЦИТАЛЬНЫХ КЛЕТОК У
МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВКА
Изолецитальная яйцеклетка. Встречается у яйцекладущих животных, которые имеют развитие с метаморфозом и проходят
стадию личинок. Яйцеклетки в процессе своего развития в яичнике снабжаются небольшим количеством питательного материала, который
в виде зёрнышек желтка почти равномерно распределяется в цитоплазме яйцеклетки. Такие яйцеклетки встречаются у губок,
кишечнополостных, иглокожих, большинства червей, некоторых молюсков, оболочников, бесчерепных (ланцетника).
Телолецитальная яйцеклетка. Встречаются у яйцекладущих, имеющих более крупных и сложнее организованных личинок.
Количество желтка превышающее иногда объём цитоплазмы, нарастает от анимального полюса(ближе к которому располагается ядро) к
вегетативному. Такие клетки встречаются у многих, осетровых рыб, амфибий(лягушка) и т.д.
Центролецитальная яйцеклетка. Питательный материал занимает центральную массу яйца, а цитоплазма окружает его тонким
слоем по своей поверхности. Такие клетки чаще встречаются у насекомых.
Резко изолецитальная яйцеклетка. Встречаются у яйцекладущих животных с прямым развитием, которое требует значительно
большего количества питательного материала для своего формирования . Яйцеклетка имеет крупные размеры и резко выраженную
неравномерность и распределение желтка. Таковы яйцеклетки акуловых и костистых рыб рептилий и птиц, яйцекладущих млекопитающих
и головоногих молюсков.
Вторично изолецитальная яйцеклетка. С переходом животных к живо рождению , к развитию зародыша внутри материального
организма и за счёт доставляемых им питательных веществ , в яйцеклетке в филогенезе утрачивают желток и становятся мелкими
(изолецитальные яйцеклетки). Несмотря на большое сходство в расположение желтка и цитоплазме с изолецитальными клетками
некоторых яйцекладущих , яйцеклетка млекопитающих и человека носит вторичный характер, так как в процессе филогении она приобрела
ряд свойств, не характерных для изолецитальной клетки ланцетника . Это своеобразный тип дробления, формирования бластоцисты,
гаструляции и т.п.
Строение половых клеток человека. Гаплоидный набор хромосом в них.
Мужские половые клетки- сперматозоиды. Жгутиковый сперматозоид человека состоит из головки , среднего отдела и хвоста.
Головка включает акросому и компактное ядро. Средний отдел подразделяется на шейку, где лежат центриоли, и связующий отдел, в
котором располагается митохондрии. От клеточного центра начинается осевая нить, проходящая не прерываясь, через
связующий отдел. Хвост сперматозоида образован осевой нитью , одетой в проксимальной и средней трети узким ободком цитоплазмы.
Спермии в семеннике образуются в огромном количестве. В половых путях женщины они сохраняют оплодотворяющую способность в
течении 2-3 суток.
Сперматогенез. Сперматогонии в семеннике у млекопитающих и человека продолжают размножаться в течении почти всей жизни
организма, до старости, когда размножение постепенно затухает.
I . Период размножения . В течении этого периода будущие мужские половые клетки представлены сперматогониями .Это – мелкие
округлые элементы с очень незначительным количеством цитоплазмы в виде тонкой каёмки вокруг ядра, энергично размножается митозом
. В ядре клетки имеется диплоидный набор хромосом. У человека их 46.
2. Период роста . Данный период характеризуется прекращением размножения сперматогониев и превращением их в сперматоциты I
порядка . Клетки более крупные и часто имеют светлую окраску .Хромосомы в ядре попарно сближаются , утолщаются и одновременно
удваиваются. В результате ядерной перестройки получаются 23 тетрады.
3. Период созревания. Созревание заключается в двух следующих друг за другом делениях сперматоцитов I порядка , в результате чего
сначала получаются два сперматоцита 2 порядка. В каждом сперматоците 2 порядка оказывается 23 диады. При последующем делении
сперматоцита 2 порядка на 2 сперматиды , сперматидах образуется непарный гаплойдный набор хромосом . В сперматидах человека 23
хромосомыили 23 монады.
4. Период формирования спермиев . Сперматиды приобретают специальные приспособления , необходимые для обеспечения
процессов оплодотворения , становясь сперматозоидами.
Женская половая клетка. Изолецитальная яйцеклетка- мало чем отличается от клеток плацентарных млекопитающих . Вышедшая из
яичника яйцеклетка представляет собой крупное ( с диаметром около 130) шаровидное тело , окружённое плотной блестящей
оболочкой(Zona pellucida) и венцом фолликулярных клеток (corona radiata). В яйцеклетки имеется небольшое количество желточных
включений, более или менее равномерно распределённых в цитоплазме . Яйцеклетка создаёт и выбрасывается из яичника лишь в период
овуляции , происходящей у женщин один раз в месяц.
Овогенез. Период размножения овогоний почти завершается к моменту рождения. Завершение периода роста и созревания женских
половых клеток проходит в течении половой зрелости.
I. Период размножения. Проходит у млекопитающих и человека в течение эмбрионального развития женского организма. В это время
клетки полового зачатка представлены мелкими овогониями. Овогонии к концу внутриутробного развития, прекращают размножаться.
2. Период роста. В овоците увеличивается размер ядра и цитоплазмы и накапливаются желточные включения за счёт питательных
веществ , которые приносятся в яичник кровью материнского организма.
3. Период созревания. Как и при сперматогенезе наблюдаются два последовательных деления овоцита, приводящие к образованию
четырёх клеток с гаплоидным числом хромосом. Однако эти деления неравномерны . Овоцит I порядка делится на крупную клетку : овоцит
2 порядка и редукционное тело, овоцит 2 порядка в свою очередь отделяет ещё одно редукционное тело. В результате этих делений
происходит редукция, т. е. уменьшение числа хромосом и количества хроматида в яйцеклетке.
Этапы эмбриогенеза, оплодотворения, зигота,как одноклеточный зародыш, типы дробрения. Дифференцировка бластомеров.
В основе эмбрионального развития можно выделить несколько этапов:
1.
Этап, протекающий с момента оплодотворения и образования зиготы до начала дробления.
2.
Этап дробления, в результате которого получается многоклеточная бластула.
3.
Третьим этапом эмбрионального развития является процесс гаструляции.
4.
Четвёртым этапом является обособление эмбриональных зачатков органов и тканей (закладка осевых органов).
5.
Пятым- рост, формирование тела и основные процессы оргакогенеза и гистогенеза.
Оплодотворение у многоклеточных животных состоит в объединении женской и мужской половых клеток(гамет) в одну новую клеткузиготу. Сперматозоид вносит в яйцеклетку , главным образом, свой ядерный материал, который объединяется с ядерным материалом
яйцеклетки в единое ядро зиготы. При этом гаплоидные наборы хромосом объединяются в диплоидный набор. Отцовская
наследственность объединяются в диплоидный набор. Отцовская наследственность объединяется с материнской. Сперматозоид вносит в
яйцеклетку свою шейку , содержащую клеточный центр. Яйцеклетка у многих животных лишена клеточного центра. Сперматозоид своим
внедрением в яйцеклетку активирует её.
Зигота представляет собой одноклеточный зародыш, новый организм, приступающий к индивидуальному развитию. В течение этого
периода зародыш сохраняет одноклеточное строение, но в нём проходят сложные процессы перестройки (дифференцировки), в
значительной мере определяющие характер последующих процессов развития. Например, появляются разнородные участки цитоплазмы,
соответствующие материалу возникающих в дальнейшем эмбриональных зачатков, определяется билатеральная симметрия зародыша и
т. д.
Дробление – процесс размножения клеток, результате которого одноклеточный зародыш (зигота) становится многоклеточным. Дробление
всегда происходит путём митоза. В процессе дробления клетки не успевают вырастать и делаются более мелкими. Они получили особое
название – бластомеры. Характер дробления у животных различных типов неодинаковый. Он зависит от многих факторов, в том числе от
количества желтка в яйце. Чем больше в цитоплазме желточных включений, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы.
Полое равномерное деление- Характерно для изолецитальных яиц с равномерно распределённым в цитоплазме желтком (ланцетник) .
Первая и вторая борозды дробления проходят через полюсы яйцеклетки и называются меридиональными, третья борозда проходит по
экватору. Затем следует друг за другом ряд чередующих широтных и меридиальных борозд, в результате чего возникает зародыш,
состоящий из 128 бластомеров. В процессе дробления в центре зародыша возникает полость- бластоцель, стенка которой ,бластодермасостоит из одного слоя бластомеров. Зародыш на этой стадии называется бластулой.
Полное неравномерное деление характерно для умеренно телолецитальных оплодотворенных яйцевых клеток (минога) . Здесь также
дробиться весь материал яйцеклетки, но ввиду значительного скопления желтка на вегетативном полюсе дробления в этой области идёт
медленнее.
Перегруженные желтком бластомеры значительно крупнее, чем бластомер на анимальном полюсе. Помимо меридиональных широтных
борозд дробления присоединяются ещё танпенциальные борозды дробления, что обуславливает многослойность стенок бластулы.
Частичное или мерабластическое, дискондальное дробление наблюдается у рыб, пресмыкающихся и птиц, обладающих резко
телолецитальными яйцеклетками. Дробление совершается только на анимальном полюсе. Эта часть зиготы, разделяется на бластомеры,
имеет форму диска. Очень скоро дробление становится неправильным. Наряду с меридиональными и широтными бороздами появляются
и тангенциальные. В результате диск становится многослойным.
Полное, неравномерное, асинхронное дробление- голобластическое- характерно для вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных
млекопитающих животных. Количество бластомеров нарастает в неправильном и притом у различных животных неодинаковом порядке (2,
3,5, 10, 13 и т.д.). Поэтому его принято называть асинхронным. Бластула двухслойная, поверхностные светлые мелкие бластомеры
образуют в дальнейшем трофобласт, внутренние- эмбриобласт.
Дифференцировка бластомеров
Ещё в 17 столетии этот вопрос разрешался по- разному преформистами и эмигенетиками.
Преформисты считали, что все части будущего зародыша с самого начала заложены в яйце или в сперматозоиде в уменьшенном виде.
Развитие сводилось к простому росту. Условия развития были исключены.
Эпигенетики, напротив, полагали, что разнородные части организма появляются из однородного материала яйца под влиянием внешних
сил и условий.
В.Ру, Г.Дриш, Г.Шпеманн показали в экспериментах , что бластомеры на ранних стадиях дробления способны при определённых условиях
дать полноценно развивающиеся зародышей. Следовательно, дифференцировка отдельных клеток зародыша не зависит непосредственно
от содержащихся в этих клетках наследственных зачатков, а определяется их взаимодействие и условиях развития. Таким образом,
дифференцировка клеточного материала зародыша на зародышевые листки оказывается в большой степени зависящей от уровня
развития. То же самое относится и к дальнейшей дифференцировке зародышевых листков на отдельные зачатки.
Однако в процессе гаструляции наступает специфическая дифференцировка
зародышевого материала и направление
дифференцировки в большей степени зависит от взаимных влияний соседних зачатков.
Гаструляция. Основные способы гаструляции.
Гаструляция- этап эмбрионального развития, наступающий после второго периода-дробления. Общая сущность этого процесса у всех
многоклеточных животных состоит в том, что однослойный зародыш – бластула, представленный только одним клеточным пластомбластодермой, превращается в двуслойный , а у позвоночных затем в трехслойный зародыш- гаструлу. Гаструла состоит из наружного
зародышевого листка – эктодермы, и внутреннего зародышевого листка- энтодермы. У позвоночных уже в ходе гаструляции возникает и
третий, средний зародышевый листок- мезодерма.
Гаструляция может совершаться способами. Наиболее типичный из них :
1. Иммиграция- часть клеток бластодермы, выселяясь из неё, уходит в бластоцель и там складывается во второй, внутренний
зародышевый листок – энтодерму. Клетки ,оставшиеся на месте, образуют –эктодерму. Это наиболее древний способ гаструляции,
распространён у губок и кишечнополосатых.
2.Инвагинация- впячивание одного полушария бластулы(вегетативного) в другое (анимальное). Впячивающая часть становится
внутренним зародышевым листком. Такой способ распространён у иглокожих и низших хордовых.
3.Эпиболия- нарастание (обрастание) анимальной части бластулы на вегетативную и , таким образом, переход последней во внутреннее
положение.
4.Деламинация- расслоение, расщепление единого пласта- бластодермы на два- наружный и внутренний. Такой способ обособления
энтодермы наблюдается у многих беспозвоночных (членистоногие) и у высших позвоночных.
У некоторых животных гаструляция может осуществляться комбинацией двух или более различных способов. В ходе эволюции
содержание процесса гаструляции усложнилась. У хордовых не менее существенным результатом, достигаемым к концу гаструляции,
является возникновение характерного для этого типа животных осевого комплекса зачатков.
Зародышевые листки и их
дифференцировка.
Образование осевого комплекса зачатков, органов (на примере ланцетника).
Зародышевые листки- эктодерма, мезодерма и энтодерма- несколько отличаются друг от друга, кроме своего положения (наружный,
средний, внутренний), также по величине, форме и взаиморасположению их клеток, по количеству желточных включений в клетках, и
главное, по направлению их дальнейшего развития. Каждый зародышевый листок впоследствии даёт начало определённым (при
нормальных условиях развития) зачаткам и развивающимся из них тканям. В пределах каждого зародышевого листка намечаются
разнорядные участки, которые начинают отличаться по морфологическим и функциональным особенностям своих клеток, обособляются
анатомически и становятся зачатками определённых органов и тканей. Их клетки приобретают специфическую тканевую
дифференцировку, т. е. специализируются в определённые специфические структуры.
Наружный зародышевый листок- эктодерма- у зародышей всех животных даёт начало кожному эпителию (эпидермису) и нервной
системе.
Внутренний зародышевый листок – энтодерма- образует эпителий кишечной трубки и возникающие из него железы(печень и т. д.). Средний
зародышевый листок- мезодерма – даёт наибольшее количество разнообразных производных. Из неё образуется мускулатура, эпителий
брюшиной и плевральной полостей (мезотелий), эпителий почек и т.д. Часть мезодермы, разрыхляясь, превращается в мезенхиму, клетки
которой заполняют промежутки между зародышевыми листками. Мезенхима является зачатком соединительной ткани, крови, скелетных
тканей- хрящевой, костной. У позвоночных часть клеток мезенхимы происходит из нейроэктодермы.
Параллельно с дифференцировкой зародыша развивается и усиливается интеграция, т.е. объединение частей в одно гармонично
развивающееся целое. При изменении условий развития (химическое, лучевое влияние) ход развития отдельных частей может
измениться. Следовательно, условия развития в определенных наследственностью (генотипом) рамках детерминирует (определяют)
направление развития в сторону образования тех или иных структур.
Образование осевого комплекса зачатков органов.
На спиной стороне зародыша медиальные участки эктодермы несколько утолщаются, клетки этих участков становятся высокими. В связи с
тем, что из этого участка в последствии развивается нервная система, он получил название нервной пластинки или нейроэктодермы. Вся
остальная часть эктодермы образует кожный эпителий и поэтому называется кожной эктодермой.
Нервная пластинка прогибается по средней линии, превращаясь в нервный желобок. Правый и левые края нервного желобка
смыкаются и образуется нервная трубка. Кожная эктодерма срастается над нервной трубкой. Нервная трубка является зачатком всей
нервной системы.
Средний зародышевый листок – мезодерма- обособляется из кармонообразных выпячиваний латерального отдела первичного
кишечника, дорсальные и вентральные края которых смыкаются, образуя средний зародышевый листок.
Медиальная часть крыши первичной кишки свёртывается в трубку, а затем в плотный цилиндрический тяж- зачаток спинной струны
или хорды.
Дно первичной кишки представляет собой кишечную эндодерму. Края этого энтодермального желоба смыкаются и срастаются,
образуется вторичная кишка (кишечный эпителий).
Параллельно с этим процессом происходит сегментация и дифференцировка мезодермы. Дифференцировка мезодермы
заключается в том , что мезодермальные мешки подразделяются на всём протяжении тела на дорсальные участки - сомиты и
вентральные- силанхнотомы. Сомиты у ланцетника представляют собой главным образом зачатки туловищной мускулатуры.
Спланхнотомы образуют выстилающий её целомический эпителий (мезотелий) . Эти характерные процессы в закладке осевого комплекса
зачатков органов типичны не только ухордовых , но и у позвоночных животных.
Особенности развития ранних стадий зародыша млекопитающих и человека: процесс дробления, образования трофобласта и
эмбриобласта.
Строение 7,5 и 15 дневного зародыша человека.
Млекопитающие, произойдя от яйцекладущих предков- рептилий, перешли в процессе эволюции к живорождению. Зародыш
развивается в матке и обеспечивается питательными веществами и кислородом за счёт материнского организма. В связи с этим отпала
необходимость в большом количестве желтка, яйца млекопитающих приобрели микроскопическую малую величину, в следствии этого
дробление стало опять полным. Однако происхождение от предков для ранних стадий развития не прошло бесследно: начиная с
дробления и гаструляции и кончая образованием желточного мешка, ясно выражены черты меробластического типа дробления. Дробление
полное, неравномерное, асинхронное. Другая черта- ранее обособление внезародышевых частей и ясно выраженные процессы
обрастания. Эти же особенности относятся и к ранней стадии развития человека.
В результате оплодотворения образуется одноклеточный зародыш- зигота. Первое деление дробления наступает лишь на вторые
сутки после овуляции. Дробление зародыша человека, как у всех плацентарных млекопитающих полное, асинхронное. С первых же
делений намечается два рода бластомеров: одни- крупные и тёмные, другие- мельче и светлее. Мелкие бластомеры обрастают одним
слоем кучку более крупных бластомеров. Наружный слой даёт начало трофобласту, соприкасающимся позднее с тканями слизистой
оболочки матки. Внутренняя кучка более крупных и тёмных бластомеров получила название "эмбриобласта", поскольку она даёт позднее
начало всем клеткам самого зародыша и целому ряду "внезародышевых" частей. В таком виде зародыш человека внешне ничем
существенным не отличается от зародышей кролика и других млекопитающих.
На 7-е сутки начинается процесс имплантации, т. е. прикреплением зародыша к внутренней поверхности стенки матки и его внедрение
в ткани слизистой оболочки. Трофобласт в том
участке, который прилежит к слизистов оболочке матки, образует выросты.
Вырабатываемые трофобластом гистолитические ферменты разрушают не только эпителий и соединительную ткань, но и стенки сосудов.
Одновременно с этим трофобласт, имевший до этого клеточное строение, в местах соприкосновения с тканями слизистой оболочки
начинает образовывать симпластические участки. Всасываемая зародышем из слизистой оболочки матки и из материнской крови жидкость
скапливается в зародыше, образуется полость, окружённая слом клеток трофобласта. На одном из полюсов такого пузыревидного
зародыша видна кучка клеток эмбриобласта.
На 7,5 дневном зародыше человека начинается первая фаза гаструляции. От клеток зародышевого пузырька отщепляется (путём
деляминации) один слой клеток, обращённый к полости плодного пузыря. Этот слой клеток представляет собой энтодерму. Энтодерма
постепенно заворачиваясь ограничивает замкнутый желточный пузырёк. В остальном клеточном материале зародышевого узелка
образуется пузырёк полость которого, увеличивается, образуя амниотический пузырёк. Таким образом, зародыш человека к 15 сутам
внутриутробного развития имеет следующее строение: наружный слой плодного пузыря образован мощно разросшимся трофобластом,
полость плодного пузыря заполнена тяжами клеток внезародышевой мезодермы. Ближе к утолщённой части стенки плодного пузыря
находятся два пузырька, вплотную прилегающих друг к другу ,- амниотический и желточный. Прилегающие друг к другу части стенок этих
пузырьков образуют вместе зародышевый щиток, из которого в дальнейшем сформируется собственно тело зародыша. При этом дно
амниотического пузырька представляет собой наружный слой зародышевого щитка, включающий в себя клеточный материал всех будущих
зачатков зародыша, кроме энтодермы. Дно желточного пузырька представляет собой зародышевую или кишечную энтодерму. Остальные
части обоих пузырьков- внезародышевые: боковые части и крыша амниотического пузырька – эктодерма амниона, в боковые части и дно
желточного пузырька являются желточной энтодермой.
Внезародышевая энтодерма образует слой под трофобластом и вокруг каждого из двух пузырьков. Кроме того от одного из пунктов
амниотического и желточного пузырьков по направлению к трофобласту тянется тяж мезодермы- амниотическая ножка. Это мезодерма
алластоиса, которая в будущем соединит задний конец тела зародыша с трофобластом. Иначе говоря к 15 дню развития зародыша
главным образом развиты внезародышевый материал, создающий необходимые условия для развития зародыша.
Дифференцировка клеток эмбриобласта. Развитие осевых органов. Отделение зародыша от внезародышевых органов. Образование
хориона из трофобласта.
На 15 сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции, которая протекает так же, как у птиц и плацентарных
млекопитающих. Происходит перемещение наружного слоя зародышевого щитка в направлении к будущему заднему краю щитка, в
результате чего формируется первичная полоска. На переднем конце её скопление клеточного материала образует первичный (или
гензеновский) узелок. По медиальной линии первичная полоска продавливается – образуется первичная бороздка. На вершине первичного
узелка возникает впячивание – первичная ямка , которая наконец прорывает всю толщу обоих слоёв зародышевого диска. Таким образом,
возникает сообщение между полостями амниотического и желточного пузырьков (соответствуют первично-кишечному каналу ланцетника и
низших позвоночных).
Кпереди от первичного узелка располагается материал будущей хорды (хордальная пластинка), а ещё далее спереди её окружает
материал будущей нервной системы (нервная пластинка). Первичная полоска представляет собой материал будущей мезодермы.
Клеточный материал наружного листка через дорсальную губу смещается в пространство между экто- и энтодермой, образуя хордальный
отросток. Материал первичной полоски, углубляется между экто и энтодермой, образуя мезодерму. С 17- х суток эмбрионального
развития начинается переход закладки осевых органов. Начиная с 20-21-го дня эмбриогенеза происходит обособление тела зародыша от
внезародышевых органов и полное формирование осевых органов. Обособление тела зародыша от провизорных органов происходит
путём образования туловищной складки вначале на переднем и заднем конце зародыша, а затем быстро распространяется в медиальном
направлении. В результате зародыш обособился и соединяется с внезародышевыми органами тонким стебельком, преобразующим
впоследствии в пупочный канатик.
Материал нервной пластинки образует желобок, края которого сближаются и желобок погружается под смыкающую под ним
эктодерму. Материал, располагающийся по сторонам от нервной пластинки углубляясь образуют ганглиозную пластинку, которая в
будущем даёт начало спинномозговым узлам. Органы вегетативной нервной системы образуются за счет клеток, эмигрирующих из
ганглиозной пластинки. Хордальный отросток в это время рассасывается, заменяясь позднее мезенхимой.
Дифференцировка мезодермы начинается с 20- х суток эмбриогенеза. Дорсальные отделы разделяются на плотные сегменты –
сомиты, лежащие по сторонам хорды. Вентральные отделы расщепляются на два листка – спланхнотомы – париетальный листок
подрастает к эктодерме, а висцеральный – энтодерме.
Наряду с дальнейшей дифференцировкой материала из мезодермы, и частично из ганглиозной пластинки ( материал эктодермы)
образуется мезенхима. Начиная с образования туловищной складки, происходит отделение энтодермы будущей кишки от внезародышевой
энтодермы желточного мешка. При этом зародышевая энтодерма вдаётся в тело зародыша и сворачивается в трубку.
Описанная стадия характеризуется значительной перестройкой трофобласта. Трофобласт с его первичными воронками и
достилающий его слой внезародышевой мезенхимы образует хорион (или ворсинчатую оболочку). Та ча сть хориона, которая обращена в
сторону полости матки, вскоре делается гладкой(chorion laeve), так как здесь ворсинки перестают образовываться, а прежние исчезают. В
хорионе, обращённом вглубь стенки матки, усиленно развиваются ворсинки- ветвистый хорион(chorion frondosum)- и все сложнее
переплетаются с тканями матки, принимая вместе с ними участие в формировании специального органа связи зародыша с материнским
организмом- плаценты.
Вырастающие из тела зародыша пупочные сосуды подрастают по амниотической ножке к мезенхимному слою хориона и
разветвляются в нём врастая в ворсинки хориона. Таким образом, первичные воронки трофобласта заменяются вторичными ворсинками,
содержащими под поверхностным слоем трофобласта мезенхиму и сосуды.
Развитие и функциональное значение провизорных органов (зародышевых оболочек) зародыша человека: амниотической оболочки,
желточного пузырька и аллантоиса. Дифференцировка хориона на гладкий и ворсинчатый.
Усложнение организации хордовых животных привело к образованию особых внезародышевых органов, обеспечивающих развитие и
жизнедеятельность зародыша. Внезародышевые органы являются провизорными (временные) и исчезают к тому моменту, когда организм
приобретает способность к самостоятельному существованию.
В ряду хордовых животных внезародышевые органы впервые появляются у рыб. У рыб в процессе организуют желточный мешок,
выполняющий трофическую и кровеносную роль.
У пресмыкающихся и птиц с переходом к наземному существованию и развитием зародыша под плотной оболочной- скорлупой яйца,
помимо желточного мешка, появляются новые внезародышевые органы- амнион, серозная оболочка и аллантоиса.
У млекопитающих и человека в связи с переходом к внутритробному развитию внезародышевые органы формируются в более ранние
стадии эмбриогенеза. Образование желточного мешка, амниона и аллантоиса принципиально не отличается от таковых у
пресмыкающихся и птиц. Энтодерма и висцеральный листок мезодермы образуют изнутри полость бластоциста, образуя желточный
мешок .Желточный мешок у млекопитающих функционирует в ранних стадиях беременности и является прежде всего кроветворным
органом – в его мезодериальной стенке образуют сосуды и клеточные элементы крови. В качестве кроветворного органа он функционирует
до 7-8 недели, а затем подвергается обратному развитию. Одновременно с образованием туловищной складки, формируется вторая
складка- амниотическая- вначале на головном конце зародыша, распространяясь на задний. В состав этой складки входит эктодерма и
париетальный листок мезодермы. Нарастающая на зародыш складка смыкается и из двух листков складки образуется водная, обращённая
к зародышу, и серозная, наружная. Роль амниона заключается в создании жидкой среды, благоприятной для свободного развития
зародыша и предохраняющей его от воздействия различных повреждённых агентов.
Одновременно с формированием амниона в заднем отделе кишки образуется аллантоис в виде выпячивания кишечной энтодермы и
покрывающего её висцерального листка мезодермы. Аллантоис врастает между желточным мешком и амнионом. В мезодерме аллантоиса
образуются сосуды, врастающие в хорион. По сосудам к зародышу доставляется кислород (дыхательная функция), и аллантоис вскоре
после врастания сосудов в строму хориона подвергается обратному развитию. У некоторых млекопитающих аллантоис является также и
экстреторным органом, куда выделяются продукты обмена веществ эмбриона.
Амниотическая оболочка, охватывая кровеносные сосуды, идущие от эмбриона к плаценте, протоки желточного мешка и аллантоиса,
образуют вместе с ними пупочный канатик.
Образовавшийся к третьей недели хорион из трофобласта, подвергается значительной перестройке. Хорион в это время на всём
протяжении представлен ворсинками. В той части хориона, которая обращена к основной отпадающей оболочке(decidua basalis ), ворсинки
более крупные, чем в остальных отделах. В дальнейшем это различие выступает всё более отчётливо, причём ворсинки в области
пристеночной (decidua parietalis) и сумочной (decidua capsularis) отпадающих оболочек вообще исчезают, а в области основной
отпадающей оболочки ворсинки сильно разветвляются, в их строму врастают растущие по аллантоису кровеносные сосуды. С этого
момента хорион разветвляется на два отдела- ветвистый(chorion frondosum) и гладкий(chorion laeve). За счёт основной отпадающей
оболочки образуется материнская часть плаценты, за счёт ветвистого хориона- детская часть.
Связь зародыша с телом матери- образование плаценты. Типы плацент. Плацента зародыша человека.
Связь зародыша с материнским организмом осуществляется при помощи плаценты плаценты, или детского места. Плацента образуется за
счёт тканей зародыша, а именно определённого участка хориона с его ворсинками, и за счёт того участка слизистой оболочки матки, в
который врастают ворсинки хориона. Соответственно различают зародышевую и материнскую части плаценты(placenta fostalis placenta
uterina).
Различают несколько анатомических типов плацент:
1.Диффузная плацента характерна для свиньи. Почти вся поверхность хориона у зародыша свиньи равномерно (диффузно) покрыта
ворсинками и хорион всей своей поверхностью прилегает к стенкам матки.
2. Котиледонная плацента характерна для жвачных, у которых ворсинки собранны в группы, между которыми поверхность хориона гладкая,
лишена ворсинок.
3. Поясная плацента встречается у хищных. Снабжённая ворсинками, часть хориона имеет форму широкого пояса или муфты,
опоясывающей плодный пузырь.
4. Дискоидальная плацента встречается у павианов, человекообразных обезьян и человека.
Однако более существенное значение, чем анатомическая форма плаценты, имеет характер взаимоотношений ворсинок хориона с
тканями слизистой оболочки матки. Ворсинки хориона, врастая в слизистую оболочку матки, только соприкасаются с эпителием –
эпителиохориальный тип плаценты. Такие плаценты встречаются у свиньи, бегемота, верблюда, лошади и некоторых других
млекопитающих.
У жвачных ворсинки ветвятся сильнее, разрушаю эпителий слизистой оболочки матки и её желёз, внедряются в соединительную
ткань- демохориальный тип плаценты.
У хищных связь зародыша с матерью становится более тесной: ворсинки хориона разрушают не только эпителий слизистой оболочки
матки, но и соединительную ткань и стенки сосудов вплоть до их эндотелия- эндотелиохориальный тип плаценты.
Наиболее совершенным типом плаценты является охориальная плацента, в которой хорион разрушает не только эпителий и
соединительную ткань слизистой оболочки, но и её сосуды, включая их эндотелий. Ветвящиеся ворсинки хориона непосредственно
омываются материнской кровью. Однако и в этих случаях наиболее тесного контакта плода с материнской кровью всё же не происходит
смешивания крови зародыша с кровью матери, так как питательные вещества и кислород материнской крови, прежде чем попадут в кровь
зародыша, должны диффундировать через слой трофобласты, покрывающий вторичные ворсинки, далее через соединительную ткань
ворсинок и , наконец, через эндотелий сосудов, проходящих в ворсинках (плацентарный барьер). Углекислый газ и азотистые продукты
обмена веществ зародыша диффундируют в противоположном направлении. Таким образом, плацента функционирует в противоположном
направлении. Таким образом, плацента функционирует как орган питания, дыхания и выделения зародыша и осуществляет сложные
эндокринные влияния на зародыш и материнский организм и , наконец, защитную функцию по отношению к зародышу.
В слизистой оболочке матки, в её отпадающем при родах слое различают три отдела:decidua basalis, decidua capsularis, decidua
parietalis.Ворсинки хориона не врастают в decidua parietalis , в области decidua capsularis хорион первоначально снабжён ворсинками, но
из-за плохого кровоснабжения к третьему месяцу исчезают, поэтому хорион разделяется на ворсинчатый(chorion frondosum) и гладкий или
лысый(decidua basalis). Ворсинки хориона разрушают слой decidua basalis и на их месте образуются лакуны, заполняющие материнской
кровью. Кровь в лакунах непрерывно, но медленно сменяется. Медленность тока крови в плаценте способствует более полному обмену
веществ между кровеносными сосудами плода и матери. Во второй половине беременности decidua capsularis, decidua parietalis на всём
протяжении срастаются.
При наступлении родов плодные оболочки сдвигаются в шейку матки. Плодные оболочки разрываются и амниотическая жидкость
изливается наружу. После выхода младенца происходит отторжение плаценты decidua parietalis . Перерезка пуповины прекращает
поступление кислорода в кровь младенца из крови матери. Наступающее удушье рефлекторно вызывает первый вздох, и младенец
начинает дышать атмосферным воздухом. Внутриутробный период развития кончается, наступает внеутробный - постнатальный.
СТРУКТУРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЗАЩИТЫ ЧЕЛОВЕКА
Эволюция живой материи – это и эволюция механизмов биологической защиты. Организм человека – совершенство эволюции, но
без собственной биологической защиты человек станет безоружным по отношению к природе.
Что же входит в систему биологической защиты?
В первую очередь это ткани, которые отграничивают нас от внешней среды. Эпителии. Посмотрите внимательно: одни эпителии
толстые –(на ладонях, подошвах ног ), другие эпителии тонкие- например, в кишечнике, где через него происходит всасывание. Но в ряду
эпителиев выделяются клетки, которые в большей степени специализированы на защитной функции.
Во вторую очередь появляются клетки, которые специализируются на фагоцитозе, т.е. пожирании микроорганизмов, попадающих в
организм человека или каких- либо продуктов распада клеток внутри организма. Эта мощная система защиты организма впервые была
описана И.И.Мечниковым и получила "второе дыхание" в наши дни.
Наконец, в последнюю очередь появляется более мощная защитная система- иммунная, которая складывается из способности
клеток крови (лимфоцитов) распознавать врага на уровне любого чужеродного белка(живого или мёртвого), который попадает в организм.
От иммунной системы зависит в целом жить человеку лил умереть, бороться с врагом или сдаться "на милость победителя". Милость это
или смерть или длительная болезнь.
Таким образом, биологическая защита человека- это система, которая вырабатывалась в живом организме десятки миллиардов
лет.
От того, как мы помогаем этой защитной биологической системе зависит наше здоровье. А помощь, естественно, зависит от наших
знаний. Немецкий живописец Дюрер(XV-XVI в.) сказал, что "нет на земле красивого человека, который не мог бы быть ещё прекраснее".
Можно перефразировать эти слова, что "нет на земле здорового человека, который не мог бы быть ещё здоровее". Зависит это от самого
человека, его образа жизни.
Затягиваясь ароматным дымом сигареты, многие не задумываясь над тем, какие изменения вызывает в организме каждая затяжка.
Горячий табачный дым в первую очередь воздействует на зубную эмаль; со временем на ней появляются микроскопические трещинывходные ворота для болезнетворных микроорганизмов. На зубах откладывается табачный деготь, и они чернеют. Подвергаясь
постоянному раздражению горячим дымом воспаляются оболочки рта и носоглотки. На табачный дым реагируют и слюнные железы
полости рта. Часть ядовитых компонентов табачного дыма (анилин, сероводород, аммиак, канцерогенные вещества) растворяется в слюне
и вместе с ней попадают на слизистую оболочку желудка. Поэтому у курильщиков в 5-6 раз чаще встречаются патологии не только со
стороны органов дыхания, но и желудочно-кишечного тракта : гастрит, язва желудка и двенадцатиперстной кишки, рак желудка.
Но наибольшим разрушительным воздействием подвергается слизистая оболочка гортани, трахеи, бронхов, бронхиол и альвеол.
Эпителиальная выстилка здесь представлена однослойным мерцательным эпителием. НА увлажнённой эпителия оседают частицы пыли,
микробы, которые попадают в дыхательные пути вместе с воздухом. В нормальных условиях колебательными движениями ресничек
пылинки, обволакиваемые слизью, перемещаются постепенно кнаружи и выделяются из организма. Макрофаги захватывают микробы и
разрушают их. Однако, при курении или только при вдыхании табачного дыма некурящими происходит паралич мерцания ресничек и
гибель макрофагов. Восстановление же этих структур отмечается не менее чем через 2,5-3 часа. Вот в связи с чем более высокая
заболеваемость со стороны дыхательных путей и лёгких встречаются у курильщиков и их жён и детей, если последние сами не курят , но
находятся рядом с курящим. По данным английских врачей бронхит , воспаление легких и рак лёгкого в 6-8 раз встречается чаще у этой
категории людей.
Табачный деготь, оседающий на стенках воздухоносных путей, имеет высокую концентрацию канцерогенных веществ –
бензипирена, радиоактивного полония, свинца и висмута.
Конечным защитным барьером в альвеолах лёгких, где идёт газообмен является сурфактант, который покрывает респираторный
эпителий , защищает его от вредных факторов. Сурфактант стал известен медикам в последнее два десятилетия. Поэтому многое в
лёгочной патологии стало объяснимым и понятным .
Эта нежная плёнка подвергается разрушению при многих неблагоприятных
факторах, в том числе и при вдыхании табачного дыма. Вновь образуется она клетками эпителия, только через 3- 3,5 часа после
прекращения экзогенного фактора. Значит за этот срок лёгочная ткань беззащитна, т. к. нарушается функционирование мерцательного
эпителия, погибают макрофаги и разрушается сурфактант. Внутри организма через дыхательные пути может пройти болезнетворный
микроб, вирус и т. д.
Вспомните курильщика со стажем. Это обязательный утренний кашель, отхаркивание мокроты, другие жалобы и тут же рука
курильщика до умывания, до завтрака … тянется к сигарете. Всё начинается заново. Таков характер курильщика, характер человека, не
знающего цену своему здоровью.
Однозначным было и остаётся отношение к курению. Царь Михаил Федорович в 1634 г. издал указ, по которому в первый раз
увеличенные в курении получали 60 палочных ударов по подошвам, а уличённым во второй раз отрезали носы.
Иоганн Гёте писал: " От курения тупеешь. Оно несовместимо с творческой работой". Л.Н.Толстой писал: … люди честные и
гуманные во всех других отношениях, курят при детях , … заражая воздух табачным дымом, не чувствуя при этом ни малейшего укора
совести. Примером могут быть наши великие шахматисты А.А.Алехин, А.Карпов, М.Ботвинник, В.Смыслов, Т.Петросян, Б.Спасский. Никто
из них не курил.
Английский король Иаков I в 1604г. запретил употребление табака, а людей, уличённых в нарушении запрета, водили по улицам с
петлей на шее.
К сожалению, каждую минуту на Земле выкуривают более 300 тыс. папирос. В год на табачные изделия в мире расходуется более
10млрд. долларов . На лечение заболеваний , связанных с курением , например США расходует 5-7 млрд. долларов, промышленность
США несёт урон в 18 млрд. долларов. 325тыс. умирают в США на почве курения : из них – 35 % от сердечно- сосудистых заболеваний, 19%
- от рака. По статистике жены курящих умирают на 4 года раньше.
П.Другими воротами для неблагоприятных факторов внешней среды является пищеварительный тракт. Через него всасываются
продукты пищеварения, необходимые для жизнедеятельности и через него же внутри организма проникают токсические соединения, в том
числе алкоголь, токсиканты и т. д.
Проследим за продуктами всасывания. Самым мощным барьером пути токсических соединений является печень. Печень за сутки
пропускает около двух тонн крови и перерабатывает жиры, белки и сахара, которые попадают сюда через кровь из пищеварительного
тракта.
300 млрд. гепатоцитов (печёночных клеток) обладают достаточным набором ферментативных систем, чтобы из этих веществ
образовывать за короткий промежуток времени белки крови, отложить про запас гликоген, синтезировать холестерин, желчные кислоты и т.
д., а, самое главное, необходимо провести детоксикацию, т. е. обезвреживание ядов, которые вырабатываются внутри организма, в
результате обмена веществ и тех ядов,. которые поступают из вне.
Наверное, каждый из слушателей знает миф о Прометееве, прикованном к скале на Кавказе за то , что выкрал у богов огонь для
людей. Наказание было жестоким. Каждый день прилетал орёл и выклёвывал печень Прометея . За ночь она восстановилась. Но с другой
стороны можно вспомнить своих знакомых, родственников, у которых печень, пострадавшая когда-то, приносит так много огорчений.
Следим ли мы за работой здоровой печени. Нет . Мы не ценим здоровье, если оно есть, а если здоровья нет- его не купишь. Но
предотвратить нагрузку на печень мы можем в повседневной жизни. В качестве примера и информации для рассуждения "Советская
Россия" 13.03.84 г. на душу населения в л.
Кр. напитки!
Франция
Италия
Швеция
ЧССР
Канада
СССР
США
2,7
2,0
2,1
2,6
3,6
4,2
3,2
Вина!
102,0
111,0
51,0
14,0
7,8
25,9
12,1
Пиво!
40,3
16,6
74,8
140,0
85, 6
22,9
86,3
Итого в пересчете
на 100% спирте
16,9
13,9
11,5
9,0
8,8
8,5
8,2
1910 г. Россия ( I) , во Франции в 7 раз, в Англии – 2,5., США- 1,5 больше на душу населения.
1950 г. Во Франции в 10 раз, в США – в 5 раз, в Англии – в 3 раза больше чем в СССР.
По данным ВОЗ с 1950 г. годовое потребление алкоголя в 25 странах повысилось на 30-50% (особенно, в Западной Германии ). В
США ущерб от последствий алкоголизма составляет 43 млрд. долларов в год цифра продолжает расти. Смертность среди пьющих в 2-4
раза выше, 30-50% дорожно-транспортных происшествий по вине пьющих. Алкогольный цирроз печени 1/5 причин в возрасте 25-64 лет.
Только от сердечно- сосудистой недостаточности пьющие умирают в 30-60 лет в 5 раз чаще, чем непьющие.
По данным директора Института раковых исследований Академии Наук ГДР проф. Стефана Таннемберга на 1 млн. жителей в
авиакатастрофе погибает 1 человек в 50 лет, от алкоголя – каждые 4-5 дней.
Структура правонарушений (по одному району крупного города), выявленная при обследовании больных хроническим
алкоголизмом, состоящих на учёте у нарколога: хулиганство- 7,6%, кражи- 2,8%. Нанесение легких телесных повреждений- 0,2%,
халатность- 7,4%, бродяжничество-0,2%, тунеядство-0,5%, мошенничество- 0,3%, укрывательство от алиментов- 0,1%, мелкое
хулиганство- 18,5%.
Антипрограмма алкогализма.
В средние XIX в. были крестьянские антиалкогольные бунты. Более 3000 крестьян были осуждены за участие в них. Л.Н.Толстой
написал 13 статей.
Большевики "во главе с В.И.Лениным ", стояли за трезвость .
В 1917 г. декрет № 1 "О мире"
декрет № 2 "О земле"
декрет № 3 "О сухом законе"
Май 1921г. В.И.Ленин "Я думаю, что в отличие от капит. стран, которые пускают в ход такие вещи, как водку и прочий дурман, мы этого не
допустим. Потому, что как бы не были выгодны для торговли, они приведут нас назад к капитализму, а не вперёд- к коммунизму". т.43. с.
320.
Алкоголь и здоровье. Алкоголики на 17 лет живут меньше. Жены алкоголиков на 4-8 лет живут меньше, чем др.
В 1975 г. 28- сессия ВОЗ признала алкоголь наркотиком.
Алкоголь разрушает кору головного мозга, чужды стыд, совесть. В 40 лет у алкоголиков – симптомы старческого слабоумия. На лечение
алкоголиков идут 40% средств здравоохранения 150 млрд. Несёт страна убытков из-за прогулов. На 15% снижается производительность
труда.
А какие убытки терпит семья? Семьи нищенствуют или изгоняют алкоголиков из семьи.
Пропаганда трезвости.
В царской России 43% взрослые мужчины были трезвенниками . В СССР в 1979- мужчин- 0,6%, женщин- 2,4%.
Ф.Энгельс писал, что индейцы были уничтожены водкой, народы Севера при царизме уничтожали водкой.
В 1913 г. До 18 лет не пробовали алкоголь 95% юношей, в 1979 г. – менее 5%.
Начавшие пить до 15 лет спиваются за 3-4 года. А.Гитлер в книге "Main Kamph"."Для них (для славян) никакой гигиены, никаких
прививок, только водка и табак". Из документов ЦРУ "Их можно разложить изнутри, с помощью табака, водки и разврата ".
Алкоголизм и лечение.
90% леченых начинают пить в течение 1 года.
10% - в течение последующих 3-4 лет.
Ферменты крови (печени , плаценты): ацетальдегиддегидрогеназа, алкогольдегидрогеназа. Не у всех людей в одинаковом количестве.
Предпосылка генетическая.
Алкоголь и его вред.
1905 г. - 3,5 л. чистого алкоголя на душу (1 л.= 2,5л. водки)
1940 г. - 1, 9 л.
Во время войны винодельческие заводы были закрыты почти все.
1955 г. – достигнут довоенный уровень 1,9 л.
1980 г. – 10,8 л. превысил средний мировой уровень в 2,5 раза.
В омской области 36 л. на душу в переводе на водку.
Французские исследователи , проследив судьбу 819 детей из 215 семей, в которых один из семьи страдал алкоголизмом, установили,
что 16 из них были мертворождёнными, 37- недоношенными, 38- плохо развитыми, нетрудоспособными, 55- больные туберкулёзом, 145душевнобольные,212- преждевременно умерли. Детская патология находится в прямой зависимости от давности и выраженности
алкоголизма отца. В одной только Франции насчитывается 3 млн. умственно отсталых и в 60% случаях выявлено злоупотребление
алкоголем их родителей.
Алкоголь и дети.
1983 г. - 3,5% тяжёлых отклонений психики
13% с отклонениями средней тяжести
60% взрослого трудового населения к 2000 г. по росту кривой могут стать потенциальными алкоголиками. А потомство?
"Не надо атомной войны. Мы уничтожим себя сами".
Школы для дебильных детей.
1980 г.
в Ленинграде - ;
1984 г. - 4 школы
в Вологонской обл. 1,
18 школ
в Донецке
4;
38 школ
Детская смертность в 1,45 раза выше , чем в Китае ( там не пьют).
В современных детдомах- в основном, дети алкоголиков.
"Отравление алкоголем зародышевой клетки является истинным преступлением против зарождающей жизни".
Густав Бунге
"Каждая капля принятого родителями алкоголя предвещает каплю тупости рождаемого потомства".
Беццоля
"Каждый человек имеет право быть хорошо рожден и хорошо воспитан".
И.П.Павлов
Информация жесткая, но это реальность. Механизмы биологической защиты складывались десятками и сотнями миллионов лет, а мы
обрушиваем на неё одновременно поток токсических соединений современной химической промышленности и дополняем ещё десятками
литров на душу населения пива, водки и их заменителей.
Какие барьеры могут держать? Целые народности Севера вымирали от алкоголизма. Нарушение тканевого дыхания клеток печени
сопровождается нарушением углеводного обмена и угнетением ферментов, регулирующих окислительно-восстановительные процессы,
что в свою очередь ведёт к изменениям ферментативной системы сыворотки крови и иммунологических реакций, обеспечивающих
защитные свойства человеческого организма. Уже в 60- е годы было обращено внимание на специфические уродства и нарушения
развития детей родителей- алкоголиков. Этот особый тип сочетания врождённых дефектов и нарушения умственного и физического
развития детей описан как "алкогольный синдром плода" /АСП/ . Алкогольная эмбриофетопатия и фетальный алкоголизм. Основным
проявлением АСП является задержка физического и умственного развития в сочетании с лицевыми уродствами, возможны аномалии
конечностей, сердца, половых и других органов. Отставание в росте и массе встречаются у 97% детей с АСП, микроцефалия- 93% ,
нарушение умственного развития – 85%, а тяжёлая умственная усталость- 34%. Иллюстрацией служит следующая выписка из истории
болезни.
Мать во время беременности курила и злоупотребляла алкоголем. Ребёнок родился 2000,0 гр. У ребёнка следующие дефекты
развития- низкая масса, экзофальм, низкий скошенный лоб, деформация ушных раковин, разведение бёдер недостаточное .Над областью
сердца сильный систолический шум. За время пребывания в больнице перенёс пневмонию, воспаление пупочных вен, гнойный
коньюктивит. В массе и росте пребывал очень мало. В возрасте 3 месяцев не держал головку мать не узнавал, не улыбался. Диагноз при
выписке: Эмбриофетопатия / микроцефалия, врождённый порок сердца, фетальный гепатит, гипотрофия II-III ст./. Через 4 дня после
выписки из стационара ребёнок умер. Это одна из иллюстраций. Иллюстративную часть можно продолжить на слайдах из коллекции
кафедры.
Таким образом, мы подошли к клеткам иммунобиологической системы, которые выполняют защиту человека от микроорганизмов от
злокачественных клеток, т.е . следят за клеточной дисциплиной в тканях и органах и пересекают "антигосударственную" деятельность
отдельных элементов, вышедших из –под контроля. Это вездесущие лимфоциты. Сегодня наука изучила разновидности лимфоцитов,
определив их функции.
Среди них есть клетки "убийцы", которые распознаются на клеточном уровне "своих" и " чужих". Всё "чужое" уничтожается ими:
имеются клетки "помощники", которые распознают чужеродный белок и дают команду на выработку специальных антител. Этими
антителами являются белок- глобулин, недостаточная выработка его в организме ведет к началу заболевания или аллергического
состояния. Больше того, клетки самого организма, вышедшие из под контроля, а это чаще всего раковые клетки, могут уничтожаться
клетками крови. Но для этого необходимо, чтобы иммунная система работала, а не тормозилась теми неблагоприятными факторами
внешней среды, в которых часто бывает виноват сам пострадавший. Здоровый образ жизни- это залог творчества, залог счастья.
И.И. ТАСКАЕВ, Н.А. БАРАНЕЦ
ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ В ПРЕПОДАВАНИИ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ДИСЦИПЛИН
Омская государственная медицинская академия
С момента пуска в эксплуатацию в Омске крупнейших заводов нефтехимии прошло уже несколько десятков лет. За эти годы Омск
получил славу города, как крупного центра нефтехимии Западной Сибири. С другой стороны - город Омск занесен в разряд самых
“грязных” в экологическом отношении промышленных центров. К сожалению, прошли лучшие времена, когда творческим содружеством
ученых медицинского института с инженерно-техническими работниками заводов и специалистами медико-санитарной части № 3
гордились, а разностороннее и глубокое изучение условий труда и их влияние на здоровье работающих в наши дни можно назвать
классическими по глубине и охвату исследований. Ряд работ был посвящен изучению и раскрытию механизма действия условий труда и
токсических веществ на организм, экспериментальным исследованиям отдельных сторон обмена веществ, картины крови, гистологической
и гистохимической характеристике внутренних органов. Получили развитие вопросы влияния условий труда на некоторые функции
женского организма и потомства, значение социально-бытовых условий для состояния здоровья рабочих.
Вопросы экологии в последнее время становятся снова актуальными, так как здоровье нации под угрозой. Рассматривая гистологию,
цитологию и эмбриологию как предмет, закладывающий фундамент общебиологических и медицинских знаний, позволительно говорить о
важности и необходимости преподавания экологических знаний.
С этих позиций на кафедре гистологии, цитологии и эмбриологии ОГМА пересмотрены учебные планы и внедрены в учебный процесс
уже имеющиеся результаты научных исследований. По всему курсу рассматриваются вопросы физиологической регенерации клеток,
тканей и органов. Нет необходимости говорить сейчас о стабильных и лабильных тканях по отношению к регенерации. Нашими
исследованиями показано, что под влиянием токсических повреждений и изменений условий клеточные деления могут возникнуть в таких
стабильных органах, как органы центральной нервной системы, и подтверждены процессы обновления в них на внутриклеточном
молекулярном уровне.
В учебные пособия, изданные по решению КУМС МЗ РФ, в раздел, посвященный медицинской эмбриологии, нами написана глава –
“Влияние повреждающих факторов на плод”. Необходимо отметить, что характер эмбриональных аномалий не отличается при различных
воздействиях: химические промышленные интоксикации, лекарственные вещества, влияние на плод гипоксии разной этиологии, влияние
высоких и низких температур, ионизирующей радиации, избыточного введения витаминов, гормонов, воздействие бытовых и самых
распространенных факторов – табачные изделия и алкоголь. Совокупность всех факторов, которые могут влиять на материнский организм
и плод, такова, что ставит под угрозу здоровье нации.
Плацентарный барьер, принимающий активное участие в обмене веществ и газов между матерью и плодом, испытывает высокое
напряжение даже при физиологической беременности. Эволюция природы женского организма не могла рассчитывать на неразумность
человека. Нагрузка на систему “мать-плацента-плод” в современных условиях резко повысилась, в результате чего страдает в первую
очередь защитная иммунологическая функция плаценты, что сопровождается иммуно-морфологическими сдвигами у плода и
новорожденного. В конечном итоге наблюдается снижение иммунитета у детей и подростков, проживающих на экологически грязной
территории.
Токсическое действие газового фактора проявляется в двух основных направлениях: раздражающем и резорбтивном. Первое из них
документируется в изменении эпителиальной выстилки воздухоносных путей, секреции, физиологии мерцательных клеток, снижении
фагоцитарной активности макрофагов. Последние являются опять же важнейшим звеном иммунной защиты. Резорбтивное действие
характеризуется нарушением гемодинамики с последующим гистохимическими сдвигами в основном веществе стромы легкого, развитием
в ней продуктивной клеточной реакции. Конечным итогом описанных процессов является слабо выраженный фиброз с преимущественной
перибронхиальной и периваскулярной локализацией.
Проведенные экспериментальные исследования в лаборатории кафедры гистологии, а также данные исследований
патологоанатомов, патофизиологов, микробиологов сопоставимы с клиническими исследованиями.
Пребывание
человека
в
атмосфере,
загрязненной
газовыми
выбросами
заводов,
сопровождается
местными
иммуноморфологическими сдвигами. Это проявляется гиперплазией лимфоидной ткани с плазматизацией последней, что в итоге может
вызвать напряженность иммунитета. Известно, что реакция растущего организма на воздействие химических веществ не аналогична
реакции взрослого. Реакция молодого организма, находящегося в условиях контакта с химически вредными веществами, проявляется в
первую очередь в изменении функционального состояния нервной системы: невротические реакции, функционально-динамические
нарушения со стороны вегетативной нервной системы, преимущественно, вегетодистонии.
Отрицательным фактором, который влияет на здоровье населения, является разрушение системы профилактики профессиональной
заболеваемости, отсутствие динамического наблюдения у тех специалистов, по профилю которых выявлено профессиональное
заболевание, сокращение средств, вкладываемых в профпатологическую службу, проблемы, связанные с диетическим питанием и
санаторно-курортным лечением.
Мы считаем, что особенно необходимы данные материалы по медицинской экологии для преподавания студентам медикопрофилактического факультета. Не специальный курс, а обучение вопросам экологии на всех кафедрах и по горизонтали, и по вертикали
обернется в конечном итоге выпуском грамотных и убежденных специалистов, готовых встать на защиту природы, на защиту здоровья
человека.
Экологическая грамотность населения, а не только медицинских работников, позволит уже в настоящем времени изменить наше
отношение к природе. Воздух, почва и вода должны быть экологически безопасными. Если вред им приносит в экологическом отношении
грамотный человек, значит, он враг человечеству и должен нести наказание. В противном случае, наказанная человеком природа,
отомстит не отдельному человеку, а человечеству.
ВВЕДЕНИЕ В ГИСТОЛОГИЮ.
Гистология ─ наука, изучающая происхождение, строение, функцию и регенерацию тканей живых организмов.
Строение изучается на микроскопическом уровне.
Гистология изучает структурные основы функционирования органов и систем и для нее характерна гистофизиологическая
направленность.
Гистология включает:
 Эмбриологию
 Цитологию
 Общую и частную гистологию
Эволюционная эмбриология и развитие человека.
Эмбриология изучает развитие человека с момента оплодотворения и до рождения.
Задачи:
1. Изучение строения и развития половых клеток.
2. Изучение мехонизмов эмбриогенеза
3. Изучение факторов, регулирующих эмбриогенез
4. Изучение критических периодов эмбриогенеза
5. Изучение влияния повреждающих факторов на развитие
6. Изучение постнатального развития до полного стонавления всех органов и систем
7. Изучение онто- и филогенеза.
Методы исследования:
1. Описательный
2. Сравнительный  лег в основу эволюционной эмбриологии дал основные сведения о развитии человека
3. Экспериментальный
Этапы эмбриогенеза.
1. Оплодотворение
2. Дробление
3. Гаструляция
4. Гистогенез
5. Органогенез
6. Системагенез
7. Формирование организма в целом
Характеристика половых клеток и филогенетическая
обусловленность появления их типов.
В процессе эволюции яйцеклетки животных приобрели определенные различия. Они объясняются следующими причинами :
1. Усложнение организации животного мира
2. Удлинение сроков эмбрионального развития
3. Наличие или тсутствие метаморфоза
4. Среда развития
Типы яйцеклеток:
1. Алецитальные (отсутствие трофического материала)
2. Олиголецитальные (малое содержание трофического материала)  изолецитальные (небольшое количество, равномерно).
3. Полилецитальные или телолецитальные:
a) умеренно телолецитальные
b) резко телолецитальные
После слияния сперматозойда и яйцеклетки образуется зигота, начинается процесс дробление, тип которого зависит от типа
яйцеклетки, т.е. от количества и распределения в ней желтка.
Бывает:
A. Полное равномерное
B. Полное неравномерное
C. Неполное, частичное, дискоидальное
D. Полное, равномерное, асинхронное
В результате дробления образуется бластула, после чего начинается гаструляция  процесс превращения бластулы в зародыш,
состоящий из трех зародышевых листков. Одновременно образуются осевые органы. Тип гаструляции не зависит от типа яйцеклетки, а
объясняется положением вида в эволюционном ряду. Например, у птиц и млекопитающих типы яйцевых клеток разные, а тип гаструляции
сходный, так как на определенных этапах онтогенеза повторяются не все(!), а только определенные исторические этапы развития
животного мира.
Различают:
A. Инвагинацию (вдавление)
B. Эпиболию (обрастание)
C. Иммиграцию (перемещение во внутрь)
D. Деляминацию (расщепление)
У более развитых в рядц эволюции встречается смешанный тип гаструляции.
На раннем этапе образуется двуслойный зародыш, на позднемтрехслойный
После завершения гаструляции образуется гаструла  трехслойный зародыш. Из зародышевых листков начинают формироваться
ткани. Этот процесс называется гистогенез.
 из эктодермы: эпителий кожи, переднего и заднего отделов пишеварительного тракта (ротовая полость, пишевод, конечный отдел
прямой кишки), эпителий слюнных желез, нервная ткань.
 из мезодермы: мезенхима и ее производные, все разновидности соединительной ткани, мышечная ткань, эпителий серозных
оболочек, гонад, почек.
 из энтодермы: эпителий среднего отдела кишечной трубки и паренхима крупных пищеварительных желез (печень и поджелудочная
железа).
Дробление, гаструляция и образование провизорных
органов на примере птиц.
Яйцеклетка  резкотелолецитальная, ядро и органеллы смещены к анимальному полюсу.
Оплодотворение происходит в проксимальном отделе яйцевода. В процессе продвижения по половым путям вокруг зиготы образуются
защитные оболочки: белочная, волокнистая и скорлуповая.
Затем происходит процесс дробления: образуется дискобластула, затем начинается ранняя гаструляция. Тип гаструляции 
деляминация. На этом развитие временно приостанавливается (курица снесла яйцо).
После начала инкубации, через 24 часа, начинается этап позней гастуляции. И при этом основные изменения происходят в наружном
слое  эпибласте. В его центре располагается зародышевый щиток, образовавшиеся на переднем конце щитка бластомеры начинают
иммигрировать к заднему концу.
Эта миграция по перифирии происходит бысрее чем по центру. В резюльтате перифирийные потоки быстрее достигают вегетативного
полюса, сталкиваются между собой и начинают двигаться в противоположном нправлении по центру, образуется первичная полоска. При
этом поток бластомеров первичной полоски встречается с идещими более медленоо навстречу им центральным потокам бластомеров. В
резюльтате образуется утолщение называемое первичный узелок. Первичная полоска содержит презумтивный материал мезодермы, а
первичный узелок  материал хорды, к переди первичного узелка располагается презумтивный нервной пластинки.
Углубление (первичная бороздка) через которую начинают ьигрировать бластомеры, попадая в пространство между наружным и
внутренним листком и расходясь вправо и влево от бороздки. В результате образуется мезодерма.
В первичном узелке появляется первичная ямка и бластомеры первичного узелка начинают перемещаться вниз и попадают в
пространство между наружным и внутренним листками. В результате образуется хорда. Затем через первичную ямку начинает углубляться
материал, лежащий кпереди от первичного узелка. В результате образуется нервная пластинка. Она начинает прогибаться, превращаясь в
нервный желобок. Его края отделяются от эктодермы и смыкаются, в результате образуется нервная трубка, а эктодерма над пей
смыкется. Переферический отдел идет на образование временных провизорных органов.
Происходит обрастание, мезодерма делится на две части, при этом идет дифференцировка мезодермы, образуются сомиты и между
париетальным и висцеральным листками образуется целом.
Затем начинается образование провизорных органов, существующие во время эмбриогенеза. Они создают условия для развития
зародыша и отмирают с его рождением.
У птиц 4 провизорных органа:
1. Желточный мешок
2. Амниотическая оболочка
3. Серозная оболочка
4. Аллантоис
Желточный мешок окончательно формируется после образования туловищной складки. Эта циркулярная складка образуется
впячиванием внутрь эктодермы и париетальной мезодермы. В результате с помощью этой складки происходит отделение желтка от
собственного материала зародыша.
Стенка желточного мешка образована энтодермой и висцеральной мезодермой. Мезодерма выделяет гидролитические ферменты,
которые расщепляет желток, продукты расщепления всасываются в стенку желточного мешка и по кровеносным сосудам, образовавшимся
в мезодерме, доставляются зародышу. Основная функция  трофическая.
В стенке желточного мешка закладываются стволовые клетки крови, то есть желточный мешок выполняет функцию кроветворения, а
также закладываются первичные половые клетки, то есть он выполняет репродуктивную функцию.
В противоположном конце от туловищной складки начинают расти амниотические складки, образованные эктодермой и париетальной
мезодермой.
Амниотические складки в виде купола нарастают над зародышем и смыкаются над ним. В результате над зародышем образуется
замкнутая амниотическая оболочка, ее стенки образованым эктодермой и париетальной мезодермой.
Амниотическая оболочка продуцирует амниотическую жидкость, которая создает водную среду для развития зародыша, таким образом
амниотическая оболочка как провизорный орган выполняет функции:
 защитную,
 иммунологическую,
 амортизационную.
При слиянии амниотических складок образуется серозная оболочка. Ее стенки образованы эктодермой и париетальной мезодермой.
Она прилегает к белку. Серозная оболочка отодвигает белок яйца, подрастает к воздушной камере яйца. В ее стенке образуются
кровеносные сосуды, в которые из воздушной камеры поступает кислород, который транспортируется к зародышу. Кроме того, серозная
оболочка со временем расщепляет белковую оболочку, а продукты расщепления достигают зародыша. Таким образом серозная оболочка
как провизорный орган выполняет функции:
 дыхательную,
 от части трофическую.
При образовании туловищной складки формируется первичная кишка. Из ее заднего отдела образуется вырост − алантоис. Его стенки
образованы эктодермой и париетальной мезодермой. Алантоис разрастается между серозной оболочкой и желточным мешком. Функция −
выделительная. В него откладыыается конечные продукты обмена.
К концу эмбриогенеза желток и белок полностью расходуются и идут на построение тела зародыша. Алантоис оказывается полностью
заполненным продуктами обмена. Цыпленок проклевывает скорлупу. Провизорные органы отмирают. Таким образом у птиц на первом
этапе эмбриогенеза происходит гаструляция, и лишь потом образование провизорных органов.
Развитие на примере млекопитающих.
Развитие млекопитающих имеет те же стадии, что и эмбриогенез птиц, но имеется отличия, которые касаются ранних стадий
эмбриогенеза, особенно гаструляции.
Провизорные органы имеют свое строение и функции. В начале идет образование провизорных органов, создаются условия для
развития, затем идет гаструляция. Это связано со сложным устройством млекопитающих. Эмбриогенез длительный, отсутствует
личиночная стадия, идет внутриутробно за счет материнского организма. Яйцеклетка вторично изолейцитальная, оплодотворение
происходит в проксимальном отделе половых путей. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. Различие выявляется на стадии
двух бластомеров (темный и светлый). Светлые бластомеры делятся быстрее, чем темные. Тёмные бластомеры располагаются в центре
зародыша и образуют эмбриобласт. Светлые обрастают вокруг темных, и образуется зародышевый узелок. Светлые бластомеры образуют
трофобласт − провизорный орган, образовавшийся из внезародышевой эктодермы. Он выполнят трофическую функцию. Трофобласт
всасывает слизь из половых путей, которая идет на питание зародыша. Внутри зародыша накапливается жидкость и формируется полость,
образуется зародышевый пузырек (бластула). Полость увеличивается, увеличивается объем жидкости, которая отодвигает эмбриобласт
вверх.
Ранняя гаструляция − деляминация с образованием двухслойного зародыша. Внутренний слой содержит материал энтодермы, а
наружный−экто и мезодермы. Трофобласт над эмбриобластом рассасывается и его место занимает наружный слой зародыша.
Поздний период гаструляции протекает так же, как и у птиц.
В наружном слое выделяется зародышевый щиток, бластомеры пролиферируют, образуется первичная полоска. Первичный узелок,
презумптивный материал хорды, нервной пластинки, формируется мезодерма, хорда и нервная трубка, образуется трехслойный зародыш
с комплексом осевых органов. Образуется туловищная складка, которая отделяет зародышевый материал от незародышевого, образуется
амнион, который содержит водную среду для развития; желточный мешок (без желтка) утрачивает трофическую функцию. Основная его
функция−кроветворная (в его стенке закладываются стволовые клетки крови). Также присутствует репродуктивная функция (первичные
половые клетки).
Из каудального отдела кишечной трубки образуется аллонтоси, который не выполняет выделительную функцию, а служит ориентиром
для врастающих кровеносных сосудов.
Трофобласт формирует ворсинки, и к нему подрастает париетальная мезодерма. Врастает в ворсинки. В мезодерме образуются
кровеносные сосуды. Трофобласт превращается в хорион. Ворсинки хориона внедряются в слизистую оболочку матки и образуют вместе с
ней плаценту.
Особенности:
1. Раннее выделение трофобласта.
2. Превращение трофобласта в хорион и плаценту.
Плацента − провизорный орган, имеющий свою эволюцию. Типы плацент,
1. Эпителиохориальная (диффузная) − у лошади, коровы. Ворсинки хориона углубляются в небольшие ямки эпителия слизистой
оболочки матки.
2. Десмохориальная (котиледонная) − у жвачных. Ворсинки внедряются в подлежащую соединительную ткань.
3. Эндотелиохориальный (поясная) − у хищных. Ворсинки глубоко внедряются в слизистую, достигают стенки кровеносных капилляров.
Присутствует послеродовое кровотечение.
4. Гемохориальный (дискоидальный). Ворсинки глубоко внедряются в сдизистую оболочку матки и в просвет кровеносных сосудов.
Материнская кровь омывает ворсинки.
Плацента берет на себя функции всех провизорных органов:
1. Трофическую − плацента поглощает из материнской крови простые белки, из которых синтезирует сложные белки, которые
поступают в развивающийся организм и идут на построение его тканей и органов.
2. Дыхательная функция
3. Защитная функция, в том числе функция иммунобиологической защиты.
4. Гормональная функция
5. Регулирует развитие плода, сохраняет беременность, готовит материнский организм к кормлению.
6. Выделительная
Развитие человека.
Плохо изучены ранние стадии развития человека. У человека вторично изолецитальная яйцеклетка. Оплодотворение происходит в
проксимальном отделе яйцевода (маточная труба). Дробление полное неравномерное асинхронное, идет медленно. Различия
проявляются на стадии 2 бластомеров. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных, стадия зародышевого узелка кратковременная,
светлые очень быстро образуют трофобласт, который всасывает слизь половых путей и на 3 сутки образуется зародышевый пузырек. В
это время зародыш находится в дистальном отделе яйцевода. На 5, 6 сутки зародыш поступает в полость матки и находится в ней во
взвешенном состоянии в слизи на протяжении 1.5-2 суток. Далее зародыш приближается к слизистой оболочке матки, его трофобласт
контактирует с эпителием слизистой, выделяет гидролитические ферменты, которые разрушают участок эпителия конце 6, начале 7 суток
эмбриогенеза. Через эту зону зародыш имплантируется в слизистую оболочку матки. Хорошо изучен зародыш на 7,5 сутки развития.
Происходит частичная имплантация зародыша, хорошо развит трофобласт, внутри располагается эмбриобласт. В нем произошло
выселение внезародышевой мезодермы, образуется амниотический пузырек и происходит ранняя гаструляция с образованием
двухслойного зародыша. Вне амниотического пузырька располагается эмбриобласт, который содержит материал экто- и мезодермы и к
нему прилежит внутренний зародышевый слой, который содержит материал энтодермы.
На 9−11 сутки происходит полная имплантация зародыша в слизистую оболочку матки, восстанавливается эпителий слизистой
оболочки и этого времени зародыш ограничен слизистой оболочкой от полости матки. В это время разрастается внезародышевая
мезодерма и заполняет полость зародышевого пузырька.
На 13 сутки образуется желточный пузырек. Его верхушка прилежит к дну амниотического пузырька. Основная масса мезодермы
рассасывается. Остается висцеральный листок (окружает амниотический и желточный пузырьки) и париетальный листок (прилежит к
трофобласту). Оба соединяются мезодермальным тяжом.
В конце 11 суток в париетальный листок врастает в ворсинки трофобласта, в нем образуются кровеносные осуды и с этого времени
трофобласт првращается в хорион. Ворсинки хориона и ворсинки слизистой оболочки матки дают начало образованию плаценты.
К концу 14 суток имеется амниотический пузырек, желточный пузырек, хорион, двуслойный зародыш. Материал собственно зародыша
чловека располагатся в области дна амниотического пузырька и в области верхушки желточного пузырька. Внутренний зародышевый слой
содержит энтодерму.
На 15 сутки начинается поздняя гаструляция (похожа на гаструляцию у птиц и у млекопитающих). В наружном слое выделяется
зародышевый щиток, образуются бластомеры, которые мигрируют и закладывают презумптивный материал, из которого образуются
мезодерма, хорда, нервная трубка, образуется трехслойный зародыш и комплекс осевых органов.
На 19-20 сутки формируется туловищная складка. Она отделяет зародышевый материал от незародышевого. Желточный пузырек
развивается в желточный мешок, который выполняет только кроветворную функцию и в нем закладываются первичные половые клетки
(гонобласты). Он атрофируется к концу 2 месяца. Из каудального отдела кишечной трубки формируется аллонтоис. Он врастает в
мезодермальный тяж и служит ориентиром для прорастания кровеносных сосудов (в том числе и пуповины). Он также атрофируется.
Амниотический пузырек разрастается и превращается в амнион, который содержит околоплодные воды (создают водную среду для
развития). Разрастаясь, амнион соединяет вместе остаток желточного мешка, мезодермальный тяж, аллонтоис и образуют пуповину.
На 3 неделе активно идет гистогенез, а на 4-5 − закладываются основная часть органов. Ворсинки хориона интенсивно развиваются, в
участках внедряются в слизистую оболочку матки, которая обеспечивает трофику плода. Этот хорион называется ворсинчатым, а участок
хориона, обращенный в полость матки, утрачивает ворсинки и называется гладким хорионом.
Плацента закладывается в начале третьей недели, морфологически формируется к концу 2 месяца, полностью созревает и берет
функции всех провизорных органов к концу 3 месяца. Выделяют детскую часть плаценты (она представлена ворсинками хориона) и
материнскую часть (представлена слизистой оболочкой матки), в которую внедряются ворсинки хориона − основная отпадающая оболочка.
Другие участки слизистой оболочки матки называются пристеночной отпадающей оболочкой.
Плод отделен от внешней среды следующими оболочками
1. Амниотическая оболочка
2. Гладкий хорион
3. Отпадающая капсулярная оболочка
Критический период − это период повышенной чувствительности развивающегося организма к действию внешних факторов.
Выделяют следующие критические периоды
1. Прогенез
2. Оплодотворение
3. Дробление
4. Гаструляция
5. Гистогенез
6. Органогенез
7. Системогенез
Выделяют три отдельных периода:
 Имплантация (7-8 сутки)
 Плацентарный (3-8 неделя)
 Роды
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ.
Ткань  исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющая общность строения, и нередко происхождения и
специализирующаяся на выполнении определенных функций.
Ткани образуются из зародышевых листков. Этот процесс называется гистогенез. Ткань закладывается из стволовых клеток. Это
полипотентные клетки с большими возможностями. Они устойчивы к воздействию вредных факторов окружающей среды. Стволовые
клетки могут становиться полу стволовыми и даже размножаться (пролиферировать).
Пролиферация  увеличение количества клеток и увеличение ткани в объеме.
Эти клетки способны дифференцироваться, т.е. приобретать свойство зрелых клеток. Только зрелые клетки выполняют
специализированную функцию, т.о. для клеток в ткани характерна специализация. Скорость развития клеток генетически предопределена,
т.е. ткань детерминирована. Специализация клеток должна происходить в микроокружении.
Дифферон  совокупность всех клеток развившихся из одной стволовой клетки.
Для тканей характерна регенерация.
Она бывает двух типов:
1. Физиологическая
2. Репаративная
Физиологическая регенерация осуществляется двумя механизмами:
 Клеточная протекает путем деления стволовых клеток. Таким путем регенерируют древние ткани  эпителиальная, соединительная.
 Внутриклеточная в основе лежит усиление внутриклеточного метаболизма, в результате чего восстанавливается внутриклеточный
матрикс. При дальнейшей внутриклеточной гипертрофии происходит гиперплазия (увеличение количества органелл) и гипертрофия
(увеличение клетки в объеме).
Репаративная регенерация  восстановление клетки после повреждения. Осуществляется такими же методами, как и физиологическая
, но в отличии протекает в несколько раз быстрее.
Классификация тканей.
Филогенетическая  в основе лежит происхождение ткани и морфофункциональная.
1. Покровные эпителиальные ткани. Функции  защитная и трофическая. В большом количестве содержит стволовые клетки и
характеризуется высокой способностью к регенерации за счет пролиферации.
2. Соединительные опорно-трофические ткани и ткани внутренней среды. Функции  трофическая, опорная, обеспечивают гомеостаз.
Они также характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и имеют высокую степень регенерации путем пролиферации.
3. Мышечные ткани. Обеспечивают движение органов и организма в целом.
 Гладкая. Более древняя. Регенерирует путем клеточной и внутриклеточной регенерации. Частично сохраняет свойства
низкодифференцированной ткани.
 Скелетная. Содержит мало стволовых клеток. Регенерирует путем внутриклеточной гипертрофии.
 Cердечная мышечная ткань. Только внутриклеточная регенерация (до 5 лет возможно деление стволовых клеток).
4. Нервная ткань. Высоко специализированная, способна реагировать на раздражения и формировать нервный импульс, который
адекватен раздражителю, способна передавать импульсы на расстояния. Внутриклеточная регенерация (гипертрофия и гиперплазия).
Если сохраняются ядро и тело клетки, то она способна к восстановлению, у нее будут регенерировать аксоны и дендриты (отростки).
Эпителиальная ткань.
Наиболее древняя и распространенная. Различают:

Покровные
 Железистые
Покровные выстилают кожу и все полости. Железистые образуют железы. Они выделяют и вырабатывают секрет.
Функции: защитная, всасывательная, выделительная, секреторная.
Эпителиальные ткани характеризуются следующими свойствами:
1. Эпителиальные ткани располагаются пластом
2. Эпителиальные ткани характеризуются отсутствием межклеточного вещества.
3. Эпителиальные ткани находятся на базальной мембране
4. Клетки плотно прилегают друг к другу и связаны между собой межклеточными контактами
5. Эпителиальные ткани характеризуются полярностью как самого эпителия, так и клеток (в базальной части располагаются ядро,
органеллы, происходит синтез веществ, а в апикальной части происходит накапливание гранул секрета).
6. Внутри располагаются тонофибриллы.
7. На апикальной части имеются микроворсинки или реснички.
8. Нет кровеносных сосудов. Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, где находятся кровеносные сосуды.
Питание происходит диффузно.
9. Эпителиальные ткани содержат большое количество нервных рецепторов.
10.
В эпителиальной ткани расположены иммуннокомпетентные клетки (лимфоциты и макрофаги). Они обеспечивают местный
иммунитет.
Обнаружены кейлоны  вещества, тормозящие пролиферацию клеток.
По морфофункциональной классификации все эпителиальные ткани делятся на
I.
Однослойные. Все клетки расположены на базальной мембране. Эти эпителии тонкие, в них лучше выражена трофическая
функция. В них различают:
1.
Однорядные  все клетки одинакового размера и функции.
a)
Плоский эпителий

Эндотелий развивается из энтодермы. Выстилает кровеносные, лимфатические сосуды и полость сердца, состоит из
плоских клеток. Эти клетки прочно соединены друг с другом, образуют эндотелиальный пласт. Создает условия для кровотока, имеет
гладкую поверхность. Функция  обменная.

Мезотелий развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и
париетальную брюшину, околосердечную сумку). Состоит из плоских клеток многоугольной полигональной формы. Клетки лежат на
базальной мембране и прочно соединены друг с другом. На поверхности имеются единичные незначительные выросты  микроворсинки.
Секретирует небольшое количество слизи. Функции  ограничительная, умеренно секреторная.
b)
Низкопризматический (кубический) развивается из экто и мезодермы. Выстилает мелкие выводные протоки печени,
поджелудочной железы и почечные канальцы. На апикальной части клеток находится щеточная кайма. Функции  ограничительная,
умеренно всасывательная, слабо секреторная.
c)
Высокопризматический (цилиндрический) развивается из энто и мезодермы, выстилает крупные выводные протоки,
желчные пути печени, поджелудочной железы, почечные канальцы, средний отдел пищеварительной трубки. Строение зависит от
локализации и функции.

Железистый эпителий выстилает слизистую оболочку желудка. Состоит из высоких призматических клеток, ядра
которых располагаются ближе к базальной мембране. На апикальной части располагается слизь, которая защищает эпителий желудка от
воздействия соляной кислоты.

Каемчатый эпителий располагается в почечных канальцах и выстилает кишечник. Микроворсинки увеличивают
всасывательную поверхность. Основные клетки кишечника  бокаловидные. В них накапливается слизь.
На базальной мембране располагаются эндокринные клетки. Они были открыты в 60-ых годах. Это клетки APUD-системы. Они
выполняют местную регуляторную функцию, поглощают предшественников амина и выполняют его декарбоксилизацию. Окраска 
импрегнация серебром. На наших препаратах их не видно. Функции  всасывательная, обменная, защитная.
2.
Многорядный (призматический реснитчатый). Все клетки располагаются на базальной мембране, разной высоты. Выстилает
воздухоносные пути, яйцевод и матку. В воздухоносных путях выделяют многорядный, реснитчатый, мерцательный эпителий. В его состав
входят 4 типа клеток:
 Реснитчатые или мерцательные клетки. У них узкое основание, к апикальной части расширены, имеются реснички, ядро смещено к
базальной мембране. Реснички подвижны, внутри них находится каркас, образованный микрофибрилами.
 Высокие и низкие вставочные клетки (стволовые)
 Бокаловидные клетки т.о. ворсинки погружены в слизь
 Эндокринные клетки.
Функции  защитная, секреторная.
II.
Многослойные. Толстые, функция  защитная. Все многослойные эпителии имеют эктодермальное происхождение. Они образуют
покровы кожи (эпидермис) выстилает слизистую ротовой полости, пищевода, конечного отдела прямой кишки, влагалища,
мочеиспускательных путей. В силу того, что эти эпителии в большей степени контактирует с внешней средой, клетки располагаются в
несколько этажей, поэтому эти эпителии в большей степени выполняют защитную функции. Если нагрузка увеличивается, то эпителий
подвергается ороговению.
1.
Многослойный плоский орговевающий. Эпидермис кожи (толстый  5 слоев и тонкий) В толстой коже эпидермис содержит 5
слоев (подошвы, ладони). Базальный слой представлен стволовыми базальными и пигментными клетками (10 к 1), которые вырабатывают
зерна меланина, они накапливаются в клетках, избыток выделяется, поглощается базальными, шиповатыми клетками и чрез базальную
мембрану проникает в дерму. В шиповатом слое в движении находятся эпидермальные макрофаги, Т-лимфоциты памяти, они
поддерживают местный иммунитет. В зернистом слое начинается процесс ороговения с образованием кератогиалина. В блестящем слое
процесс ороговения продолжается, образуется белок элеидин. Завершается ороговение в роговом слое. Роговые чешуйки содержат
кератин. Ороговение – это защитный процесс. В эпидермисе образуется мягкий кератин. Роговой слой пропитан кожным салом и с
поверхности увлажнен потовым секретом. В этих секретах содержатся бактерицидные вещества (лизоцим, секреторные иммуноглобулины,
интерферон). В тонкой коже зернистый и блестящий слои отсутствуют.
2.
Многослойный плоский неороговевающий. На базальной мембране находится базальный слой. Клетки этого слоя имеют
цилиндрическую форму. Они часто делятся митозом и являются стволовыми. Часть из них оттесняются от базальной мембраны, то есть
выталкиваются и вступают на путь дифференцировки. Клетки приобретают полигональную форму, могут располагаться в несколько
этажей. Образуется слой шиповатых клеток. Клетки фиксировнаы десмосомами, тонкие фибриллы которых и придают вид шипиков. Клетки
этого слоя могут, но редко делится митозом, поэтому клетки первого и второго слоев можно назвать ростковыми. Наружный слой плоских
клеток постепенно уплощается, ядро сморщивается, клетки постепенно слущиваются с эпителиального пласта. В процессе
дифференцировки этих клеток происходит изменение формы клеток, ядер, окраски цитоплазмы (базофильный – эозинофильный),
изменение окраски ядра. Такие эиптелии встречаются в роговице, влагалище, пищеводе, ротовой полости. С возрастом или при
неблагоприятных условиях возможно частичные или признаки ороговения.
3.
Многослойный переходный уроэпителий. Выстилает мочевыводящие пути. В нем выделяют три слоя. Базальный слой
(ростковый). В клетках этого слоя плотные ядра. Промежуточный слой  содержит три, четыре и более этажей.Наружный слой клеток  они
имеют форму груши или цилиндра, крупные размеры, хорошо окрашиваются базофильными красителями, могут делиться, обладают
способностью секретировать муцины, которые защищают эпителий от воздействия мочи.
Железистый эпителий.
Железы могут быть одноклеточным и находиться в составе эпителиальных пластов (у человека  бокаловидные клетки, которые
располагаются эндоэпителиально). Все остальные железы располагаются вне пласта (под ним)  экзоэпителиально. Если они сохранили
связь с эпителиальным пластом в виде выводного протока, то они называются экзокринными, если выводного протока нет, то эти железы
называются эндокринными и выделяют гормоны в окруджающую тканевую жидкость (кровь, лимфу).
Железы внешней секреции.
Железы внешней секреции бывают простыми, если у них выводной проток не ветвится, и сложными, если выводной проток ветвится. В
любой железе кроме выводных протоков выделсяют секреторные отделы, которые могут иметь форму альвеол, трубочек и могут иметь
смешанный характер. Кроме того они могут ветвится и называются разветвленными. Крупные  сложные разветвленные, мелкие  простые
и малоразветвленные. Железы образовавшиеся из однослойных пластов  однослойные. В процессе выработки секрета в железистых
клетках определяется секреторный цикл, состоящий из нескольких фаз:
1. Поглощение продуктов, необходимых для секреции (аминокислоты, сахара).
2. Фаза секреции. Обычно протекает в ЭПС гранулярного типа (белковые) и агранулярного (слизистые). Кроме того, в этой фазе
учатсвует комплекс Гольджи, где упаковываются секреторные гранулы и происходит локализация секрета (в апикальной части клетки).
3. Выделение секрета из клетки. Может происходить по
 Мерокриновому гранулы небольших размеров, цитолемма не разрушается, происходит по типу обратного пиноцитоза. Так работает
большая часть желез: практически все потовые железы, железы желудка и кишечника.
 Апокриновому  так секретируют молочные и крупные потовые железы располагающиеся в области лба, подмышечных впадин
(такой тип секреции встречается не всегда, а только в определенные периоды или возрасте).
1. Микроапокриновый гранулы секрета крупные по размеру, при выделении секрета отрываются микроворсинки.
2. Макроапокриновый  при этом типе секреции полностью отрывается верхушка клетки.
 Голокриновому  консистенция секретакова, что клетка полностью разрушается и секрет, как в контейнере выбрасывается наружу.
Такой вид секреции характерен только для сальных желез кожи, имеющих альвеолярную форму со слабо разветвленным секреторным
отделом, выводной проток не ветвится и открывается в воронку волоса. В таких железах на базальной мембране располагаются мелкие
ростковые клетки.
4. Фаза восстановления. Имеется там, где просиходит процесс разрушения клеток. В микроапокриновыом типе это фаза называется
фазой покоя.
Секрет, выделяемый железами может иметь белковый и серозный характер. Железы, выделяющие муцины, называются слизистыми
(подъязычная железа). Секрет может иметь смешанный характер  белково-слизистый. Секреторные отделы состоят из разных клеток 
белковых и слизистых (поднижнечелюстная железа). Она имеет дольчатое строение, где имеются несколько выводных протоков, которые
выстланы однослойным эпителием и содержат миоэпителиальные клетки. Вставочные протоки, сливаясь образуют исчерченные, из
слияния исчерченных образуются внутридольковые, из внутридольковых  междольковые, которые формируют общий выводной проток,
который выстлан многослойным эпителием. Секреторные отделы могут быть чисто белковыми, в которых секреторные клетки имеют
конусовидную форму, ядро, хорошо выраженные органеллы и в апикальной части гранулы секрета. Снаружи от секреторных клеток
располагаются ядра миоэпителиальных клеток. В смешанных секреторных отделах центнральную часть занимают крупные светлые
слизистые клетки, ядра которых сморщиваются и имеют неправильную форму, прижимаются к базальной мембране. Кроме слизистых,
располагаются белковые клетки (видны в виде полулуний), которые имеют такое же строение, как и клетки белковых отделов. Также
кнаружи имеются миоэпителиальные клетки. Между секреторными отделами и выделительными протоками располагаются прослойки
соединительной ткани с кровеносными сосудами. Регенерация такая же высокая, как и у эпителиальных пластов.
Соединительные ткани.
Соединительные ткани характеризуются разнообразием клеточного состава, сильно развитым межклеточным веществом и наличием
основного вещества и волокон.
Функции: механическая, формообразовательная, стромальной опоры, трофическая, защитная, пластическая.
Разновидности соединительной ткани отличаются клеточным составом, объемом и плотностью основного вещества, а также
количеством и характером расположения волокон.
Вся группа соединительных тканей делится на:
Собственно соединительных тканей (волокнистые):
1. Рыхлая неоформленная соединительная ткань
2. Плотные волокнистые ткани делится на:
 Плотную неоформленную соединительную ткань
 Плотную оформленную соединительную ткань
 Соединительные ткани со специальными свойствами.
 Скелетные соединительные ткани.
Рыхлая неоформленная соединительная ткань.
Широко распространена и формирует стромы многих органов, сопровождает все сосуды, хорошо регенерирует.
Функции: трофическая, защитная.
Характеризуется высоким разнообразием клеточных элементов, большим объемом межклеточного вещества (преобладает полужидкое
основное вещество), содержанием рыхло расположенных волокон.
Среди клеток преобладают фибробласты – крупные клетки с крупным, овальным, слабобазофильным ядром. Характеризуется широкой
отросчатой цитоплазмой с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, который вырабатывает белок каллоген, образующий
межклеточное вещество. Часть фибробластов являются стволовыми клетками, которые способны пролеферировать и
дифференцироваться. За счет них идет быстрая регенерация соединительной ткани. Чем больше фибробластов, тем лучше идет
регенерация. С возрастом фибробласты превращаются в фиброциты – мелкие, веретеновидной формы клетки, которые утрачивают
способность к делению и выработке межклеточного вещества.
Макрофаги – развиваются из моноцитов крови. Имеют округлое или овальное базофильное ядро, клетки имеют четкие контуры,
содержит хорошо развитый лизосомный аппарат, цитоплазма образует короткие отростки, клетки обладают фагоцитарной функцией,
участвуют в иммунных реакциях. Макрофаги разных тканей и органов имеют особенности строения, свои названия, но их функции
сохраняются.
В рыхлой соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов, особенно около капилляров располагаются тканевые базофилы (тучные
клетки). Эти клетки образуются из базофилов крови. Они имеют округлую форму, в цитоплазме много базофильных гранул, которые
выводятся из клетки в окружающую среду. Эти гранулы содержат биологически активные вещества – гепарин и гистамин. Гепарин
понижает свертываемость крови, а гистамин увеличивает проницаемость капилляра и оснвного вещества.
Плазматические клетки - мелкие клетки округлой или овальной формы, имеют округлое, эксцентричное, резко базофильное ядро и
базофильную цитоплазму, в которой сильно развит белоксинтезирующий аппарат (канальцы гранулярной ЭПС). Эти клетки вырабатывают
и выделяют иммуноглобулины, участвуют в гуморальном иммунном ответе, образуются из В-лимфоцитов крови.
Жировые клетки – располагаются одиночно или небольшими группами, шаровидной формы, содержат в центре крупную жировую
каплю, а ядро смещено к периферии.
Также присутствуют В- и Т-лимфоциты, эозинофилы и нейтрофилы, пигментные клетки, содержащие гранулы пигмента меланина
(имеют эктодермальное происхождение), адвентициальные клетки – небольшие веретеновидной формы (стволовые), способны
пролеферировать и дифференцироваться в фибробласты, жировые клетки, участвуют в регенерации кровеносных капилляров.
Большой объем занимает основное вещество. Оно полужидкое, характеризуется низким содержанием минеральных солей, высоким
содержанием воды, небольшим количеством органических веществ (преобладают углеводы - гликозаминогликоны, также содержится
небольшое количество белка). Между крупными молекулами располагаются каналы по которым течет тканевая жидкость. Из этой жидкости
в кровь поступают продукты обмена, а из крови доставляются питательные вещества. В основное вещество погружены волокна. Среди них
выделяют коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна.
Коллагеновые волокна более широкие, внешнеизветые, не соединяются друг с другом. Их основу составляет белок коллаген. Он
состоит из аминокислотных цепочек, причем 3 из них закручиваются и лежат строго упорядоченно, что определяет их высокую прочность,
поперечную исчерченность, а последовательность аминокислот определяет тип коллагена (12 типов). Коллагеновые волокна
нерастяжимы, очень прочные, набухают в водной среде, в слабокислой и слабощелочной среде их прочность снижается.
Эластические волокна – тонкие, разветвленные волокна, растяжимые, менее прочные. Основа - белок эластин. Его структура
напоминает резину.
Ретикулярные волокна. Основа – белок коллаген. Его волокна тоньше, разветвленные, снаружи покрыты углеводами.
Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитных воспалительных реакциях. В ответ на повреждение или на внедрение
инородного тела происходит неспецифическая реакция. Тканевые базофилы быстро реагируют на повреждение и вырабатывают гистамин
и гепарин, усиливается проницаемость стенки и основного вещества. Из крови нейтрофилы проходят через стенку капилляра и мигрируют
к инородному телу. Они образуют лейкоцитарный вал, фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и тут же погибают. Это
составляет лейкоцитарную фазу воспалительной реакции, развивается через 5-6 часов.
Макрофагическая фаза (1-2 сутки). Моноциты крови усиленно выходят из капилляров в ткани, перемещаются в зону лейкоцитарного
вала, фагоцитирует разрушенные клетки, погибшие микроорганизмы и лейкоциты (превращаются в макрофаги). Далее интенсивно делятся
фибробласты и вырабатывают коллагеновые волокна. Так начинается фибробластическая фаза (5-6 сутки). В конечном итоге зону
повреждения замещает соединительная ткань или формируется соединительнотканная капсула. Восполительная реакция соединительной
ткани лучше выражена в коже, верхних дыхательных путей. Соединительная ткань внутренних органов обладает слабой воспалительной
реакцией.
ПЛОТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.
Плотные соединительные ткани содержат меньше основного вещества, а в межклеточном веществе преобладают волокнистые
структуры. В них мало клеток и менее разнообразный клеточный состав. Волокна преимущественно коллагеновые, плотно располагаются
друг к другу. В плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые волокна образуют пучки, между волокнами имеются
фибробласты, но преобладают фиброциты. Пучки коллагеновых волокон переплетаются между собой, а между пучками лежат тонкие
прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами. Эта ткань образует сетчатый слой кожи. Способность регенерации ниже, чем в
рыхлой.
Плотная оформленная соединительная ткань.
Плотная оформленная соединительная ткань образует фиброзные мембраны, связки и сухожилия, при этом все волокна идут
паралельно и плотно. Сухожилия содержат коллагеновые волокна. Каждое отдельное волокно составляет пучок первого порядка, между
ними находятся фиброциты. Эти волокна образуют пучок второго порядка. Между пучками второго порядка находятся прослойки
соединительной ткани с кровеностными капилярами, которые образуют эндотеноний. Пучки второго порядкаобъединяются в пучки третьего
порядка,которые отделяются друг от друга крупной прослойкой соединительной ткани  перитенонием. Способностя к регенерации 
низкая.
Соединительная ткань со специальными свойствами.
1. Ретикулярная ткань. Содержит ретикулярные клетки, которые своими отростками соединяются и образуют сеть. Вдоль отростков,
углубляясь в цитолемму, идут ретикулярные волокна. Ретикулярная ткань образует строму кровеностных органов и очень хорошо
регенерирует.
2. Жировая ткань. У взрослых  белый жир. Представлен скоплением жировых клеток, которые образуют дольки. Они отделены
опрослойкой соединительной ткани, которая содержит кровеностные капилляры. Они наполненны нейтральным жиром. Он легко
усваевается, но трудно отдается. Жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, жировые капсулы вокруг органов. Эта ткань
является источником воды, энергии, пластического материала. Бурый жир встречается в эмбриогенезе и у новорожденных. Он более
энергоемкий.
3. Пигментная ткань  скопление пигментных клеток.
4. Слизистая ткань. В норме – только в эмбриогенезе и в пуповине. В ней мало клеток, мало коллагеновых волокон, хорошо выражено
полужидкое основное вещество.
5. Скелетная ткань подразделяется на:
a) Хрящевые
b) Скелетные
Скелетная соединительная ткань.
Хрящевая ткань в основном выполняет трофическую функцию. В ней снижено содержание воды до 70-80%, повышено содержание
минеральных солей до 4-7% и органических веществ до 10-15%. Эти ткани более плотные и упругие, все содержат клетки и межклеточное
вещество. Клетки хрящевых тканей одинаковы и называются – хондробласты. Они имеют веретеновидную или овальную форму с
базофильной цитоплазмой, развитым белоксинтезирующим аппаратом, часть из них являются стволовыми и способны пролеферировать.
Хондробласты вырабатывают межклеточное вещество и дифференцируются в молодые хондроциты. Это клетки небольшой овальной
формы с развитым белоксинтезирующим аппаратом, сохраняют способность к пролиферации и вырабатывают межклеточное вещество, со
временем превращаются в зрелые хондроциты. Они более крупные, со временем утрачивают способность к пролиферации. Все эти клетки
располагаются в полостях, которые по объему соответствуют их размеру. Полость ограничена капсулой, состоящей из коллагеновых
волокон. В ней могут накапливается несколько хондроцитов, то образуются изогенные группы клеток.
Хрящевые ткани отличаются друг от друга строением межклеточного вещества, прежде всего строением межклеточных волокон,
способных к обызвествлению. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.
Гиалиновый хрящ наиболее распространен (сочленение ребер с грудиной, в стенке воздухоносных путей, при образовании суставных
поверхностей). Снаружи покрыта надхрящницей (перихондрием). Наружный слой образован более плотной волокнистой соединительной
тканью, внутренний более рыхлой. Внутренняя оболочка содержит фибробласты и хондробласты. В оболочке располагаются кровеносные
сосуды. Хондробласты пролиферируют и вырабатывают межклеточное вещество, выделяют его вокруг себя и замуровываются. За счет
этого идет рост хряща снаружи – аппозиционный. Глубже располагается собственное вещество хряща. В его периферической части
находятся молодые хондроциты. Они также делятся, вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и определяют рост хряща
изнутри – интерстициальный рост. В средней части вещества хряща находятся зрелые хондроциты, а в центре располагаются изогенные
группы хондроцитов. Между клетками находится межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и основное вещество. У них
одинаков показатель преломления, поэтому они трудно различимы. В растущем организме межклеточное вещество оксифильное, с
возрастом оно по мере накопления гликозаминогликонов становится базофильным. Кровеносных сосудов в хряще нет, питание происходит
диффузно. По мере старения происходит отложение солей кальция, идет обызвествление, хрящ становится хрупким и ломким.
Эластический хрящ входит в состав стенки воздухоносных путей, образует основу ушной раковины. Имеет сходное строение, но
имеется ряд особенностей. В межклеточном веществе располагаются эластические волокна, межклеточное вещество оксифильно все
время, в норме не обызвествляется.
Волокнистый хрящ встречается в зоне соединения сухожилия и кости, в межпозвоночных дисках. С одной стороны хрящ образован
плотной оформленной соединительной тканью, а с другой – гиалиновым хрящом. С возрастом волокнистый хрящ обызвествляется.
Хрящевые ткани все время регенерируют.
Костные ткани обладают высокой степенью минерализации (содержание фосфата кальция – 70%), твердые, прочные и формируют
костный. В очень низкое содержание воды, из органических веществ резко преобладают белки. Различают:
1. Грубоволокнистую (ретикулофиброзную) скелетную ткань. Она присутствует в эмбриогенезе, а у взрослых образует швы, и
соединения костей черепа.
2. Пластинчатую костную ткань.
Костные ткани содержат клетки, вырабатывающие межклеточное вещество, в которых резко преобладают коллагеновые волокна.
Небольшой объем занимает основное (склеивающие) вещество. Его клеточный состав одинаков, представлен остеобластами – клетки
образующие костную ткань. Это крупные, округлой формы клетки с круглым ядром, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом,
вырабатывают межклеточное вещество (коллагеновые волокна). Количество этих клеток велико в растущем организме, при регенерации.
Также к клеткам костной ткани относят остеоциты. Они имеют тонкое тело и длинные тонкие отростки, которые лежат в костных канальцах,
анастамозируют с отростками других клеток и по костным канальцам транспортируют тканевую жидкость. Также имеются остеокласты –
клетки, разрушающие костную ткань. Они развеваются из моноцитов крови и относятся к макрофагической системе. Это крупные,
многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомным аппаратом. На одной поверхности клетки имеются микроворсики. Лизосомальные
ферменты выделяются в зону микроворсинок и расщепляют белковую матрицу, что приводит к высвобождению кальция и к вымыванию его
из кости.
Костные ткани различаются строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна формируют
пучки, которые переплетаются между собой. Между волокнами располагаются остеоциты, но у взрослого человека тонких костей мало. В
пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг к другу, плотно склеены между собой и образуют костные
пластинки. Прочность костной ткани обеспечивается тем, что пластинки идут под разным углом. Между пластинками находятся остеоциты.
Их отростки пронизывают костные пластинки во всех участках.
Пластинчатая костная ткань образует компактную кость. Она содержит остеоны и губчатую часть, где остеоны отсутствуют.
Диафиз трубчатой кости построен из компактной костной ткани. Снаружи диафиз покрыт надкостницей (периостом), ее наружный слой
состоит из более плотной волокнистой ткани, а внутренний слой из более рыхлой, содержит фибробласты, остеобласты. Часть
коллагеновых волокон уходит в вещество кости, поэтому надкостница плотно связана с костью. В ней находится большое количесивр
рецепторов и здесь же располагаются кровеносные сосуды.
Диафиз построен из пластинчатой костной ткани. Снаружи располагается слой крупных костных пластинок, которые идут
концентрически по диаметру всей кости. Далее выделяют внутренний слой общих пластинок, а изнутри лежит эндоост, состоящий из
рыхлой соединительной ткани, содержащий кровеносные сосуды. Между ними находится широкий средний остеогенный слой. Он содержит
остеоны  структурно-функциональные единицы кости. Остеоны располагаются по оси диафиза и состоит из концентрических костных
пластинок разного диаметра. Внутри каждого остеона располагатся канал остеона, в нем содержится кровеносный сосуд. Между
остеонами располагаются остатки костных пластинок  это остатки остеонов. В норме у человека остеоны постепенно разрушаются, и
образуются новые остеоны. Между костными пластинками всех слоев располагаются остеоциты, а их отростками пронизываются костные
пластинки и создается разветленная сеть канальцев. Кровеносные сосуды надкостницы по прободающим каналам поступают в остеоны,
идут по их каналам, анастомозируют между собой и доставляют питательные вещества в канал остеона. Оттуда по костным канальцам
фосфаты кальция очень быстро распространяются во все участки кости. Сущесвует два механизма образования костей: прямой
остеогенез  процесс образования плоских костей непосредственно из мезенхимы. Мезенхимные клетки пролеферируют и групперуясь
образуют скелетогенные островки. Они превращаются в остеобласты, вырабатывают межклеточное вещество, замуровывают себя и
превращаются в остеоциты. Таким способом формируются костные балки. На их поверхности вырабатываются отсеобласты, происходит
кальцинация межклеточного вещества. Костные балки построены из грубоволокнистой костной ткани. Костные балки врастают в
кровеносные сосуды. С помощью остеобластов разрушается грубоволокнистая костная ткань и по мере врастания кровеносных сосудов
она замещается пластинчатой костной тканью спомощью остеобластов. Так развиваются пластинчатые кости.
Трубчатая кость развивается на месте гиалинового хряща. Это непрямой остеогенез. На втором месяце эмбриогенеза закладывается
зачаток из гиалинового хряща. Это будущая кость небольшого размера. Снаружи она покрыта надхрящницей, затем в области диафиза
между надхрящницей и веществом хряща из грубоволокнистой костной ткани образуется костная манжета. Она полностью окружает
диафиз и нарушает питание хрящевой ткани диафеза. Часть хреща в диафизе разрушается, оставшеся участки хряща обызвествляются.
Надхрящница превращается в надкостницу и из нее внутрь врастают кровенсные сосуды. Они пронизывают костную манжету, при этом ее
грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой, сосуды глубже врастают в зону хряща,при этом остеокласты разрушают хрящ,
а остебласты вокруг остатков обызвествляют хрящ, образуя эндохондральную кость из пластинчатой костной ткани. Обызвестившийся
хрящ полностью разрушается, эндохондральная кость разрастается, соединяется с перихондральной костью, остеокласты разрушают
костную ткань в середине диафиза и образуют костномозговую полость. В ней из мезенхимных клеток закладывается красный костный
мозг. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом. Он позднее подвергается окостенению. А между эпифизом и диафизом располагается
метоэпифизарная пластинка  зона роста (за счет нее кости растут в длинну). Здесь выделяют слой пузырчатых клеток, столбчатый слой и
пограничный слой
( близок по строению к гиалиновуму хрящу). Это пластинка окостеневает в 18-20 лет. Костная ткань хорошо регенерирует. В начале в
зоне повреждения за счет фиброцитов образуется рыхлая соединительная ткань, затем за счет остеобластов заменяется
крупноволокнистой соединительной тканью, она заполняет дефект и образует костную мозоль. К концу второй недели крупноволокнистая
содинительная тканьначинает заполняться пластинчатой соединительной тканью. На рост и регенерацую костей влияют физическая
нагрузка, содержание белка, солей кальция, витаминов Д, С, А в пище, гормонов.
Мышечные ткани.
В процессе эволюции мышечные ткани возникли после эпителиальных соединительных тканей с потребностью к движению организма
во внешней среде и передвижению и сокращению органов в самом организме. Основная функция  сократительная. Происхождение
мыщечных тканей различное. Например гладкая мышечная ткань образуется из мезенхимы. Мышцы зрачка имеют нейтральную закладку.
Миоэпителиальные клетки имеют эпидермальное происхождение. Сердечная мышечная ткань образуется из целома. Скелтная мышечная
ткань образуется из мезодермальных миотомов. Однако, мышечные ткани объединяются строением  у всех имеются сократительные
белки, имеющие фибрилярное строение, и в ответ на раздражение они укорачиваются.
Мышечные ткани различаются по строению сократительных фибрил. Они подразделяются на:
 Гладкие  широко встречаются во внутренних органах (сосуды, стенки кишечника). Структурная единица гладкой мышечной ткани 
миоцит. Это клетка с заостренными концами длинной 25-50мкм (в матке при беременности до 500мкм) и шириной 7-10мкм. Клетка иногда
имеет раздвоенные концы. Такие клетки чаще встречаются в полых органах, например, в мочевом пузыре. Ядро находится в центре и
имеет палочковидную форму, при сокращении клетки она штопорообразно скручивается, органеллы располагаются вокруг ядра. Имеется
ЭПС, слабовыраженный аппарат Гольджи. На этапе слабой дифферинцировки вырабатываются гликозаминогликаны и белок типа
коллагена. Поэтому вокруг каждой клетки формируется оболочка типа сарколеммы, похожая на базальную мембрану. Сюда вплетаются
волокнистые структуры, которые являются продолжением клетки. Эти клетки входят в состав эндомизия, только в местах тесного
соприкосновения клеток имеются отверстия  х другой. В этом есть необходимость для передачи возбуждения от клетки к клетке. Миоциты
содержат сократительные белки  актин и миозин. Актин (тонкие нити) может располагаться продольно и косо, миозин (толстые нити)
может располагаться только продольно. Упорядоченного их сплетения нет, поэтому клетка при окрашивании выглядит гладкой. В местах
соприкосновения актиновых и миозиновых фибрилл имеется соприкосновение их с цитолеммой. Здесь образуются уплотнения из особого
белка  -актинина, винкулина. Учитывая не только продольное, но и косое расположение актиновых фибрилл, при сокращении в диаметре
клетки изменения в диаметре клетки не происходит. Гладкая мышечная ткань обладает медленным типом сокращения. Передача идет от
клетки к клетке, т.к. сокращение идет не к каждой клетке, а к определенным пучкам. Сокращение слабое, волнообразное, практически не
подвергается усталости. Гладкая мышечная ткань не подчиняется воле, мы не можем контролировать сокращение этой ткани. Гладкая
мышечная ткань хорошо регенерирует. Регенерация идет за счет внутриклеточных механизмов (особенно в матке). В некоторых органах
эти клетки делятся митозом, но в органах, возникших в процессе эволюции недавно, регенерация затрудненаили осуществляется
репаративно. Регенерация вообще не происходит на месте разрыва, она замещается соединительной тканью (матка, мочевой
пузырь).кровоснабжение гладкой мышечной ткани происходит счет эндомизия и более выраженных прослойках соединительной ткани,
образующих эпимизий и перимизий.
 Сердечная мышечная ткань. Встречается в сердце. В сердечной мышце можно выделить типичные кардиомиоциты
(сократительные),атипичные кардаомиоциты, образующие проводниковую систему, а также секреторные и промежуточные. Сердечная
ткань относится к поперечной исчерченной ткани. Это обусловленно упорядоченным расположением актиновых и миозиновых фибрилл.
Сердечная мышечная ткань в своем строении имеет волокна, которые образованны клетками (сердечными кардиомиоцитами). Это
крупные клетки, имеют прямоугольную форму, иногда имеют отростки, которые переходят в соседнее волокно, анастомозируют с ними.
Эти анастомозы между волокнами необходимы для быстрого проведения импульса и одновременного сокращения всего миокарда в целом
(60 сокращений и 60 расслаблений в минуту). Ядро имеет овальную форму и располагается в центре, светлое и имеет ядрышки и
тонофибриллы. Клетки имеют агранулярную ЭПС. Особенное строение имеют миофибриллы. Они имеют более темные и более светлые
участки. Темные представлены толстыми миозиновыми нитями, а светлые  актиновыми. Светлые участки образуют диски И (изотропные),
темные образуют диски А (анизотропные). Посередине диска А проходит белок, сшивающий все миозиновые нити, образуется мезофрагм,
следовательно все миозиновые нити находятся на одном уровне. Посередине светлых дисков проходит телофрагма, но она, в отличие от
мезофрагмы, переходит в другие миофириллы и соединяется в цитолемму клетки. Участок между телофрагмами называется саркомером и
является структурно-функциональной единицей. В области телофрагма со стороны сарколеммы заходят трубочки. Это необходимо для
более быстрого подведения импульса внутрь клетки. В этом месте хорошо развита ЭПС. Все это в совокупности называется Z-линией (она
хорошо выражена на препаратах). В момент сокращения актиновые нити движутся между миозиновыми, при этом полностью исчезает
светлый диск (от него остается Z-линия). Между актином и миозином образуются прочные биохимические связи. На их образование
тратится много энергии (энергии АТФ). При расслаблении прочность биохимических связей падает, и актиновые нити возвращаются в
исходное положение (при этом выделяется энергия). В период расслабления в ЭПС накапливаются ионы кальция. При получении нового
импульса ионы кальция выходят, воздействуют на специальные белки (тропонин и тропомиозин). Это регуляторные белки, которые и
начинают инициировать движение мышечных нитей. Актиновых нитей больше чем миозиновых. На срезе видно, что одна толстая
миозиновая нить, которая контактирует с шестью соседними актиновыми нитями за счет боковых связей. Во время сокращения актиновые
нити скользят между миозиновыми. Сердечные кардиомиоциты богаты гликогеном и миоглобином, в них хорошо развита системы
ферментов окислительно-восстановительного типа. Своими концами кардиомиоциты образуют вставочные диски, куда вплетаются с обоих
сторон актиновые нити. Между клетками в волокнах видны прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, состовляющих
эндомизий и содержащие капиллярную сеть. Атипичные кардиомиоциты более светлые и крупные, ядро лежит чуть эксцентрично. В
разных частях проводящей системы имеют различный вид. Их главная функция  выработка и проведение импульса. Секреторные
кардиомиоциты редко встречаются и вырабатывают разные вещества. Одним из них является натрий-уридиновый фактор, который
регулирует содержание электролитов и их выработку в почках.
Регенерация. В эмбриогенезе и в первые годы жизни кардиомиоциты могут делится, с 7 до 11 лет происходит редкое деление и
начинает преобладать внутриклеточная регенерация, то есть новые клетки уже не образуются, при некрозе миокарда происходит распад
определенного числа кардиомиоцитов и это место замещается соединительной тканью и формируется рубец. Цель врача  не допустить
грубого рубцевания, а подтолкнуть кардиомиоциты к внутриклеточной регенерации, то есть к их гипертрофии.
 Скелетная мышечная ткань. В процессе эволюции она возникла после сердечной. В своем составе она имеет структурнофункциональную единицу  волокно (симпласт). В цитоплазме имеются десятки тысяч ядер. В эмбриогенезе на месте будущей мышцы из
мезодермальных миотомов вычленяются клетки  миобласты. Они способны делится, то есть на этом этапе скелетная мышечная ткань
имеет клеточную строение, затем состыковываясь образуют мышечные трубочки. В них начинают накапливаться белки (продукт
метаболитов), которые формируют миофибриллы, причем они занимают центральное положение в мышечной трубке. Траницы между
миобластами исчезают, ядра отодвигаются на периферию, формируется симпласт или мышечное волокно длинной от 10 до 12 см. часть
миобластов остается в виде камбиальных клеток, но границы этих клеток при световой микроскопии плохо видны. Их ядра чуть меньше,
чем ядра симпластов. Мышечное волокно по своему страению и сократительному аппарату похоже на сердечную мышечную ткань. Ядра
располагаются под сарколеммой, процесс сокращения идет также, но поперечно-полосатая мышечная ткань подчиняется нашему
сознанию, сокращение сильное, быстрое, быстро происходит утомление. Физиология сокращения зависит от двух типов волокон  красных
и белых. Красные волокна обладают большим количеством миоглобина, сукцинатдегидрогеназы и обладает АТФ-азой медленного типа,
поэтому эти волокна способны на длительную работу. Белые волокна обладают большим количеством сукцинатдегидрогеназы, но мало
миоглобина, содержат АТФ-азу быстрого типа, в результате чего возникает “взрыв”, но длительная работа клетки невозможна. Во время
тренировок соотношение между волокнами не меняется, а происходит гипертрофия. При повреждении мышечной ткани идет
внутриклеточная регенерация. Регенерация за счет камбиальных клеток возникает только в экстренных случаях, когда камбиальные клетки
превращаются в миобласты, затем формируются мышечные трубочки и формируются мышечные волокна. Возможно восстановление
более древних и коротких мышц лица.
Между мышечными волокнами лежат прослойки эндомизия и густой капиллярной сетью, пучки мышечных волокон одеты перимизием,
а соединительнотканный чехол мышцы  эпимизий.
Нервная ткань.
Нервная ткань в эмбриогенезе возникла последней. Закладывается на 3 неделе эмбригенеза, когда образуется нервная пластинка,
которая превращается в нервный желобок, затем в нервную трубку. В стенке нервной трубки пролиферируют стволовые вентрикулярные
клетки, из них образуются нейробласты  из них формируются нервные клетки, и глиобласты  из них формируются глиальные клетки  это
астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты. Таким образом, нервная ткань включает нервные и глиальные клетки.
Глиоциты составляются из астроцитов, эпендимоцитов и олигодендроцитов, которые вместе составляют макроглию. Также к
глиальным клеткам относится микроглия  в отличие от макроглии, она имеет мезенхимное происхождение. Глиальных клеток в 10 раз
больше, чем нервных клеток. Они создают условия для жизнедеятельности нервных клеток и выполняют трофическую функцию, защитную
функцию, секреторную функцию и опорную функцию. Глиальные клетки хорошо делятся.
Эпендимоциты  это клетки призматической формы, они выстилают центральный канал спинного мозга и желудочки мозга. На
апикальной поверхности имеются микроворсинки, базальная часть  конусовидная, от нее отходит длинный отросток, который
пронизывает все вещество мозга и на поверхности мозга образует отграничительную мембрану (защитная функция). Эти клетки
вырабатывают спинномозговую жидкость и обладают умеренной всасывательной способностью.
Астроциты бывают:
 Плазматическиерасполагаются в сером веществе (коре, ядрах мозга). У них короткие сильно разветвленные отростки. Выполняют
трофическую, защитную и изолирующую функции (отграничивают синапсы).
 Фиброзные  находятся в белом веществе, выполняют стромальную функцию, у них тонкие жесткие длинные слаборазветвленные
отростки.
Олигодендроциты  наиболее многочисленная группа глиальных клеток. Это мелкуие овальные клетки с угловатыми короткими
отростками, располагаются рядом с телом нейрона или вокруг нейральных отокстков и образуют глиальную оболочку вокруг каждого
отростка (леммоциты).
Микроглиоциты развиваются из моноцитов крови, клетки относятся к макрофагической системе. Это мелкие клетки с короткими
угловатыми отростками. Они фагоцитируют разрушенные клетки.
Главными в нервной ткани являются нероны (до 100млрд.). Это высоко специализированные клетки. В ответ на действие раздражителя
они способны генерировать нервный импульс и передавать этот импульс по своим отросткам другим нервным клеткам или рабочим
клеткам. Нервные клетки располагаются цепочками и формируют рефлекторные дуги. В зависимости от размера нейроны подраздаляются
на мелкие, средние, крупные и гигантские, по форме  на пирамидные, звездчатые, веретеновидные, корзинчатые.
Нервные клетки содержат тело и отростки. Ведущей частью является етлонейрона. В нем располагаются ядро, ядрышко, в цитоплазме
располагаются органеллы, они хорошо развиты, особенно белок-синтезирующий аппарат. В теле нейрона образуется основная масса
веществ, которые затем транспортируются по соотросткам. Тело занимает 5% от величины всей клетки. Если сохраняется тело нейрона,
то сохраняется способность к регенерации нейрона. Канальцы гранулярной ЭПС образуют скопления или глыбки базофильного вещества.
При функционировании они распадаются, а при истощении нейрона они исчезают полностью. По количеству отростков нейроны
подразделяются на униполярные (имеются только в эмбриогенезе), биполярные (в сетчатке глаза) и мультиполярные, в которых основную
массу отростков составляют дендриты. Псевдоуниполярные нероны относятся к биполярным, от тела такого нейрона отходит длинный
цитоплазматический вырост, который затем делится на отростки. Основную массу срдеи отростков составляют дендриты (несколько
десятков или даже сотен). Они разветвляются и воспринимают раздражители или ниформацию от других клеток (афферентная
информация), и образующийся нервный импульс идет к телу нейрона. От основания нейрона отходит лишь один аксон (нейрит). Он
отводит информацию от тела нейрона к другому нейрону или к рабочей пластинке. На дендриты могут давать информацию до 10 тысяч
клеток. Эволюция идет за счет разрастания дендритов, число нервных клеток даже уменьшается.
По функции нервные клетки подразделяются на афферентные, ассоциативные (вставочные) и эффекторные (эфферентные).
Чувствительные нейроны первыми реагиуют на раздражение, они являются первым чувствительным элементом любой рефлекторной
дуги. У них, как правило, длинный дендрит, который уходит на периферию и там образует рецепторы (чувствительные нервные окончания)
и короткий аксон. Эфферентные нейроны составляют третье звено рефлекторной дуги, они передают информацию на рабочие органы
(скелетное мышечное волокно). У них короткие дендриты и длинный аксон. Между ними распоалгается вставочные нейроны. Они передают
информацию от чувствительного нейрона к эффекторномунейрону. Вставочные нейроны образуют промежуточное звено рефлекторной
дуги. Самые простые рефлекторные дуги  трехнейронные. Усложнение рефлекторных дуг идет за счет увеличения количества вставочных
нейронов. Основная масса рефлекторных соматических дуг  сложные.
Основную роль в проведении нервного импульса играет клеточная мембрана. При действии раздражителя происходит деполяризация
мембраны (смена заряда). Перемещение участка деполяризации по мембране отростка, тела нейрона и является проведением нервного
импульса по нейрону. Нервные клетки и отростки никогда не располагаются изолированно. Нервные волокна  это отростки нервных
клеток (осевой цилиндр), окруженные глиальными клетками  леммоцитами, которые образуют глиальную оболочку.
Различают миелиновые и безмиелиновые волокна, которые отличают строением глиальной оболочки. Миелиновые  это толстые
нервные волокна, которые располагаются в основном в соматической нервной системе. В центре такого волокна идет один осевой цилиндр
(любой отросток нервной клетки), и глиальная оболочка, образованная леммоцитами, которые формируют цепочку или тяж леммоцитов.
На границе между смежными лемооцитами эта оболочка тонкая, она называется узловым перехватом, это место повышенной
чувствительности, уязвимости волокна. Участок волокна расположенный между смежными узловыми перехватами называется
межузловым сегментом. В глиальной оболочке выделяют:
 Внутренний миелиновый слой  плотный, темный, массивный. Он образован завитками мембраны леммоцитов.
 Наружный или периферический слой, который представлен цитоплазмой и ядром глиальной клетки. Это тонкий светлый слой 
нейрилемма.
Снаружи вокруг волокна располагается толстая базальная мембрана. Участками в миелиновом слое мембраны располагаются рыхло,
отходят друг от друга, образуются более светлые насечки миелина. По миелиновым нервным волокнам очень высокая скорость
проведения нервногг импульса (5-120 м/с).
При формировании миелинового нервного волокна выстраивается тяж леммоцитов. К нему сбоку подходит растущий отросток нейрона,
который вращается в процессе роста, прогибает клеточную мембрану, погружается в это углубление, а снаружи мембрана смыкается и в
месте соединения мембраны образуется мезаксон. Растущий отросток вращается, и мезаксон закручивается вокруг отростка, образуя
миелиновый слой, а цитоплазма и ядро оттесняются на периферию и идут на формирование нейрилеммы.
Безмиелиновые нервные волокна располагаются в вегетативной нервной системе. Глиальная оболочка представлена цепочкой
леммоцитов, ядро располагается в центре волокна, а осевой цилиндр располагается на периферии волокна и отграничен от окружающей
ткани только мезаксоном, без закручивания. То есть, за счет прогибания цитолеммы леммоцита образуется глиальная оболочка 10-20
осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа, скорость провдения нервного импульса невелика (2-3м/с).
Нервные окончания.
Они располагаются в периферическом отделе отростков нервных клеток. Различают чувствительные нервные окончания (рецепторы),
межнейронные нервные окончания (синапсы) и эффекторные нервные окончания.
Рецепторы реагируют на раздражитель, и в них генерируется нервный импульс. Они образованы терминальными веточками дендритов
чувствительного нейрона. По строению различают свободные рецепторы (в соединительной ткани), в них нет окружающих оболочек, и
несвободные нервные окончания  есть оболочка. Несвободные нервные окончания подразделяются на инкапсулированные нервные
окончания (пластинчатые тела) и неинкапсулированные.
В центре пластинчатого тельца располагаются конечные ветондрита, которые окружены глиальной колбой (капсула из глиальных
клеток)это внутренняя оболочка. Снаружи распложена соединительно-тканная капсула, которая состоит из коллагеновых волокон, между
которыми находит тканевая жидкость и фибробласты. При раздражении (особенно изменении давления) наружная капсула смещается
относительно глиальной, при этом раздражаются веточки дендрита, в них генерируется нервный импульс, то есть появляются участки
деполяризации, который распространяются дальше по рефлекторной дуге. У неинкапсулированных рецепторов отсутствует наружная
соединительно-тканная капсула.
Межнейронные синапсы передают информацию от одного нейрона к другому. Преобладают аксо-дендритичесике синапсы, но имеются
аксо-соматические и аксо-аксональны синапсы. В синапсе выделяют:
 Пресинаптическую часть. Она представлена терминальным отделом аксона, содержит синаптические пузырьки, в них внутри
находится нейромедиатор (химическое вещество).
 Постсинаптическую часть. Как правило, это периферический отдел дендрита другого нейрона. В этой части выделяют
постсинаптическую мембрану, в которой локализуются белковые рецепторы. Они высоко специфичны, то есть реугируют только на один
медиатор.
 Синаптическая щель расположена между пресинаптической и постсинаптической частями.
Нервный импульс в виде участка деполяризации достигает пресинаптической части, активирует синаптический пузырек, он подходит к
персинаптической мембране, сливается с ней, выделяет нейромедиатор в синаптическую щель. Медиатор взаимодействует с рецептором
постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию, то есть опять формируется нервный импульс, который по мембране
передается дальше. У человека действуют в основном химиеские синапсы. Передаа информации в синапсе вохможна лишь в одном
направлении.
Различают возбуждающие синапы, в них медиаторами являются ацетил-холин, норадреналин, глутамат, аспартат; и тормозные
синапсы, которые содержат тормозные медиаторы  дофамин, ГАМК.
Эффекторные синапсы передают команду на рабочие клетки, и они подразделяютс на двигательные синапсы, которые передают
информацию на скелетные мышечные волокна, и секреторные, которые передают информацию на другие рабочие клетки.
Нервно-мышечный синапс.
В нем терминальый отдел аксона образует пресинаптическую часть, которая содержит медиатор ацетил-холин и углубляется в
прилежащий участок скелетного мышечного волокна, который образуется постсинаптическую часть. Здесь отсутствуют миофибриллы и
концентрируют ядра и митохондрии. При раздражении этого синапса, ацетил-холин выделяется в синаптическую щель, вызывает
возбуждение цитолеммы мышечного волокна, которое распространяется по всему волокну, по Т-трубочкам и запускает мышечное
сокращение.
Регенерация.
В ответ на повреждение при сохрании тела нейрона, в нем усиливаются обменные процессы, что приводит к внутриклеточной
регенерации, к росту новых отростков, образованию новых синапсов и восстановлению нейронных цепей, рефлекторных дуг.
Восстановление отростка идет со скоростью 1-2 мм в сутки. В ответ на повреждение нервного волокна усиливается внутриклеточная
регенерация в теле нейрона. В центральный отросток усиленно поступает пластический материал, образуется колба роста. В
периферическом участке осевой цилиндр погибает, глиальная оболочка распадается, но не погибает. Часть леммоцитов разрушается, а
часть проллиферирует и выстраивается цепочкой, формируя тяж, куда внедряется растущий центральный отросток, и вокруг него
образуется глиальная оболочка и формируется миелиновое волокно. Регенерации препятствуют воспаления и формирование
соединительно-тканного рубца.
ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.
Сердечно – сосудистая система.
Система включает в себя сердце, артериальные и венозные сосуды и лимфатические сосуды. Система закладывается на 3 неделе
эмбриогенеза. Сосуды закладываются из мезенхимы. По диаметру сосуды подразделяются на
-крупные
-средние
-мелкие.
В стенке сосудов выделяют внутреннюю, наружную и среднюю оболочки.
Артерии по строению подразделяются на
1. Артерии эластического типа
2. Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа.
3. Артерии мышечного типа.
К артериям эластического типа относятся крупные сосуды, такие как аорта и легочная артерия. У них толстая развитая стенка.
 Внутренняя оболочка содержит эндотелий—слой, который представлен плоскими эндотелиальными клетками на базальной
мембране. Он создает условия для тока крови. Далее располагается подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани.
Следующий слой-—плетение тонких эластических волокон. Кровеносных сосудов нет. Внутренняя оболочка питается диффузно из крови.
 Средняя оболочка мощная, широкая, занимает основной объем. Она содержит толстые эластичные окончатые мембраны (40-50).
Они построены из эластических волокон и соединены между собой такими же волокнами. Они занимают основной объем оболочки, в их
окнах косо располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими условиями, из
которых важнейшими являются скорость кровотока и уровень кровяного давления. Стенка крупных сосудов хорошо растяжима, так как
здесь высока скорость кровотока (0.5-1 м/с) и давление (150 мм. рт. ст.), поэтому она хорошо возвращается в исходное состояние.
 Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани, причем она более плотная во внутреннем слое
наружной оболочки. В наружной и средней оболочках имеются свои собственные сосуды.
К артериям мышечно-эластического типа относятся подключичная и сонная артерии.
У их во внутренней оболочке сплетения мышечных волокон замещаются внутренней эластической мембраной. Эта мембрана толще
окончатых.
В средней оболочке уменьшается количество окончатых мембран (на 50%), но возрастает объем гладкомышечных клеток, то есть
снижаются эластические свойства—способность стенки растягиваться, но возрастает сократительная способность стенки.
Наружная оболочка такая же по строению, как и у крупных сосудов.
Артерии мышечного типа преобладают в организме среди артерий. Они составляют основной объем кровеносных сосудов.
Их внутренняя оболочка гофрированная, содержит эндотелий. Подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани хорошо
развит. Имеется мощная эластическая мембрана.
Средняя оболочка содержит эластические волокна в виде дуг, концы которых прикрепляются к внутренней и наружной эластическим
мембранам. А их центральные отделы как бы сцепляются. Эластические волокна и мембраны формируют единый связанный эластический
каркас, который занимает небольшой объем. В петлях этих волокон идут пучки гладкомышечных клеток. Они резко преобладают и идут
циркулярно и по спирали. То есть усиливается сократительная способность стенки сосуда. При сокращении этой оболочки участок сосуда
укорачивается, сужается и спиралевидно закручивается.
Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану. Она не такая извитая и тоньше, чем внутренняя, но также построена
из эластических волокон, а по периферии располагается рыхлая соединительная ткань.
Наиболее мелкими сосудами мышечного типа являются артериолы.
В них сохраняются три более тонкие оболочки.
Во внутренней оболочке содержится эндотелий, подэндотелиальный слой и очень тонкая внутренняя эластическая мембрана.
В средней оболочке гладкомышечные клетки идут циркулярно и спиралевидно, причем клетки располагаются в 1-2 ряда.
В наружной оболочке отсутствует наружная эластическая мембрана.
Артериолы распадаются на более мелкие гемокапилляры. Они располагаются или в виде петель, или в виде клубочков, а чаще всего
образуют сети. Наиболее плотно гемокапилляры располагаются в интенсивно функционирующих органах и тканях—скелетные мышечные
волокна, сердечная мышечная ткань. Диаметр капилляров неодинаков—от 4 до 7 мкм. Это, например, сосуды в мышечной ткани и
вещества мозга. Их величина соответствует диаметру эритроцита. Капилляры диаметром 7-11 мкм встречаются в слизистых оболочках и
коже. Синусоидные капилляры (20-30 мкм) имеются в кроветворных органах и лакунарные—в полых органах.
Стенка гемокапилляра очень тонкая. Включает базальную мембрану, которая регулирует проницаемость капилляра. Базальная
мембрана участками расщепляется, и в расщепленных участках располагаются клетки перициты. Это отростчатые клетки, они регулируют
просвет капилляра. Изнутри на мембране располагаются плоские эндотелиальные клетки. Снаружи от кровеносного капилляра лежит
рыхлая неоформленная соединительная ткань, в ней располагаются тканевые базофилы (тучные клетки) и адвентициальные клетки,
которые участвуют в регенерации капилляров. Гемокапилляры выполняют транспортную функцию, но ведущей является
трофическая=обменная функция. Кислород легко проходит сквозь стенки капилляров в окружающие ткани, а продукты обмена обратно.
Реализации транспортной функции помогает медленный ток крови, невысокое кровяное давление, тонкая стенка капилляра и рыхлая
соединительная ткань, расположенная вокруг.
Капилляры сливаются в венулы. С них начинается венозная система капилляров. Стенка их имеет такое же строение, как и у
капилляров, но диаметр в несколько раз больше. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, которое
выполняет обменную функцию и располагается внутри органа.
Венулы сливаются в вены. В стенке вены выделяют 3 оболочки—внутреннюю, среднюю и наружную, но отличаются вены содержанием
гладкомышечных элементов соединительной ткани.
Выделяют вены безмышечного типа. Они имеют только внутреннюю оболочку, которая содержит эндотелий, подэндотелиальный
слой, соединительную ткань, которая переходит в строму органа. Эти вены располагаются в твердой мозговой оболочке, селезенке, костях.
В них легко депонируется кровь.
Различают вены мышечного типа со слаборазвитыми мышечными элементами. Они располагаются в области головы, шеи,
туловища. В них имеются 3 оболочки. Во внутренней содержится эндотелий, подэндотелиальный слой. Средняя оболочка тонкая, развита
слабо, содержит отдельные циркулярно расположенные пучки гладкомышечных клеток. Наружная оболочка состоит из рыхлой
соединительной ткани.
Вены со среднеразвитыми мышечными элементами располагаются в средней части туловища и в верхних конечностях. У них во
внутренней и наружной оболочках появляются продольно расположенные пучки гладкомышечных клеток. В средней оболочке
увеличивается толщина циркулярно расположенных мышечных клеток.
Вены с сильно развитыми мышечными элементами находятся в нижней части туловища и в нижних конечностях. В них
внутренняя оболочка образует складки—клапаны. Во внутренней и наружной оболочках имеются продольные пучки гладкомышечных
клеток, а средняя оболочка представлена сплошным циркулярным слоем гладкомышечных клеток.
В венах мышечного типа, в отличие от артерий, гладкая внутренняя поверхность имеет клапаны, отсутствуют наружная и внутренняя
эластические мембраны, имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, средняя оболочка тоньше, гладкомышечные клетки
располагаются в ней циркулярно.
Регенерация.
Очень хорошо регенерируют гемокапилляры. С увеличением диаметра сосудов, способность к регенерации ухудшается.
Гистофизиология сердца.
Различают 3 оболочки—эндокард, миокард, перикард. Эндокард развивается из мезенхимы, миокард—из мезодермы, соединительнотканная пластинка эпикарда—из мезенхимы, мезотелий (перикард)—из мезодермы. Закладывается на 4 неделе эмбриогенеза.
Эндокард—относительно тонкий. Содержит эндотелий, подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Мышечноэластический слой тонкий, он образован отдельными гладкомышечными клетками, оплетенными эластическими волокнами. Также есть
наружный соединительно-тканный слой. Питается эндокард диффузно.
Основную массу стенки составляет миокард, который представлен сердечной мышечной тканью, структурно-функциональной
единицей, которой являются сократительный кардиомиоциты. Они образуют сердечные мышечные волокна и за счет отросткованастомозов они связаны с соседними параллельными мышечными волокнами и образуют трехмерную сеть мышечных волокон.
Мышечные волокна идут в нескольких направлениях. Между ними располагаются тонкие прослойки из рыхлой соединительной ткани с
высокой плотностью гемокапилляров.
В миокарде на границе с эндокардом располагаются волокна проводящей системы сердца, которая регулирует сократительную
активность миокарда. Она построена из проводящих кардиомиоцитов.
Основным механизмом регенерации миокарда является внутриклеточная регенерация, которая приводит к компенсаторной
гипертрофии клеток и компенсации функции погибших кардиомиоцитов. На месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец.
Эпикард. Его основной составляющей является пластинка из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта
мезотелием. Он выделяет слизистый секрет. За счет этого идет свободное скольжение между наружным и внутренним листками перикарда
при сокращении и расслаблении сердечной мышцы.
Лимфатическая система.
Лимфатические сосуды имеют такое же строение, как и кровеносные, однако, лимфатические капилляры имеют особенности строения.
Они начинают слепо, они шире, чем кровеносные, в их стенке более слабо развита базальная мембрана. Между эндотелиальными
клетками имеются щели, а снаружи находится рыхлая соединительная ткань. Ее тканевая жидкость, насыщенная токсинами, липидами и
форменными элементами крови (в основном лимфоцитами) через щели проникает в просвет лимфатических капилляров и образует
лимфу, которая далее попадает в систему кровотока.
Основная функция—детоксикационная.
Система крови.
В нее входят кровь и кроветворные органы. Они развиваются из мезенхимы, которая образуется на 3 неделе эмбриогенеза в основном
из мезодермы, в небольшом количестве из эктодермы и представлена отростчатыми клетками, которые располагаются между
зародышевыми листками. В эмбриогенезе из мезенхимы образуются все разновидности соединительной ткани, включая кровь, лимфу и
гладкую мышечную ткань. После рождения мезенхимы нет, она трансформируется в производные, но в них сохраняется большое
количество стволовых клеток, то есть эти ткани обладают высокой способностью к регенерации путем пролиферации и дифференцировки
клеток.
Функции крови.
1. Транспортная. Через кровь реализуется дыхательная, трофическая, выделительная функция.
2. Защитная функция.
3. Гомеостатическая функция—поддержание постоянства среды организма.
Кровь—это жидкая ткань и орган одновременно (5-6 литров). Ее межклеточное вещество жидкое, имеет специальное название—
плазма. Плазма занимает 50-60% от общего объема крови. Остальное—это форменные элементы крови.
Плазма. В плазме преобладает вода (90-93%), остальные 7-10% (так называемый сухой остаток) представлен белками (6-8.5%). Это
фибриноген, глобулин, альбумин.
Среди форменных элементов крови выделяют эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
Эритроциты доминируют в количественном отношении. У мужчин 4-5.51012 в литре. У женщин 4-51012 в литре.
Эритроциты—это безъядерные клетки. 80% от общего числа составляют дискоциты, 20%--эритроциты другой формы (шиповидные,
шаровидные). 75% эритроцитов в диаметре достигают 7-8 мкм. Это нормоциты. Из оставшихся 12.5%--микроциты, остальные 12.5%-макроциты.
Среди эритроцитов встречаются ретикулоциты. Их количество составляет 2-12. В своей цитоплазме они содержат остатки органелл в
виде сетки. Увеличение количества ретикулоцитов происходит при раздражении красного костного мозга.
В эритроцитах отсутствуют органеллы, и они содержат гемоглобин, который обладает высоким сродством к кислороду и углекислому
газу.
Основная функция—транспортная=дыхательная. Они переносят кислород к тканям и углекислый газ в обратном направлении. На
своей поверхности они транспортируют антитела, белки, антигены, лекарственные препараты.
Эритроциты образуются в красном костном мозге, циркулируют и функционируют в крови (4 месяца), а погибают в селезенке.
Лейкоциты (белые кровяные тельца). Их количество 4-9109 в литре крови. Лейкоциты подразделяют на 2 группы.
1. Зернистые лейкоциты или гранулоциты. Они содержат сегментированное ядро, в цитоплазме имеется специфическая зернистость,
которая воспринимается разными красителями. По этому признаку лейкоциты делятся на нейтрофильные лейкоциты, эозинофильные
лейкоциты и базофильные лейкоциты.
2. Незернистые лейкоциты или агранулоциты. К ним относятся лимфоциты, иммунноциты. У них в цитоплазме отсутствует
специфическая зернистость, ядро округлое, шаровидной формы. Они подвижны, способны проходить через стенку гемокапилляров,
двигаться в тканях. Движение происходит по принципу хемотаксиса.
Жизненный цикл всех лейкоцитов содержит фазу образования и созревания (в органах кроветворения). Затем они выходят в кровь и
циркулируют. Это кратковременная фаза. В тканевую фазу лейкоциты выходят в рыхлую соединительную ткань, там они активируются и
выполняют свои функции и там же погибают.
Зернистые лейкоциты.
Нейтрофильные лейкоциты или нейтрофилы составляют 50-75% от общего числа. Диаметр 10-15 мкм. Для окраски клеток крови
используют азур-эозин или так называемый метод Романовского-Гинза. В своей цитоплазме нейтрофилы содержат мелкую нитевидную
обильную нейтрофильную зернистость. Здесь содержатся бактерицидные вещества.
Нейтрофилы по степени зрелости и по строению ядра разделяются на сегментоядерные (45-70% от общего количества). Это зрелые
нейтрофилы. Их ядро содержит 3-4 сегмента, соединенных тонкими хроматиновыми нитями. По функции это микрофаги. Они
фагоцитируют токсические вещества и микроорганизмы. Их фагоцитирующая активность составляет 70-99%, а фагоцитарный индекс
составляет 12-25.
Помимо сегментоядерных, выделяют палочкоядерные нейтрофилы—более молодые клетки с S-образным ядром.
Еще выделяют юные нейтрофилы. Они составляют 0-0.5%. Это функционально активные клетки, имеют изогнутое бобовидное ядро.
Количество нейтрофилов выражают термином нейтрофилез. Увеличение количества зрелых форм называют сдвиг вправо, увеличение
количества молодых форм—сдвиг влево. Количество нейтрофилов повышается при острых воспалительных заболеваниях. Нейтрофилы
образуются в красном костном мозге. Короткий период циркулируют в крови—2-3часа. Переходят на поверхность эпителия. Тканевая фаза
длится 2-3 суток.
Эозинофилы. Их значительно меньше, чем нейтрофилов. Их количество составляет 1-5% от общего числа. Диаметр составляет 12-14
мкм. Ядро содержит 2 крупных сегмента. Цитоплазма заполнена крупными эозинофильными гранулами, содержит крупную ацидофильную
зернистость. Зерна являются лизосомами. Их содержание возрастает при аллергических состояниях, и они способны фагоцитировать
комплексы антиген-антитело.
Базофильные гранулоциты составляют 0-0,5%. Диаметр 10-12 мкм. Они содержат крупное лопастное ядро, их цитоплазма содержит
крупные базофильные гранулы. Эти клетки образуются в красном костном мозге, короткий период циркулируют в крови. Тканевая фаза
длительная. Предполагают, что из базофилов крови образуются тканевые базофилы—тучные клетки, поскольку их зерна также содержат
гепарин и гистамин. Количество базофилов возрастает в крови при хронических заболеваниях и является неблагоприятным
прогностическим признаком. Эозинофилы образуются в красном костном мозге, а функции выполняют в течение 5-7 суток в рыхлой
соединительной ткани.
Незернистые лейкоциты.
Лимфоциты составляют 20-35% от всех лейкоцитов. Среди лимфоцитов преобладают малые лимфоциты (диаметр менее 7мкм). У
них округлое базофильное ядро, узкий базофильный ободок цитоплазмы и слабо развиты органеллы. Также выделяют средние
лимфоциты (7-10мкм) и большие лимфоциты (более 10мкм)—в норме в крови не встречаются, только при лейкозах.
Все лимфоциты по иммунологическим свойствам разделяются на Т-лимфоциты (60-70%), В-лимфоциты (20-30%) и нулевые
лимфоциты.
Т-лимфоциты—это тимус-зависимые лимфоциты. Они образуются в тимусе и по своим свойствам подразделяются на Т-лимфоцитыкиллеры (они обеспечивают клеточный иммунитет). Они распознают чужеродные клетки, подходят к ним, выделяют цитотоксические
вещества, которые разрушают цитолемму чужеродной клетки. В цитолемме появляются дефекты, в которые устремляется жидкость,
чужеродная клетка разрушается. Также выделяют Т-лимфоциты-хелперы. Они стимулируют В-лимфоциты, превращая их в
плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, выработку ими антител, которые нейтрализуют антигены, они стимулируют
гуморальный иммунитет. Также выделяют Т-лимфоциты-супресоры. Они угнетают гуморальный иммунитет. Еще выделяют Тлимфоциты-амплификаторы. Они регулируют взаимоотношения среди всех разновидностей Т-лимфоцитов. Также выделяют Тлимфоциты-памяти. Они запоминают информацию об антигене при первой встрече и при повторной встрече обеспечивают быструю
ответную иммунную реакцию. Т-лимфоциты-памяти определяют стойкий иммунитет.
В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Окончательная дифференцировка происходит в лимфатических узелках
слизистой оболочки в основном пищеварительного канала. Они обеспечивают гуморальный иммунитет. При поступлении антигена Влимфоциты трансформируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (иммуноглобулины) и последние нейтрализуют
антигены. Среди В-лимфоцитов также имеются В-лимфоциты-памяти. В-лимфоциты—это сравнительно короткоживущие клетки.
Т-лимфоциты-памяти и В-лимфоциты-памяти являются рециркулирующимим клетками. Из тканей они попадают в лимфу, из лимфы—в
кровь, из крови—в ткань, затем обратно в лимфу и так в течение всей своей жизни. При повторной встрече с антигеном они подвергаются
бласт-трансформации, то есть превращаются в лимфобласты, которые пролиферируют и это приводит к быстрому образованию
эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.
Нулевые лимфоциты—это лимфоциты, не имеющие свойств ни Т-лимфоцитов, ни В-лимфоцитов. Полагают, что среди них
циркулируют стволовые клетки крови, натуральные киллеры.
Моноциты—это наиболее крупные клетки, диаметр 18-20 мкм. В них крупное бобовидное резко базофильное ядро и широкая слабо
базофильная цитоплазма. Умеренно развиты органеллы, из них лучше развиты лизосомы. Моноциты образуются в красном костном мозге.
До нескольких суток циркулируют в крови и в тканях и в органах превращаются в макрофаги, которые имеют специальное название в
каждом органе.
Кроветворение.
Центральное свойство кровеносной системы—постоянный процесс клеточного обновления, он начинается в раннем эмбриональном
периоде и проходит ряд этапов.
Эмбриональный гемопоэз. Кроветворение в эмбриональном периоде начинается на 3 неделе в стенке желточного мешка.
Мезенхимные клетки образуют мезенхимные кровяные островки, из их наружных клеток формируется стенка капилляров, образуются
эндотелиоциты, при этом мезенхимные клетки уплощаются. Эти же клетки являются микроокружением для очагов кроветворения стенки
желточного мешка, то есть они создают условия для кроветворения. Из мезенхимных клеток, расположенных в середине кровяных
островков образуются стволовые клетки крови, которые превращаются в первичные эритроциты. При этом эти мезенхимные клетки
теряют свои отростки и округляются. Стенки желточного мешка обладают интраваскулярным кроветворением по мегабластическому
типу. В результате образуются мегалоциты или первичные эритроциты. Это крупные клетки с крупным ядром, с пониженным
содержанием гемоглобина. Кроветворение в стенке желточного мешка быстро затухает, а стволовые клетки крови мигрируют в
закладывающуюся печень.
Печень закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза. Стволовые клетки крови, попавшие в печень, выходят за пределы кровеносных
сосудов в окружающую соединительную ткань, в ней и происходит процесс кроветворения. Микроокружением для этого процесса в печени
является молодая соединительная ткань и малодифференцированные гепатоциты. Таким образом, кроветворение в печени идет
экстраваскулярно, а тип кроветворения нормобластический, так как в результате образуются вторичные типичные эритроциты—
нормобласты. В печение начинается образование лейкоцитов и тромбоцитов. По мере дифференцировки соединительной ткани и
созревания гепатоцитов кроветворение в печени затухает. Таким образом, печень является универсальным органом кроветворения с 5
недели до 4-5 месяца эмбриогенеза, то есть в течение первой половины беременности.
Стволовые клетки мигрируют из печени в лимфатические узлы, тимус, селезенку. При этом селезенка становится центральным
универсальным центром кроветворения с 5-7 месяца эмбриогенеза. Микроокружением для процесса кроветворения в селезенке являются
ретикулярные клетки. В последующем, в связи с изменением микроокружения (прорастание соединительной ткани в селезенку) в ней
остается лишь лимфоцитопоэз, то есть образование лимфоцитов. Дифференцировка других клеток крови в ней прекращается.
Начиная с 7 месяца эмбриогенеза, центральным органом кроветворения становится красный костный мозг, и он остается
центральным кроветворным органом в течение всей жизни в постэмбриональном периоде. Микроокружением в нем является
ретикулярная ткань (она же в строме органа). Для процессов кроветворения микроокружение играет важную роль. Последовательная
смена органов кроветворения связана с изменением микроокружения.
Схема кроветворения.
В организме здорового человека (70 кг) ежедневно погибает 20 млрд. эритроцитов и 60 млн. нейтрофилов. Ежеминутно в организме
образуется 30 млн. зернистых лейкоцитов и эритроцитов. Эти новообразования поддерживаются происходящим кроветворением.
Основоположник теории кроветворения—гистолог Максимов, который обосновал свою теорию в 1904 году. Он предположил, что
источником всех клеток крови является одна стволовая клетка крови. В связи с этим его теорию называют унитарной. На ее основе
создана современная схема кроветворения. В ней по степени дифференцировки выделяют 6 классов клеток.
К 1 классу относится одна стволовая клетка крови. Стволовые клетки крови напоминают малый лимфоцит, они мелкие, округлые,
содержат мелкое ядро, небольшое количество органелл, пониженный обмен веществ. Эти клетки обладают повышенной устойчивостью к
действию повреждающих факторов. Количество эти клеток очень велико (1 млрд.) и располагаются они в красном костном мозге. Это
самоподдерживающая популяция клеток. Они способны делиться и образовывать себе подобные. Для своего существования им не
требуется микроокружение. Стволовые клетки способны превращаться в любые клетки крови, то есть они способны к дальнейшей
дифференцировке по различным направлениям. Поэтому этот класс называется полипотентные клетки крови.
В результате деления и дальнейшей дифференцировки стволовых клеток образуются полустволовые клетки. Причем процесс
дифференцировки стволовых клеток идет по 2 направлениям. В результате этого образуются полустволовые клетки-предшественники
лейкоцитов и полустволовые клетки-предшественники всех остальных клеток крови. Эти клетки и образуют 2 класс клеток в схеме
кроветворения. Причем дифференцировка кровяных клеток идет под влиянием 2 факторов—микроокружение, влияние гемопоэтинов
(гормоноподобные вещества, которые стимулируют процесс дифференцировки кровяных клеток). Клетки 2 класса являются частично
детерминированными, то есть клетками, путь дифференцировки которых отчасти определяется.
Под влиянием микроокружения и гемопоэтинов происходит дальнейшая дифференцировка клеток 2 класса и превращение их в клетки
3 класса. Клетки 3 класса называют унипотентными, то есть возможность их дальнейшей дифференцировки резко ограничена. Каждая
клетка этого класса является предшественницей для строго определенной клетки крови.
Клетки первых 3 классов являются
морфологически сходными. Их объединяют в группу малодифференцированных клеток. Их можно различить иммуноморфологическими
методами.
С 4 класса клетки морфологически различимы. 4 класс—это морфологически опознаваемые, пролиферирующие клетки. Эти клетки
интенсивно делятся, образуя при этом себе подобные клетки. Эти клетки называются бластными, в их цитоплазме содержится много
РНК, что обеспечивает их базофилию.
К 5 классу относятся созревающие клетки крови. В процессе своей дифференцировки они приобретают черты, характерные для
зрелых клеток крови. При созревании эритроцитов их ядра уменьшаются, хроматин конденсируется, а затем ядра выталкиваются из
клеток. Базофилия цитоплазмы в созревших эритроцитах постепенно уменьшается, что связано с понижением содержания РНК и
постепенным накоплением гемоглобина, что вызывает оксифилию клеток. При дифференцировке зернистых лейкоцитов меняется форма
ядра, оно становится подковообразным, палочковидным и затем начинает сегментироваться. В цитоплазме этих клеток накапливается
специфическая зернистость, то есть в эозинофилах—красная зернистость. Все эти клетки приобретают черты зрелых.
6 класс образуют зрелые клетки. Они накапливаются в кроветворных клетках и затем выходят в кровоток. Причем в норме, в кровоток
выходят зрелые клетки крови.
Схема кроветворения дополнена Чертковым и Воробьевым.
Дыхательная система.
Дыхательная система включает воздухоносные пути—преддверие полости носа, полость носа, носоглотка, гортань, трахея,
бронхиальное дерево; и респираторный отдел.
Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза в виде вентрального выпячивания глоточного отдела кишки. Эпителий воздухоносных путей
эктодермального происхождения.
Функции:
Дыхательные—поведение, очищение, согревание, увлажнение воздуха и газообмен.
Недыхательные—терморегулирующая, всасывательная (лекарственные препараты), экскреторная (алкоголь при опьянении, ацетон
при диабете), секреторная (слизь, ферменты), депонирующая, участие в регуляции свертывания крови, защитная (иммунологическая и
барьерная), голосообразование, инактивации биологически активных веществ, метаболическая (обмен липидов).
Преддверие полости носа выстлано тонкой кожей, которая содержит потовые, сальные железы и щетинчатые волосы.
Полость носа выстлана слизистой оболочкой, которая представлена реснитчатым эпителием, в состав которого входят бокаловидные,
реснитчатые, вставочные и эндокринные клетки. Поверхность эпителия покрыта слизистой пленкой, в которую погружены мерцательные
реснички.
Собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани содержит капиллярные сплетения, слизистые железы, секрет
которых поступает на поверхность эпителия, и лимфатические узелки, которые в области слуховой трубы образуют тубарные миндалины.
Гортань.
Стенка содержит 3 оболочки.
Слизистая образует складки—ложные и истинные голосовые связки. Истинные покрыты многослойным плоским неороговевающим
эпителием, а другие участки—реснитчатым эпителием. В основе истинных складок лежит скелетная мышечная ткань.
В собственной пластинке слизистой гортани располагаются белково-слизистые железы и лимфатические узелки, которые образуют
гортанную миндалину у основания надгортанника.
Следующая оболочка—волокнисто-хрящевая. Она содержит эластические и гиалиновые хрящи.
Наружная оболочка—адвентициальная.
Tрахея.
Стенка содержит 4 оболочки.
Слизистая оболочка изнутри выстлана реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой, которая богата эластическими
волокнами, содержит капиллярные сети и лимфатические узелки. Содержит большое количество коллагеновых волокон.
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, содержит белково-слизистые железы, которые открываются на
поверхность эпителия. Подслизистая основа обеспечивает частичную подвижность слизистой и фиксирует ее к волокнисто-хрящевой
оболочке. Здесь преобладают эластические волокна.
Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых хрящевых колец (гиалиновый хрящ). Их свободные концы соединены
гладкомышечной тканью, что обеспечивает гибкость, растяжимость. Таких колец 16-20. Они выполняют каркасную функцию.
Наружная оболочка—адвентициальная, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержит много
коллагеновых волокон и обеспечивает фиксацию трахеи.
Трахея делится на 2 главных бронха. Имеется дихотомическое ветвление. По диаметру бронхи подразделяются на крупные—5-15мм
(делятся на внутрилегочные и внелегочные), средние-2-5мм, мелкие—1-2мм и терминальные—0.5мм.
Крупные бронхи содержат в стенке 4 оболочки.
Слизистая образует продольные складки, содержит реснитчатый эпителий. В собственной пластинке слизистой имеются капиллярные
сети и лимфатические узелки. Мышечная пластинка построена из гладкой мышечной ткани, пучки которой идут циркулярно и
спиралевидно.
Подслизистая основа содержит белково-слизистые железы.
Волокнисто-хрящевая оболочка содержит пластинки гиалинового хряща.
Наружная оболочка—адвентициальная.
Средние бронхи имеют 4 оболочки.
Слизистая выстлана реснитчатым эпителием, но в нем уменьшается количество бокаловидных клеток, понижается высота реснитчатых
клеток. Увеличивается относительная толщина мышечной пластинки. В ней возрастает количество циркулярно идущих пучков
гладкомышечных клеток.
В подслизистой основе уменьшается количество белково-слизистых желез.
Волокнисто-хрящевая оболочка представлена мелкими хрящевыми островками, в которых гиалиновый хрящ замещается
эластическим.
Наружная оболочка—адвентициальная.
В мелких бронхах имеются 2 оболочки—адвентициальная и слизистая. Реснитчатый эпителий становится низким, двурядным и
переходит в кубический. В нем полностью исчезают бокаловидные клетки, резко понижается количество реснитчатых клеток, но
появляются другие виды клеток—секреторные клетки выделяют ферменты, которые разрушают сурфактант. Здесь же имеются каемчатые
клетки, которые содержат микроворсинки. Это хеморецепторы клетки, которые реагируют на изменение химического состава воздуха.
Железы и хрящи в стенках этих бронхов отсутствуют. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. В них хорошо
развита мышечная пластинка слизистой.
Терминальные бронхиолы содержат отдельные пучки гладкомышечной ткани, и они переходят в респираторные бронхиолы. В их
стенке появляются альвеолы и с этого момента заканчиваются воздухоносные пути и начинаются респираторный отдел. Его структурнофункциональной единицей является ацинус. 12-18 ацинусов составляют легочную дольку.
Ацинус содержит респираторные бронхиолы 1 порядка, которые делятся на респираторные бронхиолы 2 порядка. В их стенке
возрастает число альвеол. Далее идут респираторные бронхиолы 3 порядка, которые разветвляются на альвеолярные ходы, которые
заканчиваются альвеолярными мешочками. Основной структурой ацинуса является альвеола.
Альвеола содержит базальную мембрану в виде мешочка, изнутри выстлана альвеолярным эпителием, в котором преобладают
респираторные альвеолоциты—это плоские, распластанные по базальной мембране клетки. Их периферическая часть очень тонкая.
Небольшое количество органелл сосредоточено вокруг ядра. Помимо респираторных альвеолоцитов имеются секреторные
альвеолоциты. Они находятся в устье альвеол. Это округлой формы клетки. Они вырабатывают сурфактант, который имеет обычное
строение клеточной мембраны. Он накапливается в цитоплазме этих клеток в виде закрученных мембранных комплексов. Сурфактант
выделяется из клеток и в виде тонкой мембранной пленки выстилает изнутри все альвеолы. Он не пропускает микроорганизмы, инородные
частицы, препятствует слипанию альвеол, создает оптимальную микросреду для газообмена. Он закладывается к 7 месяцу эмбриогенеза.
Он быстро разрушается и быстро восстанавливается (5-6 часов), если есть запас. Но если произошло разрушение и запас сурфактанта
истощается, время, необходимое для появления нового запаса составляет 3 недели. К альвеоле прилежат 2-3 кровеносных капилляра.
Причем, они образуют аэрогематический барьер, через который легко проникают газы. В состав барьера входят
 сурфактант,
 респираторный альвеолоцит,
 базальная мембрана альвеолы,
 базальная мембрана капилляра
 эндотелиоцит.
В межальвеолярной перегородке располагаются кровеносные и лимфатические капилляры. Эластические волокна и тонкие прослойки
соединительной ткани, которые содержат иммуннокомпетентные клетки—макрофаги и лимфоциты памяти. Эти иммуннокомпетентные
клетки мигрируют, способны проникать на поверхность альвеолярного эпителия, в просвет альвеол и возвращаться обратно. Они
поддерживают местную специфическую защиту.
Регенерация.
Высокой способностью к регенерации обладает слизистая воздухоносных путей, особенно ее эпителий. Регенерация слизистой
полости носа требует 1-2 недели. Респираторные отделы у взрослых восстанавливаются только путем компенсаторной гипертрофии,
сохраняются альвеолы.
Кожа и ее производные.
Кожа покрывает тело человека. Основной функцией является механическая защита от повреждающих факторов (большинство
химических веществ не проходит через кожу). Кожа обладает теплорегуляторной функцией. 80% отдачи тепла происходит через кожу.
Кожа реализует депонирующую функцию (клетки крови накапливаются в капиллярах). Кожа является обширным рецепторным полем,
также она участвует в регуляции водно-солевого обмена – через нее выделяются жидкости и соли. Кожа выделяет потовый, сальный
секреты и азотистые шлаки (через потовый секрет). Кожа имеет эстетическое назначение.
Кожа содержит 2 отдела: наружный отдел – эпидермис – развивается из эктодермы, а внутренний – дерма – из мезенхимы. Эти слои
тонкие в тонкой коже и толстые в толстой коже.
В толстой коже эпидермис содержит 5 слоев (подошвы, ладони).
 Базальный слой представлен стволовыми базальными и пигментными клетками (10 к 1), которые вырабатывают зерна меланина,
они накапливаются в клетках, избыток выделяется, поглощается базальными, шиповатыми клетками и чрез базальную мембрану
проникает в дерму.
 В шиповатом слое в движении находятся эпидермальные макрофаги, Т-лимфоциты памяти, они поддерживают местный иммунитет.
 В зернистом слое начинается процесс ороговения с образованием кератогиалина.
 В блестящем слое процесс ороговения продолжается, образуется белок элеидин.
 Завершается ороговение в роговом слое. Роговые чешуйки содержат кератин.
Ороговение – это защитный процесс.
В эпидермисе образуется мягкий кератин. Роговой слой пропитан кожным салом и с поверхности увлажнен потовым секретом. В этих
секретах содержатся бактерицидные вещества (лизоцим, секреторные иммуноглобулины, интерферон).
В тонкой коже зернистый и блестящий слои отсутствуют.
Эпидермис обладает способностью к регенерации. За 2-4 недели происходит полное обновление эпидермиса. В норме идет
постоянное слущивание роговых чешуек.
Дерма состоит из 2 слоев.
 Сосочковый слой узкий, построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани. В большом количестве содержит фибробласты,
макрофаги, имеются лимфоциты, в основном памяти, лейкоциты, тканевые базофилы. Причем макрофаги и лимфоциты подвижны. Они
выполняют специфическую защиту. В сосочковом слое располагаются кровеносные капилляры в виде петель, здесь нет анастомозов, то
есть кровоснабжение самостоятельное. Соединительно-тканные сосочки этого слоя внедряются в эпидермис, особенно в толстой коже, и
определяют индивидуальный рисунок эпидермиса. Сосочковый слой выполняет механическую. Амортизационную и трофическую функции.
 Сетчатый слой построен из рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани и состоит из переплетающихся пучков
коллагеновых волокон. Он определяет прочность кожи. Регенерация ниже чем у сосочкового слоя.
Гиподерма – подкожная жировая клетчатка. Представлена белой жировой тканью, выполняет защитную, механическую функции.
Уменьшает теплоотдачу, является источником энергии, тепла и пластического материала.
К производным кожи относятся волосы, потовые и сальные железы, молочные железы, ногти.
Волосы.
Различают длинные волосы (голова), щетинчатые (ресницы, брови) и пушковые. Выделяют корень волоса и его стержень. Корень
волоса содержит мозговое вещество (небольшой объем), которое исчезает в стержне, корковое вещество и снаружи по всей поверхности
волос покрыт кутикулой. Корень волоса начинается волосяной луковицей, которая располагается глубоко, нередко погружается в
гиподерму, содержит стволовые клетки, которые определяют регенерацию волоса. Часть из них пролиферирует, смещается кнаружи,
причем в мозговом веществе они становятся призматическими плоскими клетками, в них постепенно образуется мягкий кератин, они
содержат небольшое количество пигмента, а с возрастом в них накапливаются пузырьки газа (седина). В корковом веществе клетки быстро
уплощаются, превращаются в роговые чешуйки (поперек волоса), в них образуется твердый кератин. Эти клетки постепенно удаляются от
луковицы и содержат пигмент, который определяет цвет волоса и жесткость волоса. Кутикула также построена из роговых чешуек, которые
располагаются под углом к волосу, содержат твердый кератин, в ней отсутствует пигмент. Корень волоса находится в волосяном мешке,
стенки фолликула содержат внутреннее эпителиальное влагалище, – оно образуется за счет клеток волосяной луковицы, и наружное
эпителиальное влагалище, которое является продолжением росткового слоя эпидермиса. Снаружи располагается волосяная сумка из
переплетенных коллагеновых волокон. В луковицу вдается волосяной сосочек из рыхлой соединительной ткани, он содержит кровеносные
капилляры, которые обеспечивают трофическую функцию. В волосяную сумку вплетается мышца, поднимающая волос, ее другой конец
вплетается в сетчатый слой дермы. При сокращении этой мышцы волос приобретает вертикальное положение. При этом пережимаются
артериальные сосуды, снабжающие кожу, снижается кровоснабжение и уменьшается теплоотдача.
Волосы очень хорошо регенерируют – в пределах 2-4 лет происходит полная смена волос. Вначале атрофируется волосяной сосочек,
в нем прекращается кровоснабжение, в результате стволовые клетки перестают делиться, а оставшиеся стволовые клетки корня волоса
перемещаются по ходу волосяного мешка в виде волосяной колбы, она белесая. Через некоторое время восстанавливается
кровообращение в волосяном сосочке, стволовые клетки снова начинают пролиферировать, восстанавливается волосяная луковица,
начинает расти новый волос, он выталкивает старый (ежедневно около 100 волос).
Сальные железы.
Сальные железы располагаются рядом с волосом по 2-3 железы. Это простые разветвленные альвеолярные железы, они открываются
в волосяную воронку. Их выводной проток выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием, а секреторные отделы,
расположенные на базальной мембране, содержат стволовые (ростковые) клетки железы. Они пролиферируют, часть из них отделяется от
базальной мембраны, становится секреторными железистыми клетками, которые вырабатываю и накапливают кожное сало, а затем
разрушаются (голокриновый тип секреции). Часть секрета идет на кожу, часть – на поверхность волоса. В сутки вырабатывается 20-30
граммов кожного сала. Сальные железы находятся между сосочковым и сетчатым слоем дермы.
Потовые железы.
Различают мерокриновые и апокриновые потовые железы, причем преобладают апокриновые. Это простые трубчатые железы, на
поверхности открываются потовой порой. Имеется длинный выводной проток в виде трубочки и длинный секреторный, закрученный в виде
клубочка, который располагается глубоко в дерме, нередко на границе с гиподермой. Он содержит кубические и цилиндрические клетки и
миоэпителиальные клетки. Эти железы вырабатывают жидкий потовый секрет, который в небольшом количестве содержит соли –
хлориды, и азотистые шлаки. Апокриновые железы располагаются в паховой области, а также в подмышечных впадинах, нередко
открываются в волосяную воронку. Они вырабатывают более плотный секрет с высоким содержанием белков. Потовые железы выделяют
около 500 мл потового секрета. Они участвуют в регуляции водно-солевого обмена, теплоотдаче. С потовым секретом выводятся
азотистые шлаки.
Ноготь.
Ноготь содержит ногтевую пластинку, в которой выделяют корень, тело и край ногтя. Ногтевая пластинка располагается на ногтевом
ложе, которое содержит ростковый слой эпидермиса и соединительную ткань. В области корня эпителий ногтевого ложа содержит
стволовые клетки, которые составляют ногтевую матрицу. Клетки интенсивно делятся, быстро превращаются в роговые чешуи, в которых
откладывается твердый кератин. Роговые чешуйки составляют ногтевую пластинку. Сзади и с боков ногтевая пластинка ограничена
ногтевыми валиками, между которыми располагаются ногтевые щели.
Пищеварительная система.
В состав входят пищеварительная трубка и крупные пищеварительные железы—большие слюнные железы, печень и поджелудочная
железа. Основной функцией пищеварительной системы является переработка пищи и обеспечение организма пластическим и
энергетическим материалом. Закладывается на третьей неделе эмбриогенеза. При образовании туловищной складки из энтодермы и
висцеральной мезодермы формируется слепо замкнутая первичная кишка. В последствии из нее образуется средний отдел
пищеварительной системы. Из переднего и заднего конца зародыша энтодерма образуются углубления—ротовое и анальное, которые,
прорастая к замкнутым концам первичной кишки, соединяются с ними и в зоне слияния стенка прорывается и образуется сквозная
пищеварительная трубка, из которой затем развивается вся пищеварительная система.
В пищеварительной системе выделяют 3 отдела.
Передний отдел включает органы ротовой полости, большие слюнные железы, глотку, пищевод. В нем происходит механическая
переработка пищи и запускается химическая (углеводы).
Средний отдел содержит желудок, тонкую кишку и большую часть толстой кишки, печень и поджелудочную железу. В нем
продолжается механическая переработка пищи, но в основном идет химическая переработка и всасывание продуктов гидролиза
организмом, а также формируются каловые массы.
Задний отдел содержит нижнюю треть прямой кишки. Функция—эвакуация не переваренных остатков.
Общий план строения пищеварительной трубки.
На большом протяжении стенка включает 4 оболочки
-внутренняя слизистая оболочка. Ее поверхность постоянно увлажнена.
-подслизистая основа
-мышечная оболочка
-наружная оболочка—адвентициальная или серозная.
Поверхность слизистой в переднем и заднем отделах гладкая. Поверхность среднего отдела неровная, имеет сложный рельеф за счет
желудочных ямок (желудочных полей) в желудке, в кишечнике за счет кишечных ворсинок, кишечных крипт и поперечных складок.
Слизистая оболочка содержит 3 пластинки.
С поверхности выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием в переднем и заднем отделах, и однослойным
цилиндрическим в среднем.
Собственная пластинка слизистой построена из рыхлой соединительной ткани, содержит мелкие кровеносные и лимфатические
сосуды и нервные окончания, тонкие нервные волокна, лимфатические узелки (местная иммунная защита), железы (кардиальные железы
пищевода, желудочные железы).
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкой мышечной ткани, которая образует от одного до трех слоев. Ее
сокращение вызывает образование очень мелких складок слизистой и способствует выведению секрета желез. Слизистая оболочка вместе
с подслизистой образуют крупные складки.
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани. Она фиксирует слизистую к мышечной или костной основе и
определяет относительную фиксацию. Содержит крупные сосудистые и нервные сплетения, железы (в ротовой полости, пищеводе,
двенадцатиперстной кишке) и лимфатические узелки (толстая кишка).
Мышечная оболочка. Ее сокращение обеспечивает механическую переработку пищи и ее продвижение по пищеварительной трубке.
Состоит из двух слоев
 внутренний—циркулярный
 наружный—продольный.
В желудке имеется три слоя. В переднем и заднем отделах—скелетная мышечная ткань, в среднем—гладкая мышечная ткань. Между
слоями мышечной оболочки располагаются нервные межмышечные сплетения.
Наружная оболочка в переднем и заднем отделах представлена адвентицием из рыхлой соединительной ткани. Она содержит крупные
сосуды, нервы и фиксирует пищеварительную трубку к другим органам. В среднем отделе наружная оболочка представлена серозной
оболочкой—брюшиной, ее основа состоит из рыхлой соединительной ткани и содержит нервные сплетения и сосуды микроциркуляторного
русла и рецепторы.
Поверхность соединительно-тканной пластинки покрыта мезотелием, который образует и выделяет слизь. Это обеспечивает свободное
скольжение органов брюшной полости и препятствует образованию спаек.
Регенерация.
Очень хорошо регенерируют слизистая, подслизистая, наружная; слабее мышечная, особенно в переднем и заднем отделах.
В эпителии слизистых оболочек располагаются одиночно или небольшими группами эндокринные клетки. Они входят в состав
эндокринной системы, клетки которой располагаются с эпителии слизистой мочеполовых путей, дыхательных путей и некоторых
внутренних органов. Эндокринные клетки вырабатывают и выделяют в кровь гормоны, которые регулируют функции отдельных отделов
пищеварительной трубки. Т.е. они обеспечивают местную эндокринную регуляцию.
Органы ротовой полости:
губы, зубы, щеки, десны язык, мягкое небо, твердое небо, язычок, миндалины.
Слизистая оболочка имеет особенности. Выстлана многослойным плоским эпителием, который местами ороговевает. Через слизистую
легко проникают различные вещества, так как она хорошо кровоснабжается. На этом основан механизм действия многих фармпрепаратов.
Слизистая обильно увлажнена жидкостью которая содержит гидролитические ферменты. Эта жидкость образуется за счет белкового и
слизистого секретов. Хорошо регенерирует. Хорошо кровоснабжается (поэтому розовая).
Мышечная пластинка отсутствует. Слизистая оболочка на границе с ротовой полостью образует складки, которые содержат
лимфатические узелки в собственной пластинке и вместе они формируют миндалины.
Подслизистая основа хорошо развита, содержит множество слюнных желез, секреция которых увеличивается при разговоре, а
местами подслизистая отсутствует. На верхних и боковых поверхностях языка, в средней зоне щек, по средней линии и в боковых отделах
твердого неба и деснах слизистая оболочка плотно связана с мышечной оболочкой или костью; поэтому нет складок.
Губа. Основная функция—фиксация пищи и воспроизведение речи. Основу составляет скелетная мышечная ткань. Выделяют три
отдела
-наружная или кожная губа
-внутренняя или слизистая губа
-промежуточная часть.
Кожная часть имеет строение тонкой кожи, а слизистая покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, затем
собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани, а мышечная отсутствует, и сразу же идет подслизистая основа, в
которой располагаются губные слюнные железы. Переходная часть—в ней выделяют наружную и внутреннюю зоны. Наружная—то что мы
видим. Гладкая часть покрыта тонким эпидермисом. Внутренняя—ворсинчатая часть, с нее начинается слизистая оболочка. Эпителий
становится многослойным плоским неороговевающим. В него внедряются сосочки рыхлой соединительной ткани. Они обильно
кровоснабжены и содержат рецепторы.
Щека. Основу составляет щечная мышца, снаружи покрыта тонкой кожей. Мышечной пластинки нет. В верхнем и нижнем отделах щек
очень хорошо развита подслизистая основа. Очень много мелких слюнных желез. Их секреторные отделы заходят в мышечную оболочку.
Средняя зона около 1см толщиной—она содержит врастания эмбрионального рта. Отсутствует подслизистая основа, и здесь, как и в
наружной зоне могут встречаться сальные железы.
Язык. Основу составляет скелетная мышечная ткань, покрытая апоневрозом и разделенная срединной соединительно-тканной
перегородкой. Мышечные пучки идут в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Имеется большое количество слюнных желез. Это
белково-слизистые, белковые и слизистые железы. С поверхности язык покрыт слизистой оболочкой. Подслизистая основа свободна (не
закреплена) на нижней поверхности языка. На спинке и боковых поверхностях слизистая прочно сращена с мышечной основой языка.
На верхней и частично боковых поверхностях слизистая образует выросты—сосочки языка. Преобладают нитевидные сосочки. Это
мелкие сосочки, а эпителий на их верхушках частично ороговевает. Они фиксируют пищу на языке. Грибовидные сосочки—их меньше, они
располагаются на кончике и по краям языка. Листовидные—по краям (только у детей), от 4 до 8 пар. Желобовидные—располагаются
между телом и корнем языка, от 6-12 и они погружены в слизистую. Снаружи окружены валом и желобом.
В эпителии всех сосочков кроме нитевидных располагаются вкусовые почки. Они эллипсоидные, располагаются во всю толщину
слизистой, и они содержат вкусовые клетки, которые реагируют на пищевые раздражители.
Функции языка: механическая переработка пищи, участие в акте глотания, воспроизведение речи, вкусовая рецепция.
Слюнные железы языка открываются между сосочками и в области дна желоба. Они выделяют слюнной секрет, который омывает
поверхность сосочков, в том числе и вкусовых полей и готовит их к принятию новых вкусовых веществ.
Зубы. Различают постоянные и молочные зубы. Они является частью жевательного аппарата, участвуют в механической переработке
пищи, имеют эстетическое значение.
В зубе выделяют коронку, корень (находится в лунке челюстных костей) между ними располагается небольшой участок—шейка.
В зубе различают твердые ткани—кутикула, эмаль, дентин и цемент; и мягкие ткани—пульпа зуба, периодонт и пелликула.
Эмаль—наиболее твердая ткань. Покрывает дентин в коронке зуба. Она содержит 96-97% неорганических веществ—это фосфаты
кальция, 4%--это фториды кальция, причем они находятся снаружи. Эмаль состоит их тонких волоконец—эмалевых призм, которые идут Sобразно перпендикулярно дентину, параллельно друг другу, прочно склеены между собой. Их основу составляет белковая сеточка. Белок
составляет 3-4% от всего содержимого эмали. В ячейках белковой сеточки—матрицы располагаются соли кальция в виде кристаллов
гидроксиапатитов.
Граница между эмалью и дентином неровная, что обеспечивает прочность. Эмаль питается диффузно и за счет дентинных канальцев.
Дентин содержит 72% солей. Состоит из основного вещества и дентинных канальцев. Основное вещество содержит преимущественно
коллагеновые волокна. Во внутреннем околопульпарном дентине волокна идут параллельно оси зуба, а в наружном (плащевом) дентине
коллагеновые волокна идут радиально и переходят в цемент. Под внутренним дентином образуется интерглобулярное пространство—это
слабоминерализованные участки. Они более чувствительны к кариесу.
Дентин пронизан дентинными канальцами, которые идут радиально, разветвляются, образуют анастомозы, частично веточки заходят в
цемент. В этих веточках располагаются отростки одонтобластов. По этим отросткам и по канальцам транспортируются питательные
вещества. Изнутри к дентину в виде узкой полоски прилежит предентин—это необызвествленный дентин. Он образуется одонтобластами,
на границе с дентином минерализуется и за счет этого постоянно идет регенерация дентина.
Цемент снаружи покрывает дентин в области корня зуба. Он состоит из основного вещества и содержит коллагеновые волокна, часть
которых идет продольно, часть радиально—это продолжение волокон дентина—пронизывают цемент и поступают в периодонт. За счет
этого твердые ткани прочно соединены. В нижней части цемент содержит клетки цементоциты—маленькое тело, длинные тонкие отростки,
которые анастомозируют друг с другом и с дентинными канальцами. Они частично поддерживают регенерацию. Нижняя часть называется
клеточный цемент. Верхняя часть называется безклеточный цемент.
Кутикула в виде тонкой бесструктурной высоко минерализованной пластинки покрывает эмаль.
Периодонт фиксирует зуб в лунке челюстной кости. Он состоит из коллагеновых волокон, часть из которых (меньшая) идет продольно,
а часть—радиально и уходит в костную ткань. Периодонт в области шейки зуба характеризуется высокой плотностью радиального
расположения волокон, образуя зубную связку. В периодонте проходят кровеносные сосуды.
Пульпа. Полость зуба заполнена пульпой—она образована рыхлой соединительной тканью, содержит кровеносные сосуды, которые
распадаются на капиллярную сеть, содержат нервные окончания. В периферической части пульпы располагаются одонтобласты—это
крупные грушевидной формы клетки, от верхушки которых отходит длинный отросток, который поступает в дентинный каналец. Эти клетки
образуют предентин и выполняют трофическую функцию. Соединительная ткань пульпы отличается слабыми реактивными свойствами и
слабой воспалительной реакцией на повреждение. Пульпа—основной источник питания зуба.
Пелликула—это белково-углеводная умеренно минерализованная пленка, которая покрывает коронку зуба. Она быстро разрушается и
быстро восстанавливается за счет микроорганизмов слюны. Основная функция—защитная (барьер от кариеса).
Молочные зубы закладываются в конце 2 месяца эмбриогенеза, постоянные—на 4 месяце эмбриогенеза. Большие коренные зубы
закладываются после рождения (1-4 года). Зубы начинают прорезываться на 6-7 месяце после рождения. Смена молочных зубов на
постоянные происходит в возрасте 6-7 лет.
Регенерация.
Удовлетворительно регенерируют пульпа зуба, периодонт, пелликула, из твердых тканей—дентин. Слабо регенерирует цемент. Не
регенерируют—эмаль и кутикула.
Эпителий десны прочно срастается с кутикулой и эмалью коронки зуба и образует прочное зубодесневое соединение. В норме туда не
попадает пища.
Большие слюнные железы.
В ротовую полость открывается большое количество мелких слюнных желез, которые располагаются в органах ротовой полости и
также открываются три пары больших слюнных желез—околоушные, поднижнечелюстные, подъязычные. Выделение секрета связано с
приемом пищи. Развиваются большие слюнные железы на 6-8 неделе эмбриогенеза. Паренхима желез и эпителий выводных протоков
развиваются из эктодермы, а строма желез—из мезенхимы. Все три пары больших желез—сложные разветвленные железы. Снаружи
железа окутана соединительно-тканной капсулой, от которой отходят внутрь соединительно-тканные перегородки, делят железы на
дольки, содержащие в своем составе кровеносные и лимфатические сосуды, междольковые выводные протоки, нервные волокна и
окончания.
Основной функцией больших слюнных желез является секреторная функция. Она заключается в выработке слюнного секрета.
Различают белковый секрет—он жидкий и содержит большое количество гидролитических ферментов, и слизистый—он вязкий, содержит
муцины. Слюна обладает бактерицидным и кровоостанавливающим действием. Слюнные железы обладают деионизирующей функцией.
Также имеется гормональная функция—в эпителии исчерченных протоков вырабатывается инсулин в небольших количествах, а также
факторы роста нервов и факторы роста эпителия.
Околоушная слюнная железа –хорошо развиты прослойки междольковой соединительной ткани. Это сложная, разветвленная,
альвеолярная белковая слюнная железа. Она содержит белковые секреторные отделы. Секреторный отдел ограничен базальной
мембраной и содержит в своем составе белковые секреторные клетки. Хорошо развиты органеллы, вырабатываются в апикальной части
белковые секреторные гранулы. Секрет выделяется в просвет секреторного отдела. Затем секрет поступает в выводные протоки, которые
выстланы низким эпителием. Это вставочные протоки, которые сливаются, соединяются и образуют исчерченные протоки, которые
выстланы высоким цилиндрическим эпителием. В нем содержатся стволовые клетки. За счет них идет регенерация эпителия мелких
выводных протоков и возможна регенерация секреторных отделов (в небольшом объеме). Основной механизм регенерации секреторных
клеток—внутриклеточная регенерация, также там имеются эндокринные клетки. Исчерченные протоки соединяются, сливаются, образуют
внутридольковые протоки, которые формируют междольковые протоки. Междольковые, сливаясь, образуют общий выводной проток,
толщина эпителия постепенно возрастает и осуществляется постепенный переход к многослойному плоскому неороговевающему
эпителию. Открывается общий выводной проток на слизистой щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. В секреторных
отделах и в мелких выводных протоках располагаются миоэпителиальные клетки на базальной мембране. Своими тонкими длинными
отростками они обхватывают секреторные клетки, эпителий протока. Сокращаясь, они способствуют выделению и продвижению секрета.
Поднижнечелюстная слюнная железа. Слабее развита дольчатость. Это сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая белковослизистая железа. В ней преобладают белковые секреторные отделы, а также содержатся смешанные белково-слизистые секреторные.
Они более крупные. В их центре располагаются высокие, конической формы слизистые клетки. По мере выработки и накопления слизи,
ядро сдавливается и смещается к базальной мембране. Снаружи к этим клеткам прилегают белковые секреторные клетки, которые
образуют белковое полулуние. Вырабатывается железой смешанный секрет, где преобладает белковый компонент. В этой железе слабее
развиты вставочные протоки, но очень хорошо развиты исчерченные протоки—нередко формируются скопления. Общий выводной проток
открывается в области уздечки языка.
Подъязычная слюнная железа—это сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая слизисто-белковая железа. В ней слабо развита
дольчатость, содержится небольшое количество белковых секреторных отделов, а преобладают смешанные секреторные отделы и
слизистые. Смешанные секреторные отделы вырабатывают смешанный секрет, но преобладает слизистый компонент. Регенерация
слизистых секреторных клеток идет за счет эпителия вставочных и исчерченных протоков, поэтому эти протоки слабо развиты, так как их
клетки расходуются на построение секреторного отдела. Общий выводной проток открывается в области уздечки языка.
Глотка.
В ней перекрещиваются пищеварительные и дыхательные пути. Выделяют три отдела:
Носовая часть—продолжение воздухоносных путей, выстлана слизистой, сверху реснитчатый эпителий, содержит собственную
пластинку слизистой из рыхлой соединительной ткани и белково-слизистые железы.
Ротовой и гортанный отделы содержат 4 оболочки, причем они максимально выражены в ротовом отделе.
Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Мышечная пластинка отсутствует.
В подслизистой основе имеется мышечная пластинка. Здесь присутствуют сосудистые и нервные сплетения, а также слизистые
железы.
Мышечная оболочка построена из поперечно-полосатой мышечной ткани. Внутренний слой—продольный, наружный—циркулярный.
Появляются межмышечные нервные сплетения.
Наружная оболочка—адвентиций из рыхлой соединительной ткани, который фиксирует глотку к другим органам.
Пищевод.
Внутренняя поверхность—гладкая, стенка содержит 4 оболочки. Слизистая и подслизистая образуют крупные продольные складки,
которые в норме заполняют просвет пищевода.
Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, который покрыт пленкой слизистого секрета.
Собственная пластинка слизистой находится под эпителием. В ней в небольшом количестве встречаются лимфатические узелки,
гемокапилляры и в двух участках (на уровне 5 кольца трахеи, то есть между верхней и средней третью; и в нижней части пищевода)
имеются кардиальные железы, по строению и по функции аналогичные кардиальным железам желудка. Они вырабатывают слабо
концентрированный желудочный сок. Мышечная пластинка появляется между верхней и средней третью пищевода (5 кольцо трахеи). При
этом пучки гладкомышечных клеток располагаются продольно и мышечная пластинка уплощается по ходу пищевода. Ее расслабление
способствует расширению просвета пищевода и прохождении пищевого комка. Эта пластинка расслабляется только на том участке, где
находится пищевой комок.
Подслизистая основа широкая, содержит сосудистые и нервные сплетения, а также слизистые железы пищевода (сложные
альвеолярно-трубчатые железы). Их выводные протоки открываются на поверхность эпителия.
Мышечная оболочка. В верхней трети она состоит из скелетной мышечной ткани, в нижней части пищевода—из гладкой мышечной
ткани. В средней трети происходит замещение скелетной ткани гладкомышечной. Внутренний слой—циркулярный, наружный—
продольный. Внутренний слой на уровне 5 кольца трахеи (перстневидный хрящ) и в нижней части пищевода образует циркулярные
утолщения—это физиологические сужения. Между слоями мышечной оболочки имеется мощное межмышечное нервное сплетение.
Наружная оболочка—адвентициальная. Лишь в абдоминальной части (ниже диафрагмы) пищевод покрыт брюшиной—серозная
оболочка.
Желудок.
В желудке продолжается механическая переработка пищи. Ведущей функцией является химическая обработка пищи с помощью
желудочного сока, который вырабатывается слизистой желудка, а именно желудочными железами. Основная функция—секреторная.
Желудочный сок содержит ферменты пепсин, который расщепляет белки, а у детей—химозин; соляную кислоту (рН=1-2). Кислая среда
стимулирует превращение пепсиногена в пепсин, а также способствует разрушению коллагеновых волокон (мясо), и, кроме того,
стимулирует начало гидролиза пищевых продуктов. В желудке присутствуют липаза и амилаза. Для желудка характерна всасывательная
функция—вода, глюкоза, соли, витамины, лекарственные препараты. Стенкой желудка вырабатывается антианемический фактор,
который необходим для всасывания витамина В12, который необходим для эритроцитов. (Если нет фактора или витамина, то возникает
анемия) Для желудка характерна выделительная функция (особенно при почечной недостаточности). Резко усиливается эндокринная
функция, так как увеличивается число APUD-клеток.
Анатомически выделяют 4 отдела:
1. кардиальный отдел
2. дно желудка
3. тело желудка
4. пилорический отдел.
Стенка желудка содержит 4 оболочки. Внутренняя поверхность неровная, имеются крупные продольные складки, образованные
слизистой и подслизистой основой. Также имеются желудочные поля, которые содержат группы желез слизистой. Имеется около 3 млн.
желудочных ямок—это углубления эпителия в подлежащую соединительную ткань, то есть собственную пластинку слизистой. Они
неглубокие в кардиальной, фундальной частях и в теле желудка, и глубокие (до половины глубины слизистой) в пилорическом отделе.
Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим железистым эпителием. Он переходит в желудочные ямки и
вырабатывает слизь, которая тонкой пленкой покрывает всю поверхность слизистой желудка. Под эпителием имеется собственная
пластинка слизистой (хорошо выражена), она содержит много лимфатических узелков, а также лимфатические и кровеносные капилляры и
большое количество желудочных желез, которые вырабатывают желудочный сок. Они открываются в желудочные ямки (10-25 штук в
одну).
Различают собственные железы желудка—фундальные, а также пилорические и кардиальные. Фундальные железы располагаются в
слизистой дна и тела желудка. Их количество резко преобладает. Это простые трубчатые, как правило, неразветвленные железы. Они
плотно располагаются в слизистой пластинке. Между ними находятся узкие прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными
капиллярами. В железе выделяют короткий выводной проток или шейку железы. Все остальное—секреторный отдел, в котором выделяют
тело железы и дно железы. Железы также содержат железистые клетки. Они располагаются в основном в теле железы. Эти клетки
пирамидальной формы, имеют на поверхности короткие микроворсинки, округлое ядро, хорошо развитые органеллы, особенно
белоксинтезирующие. Они вырабатывают химозин у детей и пепсиноген у взрослых, выделяют их в просвет железы, затем эти вещества
поступают в полость желудка и под действием соляной кислоты переходят в активную форму. Между главными клетками в теле и дне
железы имеются слизистые клетки, цилиндрические по форме, с умеренно развитыми органеллами. Они вырабатывают слизистый секрет,
который входит в состав желудочного сока. Также имеются париетальные клетки (в теле и шейке железы). Они располагаются между
базальной мембраной (как бы прогибая ее) и слизистыми и главными клетками. Это крупные округлой формы клетки, в них умеренно
развиты органеллы и имеются внутриклеточные секреторные канальцы (это их особенность). Они вырабатывают и выделяют хлориды,
которые затем превращаются в соляную кислоту. Имеются в большом количестве эндокринные клетки—мелкие округлой форме клетки,
относятся к APUD-системе, вырабатывают гормоны, которые обеспечивают местную эндокринную регуляцию. В области шейки железы
имеются слизистые клетки, среди которых встречаются малодифференцированные стволовые клетки. Они пролиферируют, часть из них
идет на регенерацию эпителия слизистой. Обновление эпителия происходит за 7-14 суток. Другая часть клеток смещается в глубину
железы и обеспечивает регенерацию клеток желез (процесс идет несколько месяцев).
Пилорические железы располагаются в слизистой оболочке пилорического отдела желудка. Их значительно меньше и они
располагаются дальше друг от друга. В этом отделе глубокие желудочные ямки, поэтому секреторные отделы располагаются глубже и
разветвляются, то есть это простые разветвленные трубчатые железы. В секреторных отделах они содержат слизистые клетки и большое
количество эндокринных клеток. Они вырабатывают слабощелочную слизь.
Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе желудка, их сравнительно немного. Это простые трубчатые
разветвленные железы. В их секреторном отделе преобладают слизистые клетки, много эндокринных клеток и встречаются париетальные
и главные клетки. Они вырабатывают мало соляной кислоты и пепсиногена, то есть слабо разведенный желудочный сок.
Мышечная пластинка слизистой сравнительно толстая, содержит внутренний и наружный циркулярные слои. Средний—продольный.
Ее сокращение способствует выведению секрета из желез. То есть формированию желудочного сока.
Подслизистая основа широкая. Содержит крупные сосуды и нервные сплетения.
Мышечная оболочка мощная. В ней имеется внутренний косой слой, мощный средний циркулярный слой, наружный продольный.
Между слоями, особенно циркулярным и продольным хорошо развиты межмышечные нервные сплетения. Циркулярный слой в зоне
перехода желудка в двенадцатиперстную кишку образует утолщение. Здесь же слизистая формирует циркулярную складку. Образуется
сфинктер, который регулирует дробный переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
Наружная оболочка—серозная, представлена листком брюшины, содержит соединительно-тканную пластинку, покрыта с поверхности
мезотелием. Содержит нервные сплетения и отличается высоким содержанием рецепторов.
Сократительная и секреторная функции желудка усиливаются нервной парасимпатической системой, которая усиливает
выработку желудочного сока.
Особенности зоны перехода пищевода в желудок.
1. Смена многослойного плоского неороговевающего эпителия на однослойный плоский железистый происходит резко.
2. В собственной пластинке слизистой пищевода имеются кардиальные железы, а в подслизистой основе желудка имеются слизистые
железы.
3. Циркулярный слой мышечной оболочки пищевода в зоне перехода образует утолщение, а в желудке сразу формируются три слоя
мышечной оболочки.
Гистофизиология кишечника.
В нем выделяют тонкую и толстую кишку. Тонкая включает двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную.
Тонкая кишка.
Сохраняет механическую функцию—обеспечивает продвижение химуса, резко увеличивается гидролиз пищевых продуктов, который
осуществляется при помощи кишечного сока. Он насыщен гидролитическими ферментами, которые способны расщеплять практически все
известные биологические вещества. Все ферменты действуют при рН=8,5-9.
Белки—трипсин, дипептидаза, энтерокиназа, нуклеаза, хемотрипсин.
Углеводы—мальтаза, амилаза, сахараза.
Липиды—липаза.
В образовании кишечного сока участвуют поджелудочная железа, дуоденальные железы и кишечные железы—набор клеточных
железистых элементов, которые содержатся в кишечнике.
Имеется всасывательная функция, причем вода всасывается мало, в основном питательные вещества. Выделительная функция
характерна для кишечника в небольшой степени. В кишечнике также обеспечивается местная иммунная защита.
Стенка содержит 4 оболочки на всем протяжении.
Внутренняя поверхность тонкой кишки крайне неровная—имеются циркулярные складки, которые образованы слизистой и
подслизистой основой, они делят тонкую кишку на сегменты, увеличивая рабочую поверхность кишки и создавая условия для
пищеварения. Химус проходит через 7 метров кишки за несколько часов, то есть складки обеспечивают дискретность прохождения химуса.
Существует около 4 млн. кишечных ворсинок. Это пальцевидные тонкие выросты слизистой оболочки в просвет тонкой кишки,
максимальная частота расположения ворсинок—в двенадцатиперстной кишке. Там они широкие и невысокие. Затем походу тонкой кишки
они встречаются меньше, но становятся тонкими и длинными. Имеется до 150 млн. крипт—кишечных желез. Крипта—это углубление
эпителия слизистой в подлежащую соединительную ткань. Вокруг каждой ворсинки располагается несколько крипт.
Слизистая оболочка выслана однослойным призматическим каемчатым эпителием. Эпителий, выстилающий кишечные ворсинки
содержит каемчатые энтероциты. Это высокие цилиндрические клетки с умеренно развитыми органеллами. На верхушке содержит до 3
тысяч микроворсинок. Между микроворсинками и над ними имеется сеть из тонких фибрилл—гликокаликс. На фибриллах располагаются
гидролитические и транспортные ферменты, которые обеспечивают пристеночное пищеварение и транспорт веществ из зоны каемки
внутрь клеток. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность в 10-40 раз (максимально—в двенадцатиперстной кишке) и
препятствуют проникновению организмов, особенно кишечной палочки. Между каемчатыми энтероцитами в значительно меньшем
количестве лежат бокаловидные клетки. Они вырабатывают и выделяют на поверхность кишечника слизистый секрет. Между этими
клетками располагаются эндокринные клетки диффузной эндокринной системы. Поэтому для тонкой кишки характерна эндокринная
функция. Количество эндокринных клеток максимально в двенадцатиперстной кишке и убывает в нижележащих отделах.
В верхней половине эпителия крипт располагаются цилиндрические клетки со слабо выраженной каемкой. В нижней половине крипт
содержится большое количество бокаловидных клеток. В дне крипт находится большое количество эндокринных клеток и так называемый
ацидофильно-зернистые клетки. Они содержат белковые секреторные гранулы и вырабатывают и выделяют ферменты, расщепляющие
белки, преимущественно дипептидазы. В эпителии нижней части крипт находятся малодифференцированные стволовые. Они
пролиферируют и дифференцируются—часть в ацидофильно-зернистые клетки, эндокринные клетки, бокаловидные клетки. Большое
количество молодых клеток перемещается по базальной мембране в верхнюю часть крипт и дифференцируется в каемчатые энтероциты,
далее перемещаются по поверхности ворсинок, достигают максимальной дифференцировки в средней трети кишечных ворсинок. Далее
перемещаются на верхушку кишечных ворсинок. Здесь погибают и слущиваются в просвет кишки. Полное обновление эпителия кишечных
ворсинок происходит в 3-6 суток. Строму кишечных ворсинок составляет рыхлая соединительная ткань—часть собственной пластинки
слизистой, которая содержит плотную капиллярную сеть—ближе к базальной мембране, в центре идет лимфатический капилляр и в
центре проходит пучок гладкомышечных клеток.
По ходу тонкой кишки возрастает количество слизистых клеток в эпителии, уменьшается число каемчатых энтероцитов, эндокринных
клеток и клеток с ацидофильной зернистостью.
Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани образует строму кишечных ворсинок и узкими
прослойками располагается между кишечными криптами. Содержит кровеносные и лимфатические капилляры, тонкие нервные волокна, до
10 тысяч лимфатических узелков, которые в подвздошной кишке образуют скопления. В эпителии напротив лимфатических узелков
располагаются так называемые М-клетки—микроскладчатые клетки. Они ниже каемчатых энтероцитов, у них короткие микроворсинки, они
шире и образуют углубления (складки), в которых располагаются иммуннокомпетентные клетки,—как правило, лимфоциты. М-клетки
располагаются микрополями. Эти клетки поглощают антигены из просвета кишки и передают антигены в лимфатические узелки.
Мышечная пластинка содержит внутренний циркулярный слой и наружный—продольный. От нее отходят пучки гладкомышечных клеток
в кишечные ворсинки. Она способствует сокращению кишечных ворсинок. Сокращению слизистой и выделению секрета из кишечных
ворсинок.
Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные сосудистые и нервные
сплетения. Наиболее широкая—в двенадцатиперстной кишке и содержит здесь дуоденальные железы. Это сложные разветвленные
трубчатые железы, которые открываются в кишечные крипты. Их секреторный отдел содержит слизистые клетки, бокаловидные клетки,
ацидофильно-зернистые клетки, главные и париетальные клетки. Эти железы участвуют в процессе образования кишечного сока. Везде,
кроме двенадцатиперстной кишки, подслизистая основа тонкая.
Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Хорошо развиты внутренний циркулярный и наружный продольный слои.
Между ними лежит межмышечное нервное сплетение. Сокращение мышечной оболочки обеспечивает продвижение химуса по тонкой
кишке.
Наружная оболочка представлена листком брюшины, который содержит очень много нервных рецепторов и нервные сплетения. С
поверхности серозная оболочка увлажнена слизистым секретом и постоянно находится в движении.
Гистофизиология пищеварения всасывания.
В полости кишечника с помощью ферментов кишечного сока идет полостное пищеварение. В каемке каемчатых энтероцитов идет
дальнейшее расщепление пищевых веществ, как правило, до мономеров. Жиры в полости эмульгируются до мелких капель (хиломикроны)
с помощью желчи. В области каемке, где идет пристеночное пищеварение, они расщепляются на ЖК и диглицериды. Затем эти вещества
всасываются внутрь каемчатых энтероцитов, где продолжаются процессы гидролиза и разворачивается внутриклеточное пищеварение.
Далее все эти вещества проникают через базальную мембрану в строму ворсинок. Продукты расщепления белков и углеводов
всасываются сразу в капилляры. Липиды в виде хиломикронов попадают в лимфатические капилляры и далее через более крупные
сосуды они попадают в системный кровоток, то есть в органы и ткани. Наиболее интенсивно пищеварение происходит в
двенадцатиперстной кишке и на уровне средней трети кишечных ворсинок.
Толстая кишка.
Сохраняется механическая функция, но процесс идет более медленно. Протяженность 1.5-2 м. Идет формирование каловых масс за
счет интенсивного всасывания воды. Из клетчатки за счет собственных микроорганизмов образуются витамины К и В, которые
всасываются в толстой кишке. Присутствует экскреторная функция—выделяются азотистые шлаки и соли тяжелых металлов. Имеется
иммунная функция—в стенке много лимфоидной ткани. Эндокринная функция развита слабее, чем в тонкой кишке и желудке.
Стенка содержит четыре оболочки, но ее внутренний рельеф менее сложный. Слизистая и подслизистая образуют полулунные
складки. Отсутствуют кишечные ворсинки, но кишечные крипты развиты сильнее (они глубже).
В эпителии слизистой резко уменьшается содержание каемчатых энтероцитов, эндокринных клеток. Исчезают ацидофобно-зернистые
клетки, но резко возрастает количество бокаловидных клеток. Обновление эпителия идет медленно—около 6 суток.
В собственной пластинке слизистой имеется большое количество лимфатических узелков и реже скопления лимфоидной ткани.
Мышечная пластинка развита слабее, чем в тонкой кишке, так как кишечные железы вырабатывают повышенный объем слизи, то есть
слизь сама избыточно выделяется в просвет толстой кишки.
Подслизистая основа содержит в небольшом количестве лимфатические узелки (в тонкой кишке практически не встречаются),
сосудистые и нервные сплетения.
Мышечная оболочка. Хорошо развит внутренний циркулярный слой. Наружный продольный слой развит слабо и представлен в виде
трех лент. Между этими слоями расположены межмышечные нервные сплетения.
Наружная оболочка—серозная.
Червеобразный отросток.
В эпителии снижено количество каемчатых энтероцитов, бокаловидных клеток, но имеются ацидофильно-зернистые клетки и большое
количество эндокринных клеток.
Собственная пластинка слизистой сразу же переходит в подслизистую основу, мышечной пластинки нет. В собственной пластинке в
большом количестве расположены лимфатические узелки. В них происходит окончательная дифференцировка В-лимфоцитов и при
антигенном раздражении пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов. С возрастом лимфоидная ткань разрастается и замещает
подслизистую основу. Наружный слой мышечной оболочки—сплошной.
Прямая кишка.
В тазовой части имеет типичное строение толстой ободочной кишки, но в эпителии в большей степени снижается количество
каемчатых энтероцитов. Под ампулой слизистая и подслизистая образуют 3 поперечные складки.
В анальном отделе (5-6 см) происходит эвакуация непереваренных пищевых остатков. Выделяют 3 зоны—столбчатая зона,
промежуточная и кожная зоны. При этом эпителий в столбчатой зоне—многослойный кубический, в промежуточной—многослойный
плоский неороговевающий, в кожной—ороговевающий.
В подслизистой основе располагаются крупные сплетения геморроидальных вен. В столбчатой зоне располагаются анальные
железы—это сложные разветвленные слизистые железы
В мышечной оболочке гладкая мышечная ткань постепенно замещается скелетной, при этом внутренний циркулярный слой образует
два сфинктера—внутренний—гладкомышечный и наружный—из скелетной мышечной ткани.
Печень.
Функции
 обезвреживающая—уничтожение микробов, эндогенных токсических веществ, экзогенных, пищевых веществ.
 депо крови (около 1 литра), накапливаются жирорастворимые витамины, запасы питательных веществ (углеводов в виде гликогена
хватает примерно на двое суток)
 идет обмен холестерина
 вырабатываются фибриноген, альбумины, все белки, которые участвуют в свертывании крови.
Печень закладывается на 3 неделе эмбриогенеза в виде вентрального выпячивания из туловищного отдела первичной кишки, которое
затем разделяется на два выпячивания, стенка которых содержит энтодерму и мезенхиму. Из них развиваются печень и желчный пузырь.
Паренхима печени развивается из энтодермы, строма—из мезенхимы. Снаружи печень окутана тонкой капсулой, от которой внутрь
отходят тонкие перегородки, которые содержат кровеносные сосуды, желчные протоки. Эти перегородки делят печень на дольки.
Печеночная долька—это структурно-функциональная единица печени (их около ½ млн.). Они имеют вид шестигранной пирамиды,
причем основание плоское, а верхушка выпуклая. Своими основаниями они могут сливаться и формировать более сложные печеночные
дольки.
В центре печеночной дольки находится центральная вена, которая пронизывает сверху вниз всю дольку. Долька содержит
внутридольковые синусоидные капилляры и печеночные балки. Внутридольковые синусоидные капилляры идут радиально. Они
образуются на периферии долек за счет слияния артериального и венозного капилляров, идут к центру дольки и впадают в центральную
вену. Эти капилляры имеют прерывистую стенку, которая содержит эндотелиоциты, между которыми имеются щели. В щелях
располагаются фиксированные макрофаги, которые имеют отростки (клетки Купфера). Базальная мембрана слабо развита. Вокруг
долькового синусоидного капилляра имеется периваскулярное пространство, в нем содержатся ретикулярные волокна, которые оплетают в
виде сеточки свободные макрофаги, натуральные киллеры, липоциты—это мелкие угловатые клетки, которые содержат жирорастворимые
витамины. Здесь же имеется плазма крови и микроворсинки васкулярной части гепатоцитов. По синусоидным капиллярам к центру от
периферии медленно течет смешанная кровь.
Между внутридольковыми капиллярами располагаются печеночные балки, которые идут радиально и могут анастомозировать друг с
другом, они построены из гепатоцитов.
Гепатоциты—крупные клетки печени, округлые, в них крупные шаровидное ядро. Есть двуядерные гепатоциты, с возрастом их
количество увеличивается. Хорошо развиты органеллы. В гепатоците выделяют две части:
1. Васкулярная—большая по объему, имеет длинные микроворсинки, она обращена к синусоидному капилляру и микроворсинки
погружены в плазму периваскулярного пространства. С их помощью идет всасывание всех веществ (питательных, токсических) внутрь
гепатоцита. Где происходит переработка веществ в агранулярной ЭПС. В гранулярной ЭПС происходит синтез белков, например, углеводы
откладываются в запас в виде гликогенов.
2. Билиарная (желчная) часть меньше по объему, образует стенку желчного капилляра. В ней проходит образование желчи из
пищевых веществ, выделение желчи в желчны капилляры. Она имеет углубление.
Печеночные клетки располагаются рядами, пластинками. В них они прочно связаны друг с другом с помощью межклеточных контактов,
то есть образуют плотный ряд. Каждая печеночная балка содержит 2 ряда печеночных клеток, которые обращены друг к другу билиарными
частями. Таким образом, углубления располагаются на одном уровне и образуют мелкий просвет желчного капилляра.
Печеночная балка—это трубчатый секреторный отдел. Дно балки обращено к центру дольки, а открывается эта железа на периферии
дольки.
Особенности кровоснабжения.
В ворота печени поступает печеночная артерия, ее кровь насыщена кислородом, воротная вена—несет кровь, насыщенную пищевыми
веществами. Сосуды далее распадаются на долевые, междольковые, причем междольковые артерии, вены и желчные протоки идут
параллельно друг другу и образуют триады. От них на разных уровнях вокруг дольки отходят внутридольковые артерии и вены, от них
отходят артериальные и венозные капилляры, которые с периферии погружаются в печеночную дольку. В этом же месте происходит
слияние артериальных и венозных капилляров. При этом образуются синусоидные капилляры, артериальная и венозная кровь
смешиваются. Смешанная кровь насыщена кислородом и пищевыми субстратами. Она медленно транспортируется по синусоидному
капилляру. При этом плазма поступает в периваскулярное пространство. Пищевые вещества всасываются васкулярной частью
гепатоцитов и в них перевариваются. Часть веществ идет на построение желчи, часть откладывается в виде запасов. Токсические
вещества обезвреживаются и вновь переработанные вещества из васкулярной части вновь выделяются в периваскулярное пространство.
Затем через стенку капилляров, через щели они поступают в просвет синусоидного капилляра. Далее с кровью поступают в центральную
вену, затем в собирательные вены, которые располагаются в междольковой соединительной ткани, но идут изолированно, затем впадают
в печеночные вены, а те открываются в нижнюю полую вену.
В норме желчь и кроь синусоидных капилляров никогда не перемешиваются.
Структуры, которые отделяют желчь от крови, формируют печеночные барьеры:
 стенка синусоидных капилляров,
 макрофаги,
 периваскулярное пространство,
 сеточка из ретикулярных волокон,
 ряд прочно связанных гепатоцитов—это основной компонент барьера, который страдает при изменении давления, например, при
вирусном гепатите гибнут желчные клетки.
Регенерация.
Печень обладает высокой способность к регенерации. У детей—за счет пролиферации, у взрослых—за счет внутриклеточной
регенерации (усиливается метаболизм, увеличиваются масса и объем).
Желчевыводящие пути.
Начинаются слепо желчными капиллярами, которые располагаются внутри печеночной балки. На периферии дольки они открываются в
вокругдольковые, затем—междольковые выводные желчные протоки, затем—в сегментарные. ИХ стенка образована слизистой оболочкой,
которая выстлана кубическим эпителием с последующим переходом в цилиндрический, который участвует в выработке желчи. Затем
желчь идет в запеченочные протоки. Их стенка содержит 3 оболочки:
Слизистая выстлана цилиндрическим эпителием, в котором имеются бокаловидные клетки.
Мышечная оболочка представлена спиралевидными пучками гладкомышечных клеток (имеются сфинктеры).
Наружная оболочка—адвентициальная.
Желчный пузырь.
В нем накапливается и концентрируется желчь, по мере поступления пищи желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку (в дневное
время).
Стенка имеет 3 оболочки:
Слизистая оболочка имеет собственную пластинку из рыхлой соединительной ткани и покрыта цилиндрическим эпителием с умеренно
развитыми микроворсинками. Слизистая образует складки.
Мышечная оболочка представлена пучками гладкомышечных клеток, которые формируют сетевидную структуру, а в области шейки
желчного протока образуют сфинктер.
Наружная оболочка представлена адвентицием и брюшиной—со стороны брюшной полости.
Поджелудочная железа.
Закладывается в конце третьей недели эмбриогенеза в виде выпячивания, из которого формируется эндокринная и экзокринная часть
железы.
Экзокринная часть—вырабатывается панкреатический сок, является основным компонентом кишечного сока и содержит полный
набор гидролитических ферментов, способных расщеплять белки, жиры, углеводы.
Эндокринная часть вырабатывает гормоны, из которых наиболее важны инсулин и глюкагон, они регулируют двигательную
активность пищеварительной трубки, гидролиз и всасывание, регулируют функцию желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки,
местное и системное кровообращение.
Снаружи железа покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой, от нее внутрь отходят соединительно-тканные прослойки, которые
содержат сосуды, нервные волокна и инкапсулированные нервные окончания, междольковые выводные протоки. Эти перегородки делят
железу на дольки. Каждая долька содержит эндокринную и экзокринную часть железы.
Экзокринная часть является сложной разветвленной альвеолярной белковой железой. Она вырабатывает и выделяет
панкреатический сок. Резко преобладает в дольках—похожа на околоушную железу по строению.
В секреторных отделах находится ацинус, который имеет вид мешочка, содержит ацинусные клетки (до 10), которые имеют округлое
ядро, хорошо развитые органеллы. Базальная часть—гомогенная, базофильная, здесь вырабатываются секреты—гидролитические
проферменты, которые перемещаются в апикальную часть и накапливаются в виде гранул зимогена. Эта зона—зимогенная, ацидофильнозернистая. Каждая гранула ограничена мембраной с минимальной проницаемостью.
В выводных протоках и внутри клеток ферменты неактивны. Панкреатит развивается быстро, так как в железе много ферментов—
проницаемость мембран нарушается и гидролитические ферменты выходят.
Зимоген выделяется в просвет секреторного отдела, а затем в выводные протоки.
Вставочные протоки выстланы низким эпителием, часть эпителиальных клеток внедряется внутрь секреторного отдела—это
центроцинозные клетки. Вставочные протоки сливаются во внутридольковые. Здесь эпителий кубический. Междольковые выводные
протоки выстланы цилиндрическим эпителием, сливаясь, образуют общий панкреатический проток, который открывается в
двенадцатиперстную кишку. Стенка его образована слизистой оболочкой—эпителий однослойный цилиндрический- содержит
бокаловидные и эндокринные клетки. Слизь выполняет защитную функцию. Широкая собственная пластинка слизистой содержит мелкие
слизистые железы.
Регенерация—внутриклеточная.
Секреторный цикл не менее 2 часов. Поэтому в течение двух часов после приема пищи не вырабатывается новых ферментов.
Эндокринная часть занимает в дольках до 2-3%, представлена островками эндокринных клеток—инсулоцитов. Их больше в хвостовой
части (насчитывается до 2 млн.). Внутри и вокруг островков имеются синусоидные капилляры, между ними располагаются инсулоциты—
клетки округлой или овальной формы, бледно окрашенные, с умеренно развитыми органеллами. Они вырабатывают и содержат в
цитоплазме гранулы гормонов, которые различны по своей природе.
Среди эндокринных клеток выделяют базофильные клетки—В-клетки. Их гранулы окрашиваются базофильно-основными красителями
(до70%). Они располагаются в центре островков, вырабатывают инсулин, выделяют его в капилляры. Он обеспечивает проникновение
глюкозы из крови внутрь клеток (ярко выражено в печеночных клетках) и трансформацию глюкозы в гликоген, который откладывается
внутри клеток. Если мало инсулина, то развивается инсулин-зависимый диабет.
Ацидофильные—А-клетки располагаются по периферии островков, их 20-25%. Они вырабатывают глюкагон—антагонист инсулина. Он
стимулирует расщепление гликогена до глюкозы и выделение глюкозы в кровь.
Дендритные клетки—Д-клетки—располагаются в небольшом количестве по периферии островков, вырабатывают соматостатин,
который подавляет функцию поджелудочной железы.
Д1 –клетки располагаются по периферии островков, выделяют вазоинтестинальный полипептид. Он снижает артериальное давление,
стимулирует функцию поджелудочной железы.
РР-клетки вырабатывают панкреатический полипептид, который стимулирует выработку желудочного и панкреатического сока.
Эндокринная часть жизненно важна.
Регенерация—внутриклеточная.
Промежуточные (центроацинозные) клетки располагаются между ацинусами небольшими группами, в цитоплазме имеются
зимогенные гранулы и гранулы эндокринных клеток (ферменты и гормоны), нет протоков, секрет выделяют в кровь.
Мочевыделительная система.
Включает почки и мочевыводящие пути. Она поддерживает гомеостаз организма—выделяет азотистые шлаки (до 80%), токсические
вещества, регулирует водно-солевой обмен. Эта система обладает эндокринной функцией, которая регулирует мочеобразование,
кровяное давление, локальный системный кровоток и эритропоэз.
В эмбриогенезе выделяют 3 этапа.
1. Предпочка. Из сегментных ножек переднего отдела мезодермы образуются мочевые канальцы. Их проксимальные отделы
открываются в целом, а дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует 1-2 суток и
рассасывается, но мезонефральный проток остается.
2. Из сегментных ножек туловищного отдела мезодермы образуются почечные канальцы. К их проксимальному отделу прорастают
кровеносные капилляры, и вместе они образуют почечные тельца. В них идет образование мочи. Дистальные отделы впадают в
мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в заднюю кишку. Частично функционирует в первую
неделю беременности.
3. Окончательная вторичная почка закладывается в конце 2 месяца эмбриогенеза из каудального отдела мезодермы. Образуются
почечные канальцы, проксимальные отделы которых участвуют в формировании почечных телец. Дистальный отдел разрастается и
образует канальцы нефронов. Рядом с устьем мезонефрального протока образуется выпячивание из стенки эктодермального
происхождения, которое растет к вторичной почке. Из него формируются мочевыводящие пути.
Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в образовании половой системы.
Почка.
Снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой. В ее периферической части выделяют корковое вещество, которое содержит
почечные тельца и извитые почечные канальцы. Внутри находится мозговое вещество, которое сегментировано, содержит пирамиды
(остатки дольчатости). Основание пирамиды обращено к корковому веществу, верхушка открывается в почечную чашечку. Каждая
пирамида содержит прямые канальцы—канальцы петель нефрона и собирательные трубочки. Часть прямых канальцев находится в
корковом веществе и образует мозговые лучи.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон.
В нефроне выделяют—почечное тельце, петлю нефрона, проксимальный отдел, дистальный отдел. Проксимальный и дистальный
отделы образованы извитыми канальцами. Преобладают корковые нефроны, которые располагаются в корковом веществе. Их петли
неглубоко погружаются в мозговое вещество (около 2млн.) 20% составляют юкстамедуллярные нефроны—их почечные тела, извитые
канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым. Петли глубоко уходят в мозговое вещество. Основная масса нефронов—
корковые. Образование мочи в норме происходит в корковых нефронах.
Через почки за сутки проходит 17 тонн крови.
Строение нефронов.
К почечному тельцу подходит приносящая артериола, которая распадается на сосудистый клубочек. Эти капилляры сливаются,
образуют выносящую артериолу, по которой из клубочка вытекает кровь.
Вокруг сосудистого клубочка имеется капсула клубочка. Она содержит внутренний и наружный листки, между ними располагается
полость капсулы. При этом внутренняя капсула состоит из базальной мембраны и эпителиальных клеток—подоцитов—это крупные
отростчатые клетки, которые располагаются со стороны полости (изнутри) капсулы и своими отростками прикрепляются к базальной
мембране. Внутренний листок углубляется внутрь сосудистого клубочка и снаружи окутывает каждый кровеносный капилляр, при этом
базальная мембрана внутреннего листка капсулы и кровеносные капилляры сливаются, образуя толстую базальную мембрану. В ней 3
слоя, при этом средний слой содержит сеточку фибрилл. Внутренний листок капсулы и стенка кровеносных капилляров образуют почечный
барьер, который регулирует фильтрацию плазмы крови и образование первичной мочи. Через этот барьер не проходят в норме комплекс
антиген-антитело, все форменные элементы крови, ВМС. Барьер содержит эндотелиоциты, базальную мембрану и подоциты.
Проксимальный отдел нефрона состоит из толстого извитого канальца, который делет несколько оборотов вокруг почечного тельца.
Его стенка изнутри выстлана кубическим и цилиндрическим (однослойным) каемчатым эпителием.
Петля нефрона содержит тонкий нисходящий прямой каналец петли—выстлан низким (плоским) эпителием; более толстый
восходящий прямой каналец выстлан кубическим эпителием.
Дистальный отдел представлен извитым канальцем, который совершает несколько оборотов вокруг почечного тельца. Располагается
над сосудистым клубочком между приносящей и выносящей артериолами и впадает в собирательные трубочки, выстлан кубическим
эпителием с редкими короткими микроворсинками.
Собирательные трубочки выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, содержат светлые и темные эпителиальные клетки.
В ворота почки входит почечная артерия, внутри она делится на междолевые. На границе между корковым и мозговым мозговым
веществом—на дуговые артерии. От них в корковое вещество идут междольковые артерии, от которых отходят внутридоольковые артерии,
которые распадаются на приносящие артериолы. Приносящие артериолы, поступая в почечное тельце, распадаются на первичную
капиллярную сеть, которая образует сосудистый клубочек. Они переходят в выносящую артериолу.
В корковых нефронах внутренний просвет выносящей артериолы в 2 раза меньше, чем выносящей, что вызывает затруднение оттока
крови. Поэтому кровяное давление в капиллярах клубочка составляет 50-70 мм. рт. ст.
Выносящая артериола распадается на вторичную капиллярную сеть, которая снаружи оплетает канальцы нефрона.
Гистофизиология коркового нефрона.
Корковых нефронов 80%. Его гистофизиология обусловлена особенностями кровоснабжения. Приносящая артериола по диаметру
больше выносящей, поэтому в сети клубочков капилляров давление больше нормы. Стенка почечного барьера состоит из эндотелия
капилляров, трехслойной базальной мембраны и клеток внутреннего листка капсулы—подоцитов.
Через барьер фильтруются плазма (вода) и азотистые шлаки, мочевина, простые сахара, простые белки и электролиты. При этом
фильтруются те вещества, размеры которых меньше 7 нм. Это обусловлено тем, что средний слой базальной мембраны представлен
фибриллярной сеточкой, ячейки которой составляют до 7 нм в размере. Не фильтруются более сложные белки, сложные сахара,
клеточные элементы крови и другие вещества крови.
Фильтрат (100-150 литров в сутки)—первичная моча—попадает в полость капсулы и затем в проксимальные канальцы. В них
происходит реабсорбция, то есть обратное всасывание мочи. Клетки проксимальных отделов канальцев имеют приспособления для
всасывания. Они высокие, цилиндрической формы, на апикальной поверхности имеются микроворсинки, которые составляют неровную
щеточную каемку (много щелочной фосфатазы, благодаря которой всасываются сахара) Избыток сахара может не реабсорбироваться,
например, при сахарном диабете. В клетках хорошо развит лизосомальный аппарат с набором протеолитических ферментов, которые
позволяют расщеплять простые белки до АК, поэтому почкам приписывается пищеварительная функция. В базальной части клеток
проксимальных канальцев имеются складки цитолеммы, поэтому выражена исчерченность. Между складками находятся митохондрии,
которые содержат ферментные системы (сукцинат дегидрогеназа). Благодаря им реадсорбируются электролиты из первичной мочи,
создаются условия для всасывания воды. Так как изменяется осмотическое давление.
Первичная моча содержит азотистые шлаки, мочевину, часть электролитов. Объем фильтрата резко уменьшается и, если в
выделяемой человеком моче обнаруживаются простые сахара или белки, то можно установить патологические изменения. Если в состав
мочи входят сложные сахара и белки, то нарушена фильтрация, то есть почечный барьер.
В прямых канальцах (петля Генли) реадсорбция продолжается (небольшое количество электролитов и воды). Дальнейший процесс
реадсорбции продолжается в дистальных канальцах (извитые канальцы второго порядка). Здесь реадсорбция контролируется гормонами.
Благодаря выделению антидиуретического гормона гипофиза увеличивается чувствительность клеток дистального отдела, и вода
подвергается реадсорбции.
Благодаря повышению чувствительности к электролитам из-за воздействия альтестерона (гормон коры надпочечников) начинается
реадсорбция электролитов. При недостатке гормонов происходит потеря электролитов и начинается несахарное мочевыделение (до 20
литров в сутки).
Моча концентрированная, с большим количеством мочевины и азотистыми шлаками, выводится в мочевыделительные трубки и
выводится наружу.
Гистофизиология юкстомедуллярных нефронов.
В юкстомедуллярных нефронах кровяное давление в сосудистом клубочке невысокое, так как диаметр приносящей и выносящей
артериол одинаков, слабо развита вторичная капиллярная сеть, поэтому нет условий для образования мочи. Через сосудистую сеть этих
нефронов удаляется кровь при избыточном ее поступлении в почки. При хронической почечной недостаточности, когда повреждаются
корковые нефроны, в небольшой степени может идти образование мочи и в юкстомедуллярных нефронах.
Регенерация: новые нефроны после рождения не образуются, регенерация осуществляется путем гипертрофии сохранившихся
нефронов.
Эндокринная часть почки.
Наиболее важный отдел—юкстагломерулярный аппарат (рениновый). Вырабатывается гормон—ренин. У него два действия: он
стимулирует выработку альдостерона, через образование ангиотензинов он регулирует кровяное давление и кровообращение. В состав
этого аппарата входят клетки плотного пятна (это часть стенки дистального извитого канальца), которое лежит между артериолами и
обращена к сосудистому клубочку. Здесь нет базальной мембраны, эпителиальные клетки высокие и способны регистрировать
содержание натрия в первичной моче. Эта информация передается юкстагломерулярным клеткам. Они располагаются в стенке артериол,
крупные, овальные, по функции—эндокринные. Они вырабатывают ренин, который выделяют в кровь.
Юкставаскулярные клетки—крупные, полигональной формы, способны вырабатывать ренин при недостаточной функции
К эндокринной части почки относятся интерстициальные клетки. Это отростчатые клетки, одни отростки окутывают прямые канальцы
нефрона, а другие—вторичные кровеносные капилляры. Эти клетки вырабатывают простогландины, которые регулируют кровообращение
и реабсорбцию в почке.
Мочевыводящие пути.
Почки, чашечки, лоханка, мочеточники, мочевой пузырь построены из слизистой, подслизистой (слабо выражена), мышечной и
адвентициальной оболочек.
Мочевыводящие пути в эмбриогенезе образуются из материала мочеполового синуса, куда впадает мезонефральный проток, но не из
мезонефрального протока. Эпителиальная выстилка мочевыводящих путей имеет эктодермальное происхождение, представлена
уроэпителием.
Слизистая мочеточников имеет продольную складчатость. Переходный эпителий слизистой способен к секреции, благодаря чему
эпителиальная пластинка защищает себя и близколежащие ткани от действия мочи. Собственная пластинка слизистой построена из
рыхлой неоформленной соединительной ткани. Мышечная пластинка отсутствует и без границы начинается подслизистая основа.
Подслизистая основа может содержать редкие железы (в проксимальном отделе мочеточника и в точках, граничащих с мочевым
пузырем). При воспалительных процессах могут образовываться железы за счет углубления уроэпителия, при лечении они исчезают.
Мышечная оболочка в большей части мочеточника и в почечных лоханках двухслойная: внутренний слой продольный, наружный—
менее выраженный циркулярный. В нижней части мочеточников появляется более наружный слой—продольный. В месте перехода
мочеточника через стенку мочевого пузыря все три слоя—продольные, их спазм не приводит к закрытию просвета (они всегда зияют).
Адвентициальная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью.
Мочевой пузырь построен однотипно. Его слизистая характеризуется более выраженными складками, хорошо различимыми при
незаполненном мочевом пузыре. Собственная пластинка слизистой хорошо кровоснабжается. Подслизистая основа выражена слабо,
мышечная оболочка трехслойная—мощная. Внутренний и наружный слои имеют продольное расположение волокон, средний—
циркулярное. Между слоями располагаются прослойки соединительной ткани. Гладкие миоциты имеют разветвленную форму. Эта ткань
обладает плохой регенеративной способностью (более поздний эволюционно орган).
Снаружи—адвентиция, и передне-задняя
поверхность и отчасти боковые имеют серозный покров.
Мочевыводящие пути обладают богатой иннервацией (симпатической, парасимпатической) и спинальной чувствительной иннервацией.
Эндокринная система.
Включает эндокринные органы, эндокринные клетки, которые располагаются одиночно или в виде небольших скоплений и образуют
диффузную эндокринную систему (APUD-систему).
Эндокринные клетки вырабатывают секреты — гормоны, они поступают в кровь. Они вырабатываются в сравнительно небольших
количествах, отличаются высокой биологической активностью. По природе большая часть из них – белки. Часть гормонов—производные
аминокислот. Это тироидные гормоны, катехоламины (мозговое вещество надпочечников). Липидные гормоны — стероидные, это гормоны
коры надпочечников—минералокортикоиды и глюкокортикоиды; половые гормоны. Через кровь гормоны разносятся по организму (в слабо
активном состоянии), к органам и клеткам мишеням. Клетки-мишени содержат рецепторы, по природе рецепторы белковые и отличаются
высокой специфичностью. Они реагируют только на конкретный гормон. Большая часть рецепторов располагается в клеточных мембранах.
Эти рецепторы реагируют на все белковые гормоны, на катехоламины (адреналин, норадреналин) и на простогландин. Выделяют еще
цитоплазменные и ядерные рецепторы. Эти рецепторы воспринимают действие стероидных гормонов и тироидных гормонов, которые
легко проходят через клеточную мембрану. Известно около 100 гормонов.
Действие эндокринных клеток обеспечивается через жидкую среду организма—через кровь и называется гуморальным. Через
эндокринную систему реализует свое влияние ЦНС и вместе с эндокринной является регулирующей.
Действие эндокринных органов и клеток зависит от количества гормонов, от количества и функционального состояния рецепторов, от
состояния пострецепторного механизма.
Выделяют 2 отдела эндокринной системы.
1. Центральный:
гипоталамус,
гипофиз,
эпифиз.
2. Периферический:
a) Гипофиз-зависимые:
щитовидная железа,
корковое вещество надпочечников,
гонады
b) Гипофиз-независимые:
паращитовидная железа,
мозговое вещество надпочечников,
клетки диффузной эндокринной системы.
Щитовидная железа.
Выделяет тироидные гормоны:
тироксин,
триподтиронин,
кальцитонин.
Закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза из стенки глоточной кишки на уровне 1-2 пар жаберных карманов. Снаружи покрыта
соединительно-тканой капсулой, внутрь отходят соединительно-тканные перегородки с кровеносными и лимфатическими сосудами,
нервными волокнами и делят железу на дольки. В дольках в большом количестве располагаются фолликулы шаровидной формы
(структурно-функциональные единицы железы). Снаружи фолликул ограничен базальной мембраной. Между фолликулами находятся
прослойки соединительной ткани, в которых содержатся лимфатические и кровеносные капилляры. Стенка фолликула образована
эпителиальными клетками—тироцитами, которые располагаются кнутри от базальной мембраны. При умеренной функции тироциты имеют
кубическую форму, хорошо развиты органеллы (гранулярная ЭПС), на верхушке располагаются микроворсинки. При гиперфункции
тироциты становятся высокими цилиндрическими, а сам фолликул уменьшается в размере. При гипофункции тироциты уплощаются, а
фолликул увеличивается в объеме. Внутри располагается полость фолликула, которая заполнена коллоидным веществом. Это продукт
секреции тироцитов. Основным компонентом этого вещества является йодированный тироглобулин, он содержит тироидный гормон в
неактивной форме. Этих запасов достаточно на 1,5-2 месяца жизни железы.
Гистофизиология фолликула.
С кровью в железу поступают исходные компоненты для гормонов (тирозин и соединения йода). Через базальную мембрану и стенку
капилляра они проникают внутрь тироцита. Здесь происходит образование тироглобулина. Он и соединения йода поступают в полость
фолликула, здесь происходит распад соединений йода с образованием атомарного йода, и здесь же в зоне микроворсинок идет
йодирование тироглобулина, который накапливается внутри полости. Йодированный тироглобулин вновь перемещается на периферию
полости к зоне микроворсинок, там с помощью лизосомальных ферментов он расщепляется, при этом образуется тетрайодтиронин
(тироксин) и трийодтиронин (его меньше, но он более активен). Эти гормоны всасываются внутрь тироцитов через базальную мембрану и
стенку капилляра и попадают в кровь (преобладает тироксин). С кровотоком они разносятся к клеткам-мишеням, там тироксин
преобразуется в трийодтиронин. Трийодтиронин действует на внутриклеточные рецепторы и усиливает синтез белка и энергетический
обмен в меньшей мере. Гормон действует на деятельность клеток через регуляцию клеточного белкового синтеза.
При гиперфункции тироциты становятся высокими, они фагоцитируют капли коллоида внутрь клетки и с помощью лизосом расщепляют
йодированный тироглобулин с образованием тироидных гормонов. Образующиеся гормоны выделяются в кровь. Повышенное содержание
этих гормонов в организме увеличивает в клетках-мишенях количество -адренорецепторов, которые чувствительны к катехоламинам,
поэтому усиливается действие симпатической нервной системы.
При гипофункции — миксидема (отекают все слизистые оболочки, резко страдает развитие центральной нервной системы).
Выработка тироидных гормонов стимулируется тиротропным гормоном гипофиза. Все эндокринные железы работают по принципу
обратной связи.
В щитовидной железе имеются парафолликулярные клетки. Это крупные овальной формы клетки, они располагаются одиночно в
стенке фолликула или в виде небольших групп между фолликулами. Эти клетки вырабатывают гормон кальцитонин. Он стимулирует
функцию остеобластов костной ткани, отложение солей кальция в костях и тем самым понижает количество кальция в крови. От гипофиза
деятельность этих клеток не зависит.
Регенерация.
Очень высокая способность к регенерации. Между фолликулами располагаются скопления молодых клеток, и называются
интерфолликулярные островки. За счет них идет образование новых фолликулов. Хорошо пролиферируют тироциты стенки
сохранившихся фолликулов и путем отпочковывания от них образуются новые фолликулы.
Симпатическая нервная система стимулирует выработку тироидных гормонов, парасимпатическая—тормозит.
Паращитовидная железа.
Закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза из стенки глоточной кишки на уровне 3-4 пар жаберных карманов. Располагаются на
задней поверхности щитовидной железы по ее углам, иногда внедряются в щитовидную железу и насчитывается 4-9. Окутана
соединительно-тканной капсулой. Внутрь идут прослойки соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами. Между ними
располагаются тяжи эпителиальных железистых клеток (мелкие, округлые). Среди них различают базофильные, ацидофильные,
промежуточные в разном функциональном состоянии. Не контролируются гипофизом. Вырабатывает гормон паратирин, он повышает
содержание кальция в крови, антагонист кальцитонина. Этот гормон стимулирует функцию остеокластов костной ткани, за счет этого
кальций вымывается из костей и поступает в кровь; стимулирует реабсорбцию кальция в почках и всасывание кальция в кишечнике. При
недостатке этого гормона резко повышается нервно-мышечная возбудимость. Возникают судороги, которые быстро превращаются в
тотальные, человек погибает.
Надпочечники.
Располагаются в виде колпачка над почкой. В надпочечнике выделяют корковое вещество и мозговое вещество. Они имеют разное
происхождение, строение и функцию. На 5 неделе из целомического эпителия на поверхности первичной почки кнутри от половых валиков
образуются скопления эпителиальных клеток (интерреналовые тельца), из них образуется корковое вещество. На 6-7 неделе из зачатка
симпатических ганглиев выделяются нейробласты, которые мигрируют внутрь интерреналовых телец и из них образуется мозговое
вещество—это видоизмененный симпатический ганглий. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой. От нее отходят
прослойки соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами, а между ними перпендикулярно капсуле располагаются тяжи
эпителиальных железистых клеток. В средней части надпочечника располагается мозговое вещество, а в периферической—корковое
вещество.
В корковом веществе выделяют 3 зоны: клубочковая, пучковая, сетчатая.
Под капсулой находится клубочковая зона. Она узкая, построена из высоких узких эпителиальных клеток—кортикоцитов, которые
внешне обретают структуру клубочка. Здесь вырабатываются минералокортикоиды (альдостерон—стимулирует воспалительную реакцию,
заживление ран за счет репарации соединительной ткани). Гормоны регулируют водно-солевой обмен. Альдостерон стимулирует
реабсорбцию натрия в почках. Под капсулой располагаются мелкие малодифференцированные клетки, за счет которых происходит
регенерация клубочковой зоны.
Пучковая зона самая широкая. Пучки эпителиальных клеток в ней идут параллельно, эпителиальные клетки крупные, кубической
формы, в них хорошо развиты органеллы, они отличаются высоким содержанием липидов. В этой зоне вырабатываются гормоны
глюкокортикоиды (кортизол, кортизон, гидрокортизон, кортикостероиды). Усиливают обмен веществ, обмен энергии, стабилизируют
мембраны. Они угнетают воспалительный процесс, понижают иммунитет, разрушают лимфоциты и эозинофилы. Вызывают атрофию
клубочкового слоя и гибель коры надпочечников.
Сетчатая зона. Эпителиальные клетки становятся меньше, овальной угловатой формы, теряют параллельность расположения пучков и
между клетками располагаются широкие синусоидные капилляры. Вырабатываются половые гормоны, немного преобладают мужские
(поэтому в пожилом возрасте дедушки походи на бабушек и наоборот).
Жизненно важный орган, особенно клубочковая зона. Выработка гормонов стимулируется кортикотропным гормоном гипофиза, а для
образования альдостерона необходим еще гормон ренин.
Между клубочковой и пучковой зонами располагается тонкий промежуточный слой, который содержит мелкие
малодифференцированные клетки, за счет которых происходит регенерация пучковой и сетчатой зон.
Мозговое вещество отделено от коры тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, содержащей синусоидные капилляры, вены, а
между ними лежат хромаффинные клетки—это железистые клетки округлой формы, содержат крупные секреторные гранулы. Они
вырабатывают и выделяют в кровь гормоны-катехоламины—адреналин, норадреналин. Эти вещества стимулируют обмен веществ, а
именно катаболизм, выработку энергии, сердечную деятельность, вызывает спазм артерий и повышение АД. Адреналин расширяет сосуды
мозга и скелетных мышц. Норадреналин — медиатор симпатической нервной системы. Мозговое вещество надпочечников одновременно
участвует в реакциях симпатической нервной системы. Это не жизненно важная ткань. Дофамин—предшественник катехоламинов, его
недостаток вызывает дрожание рук у пожилых людей.
Гипофиз.
Закладывается на 4-5 неделе эмбриогенеза. Из крыши эмбрионального рта образуется эпителиальное выпячивание, которое растет к
промежуточному мозгу. В результате образуется гипофизарный карман. Его передняя стенка разрастается и превращается в массивную
переднюю долю гипофиза. Из задней доли образуется узкая средняя доля. Щель между ними срастается, и они вместе образуют
аденогипофиз. Из основания промежуточного мозгового пузыря закладывается гипоталамус. Из него образуется выпячивание, которое
растет по направлению к гипофизарному карману. Это выпячивание образует воронку 3 желудочка. Проксимальный отдел воронки
становится гипофизарной ножкой, а дистальный разрастается и превращается в заднюю долю—нейрогипофиз.
Передняя доля гипофиза снаружи покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят тонкие соединительнотканные перегородки, которые содержат синусоидные капилляры, образующие вторичную капиллярную сеть. Между перегородками
располагаются тяжи эпителиальных или железистых клеток. В средней части тяжей располагаются хромаффинные клетки (до 60%)—
мелкие, округлой формы клетки со слабо развитыми органеллами и очень бледно окрашенные. Это малодифференцированные клетки или
другая часть—железистые клетки—в состоянии покоя. По периферии эпителиальных тяжей располагаются хромофильные клетки—
крупные, цитоплазма заполнена секреторными гранулами, поэтому хорошо окрашиваются. Это истинно железистые клетки, которые
вырабатывают и выделяют гормоны. Хромофильные клетки делятся на оксифильные и базофильные.
Базофильные клетки (4-10%)—крупные клетки, в цитоплазме содержат секреторные гранулы, гликопротеины по природе и
окрашиваются основными красителями. К ним относятся клетки гонадотропоциты—крупные, округлые, ядра располагаются эксцентрично,
эти клетки вырабатывают и выделяют гонадотропные гормоны. Часть этих клеток выделяет ФСГ, стимулирует овогенез, фазу большого
роста, выработку эстрогена, стимулирует восстановление эндометрия в постменструальном периоде, у мужчин стимулирует
сперматогенез. Другая часть вырабатывает лютеинизирующий гормон, который стимулирует овогенез, овуляцию, образование желтого
тела, выработку прогестерона, фазу секреции эндометрия в предменструальном периоде, сохраняет беременность, готовит молочную
железу к лактации. У мужчин стимулирует выработку андрогенов. При недостатке половых гормонов развивается гиперфункция
гонадотропоцитов, в их цитоплазме формируется крупная вакуоль и эти клетки называются клетки кастрации.
Здесь же находятся тиротропоциты, клетки угловатой формы, которые выделяют тиротропный гормон. В щитовидной железе они
стимулируют функцию тироцитов и выработку ими тироидных гормонов.
Оксифильные клетки (30-35%)—меньше. Чем базофильные, округлой формы, хорошо развиты органеллы, в цитоплазме имеются
крупные белковые гранулы, которые хорошо окрашиваются кислыми красителями. К этим клеткам относятся соматотропоциты, которые
вырабатывают соматотропный гормон (гормон роста). Он стимулирует деление клеток, рост тканей и органов организма. При избыточном
отделении гормона формируется гигантизм, у взрослых—акромегалия. При недостатке гормона у детей—карликовость. Еще к
оксифильным клеткам относят маммотропоциты, которые выделяют лактотропный гормон—пролактин. Он способствует формированию
желтого тела и стимулирует секрецию молочной железы.
Самостоятельные клетки—кортикотропоциты, угловатые, с короткими отростками, их цитоплазма окрашивается основными
красителями, но секреторные гранулы белковые. Они вырабатывают кортикотропный гормон, который стимулирует функцию коры
надпочечников.
Средняя доля узкая, состоит из пласта мелких округлых слабоокрашенных эпителиальных клеток. Иногда они образуют
фолликулоподобные структуры. Эти клетки вырабатывают меланоцитостимулирующий гормон и липотропный гормон, который
стимулирует липидный обмен.
Задняя доля — глиальные клетки питуициты, содержит синусоидные капилляры из переднего гипоталамуса в гипофиз. Через
гипофизарную ножку в нейрогипофиз поступают аксоны нейросекреторных клеток, которые заканчиваются расширением на кровеносных
капиллярах. Эти расширенные участки называются накопительными тельцами. В них накапливаются гормоны вазопрессин
(антидиуретический) и окситоцин. Они не вырабатываются в гипофизе, а вырабатываются в переднем гипоталамусе и транспортируются в
нейрогипофиз по отросткам. В нейрогипофизе они выделяются в кровь (в синусоидные капилляры). Вазопрессин вызывает спазм артерий,
кровяное давление повышается и стимулируется реабсорбция воды в почках. Окситоцин стимулирует сократительную деятельность матки
во время родов и лактацию молочной железы.
Гипоталамус.
Развивается из вентральной стенки промежуточного мозгового пузыря и составляет дно и нижние отделы боковых стенок третьего
желудочка мозга. Анатомически гипоталамус находится под зрительным бугром. Гипоталамус является центральным эндокринным
органом и промежуточным центром ВНС, как симпатической, так и парасимпатической. Этот орган обеспечивает регуляцию висцеральных
функций—как нервную, так и эндокринную.
В гипоталамусе выделяют серое вещество. Он представляет собой скопление нейронов, которые близки по строению и по функции и
образуют ядра. Между ядрами располагается белое вещество, которое содержит нервные волокна, преимущественно миелиновые.
Которые составляют проводящие пути и в составе белого же вещества идет гипоталамо-гипофизарный тракт.
Различают
передний гипоталамус
средний гипоталамус
задний гипоталамус
Передний гипоталамус содержит крупные ядра, преимущественно холинэргические, которые относятся к центрам парасимпатической
нервной системы. Наиболее важными являются супраоптические и паравентрикулярные ядра. Это крупноклеточные ядра. Они содержат
мультиполярные крупноотростчатые нейросекреторные клетки, которые вырабатывают гормоны. Аксоны этих клеток выходят за пределы
серого вещества, покидают ядра, поступают в срединное возвышение, проходят через него, образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, в
составе гипофизарной ножки поступают в нейрогипофиз, образуют терминальные расширения, которые подходят к стенке гемокапилляров.
В нейросекреторных клетках супраоптических ядер вырабатывается антидиуретический гормон вазопрессин. А в паравентрикулярных
ядрах образуется окситоцин. Образующиеся гормоны транспортируются по аксонам через гипоталамо-гипофизарный тракт, поступают в
нейрогипофиз и накапливаются в терминальных расширениях аксонов, а затем выделяются в кровь. При этом окситоцин стимулирует
сократительную активность миометрия матки во время родов, во время менструального периода и стимулирует выделение молочного
секрета из молочной железы. Окситоцин способствует овуляции в яичнике. Вазопрессин стимулирует реабсорбцию воды из первичной
мочи в почечных канальцах и усиливает сокращение гладкой мускулатуры сосудов, что вызывается повышение артериального давления.
Средний гипоталамус содержит около 30 мелких ядер, которые содержат мелкоклеточные мультиполярные нейросекреторные клетки.
Наиболее важными являются аркуатные и вентромедиальные ядра. Они содержат адренэргические нейроны. Эти ядра являются центрами
симпатической нервной системы. Аксоны этих клеток покидают ядра и проникают в срединное возвышение гипоталамуса. Передняя
гипофизарная артерия подходит к гипоталамусу, внедряется в него и распадается на первичную капиллярную сеть, которая располагается
в срединном возвышении. Далее капилляры этой сети образуют портальные вены, которые идут перед гипофизарной ножкой, внедряются
в аденогипофиз, идут по соединительно-тканным перегородкам, там опять распадаются на вторичную капиллярную сеть. В ядрах среднего
гипоталамуса образуются гипофизотропные гормоны  релизинг факторы. Их подразделяют на либерины и статины, они транспортируются
по аксонам в срединное возвышение. Там попадают в первичную капиллярную сеть и далее кровью они доставляются в капилляры
аденогипофиза—вторичную капиллярную сеть, попадают в паренхиму гипофиза и действуют на хромофильные клетки. Причем либерины
стимулируют функцию, а статины тормозят функцию гипофиза. Они могут действовать на периферические клетки, но эффект действия на
периферии будет очень слабый.
Эпифиз.
Непарный орган, до 0,2г, располагается над верхними бугорками четверохолмия (промежуточный мозг). Образуется в эмбриогенезе в
виде небольшого выпячивания дорсальной стенки промежуточного мозгового пузыря. Он вырабатывает и выделяет в кровь гормоны,
которые регулируют все циклические изменения в организме: суточные, циркадные ритмы. Он получает световые раздражения от сетчатки
через симпатические нервные пути, месячные циклы. Эпифиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие
соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на неотчетливые дольки. В перегородках находятся гемокапилляры. Строму
долек составляют глиальные клетки, их концентрация возрастает к периферии, там они образуют краевую вуаль, а в центре располагаются
пинеалоциты. Это нейросекреторные клетки, у них крупное ядро, хорошо развиты органеллы, а отростки этих клеток уходят в
соединительно-тканные перегородки и заканчиваются на гемокапиллярах. В этих клетках вырабатывается нейроамин серотонин. Он
вырабатывается в дневное время, а в ночное время он превращается в гормон серотонин. Эти гормоны действуют на гипоталамус.
Серотонин усиливает функцию, а мелатонини—ослабляет. Эти гормоны тормозят развитие половой системы. В эпифизе вырабатывается
антигонадотропный гормон; гормон, который регулирует минеральный обмен; большое количество регуляторных пептидов (либеринов и
статинов), которые реализуют свои эффекты либо через гипоталамус, либо непосредственно на гипофиз. Эпифиз достигает
максимального развития в возрасте 5-7 лет, затем атрофируется и идет его минерализация (откладываются соли Са).
Половая система.
Функции: гормональная, репродуктивная.
Развитие половой системы.
{Идет одновременно с развитием мочевыделительной системы. На основе первичной почки (существует 40 часов) начинает
формироваться половая гонада. По ее краю образуется утолщение в виде складки целомического эпителия, из которого образуется
половой валик. Из эпителия этого валика образуются эпителиальные тяжи. Половые клетки (гаметобласты) локализуются вне этого
зачатка. У большинства млекопитающих и человека гаметобласты образуются в стенке желточного мешка (в стенке брыжейки кишки).
Позднее эти клетки начинают мигрировать в эпителиальные тяжи половых валиков. Эту миграцию легко проследить, так как гаметобласты
более богаты фосфатазой и имеют более крупные размеры по сравнению с другими клетками. Существует 2 пути миграции
гаметобластов—по мезенхиме и через кровеносные сосуды. Миграция по сосудам приводит к тому, что гаметобласты заносятся в другие
участки и могут образовываться опухоли.
При дальнейшем развитии между мочевыми канальцами и половым валиком прорастает соединительная ткань, которая ведет к
редукции первичной почки. На их территории прорастают эпителиальные тяжи из половых валиков, в составе которых имеются первичные
половые клетки—гоноциты. Имеющийся мезонефральный проток впадает в первичную кишку и под действием специальных гормонов он
подвергается расщеплению на собственно мезонефральный и парамезонефральный протоки. Такое состояние называется
индифферентным.
На 5-6 неделе происходит дифференцировка по мужскому типу. В зачатке вырабатываются ингибины первого уровня, которые
регулируют редукцию парамезонефрального протока, а у девочек наоборот. Поэтому в будущем у плода от женского протока остается
образование в проксимальной части—простатическая маточка. Из них формируются плотные образования, которые расположены в
области головки придатка и иногда требуют хирургического вмешательства.
Дифференцировка по женскому типу происходит на 6-8 неделе, когда редуцируется ненужная часть мужского типа.
В первые недели беременности (4-5) необходима осторожность в применении гормональных препаратов стероидного типа.}
К 6 неделе имеются первичная почка. Мезонефральный проток и парамезонефральный проток. Это индифферентная стадия.
При развитии по мужскому типу –дифференцированная стадия—половые тяжи разрастаются к первичной почке, пролиферируют
гонобласты и эпителиальные клетки. Из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы. При этом из гонобалстов закладывается
сперматогенный эпителий, который формирует сперматозоиды. А из эпителиальных клеток—поддерживающие клетки. Из тяжей
закладываются прямые извитые канальцы и канальцы сети семенника. Выносящие канальцы заклкдываются из канальца первичной почки.
На 8-10 неделе эмбриогенеза в яичке начинает вырабатываться тестостерон. При закладке яичка (6-7 неделя) начинает вырабатываться
гормон ингибин, который вызывает отрафию парамезонефрального протока, остается лишь его нижний участок, из которого развивается
мужская маточка. Из мезонефрального протока закладываются семявыводящие пути—это проток придатка, семявыносящий и
семяизвергательный проток.
Если ингибина недостаточно, то развивается парамезонефральный проток и одновременно закладываются мужские и женские
половые пути. Развивается гермфродитизм.
Мужская половая система.
Яичко—мужская половая железа. Снаружи покрыто плотной соединительно-тканной белочной оболочкой (оформленная
соединительная ткань), которая имеет на задней внутренней поверхности утолщение—средостение. От средостения к выпуклой части
белочной оболочки отходят соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на дольки (100-250). В дольках—извитые и
прямые семенные канальцы. По длине преобладают извитые (до 70 см), их в дольке от 1 до 4 (в среднем 500-1000). Между изгибами
извитого канальца располагаются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и
интерстициальные клетки (гландулоциты), располагаются группами, это крупные округлой формы клетки с хорошо развитыми
органеллами. Это эндокринные клетки, вырабатывающие мужские гормоны андрогены. В основном тестостерон (имеют липидную
природу). Активность этих клеток стимулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза. Извитой семенной каналец снаружи ограничен
базальной мембраной. Стенка этого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий.
Поддерживающие клетки (суспентоциты)—крупные клетки с широким распластанным основанием, длинным тонким телом и
верхушкой, обращенной в просвет канальца, содержит крупное шаровидное ядро, хорошо развиты органеллы и мембрана клеток образует
углубления—карманы для развивающихся сперматозоидов, обеспечивая трофику сперматогенного эпителия, фагоцитоз разрушенных
клеток, токсических веществ, на своих поверхностях накапливают тестостерон; они сами стимулируют образование тестостерона (то есть
создают условия для сперматогенеза). Между этими клетками располагаются клетки сперматогенного эпителия, в нем идет
сперматогенез (образование сперматозоидов). Различают 4 периода сперматогенеза: размножения, роста, созревания, формирования.
Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки эти
клетки перемещаются снаружи внутрь (к просвету семенного канальца).
Ближе к базальной мембране располагаются сперматогонии—мелкие, округлой формы клетки, часть их них находится в состоянии
покоя—стволовые клетки, они наиболее резистентны к действию повреждающих факторов. Другая часть сперматогониев пролиферирует.
Это составляет период размножения. Часть пролиферирующих клеток отходит во внутреннюю часть, удаляется от мембраны и вступает в
период роста. Они превращаются в сперматоциты 1 порядка. Это наиболее крупные округлые клетки. Основные изменения в периоде
роста происходят в хромосомном аппарате. Здесь выделяют 4 фазы:
1. Лептотенная—происходит раскручивание хромосом, они становятся длинными и тонкими.
2. Зиготенная—гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, происходит обмен гомологичными участками.
3. Пахитенная—обратный процесс закручивания хромосом, они становятся короткими и толстыми.
4. Диплотенная—расщепление хромосом, из 2 хромосом образуются 4 хроматиды.
Период созревания—в основе его лежит редукционное деление (мейоз). После первого деления образуются 2 сперматоцита 2 порядка
с диплоидным набором хромосом. Сперматоциты 2 порядка округлой формы, мелкие, смещаются внутрь. Сразу же наступает 2 деление.
Из каждого спрематоцита 2 порядка образуется по 2 хроматиды с гаплоидным набором хромосом. Они внешне похожи на сперматоциты 2
порядка, смещаются внутрь и к поддерживающим клеткам, погружаются в карманы цитолеммы (ближе к питательным веществам). За счет
поддерживающих клеток трофика усиливается, клетки становятся овальными, наступает период формирования. Часть цитоплазмы
сбрасывается, формируются головка, шейка, хвост (формируются сперматозоиды), хвостовой отдел обращен в просвет извитого канальца.
Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца, идет непрерывно. Из одного сперматоцита 1 порядка образуются 4 сперматозоида.
Наиболее устойчивыми являются сперматогонии и, по мере дифференцировки клеток, их чувствительность к действию повреждающих
факторов возрастает. Сперматогенез в извитом канальце идет волнообразно, то есть в разных участках канальца преобладают разные
клетки сперматогенного эпителия.
Сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца, сюда выделяется слизистый секрет
поддерживающих клеток, в просвете идет формирование спермы, затем сперматозоиды перемещаются по извитым канальцам и попадают
в прямые канальцы—они очень короткие, с них начинаются семявыводящие пути. Их стенка имеет 3 оболочки: слизистая, мышечная,
адвентициальная.
В прямых канальцах имеется в основном слизистая, которая выстлана эпителием. Эпителий всех семявыводящих путей обладает
секреторной способностью. Он вырабатывает и выделяет в просвет слабощелочную слизь. В канальцах сети яичка (в средостении)
эпителий плоский или кубический, но активность его невысокая. Из этой сети идет от10-12 выносящих канальцев, они формируют вместе
головку придатка. Заметны 3 оболочки. Эпителий слизистой содержит высокие реснитчатые клетки, а между ними секреторные кубические
клетки, которые выделяют слизь. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, образуют тело и хвост придатка, и его слизистая
оболочка выстлана двухрядным реснитчатым эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и высокие клетки с неподвижными
на верхушке ресничками. Интенсивно вырабатывается слизь. Проток придатка—резервуар для сперматозоидов. Они здесь созревают,
вокруг каждого сперматозоида тонкая углеводная оболочка (гликокаликс). Семявыносящий проток иметт 3 оболочки:
1. Слизистая образует 3-4 мелкие продольные складки
2. Мышечная—очень широкая, мощная. Содержит внутренний и наружный продольные слои и выраженный средний циркулярный
слой.
3. Наружная оболочка адвентициальная.
Гематотестикулярный барьер отделяет сперматогенный эпителий от крови кровеносных капиддяров. Если иммуннокомпетентные
клетки попадут в сперматогенный эпителий, то он разрушается. В состав барьера входят:
 поддерживающие клетки,
 базальная мембрана стенки извитого канальца,
 соединительно-тканная прослойка,
 слой липоидных клеток, которые содержат измененный гладкомышечные клетки и снаружи ограничены тонкими базальными
мембранами,
 прослойка рыхлой соединительной ткани,
 стенка гемокапилляра.
В яичке вырабатывается простогландин, меньшая часть которого выделяется в кровь, а большая—в сперму.
Добавочные железы: семенные пузырьки, бульбоуретральные железы, предстательная железа.
Гистофизиология семенных пузырьков.
Трубчатые разветвленные железы, парные, открываются в нижнюю часть семявыносящего протока. Имеют 3 оболочки—слабее
развита мышечная, сильно развита слизистая, которая образует многочисленные складки, ее эпителий характеризуется высокой
железистой способностью, секрет—слабощелочной, слизистый, содержит фруктозу; разжижает жидкую часть спермы.
Предстательная железа содержит об 30 до 50 более мелких желез, которые своим отдельным протоком открываются в начальный
отдел мочеиспускательного канала. Это трубчато-альвеолярные слизистые железы, которые окружены прослойками рыхлой
соединительной ткани. В этих прослойках вокруг каждой железы идут продольные и циркулярные пучки гладкомышечных клеток.
Предстательная железа—железистомышечный орган. Секреторные отделы содержат цилиндрические и железистые клетки, которые
вырабатывают и выделяют в просвет секреторного отдела слизистый секрет, он накапливается в выводных протоках. Есть мелкие
вставочные клетки—стволовые клетки, они обеспечивают регенерацию желез. Секрет слизистый слабощелочной, содержит
простогландины, на меньше, чем в яичке, кислую щелочную фосфатазу и лимонную кислоту. За счет сокращения гладких мышечных
клеток происходит быстрое выделение из желез слизистого секрета, разбавление спермы и резкая активация мужских половых клеток.
Железа обладает эндокринной функцией, вырабатывает гормоны, которые стимулируют сперматогенез и выработку мужских половых
гормонов. С возрастом в предстательной железе разрастается соединительная ткань, атрофируются железистая и гладкомышечная ткани,
они постепенно замещаются фиброзной, развивается аденома предстательной железы.
Женская половая система.
Функции: генеративная (образование женских половых клеток), эндокринная (выработка женских половых гормонов)
Состоит из яичников (женские половые железы) и женских половых путей.
Индифферентная стадия развития женской половой системы протекает также, как и у мужчин.
Дифференцированная стадия—на 7-8 неделе имеется первичная почка, в которую врастают половые тяжи. На 4, 5, 6 неделе из
мезонефрального протока образуется паранефральный проток. На 7-8 неделе—атрофия мезонефрального протока. Он рассасывается,
остается парамезонефральный проток, из которого формируются яйцеводы, матка, частично влагалище.
Половые тяжи разрастаются в первичной почке. В них происходит пролиферация гонобластов, затем они превращаются в овогонии,
идет пролиферация эпителиальных клеток, которые впоследствии дают фолликулярный эпителий. В половые тяжи врастают прослойки
мезенхимы. которые превращаются в рыхлую соединительную ткань и разделяют половые тяжи с образованием примордиальных
(первичных) фолликулов. При этом овогонии превращаются в овоциты 1 порядка, а эпителиальные клетки образуют вокруг них
фолликулярный эпителий. Каждый фолликул содержит овоцит 1 порядка—небольшая округлая клетка с ядром. Снаружи в один слой
располагаются уплощенный фолликулярные клетки, ограниченные снаружи тонкой базальной мембраной.
К концу беременности (9 месяц) образуется 300-400 тысяч первичных фолликулов. Процесс образования первичных фолликулов
возможен до 1 года после рождения. В последующем, в процессе созревания основная часть фолликулярных клеток погибает. В 14-16 лет
(период полового созревания) в яичнике остается от 400 тысяч первичных фолликулов.
Овогенез—процесс образования женских половых клеток. Включает 3 периода.
1. Период размножения—только в эмбриогенезе и первые месяцы после рождения.
2. Период роста—малый рост начинается с образования примордиальных фолликулов, длится десятки лет и характеризуется
небольшим увеличением овоцитов 1 порядка и количества фолликулярных клеток. Большой рост идет в половозрелом яичнике, длится 2-3
недели.
3. Период созревания идет вне яичника (большая часть) в начальном отделе яйцевода и завершается формированием зрелой
яйцеклетки.
Яичник.
Яичник имеет плотную соединительно-тканную капсулу, белочную оболочку. Снаружи—плоский эпителий, в центре—мозговое
вещество, которое содержит сосуды, нервные волокна, окончания, и строма—рыхлая соединительная ткань. По периферии—более
объемное корковое вещество, которое содержит примордиальные фолликулы, растущие (вторичные) фолликулы. Зрелые (третичные)
пузырчатые фолликулы, атритические фолликулы и атритические тела, желтые и белые тела.
Примордиальные фолликулы располагаются под капсулой яичника, большинство из них находится в периоде малого роста. Под
действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза первичные фолликулы вступают в период большого роста.
Овоциты 1 порядка увеличиваются в размере, в цитоплазме накапливаются желточный материал, основные изменения—в ядре с
хромосомным материалом. В конце периода роста происходит удвоение генетического материала—образование тетрад и формирование
тетраплоидного набора тетрад.
Вокруг овоцита 1 порядка образуется мощная углеводобелковая—блестящая оболочка. Эпителиальные клетки становятся
кубическими, затем цилиндрическими, пролиферируют, образуют зернистый слой (большое количество эпителиальных клеток), вокруг—
толстая базальная мембрана (защитная функция), а снаружи—оболочка фолликула, которая содержит внутренний сосудистый слой—с
нем кровеносные капилляры (источник питания), между ними—интерстициальные клетки. Они вырабатывают андрогены (стероидные
гормоны), тестостероны, эти гормоны через базальную мембрану поступают в клетки зернистого слоя, здесь происходит их ароматизация и
превращение в эстроген (женский половой гормон), он определяет вторичные половые признаки, пролиферацию эндометрия матки в
постменструальный период и подавляет рост других фолликулов. сНаружи имеется фиброзный слой оболочки (мощный, плотный). Клетки
зернистого слоя начинают вырабатывать и выделять жидкость, которая накапливается и формирует фолликулярную полость. Зернистый
слой смещается к периферии, а оставшиеся клетки эпителия образуют вокруг лучистый венец, который обеспечивает трофику яйцеклетки.
Клетки зернистого слоя, на которых лежит яйцеклетка, образуют яйценосный бугорок.
Овоцит 1 порядка отделяется от крови гематофолликулярным барьером. В его состав входят:
 Блестящая оболочка
 Лучистый венец
 Яйценосный бугорок
 Фолликулярная жидкость
 Зернистый слой
 Базальная мембрана
 Сосудистый слой
 Фиброзный слой
К концу периода роста фолликул резко увеличивается в объеме, он выпирает над поверхностью яичника, резко увеличивается объем
фолликулярной жидкости, увеличивается кровообращение сосудистой стенки фолликула, образуется пузырчатый (зрелый) фолликул.
Резко истончается оболочка фолликула и капсула яичника под действием лютеинизирующего гормона гипофиза и гормона окситоксина.
Это приводит к разрыву оболочки фолликула и капсулы. В эту зону выходит фолликулярная жидкость и овоцит 1 порядка, окруженный
блестящей оболочкой и лучистым венцом. Этот процесс называется овуляция. В процессе овуляции начинается период созревания,
который завершается в проксимальном отделе яйцевода.
В процессе созревания, который содержит мейоз, в результате первого деления из овоцита 1 порядка образуется овоцит 2 порядка,
такой же крупный с диплоидным набором хромосом и маленькое редукционное тельце. В результате второго деления из овоцита 2 порядка
образуется 1 яйцеклетка и 1 редукционное тельце. Таким образом, из овоцита 1 порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 редукционных
тельца, которые погибают и по принципу хемо статиса служат для ориентирования мужских половых клеток. Яйцеклетка—это крупная
клетка (130 мм в диаметре), округлая, окружена блестящей оболочкой и лучистым венцом. Вторично изолецитальная лкетка, способна к
оплодотворению в течении 2-3 суток (оптимально 24 часа), содержит гаплоидный набор хромосом. Через сутки риск формирования плода с
аномалиями возрастает. Все это развивается 2-3 суток.
В период большого роста вступает несколько фолликулов, стадию зрелого достигает как правило, 1 фолликул, а все другие
подвергаются атрезии, при этом погибает овоцит 1 порядка. такой фолликул—атритический, который продолжает вырабатывать
эстрогены. В нем разрушаются клетки зернистого слоя, пролиферируют интерстициальные клетки и замещают клетки зернистого слоя и
превращаются в атритические тела, в них постепенно угасает способность вырабатывать эстрогены. Атритические тела и фолликулы
внешне похожи на желтые тела, но содержат блестящую оболочку.
На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело. В стадии пролиферации и васкуляризации пролиферируют клетки
зернистого слоя, заполняют полость фолликула, со стороны сосудистого слоя оболочки фолликула внутрь врастают кровеносные
капилляры.
В стадии железистого метаморфоза зернистые клетки трансформируются в железистые, постепенно начинает накапливаться
лютеин и гормон прогестерон, которые выделяются в кровь.
Стадия рассвета—достигает максимального развития, железистые клетки становятся крупными, они интенсивно вырабатывают и
выделяют в кровь прогестерон.
Различают менструальное желтое тело—небольшое, 1.5-2 см в диаметре, продолжительность его существования составляет 2 недели,
и желтое тело беременности—крупное. 5-6 см, существует около 6 месяцев.
Прогестерон—второй женский половой гормон. Он определят вторичные половые признаки и поведенческие черты характера
(агрессивность, настойчивость). Он подавляет рост фолликулов, стимулирует фазу секреции и набухания эндометрия для имплантации
зародыша. Он сохраняет беременность, укрепляет ее и готовит молочную железу к лактации. Стимулируется образование желтого тела и
прогестерона лютеинизирующим гормоном гипофиза.
Стадия обратного развития—происходит атрофия желтого тела, оно со временем замещается соединительной тканью и образует
белое тело.
Яйцевод.
В проксимальном отделе яйцевода завершается овогенез, происходит созревание и образуется зрелая яйцеклетка. Образовавшийся
зародыш медленно продвигается по яйцеводу в полость матки, находясь во взвешенном состоянии в слабощелочной слизи (5-6 суток).
Стенка содержит 3 оболочки.
Слизистая оболочка. Основу составляет рыхлая соединительная ткань, которая формирует собственную пластинку слизистой. С
поверхности она покрыта однослойным призматическим реснитчатым эпителием, в котором имеются реснитчатые клетки. Железистые
клетки—вырабатывают слабощелочной слизистый секрет. Сама слизистая образует многочисленные складки, которые почти полностью
закрывают просвет яйцевода. Между складками остаются тонкие щели, заполненные слизистым секретом.
Воспалительная реакция в просвете яйцевода очень высока и образуется спаечная непроходимость, развивается бесплодие.
Мышечная оболочка. Внутренний слой—циркулярный, наружный—продольный, из гладкой мышечной ткани. Сокращение вызывает
продвижение слизи, а в ее составе и зародыша.
Наружная оболочка—серозная.
Матка.
Основная функция—вынашивание плода. Стенка матки содержит три оболочки: эндометрий (слизистая), миометрий и периметрий
(серозная), в шейке матки также присутствует жировая оболочка—параметрий.
Слизистая содержит собственную пластинку из рыхлой соединительной ткани и эпителиальную пластинку—однослойный
призматический эпителий (кубический, цилиндрический). Среди эпителиальных клеток встречаются реснитчатые, но преобладают
железистые клетки, которые вырабатывают слабо щелочной секрет. Эпителий образует трубчатые углубления в подлежащую рыхлую
соединительную ткань, это так называемые маточные железы, они содержат железистые клетки.
В эндометрии выделяют 2 слоя.
 Функциональный слой обращен в просвет матки. Он содержит эпителий, большую часть собственной пластинки слизистой и
маточные железы, ориентиром является концевой отдел. Функциональный слой отторгается во время менструального периода,
восстанавливается в постменструальный период, секретирует и набухает в предменструальный период. В него происходит имплантация
зародыша, развитие зародыша и плода. Он участвует в образовании плаценты, входит в состав последа и восстанавливается после родов.
 Базальный слой—узкий, граничит с миометрием. Содержит рыхлую соединительную ткань, донные отделы маточных желез.
Содержит много стволовых клеток, и за счет него происходит регенерация и восстанавливается эндометрий после родов и менструального
цикла.
Миометрий содержит наиболее широкий средний циркулярный сосудистый слой, который содержит крупные сосуды (артерии, вены),
внутренний подслизистый и наружный надсосудистый слой, который содержит продольные пучки гладкомышечных клеток, из которых
преобладают многоотростчатые, звездчатые. Их отростки способны растягиваться в 5-10 раз. За счет этого сохраняется целостность
матки, поэтому способность к регенерации невысокая. Стволовых клеток практически нет, образуется соединительная ткань.
Шейка матки. Ее эпителий отличается высокой секретирующей способностью. В складках имеются слизистые железы, и образуется
плотная слизистая пленка. Преобладает мощный циркулярный слой. Эпителий канала однослойный призматический, а эпителий
влагалищной части многослойный неороговевающий. А между ними резкая переходная граница (опасная зона в плане развития раковых
заболеваний).
Овариальный менструальный цикл.
В женском организме постоянно происходят циклические изменения, которые обусловлены циклическим выбросом гормонов
гипоталамуса в кровь. Это гонадотиберины и гонадостатин, гонадотропные гормоны гипофиза—фолликулостимулирующий и
лютеинизирующий гормоны гипофиза, которые вызывают циклическое образование и выделение в кровь женских половых гормонов
яичника—эстрогена и прогестерона. Они действуют на все клетки организма, но преимущественно на слизистые оболочки половых путей.
Наиболее ярко эти циклические изменения проявляются в слизистой половых путей. Совокупность циклических изменений называется
овариальный менструальный цикл. Продолжительность составляет 28 суток (от 3 до 5 недель). В нем выделяют 3 периода:
1. Менструальный период (до 4 суток).
2. Постменструальный период 910-12 суток)—фаза пролиферации эндометрия.
3. Предменструальный период—фаза секреции и набухания эндометрия.
В конце этого периода в гипофизе понижается выработка лютеинизирующего гормона, но полностью не прекращается. Это вызывает
атрофию желтого тела. И выражено резкое уменьшения выделения прогестерона. Что в свою очередь вызывает спазм сосудов, ишемию
(недостаточное кровоснабжение) функционального слоя эндометрия и некроз его. Начинается менструальный период, который длится от 2
до 4 суток, происходит некроз функционального слоя по всей поверхности матки и его отторжение с небольшой кровопотерей
Нервная система.
Нервная система делится на центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую систему (периферические
нервные узлы, черепно-мозговые, спинномозговые, вегетативные, хроматинная ткань, периферические нервные стволы и нервные
окончания).
Нервная система делится на соматическую, которая иннервирует скелетную мышечную ткань (осмысленные двигательные процессы) и
вегетативную нервную систему, которая регулирует функцию внутренних органов, желез и сосудов (бессознательная регуляция). В ней
выделяют симпатическую и парасимпатическую системы, которые регулируют висцеральные функции.
Таким образом, нервная система регулирует и координирует функции органов и систем в целом.
Нервная система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Образуется нервная пластинка, она превращается в нервную трубку, в
ней идет пролиферация стволовых вентрикулярных клеток. Быстро образуются 3 слоя: внутренний эпендимный слой, средний плащевой
слой (из него потом формируется серое вещество), краевая вуаль (наружный слой, из которого формируется белое вещество).
В краниальном отделе формируются мозговые пузыри, сначала 1, затем 3, потом 5. Из них формируются отделы головного мозга, из
туловищного отдела—спинной мозг. При формировании нервной трубки из нее выселяются нервные клетки, которые располагаются над
эктодермой и образуют нервный гребень, их которого один слой клеток располагается под эктодермой. Их этого слоя образуются
пигментоциты эпидермиса—пигментные клетки эпидермиса. Другая часть клеток располагается ближе к нервной трубке и образует
ганглиозную пластинку, их которой формируются периферические нервные узлы, спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинная
ткань. В образовании черепно-мозговых ядер участвуют утолщения эктодермы краниального отдела.
Периферическая нервная система включает периферические нервные окончания, которые располагаются на периферии. На одном
участке содержится 200-300 рецепторов.
Периферические нервы и стволы.
Периферические нервы всегда идут рядом с сосудами и образуют сосудисто-нервные пучки. Все периферические нервы смешанные,
то есть содержат чувствительные и двигательные волокна. Преобладают миелиновые волокна, и имеется небольшое число
безмиелиновых волокон.
Чувствительные нервные волокна содержат дендриты чувствительных нейронов, которые локализуются в спинномозговых ганглиях и
начинаются они на периферии рецепторами (чувствительными нервными окончаниями). Рецепторы бывают свободные (без оболочек в
эпителии) и инкапсулированные (имеют оболочки, могут располагаться глубоко).
Двигательные нервные волокна содержат аксоны двигательных нейронов, которые выходят из спинномозгового узла и заканчиваются
нервно-мышечными синапсами на скелетных мышечных волокнах.
Вокруг каждого нервного волокна лежит тонкая пластинка рыхлой соединительной ткани—эндоневрий, который содержит кровеносные
капилляры. Группа нервных волокон окружена более жесткой соединительно-тканной оболочкой, там практически нет сосудов, и
называется она периневрий. Она выполняет роль футляра. Вокруг всего периферического нерва также располагается прослойка рыхлой
соединительной ткани, которая содержит более крупные сосуды и называется эпиневрий.
Периферические нервы хорошо регенерируют. Скорость регенерации около 1-2 мм в сутки.
Спинальный ганглий.
Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь
спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.
В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они
составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо
развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток—мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают
жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и
лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.
Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается
рецептором. Другой нейритный отросток—аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной
мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний
корешок—тот же результат.
Спинной мозг.
Снаружи спинной мозг покрыт мягкой мозговой оболочкой, из которой артерии внедряются в вещество мозга под прямым углом и
обеспечивают трофическую и питающую функцию.
В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути
спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней
щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.
В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан
эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.
В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается
диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных
клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаются ядрами серого вещества. В задних рогах,
промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.
Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.
В задних рогах выделяют губчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов. Желатинозный слой
(вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагается
собственное ядро заднего рога, которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых
уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга.
Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагается дорсальное или грудное
ядро. Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.
В промежуточной зоне выделяют медиальное ядро. Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики
белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к
центру. Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных
дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних
корешков спинного мозга.
В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное
звено соматической рефлекторной дуги.
Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуют
медиальные ядра, которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную
мышечную ткань туловища. Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей.
Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они
идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне.
Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается
большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка
Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах
двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче
информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.
Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга.
Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различают
восходящие пути, которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках
белого вещества и периферических отделах боковых канатиков. Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут
информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых
канатиков.
Регенерация.
Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если
сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.
Кора больших полушарий.
В ней осуществляется высший функциональный анализ раздражителей и синтез—то есть принятие осмысленных решений для
осознанной двигательной реакции. В КГМ располагаются центральные (корковые) отделы анализаторов—производится окончательная
дифференцировка раздражения. Основная функция КГМ --мышление.
Развивается из переднего мозгового пузыря. В его стенке пролиферируют вентрикулярные клетки, из которых дифференцируются
глиобласты и нейробласты (первые 2 недели). Постепенно пролиферация нейробластов снижается. Из глиобластов образуется
радиальная глия, отростки клеток которой пронизывают всю стенку нервной трубки. Нейробласты мигрируют по ходу этих отростков,
постепенно дифференцируются в нейроны (16-20 неделя). Вначале закладываются крайние слои коры, а затем между ними образуются
промежуточные слои. Развитие коры продолжается после рождения и завершается к 16-18 годам. В процессе развития образуется
большое количество нервных клеток, особенно развиваются межнейронные синапсы. Что ведет к образованию рефлекторных дуг.
КГМ представлена пластинкой серого вещества толщиной 3-5мм, которая снаружи покрывает большие полушария. Она содержит ядра
в виде полей. Четкой границы между полями нет, они переходят друг в друга. Серое вещество отличается высоким содержанием нервных
клеток. До 17-20млрд. Они все мультиполярные, разного размера, по форме преобладают пирамидные и звездчатые нервные клетки.
Особенности распределения нервных клеток в мозге обозначаются термином архитектоника. Для КГМ характерна послойная организация,
где классически выделяют 6 слоев, между которыми нет четкой границы. Снаружи к КГМ прилежит мягкая мозговая оболочка, которая
содержит пиальные сосуды, которые под прямым углом внедряются в КГМ.
1. Молекулярный слой—сравнительно широкий слой. Содержит небольшое количество веретеновидных нейронов, которые
располагаются горизонтально. Основной объем этого слоя составляют отростки (слабо миелинизированные), которые поступают из белого
вещества, в основном из коры этого же или других участков коры мозга обоих полушарий. Большая часть располагается горизонтально,
они образуют большое количество синапсов. Этот слой выполняет ассоциативную функцию этого участка с другими отделами этого
полушария или другого полушария. В молекулярном слое заканчиваются возбуждающие волокна, несущие информацию от ретикулярной
формации. Через этот слой возбуждающая неспецифическая импульсация передается на нижележащие слои.
2. Наружный зернистый слой сравнительно узкий. Характеризуется высокой частотой расположения нервных клеток, преобладают
мелкие пирамидные нейроны. Дендриты этих клеток уходят в молекулярный слой, а аксоны в КГМ этого же полушария. Клетки
обеспечивают связь с другими участками коры этого же полушария.
3. Пирамидный слой—наиболее широкий слой. Содержит пирамидные нейроны—мелкие, средние (преимущественно), крупные,
которые образуют 3 подслоя. Дендриты этих клеток достигают молекулярного слоя, аксоны части клеток заканчиваются в других участках
коры этого же полушария или противоположного полушария. Они образуют ассоциативные нервные пути. Выполняют ассоциативные
функции. Часть нервных клеток—аксоны крупных пирамидных нейронов уходят в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих
проекционных двигательных путей. Этот слой выполняет наиболее мощные ассоциативные функции.
4. Наружный зернистый слой—узкий, содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны. Их дендриты достигают молекулярного
слоя, аксоны заканчиваются в коре мозга этого же полушария или противоположного полушария. При этом часть отростков идет
горизонтально в пределах 4 слоя. Выполняет ассоциативные функции.
5. Ганглиозный слой довольно широкий, содержит крупные и средние пирамидные нейроны. В нем располагаются гигантские
нейроны (клетки Беца). Дендриты уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя. Аксоны уходят в белое вещество и
образуют нисходящие двигательные пути.
6. Полиморфный слой -- уже, чем ганглиозный. Содержит клетки разнообразные по форме, но преобладают веретеновидные
нейроны. Их дендриты также уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя, а аксоны поступают в белое вещество и
участвуют в образовании нисходящих нервных двигательных путей.
1-4 слои являются ассоциативными. 5-6 слои являются проекционными.
К коре прилежит белое вещество. Оно содержит миелиновые нервные волокна. Ассоциативные волокна обеспечивают связь внутри
одного полушария, комиссуральные—между разными полушариями, проекционные—между отделами разного уровня.
В чувствительных отделах коры (90%) содержатся хорошо развитые 2, 4 слои—наружный и внутренний зернистые слои. Такая кора
относится к гранулярному типу коры.
В двигательной коре хорошо развиты проекционные слои, особенно 5. Это агранулярный тип коры.
Для КГМ характерна модульная организация. В коре выделяют вертикальные модули, которые занимают всю толщину коры. В таком
модуле в средней части располагается пирамидный нейрон, дендрит которого достигает молекулярного слоя. Также имеется большое
количество мелких вставочных нейронов, отростки которых заканчиваются на пирамидном нейроне. Часть из них возбуждающие по
функции, а большая часть—тормозные. В этот модуль из других участков коры входит кортико-кортикальное волокно, которое пронизывает
всю толщину коры, по ходу отдает отростки—коллатерали на вставочные нейроны и небольшая часть—на пирамидный нейрон и достигает
молекулярного слоя. Также в модуль входят 1-2 таламокортикальных волокна. Они достигают 3-4 слоя коры, разветвляются и образуют
синапсы с вставочными нейронами и пирамидным нейроном. По этим нервным волокнам поступает афферентная возбуждающая
информация, которая через вставочные нейроны, которые регулируют проведение информации, или напрямую поступает на пирамидный
нейрон. Она обрабатывается, образуется эффекторный импульс в начальном отделе аксона пирамидного нейрона, который отводится от
тела клетки по аксону. Этот аксон в составы нервного кортикоспинального волокна поступает в другой модуль. И так от модуля к модулю
информация передается из чувствительных отделов в двигательную кору. Причем информация идет как горизонтально, так и вертикально.
КГМ отличается высокой плотностью сосудисто-капиллярной сети и нервные клетки располагаются в ячейке из 3-5 капилляров.
Нервные клетки высоко чувствительны к гипоксии. С возрастом происходит ухудшение кровоснабжения и гибель части нервных клеток и
атрофия вещества мозга.
Нервные клетки коры головного мозга способны регенерировать при сохранении тела нейрона. При этом восстанавливаются
поврежденные отростки и образуются синапсы, за счет этого восстанавливают нервные цепи и рефлекторные дуги.
Мозжечок.
Центральный орган равновесия и координации движений.
Серое вещество представлено корой мозжечка и подкорковыми ядрами. Оно содержит миелиновые нервные волокна—восходящие и
нисходящие—тормозные по функции. Мозжечок содержит большое число мелких извилин. В центре средней части извилины
располагается белое вещество в виде полоски, а по периферии—серое вещество (кора). К коре прилежит мягкая мозговая оболочка.
В коре выделяют наружный молекулярный слой, средний Ганглиозный=грушевидный слой и внутренний зернистый слой. Наиболее
важным является средний ганглиозный слой. Он содержит крупные грушевидные клетки, у которых округлое ядро, хорошо развиты
органеллы. От верхушки отходит 2-3 дендрита. Которые поступают в молекулярный слой и сильно разветвляются. От основания нейрона
отходит один аксон. Который пронизывает зернистый слой и уходит в белое вещество. Аксоны этих клеток дают начало нисходящим
тормозным путям.
Молекулярный слой широкий, содержит небольшое количество вставочных нейронов--это звездчатые и корзинчатые клетки и
большое число нервных отростков. Звездчатые нейроны располагаются в верхней части молекулярного слоя, это мелкие нейроны, имеют
несколько дендритов и аксон, которые образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток. Корзинчатые нейроны располагаются в
нижней части молекулярного слоя, имеют несколько дендритов и длинный аксон, который идет над телами грушевидных нейронов как
правило поперек извилин, отдает к ним мелкие веточки, образует сплетение вокруг тел—корзинку. И синапсы с телами этих клеток.
Звездчатые и корзинчатые нейроны--это вставочные тормозные нейроны.
В зернистом слое плотно располагаются клетки-зерна. У них мелкое округлое тело, короткие разветвленные дендриты и длинный
аксон, которые поступают в молекулярный слой и делятся на несколько веточек. Одни из них соединяются с дендритами звездчатых
клеток, другие—с дендритами корзинчатых клеток, а третьи—с дендритами грушевидных нейронов. В зернистом слое (особенно в верхней
части) располагаются звездчатые клетки Гольджи—это вставочные тормозные нейроны. Аксон этих клеток образует дендриты с
дендритами клеток-зерен. Дендриты этих клеток образуют синапсы с аксоном клеток-зерен. Эти клетки могут ограничивать вплоть до
полного прекращения проведение нервного импульса через отростки клеток-зерен.
Из белого вещества в кору мозжечка поступают 2 вида нервных волокон, которые несут афферентную информацию. Преобладают
моховидные нервные волокна. Они проникают в зернистый слой и образуют синапсы с дендритами клеток-зерен и передают этим клеткам
возбуждающие нервные импульсы, которые по аксонам клеток-зерен поступают на дендриты грушевидных нейронов. Эти импульсы могут
частично или полностью ограничиваться тормозными нейронами. Лазящие (лиановидные) нервные волокна из белого вещества
пронизывают всю кору. Поступают в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами грушевидных нейронов. Они передают
возбуждающую афферентную импульсацию сразу на грушевидные нейроны. Этих волокон мало.
Возбуждающая афферентная импульсация вызывает возбуждение грушевидных нейронов, эта информация обрабатывается и в
грушевидном нейроне образуется новый импульс, тормозной по характеру, который отводится от тела нейрона по аксонам, то есть по
нисходящим тормозным путям на двигательные ядра ствола мозга.
Орган зрения.
Является периферической частью зрительного анализатора. Включает глазное яблоко, глазодвигательные мышцы, веки, слезный
аппарат.
В стенке глаза выделяют 3 оболочки.
Наружная оболочка—фиброзная. В задней части она представлена склерой (белочной оболочкой), в передней части—роговицей.
Средняя оболочка—сосудистая. В передней части ее производные—ресничное тело и радужная оболочка.
Внутренняя оболочка—сетчатка. В задней стенке располагается зрительная сетчатка, в передней—смешанная часть, которая
покрывает изнутри ресничное тело и радужку.
Имеется хрусталик и стекловидное тело, которое занимает основную полость глаза. Выделяют переднюю камеру глаза и заднюю-между радужкой и хрусталиком, полость заполнена водянистой влагой.
Фиброзная оболочка.
Склера построена из пластинчатой соединительной ткани, выполняет защитную функцию и формообразующую. В зоне перехода
склеры в роговицу располагается венозный синус (система узких щелевидных сосудов), через него оттекает жидкость из передней камеры
глаза.
Роговица. Снаружи располагается передний эпителий—многослойный плоский неороговевающий. Он постоянно увлажнен слезной
жидкостью, очень хорошо регенерирует, так как часто травмируется.
Передняя пограничная пластинка идет сразу за эпителием, имеет строение биомембраны, только толще. Затем идет собственное
вещество роговицы, построено из пластинчатой соединительной ткани, особенностью которой является прозрачность (в отличие от склеры
пропускает световые лучи). В норме в роговице нет кровеносных сосудов, питается она за счет жидкости передней камеры глаза и
частично сосудов склеры.
Задняя пограничная пластинка имеет строение биомембраны. Задний эпителий—однослойный плоский, обращен к передней камере
глаза.
Сосудистая оболочка содержит кровеносные сосуды и ее основная функция—трофическая. В ней выделяют надсосудистую
пластинку, которая граничит со склерой и построена из рыхлой соединительной ткани, содержит крупные сосуды. Кнутри—сосудистокапиллярная пластинка, в ней разветвляются сосуды из сосудистой пластинки—сосудистая сеть. Содержит пигментные клетки.
Базальная пластинка—самая внутренняя оболочка.
Ресничное тело. Основу составляет ресничная мышца. Выделяют ресничную корону, где располагаются ресничные отростки, к ним
крепятся коллагеновые волокна, они образуют ресничную связку (ресничный поясок). Другие концы коллагеновых волокон этой связки
вплетаются в капсулу хрусталика. При сокращении ресничной мышцы ресничное тело смещается внутрь, ресничная связка ослабляется.
Кривизна хрусталика увеличивается, так как нет напряжения, у него повышается преломляющая способность и лучше видны предметы на
близком расстоянии. Если ресничная мышца расслабится, ресничное тело смещается кнаружи. Отдаляется от хрусталика, усиливается
натяжение ресничной связки, кривизна хрусталика уменьшается и лучше видны предметы на близком расстоянии.
Таким образом, ресничное тело регулирует способность различать предметы на разном расстоянии, а также вырабатывает водянистую
влагу глаз. Внутриглазная жидкость выделяется в заднюю камеру глаза, проходит через зрачок.
Радужная оболочка отделяет переднюю камеру от задней. В центре содержит отверстие—зрачок. Снаружи располагается передний
эпителий (обращен к передней камере глаза). Он однослойный плоский. Затем идет наружный пограничный слой, состоит из рыхлой
соединительной ткани и богат пигментными клетками, далее идет сосудистый слой—содержит кровеносные сосуды и пигментоциты. От
количества пигментоцитов зависит цвет глаз. Далее идет внутренний пограничный слой, который состоит из соединительных и пигментных
клеток. В радужке есть циркулярная мышца суживающая зрачок (вокруг зрачка) с парасимпатической иннервацией и мышца расширяющая
зрачок, которая расположена радиально между пигментным эпителием и наружным пограничным слоем, с симпатической иннервацией.
При интенсивном свете зрачок суживается, при слабом—расширяется.
Радужка и ресничное тело составляют аккомодационный аппарат глаза.
Зрительная сетчатка.
Клетки пигментного эпителия лежат в один слой, граничат с базальной пластинкой сосудистой оболочки. Это крупные призматические
клетки, их длинные отростки располагаются между палочками и колбочками. Эти клетки содержат зерна пигмента, который при сильном
освещении смещается в отростки.
Основу сетчатки составляет цепь из 3 видов нервных клеток, которые располагаются слоями и образуют наружный фоторецепторный
слой. Средний ассоциативный слой и внутренний ганглиозный слой.
Фоторецепторный слой состоит из фоторецепторных нейронов—это первично-чувствующие клетки. По строению дендрита они
подразделяются на палочковые и колбочковые. Преобладают палочковые нейроны, у них длинный и тонкий периферический отросток. Его
наружный сегмент содержит мембранные диски, в них накапливается зрительный пигмент—родопсин. Они обеспечивают сумеречное
зрение и располагаются в периферической части сетчатки. Колбочковых клеток значительно меньше, их периферический отросток короче
и шире, и наружный пигмент содержит полудиски, в которых на мембране находится родопсин, который может быть разным по
химическому составу. Колбочки обеспечивают цветное зрение, в основном реагируют на красный, зеленый, синий. Одна клетка реагирует
на один цвет.
Аксоны фоторецепторных клеток соединяются с дендритами ассоциативных нейронов.
Среди ассоциативных преобладают
биполярные клетки, которые передают информацию ганглиозным нейронам. Среди ассоциативных встречаются горизонтальные клетки,
они тормозные по функции и ограничивают проведение информации от фоторецепторных клеток к ганглиозным. Ассоциативных нейронов
меньше, чем фоторецепторных по количеству.
Ганглиозных клеток мало, имеют крупное тело. Их аксоны образуют слой нервных волокон. Аксоны всех ганглиозных клеток
собираются в одном участке—диск зрительного нерва, слепое пятно. Здесь берет начало зрительный нерв, его волокна пронизывают всю
заднюю стенку глаза и идут к промежуточному отделу зрительного анализатора.
Строму сетчатки составляют глиальные клетки, их отростки пронизывают поперечно сетчатку, разветвляются и образуют наружную и
внутреннюю пограничные мембраны. Внутренняя мембрана отграничивает сетчатку от стекловидного тела.
Клетки сетчатки образуют следующие слои.
1. Пигментный слой—наружный.
2. Слой палочек и колбочек.
3. Наружная пограничная мембрана.
4. Наружный ядерный слой—образован телами фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой—образован аксонами фоторецепторных клеток и дендритами ассоциативных клеток.
6. Внутренний ядерный слой—образован телами ассоциативных нейронов.
7. Внутренний сетчатый слой—сформирован отростками нервных клеток.
8. Ганглиозный слой образован телами ганглиозных клеток.
9. Слой нервных волокон—образован аксонами ганглиозных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана.
При прохождении светового потока, он проходит через преломляющие среды: роговица, передняя камера, зрачок, задняя камера,
хрусталик, стекловидное тело. Затем в сетчатке задерживается слоем пигментных клеток и здесь происходит раздражение палочек и
колбочек, при этом происходит распад зрительного пигмента, образуется нервный импульс, адекватный специфическому раздражителю,
который через ассоциативный нейрон передается в промежуточный, а затем в корковый отдел зрительного анализатора.
Сетчатка человека инвертирована, фоторецепторные клетки располагаются в глубине. В сетчатке человека выделяют желтое пятно,
оно соответствует оптической оси глаза. В ней выделяют центральную ямку, в ней все слои передвигаются на периферию и остается лишь
фоторецепторный слой, поэтому световой поток максимально попадает здесь в этот слой. В желтом пятне располагаются только
колбочки. Это место наилучшего видения.
Хрусталик покрыт наружной капсулой, под ней на передней стенке хрусталика располагаются плоские эпителиальный клетки, которые
перемещаются к экватору хрусталика, становятся высокими, превращаются в хрусталиковые волокна, которые образуют массу хрусталика.
Развивается глаз из разных источников. Из нервной трубки образуются выпячивания—глазные пузырьки, которые соединены с
нервной трубкой глазным стебельком. Глазные пузырьки превращаются в двусторонний глазной боа, его внутренний слой превращается в
сетчатку, наружный—в пигментный эпителий. Из этих же слоев образуются обе мышцы радужной оболочки. Глазной стебелек
превращается в глазной нерв. Из эктодермы образуется хрусталик и эпителий роговицы. Из мезенхимы формируется склера, собственное
вещество роговицы и сосудистая оболочка.