1. Является составной частью всех органов и тканей, образует

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН
ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И МЕДИЦИНСКОЙ БИОЛОГИИ
Предмет: гистология
СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Текст лекции
Ташкент – 2012
Лекция на тему: «СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ» - 2 ч.
План лекции: 1. Общая характеристика
2. Классификация
3. Рыхлая соединительная ткань: межклеточное вещество,
клетки
4. Плотная соединительная ткань: неоформленная,
оформленная
5. Ткани со специальными свойствами
1. Является составной частью всех органов и тканей, образует основу
(остов или строму) органов, их оболочки, окружает сосуды и выполняет роль
межклеточного вещества, например, в мышечной ткани. Соединительная
ткань удерживает на месте клетки других тканей, служит опорой,
поддерживает целостность тела и выполняет множество других функций.
Собственно соединительная ткань связывает различные структуры тела.
Жировая – заполняет свободные пространства в соединительной ткани,
выполняет амортизационную функцию и хранение запасов жира.
Соединительная ткань отличается преобладанием межклеточного вещества
над клеточными элементами.
Принимает активное участие в развитии патологических процессов (при
воспалении, склеротических процессах, ревматизме, заболеваний костей и
суставов).
2.
Соединительные
ткани
подразделяются
на
собственно
соединительную ткань, соединительные ткани со специальными свойствами,
скелетные (хрящ и костные).
В основе классификации – принцип соотношения клеток и
межклеточного вещества.
Собственно соединительная ткань
волокнистая
рыхлая
неоформленная
со специальными свойствами
плотная
неоформленная
оформленная
Рыхлая соединительная ткань.
В ней присутствуют различные виды клеток, расположенных не плотно,
между ними межклеточное вещество, в котором в разных направлениях
расположены волокна.
2
Локализация: почти всюду в виде прослоек между соседними органами
и внутри них, она окружает сосуды, нервы, мышцы и фасции.
Межклеточное вещество – состоит из волокон и аморфного основного
вещества.
Широкие волокна толщиной до 10 мкм содержат белок коллаген и
называются коллагеновыми. Они образованы параллельно расположенными
коллагеновыми фибриллами. Под микроскопом видна поперечная
исчерченность с периодичностью 64 нм. Химические компоненты
коллагенового
волокна
–
фибриллярный
белок
коллаген,
гликозоаминогликаны и протеогликаны. Выделяют 4 уровня структурной
организации коллагенового волокна: 1) молекулярный – молекула коллагена
из полипептидных цепочек; 2) надмолекулярный – молекулы коллагена
образуют протофибриллы, 3) протофибриллы образуют микрофибриллы
толщиной 11-12 нм; 4) фибриллярный или волоконный - формирование
волокон из микрофибрилл с помощью гликозаминогликанов и
протеогликанов.
Различают 12 типов коллагена, которые отличаются количеством и
последовательностью расположения аминокислот. Основные 4 типа
коллагена входят в состав: I – собственно соединительной ткани, костной
ткани, капсулы печени, склеры, зубов (дентин, пульпа и периодонт),
роговицы, радужной оболочке; II – гиалиновый хрящ, фиброзное кольцо
межпозвоночных дисков, стекловидное тело; III – кожа плода, ретикулярные
волокна, тонкие волокна в интиме сосудов, тонкие волокна в склере, пульпе,
дентине; IV – базальная мембрана, капсула хрусталика.
Эластические волокна – более тонкие до 1 мкм в диаметре, хорошо
растягиваются и легко возвращаются к исходной длине, как резиновая лента.
Коллагеновые волокна очень прочные, волнистые, поэтому позволяют ткани
немного растягиваться, но только до их выпрямление, поэтому они
ограничивают растяжение рыхлой соединительной ткани. Эластические же
волокна прямые и растягиваются при движении, они способны возвращать
растянутую рыхлую соединительную ткань в исходное состояние.
Ретикулиновые волокна - тонкие, разветвленные, образующие
трехмерную сеть. Они присутствуют там, где рыхлая соединительная ткань
связана; 1) с капиллярами, нервными и мышечными волокнами; 2) в
кроветворных тканях, где ретикулиновые волокна поддерживают отдельные
свободные клетки; 3) в эпителиальных железах (печень) являются опорной
структурой для секреторных клеток.
Кроме того, ретикулиновые волокна находятся между эпителием и
подлежащей соединительной тканью и связаны с базальной мембраной.
Ретикулиновые волокна выявляются при окраске серебром благодаря
наличию полисахаридов на их поверхности. Эти волокна состоят из белка
коллагена и покрыты гликопротеидами и протеогликанами. Они образуются
фибробластами, а в кроветворных органах – ретикулярными клетками,
отличаются от коллагеновых волокон меньшей толщиной, ветвистостью,
3
анастомозами, содержат коллаген III типа, высокие концентрации серы,
липидов, углеводов.
Аморфное вещество – бесструктурное, полужидкой консистенции,
располагается между волокнами и клетками. Оно состоит из белков,
полисахаридов и тканевой жидкости. Полисахариды (гликозоаминогликаны)
подразделяются на 2 группы, одни сульфатированные, другие – нет. К
несульфатированным относится гиалуроновая кислота. К сульфатированным
– хондроитинсульфаты, дерматансульфат, кератинсульфат, гепаринсульфат.
При связи с белками они образуют протеогликаны. Кроме того, в состав
основного вещества входят липиды, альбумины, глобулины, соли Na, К, Са.
Количество основного вещества различно в разных участках соединительной
ткани: например, мало вокруг мелких сосудов, много на границе с эпителием.
Плотность межклеточного вещества определяет функцию рахличных видов
соединительной ткани. Более плотное межклеточное вещество дает
возможнсть осуществлять опорную функцию, а полужидкое межклеточное
вещество – обеспечивает трофику (много протеогликанов). Фермент
гиалуронидаза повышает проницаемость основного вещества.
Клетки рыхлой соединительной ткани.
1. Фибробласты
2. Макрофаги
3. Тканевые базофилы – тучные клетки
4. Плазмоциты
5. Адипоциты – жировые клетки
6. Ретикулярные клетки
7. Эндотелиальные клетки
8. Перициты
9. Адвентициальные клетки
10.Пигментные клетки
Фибробласты.
Наиболее многочисленные клетки в соединительной ткани, синтезируют
компоненты межклеточного вещества – фибриллярные белки (коллаген,
эластин) и глюкозаминогликаны. Эти клетки мезенхимного происхождения.
Встречаются их разновидности в зависимости от степени зрелости
(малодифференцированные, дифференцированные, фиброциты), а также –
миофибробласты, фиброкласты.
Фибробласты,
благодаря
своей
способности
синтезировать
межклеточное вещество, участвуют в заживлении ран, образовании рубцовой
ткани, образовании капсулы вокруг инородных тел и т.д.
1)
Недифференцированные фибробласты – (в эмбриональном
периоде развиваются из мезенхимы, в постнатальном – из перицитов).
Имеют мало отростков, свободные рибосомы, ЭПС и митохондрии слабо
развиты, митоз, низкий уровень синтеза, делятся путем митоза.
4
2)
Зрелые фибробласты – крупные (40-50 мкм), неправильной
формы, хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи. На
периферии имеются микрофиламенты (актин и миозин). Содержат фермент
коллагеназу, Секретируют проколлаген, гликозаминогликаны, проэластин.
Секреция по всей поверхности плазматической мембраны.
3)
Фиброциты – веретеновидной формы, мало органелл, не делятся.
4)
Миофибробласты – при определенных условиях образуются из
фибробластов, похожи на гладкомышечные клетки, но в отличие от них
хорошо развита гранулярная ЭПС.
Содержат актин,
миозин.
Обнаруживаются в грануляционной ткани после ранений, в матке при
беременности.
5)
Фиброкласты
–
способны
к
фагоцитозу,
обладают
гидролитической активностью, содержат много лизосом. Функция –
«рассасывание» межклеточного вещества, например, при инволюции матки
после родов.
Макрофаги
Образуются из моноцитов крови, мигрирующих в ткани с помощью
псевдоподий. Они имеют различную форму, цитолемма образует складки,
которыми захватывает различные частицы, бактерии, соприкасающиеся с
клетками. При этом образуется небольшая вакуоль – фагосома. Она
отпочковывается, сливается с первичной лизосомой и переваривается.
Макрофаги участвуют в иммунных реакциях, поглощая антигены и
передавая переработанный материал Т – и В лимфоцитам, что оказывает
стимулирующее влияние на их пролиферацию и дифференцировку при
иммунной реакции. Фагоцитированные антигены вызывает более сильную
иммунную реакцию, чем не фагоцитированные. На поверхности
плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т – и
В - лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов. Макрофаги имеют одно
ядро, много лизосом, фагосом, пиноцитозных пузырьков, умеренное
количество митохондрий, гранулярной ЭПС, комплекс Гольджи, включения
липидов, гликогена и др. Они секретируют интерферон, лизоцим, пирогены,
протеазы, кислые гидролазы, обеспечивая защитную функцию. Кроме того,
вырабатывают т.н. медиаторы – монокины: интерлейкин I, активирующий
синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активирующие выработку
иммуноглобулинов, факторы, стимулирующие дифференцировку Т – и В
лимфоцитов. Макрофаги имеются не только в рыхлой соединительной ткани,
но и в кроветворных органах, печени (клетки Купфера), в легких
(альвеолярные макрофаги), в нервной ткани (микроглия), в костной ткани
(остеокласты), в серозных оболочках (перитонеальные и плевральные
макрофаги). Все эти клетки входят в состав т.н. макрофагической системы.
Тканевые базофилы – тучные клетки, лаброциты.
Располагаются по ходу мелких сосудов, в соединительной ткани
внутренних органов под эпителием. В их цитоплазме содержится
5
специфическая зернистость. Эти клетки регулируют местный гомеостаз,
понижают свертывание крови, повышают проницаемость гемато-тканевого
барьера, участвуют в воспалительных процессах, иммунных реакциях. Они
имеют неправильную или округлую форму, их гранулы окрашиваются
метиленовым синим. В гранулах содержится гепарин – сульфатированный
гликозаминогликан, благодаря которому клеткам свойственна метахромазия;
гистамин – производное гистидина, который высвобождается из клетки при
анафилактической реакции, вызывает аллергическую реакцию; серотонин влияющий на сокращение гладкой мышечной ткани.
Ультраструктура – округлое ядро, неправильной формы клетка с
короткими цитоплазматическими отростками, много митохондрий, мало
гранулярной ЭПС, небольшое количество гладкой ЭПС, развит комплекс
Гольджи.
Гранулы
гетерогенные,
имеющие
слоисто-сетчатое,
кристаллоидное и смешанное строение. В цитоплазме содержатся ферменты:
липаза, кислая и щелочная фосфатаза, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза, маркерный фермент – гистидиндекарбоксилаза, участвующий в
образовании гистамина. Предполагают, что источником развития этих клеток
являются стволовые клетки крови, но считают, что они могут образоваться
также из перицитов.
Плазмоциты – эффекторные клетки иммунной системы, образуются из
В-лимфоцитов, обеспечивают гуморальный иммунитет, синтезируя антитела.
Находятся в рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистой
оболочки кишки, сальнике, селезенке, лимфоузлах, костном мозге. Клетки
округлой формы, небольших размеров, цитоплазма базофильная за счет
большого количества рибосом, развита гранулярная ЭПС, заполняющая
почти всю цитоплазму концентрическими слоями вокруг ядра. Около ядра
остается небольшая светлая зона, содержащая клеточный центр и комплекс
Гольджи.
Адипоциты
Клетки, накапливающие запасной жир, расходуемый на образование
энергии. Располагаются группами и поодиночке, большие скопления
образуют жировую ткань, которая относится к тканям со специальными
свойствами. Эти клетки имеют шаровидную форму, одну большую каплю
жира, вокруг нее тонкий ободок цитоплазмы, ядро, митохондрии,
пиноцитозные пузырьки.
Расщепление в них нейтральных липидов до глицерина и жирных кислот
происходит с помощью липазы. Эти клетки при усиленном питании могут
образоваться из адвентициальных клеток вокруг сосудов.
Перициты – периваскулярные клетки, имеющие отростки. Они
находятся в расщеплениях базальной мембраны эндотелия капилляров. Они
сохраняют свойства мезенхимных клеток. Предполагается, что эти клетки
6
могут служить источником образования остеобластов, гладкомышечных
клеток, фибробластов, тучных клеток.
Эндотелиальные клетки – развиваются в эмбриональном периоде из
мезенхимных клеток вокруг кровяных клеток, образуют трубки, их
последующая пролиферация способствует росту сосудов. То-есть, они
выстилают внутреннюю поверхность сосудов. Они соединяются плотными
межклеточными контактами, но имеют узкие щели, через которые могут
проникать небольшие молекулы, но задерживается большая часть белков
плазмы крови; в некоторых местах в цитоплазме эндотелия имеются
отверстия, по-видимому, прикрытые тонкой диафрагмой.
Эндотелиальные клетки сохраняют способность к делению. В
периферических отделах цитоплазмы имеются пиноцитозные пузырьки и
кавеолы, органеллы немногочисленны, имеются микрофиламенты,
образующие цитоскелет и
обеспечивающие передвижение органелл,
имеются немногочисленные микроворсинки.
Адвентициальные клетки.
Малодифференцированные клетки. Расположены снаружи перицитов,
окружены межклеточном веществом соединительной ткани. Имеют
уплощенную форму, слабо базофильную цитоплазму, мало органелл.
Предполагают,
что
они
могут
превращаться
в
фибробласты,
миофибробласты, адипоциты.
Некоторые отрицают их самостоятельное существование, относят их к
фибробластическим клеткам.
Ретикулярные клетки – образуют ретикулярные волокна, а вместе с
ними формируют ретикулярную ткань, которая относится к соединительной
ткани со специальными свойствами. Ретикулоциты – отростчатые клетки, их
отростки соединяются между собой и с ретикулярными волокнами.
Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу. Это крупные клетки
неправильной формы с бледной цитоплазмой. Медленно обновляются,
имеют значение в иммунных реакциях.
Пигментные клетки – синтезируют и накапливают меланин, защищая
организм от ультрафиолетового излучения. Образуют короткие
непостоянные отростки, развиваются из клеток нервных гребней,
производных эктодермы. Локализуются не только в соединительной ткани,
но и в нервной и эпителиальной тканях.
В рыхлой соединительной ткани часто встречаются лейкоциты,
мигрирующие из крови, главным образом, нейтрофилы и лимфоциты,
принимающие участие в воспалительных и иммунных реакциях.
7
Плотная соединительная ткань.
Подразделяется на оформленную и неоформленную. В плотной
соединительной ткани преобладают плотно упакованные, образующие пучки
коллагеновые волокна, мало основного вещества и имеется 2 вида клеток.
В неоформленной соединительной ткани пучки коллагеновых волокон
располагаются в одной плоскости, но в разных направлениях или
беспорядочно. Здесь они выдерживают растяжение по направлению волокон.
В сетчатом слое дермы этот же вид ткани, но коллагеновые волокна
располагаются и в различных плоскостях и в различных направлениях. Дерма
выдерживает растяжения в любую сторону. Из этой же плотной
неоформленной ткани образованы капсулы некоторых органов, например,
селезенки, лимфоузлов. От капсулы эта ткань проходит внутрь органа,
образуя перегородки (септы).
В оформленной соединительной ткани коллагеновые волокна
расположены в одной плоскости и имеют одно направление. Эта ткань очень
прочна на разрыв, выдерживает большое напряжение. Клетки ее
представлены в основном фиброцитами, которые располагаются между
пучками параллельных коллагеновых волокон. Из плотной оформленной
ткани образованы надхрящница, надкостница, твердая мозговая оболочка,
белочная оболочка яичника и семенника, склера, связки, апоневрозы,
фасции. Наиболее
упорядоченно и плотно коллагеновые волокна
располагаются в сухожилии.
Сухожилие. В эмбриональном периоде сухожилие возникает из плотных
тяжей фибробластов, расположенных в одной плоскости. Фибробласты,
размножаются, выстраиваются в ряды и синтезируют коллаген. В сухожилии
различают пучки I, II, III порядка. Пучки первого порядка разделены слоем
фиброцитов, которые здесь называются сухожильными клетками. Несколько
пучков первого порядка, окруженных рыхлой соединительной тканью,
образуют пучок второго порядка. В прослойках рыхлой соединительной
ткани (эндотеноний) находятся мелкие кровеносные сосуды, нервы и
нервные окончания (нервно-сухожильные веретена). Несколько пучков
второго порядка объединяются в пучки третьего порядка, окруженные более
толстыми прослойками соединительной ткани (перитеноний), в которых
располагаются более крупные кровеносные сосуды. Соединительно-тканная
оболочка всего сухожилия называется эпитеноний.
Там, где сухожилие соприкасается с костной поверхностью, оно
заключено в оболочку – т.н. влагалище, которое состоит из двух слоев.
Наружный связан с окружающими структурами. Внутренний слой жестко
фиксирует сухожилие. Между этими слоями имеется пространство,
заполненное слизистой жидкостью, содержащей гиалунороновую кислоту.
Сухожилия хорошо регенерируют, хорошо срастаются при травме за
счет фибробластов внутренней оболочки или из окружающий рыхлой
соединительной ткани. Они пролиферируют, секретируют коллаген, который
соединяет разорванные участки. Там, где сухожилие прикрепляется к кости
8
пучки коллагеновых волокон, вросшие в костную ткань, называются
Шарпеевскими волокнами.
Фиброзные мембраны – являются разновидностью плотной
оформленной соединительной ткани. К ним относятся фасции, апоневрозы,
капсулы некоторые органов (белочная оболочка яичника, яичка), склера,
твердая мозговая оболочка, надхрящница, надкостница, капсулы суставов.
Отличаются по строению от сухожилия тем, что пучки коллагеновых
волокон, располагаются слоями, в которых не совпадает направление
волокон, эти волокна переходят из одного слоя в другой. В фиброзных
мембранах присутствуют эластические волокна.
Соединительные ткани со специальными свойствами.
К ним относятся ретикулярная, жировая, слизистая и пигментная ткани.
Ретикулярная ткань – состоит из ретикулярных клеток и
ретикулярных волокон. Клетки связаны друг с другом отростками и
волокнами, образуют сеть. Ретикулярная ткань образует строму
кроветворных органов (кроме тимуса), выполняет опорную и трофическую
функцию для гемопоэтических клеток, также как макрофаги участвует в
иммунных реакциях, фагоцитируя антигены и представляя их
иммунокомпетентным клеткам.
Жировая ткань – состоит из скопления жировых клеток (адипоцитов) в
рыхлой соединительной ткани, которая образует тонкие прослойки между
группами жировых клеток и содержит кровеносные сосуды и нервы. Белая
жировая ткань находятся в большом количестве под кожей, в разном
количестве встречается во внутренних органах. Жировая ткань обеспечивает
запас энергии, витаминов, механическую защиту внутренних органов.
Бурая жировая ткань – встречается у детей в определенных местах
тела. Состоит из жировых клеток, содержащих мелкие липосомы,
митохондрии. Основная функция – теплообразование.
Слизистая соединительная ткань – встречается в эмбриональном
периоде, в основном, в составе пупочного канатика. Состоит из
межклеточного вещества и фибробластоподобных клеток, синтезирующих
слизь (муцины). В аморфном веществе содержится много воды.
Пигментная соединительная ткань – участки ткани, содержащие
скопление меланоцитов. Например, область сосков, мошонки, сосудистая
оболочка глазного яблока, родимые пятна.
9