Программа к курсу, 2014

1
Программа курса
«Разнообразие живого. Часть 3. Беспозвоночные животные»
Общая характеристика Metazoa
Предмет и задачи зоологии, ее место в системе биологических наук. Организм как
основной объект зоологии, его место в иерархии живых систем. Соотношение понятий
«онтогенез» и «жизненный цикл». Онтогенез животного как последовательность этапов
эмбрионального и постэмбрионального развития.
Основные принципы, задачи и методы систематики животных, понятие о естественной
системе организмов. Принципы реконструкции филогенетических отношений.
Мегасистема эукариот: современное состояние проблемы, место животных (Metazoa) в
системе природы.
Основные морфофункциональные черты Metazoa как «метаклеточных» организмов:
многоклеточность, специализация и дифференцировка клеток, ткани как качественно
новый уровень организации многоклеточного тела, специфика механизмов интеграции.
Разнообразие тканей Metazoa. Органы и системы органов.
Разнообразие путей формирования многоклеточности у эукариот. Гипотезы о
происхождении Metazoa: «колониальные» теории и теория целлюляризации.
Choanoflagellida как сестринская группа Metazoa. Сравнительная геномика и протеомика о
механизмах становления многоклеточности у Metazoa. Эволюционные линии
многоклеточных: Parazoa, Phagocytellozoa, Eumetazoa. Уровни организации Metazoa.
Parazoa
Тип Spongia (губки). Видовое богатство и среда обитания. Особенности организации
губок: анатомия, гистологические особенности, основные типы клеток и их функции.
Строение, химический состав и формирование скелета. Обладают ли губки тканевой
организацией тела? Синцитиальная организация тела Hexactinellida. Строение водоносной
системы губок, асконоидная, сиконоидная и лейконоидная организация тела. Питание;
губки как пример биофильтраторов и их роль в водных экосистемах. Газообмен,
выделение и осморегуляция. Сократимость, локомоция и регуляция функций у губок.
Согласованные стереотипные контрактильные реакции как форма поведения; являются ли
они рефлексами? Формы бесполого размножения губок, геммулообразование,
особенности колониальной организации. Половое размножение и многообразие форм
эмбриональных морфогенезов; проблема применимости теории зародышевых листков.
Макросистема губок. Классы Calcarea, Demospongia, Hexactinellida. Особенности
Homoscleromorpha и их положение в системе. Палеонтологическая летопись об
эволюционной истории губок. Archaeocyatha. Современные взгляды на систему губок и
их положение среди Metazoa.
Phagocytellozoa
Тип Placozoa (пластинчатые). Строение, движение, питание и размножение трихоплакса.
Примитивные признаки в их строении. Современные представления о природе
трихоплакса и его положении среди Metazoa.
Губки и пластинчатые как модели для реконструкции ранних этапов эволюции
многоклеточных животных.
2
Eumetazoa
Признаки организации Eumetazoa – настоящих многоклеточных животных. Эпителизация,
системы интеграции, компартментализация внутренней среды, ранняя специализация
клеточных пластов. Ткани и зародышевые листки.
Радиальные двуслойные животные - Radiata (Diploblastica)
Особенности уровня организации двуслойных животных. Радиальная симметрия, ее
распространение среди животных и значение.
Тип Cnidaria (стрекающие). Среда обитания и образ жизни книдарий. Радиальная
симметрия и двуслойность у книдарий. Основные ткани и их клеточный состав; эпидерма,
гастродерма, мезоглея. Книдом: структура, функционирование и разнообразие
стрекательных клеток. Эпителиально-мускульные клетки и особенности мускулатуры
книдарий. Механизмы питания и пищеварение; движение, дыхание и выделение.
Строение скелета: органический и минеральный, внутренний и внешний. Диффузная
нервная система и сенсорный аппарат, органы чувств – базовые принципы строения и
функционирования. Поколения медузы и полипа: сравнительный анализ. Способы
размножения и регенерация у книдарий, особенности эмбриогенеза. Типы их жизненных
циклов и чередование поколений (метагенез). Понятие колониальности и модульности.
Общие закономерности строения, функционирования и экологии модульных животных на
примере книдарий. Система книдарий.
Класс Hydrozoa. Основные особенности организации полипоидного и медузоидного
поколений. Типы жизненных циклов и феномен подавления медузоидного поколения;
гипогенез гидроидных. Сифонофоры – интеграция и полиморфизм особей в колониях.
Классы Scyphozoa, Cubozoa. Сцифомедузы и сцифополипы: характерные черты
организации. Особенности жизненных циклов сцифоидных и Cubozoa.
Класс Anthozoa. Организация коралловых полипов. Типы симметрии и строение
гастральной полости. Разные типы скелета, соотношение скелета и мягких тканей.
Взаимоотношения
с
симбиотическими
фотосинтезирующими
протистами.
Почкование полипов и формообразование колоний.
Myxozoa как сильно модифицированные паразитическим образом жизни Cnidaria.
Практическое значение книдарий и их роль в экосистемах. Кораллы и рифообразование.
Гипотезы о филогении кишечнополостных. Вопрос о первичности метагенеза в эволюции
группы.
Тип Ctenophora (гребневики). Экологическая характеристика гребневиков, бентосные и
планктонные формы. Особенности симметрии, внешнего и внутреннего строения.
Щупальцевый аппарат и коллобласты. Строение гастро-васкулярной системы. Способы
движения и особенности строения двигательного аппарата. Нервная система гребневиков
и апикальный орган. Особенности эмбрионального развития гребневиков и вопрос о
формировании мезодермы. Гипотезы о положении гребневиков в системе Metazoa.
Билатеральные трехслойные животные - Bilateria (Triploblastica)
Особенности уровня организации трехслойных животных, эволюционные возможности,
связанные с трехслойностью. Билатеральная симметрия и ее возникновение в эволюции.
Первичноротые и вторичноротые животные. Типы полости тела у животных, особенности
их формирования в онтогенезе, функции. Бесполостные, первичнополостные и
вторичнополостные животные.
3
Группа типов «Plathelminthes» (плоские черви). Плоские черви как один из уровней
организации Bilateria. Общая характеристика плоских червей: строение покровов и
кожно-мускульного мешка, паренхима и полость тела, особенности пищеварительной
системы. Общие принципы строения и функционирования выделительных систем
фильтрационного типа. Протонефридии – органы выделения плоских червей. Принцип
централизации в строении нервной системы животных. Что такое мозг у низших
многоклеточных? Концепция ортогона. Варианты строения нервной системы плоских
червей и тенденции ее эволюционных изменений. Экологическое разнообразие группы.
Состав плоских червей: тип Acoelomorpha (Acoela и Nemertodermatida), тип Catenulida,
тип Rabditophora (классы Rhabdocoela, Seriata, Polycladida и другие «турбеллярии»;
классы Monogenea, Cestoda, Amphilinida, Gyrocotylida, Trematoda, Aspidogastrea).
Несистематическая группа «Turbellaria» (ресничные плоские черви). Размеры
тела. Разнообразие строения покровов, секреторный аппарат (рабдитные железы,
дуагландулярные адгезивные органы и пр.). Строение и значение кожно-мускульного
мешка в конструкции тела турбеллярий. Способы локомоции. Что такое паренхима и
есть ли она у турбеллярий? Строение и функции пищеварительной системы в
различных группах. Особенности пищеварения бескишечных (Acoela). Варианты
строения нервной системы плоских червей и тенденции ее эволюционных изменений:
от нервной сети – к ортогону. Органы чувств турбеллярий. Различные типы строения
половой системы, эпителизация гонад; особенности размножения «Archoophora» и
«Neoophora». Способы размножения и эмбриональное развитие турбеллярий,
особенности развития Polycladida. Представления о «Turbellaria» как поли- или
парафилетической группе.
Группа классов Neodermata - паразитические плоские черви. Состав группы.
Паразитизм как форма симбиотических взаимоотношений, результат освоения
организменной среды обитания; характерные черты и виды паразитизма. Черты
адаптации плоских червей к паразитизму, взаимоотношения в системе паразитхозяин. Медико-ветеринарное значение паразитических плоских червей. Неодермис.
Группа классов Cercomeromorpha. Концепция церкомера: особенности строения
церкомера и наличие его у разных групп.
Класс Monogenoidea. Особенности экологии представителей, типичные
местообитания и круг хозяев. Основные черты строения тела. Органы прикрепления
как адаптация к эктопаразитизму. Строение покровов, пищеварительной,
выделительной систем. Строение и функционирование половой системы. Личинка
моногеней. Жизненные циклы моногеней и их синхронизация с циклами хозяина.
Класс Cestoda (ленточные черви). Экологические особенности цестод. Разнообразие
местообитаний и круг хозяев. Общие особенности организации стробилы цестод.
Строение сколекса и разнообразие органов прикрепления. Особенности покровов
цестод в связи с их функциями, питание. Особенности обмена веществ, связанные с
образом жизни. Выделительная система: основные конструктивные элементы и
функции. Нервная система и органы чувств. Половая система. Особенности
формирования яиц и способы выведения яиц во внешнюю среду. Разнообразие
жизненных циклов цестод: Caryophyllidea, Pseudophyllidea и Cyclophyllidea.
Последовательность личиночных стадий, адаптации личинок к среде обитания и
условия успешной реализации жизненных циклов. Теории монозоичности и
полизоичности строения цестод и соответствующая трактовка их жизненных циклов.
Жизненные циклы цестод – важнейших паразитов человека и домашних животных.
Класс
Trematoda.
Экологические
особенности
трематод.
Разнообразие
местообитаний и круг хозяев. Сложный жизненный цикл трематод как пример
гетерогонии, гермафродитное и партеногенетические поколения.
4
Строение мариты, ее особенности, обусловленные паразитическим образом жизни.
Взаимодействие с защитными реакциями позвоночного хозяина. Половая система
марит. Формирование сложного яйца.
Мирацидий – личинка материнской спороцисты: особенности строения, поведения и
внедрение в первого промежуточного хозяина, метаморфоз. Биологические
особенности партенит: материнских спороцист, редий, дочерних спороцист,
связанные с обитанием в промежуточном хозяине.
Адаптации церкарий к
существованию во внешней среде, а также к поиску и проникновению во второго
промежуточного хозяина. Метацеркария и адолескария. Жизненный цикл трематод
как система адаптаций к смене паразитического и свободноживущего образа жизни.
Различные варианты жизненных циклов. Роль трематод в экосистемах. Важнейшие
паразиты человека и домашних животных.
Группа типов Cycloneuralia. Концепция «Nemathelminthes» (первичнополостных) как
одного из уровней организации Bilateria. Черты конвергенции в организации
первичнополостных. Cycloneuralia как первичнополостные животные. Состав
Cycloneuralia: типы Gastrotricha, Nematoda, Cephalorhyncha.
Тип Gastrotricha (брюхоресничные). Особенности экологии и распространения
представителей. Внешняя морфология. Строение покровов, способ локомоции и
прикрепительный аппарат. Комплекс признаков внутреннего строения: пищеварительная,
выделительная, нервная системы органов. Половая система и размножение
брюхоресничных. Дискуссия о положении брюхоресничных в системе Bilateria.
Тип Nematoda (круглые черви). Распространение и разнообразие среды обитания.
Размеры и форма тела, характерные черты внешнего строения. Особенности организации
покровов тела – кутикулы и гиподермы. Каудальные железы, их функция. Кожномускульный мешок: связь мускульных клеток с кутикулой и характер иннервации
мускулатуры, особенности строения миоцитов. Полость тела нематод, ее строение и
функции. Механизм и характер движения нематод. Питание и особенности строения
пищеварительной системы - наличие ануса, дифференцировка отделов пищеварительной
трубки. Стома, фаринкс (глотка), средняя и задняя кишка – их строение и
функционирование. Особенности экскреторной системы, ее возможные функции. Нервная
система и органы чувств. Строение половой системы, особенности оплодотворения и
формирования яйца нематод. Характеристика эмбрионального развития, билатеральное
дробление, детерминированность развития и диминуция хроматина. Особенности
постэмбрионального развития: линька, личиночные стадии. Эутелия, ее последствия и
распространение среди животных.
Особенности образа жизни, онтогенеза и жизненного цикла свободноживущих нематод
как предпосылки для перехода к паразитизму. Становление жизненных циклов
паразитических нематод, факультативный и облигатный паразитизм. Важнейшие
возбудители заболеваний человека и домашних животных: жизненные циклы и
взаимодействие с организмом хозяина. Фитонематоды. Роль в экосистемах.
Тип Cephalorhyncha. Экология, местообитания и разнообразие представителей. Размеры
и форма тела. Классы Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nematomorpha. Внешняя
морфология. Интроверт: строение и функции. Строение покровов тела: кутикула и лорика,
гиподерма. Пищеварительная система и особенности ее строения у паразитических
представителей. Полость тела: строение и функции. Выделительная и урогенитальная
система. Нервная система и органы чувств. Черты метамерии в строении киноринх.
Жизненные циклы представителей типа. Личинки цефалоринх. Дискуссия о положении
Nematomorpha в системе Cycloneuralia.
Группа типов Gnathifera. Современные представления о составе группы:
(Gnatostomulida, Micrognathozoa, Rotatoria, Acanthocephala) и положении в системе
Bilateria. Особенности образа жизни и местообитаний. Размеры и форма тела.
5
Особенности строения покровов, природа покровов коловраток и скребней, их функции.
Основные черты пищеварительной системы, челюстной аппарат и проблема его
гомологии. Экскреция у гнатифер. Особенности нервной системы.
Тип Rotatoria (коловратки). Экологическое разнообразие коловраток. Регионализация
тела: голова, туловище, нога. Коловращательный аппарат и его функции. Педальные
железы. Строение покровов, мускулатуры и полость тела. Формы локомоции. Питание и
строение пищеварительной системы, мастакс и челюстной аппарат коловраток.
Выделительная, нервная и половая системы. Половой диморфизм. Характерные элементы
жизненных стратегий коловраток: гетерогония, облигатный партеногенез, криптобиоз, их
значение для коловраток. Роль коловраток в экосистемах.
Тип Acanthocephala (скребни). Образ жизни и распространение скребней. Круг хозяев и
местообитания в хозяевах. Организация скребней как ряд глубоких адаптаций к
паразитическому образу жизни. Покровы и стенка тела скребней: ультраструктура,
функции. Шизоцель. Особенности внутреннего строения. Лемниски и лигамент.
Характерная организация половой системы и ее функционирование. Жизненный цикл
скребней. Личиночные стадии. Смена хозяев и адаптации к успешной реализации
жизненного цикла.
Группа типов Trochozoa (трохофорные). Концепция «Coelomata» (целомических
животных) как одного из уровней организации Bilateria. Особенности строения целома как
одного из компартментов тела животного и связанные с этим функции. Формирование в
онтогенезе и эволюционное происхождение целома, соотношение первичной и вторичной
полостей. Таксономическое разнообразие целомических животных (Trochozoa,
Panarthropoda, Tentaculata, Deuterostomia). Trochozoa как представители целомат.
Тип Annelida (кольчатые черви). Принцип метамерии в организации животных. Что
такое сегмент? Гомономность и гетерономность сегментации. Полимеризация и
олигомеризация как общие направления эволюционных преобразований. Метамерия и
целом. Annelida как сегментированные животные.
Видовое богатство, среда обитания и образ жизни кольчецов. Макросистема кольчатых
червей: классы Polychaeta, Oligochaeta, Hirudinea. Современные представления об
«Archiannelida» как о жизненной форме кольчецов.
Размеры и форма тела. Состав тела: простомиум (головная лопасть), сегментированное
туловище, пигидиум (анальная лопасть). Особенности сегментации полихет, олигохет и
пиявок, черты гомономности и гетерономности в различных группах.
Особенности покровов: кутикула аннелидного типа, гиподерма, железы и их функции.
Трубки полихет. Параподии как примитивные конечности, разнообразие их строения и
функций. Щетинконосные мешки и фолликулы, строение и формирование щетинок.
Редукция конечностей у полихет, олигохет и пиявок. Мускулатура стенки тела, параподий
и щетинконосных мешков, особенности косоисчерченной мышечной ткани. Формы
локомоции аннелид: роль ресничного эпителия, мускулатуры, параподий, щетинок,
опорной функции целома.
Разнообразие строения пищедобывающего аппарата, способов питания и состава пищи.
Строение и функционирование пищеварительной системы, ее особенности в разных
классах аннелид.
Эволюционные преобразования стенки целома у животных: от эпителиально-мускульных
клеток - к перитонеуму. Ее особенности у аннелид, соотношение с соматической
мускулатурой. Диссепименты, мезентерии, целомодукты. Хлорогагенная ткань и ее
функции. Клетки-целомоциты.
Кровеносная система как специализированная транспортная система животных: общие
принципы строения и функционирования, типы кровеносных систем (замкнутая,
6
незамкнутая, полузамкнутая) и условность данной типологии, кровь и гемолимфа.
Особенности плана строения кровеносной системы аннелид, природа ее сосудов.
Замещение кровеносной системы целомическими каналами у пиявок как пример
субституции функций в эволюции.
Разнообразие органов выделительной системы аннелид. Протонефридиальная система.
Метанефридиальная система как комплекс подоцитов, целома и собственно
метанефридиев, принцип разделения сайтов ультрафильтрации и формирования
вторичной мочи. Роль кровеносной системы и целома в процессах экскреции.
Соотношение протонефридиев, метанефридиев и целомодуктов.
Органы дыхания и газообмен у аннелид. Разнообразие и значение пигментов,
связывающих кислород, их распространение среди животных.
Основные элементы нервной системы аннелид и тенденции ее эволюции. Органы чувств.
Связь органов половой системы и формирования гамет с целомической полостью. Формы
бесполого размножения аннелид, явление эпигамной и шизогамной эпитокии. Шизогамия
как путь возникновения метагенетического жизненного цикла у полихет. Связь эпитокии с
образом жизни червей. Эмбриональное развитие аннелид: особенности спирального
дробления, детерминация судьбы бластомеров. Личинка полихет – трохофора,
метаморфоз. Телобластическая закладка мезодермы. Теория первичной гетерономности
кольчатых червей – формирование ларвальных и постларвальных сегментов. Концепция
Trochozoa.
Основные особенности представителей классов Polychaeta, Oligochaeta и Hirudinea. Роль
кольчатых червей в экосистемах, их значение для человека.
Типы Sipunculida и Echiurida как пример несегментированных целомических червей.
Особенности эмбриогенеза, личиночные стадии. Дискуссия о положении Echiurida в
системе Trochozoa.
Тип Nemertini. Видовое богатство, среда обитания и образ жизни. Размеры и форма тела.
Внешнее строение немертин. Хобот, ринхостом и ринхоцель. Вооруженные (класс
Enopla) и невооруженные (класс Anopla) немертины. Особенности организации покровов
и мускулатуры, кутис, способы локомоции немертин. Механизмы питания, строение
пищеварительной системы. Есть ли у немертин паренхима? Кровеносная система и
ринхоцель как элементы целома. Особенности протонефридиальной системы немертин,
связанные с наличием кровеносной системы. Половая система и черты метамерии в
организации немертин. Размножение. Пилидий – личинка немертин, развитие с
некрометаморфозом. Роль немертин в экосистемах.
Тип Mollusca (моллюски). Видовое разнообразие и распространение. Разнообразие среды
обитания как результат адаптивной радиации моллюсков. Макросистема типа: подтипы
Amphineura и Conchifera. Основные признаки представителей подтипов. Классы
Caudofoveata, Solenogastres, Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda,
Bivalvia и Scaphopoda.
Отделы тела моллюсков и особенности их строения в разных классах. Покровы тела.
Мантия. Состав раковины, ее формирование и функции. Разнообразие строения и пути
эволюционных преобразований раковин моллюсков, редукция раковины. Мантийный
комплекс органов: состав, значение, функции у представителей различных классов.
Гипотезы, объясняющие торсию у гастропод, причины и последствия торсии.
Характерные черты в организации пищеварительной системы моллюсков. Строение
радулярного аппарата, его значение. Разнообразие способов дыхания и органы,
обеспечивающие газообмен. Особенности строения целома моллюсков и его функции.
Кровеносная, выделительная, нервная системы и пути их эволюционных преобразований.
Органы чувств моллюсков. Половая система: особенности строения и способы
размножения. Эмбриональное развитие моллюсков. Личиночные стадии и метаморфоз.
7
Прямое
развитие. Проблема метамерии и гипотезы о филогенетических связях
моллюсков. Морфо-функциональные особенности наземных моллюсков. Переход к
паразитизму и связанные с этим изменения.
Группа
типов
Panarthropoda.
Состав
таксона:
типы
Onychophora
(первичнотрахейные), Tardigrada (тихоходки), Arthropoda (членистоногие), их общие
черты. Раннепалеозойские формы артроподоподобных животных (Lobopoda, Dinocarida
и др.). Представления о положении панартропод в системе Bilateria: концепции Articulata
и Ecdysozoa.
Типы Onychophora и Tardigrada: особенности местообитаний, образа жизни,
сегментного состава тела и внутреннего строения. Сочетание примитивных и
специализированных черт в организации Onychophora, их значение для понимания
происхождения членистоногих.
Тип Arthropoda. Высокое видовое богатство и разнообразие среды обитания
членистоногих как следствие их морфо-функциональных особенностей. Черты
конвергенции и параллелизма при выходе артропод на сушу. Членистоногие как
компоненты симбиотических систем, паразитизм у членистоногих. Классификация:
подитп Trilobitomorpha, подтип Chelicerata (кл. Pantopoda, кл. Xiphosura, кл.
Gigantostraca, кл. Arachnida); подтип Myriapoda (кл. Chilopoda, кл. Symphyla, кл.
Pauropoda, кл. Diplopoda); подтип Pancrustacea (группа «Crustacea», группа Hexapoda:
кл. Collembola, кл. Protura, кл. Diplura, кл. Insecta). Современная дискуссия о
филогенетических отношениях внутри артропод; «неужели насекомые – это такие
ракообразные?».
Покровы. Химический состав и строение кутикулы в связи с разнообразием ее функций.
Хитин - важный компонент кутикулы, его формы и распространение среди животных.
Кутикула как экзоскелет, склеротинизация, склериты и сочленения. Барьерная функция
кутикулы и выход членистоногих на сушу. Линька и ее регуляция. Различные формы
окраски членистоногих. Экзоскелет и специфика строения соматической мускулатуры,
роль сухожилий, поперечнополосатая мышечная ткань.
Конечности членистоногих: принципы строения и функционирования, разнообразие
структуры и функций, дифференцировка. Рычажный принцип в локомоции артропод.
Особенности конечностей в различных таксонах, локомоция у водных и наземных форм.
Полет насекомых как важная адаптация к освоению наземно-воздушной среды: строение
крыльев и крылового мотора, типы полета, основные тенденции в эволюции летательного
аппарата. Происхождение крыльев и полета. Паутинные бородавки, паутинные железы и
использование паутины.
Сравнительный анализ сегментного состава и тагмозиса в разных группах членистоногих:
разнообразие, главные эволюционные тенденции и значение изменений регуляторных
генетических систем как механизма эволюционных преобразований (на примере Hoxгенов). Сравнительные анализ состава головного отдела.
Разнообразие строения ротового аппарата, механизмов питания и пищеварительной
системы в разных группах артропод как основа разнообразия трофических ниш. Полость
тела, принципы устройства и функционирования кровеносной системы членистоногих,
миксоцелия, разнообразие строение кровеносной системы в пределах группы
(незамкнутые, полузамкнутые системы).
Выделительная система водных членистоногих, принципы строения и функционирования
нефридиев и коксальных желез, связь с целомом. Аммонотелия, уреотелия и урикотелия.
Особенности процессов экскреции у наземных членистоногих как результат освоения
наземно-воздушной среды, мальпигиевы сосуды. Роль почек накопления. Особенности
экскреции у наземных ракообразных.
8
Газообмен у членистоногих. Особенности дыхательной системы водных членистоногих,
жаберный аппарат. Дыхательные системы, характерные для наземных форм, особенности
трахейной и легочной систем, их возникновение в эволюции.
Нервная система членистоногих: особенности строения, разнообразие и основные
эволюционные тенденции. Синцеребрум. Разнообразие органов чувств водных и
наземных форм.
Особенности строения половой системы, способы размножения. Особенности
репродуктивной сферы наземных членистоногих. Основные черты эмбрионального
развития артропод: строение яиц, типы дробления (голобластическое, меробластическое),
проблема спирального дробления у членистоногих, формирование эмбриональных
целомов. Телобластический рост ракообразных. Постэмбриональное развитие в
различных таксонах. Анаморфоз и эпиморфоз, развитие с превращением и прямое
развитие. Личинки ракообразных, трилобитов, многоножек, насекомых. Особенности
метаморфоза Hexapoda: аметаболическое, гемиметаболическое и голометаболическое
развитие, значение метаморфоза.
Общая характеристика подтипов и классов членистоногих. Роль членистоногих в
экосистемах и жизни человека (вредители сельского хозяйства, паразиты и переносчики,
полезные и одомашненные насекомые).
Группа типов Tentaculata (Lophophorata) - щупальцевые животные.
Основные принципы организации представителей. Разделение тела и целом, архимерия.
Лофофор, питание, особенности пищеварительной системы. Распространение и
экологические особенности щупальцевых. Типы Phoronida, Brachiopoda и Bryozoa.
Характерные черты Bryozoa как модульных животных, особенности строения их колоний.
Особенности морфо-функциональной организации и эмбрионального развития.
Современные представления о филогении и систематике. Экологическая роль
представителей филумов в экосистемах.
Группа типов Deuterostomia (вторичноротые). Сравнительная характеристика
Protostomia и Deuterostomia: особенности их организации и развития, соотношение
бластопора, дефинитивного ротового отверстия и ануса, способы формирования
мезодермы и целома в онтогенезе.
Тип Hemichordata (полухордовые). Разделение тела, особенности строения и функции
целомов, архимерия. Строение стенки тела. Особенности пищеварительной системы,
нотохорд, его структура и функции. Жаберные отверстия и дыхание. Особенности
кровеносной и выделительной систем, почечно-сердечный комплекс. Нервная система и
органы чувств. Онтогенез полухордовых как пример развития вторичноротых животных,
торнария. Классы полухордовых – Enteropneusta (кишечнодышащие) и Pterobranchia
(крыложаберные), их представители. Структура колоний крыложаберных. Граптолиты.
Тип Echinodermata: особенности строения, размножения и биологии. Стенка тела:
эпидермис, дерма, организация скелета, стереом. Особенности строения скелета у
представителей разных групп иглокожих. Педицеллярии. Пищеварительная система и
способы питания. Газообмен. Дифференциация целомической полости у иглокожих.
Амбулакральная система, ее функции в разных классах иглокожих. Перигемальная
система. Висцеральный и генитальный целомы. Особенности строения нервной системы и
органы чувств иглокожих. Кровеносная система. Половая система и размножение
иглокожих. Эмбриональное развитие, основные личиночные формы и метаморфоз
иглокожих: особенности формирования целома и пути дифференциации вторичной
полости тела в эмбриональном развитии. Макросистема: Eleutherozoa и Pelmatozoa.
Таксоны Asteroidea, Echinoidea, Ophiuroidea, Holothuroidea, Crinoidea, их характеристика.
Особенности
Concentricycloidea.
Основные
группы
ископаемых
иглокожих.
Происхождение и эволюция иглокожих, возникновение радиальной симметрии.
Экологическая характеристика иглокожих, их роль в экосистемах.
9
Тип Chaetognatha: особенности организации и дискуссия о положении в системе.
Филогения многоклеточных. Происхождение Metazoa и их ранняя эволюция. Гипотезы об
эволюционных путях формирования разнообразия многоклеточных животных,
реконструкции филогении. Основные направления и тенденции в эволюции Metazoa.
Уровни организации Metazoa.
Филогения и основные направления эволюции Metazoa.
Современные взгляды на монофилию многоклеточных животных, основные гипотезы об
их происхождении (взгляды Э.Геккеля, И.И.Мечникова, О.Бютчли, А.В.Иванова и др.).
Общий обзор системы Metazoa. Как были устроены Urbilateria: гипотезы о происхождении
Bilateria и современное состояние проблемы. Эволюция беспозвоночных по материалам
палеонтологической летописи, особенности протерозойских фаун и фанерозойского этапа
эволюции. Этапы эволюции билатерий, дивергенция Protostomia и Deuterostomia.
Концепция Articulata. Концепция Ecdysozoa-Lophotrochozoa, ее особенности по сравнению
с классическими представлениями, система аргументации. Уровни организации
(конструктивные типы) Metazoa. Усложнение строения и эволюция систем регуляции
онтогенеза. Связь беспозвоночных с хордовыми.
Литература
Основная:
1.
Догель В.А. Зоология беспозвоночных. Под ред. Полянского Ю. И. — 7-е изд.,
перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1981. 606 с.
2.
Тихомиров И.А., Добровольский А.А., Гранович А.И. Малый практикум по
зоологии беспозвоночных. Часть 1.- М.-СПб: Изд.КМК, 2005. 304 с.
Дополнительная:
1.
Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные; новый обобщенный
подход.- М.: «Мир», 1992. 584 с.
2.
Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных. Т.1. От простейших до
моллюсков и артропод. М., 2008.
3.
Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных. Т.2. От артропод до
иглокожих и хордовых. М., 2008.
4.
Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. Функциональные и
эволюционные аспекты. М. Академия. 2008. Том 1-4.
5.
Жизнь животных. Том 1. Под ред. Полянского Ю. И. — 2-е изд., перераб. — М.:
Просвещение, 1987. 448с.
6.
Жизнь животных. Том 2. Под ред. Полянского Ю. И.
7.
Жизнь животных. Том 3. Под ред. Полянского Ю. И.
8.
Brusca R. C., Brusca G. J. Invertebrates. 2-nd edition. — Sinauer Associates, Inc.,
Publishers, Sunderland, Massachusetts 01375, 2003. — 936 p.