1. Вначале фаг прикрепляется к стенке клетки.

Автор: Провоторова Ольга Сергеевна
КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ.
Раздел 1. ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ.
Содержание раздела.
Основные положения клеточной теории.
Химическая организация клетки.
2.Обмен веществ и энергии в клетках.
3. Реализация генетической информации.
4. Строение клетки. Особенности клеток растений, животных, грибов,
бактерий. Вирусы.
1.
1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ. ХИМИЧЕСКАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ.
1. Отличия живого от неживого.
Жизнь – это одна из важнейших тайн Вселенной. Но дать определение этого
понятия крайне сложно. Однако даже маленькие дети стараются определить это
понятие. Обычно ребенок обращает внимание на то, что живые существа
активно двигаются, дышат, питаются, растут… Правда, он редко совмещает все
эти свойства живых существ. Однажды на уроке один мальчик высказал просто
гениальную мысль: « Живое отличается от неживого тем, что умирает».
И все же? Где же проходит черта между жизнью и смертью? Между живым и
неживым? Оказывается, строгого определения жизни просто не существует.
Современная наука выделяет некоторые характерные для живых систем
свойства.
1. Специфическая организация. 2. Обмен веществ и энергии. 3. Размножение.
4. Рост и развитие. 5. Способность адаптироваться, то есть
приспосабливаться к изменениям окружающей среды.
Надо отметить, что некоторые из этих свойств присущи и неживой материи.
Например, кристаллы тоже могут расти, но вот все пять свойств одновременно
встречаются только в живых системах.
Свойства живой материи столь сложны, что являются предметом изучения
нескольких биологических дисциплин, возникших на стыке биологии и физики,
биологии и химии, биологии и информатики. Эти науки называются биофизика,
биохимия, а вот информатика дает множество данных для нейрофизиологии.
В этой лекции речь пойдет, главным образом, о клетке.
Наука, изучающая строение, химический состав, биохимические и
физиологические процессы, протекающие в клетках, называется
цитологией.
Важнейшим свойством живых систем является обмен веществ. Это понятие
включает ряд важных процессов. Во-первых, питание, во-вторых, дыхание, втретьих, выделение, в-четвертых, метаболизм.
Химические реакции, протекающие в клетках живых организмов,
результатом которых является получение энергии и синтез веществ,
характерных для данного организма называется метаболизмом.
1
Питание может осуществляться организмами двумя способами. Первый
способ характерен для растений, которые преобразуют неорганические
вещества в органические. Второй способ характерен для животных, которые
преобразуют уже готовые органические вещества в органические вещества,
характерные для данного организма.
Первый способ питания называется автотрофным. Второй способ питания
называется гетеротрофным.
Важнейшее свойство живого – это способность к размножению.
Размножаются и одноклеточные и многоклеточные организмы. Результат при
этом несколько разный. Одноклеточные организмы, практически, бессмертны,
так как потомство, которое они образуют, является их полным повторением.
Только внешние причины могут вызвать гибель одноклеточной инфузории или
амебы.
Для многоклеточных организмов характерны разные пути размножения. При
бесполом размножении потомство полностью повторяет наследственные
признаки родителя. При половом размножении образуются особые половые
клетки, которые, сливаясь, дают новое потомство.
Бесполое размножение осуществляется либо с помощью вегетативных
органов, либо с помощью специальных клеток – спор. Родитель в этом случае
один.
Половое размножение осуществляется с помощью специализированных
клеток – гамет. Слияние гамет называется оплодотворением. В результате
оплодотворения образуется зигота. Из зиготы развивается зародыш.
Размножение – это начало нового этапа роста и развития организмов. Рост –
это, прежде всего, увеличение размеров организмов. Рост может быть
ограничен размерами и временем, как это происходит у животных.
У растений рост ограничен временем их существования. Их девиз: «Пока
живу, буду расти». Например, американские секвойи растут и живут
приблизительно 3000 лет, а баобабы – 5000 лет.
Рост животных ограничен временем роста. Например, человек растет до 25
лет, а собака вырастает до максимальных размеров за 2 года. Но и в том и в
другом случае рост не ограничивает времени существования, хотя и в
значительной мере с ним связан.
Рост многоклеточных организмов сопровождается развитием. Чем сложнее
устроены организмы, тем сложнее их развитие. Усложнение процессов развития
выражается, прежде всего, в дифференцировке.
Под дифференцировкой понимают процессы образования из одной
зародышевой клетки клеток разных типов.
У высших растений в результате дифференцировки возникают такие типы
тканей как покровная, проводящая, запасающая, механическая.
У животных возникают четыре типа тканей: эпителиальная, соединительная,
мышечная, нервная, которые составляют органы и системы органов.
Способность адаптироваться к окружающей среде – это также важнейшее
свойство живого, живые системы меняются по мере того, как меняется
окружающая среда. Адаптация - это очень широкое понятие. Она затрагивает
поведенческие реакции животных, а также морфологические и генетические
особенности организмов. Взаимоотношения организма и окружающей среды
весьма жесткие. Поиск ответа на вечный вопрос, «быть или не быть» – главная
тема живой природы. Если организмы способны изменит свое поведение,
форму, процессы жизнедеятельности и саму наследственность, то они выживут,
а если нет, то их ждет гибель. История жизни на Земле не раз демонстрировала
это.
2
Однако не все так жестоко! Ведь существуют же организмы, которые
миллионы лет не меняли своего облика. Вопрос о том, каким образом они
дожили до наших дней, не менее интересен, чем вопрос о происхождении
человека от обезьяны. Например, история известного моллюска наутилуса,
ближайшие родственники которого вымерли 450 миллионов лет назад, а он все
еще бороздит воды тропических морей.
Механизмами адаптации занимаются очень многие биологические
дисциплины:
 этология – наука о поведении животных,
 экология – наука о взаимоотношениях живых существ друг с другом и с
окружающей средой,
 физиология – наука о функциях организма,
 сравнительная анатомия – наука об изменениях в строении тела,
 генетика – наука о механизмах наследственности и изменчивости.
Основной идеологической основой современной биологии является теория
эволюции. Её основой является учение Чарльза Дарвина о движущих силах
эволюции. Современная теория эволюции использует для доказательств
существования этого процесса достижения различных биологических
дисциплин, в том числе и самых современных, таких как молекулярная
биология и генетика.
Теория эволюции – это каркас, на котором базируется современная
биология, а фундаментом современной биологии является клеточная
теория.
2. Специфическая организация.
Итак, первым и наиболее характерным свойством живых систем является
специфическая организация.
Организация живой материи подчиняется строгой иерархии. Это означает, что
существует несколько уровней организации, которые обеспечивают конечный
результат – жизнь и выживание в определенных условиях.
В основе организации живых систем лежат особые молекулярные механизмы.
Эти химические процессы гораздо сложнее, чем в неживой природе.
Большинство биологических молекул – это полимеры. Наиболее сложно
организованы молекулы белков. Они составляют основу жизни. Не меньшее
значение имеют нуклеиновые кислоты, в которых записана информация о
строении белков.
Первый уровень организации живой материи называется молекулярным или
субклеточным.
Однако сами по себе молекулы жизненными свойствами не обладают. Они
проявляют их лишь в клетках. Клетки – вот атомы жизни. Все, что проще
клетки – это неживое. Даже вирусы, которые называют неклеточными формами
жизни, осуществляют свою жизнедеятельность лишь внутри клеток.
Клетка – это элементарная единица живого. Второй уровень организации
живого – клеточный.
Клетка может обладать всеми жизненными свойствами, Так, например,
организованы одноклеточные организмы.
Однако организация живой системы может быть и гораздо сложнее. Для более
эффективного выполнения жизненных функций клетки объединяются в ткани,
а ткани составляют органы. Из органов состоят системы органов. Все эти
ступени объединения клеток составляют организм. Они являются предметом
изучения таких дисциплин как гистология (наука о тканях), анатомия (наука о
3
строении органов и систем органов), физиология (наука о функционировании
организма и его систем).
Третий уровень организации живой природы – это организменный уровень.
Его единицей являются особи.
Особи существуют в окружающем мире. Особи, сходные по строению тела,
образу жизни, наследственным особенностям составляют надорганизменный
уровень организации. Иногда этот уровень развит так, что одна особь просто не
может самостоятельно существовать, а является неотъемлемой частью общества
организмов. Вспомните общественных насекомых – пчел, муравьев, термитов,
где каждая особь – это, так сказать, «винтик» общественного механизма со
своими функциями.
Четвертый уровень организации живого называется популяционно-видовым.
Однако популяции и виды взаимодействуют друг с другом. Это взаимодействие,
а также взаимодействие с неживыми объектами, происходит в рамках
экологических систем. Величина экологических систем сильно варьирует от
капли воды до мирового океана. Природные, устойчивые экосистемы
называются биогеоценозами.
Уровень организации живой материи, где взаимодействие происходит в
экосистемах, называется биоценологическим или экосистемным.
Экосистемы объединяются в единую систему Земли, называемую
биосферой.
Биосфера – это оболочка Земного шара пригодная для жизни. Высший
уровень организации живой материи называется биосферным.
Этими тремя последними уровнями организации живой материи являются
объектом изучения многих биологических дисциплин.
Популяциями и видами занимаются популяционная генетика, экология,
этология.
Сообществами организмов, экосистемами и биосферой в целом занимается
наука экология.
3.Методы изучения клетки. Клеточная теория.
Эту лекцию мы посвящаем клетке, так как именно она является атомом
жизни. Матиас Шлейден, Теодор Шванн и Рудольф Вирхов сформулировали в
19 веке основные положения клеточной теории.
Это удалось сделать, благодаря развитию методов изучения клетки и, прежде
всего, микроскопии. Развитие световой микроскопии связано с развитием
цитохимических методов окрашивания. Возникли методы контрастной
микроскопии. К середине ХХ столетия разрешающая способность светового
микроскопа достигла предела увеличения в 1000 раз.
В двадцатом веке световую микроскопию дополнила электронная
микроскопия, и мир узнал многие новые детали строения клетки.
Электронный микроскоп не позволял увидеть объекты живыми, так как пучок
электронов убивал клетки.
Для изучения функций различных частей клеток пришлось применить
косвенные методы, названные физико-химическими. Это такие методы, как
метод меченых атомов, метод дифференциального центрифугирования,
электрофорез и многие другие. Многие клеточные структуры раскрыли ученым
тайны своего функционирования.
Однако и здесь человечество ожидало некоторое разочарование. Оказалось,
что многие клеточные структуры ведут себя в пробирках или, так сказать «в
стекле» не так как в живых клетках.
4
И все же сейчас о клетках мы знаем гораздо больше, чем во времена создания
клеточной теории.
Клеточная теория продолжает оставаться главнейшей биологической теорией.
В современном изложении, ее основные положения таковы.
1. Клетка – элементарная единица живого, основа строения живых систем.
2. Новые клетки возникают только из родительских клеток. В настоящее
время неизвестно ни одного случая зарождения живой клетки из неживой
материи.
3. Строение и химический состав клеток во многом одинаков для всех
организмов. Различия в химическом составе не принципиальны.
4. Многоклеточные организмы развиваются из одной клетки. Все ткани,
органы и системы органов являются результатом такого развития,
называемого онтогенез.
5. Клетки имеют единое эволюционное происхождение. Они прошли длинный
путь развития от одноклеточных безъядерных организмов к сложнейшим
ядерным организмам, состоящим из миллиардов клеток.
4. Неорганические вещества клеток и вода.
В состав живых организмов входит большая часть таблицы Менделеева,
около 80 элементов. Но только 27 из них выполняют определенные функции.
Поэтому обычно элементы, входящие в состав клеток разделяют на три группы:
макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы.
К макроэлементам относится, прежде всего, углерод, кислород, водород и
азот. Эти элементы – основа жизни, Их концентрация в клетке составляет до
98%. Хотя концентрации серы, фосфора, хлора, железа гораздо меньше, эти
элементы, а также кальций, магний, натрий и калий, относят к разряду
макроэлементов.
Роль микроэлементов скромнее, так как они встречаются в очень малых
концентрациях. Это такие элементы как бор, медь, молибден, кобальт, йод и
некоторые другие. Но и без них клетки нормально функционировать не могут.
Что же касается третьей группы, которую называют ультрамикроэлементами,
то их роль в функционировании клеток не совсем ясна. Они встречаются в
клетках, буквально, в следовых количествах.
Многие элементы представлены в клетках в виде ионов. Это и не
удивительно ведь в клетках много воды. Наиболее важными катионами, то есть
положительно заряженными ионами, являются калий, натрий, кальций, магний,
железо. Среди отрицательно заряженных ионов, анионов, наиболее важное
место занимают хлор, а также остатки фосфорной и угольной кислот.
От концентрации анионов и катионов зависит химические особенности
внутренней среды клетки.
Обычно среда в клетке – слабощелочная. Однако бывают и исключения.
Умение сохранять постоянство химической среды клетки просто необходимо,
так как белки-ферменты работают при определенных параметрах химической
среды.
Вещества, входящие в состав клеток относятся к группам органических и
неорганических веществ.
Среди неорганических веществ, пожалуй, самым удивительным является
простая вода. Свойства воды просто уникальны. Вода во всем является
исключением из правил, которые устанавливает периодический закон. Исходя
из таблицы Менделеева, вода, при обычной температуре и давлении, должна
быть… газом. Температура кипения и замерзания воды должны быть ниже,
5
известных 100 и 0 градусов Цельсия, а лед должен быть тяжелее воды. Самое
любопытное, что жизнь на Земле базируется как раз на этих странных, с точки
зрения таблицы Менделеева свойств воды.
В природе, однако, чудес не бывает. Свойства воды вполне объясняет
современная наука. Молекулы воды образуют межмолекулярные водородные
связи. Именно этими связями и объясняются аномальные свойства воды.
Водородные связи играют в биологии важную роль. Многие свойства живых
систем связаны именно с этими «слабыми», как их называют химики,
взаимодействиями. Способность веществ растворятся или не растворятся в
воде, также связана со способностью этих веществ, разорвать эти связи.
Вещества, нерастворимые в воде называются гидрофобными, а вещества,
растворимые в воде – гидрофильными.
В клетках вода выполняет следующие функции.
1. Вода является универсальным растворителем.
2. Большая теплоемкость воды обеспечивает стабильность живых систем.
3. Большая теплота плавления обеспечивает организмам выживание при
достаточно низких температурах.
4. Вода – активный участник химических процессов в клетке.
5.Органические вещества. Углеводы и жиры.
При всей важности неорганических веществ, в клетках главные функции
выполняют органические вещества. Важнейшими в функциональном
отношении являются углеводы, жиры, белки и нуклеиновые кислоты.
Начнем наш рассказ с углеводов. Эти вещества в химическом отношении
разделяются на два класса – монозы или моносахариды и полиозы или
полисахариды.
Среди моноз наибольшее значение имеют пятиатомные сахара пентозы и
шестиатомные сахара гексозы. К пентозам относятся рибоза и дезоксирибоза –
сахара, входящие в состав соответственно РНК и ДНК. Гексозы играют
важнейшую роль в энергетическом обмене веществ и, прежде всего, глюкоза.
Полисахариды бывают первого и второго порядка. К полисахаридам первого
порядка относят дисахариды и трисахариды. Важнейшими из них сахароза,
лактоза, мальтоза.
К полисахаридам второго порядка относятся молекулы, имеющие
молекулярную массу несколько миллионов дальтон. Наиболее важными из них
являются крахмал и его аналог животного происхождения – гликоген.
Основными биологическими функциями углеводов являются.
1. Энергетическая функция – углеводы важнейший источник энергии для
организма.
2. Структурная функция. Углеводы входят в состав клеток и клеточных
образований.
3. Запасающая функция. Многие живые существа запасают питательные
вещества в виде крахмала и гликогена.
4. Защитная функция. Слизи, которые выделяют железы, богаты углеводами и
их химическими производными.
Жиры и жироподобные вещества играют также важную роль в клетках.
Жиры – это соединения жирных кислот и глицерина. Среди жироподобных
веществ или липоидов наибольшее значение имеют гликолипиды,
липопротеины, фосфолипиды.
Функции жиров в живых системах следующие.
6
1. Структурная функция. Жиры принимают участие в построении мембран
клеток всех тканей и органов. Участвуют в образовании биосоединений.
2. Энергетическая функция. Жиры обеспечивают 25 – 30% всей энергии
необходимой клетке.
3. Запасающая функция. В виде жира запасают энергию многие живые
существа. Иногда жиры называют «энергетическими консервами».
4. Функция терморегуляции, Жиры плохо проводят тепло и этим
способствуют сохранению температуры тела.
5. Регуляторная функция. Многие жиры являются предшественниками и
входят в состав гормонов.
6..Строение белков.
Среди органических соединений белки играют особую роль, так как очень
многие жизненные свойства организмов определяют именно эти химические
вещества.
С химической точки зрения, белки – это нерегулярные полимеры. Они
состоят из 20 разновидностей аминокислот, причем, эти мономеры могут
соединяться в любом порядке. Расчеты показывают, что для белка,
построенного из 20 аминокислот и содержащего всего 100 аминокислотных
остатков, число вариантов будет десять в сто тридцатой степени. А ведь есть
молекулы белков значительно длиннее.
Аминокислоты в белках соединяются с помощью так называемых пептидных
связей. Поэтому белки часто называют полипептидами.
В результате исследований было показано, что структура белковых молекул
очень строго организована.
Последовательность аминокислот, соединенных пептидными связями
называется первичной структурой белка. Первичная структура лежит в основе
всей организации белковой молекулы.
Вторичная структура белка – это спираль, образуемая водородными связями.
Белки, имеющие преимущественно вторичную структуру называются
фибриллярными.
Третичная структура белка – это клубочек или глобула. Он образуется под
воздействием межмолекулярных гидрофобных связей. Белки, имеющие
третичную структуру, называются глобулярными.
Для большинства белков глобулярная структура – это высшая степень
организации. Однако есть еще и четвертичная структура. Белки, имеющие
такие структуры, состоят из нескольких субъединиц, объединенных общей
функцией. Пример такой структуры – гемоглобин, состоящий из четырех
субъединиц.
Белки в организме выполняют различные функции.
1.
Важнейшей функцией белков является каталитическая функция.
Значительная часть известных науке белков являются ферментами.
2.
Белки-гормоны являются регуляторами физиологических процессов.
3.
Белки выполняют транспортную функцию, переносят различные
вещества из одной части организма в другую.
4.
Защитная функция белков выражается, прежде всего, в том, что
антитела представляют собой белки.
5.
Строительная функция белков выражается в участии их в создании
многих клеточных структур.
6.
Часть белков выполняют сократительные функции.
7
7.
В редких случаях белки могут быть использованы клеткой в качестве
источников энергии.
7. Нуклеиновые кислоты.
Четвертый класс органических веществ – это нуклеиновые кислоты.
С точки зрения химии нуклеиновые кислоты – нерегулярные полимеры,
состоящие из довольно сложно устроенных мономеров, называемых
нуклеотидами.
Нуклеиновых кислот в клетках встречается два класса – ДНК и РНК. ДНК –
дезоксирибонуклеиновая кислота, а РНК – рибонуклеиновая кислота.
Структура ДНК очень сложна и своеобразна. Каждый нуклеотид, из которого
состоит ДНК, состоит из остатков сахара дезоксирибозы, остатка фосфорной
кислоты и азотистого основания. Азотистых оснований четыре разновидности:
аденин, гуанин, цитозин, и тимин. Нуклеотиды соединены в длинные цепи с
помощью фосфорно-диэфирных связей.
В 1953 году исследователи Джеймс Уотсон и Френсис Крик предложили
модель, которая объясняла строение молекулы ДНК. Согласно их теории ДНК
состоит из двух спиральных цепей, соединенных водородными связями. Эти
связи соединяют цепи ДНК не случайным образом, а по принципу
комплементарности или соответствия. Суть этого принципа в следующем,
если в одной цепи стоит тимин, то в противоположной цепи, ему соответствует
аденин, а против гуанина всегда стоит цитозин. Это значит, что при удвоении
ДНК на каждой из её цепей может быть достроена другая, и вместо одной
молекулы получатся сразу две.
Принцип комплементарности лежит в основе всех процессов связанных с
реализацией генетической информации: репликации ДНК, транскрипции, и
трансляции.
Процесс репликации или редупликации ДНК иначе можно назвать
удвоением. Он происходит перед делением клетки. Осуществляет его
специальный фермент ДНК полимераза. Этот фермент разделяет две цепи
двойной спирали и достраивает к каждой из них комплементарную ей цепь.
Таким образом, из одной молекулы образуется две одинаковые дочерние
молекулы. Процесс этот идет с очень высокой точностью – ошибки крайне
редки.
Помимо ДНК в клетках встречаются три разновидности РНК:
информационные (и-РНК), транспортные (т-РНК) и рибосомные (р-РНК). Все
они отличаются от ДНК рядом особенностей. Во-первых, вместо азотистого
основания тимина они содержат урацил. Во-вторых, вместо сахара
дезоксирибозы они содержат рибозу. В-третьих, они, как правило,
односпиральные.
2.ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКАХ.
1. Основные стадии обмена веществ.
Химические реакции, протекающие в живых клетках, называют
метаболизмом или обменом веществ. Можно выделить пять основных
функций обмена веществ.
1. Извлечение из окружающей среды энергии.
8
2. Превращение пищевых веществ в строительные блоки – предшественники
молекулярных компонентов клеток.
3. Сборка органических макромолекул из этих блоков.
4. Синтез и разрушение тех молекул, которые необходимы для выполнения
функций клетки.
5. Энергетическое обеспечение всех процессов жизнедеятельности.
Реакции синтеза веществ составляют пластический обмен, а реакции
расщепления – энергетический обмен.
И энергетический и пластический обмен проходят три стадии.
На первой стадии энергетического обмена происходит расщепление пищевых
веществ на строительные блоки – аминокислоты, нуклеотиды, простые сахара,
глицерин и жирные кислоты.
На второй стадии эти строительные блоки превращаются в менее
разнообразный набор промежуточных соединений.
И, наконец, на третьей стадии эти промежуточные соединения окисляются
до углекислого газа и воды.
Пластический обмен также проходит в три стадии. На первой стадии из
низкомолекулярных соединений образуются промежуточные соединения. На
второй стадии из промежуточных соединений образуются строительные блоки.
И, наконец, на третьей стадии из строительных блоков образуются
макромолекулы.
Ключевую роль в процессах превращения и расходования энергии играют
молекулы АТФ (аденозинтрифосфат). Энергия, заключенная в этих молекулах,
благодаря особенностям их химического строения, используется на
осуществление, практически, всех функций клетки.
2. Основные стадии энергетического обмена.
Рассмотрим основные стадии энергетического обмена веществ на примере
крахмала и глюкозы. Это вполне оправданно, так как путь окисления глюкозы
является основным путем энергетического обмена.
Первый этап подготовительный. У одноклеточных организмов он проходит в
пищеварительных вакуолях, а у многоклеточных животных – в
пищеварительном
тракте.
Его
суть
заключается
в
гидролизе
высокомолекулярных соединений до мономеров. При этом крахмал распадается
на мономеры, то есть глюкозу.
Второй этап происходит в матриксе цитоплазмы. Это бескислородный этап
энергетического обмена, называемый гликолиз. Он заканчивается
образованием пировиноградной кислоты. У некоторых организмов, главным
образом, бактерий пировиноградная кислота превращается либо в этиловый
спирт, либо в молочную кислоту. И на этом извлечение энергии заканчивается.
Такой тип энергетического обмена малоэффективен, в результате
молочнокислого и спиртового брожения образуется всего 2 молекулы АТФ.
У абсолютного большинства организмов пировиноградная кислота
вовлекается в сеть реакций так называемого цикла лимонной кислоты и
дыхательной цепи. Эти процессы происходят у эукариотических организмов в
митохондриях. Они гораздо эффективнее в плане накопления энергии, чем
процесс гликолиза. В результате этого этапа расщепления глюкозы образуется
углекислый газ и вода. Энергетическая ценность этих процессов – 36 молекул
АТФ, то есть в 18 раз выше, чем у гликолиза. Столь высокая эффективность
объясняется участием на последнем этапе окисления такого сильного
окислителя, как кислород.
9
Таким образом, в результате реакций расщепления одной молекулы глюкозы
образуется 38 молекул АТФ.
3. Стадии пластического обмена. Фотосинтез.
Первый этап пластического обмена происходит у организмов, способных к
фотосинтезу.
Процесс
превращения
неорганических
веществ
в
органические, происходящий с использованием энергии солнечного света,
называется фотосинтезом. Фотосинтез во многом противоположен дыханию,
так как здесь из углекислого газа и воды образуется глюкоза. Этот процесс
протекает, главным образом, в хлоропластах растений.
Фотосинтез проходит в две фазы. Первая фаза проходит на свету. Она
включает три процесса: фотолиз воды, фотофосфорилирование, восстановление
вещества НАДФ+ до НАДФ.Н2.
Фотолиз воды – это процесс разложения воды с образованием молекулярного
кислорода. Именно этот кислород используется организмами, живущими на
нашей планете для дыхания.
Фотофосфорилирование – это процесс превращения АДФ в АТФ,
происходящий под действием энергии света. Такой же процесс происходит и
при дыхании, но там используется химическая энергия.
Восстановление НАДФ+ - это процесс связывания молекулярного водорода,
который высвобождается при фотолизе воды. Энергия, накапливаемая таким
способом, идет затем на процессы темновой фазы фотосинтеза.
Вторая фаза фотосинтеза в свете не нуждается и поэтому называется
темновой. Это ряд ферментативных реакций, в результате которых богатые
энергией вещества (АТФ и НАДФ Н2), отдают её углекислому газу, который
постепенно превращается в глюкозу и крахмал.
3. РЕАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ.
1.Основная догма молекулярной биологии. Транскрипция.
Примером третьей стадии пластического обмена веществ является биосинтез
белков.
После открытия структуры ДНК начала развиваться особая отрасль биологии
– молекулярная биология. К середине 60-х годов ХХ века был сформулирован
основной принцип молекулярной биологии, который выражается в формуле
ДНК РНКбелок. Это значит, что на матрицах ДНК синтезируются
молекулы информационной РНК, а с молекул информационной РНК
считывается информация о белке.
Ген – это участок ДНК или РНК, на котором
записана
последовательность одного белка.
Процесс синтеза информационной РНК называется транскрипцией. Процесс
образования белков на матрицах информационной РНК называется
трансляцией.
Транскрипцию осуществляет фермент РНК-полимераза. Этот фермент
соединяет между собой рибонуклеотиды, составляющие остов молекулы РНК.
Делает это фермент на основании считывания последовательности молекулы
ДНК и, достраивая комплементарные ей последовательности. Показано, что в
этом процессе только одна из двух цепей ДНК играет роль матрицы. Бывают,
правда, и исключения – это ДНК некоторых вирусов.
10
2.Генетический код.
Следующий этап биосинтеза белка – трансляция – происходит на особых
органоидах – рибосомах. Здесь возникает проблема генетического кода, так как
в белке 20 аминокислот, а в нуклеиновых кислотах всего 4 нуклеотида.
Природа генетического кода была определена к началу 60-х годов ХХ века.
Код обладает рядом особенностей.
1. Код триплетный, то есть каждой аминокислоте в белке соответствуют
три нуклеотида. Эта тройка называется триплетом или кодоном.
2. Код вырожденный. Вариантов триплетов 64, а аминокислот всего 20.
Значит, некоторым аминокислотам в белках соответствует не один, а
несколько кодонов.
3. Код неперекрывающийся и не имеет запятых. Иными словами два
триплета, кодирующие соседние аминокислоты в белке в ДНК и РНК идут
друг за другом, и между ними нет вставок.
4. Генетический код является универсальным для всей живой природы.
3. Трансляция.
Процесс трансляции происходит на рибосомах. Посредником между
информационной РНК и аминокислотами, которые не имеют химического
сродства, являются особые молекулы – транспортные РНК. Они устроены
таким образом, что имеют разные концы, имеющие сродство и с РНК и с
аминокислотами. Поскольку значащих аминокислот в генетическом коде 61, то
и транспортных РНК столько же разновидностей. Три кодона УАА, УГА и АУГ
называются бессмысленными. Они стоят на концах генов и указывают на
окончание считывания.
Для соединения аминокислот с транспортными РНК служит особый фермент
тРНК синтетаза или, точнее, амино-ацил - тРНК синтетаза.
Таким образом, для нормального протекания трансляции необходимы
следующие компоненты: информационная РНК, транспортные РНК, свободные
аминокислоты, рибосомы, тРНК синтетаза, белковые факторы и АТФ.
Процессы транскрипции и трансляции у безъядерных и ядерных организмов
протекают по-разному. У безъядерных организмов эти процессы протекают
одновременно. Рибосомы во время трансляции двигаются по РНК как бусины
по нитке. У ядерных организмов рибосомы, напротив, неподвижны, так как
прикреплены к мембранам. Кроме того, процессы транскрипции и трансляции
разорваны во времени и пространстве. Эти, на первый взгляд незначительные
различия играют важную роль в регуляции активности генов.
4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ. ОСОБЕННОСТИ КЛЕТОК ЖИВОТНЫХ,
РАСТЕНИЙ, ГРИБОВ, БАКТЕРИЙ. ВИРУСЫ.
1. Строение клетки. Клеточная мембрана.
Клетка – это целый мир. Её устройство достаточно сложно. Кроме того,
говоря о клетках, мы можем иметь в виду клетки разных организмов, тканей
органов. Таким образом, каждая разновидность клетки имеет свои
неповторимые особенности. Давайте постараемся выбрать из этого
разнообразия те черты и особенности, которые объединяют клетки разных
11
типов. Идеальная клетка состоит из трех частей: ядра, цитоплазмы,
клеточной мембраны.
Начнем разговор о строении клетки с клеточной мембраны. Строение
мембраны во многом остается загадочным. Известно, что главное её свойство –
это избирательная проницаемость. Но чем она обеспечивается?
Еще в 30-х годах ХХ века была выдвинута гипотеза, названная по имени её
авторов моделью Давсона – Данеэли. По этой модели в основе мембраны лежит
двойной гидрофобный слой жиров. Этот слой окружен двумя слоями белков.
Однако к началу 70-х годов накопились данные, противоречащие этой
гипотезе. В результате была выдвинута модель, получившая название модели
Сингера – Николсона. Это модель динамической мембраны. В основе этой
модели все тот же двойной слой жиров, но белки, согласно этой модели
подвижные острова в море жиров. Белки образуют гидрофильные каналы или
поры, через которые могут проникать в клетки вещества. Этим и объясняется
полупроницаемость мембраны
Способов проникновения в клетку веществ через мембрану несколько.
Прежде всего, это пассивная диффузия. Диффузия – это движение веществ в
сторону их меньшей концентрации. Диффузия воды через полупроницаемую
мембрану называется осмосом. При этом на мембрану раствор большей
концентрации оказывает давление, называемой осмотическим давлением. Если
внешнее осмотическое давление слишком велико, клетка как бы сморщивается,
а если, напротив, слишком мало, то она как бы разрывается изнутри. Например,
эритроциты – красные клетки крови – можно сохранить только в
физиологическом растворе, концентрация которого составляет 0,9 % хлорида
натрия, причем, и не больше и не меньше.
Еще одним способом проникновения веществ через клеточную мембрану
является активный транспорт. Этот способ сопряжен с затратами энергии.
Яркий пример действия активного транспорта – это, так называемый, натриевокалиевый насос. Благодаря этому механизму, в клетку свободно проникают
ионы калия, а ионы натрия остаются на поверхности клетки. Это механизм
важен для проведения нервного импульса. Не вдаваясь в детали, отметим, что
из-за разницы в способности этих ионов проникать в клетку возникает, так
называемый, потенциал покоя, который во время проведения нервного
импульса превращается в потенциал действия, а иными словами, электрический
ток.
Клеточная мембрана – это ворота клетки, а за этими воротами начинаются
цитоплазма и ядро.
2. Ядро. Отличия ядерных и безъядерных организмов.
Ядро – генеральный штаб клетки. Здесь сосредоточена большая часть
наследственной информации. Ядро отделено от цитоплазмы ядерной
мембраной, которая также обладает избирательной проницаемостью. Внутри
ядро заполнено ядерным соком, в котором находится хроматин. Хроматин – это
комплекс нуклеиновых кислот и белков. Белкам в этом комплексе отводится, на
первый взгляд, второстепенная роль, так как наследственная информация
сосредоточена, главным образом, в ДНК клеток. Однако, по-видимому, белки
играют роль регуляторов активности генов в клетках. Во время деления клетки
ДНК упаковывается с помощью белков в хромосомы. В таком виде она
передается от материнской клетки к дочерним клеткам. Число хромосом строго
видоспецифично, например, у человека их 46, а у плодовой мушки – 8.
12
В клетках, где активно синтезируются белки, наблюдается еще одно
образование – ядрышко. Это образование место активного синтеза РНК.
Наиболее
принципиально
различаются
клетки
ядерных
или
эукариотических
организмов
с
клетками
безъядерных
или
прокариотических организмов. Главные отличия состоят в следующем.
1. Прокариотические клетки не имеют ядра. В цитоплазме имеется ядерная
область, где находится кольцевая ДНК.
2. У бактерий и других прокариотических организмов отсутствуют многие
органоиды – эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии,
лизосомы и другие.
3. Рибосомы у прокариотических организмов меньших размеров и как бы
свободно плавают в цитоплазме. Это, как подчеркивалось выше, имеет
весьма принципиальное значение при протекании процесса биосинтеза
белка.
4. В клетках фотосинтезирующих бактерий нет пластид. Их роль выполняет
клеточная мембрана.
5. Клеточная мембрана играет также важную роль и в половом процессе
бактерий.
Все эти отличия не позволили безъядерным организмам увеличить размеры
клетки. Не создали безъядерные организмы и многоклеточных форм.
Отличия между клетками многоклеточных и одноклеточных ядерных
организмов также весьма существенны. Клетка одноклеточного организма по
строению сложнее любой отдельно взятой клетки многоклеточного
Схема строения клетки.
Клетка
ядро
цитоплазма
клеточная мембрана
3. Цитоплазма.
Цитоплазма – это часть клетки, лежащая между клеточной и ядерной
мембранами. Она состоит из основного вещества, называемого цитозолем или
матриксом и органоидов или органелл.
Цитозоль – это активное вещество цитоплазмы, где хранятся многие вещества
и протекают многие процессы обмена веществ, в частности, гликолиз.
Среди органоидов следует отметить эндоплазматическую сеть, комплекс
Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы. Каждый органоид выполняет
определенные функции в клетке.
Эндоплазматическая сеть пронизывает всю клетку. Она представляет собой
систему мембран и расширений, называемых цистернами. Эта сеть бывает двух
типов гладкая и шероховатая. Гладкая эндоплазматическая сеть – это место
синтеза жиров и углеводов, а также путь, по которому они транспортируются в
разные части клетки. Шероховатая сеть – это место синтеза и транспорта
белков. Здесь расположены важные органоиды клетки – рибосомы.
Рибосомы – это органоиды, которые служат местом синтеза белков.
Фактически, они представляют собой сложнейший ферментный комплекс.
Опыты показали, что рибосома состоит из двух неравных частей, называемых
13
субъединицами – большой и малой. Каждая из этих частей в свою очередь
состоит из десятков белков и рибосомной РНК. Именно на рибосомах
происходит процесс трансляции.
Органоид, называемый комплекс Гольджи, различим во многих клетках даже
в световой микроскоп. Он был открыт в конце 19 века. Долгое время его
назначение было загадкой. Но теперь известно, что это центр выделения клетки.
В частности здесь образуется важнейший компонент слизи – муцин.
Еще одна органелла – лизосома – весьма важна для нормального
функционирования клетки. Лизосомы – это мембранные мешочки, которые
содержат ферменты, расщепляющие сложные органические вещества.
Внутриклеточное пищеварение – вот смысл существования лизосом.
Наконец, следует отметить митохондрии, которые имеются, практически, во
всех клетках ядерных организмов, дышащих кислородом. Митохондрии – это
центр окислительно-восстановительных клеточных реакций, идущих с участием
кислорода. Митохондрии содержат ферменты, обеспечивающие протекание
реакций цикла лимонной кислоты и дыхательной цепи. Чем активнее клетка
нуждается в энергии, тем больше митохондрий она содержит. В мышечных
волокнах этих органоидов может быть более тысячи штук. Результатом работы
митохондрий является накопление энергии в виде молекул АТФ. Митохондрии
имеются как в животных, так и в растительных клетках, так как растения тоже
дышат. Нет их только в клетках бактерий, но там процессы дыхания протекают
непосредственно в матриксе цитоплазмы.
Существует гипотеза, согласно которой митохондрии когда-то были
самостоятельными организмами, а затем образовали симбиоз с некоторыми
клетками, имеющими ядро. Эта гипотеза подтверждается некоторыми
особенностями строения митохондрий. Во-первых, митохондрии имеют
собственную кольцевую ДНК, которая по строению напоминает ДНК бактерий.
Во-вторых, митохондрии имеют собственные рибосомы, имеющие меньшие
размеры, чем рибосомы эндоплазматической сети. В-третьих, показано, что в
ДНК митохондрий имеются некоторые отклонения от обычного генетического
кода. В-четвертых, митохондрии на 70% обеспечивают себя собственными
белками.
В матриксе цитоплазмы содержатся также сократительные элементы, которые
обеспечивают движение клеток. Особенно ярко они выражены в клетках мышц.
Все вышеперечисленные детали строения клетки относятся, прежде всего, к
клеткам животных. Клетки представителей других царств имеют много общего
с той идеализированной моделью клетки, о которой шла речь выше. Однако
есть и глубокие различия.
4.Особенности растительных клеток.
Существуют серьезные различия между животными и растительными
клетками. Эти различия связаны с образом жизни и питания этих групп живых
существ.
1. Растительные клетки имеют помимо клеточной мембраны довольно
жесткую клеточную стенку, состоящую из целлюлозы. Она обеспечивает
механическую прочность растению, защищает его от повреждений.
Клеточные стенки проводящей системы приспособлены для дальнего
транспорта веществ по растению. У некоторых растений клеточные стенки
приспособлены для хранения питательных веществ.
2. В клетках растений значительное место занимают такие органоиды как
вакуоли. Вакуоль – это заполненный жидкость мембранный мешок, стенка
14
которого состоит из однослойной мембраны. В клетках растений вакуоли
занимают порой почти все пространство клетки. Отсюда и весьма
разнообразные функции этих органелл. Иногда они хранят питательные
вещества, иногда гидролитические ферменты, то есть берут на себя роль
лизосом.
3. Наконец, надо отметить самые характерные именно для растительных
клеток органоиды – пластиды. Выделяют три класса пластид: хлоропласты,
хромопласты и лейкопласты.
 Хлоропласты – зеленые пластиды, так как содержат зеленый пигмент
хлорофилл. Здесь происходит фотосинтез.
 Хромопласты – это нефотосинтезирующие окрашенные пластиды, в которых
не происходит процесс фотосинтеза. Они содержат пигменты каратиноиды,
главным образом, красного, оранжевого и желтого цвета. Этих органелл
больше всего в плодах и цветах растений.
 Лейкопласты – это бесцветные пластиды. Они приспособлены для хранения
веществ и поэтому их особенно много в запасающих органах растений –
корнях, семенах и молодых листьях.
Как и в отношении митохондрий существует гипотеза о симбиотическом
происхождении растительных клеток. Любопытно, что пластиды могут
превращаться друг в друга. Именно этим можно объяснить то, что листья
желтеют осенью, а картофель зеленеет на свету.
5.Клетки грибов.
Грибы раньше относили к растениям, лукаво называя их бесхлорофильными
растениями. Однако ни по способу питания, ни по строению клеточных
структур грибы на растения не похожи.
Грибы питаются готовыми органическими веществами. Однако, как правило,
это вещества уже погибших организмов. Грибы разлагают эти вещества и
возвращают в круговорот, существующий в природе.
Пожалуй, главным отличием в химической структуре клеток грибов является
то, что их клеточная стенка содержит не целлюлозу, а другой полисахарид –
хитин, который встречается у животных, в частности у насекомых, но никогда
не встречается у растений.
Да и строение самих клеток грибов значительно отличается от строения
клеток растений или животных. Дело в том, что мицелий или, проще, грибница
порой состоит из гигантских многоядерных клеток, разделенных произвольно
перегородками на отдельные камеры – септы. Так что, выделив грибы в
отдельное царство живой природы, ученые как бы подчеркнули всю их
несхожесть с другими царствами живой природы.
Рассматривая строение и функции клеток, мы могли убедиться, что клетки –
основа жизни. Несмотря на многие существенные различия, представителей
растений, животных, грибов и даже бактерий роднит клеточное строение.
6.. Вирусы.
Однако в природе встречаются формы живых существ, которые не имеют
клеточного строения. Речь идет о вирусах. Вирусы – это то исключение, которое
как будто специально создано природой, чтобы подтвердить правило, что все
живое состоит из клеток. Они были открыты в 1892 году отечественным ученым
Дмитрием Иосифовичем Ивановским.
Вирусы состоят из белковой капсулы, называемой капсид и нуклеиновой
кислоты ДНК или РНК. Капсид может быть довольно просто устроен,
15
например, как у вируса табачной мозаики или напротив, может быть весьма
сложен, как у вируса оспы.
Хотя сами вирусы клеточного строения не имеют, вся их жизнедеятельность
протекает в клетке. Это указывает, по мнению ряда ученых на то, что вирусы
возникли в результате упрощения примитивных клеточных форм.
Существует и другая гипотеза их происхождения. Согласно этой гипотезе,
вирусы – древнейшие живые существа на нашей планете, которые лишь затем
стали паразитами. На это указывает, по-видимому, их разнообразие.
Высказывается и третья точка зрения. Вирусы рассматриваются, как, так
сказать, «одичавшие» гены. На это указывает несомненное сходство в
поведении вирусов и подвижных генетических элементов.
Несомненно, что вирусы сыграли и продолжают играть важную роль в
эволюции других живых существ. Это выражается в том, что вирусы являются
мощным мутагенным фактором, а также в том, что геном вируса может
включаться в геном хозяина. Вирусы могут передавать генетическую
информацию не только от одной особи данного вида к другой, но и к особям
других видов, что показано экспериментально.
Сколько их? Известно не так уж много. 200 форм животных вирусов, 170 –
растительных вирусов и более 50 форм, паразитирующих на бактериях.
Вирусы разделяют на две большие группы: РНК-содержащие и ДНКсодержащие. А какое здесь разнообразие вариантов! Есть вирусы, содержащие
односпиральную ДНК и состоящую из двух спиралей РНК.
Вирусы, содержащие РНК научились использовать её в качестве матрицы для
производства копий ДНК. Это осуществляет у них особый фермент РНКзависимая-ДНК-полимераза, обычно его называют обратная транскриптаза.
К группе однонитевых РНК-содержащих вирусов или так называемых
ретровирусов относится вирус, вызывающий болезнь, названную чумой ХХ
века. Это вирус, вызывающий СПИД. Любопытно, что ДНК-копии этих вирусов
способны перемещаться, и внедрятся в разных местах ДНК хозяина.
Наиболее хорошо изучены ДНК-содержащие вирусы. Особенно группа
бактериофагов, то есть вирусов, паразитирующих на бактериях. В своем
развитии типичный бактериофаг проходит ряд стадий.
1. Вначале фаг прикрепляется к стенке клетки.
2. Затем происходит проникновение нуклеиновой кислоты внутрь клетки. Это
происходит либо путем затягивания всей вирусной частицы внутрь клетки,
либо путем впрыскивания нуклеиновой кислоты.
3. После этого нуклеиновая кислота вируса подчиняет себе клеточный белок синтезирующий аппарат и начинает синтезировать белки, характерные для
вируса. Далее происходит синтез вирусной нуклеиновой кислоты.
4. Развитие вируса продолжает самосборка вирусных частиц. После чего
нуклеиновая кислота упаковывается в вирусные капсиды.
5. Наконец, развитие вируса завершается выходом вируса из клетки. Это
происходит двумя способами и зависит от природы вируса. В первом случае
происходит отпочковывание вирусных частиц без серьезного повреждения
клетки. Второй путь – это полное разрушение клетки после накопления в
ней вирусных частиц. Этот путь называется лизисом.
Так или иначе, клетки, пораженные вирусом, гибнут. Таким образом, вирусы –
это паразиты на клеточном уровне.
Вирусы являются возбудителями многих опасных заболеваний человека и
животных. Достаточно вспомнить лишь некоторые из них грипп, полиомиелит,
оспа, различные формы тропических лихорадок и, наконец, уже упоминаемый
ранее СПИД.
16
Изучение вирусов вносит неоценимый вклад в изучение клетки. На основе
вирусов разработаны многие методики генной инженерии. Эти методы
позволяют ученым глубже проникнуть в мир клеток.
Раздел 2. РАЗМНОЖЕНИЕ КЛЕТКИ И ОНТОГЕНЕЗ.
Содержание раздела.
1 Деление соматических клеток.
2.Половое размножение.
3.Онтогенез или индивидуальное развитие.
1. ДЕЛЕНИЕ СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК.
1. Клеточный цикл.
В жизни клетки наступает рано или поздно момент, когда она начинает
делиться. Правда, некоторые клетки со временем утрачивают эту способность, в
частности, клетки центральной нервной системы, но все же это исключение из
правила.
Время существования клетки от окончания одного деления до начала нового
деления называют клеточным циклом. Смысл клеточного деления состоит в
равномерном распределении наследственного материала между двумя новыми
клетками.
У прокариотических организмов – бактерий и цианобактерий – после удвоения,
молекулы ДНК разносятся в разные участки клетки. Затем образуется
клеточная перетяжка и каждая молекула ДНК, (кольцевая хромосома)
оказывается в новой клетке.
У ядерных, эукариотических организмов сложился более сложный тип
деления – митоз. В ряде случаев, главным образом, при раковом перерождении,
клетка делится без образования хромосом. Такой тип деления называется
амитоз. Для образования половых клеток существует особый процесс деления
мейоз.
Митоз характерен для большинства эукариотических клеток. При этом
процессе хроматин вначале упаковывается в хромосомы. В полном
хромосомном наборе большинства эукариотических организмов каждая
хромосома представлена дважды. Одна получена от отца, а другая – от матери.
Стало быть, у человека 23 хромосомы получены от отца, а другие 23 – от
матери. Хромосомы содержат гены. В данном случае, гены – это участки
хромосом, отвечающие за какую-нибудь деталь строения тела,
биохимический или физиологический процесс.
Сходные по строению и составу генов хромосомы называются
гомологичными. Хромосомный набор, содержащий по две гомологичные
хромосомы, называется диплоидным.
2. Митоз.
17
Период между делениями клетки называется интерфаза. Непосредственно
делению клетки предшествует подготовительный период, во время которого
происходит синтез белков и удвоение ДНК.
Процесс митоза проходит несколько фаз. Первая фаза митоза называется –
профаза. На стадии профазы хромосомы в ядре становятся различимыми в
световом микроскопе. Они вначале представляют собой тонкие двойные нити,
которые постепенно укорачиваются и утолщаются. Каждая хромосома состоит
из двух хроматид, которые соединяются перетяжкой – центромерой.
Вторая стадия митоза называется метафаза. Хромосомы выстраиваются по
экватору деления. В метафазе происходит удвоение центромеры. Это тем более
важно, так как центромера – это часть хромосомы, которая контролирует её
движение во время деления.
Третья стадия называется анафаза. На этой стадии центромеры
отталкиваются, а хромосомы, ставшие дочерними хромосомами расходятся к
полюсам деления. Движение это осуществляется с помощью веретена деления.
Это нити, состоящие из сократительных белков. Они образуются из клеточного
органоида, называемого клеточный центр.
Четвертая
стадия
называется
телофаза.
Дочерние
хромосомы
деспирализуются разбухают и постепенно становятся невидимыми. Каждый
набор дочерних хромосом окружается ядерной мембраной и становится ядром
дочерней клетки.
Биологический смысл митоза в том, что в результате этого процесса
образуются две дочерние клетки с абсолютно идентичными наборами
хромосом. Таким образом, генетическая информация передается от
родительской клетки к дочерней.
Продолжительность митоза различна в различных тканях и клетках одного и
того же организма и колеблется от 10 минут до нескольких часов.
2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ.
1. Мейоз.
Как уже упоминалось выше, существуют две основные формы размножения –
бесполое и половое. При половом размножении образуются особые клетки –
гаметы. Гаметы отличаются от клеток тела тем, что имеют гаплоидный, то есть
половинный набор хромосом. Например, если в клетках тела человека
содержится 46 хромосом, то в гаметах их всего – 23. Биологический смысл
полового размножения состоит в создании новых комбинаций генов.
Гаметы образуются в процессе гаметогенеза. В основе этого процесса лежит
особый способ деления мейоз. Мейоз – это способ деления, в результате
которого число хромосом, свойственное клеткам тела, уменьшается вдвое.
Мейозу предшествует интерфаза, в результате которой количество ДНК в
клетке возрастает вдвое. Каждая хромосома удваивается и состоит из двух
хроматид. Хроматиды впоследствии станут сестринскими хромосомами.
Мейоз состоит из двух последовательных делений. Чтобы отличить первое
деление от второго, фазы первого деления обозначают цифрой 1, а второго
деления цифрой 2. Таким образом, первое деление мейоза состоит из профазы 1,
метафазы 1, анафазы 1 и телофазы 1.
Профаза 1 очень сложна и состоит из ряда последовательных стадий
подготовки хромосом к делению. Во время профазы 1 происходит синапсис
гомологичных хромосом.
Результатом этого процесса является обмен
18
участками между гомологичными хромосомами, называемый перекрестом или
кроссинговером. При этом гомологичные хромосомы образуют так
называемые тетрады, когда обмен идет фактически между 4 хромосомами.
В метафазе 1 хромосомы выстраиваются по экватору. При этом расположение
материнских и отцовских хромосом гомологичных пар и по отношению к
полюсам деления часто случайно и не зависит от положения других пар.
В анафазе 1 гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся
к противоположным полюсам. Каждая хромосома на этой стадии состоит из
двух дочерних хроматид. Причем, направление движения каждой гомологичной
пары не зависит от направления других. Это способствует комбинированию
хромосом отцовского и материнского наборов.
Телофаза 1 завершает первый эта мейоза. Образовавшиеся ненадолго
дочерние ядра несут гаплоидный набор хромосом. При этом каждая хромосома
все ещё состоит из двух хроматид. Сущность второго деления мейоза, как раз и
состоит, в разделении этих хроматид.
В промежутке между первым и вторым делением мейоза, называемом
интеркиназом, удвоения ДНК не происходит. После очень короткой профазы 2
наступает метафаза 2, где хромосомы выстраиваются по экватору. Они
представляют собой гаплоидный набор хромосом, но все ещё состоят из двух
сестринских хроматид. В анафазе 2 происходит разделение сестринских
хроматид и они, наконец, становятся отдельными хромосомами. Эти хромосомы
расходятся к полюсам деления. Второе деление мейоза завершается
образованием гаплоидных ядер и половых клеток гамет.
Таким образом, в процессе мейоза происходит редукция хромосомного
набора. Этот процесс необходим для того, чтобы при оплодотворении и
слиянии гамет происходило восстановление исходного набора хромосом,
характерного для клеток тела. Мейоз обеспечивает также расширение спектра
комбинативной изменчивости.
2. Гаметогенез у животных.
Мейоз, как уже подчеркивалось, является составной частью процесса
гаметогенеза. Рассмотрим теперь особенности гаметогенеза и оплодотворения у
растений и животных.
У многоклеточных животных гаметогенез проходит три стадии. На первой
стадии происходит митотическое деление предшественников гамет. На второй
стадии происходит мейоз. Третья стадия состоит в формировании половых
клеток сперматозоидов и яйцеклеток. На этой стадии, у яйцеклеток
формируются зародышевые оболочки, а у сперматозоидов – жгутики.
Процесс формирования сперматозоидов называется сперматогенезом, а
процесс формирования яйцеклеток – овогенезом.
Образование гамет связано с процессом оплодотворения. Оплодотворение –
это слияние мужской и женской гамет. Этот процесс состоит из двух стадий.
На первой стадии, которая называется сингамия, происходит слияние клеток. На
второй стадии, называемой кариогамия, происходит слияние ядер. В результате
образуется клетка зигота, из которой развивается новый организм.
В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные генетические
явления, необходимые для нормального существования вида. Во-первых,
происходит восстановление двойного, то есть диплоидного набора хромосом.
Во-вторых, этот процесс обеспечивает материальную непрерывность межу
поколениями, следующими друг за другом. В-третьих, происходит объединение
19
в одном индивидууме наследственных свойств и отцовского и материнского
организмов.
У животных оплодотворение проходит ряд фаз. 1. Проникновение
сперматозоида в яйцеклетку. 2. Подготовка слияния сперматозоида с ядром
яйцеклетки. 3. Слияние сперматозоида с ядром яйцеклетки.
Детали этого процесса очень варьируют и специфичны для каждого вида, что
препятствует межвидовому скрещиванию.
3. Необычные формы полового размножения у животных.
Однако у некоторых видов животных воспроизведение нового поколения
осуществляется с помощью необычных разновидностей полового размножения:
гиногенеза, андрогенеза и партеногенеза.
Гиногенез и андрогенез – это формы полового размножения, при которых
происходит сингамия и не происходит кариогамия.
При гиногенезе сперматозоид после проникновения в клетку гибнет, и
развитие происходит за счет ядра яйцеклетки. Так происходит размножение,
например, у рыбки молинезии. При андрогенезе, напротив сохраняется ядро
сперматозоида и за счет него идет развитие зародыша. Такой тип развития
известен у некоторых видов тутового шелкопряда.
Партеногенез – это форма полового размножения, при котором зародыш
развивается вовсе без оплодотворения. Такой тип размножения называют также
девственным размножением. Надо отметить, что речь идет именно о половом
типе размножения, так как размножение происходит из половых клеток.
Различают партеногенез естественный и искусственный.
У многих видов животных и растений естественный партеногенез может быть
случайной формой размножения, при которой зародыш оказывается мало
жизнеспособным и редко достигает взрослого состояния. У некоторых видов
живых существ существуют популяции, состоящие только из особей женского
пола, которые размножаются путем партеногенеза. Наблюдается также
чередование партеногенетических поколений и обычных. Например, у тлей
поколения, состоящие только из самок, чередуются с поколениями состоящими
из самцов и самок.
Цитологические механизмы партеногенеза различны. У одних видов
яйцеклетка образуется обычным путем, и все клетки партеногенетических
организма состоят из гаплоидных клеток. Так, например, у пчел развиваются
самцы-трутни. Есть виды, у которых гаплоидная яйцеклетка сливается с одной
из клеток тела и приобретает диплоидный набор хромосом. У третьих
яйцеклетка образуется без мейоза и сохраняет диплоидный, а иногда и
полиплоидный набор хромосом.
4. Гаметогенез и оплодотворение у покрытосеменных растений.
Теперь обратимся к оплодотворению у растений. Как и у животных у разных
групп растений наблюдается весьма большое разнообразие в деталях процесса
размножения. Мы опишем процесс размножения у растений самой
распространенной группы – покрытосеменных или цветковых растений.
Развитие яйцеклетки происходит в завязи цветка. Здесь находится клетка,
называемая зародышевый мешок. Эта клетка имеет восемь гаплоидных ядер, то
есть содержащих половинный по сравнению с клетками тела набор хромосом.
Ядра располагаются на верхнем и нижнем полюсах клетки. Перед
оплодотворением с ядрами происходят превращения. Вначале два ядра отходят
20
от верхнего и от нижнего полюса клеток и, сливаясь, образуют диплоидное
центральное ядро. Затем исчезают пять ядер, и остается только одно ядро,
вокруг которого формируется яйцеклетка. Таким образом, к началу
оплодотворения зародышевый мешок состоит из двух клеток: центральной,
имеющей диплоидное ядро и яйцеклетки, имеющей диплоидное ядро.
Не менее интересные события происходят в пыльцевом зерне. Пыльцевое
зерно созревает в пыльцевом мешке. Оно состоит из двух клеток: генеративной
и вегетативной. При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика из
вегетативной клетки развивается пыльцевая трубка, по которой спермии
проникают в завязь. Генеративная клетка перед оплодотворением делится и
образует два спермия.
Во время оплодотворения один спермий сливается с центральной клеткой, а
другой спермий с яйцеклеткой. В результате образуется диплоидный зародыш и
триплоидный, то есть, имеющий тройной набор хромосом, эндосперм.
Такой способ оплодотворения называется двойным оплодотворением.
3. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ИЛИ ОНТОГЕНЕЗ.
Совокупность изменений, которые претерпевает организм от рождения
до смерти, называются онтогенезом.
У организмов, которые размножаются бесполым путем начало онтогенеза –
это либо деление материнского тела, либо – специализированных клеток – спор.
У организмов, размножающихся половым путем, онтогенез начинается с
процессов гаметогенеза и оплодотворения. Онтогенез животных можно
разбить на два неравных этапа. Первый этап можно назвать эмбриональным
или пренатальным – это развитие от оплодотворения до начала
самостоятельного осуществления процессов жизнедеятельности. Второй этап,
постнатальный
или
постэмбриональный,
продолжается
от
начала
самостоятельного развития или рождения и заканчивается смертью.
В развитии многих животных есть общие черты эмбрионального развития, что
доказывает общность их происхождения. Если рассмотреть развитие, например,
хордовых животных, то окажется, что первые стадии развития у ланцетника и
человека во многом похожи.
Первая стадия эмбрионального развития хордовых животных – это стадия
дробления. На этой стадии из образовавшейся после оплодотворения зиготы
путем дробления возникает зародыш, состоящий вначале из 2, затем из 4, 8, 16,
32, 64, 128 и так далее в геометрической прогрессии клеток. Некоторое время
зародыш напоминает ягоду тута или шелковицы. Эту стадию называют часто
морулой.
Период дробления завершается стадией бластулы. Бластула
представляет собой пузырек, состоящий из одного слоя клеток, называемых
бластомерами. Внутри бластулы находится полость, заполненная жидкостью.
Бластомеры отличаются друг от друга по химическому составу, строению и,
иногда, по размерам.
После бластулы наступает стадия, называемая гаструлой, а процесс
образования гаструлы называется гаструляцией. У разных животных
гаструляция протекает по-разному. Например, у простейшего представителя
хордовых животных ланцетника гаструла образуется путем затягивания части
клеток бластулы во внутреннюю полость пузырька. В результате образуется
зародыш, состоящий вначале из двух слоев клеток. На этой стадии зародыш
напоминает кишечно-полостное животное, например, гидру. Наружный слой
21
клеток называется эктодермой, а внутренний слой – энтодермой. К концу
гаструляции возникает третий зародышевый листок – мезодерма.
Зародышевые листки гомологичны, то есть имеют общее происхождение и
функции, у всех многоклеточных животных. Из них образуются все органы
животных. При этом дифференцировка клеток идет в строго определенных
направлениях.
Из эктодермы развиваются покровы тела: наружный эпителий, кожные
железы, поверхностный слой зубов, роговые чешуи. Часть эктодермы
погружается внутрь тела и дает начало нервной системе.
Из энтодермы развивается эпителий пищеварительного тракта и
пищеварительные железы, а также эпителий дыхательной системы.
Из мезодермы образуется зародышевая соединительная ткань – мезенхима.
Из неё в дальнейшем формируются различные соединительные ткани:
хрящевая, костная, плотная и рыхлая, кроветворная, жировая. Из
мезодермы образуются также все виды мышечных тканей – скелетная,
гладкая, сердечная.
Стадия гаструлы плавно переходит в следующую стадию эмбрионального
развития, называемую нейрула. На этой стадии происходит закладка всех
органов и систем органов. Возникает, например, разделение на центральную
периферическую нервную системы. Происходит дифференциация кишечной
трубки на отделы. Таким образом, обнаруживается общий план строения.
Постэмбриональное развитие может происходить двумя путями прямым и
непрямым.
При прямой форме развития рождается организм по строению сходный с
взрослым организмом, но меньших размеров. Формирование плана строения
завершено, но продолжается рост размеров тела. Такой тип развития
характерен для млекопитающих, птиц, рептилий.
При непрямой форме развития организм проходит личиночную стадию.
Таким образом, непрямое развитие всегда связано с превращением или
метаморфозом. Личинка, как правило, ведет иной образ жизни, нежели
взрослое животное. Это дает виду известное преимущество в борьбе за
существование, так как личинки не конкурируют с взрослыми особями за
природные ресурсы. У некоторых видов животных личиночная стадия по
времени бывает гораздо продолжительнее взрослой стадии. Например, многие
виды насекомых живут в качестве личинок многие месяцы, а взрослые особи
живут несколько дней и существуют лишь для размножения. Иногда они даже
не питаются. Большинство известных науке видов животных размножаются с
метаморфозой. Это все жуки, прямокрылые, бабочки, многие виды
моллюсков, земноводные и так далее.
На индивидуальное развитие организмов оказывает влияние как внешняя
среда, так и, конечно, наследственность.
22
Раздел 3.Основы
генетики и селекции.
Содержание раздела
1. Рождение генетики. Законы Менделя.
2. Хромосомная теория наследственности.
3. Закономерности изменчивости.
4. Генетика и селекция.
1.РОЖДЕНИЕ ГЕНЕТИКИ. ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ.
1. Первый закон Менделя.
Наиболее удивительное свойство живой клетки – это её способность к передаче
наследственных признаков потомству. Наука, изучающая материальные
основы наследственности и изменчивости называется генетикой.
Основателем генетики является чешский ученый Грегор Мендель. В 1865 году
Мендель сформулировал законы, которые затем были названы его именем.
До Менделя были известны методы скрещивания живых существ, когда в
результате получались животные и растения с признаками обоих родителей.
Такие живые существа назывались и называются, по сей день - гибридами.
Раньше считалось, что в гибридах признаки родителей просто и равномерно
перемешаны.
Мендель усовершенствовал гибридологический метод: во-первых, он
применил впервые математические методы обработки данных, что было не
характерно для биологии 19 века; во-вторых, он очень удачно выбрал объект
исследований – горох. Горох – самоопылитель, поэтому многие его сорта
являются весьма чистыми генетическими линиями.
В своих опытах Мендель использовал сорта гороха, которые отличались по
хорошо различимым признакам: цвет и форма семян, длина стебля, цвет и
форма цветов и другие. Главное, что он изучал, как наследуется каждый
конкретный признак, а не все сразу.
Он обнаружил следующее. В первом поколении гибридов(F1) все растения
походили на одного из родителей. Например, при скрещивании сортов с
зелёными и желтыми семенами все растения имели желтый цвет. Признак,
который проявлялся в первом поколении гибридов, Мендель назвал
доминантным, а который не проявлялся – рецессивным.
Смысл этих результатов стал ясен, когда Мендель получил второе поколение
гибридов(F2), скрестив растения первого поколения. При этом оказалось, что во
втором поколении у 75% потомков проявились доминантные признаки, у 25% рецессивные. По каждому из семи изученных признаков во втором поколении
гибридов было получено соотношение доминантных признаков к рецессивным
3:1. От скрещивания растений второго поколения с рецессивными признаками в
третьем поколении(F3) были получены растения только с рецессивными
признаками. Потомство растений с доминантными признаками расщепилось по
проявлению признаков: 1/3 дала потомство исключительно с доминантными
признаками, а 2/3 – смешанное потомство, в котором соотношение числа
растений с доминантными и рецессивными признаками составило 3:1.
Первый закон Менделя формулируется так. В потомстве, полученном от
скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается явление
расщепления: четверть гибридов имеет рецессивный признак, три
четверти – доминантный.
23
2. Гипотеза чистоты гамет.
В науке важно не только получить данные, но и правильно их объяснить.
Заслуга Г. Менделя в том, что он правильно интерпретировал полученные
результаты, опередив современную ему науку на 35 лет. Объяснение Менделя
называют часто «гипотезой чистоты гамет», чем подчеркивают главную
идею, положенную в это объяснение. В современных терминах основные
положения этой гипотезы звучат так.
1. Из поколения в поколение передаются не признаки, а гены,
контролирующие их развитие.
2. Развитие каждого признака контролируется двумя генами: один из них от
отца, а другой от матери. Два таких гена называют аллельными. Аллели
могут быть тождественными, как это имеет место у родителей,
происходящих из стабильных и проверенных в течение многих поколений
чистых линий. Особи, у которых аллельные гены одинаковы, называются
гомозиготными. Гены гибрида различны, чаще всего проявляется только
один из них доминантный, реже возможно промежуточное
наследование. Особи, у которых аллельные гены различны, называют –
гетерозиготами.
3. Два различных гена гибрида – доминантный и рецессивный – существуют в
нём, не сливаясь, не смешиваясь и не разбавляясь. Передача генов
последующим поколениям не зависит от того, осуществил ли ген свое
действие в развитии особи или контролируемый им признак оказался
подавленным.
4. При образовании половых клеток гибрида в каждую гамету попадает только
один ген из каждой аллельной пары. Гаметы с рецессивными и
доминантными генами образуются в равном числе и обладают равной
жизнеспособностью. Встреча и слияние гамет при оплодотворении не
зависят от задатков, которые они несут.
Совокупность внешних признаков, которыми проявляются гены, называют
фенотипом, а генетическую конституцию генотипом.
3. Второй закон Менделя.
Мендель провел опыты по скрещиванию сортов гороха, отличающихся более
чем одним признаком. Если первую серию опытов принято называть
моногибридным скрещиванием, то эти опыты принято называть дигибридным
скрещиванием. Как и в первой серии опытов, он использовал две чистые линии,
которые при самоопылении давали потомство тождественное родительской
форме. Одна из скрещиваемых линий имела круглые желтые семена, а другая –
морщинистые, зелёные. Поскольку гены, определяющие круглую форму и
желтый цвет семян, доминируют, то всё потомство в первом поколении
гибридов имело желтые и круглые семена. Однако при скрещивании гибридов
первого поколения между собой во втором поколении происходило
расщепление признаков и наряду с исходными формами – желтыми, гладкими и
зелеными, морщинистыми – появились смешанные фенотипы – желтые,
морщинистые и зеленые, гладкие.
И эти результаты Мендель смог объяснить, исходя из предположения о
существовании генов. Для этого ему пришлось сделать допущение, что при
образовании половых клеток гены разных аллельных пар передаются
независимо друг от друга. Соотношение между фенотипами во втором
поколении дигибридного скрещивания было следующим: 9(круглые, желтые):
3(круглые, зеленые): 3(морщинистые, желтые): 1(зеленые, морщинистые).
24
Этот феномен независимого распределения получил название второго
закона Менделя. Его формулируют так. Расщепление в каждой паре генов
идет независимо от других пар генов.
Поэтому дигибридное скрещивание можно рассматривать как два
независимых моногибридных. Правда в дальнейшем мы сможем убедиться, что
существует масса исключений из этого правила, которые подтверждают этот
закон.
4. Генетическая терминология.
Разберемся теперь с терминами и символами, которые используют в
современной генетике. Доминантные гены принято обозначать большими
буквами латинского алфавита, а рецессивные - малыми. Например, ген,
контролирующий желтую окраску семян, обозначается буквой А, а ген,
контролирующий зеленую окраску а. Доминантный генотип будет
обозначаться, соответственно, АА, а рецессивный – аа. Родители в генетике
обозначаются латинской буквой Р, гибриды первого поколения, соответственно,
F1, а второго – F2.
Схема моногибридного скрещивания, характерного для первого закона
Менделя будет выглядеть так.
Моногибридное скрещивание.
Р
АА Х аа

F1
Aa
F2
гаметы
А
а
А
АА
Аа
а
Аа
Аа
Показанная выше схема была предложена английским математиком Пеннетом
и называется решеткой Пеннета
Исходные формы, имеющие одинаковые аллели называются гомозиготными, а
гибриды – гетерозиготными.
Нетрудно убедиться, что по фенотипу мы будем наблюдать типичное
менделевское распределение 3:1, а по генотипам 1:2:1. Такое распределение
наблюдается и по фенотипам в случае неполного доминирования, когда
гетерозиготы имеют свои фенотипы.
Для дигибридного скрещивания схема выглядит сложнее.
Дигибридное скрещивание.
Р
F1
ААВВ Х
аавв

AaBв
25
F2
Гаметы
АВ
Ав
аВ
ав
АВ
ААВВ
ААВв
АаВВ
АаВв
Ав
ААВв
ААвв
АаВв
Аавв
аВ
АаВВ
АаВв
АаВВ
АаВв
ав
АаВв
Аавв
ааВв
аавв
Из данной схемы видно, что распределение по фенотипам 9:3:3:1, а по
генотипам 1:2:2:4:1:2:1:2:1.
Рекомендуемые темы для семинарских занятий
1.Гибридологический метод. Первый закон Менделя.
2.Гипотеза чистоты гамет.
3.Второй закон Менделя.
2. ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.
1. Работы Т. Моргана и его школы.
Впервые идею связи между хромосомами и генами выдвинул в 1903 году
американский ученый Сэттон. Он предположил, что диплоидные наборы
хромосом состоят из двух сходных гаплоидных наборов, и что в процессе
мейоза каждая гамета получает только одну хромосому из каждой пары
гомологов. Сэттон считал, что гены являются частью хромосом, и с этой точки
зрения истолковал результаты Менделя.
Дальнейшее развитие классической генетики связано со школой знаменитого
американского биолога Томаса Моргана. Существование разных форм одного и
того же гена – аллелей – заставило исследователей задуматься над вопросом,
как эти формы возникают. Одна из гипотез утверждает, что гены могут
изменяться, то есть мутировать, в результате чего и появляются новые
(мутантные) аллели. Эту гипотезу и подвергли серьёзной проверке Т. Морган и
его ученики.
Объектом их исследований стала плодовая мушка дрозофила. Она, как объект
исследований имеет ряд особенностей, выгодных для генетиков. Во-первых, она
очень быстро размножается в лабораторных условиях, давая раз в две недели
новое поколение особей. Во-вторых, эти мухи имеют большое число хорошо
заметных мутаций. В-третьих, число хромосом у этих мух в диплоидном наборе
всего 8, что облегчает создание генных карт. В-четвертых, в слюнных железах
этих мух были обнаружены гигантские хромосомы, благодаря которым удалось
изучить структуру хромосом.
Морган и его ученики, прежде всего, показали, что Сэттон прав, что гены,
действительно, находятся в хромосомах. Пожалуй, самыми впечатляющим
открытием, сделанным Морганом было открытие явления кроссинговера.
В основе второго закона Менделя лежит механизм независимого
распределения хромосом в процессе мейоза. Гены, содержащиеся в разных
хромосомах, могут попасть в разные гаметы и поэтому наследуются случайным
образом, давая классическое распределение 9:3:3:1. Однако когда
исследователям удалось выделить достаточное количество мутантных генов,
они обнаружили, что второй закон Менделя исполняется далеко не всегда. В тех
случаях, когда гены находились в одной хромосоме, классическое
распределение нарушалось. В то же время Морган показал, что сцепление генов
26
в одной хромосоме не всегда полное. Вероятность того, что два гена разойдутся
в процессе мейоза, колеблется от 100% до 50%. Это обстоятельство прямо
указывает на наличие механизма, с помощью которого гомологичные
хромосомы могут обмениваться генами. Такой механизм получил название
кроссинговера. Кроссинговер происходит в первой профазе мейоза во время
конъюгации. Цитологический механизм кроссинговера еще до конца не ясен, но
Морган показал, что чем ближе на хромосоме расположены два гена, тем теснее
они сцеплены между собой. Естественно, чем дальше друг от друга гены, тем
меньше сцепление. При этом было сделано предположение, что гены в
хромосомах расположены линейно. Это дало возможность построить
своеобразные генные карты хромосом, на которых указано взаимное
расположение генов. За единицу расстояния на этой карте принимается 1%
рекомбинации или 1 морганида. Таким образом, были составлены полные
генные карты дрозофилы и некоторых других видов живых существ.
2. Взаимодействие генов.
Другое существенное отклонение от 2 закона Менделя наблюдается при
взаимодействии генов, Геном – это не отдельные гены, составляющие
механическую смесь, а единая и сложная система взаимозависимых единиц
наследственности.
В случае взаимодействия генов между собой наблюдаются изменения
классического соотношения по фенотипам 9:3:3:1.
Существуют разные формы взаимодействия генов между собой:
комплементарность (дополнительность), эпистаз, полимерия, и множественное
действие гена – плейотропный эффект.
Комплементарным или дополнительным называется такое взаимодействие
неаллельных генов, в результате которого появляется совсем новый признак не
определявшийся ни одним, ни другим геном. Например, при скрещивании двух
рас белоцветного гороха появляется потомство с пурпурными цветами. Причем,
в первом поколении наблюдаются растения только с пурпурными цветками, а во
втором поколении наблюдалось необычное соотношение 9 пурпуроцветных к 7
белоцветным растениям. Это может наблюдаться только в том случае, когда за
появление пурпурной окраски отвечают два гена, причем, оба в доминантном
состоянии. Отсутствие одного из этих генов в доминантном состоянии или
обоих генов вызывает белую окраску.
Эпистаз –это явление, при котором наблюдается подавление одного гена
другим (А> В). Классический пример окраска белых кур. В первом поколении
все куры были белыми, а во втором наблюдалось соотношение 13 белых к 3
окрашенным курам. У этих последних ген, подавляющий окраску был в
рецессивном состоянии.
Полимерия или полимерное действие гена заключается в воздействии
нескольких генов на проявление одного признака. Чем больше таких генов в
доминантном состоянии, тем сильнее проявление признака. Такого рода
действие генов характерно для так называемых количественных признаков:
рост, вес, яйценоскость кур и т. д. Многие морфологические признаки: окраска
кожи у человека, форма стручков у пастушьей сумки – зависят от полимерии.
Соотношение во втором поколении может быть 15: 1.
Множественное действие генов или плейотропный эффект – это действие
одного гена на разные признаки. Ген белых глаз у дрозофилы влияет на
развитие крыльев и полового аппарата. Чем раньше в процессе онтогенеза
включается данный ген, тем сильнее его плейотропный эффект.
27
3.Генетика пола. Основные положения хромосомной теории.
В 1890 году была обнаружена т. н. добавочная хромосома, которую мы
называем Х. Биологическое значение этой хромосомы было выяснено
американскими цитологами Вильсоном и Стивенсом. Оказалось, что эта
хромосома определяет пол у многих живых существ. Наличие двух ХХ
хромосом определяет женский пол у человека и других млекопитающих, а
наличие в геноме особой хромосомы У определяет мужской пол. Пол с
одинаковыми половыми хромосомами называется гомогаметным, а с разными
- гетерогаметным. Однако есть животные, у которых всё наоборот, то есть
гетерогаметным является как раз женский пол, например, у птиц у самок
хромосомы WZ, а у самцов ZZ. Первым мутантом, исследованным Морганом,
были мухи с белыми глазами. Опыты с этими мухами показали, что это признак
передается потомству так же, как и Х-хромосома. Оказалось, что ген,
определяющий цвет глаз, находится в этой хромосоме. Так были открыты гены,
сцепленные с полом. Поскольку ген «белых газ» рецессивный, он проявляется
главным образом у самцов, так как У-хромосома на содержит альтернативного
гена. Так же наследуется у человека, например, гемофилия и дальтонизм.
Кроме признаков, сцепленных с полом, существуют признаки, определяемые
полом. Например, никогда не бывает безрогих быков, а коровы бывают. Ген
«комолости» не сцеплен с половыми хромосомами, но зато выражается почти
исключительно у самок. То же самое, но только в обратном смысле можно
продемонстрировать на примере «гена лысости» у человека.
Результатом усилий различных школ генетиков явилось создание
хромосомной теории наследственности. Вот её главные положения.
1. Ген – единица наследственности и изменчивости, локализованная
главным образом в хромосомах, а также иногда в цитоплазме.
2. Хромосомы
сохраняют
структурную
и
генетическую
индивидуальность в течение всего жизненного цикла организма.
3. Гомологичные хромосомы в мейозе попадают в разные гаметы.
4. В зиготах хромосомный набор состоит из двух гомологичных групп
материнского и отцовского происхождения.
5. Каждая хромосома играет специфическую роль в развитии особи. Гены
в них расположены линейно и существуют в аллельных формах, по
разному влияя на фенотипическое проявление признака.
4.Основные методы генетики человека.
Человек, как и все живые существа, подчиняется генетическим законам.
Пример – это болезнь несвертывания крови – гемофилия. Она проявляется у
мальчиков, а попадает к ним с Х хромосомой матери. К наследнику русского
престола царевичу Алексею этот ген попал от королевы Великобритании
Виктории через императрицу Александру Федоровну.
Поскольку человек существо социальное, то и методы, которые обычно
используют в генетике – скрещивание и гибридологический анализ - к нему
применять нельзя. Поэтому в генетике человека пользуются косвенными
методами. Рассмотрим их сущность.
1. Генеалогический метод заключается в изучении наследования свойств
человека по родословным (педигри). Применим, если у исследуемого
человека, называемого пробандом, имеются данные о предках. Его основное
28
2.
3.
4.
5.
6.
назначение – это установление типа наследования. При доминантном типе
наследования, и если ген расположен в неполовых хромосомах – аутосомах,
ген патологии реализуется в каждом поколении. Так проявляются болезни
глаукома, косоглазие, отосклероз, кариес и другие, В случае рецессивного
типа наследования патологический ген проявляется в гомозиготном
генотипе через несколько поколений, Так наследуются диабет и
шизофрения. Некоторые типы патологии сцеплены с полом.
Близнецовый метод особенно хорош при изучении взаимодействия
генотипа и среды в формировании нормальных и патологических признаков.
Известно, что существуют однояйцовые и разнояйцовые близнецы. Первые
– в генетическом смысле почти одинаковые, а вторые похожи как обычные
погодки. Во всяком случае, среда на однояйцовых близнецов оказывает
почти одинаковое влияние, а на разнояйцовых это действие более
разнообразно.
Цитогенетический метод. Этот метод основан на изучении кариотипа, то
есть хромосомного набора и состояния хроматина. При помощи этого
метода, например, показано, что болезнь Дауна (отставание в развитии,
идиотия) связана с наличием в кариотипе лишней 21 хромосомы. Хорошо
изучены патологии, связанные с половыми хромосомами: синдром
Шерешевского- Тернера, синдром «агрессивности» и другие.
Популяционный метод. Задача этого метода изучить распространение
генов в популяциях, основанное на математической обработке данных,
Например, в 30-х годах в Москве среди мужчин было обнаружено 7%
дальтоников, а среди женщин 0,5%, причем 13% женщин были носителями
этого гена.
Биохимический метод. Этот метод основан на определении генетических
нарушение метаболизма. Он особенно хорош в сочетании с методом забора
околоплодной жидкости, что позволяет вовремя устранить заболевание.
Генно-инженерный метод. Эти методики позволяют выделять и
манипулировать с генами. Во многих странах предлагают ввести запрет на
эти эксперименты. Однако 23 января 2001 года Палата лордов английского
парламента дала разрешение на такие опыты. Этим открывается новая
страница в генетических исследованиях человека. Уже близок тот момент,
когда многие неизлечимые ныне болезни будут побеждены человеческим
разумом. Однако существует и явная опасность использования этих
открытий в других целях.
3.ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ.
1.Различия наследственной и ненаследственной изменчивости.
Изменчивость – процесс возникновения различий между особями одного или
разных поколений. Различают изменчивость наследственную (генетическую) и
ненаследственную
(модификационную).
Наследственная изменчивость
проявляется во всём разнообразии индивидуальных различий – качественных и
количественных – независимых друг от друга и взаимосвязанных,
приспособительных или вредных для организма.
Ненаследственная изменчивость возникает под непосредственным
воздействием внешней среды, не приводящим к изменению генотипа. Пределы
ненаследственной изменчивости определены нормой реакции организмов.
29
Формы изменчивости.
Наследственная
Ненаследственная
Неопределенность – один и тот же Определенность – каждый внешний
фактор может вызвать изменения фактор
вызывает
изменения
разных
признаков
в
разных определенных
признаков
в
направлениях,
разные
внешние определенных направлениях.
факторы могут вызвать одинаковые
изменения.
Степень изменения признака не Степень изменения признака прямо
зависит от силы или длительности пропорциональна силе и длительности
действия
внешнего
фактора, действия
внешнего
фактора,
вызвавшего изменение.
вызвавшего изменение.
За редким исключением не имеют Больше частью имеют адаптивное
приспособительного значения.
значение.
Постоянны – не исчезают в течение Нередко обратимые изменения в
жизни.
течение жизни особи.
Наследуются
Не наследуются
2.Модификационная изменчивость
Модификационная изменчивость определяется нормой реакции. Крайние
пределы модификационной изменчивости, её крайние проявления называются
нормой реакции. Надо отметить, что пределы модификационной изменчивости
могут быть достаточно широки, и иногда довольно трудно отличить их от
наследственных изменений, особенно, если эти последние носят
количественный характер (масса семян, размеры листьев, длина шерсти).
Чтобы определить пределы модификационной изменчивости используют
методы количественного математического анализа. Для этого проводят
измерения количественного признака и определяют так называемые варианты.
Затем строят вариационную кривую на основе всех вариант. Крайние варианты
отбрасывают и ограничивают пределы вариационной изменчивости или норму
реакции.
Существует и прямой способ определить является ли данное изменение
модификацией или мутацией. Таким способом является, когда это возможно,
изменение внешних условий. Например, примула при пониженной температуре
до 30 градусов Цельсия цветёт красными цветками, а выше 30 градусов –
белыми.
Если признак не изменяется при внешних воздействиях или изменяется
незначительно, то считается, что признак является наследственным. Правда,
такой прямой способ проверки доступен далеко не всегда.
3.Мутационная изменчивость.
Термин «мутация» был введен в генетику известным ученым Гуго де Фризом.
Мутация, по его определению, - это явление скачкообразного,
прерывистого изменения наследственного признака.
Положения его теории мутирования не утратили значения до сих пор. Они
таковы.
1. Мутация возникает внезапно, без всяких переходов.
2. Новые формы вполне устойчивы.
3. Мутации – это качественные изменения.
30
4. Они идут во всех направлениях и могут быть вредными, полезными и
нейтральными.
5. Выявление мутаций зависит от количества особей, проанализированных
для обнаружения мутаций.
6. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
Де Фриз, к сожалению, противопоставил свою теорию теории Дарвина,
считая мутации новыми видами. Это было ошибочное представление, которое
было использовано врагами генетики и стоило жизни многим великим
советским ученым в 40-х годах ХХ века.
Существуют разные классификации мутаций.
1. По фенотипу. Это классификация мутаций по внешним проявлениям. По
это классификации мутации бывают морфологические, физиологические,
биохимические. Такой классификацией в наше время пользуются редко.
2. По характеру изменений генотипа. По этой классификации мутации
бывают: генные или точковые, внутрихромосомные и межхромосомные
перестройки и изменение числа хромосом. Различают два вида изменений
количества хромосом. Увеличение или уменьшение полных наборов
хромосом называется полиплоидия или гаплоидия. Изменение числа
хромосом в диплоидном наборе называется анеуплоидия.
3. Генеративные и соматические мутации. Первые – происходят в половых
клетках, а вторые – в клетках тела.
Мутационный процесс происходит в природе под действием мутагенов,
возникающих в самом организме в процессе обмена веществ и имеющихся в
окружающей среде. Считается, что каждая пятидесятая или сотая гамета несет
мутацию какого-либо гена.
4. Комбинативная изменчивость. Закон гомологических рядов
Н. И. Вавилова.
Комбинативная изменчивость – это форма наследственной изменчивости, при
которой изменяются не сами гены, а их сочетания и взаимодействие в генотипе.
Цитологическая основа комбинаций – распределение по гаметам одних
отцовских и материнских хромосом независимо от других в процессе мейоза и
их случайное сочетание при оплодотворении, а также кроссинговер хромосом
при мейозе и обмен генами между гомологическими хромосомами.
Потенциально, число комбинаций необозримо велико. Например, если генотип
какого-либо организма содержит всего 1000 генов, и каждый ген способен
только к 10 различным мутациям, то число возможных вариантов составит
астрономическую цифру 10 в 1000 степени, что значительно больше количества
атомов в нашей Галактике.
Многие комбинации оказываются нежизнеспособными и отметаются
естественным отбором. Однако есть и полезные мутации и комбинации,
которые закрепляются партеногенезом, вегетативным размножением и т. д.
По-видимому, свой вклад в комбинационную изменчивость вносят и
подвижные генетические элементы, молекулярная природа которых активно
изучается в последнее время.
Закон гомологических рядов. Прежде чем закончить разговор об
изменчивости, следует вспомнить еще один закон, открытый великим русским
генетиком Н. И. Вавиловым в далеком 1920 году. Суть этого закона состоит в
том, что близкие по происхождению и генетической конституции виды
изменяются параллельно. Близкородственные виды и роды, благодаря
большому сходству их генотипов обладают сходной наследственной
изменчивостью. Закон Н. И. Вавилова позволяет целенаправленно искать и
31
находить нужные признаки у различных видов в огромном многообразии диких
и культурных форм. Он демонстрирует тот факт, что изменения в генах идут по
определенным законам, а не случайно и хаотически. Открытие Н. И. Вавилова
одно из выдающихся достижений в генетике.
4. ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ.
1. Задачи и методы селекции.
Селекция – это наука о выведении новых и улучшении существующих
сортов растений, пород животных, и штаммов микроорганизмов.
В основе селекции лежат генетические знания, а именно, о наследственности и
изменчивости.
Специфическими методами селекции являются – гибридизация или
скрещивание и отбор или селекция, которые используются также и в
генетике. Таким образом, селекция – это прикладная генетика.
Исходным материалом для селекции могут быть виды живых существ, только
вводимые в культуру, а также культурные живые существа, нуждающиеся в
улучшении. Поиск исходного материала направляется учением, созданным Н.
И. Вавиловым о центрах происхождения культурных растений, а также учением
академика Д. К. Беляева о центрах одомашнивания животных.
Основными методами селекции являются гибридизация и отбор. Методы
селекции различных групп определяются их биологическими особенностями.
Существуют две системы гибридизации – инбридинг и аутбридинг.
Инбридинг – это система близкородственных скрещиваний типа брат – сестра,
отец – дочь, мать – сын, двоюродные братья и сёстры. Эта система скрещиваний
широко используется в селекции с древнейших времён. Яркий пример
инбридинга - это самооплодотворение, в результате которого происходит
слияние гамет, образованных одним и тем же организмом. В результате
инбридинга в каждом новом поколении половина генов, бывшая в
гетерозиготном состоянии, переходит в гомозиготное. При этом часто
появляются особи гомозиготные по вредным генам с пониженной
жизнеспособностью. Это явление получило название – инбредная депрессия.
Инбредная депрессия особенно ярко проявляется в первых поколениях
инбридинга. Затем она постепенно затухает, по мере того, как популяция
освобождается от рецессивных генов. Скрещивание двух или нескольких
стабильных инбредных линий широко применяется в селекции для получения
эффекта гетерозиса.
Гетерозис или гибридная сила – это свойство гибридов первого поколения
превосходить по совокупности признаков лучшую из родительских форм. Этот
эффект при половом размножении постепенно затухает во втором и третьем
поколениях, но может быть сохранен при вегетативном размножении.
Механизм гетерозиса остается до сих пор загадкой.
Кроме различных систем скрещивания существуют две системы отбора:
индивидуальный и массовый. Массовый отбор базируется на внешних
(фенотипических) показателях. Этот тип отбора, вследствие отсутствия прямой
оценки наследственных свойств, приводит к медленным темпам селекции.
В отличие от массового отбора при индивидуальном отборе, прежде всего,
учитываются свойства потомства отдельного живого существа, что увеличивает
темп селекции в несколько раз. Однако этот подход применим далеко не во всех
случаях.
32
2. Селекция растений.
Селекционная работа направлена на создание новых сортов растений.
Сорт – это группа организмов одной сельскохозяйственной культуры,
родственных по происхождению, обладающих комплексом хозяйственно
ценных признаков, отобранных и размноженных для возделывания в
определенных природных и производственных условиях.
Методы селекции растений те же самые, что описаны выше. Здесь широко
используется инбридинг с последующим получением гетерозиса. Используются
самые разнообразные методы отбора.
Большей вклад в развитие селекции растений внес И. В. Мичурин, который
помимо традиционных методов селекции, применял и другие методы. Одним из
этих методов является метод «ментора». Для воспитания в гибридном сеянце
желательных качеств его прививают к растению, обладающему этими
качествами. Правда, этой работе часто предшествует предварительная
гибридизация, призванная сблизить эти растения. Дальнейшее развитие гибрида
идет под влиянием веществ, вырабатываемых растением- воспитателем
(ментором). У гибрида-привоя усиливаются искомые качества, например,
зимостойкость. В данном случае в процессе развития гибридов происходит
изменение свойств доминантности, хотя механизм этого явления до конца не
понятен. Интересно, что ментором может быть и привой и подвой.
У Мичурина были и другие специфические методы: метод посредника,
опыления смесью пыльцы, метод предварительного вегетативного сближения и
другие. И. В. Мичурин вывел сотни сортов растений.
К специфическим методам селекции растений следует отнести методы,
способствующие получению полиплоидных гибридов. Они основаны на
обработке клеток веществами, например колхицином, с помощью которых
достигается нарасхождение хромосом
в мейозе и кратное увеличение
гаплоидного набора хромосом. С помощью колхицина выдающемуся
отечественному генетику Г. Д. Карпеченко удалось получить межвидовые
гибриды редьки и капусты, названные им рафанобрасика.
3. Селекция животных. Методы селекции микроорганизмов.
Методы селекции животных характеризуются индивидуальным характером
при подборе пар и отборе потомства. Используется метод искусственного
осеменения.
Отличительной чертой животных является невозможность вегетативного
размножения у них, поэтому для поддержания эффекта гетерозиса необходимо
постоянное межлинейное скрещивание. При индивидуальном отборе особи
оцениваются не только по фенотипу, но и по генотипу.
Среди отечественных селекционеров-животноводов наиболее известным
является академик М. Ф. Иванов, который вывел прекрасную белую
украинскую степную породу свиней на основе чистопородных английских
свиней.
Селекция микроорганизмов имеет свои особенные методы. Поскольку
микробы – это одноклеточные организмы, на них можно оказывать прямое
действие мутагенами. Для получения мутантов исходный материал
расщепляется на 100-200 клонов-колоний, состоящих из потомства единичных
клеток, далее следует отбор, по типу являющийся индивидуальным, поскольку
каждая колония, по сути, является однородной популяцией. Отбор идет по
33
повышению биохимической активности. Новые колонии вновь подвергаются
мутагенезу и отбирают ещё более активные. Так можно получить штаммы
микроорганизмов, отличающиеся по активности от исходных форм в 100-200
раз.
Классические методы селекции не потеряли актуальности и в наше время, хотя
их потеснили современные методы, основанные на генно-инженерных
методиках. Однако отбор не может быть заменен полностью этими методами.
4. Генная инженерия и селекция.
Современные методики, заимствованные селекционерами из молекулярной
биологии и генетики открыли новую страницу в развитии этой науки. Эти
прикладные методы называют биотехнологией. В основе биотехнологических
методов лежат хромосомная, клеточная и генная инженерия. Работ в этих
областях сделано немало. Ещё в конце 70-х годов во Всесоюзном научноисследовательском институте генетики и селекции микроорганизмов были
проведены работы по получению с помощью генной инженерии
высокопродуктивных штаммов кишечной палочки для производства
аминокислоты треонина. Вначале был клонирован ген этой аминокислоты. А
затем с помощью специальной плазмиды-вектора этот ген введен в разные
штаммы кишечной палочки. В результате дальнейшей селекционной работы
были получены высокопродуктивные штаммы, которые к тому же могли
выделять эту аминокислоту в окружающую среду, что облегчает её очистку. За
эту работу коллектив авторов получил в дальнейшем Государственную премию.
Нужно отметить, что новейшие методы селекции, вовсе не заменяют старые.
Главное, что они дают селекционерам – это облегчают им поиск исходного
материала для селекции. После появления этих методов многим, в том числе и
серьезным ученым, казалось, что скоро вся селекция сведется к биотехнологии.
Однако, вряд ли, когда-нибудь такое время настанет, так как, чтобы получить
новый сорт или породу их нужно провести через отбор. Поэтому новые методы
позволяют селекционерам быстро получить материал для селекции, причем,
получить его более целенаправлен. В целом это ускоряет работу, но вывести
новый сорт растения за несколько месяцев все равно нельзя.
Новые так называемые трансгенные организмы имеют более высокую
плодовитость, урожайность, быстрее растут. Некоторые считают, что
потребление их пищу вредит здоровью. Думается, эти опасения сильно
преувеличены, так как чаще всего для получения этих организмов ученые
используют гены этих же организмов, а эффекта добиваются за счет увеличения
количества копий гена, отвечающего за рост или плодовитость.
34
Раздел 4.ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ. ПРОИСХОЖЛЕНИЕ И
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.
Содержание раздела.
1. Основные положения теории Дарвина. Доказательства эволюции
органического мира.
2. Понятие вида. Микроэволюция. Современные представления о
естественном отборе.
3. Макроэволюция. Развитие органического мира на Земле.
4 Происхождение жизни на Земле. Происхождение человека.
1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ ДАРВИНА.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.
1. Общие представления о теории Дарвина.
Современная биология базируется на двух идеях – клеточном строении всех
живых существ и их постепенном историческом развитии, то есть клеточной
теории и теории эволюции.
Чарльз Дарвин, создавая свою теорию, базировался на вполне ясных и
понятных вещах.
В основе эволюции лежат наследственная изменчивость и несоответствие
между ростом численности живых существ и ресурсами окружающей среды.
Чем больше это несоответствие, тем острее конкуренция между живыми
существами, что приводит к обострению борьбы за существование. В
результате борьбы за существование выживают наиболее приспособленные
особи, что и приводит к естественному отбору. Естественный отбор – это
главный видообразующий фактор, приводящий к постепенному образованию
новых видов.
Никто никогда не отрицал, что в природе существует наследственная
изменчивость, несоответствие между ростом численности живых существ и
условиями окружающей среды, борьба за существование и, наконец,
естественный отбор. Вопрос состоит в том, а могут ли таким образом возникать
новые виды? Многие ученые считают, что нет. Одни утверждают, что для
протекания эволюции по Дарвину недостаточно 3.5 миллиардов лет, в течение
которых по оценкам ученых существует жизнь на Земле. Другие оспаривают
саму древность Земли и Вселенной, подвергая сомнению методы датировки,
принятые в современной науке. Третьи продолжают верить, что приобретенные
признаки наследуются.
Давайте не будем делать поспешных выводов, постараемся разобраться в этом
вопросе объективно.
Дарвин немало места в своей теории посвятил изменчивости. По Дарвину
изменчивость бывает двух типов: определенная и неопределенная. Определенная
изменчивость не носит наследственного характера и поэтому на эволюционный
процесс влияния не оказывает. А вот неопределенная изменчивость, напротив,
приводит к наследственным изменениям и является исходным материалом для
отбора. Эти выводы Дарвин сделал, изучая, прежде всего, домашних животных.
Надо сказать, что это было гениальное предвидение, так как Дарвин не имел
никаких представлений об истинных механизмах наследственности и
изменчивости. В современных терминах мы называем определенную
35
изменчивость модификационной или ненаследственной, а неопределенную
изменчивость – генетической или наследственной.
Значительная часть книги Дарвина посвящена борьбе за существования. Он
выделил три формы борьбы за существования: внутривидовая, межвидовая и
борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы.
Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как все особи вида
нуждаются в одних и тех же ресурсах. Каждый вид обладает комплексом
приспособлений, уменьшающих возможность столкновения между особями. Но,
в целом, внутривидовая борьба, приводя к гибели отдельных особей вида,
обусловливает процветание вида и способствует его совершенствованию.
Межвидовая борьба за существование происходит между особями разных
видов. Она протекает остро, если виды относятся к одному роду и нуждаются в
сходных условиях.
Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы также
усиливает внутривидовое состязание, так как особи одного вида конкурируют за
свет, тепло и другие условия существования.
Естественный отбор – это природный процесс, при котором в результате
воздействия условий среды на развивающийся организм сохраняются
особи с полезными для себя признаками. Естественный отбор является
результатом, хотя и не обязательным, борьбы за существование.
2. Доказательства эволюции.
А каковы доказательства того, что эволюция действительно имеет место?
Традиционно доказательства эволюционного процесса разбивают на четыре
группы: палеонтологические, эмбриологические, сравнительно-анатомические
и биогеографические.
А) Палеонтологические доказательства.
Первыми палеонтологическими исследованиями, в которых удавалось
продемонстрировать, что одни виды переходят в другие были работы
Владимира Онуфриевича Ковалевского, положившего тем самым начало
эволюционной палеонтологии.
Ковалевский исследовал эволюцию лошадей. Ему удалось показать, что
современные однопалые животные происходят от мелких всеядных пятипалых
предков, которые населяли землю приблизительно 60 миллионов лет назад. Это
были лесные животные. По мере того, как климат на Земле менялся,
сокращались площади лесов и увеличивались площади степей, предки
современных лошадей стали осваивать новую среду обитания. Необходимость
защиты от хищников и передвижений на большие расстояния в поисках
хороших пастбищ привела к преобразованию конечностей – уменьшению числа
фаланг вплоть до одной. Параллельно изменению конечностей происходило
преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы
черепа и усложнение строения зубов. Возникли свойственные травоядным
животным изменения пищеварительного тракта и многое другое.
Ковалевскому удалось обнаружить последовательные ряды ископаемых форм
лошадиных, эволюция которых происходила в указанных направлениях.
Последовательность ископаемых форм, образующих последовательный
ряд, демонстрирующий исторические изменения видов, называются
филогенетическим рядом.
Филогенетические ряды были обнаружены для многих групп животных –
слонов, некоторых групп моллюсков и других. Тем не менее, неполнота
палеонтологической летописи, на которую указывал ещё Дарвин, затрудняет
процесс поиска ископаемых форм, связывающих группы более высокого
систематического ранга, например, рыб с наземными животными. Это так
36
называемые переходные формы, поиск которых является и сейчас одной из
важнейших задач палеонтологии.
Находка кистеперой рыбы – латимерии – редкое исключение из правила,
когда природа сохранила переходную форму не только в палеонтологической
летописи, но и так сказать живьём. Конечно, латимерия не может превратиться
в тритона, так как представляет собой тупиковую ветвь эволюционного
развития, но её существование подтверждает гипотезы ученых.
Существование переходных форм между различными таксонами в
систематике – типами, классами, отрядами – указывает на постепенный
характер эволюционного процесса, предсказанный дарвиновской концепцией
эволюции.
Б) Сравнительно –анатомические доказательства.
Немало данных, доказывающих, что эволюционный процесс идет путем,
предсказанным Дарвином, дает сравнительная анатомия.
Скрупулезное исследование различных частей тела и органов животных,
которые проводят анатомы, также подтверждают идеи Дарвина.
Например, показано, что строение передних конечностей всех наземных
позвоночных мало отличается друг от друга. И рука человека, и ласты кита,
лапы крота и крокодила, крылья птиц и летучих мышей – все это лишь
модификации одного и того же плана строения конечности.
Органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков и
имеют, по-видимому, общее историческое происхождение, но порой разные
функции, называются гомологичными.
По наличию у организмов разных групп гомологичных органов и по тем
изменениям, которые эти органы претерпели, судят о степени родства между
этими группами. В основе изменений органов лежит приспособленность к среде
обитания.
Явление расхождения гомологических признаков в процессе эволюции
называется дивергенцией.
Однако не всякое сходство свидетельствует в пользу родства. Органы могут
выполнять сходную функцию, но при этом иметь совершенно разное строение.
Вспомним крылья насекомых и птиц. И тот, и другой орган приспособлен к
полету, но этим и ограничивается сходство.
Органы,
имеющие
внешнее
сходство,
вызванное
сходными
приспособлениями к сходным условиям жизни, но различное строение и
происхождение, называются аналогичными.
Вот наиболее популярный пример – строение глаза млекопитающих и
головоногих моллюсков. Эти глаза весьма похожи по своему строению, но
сходство только видимое. Просто природа использовала в устройстве глаз этих
животных сходные принципы. Аналогичные органы – это результат другого
эволюционного процесса – конвергенции.
Конвергенция – это процесс схождения в результате эволюции признаков,
которые имеют различное происхождение.
Наличие так называемых рудиментарных органов – это еще одно
свидетельство в пользу эволюции, которое дает нам сравнительная анатомия.
Рудиментарные органы – это недоразвитые органы предков. Например, только
в теле человека их несколько десятков, таких как аппендикс или мышцы,
способные двигать ушную раковину.
Бывает, правда, что у некоторых живых существ рудиментарные органы вдруг
достигают нормальных размеров. Возврат к строению органа предковых форм
называют атавизмом.
37
Например, время от времени у человека появляются хвостатые дети. У лошадей
рождаются жеребята с сильно развитыми вторым и четвертым пальцем.
В) Эмбриологические доказательства.
Мощные доказательства в пользу теории Дарвина предоставляет наука о
зародышевом развитии организмов – эмбриология.
Все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной
яйцеклетки. Вначале зародыш однослойный, затем он проходит стадии, когда
состоит из двух и трех слоев, затем идет формирование органов из
зародышевых листков. Сходство зародышевого развития животных,
безусловно, свидетельствует о единстве их происхождения.
Особенно отчетливо это наблюдается в пределах отдельных типов и классов.
Например, на ранних стадиях развития у зародышей позвоночных животных,
таких как рыба, тритон, ящерица, курица, кролик и человек, наблюдается
поразительное сходство. Это выражается, в частности, в том, что все без
исключения формы позвоночных животных имеют на определенной стадии
развития зародыша жаберные щели.
На основании данных эмбрионального развития немецкие ученые Фриц
Мюллер и Эрнст Геккель во второй половине 19 века установили закон
соотношения более известный под названием биогенетического закона.
Каждая особь в процессе индивидуального развития повторяет историю
развития своего вида. Онтогенез – краткое повторение филогенеза.
Однако было бы наивно полагать, что за несколько месяцев зародыш
скрупулезно проходит весь путь развития. В онтогенезе теряются некоторые
этапы
филогенеза. Кроме того, речь идет не о сходстве между взрослыми
формами, а о сходстве эмбрионального развития. И все же филогенетический
закон является, пожалуй, одним из самых впечатляющих доказательств
эволюции.
Г) Биогеографические доказательства эволюции..
Немало доказательств дает изучение флоры и фауны различных континентов.
Эта группа доказательств эволюции органического мира называется
биогеографическими доказательствами.
Распространение животных и растений по поверхности нашей планеты – одно
из самых ярких свидетельств эволюции. Выдающаяся роль в изучении и
систематизации этой группы доказательств принадлежит соавтору Дарвина
Альфреду Уоллесу. Он выделил шесть зоогеографических областей:
1) Палеоарктическую, охватывающую Европу, Северную Африку, Северную и
Среднюю Азию, Японию; 2) Неоарктическую, включающую Северную Америку;
3) Эфиопскую, включающую Африку к югу от пустыни Сахара; 4) Индомалайскую, охватывающую Южную Азию и Малазийский архипелаг; 5)
Неотропическую, занимающую Центральную и Южную Америку; 6)
Австралийскую, включающую Австралию, Новую Гвинею, Новую Зеландию,
Тасманию, Соломоновы острова и Новую Каледонию. Степени различия и
сходства между этими областями неодинаковы. Например, Палеоарктическая и
Неоарктическая зоны отделены между собой довольно узким Беринговым
проливом. Этот пролив зимой замерзает, а, кроме того, по-видимому, в
недалеком прошлом его вообще не существовало. Поэтому флора и фауна
Аляски и Чукотки имеют много общего. В то же время Неоарктические и
Неотропические области существенно отличаются друг от друга, хотя связаны
друг с другом Панамским перешейком. Это объясняется не только тем, что
климат этих областей довольно разный, но и тем обстоятельством, что
Панамский перешеек возник довольно недавно.
38
Еще один яркий пример – это фауна Австралии. Здесь, как в каком-нибудь
«Парке третичного периода», сохранились сумчатые и яйцекладущие
млекопитающие, которые практически везде на Земле исчезли. Это связано с
тем, что Австралия, по-видимому, рано отделилась от других материков и здесь
в условиях практически полной изоляции могли спокойно развиваться
реликтовые животные, не испытывая давления естественного отбора.
Не менее интересные данные дает нам фауна и флора островов. Здесь четко
прослеживается тенденция: чем древнее остров и чем более значительна водная
преграда, тем больше обнаруживается отличий. Фауна Мадагаскара резко
отличается от фауны Африки. Когда мы говорим «Африка», то невольно
представляем неисчислимые стада антилоп, буйволов, слонов, за которыми
охотятся львы или леопарды. Ничего этого на острове Мадагаскар нет, но здесь
сохранилось огромное разнообразие полуобезьян или лемуров. В этом
отношении Мадагаскар больше походит на полуостров Индостан. Некоторые
ученые предполагают, что это является доказательством существования в
глубокой древности материка, который они и называют Лемурия.
Классическим стал пример фауны Галапагосских островов, которую изучал
ещё Дарвин во время знаменитого путешествия на корабле «Бигль». Эти
острова населены, главным образом, птицами. Так вот, оказалось, что лишь 15%
- птицы с ближайшего к Галапагосам континента – Южной Америки. 85%
видов птиц – это эндемики, то есть виды, которые нигде на земном шаре не
встречаются. Дарвин описал эволюцию южноамериканских вьюрков, которая
имела место на Галапагосских островах. У этих видов имелись разные по форме
и назначению клювы. Дарвин объяснял эти отличия географической изоляцией
и приспособлением к условиям жизни на островах, которые довольно сильно
отличались.
Д) Другие доказательства эволюционного процесса.
В последние годы теория эволюции получила подтверждение и на
молекулярном уровне. Современные методы биохимии, молекулярной биологии
и генетики позволяют исследовать различия в строении молекул разных
организмов. Вначале удалось изучить последовательности белков разных
организмов. Оказалось, что и на молекулярном уровне сохраняются те же
тенденции, что наблюдаются на уровне анатомическом и эмбриологическом, то
есть, чем ближе друг к другу по происхождению организмы, тем ближе
химическое строение их белков. Например, у человека и шимпанзе
аминокислотные замены в главнейших белках наблюдались в 10% случаев, а с
гориллами разница составляла уже 15%.
Изучение ДНК различных организмов дает сходные результаты, то есть, чем
дальше друг от друга в эволюционном отношении отстоят виды, тем меньше
наблюдается гомологии в строении генов.
Таким образом, современная наука накопила немало доказательств в пользу
протекания эволюционного процесса путем естественного отбора, так как
изложенные факты предсказываются теорией Дарвина. В то же время
современная теория эволюции смогла объяснить те факты и разрешить те
трудности, которые во времена Дарвина наука не могла объяснить.
2. ПОНЯТИЕ
ВИДА.
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ.
СОВРЕМЕННЫЕ
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ЕСТЕСТВЕННОМ ОТБОРЕ.
1. Вид и его критерии.
Создавая теорию эволюции, Дарвин руководствовался теми представлениями
о виде, которые преобладали в 19 веке. Вид понимали, прежде всего, в
39
линнеевском смысле, как морфологическую единицу. Но уже Дарвин
столкнулся с проблемой видов-двойников, которые внешне похожи, но
репродуктивно ограничены. Оказалось, что при всей кажущейся очевидности,
понятие и определение вида достаточно сложно. Для того чтобы определить
само понятие вида, в современной биологии используют, по крайней мере,
шесть критериев вида.
В общей форме вид можно определить как группу особей, обладающих
общими морфологическими свойствами, занимающих определенное
пространство с определенными природными условиями, способных к
скрещиванию друг с другом и биологически и репродуктивно
изолированных от других таких же групп особей в природе.
Таким
образом,
выделяют
морфологический,
географический,
экологический, этологический, биохимический и генетический критерии
вида.
Дарвин и большинство систематиков 19 века за основу систематики
принимали морфологический критерий вида. Морфологический критерий
вида базируется на сумме внешних и внутренних признаков: размер тела,
окраска, особенности внутреннего и внешнего строения. Однако, как уже
подчеркивалось выше, существует проблема видов-двойников. Как оказалось
эти весьма схожие в морфологическом отношении виды
различны в
генетическом смысле. Они не могут скрещиваться из-за разного набора
хромосом.
Все прекрасно знают малярийного комара, переносящего возбудителя
тяжелого инфекционного заболевания. Но мало кто предполагает, что под этим
названием скрывается 15(!) разных видов комаров, причем, далеко не все
способны переносить малярийного паразита. За названием «черная крыса»
скрывается два вида-двойника. Одна черная крыса обитает в Европе, Африке,
Америке, Австралии и Новой Зеландии, а другая ограничивает свой ареал
Индокитаем, Китаем и Японскими островами.
Наличие видов-двойников указывает на то, что морфологический критерий
вида недостаточен для его определения.
При использовании географического критерия вида, ученые исходят из того
известного факта, что каждый вид занимает определенное пространство или
ареал. В этом отношении виды бывают весьма не похожи. Одни занимают
гигантский ареал, а другие являются эндемиками, то есть встречаются на
ограниченной территории.
Характеристика ареала вида – это важнейший видовой признак, так как
связаны с историей возникновения вида.
Однако существование видов-космополитов, занимающих гигантские
пространства в биосфере, а также видов с совпадающими ареалами, указывает
на то, что и географический критерий также может быть использован не всегда.
В основе экологического критерия лежат отличия различных видов по
способам питания и местам обитания. Например, в средней полосе России
обитает несколько видов синиц: лазоревка, московка, гаичка, большая синица.
При этом каждая из них занимает свою экологическую нишу, и поэтому они не
мешают друг другу. Это выражается в том, что данные виды синиц добывают
себе разных насекомых и на разной территории. Однако и экологический
критерий нельзя считать универсальным, так как в природе существуют виды –
экологические двойники.
Этологический критерий опирается на поведение животных. Отличия в
поведении могут быть непреодолимой преградой, например, при скрещивании
40
особей разных видов. Однако и здесь нельзя говорить об универсальности, тем
более что это касается исключительно животных.
Биохимический критерий, на первый взгляд, может служить универсальным
способом определения вида. Однако здесь нас ждут трудности другого рода.
Дело в том, что при изучении структуры белков и ДНК порой трудно провести
грань между индивидуальными и видовыми различиями. Это тот случай, когда
за частностями исчезает целое.
Генетическая обособленность вида, по-видимому, важнейшее свойство вида.
Поэтому генетический критерий весьма важен. Действительно, особи разных
видов не скрещиваются между собой, а если и скрещиваются, то не дают
плодовитого потомства.
Однако и генетический критерий вида не является универсальным, так как
плодовитые межвидовые гибриды все же бывают. В частности, у некоторых
групп растений (семейство розоцветных) встречаются такие гибриды.
Таким образом, чтобы определить вид живого существа, нельзя
пользоваться только одним критерием, необходим комплексный подход.
Особи любого вида никогда не распределяются внутри ареала равномерно.
Например, кроты встречаются лишь на отдельных луговинах и опушках леса.
Эти своеобразные острова не утрачивают связь между собой, так как
периодически обмениваются генетической информацией. Группы особей,
составляющие вид, называют популяциями.
2. Генетика популяций. (Микроэволюция).
Популяция – это достаточно многочисленная группа особей
определенного вида, в течение длительного времени населяющая
определенное пространство, внутри которого практически осуществляется
та или иная степень свободного скрещивания и нет заметных
изоляционных барьеров.
Вид может состоять из многих популяций, а может быть представлен из одной
популяцией.
Развитие отрасли генетики, которая занимается популяциями, стало
поворотным в истории науки. Основателем генетики популяций считается
российский генетик Сергей Сергеевич Четвериков.
Генетика популяций – отрасль генетики, которая занимается механизмами
эволюции внутри вида, то есть процессами микроэволюции. Иными словами,
предметом генетики популяций является микроэволюция.
Давайте попытаемся разобраться в процессах, идущих внутри популяции. Для
генетики популяций очень большое значение имеет понятие генофонда.
Генофонд можно описать двумя способами либо частотами генов, либо
частотами генотипов. Причем, для генетики популяций важна, прежде всего,
частота генотипов. Исследуя этот показатель, английский математик Харди и
немецкий врач Вайнберг открыли закон.
Суть закона Харди – Вайнберга может быть кратко сформулирована так:
частоты доминантного и рецессивного аллелей идеальной популяции будут
оставаться неизменными.
Опуская математическую сторону вопроса, распределение генов в идеальной
популяции будет описываться следующим соотношением: 25% - гомозиготы по
доминантному генотипу, 50% - гетерозиготы и 25% - гомозиготы по
рецессивному генотипу. Иными словами, для генотипов в идеальной популяции
будет выполняться менделевское распределение.
Ну а что же представляет собой эта идеальная популяция?
41
Идеальной может считаться популяция, в которой выполняются следующие
условия: 1) размеры популяции достаточно велики;
2) спаривание происходит случайным образом;
3) новых мутаций не возникает;
4) все генотипы одинаково плодовиты;
5) поколения не перекрываются;
6) нет потока генов из других популяций.
Из закона Харди – Вайнберга следует, во-первых, что значительная доля
имеющихся в популяции рецессивных аллелей должна находится в
гетерозиготном состоянии. Во-вторых, лишь малая доля рецессивных аллелей
выбрасывается из популяции в гомозиготном состоянии. В-третьих,
гетерозиготы не гибнут.
Следствия из закона Харди – Вайнберга, да и условия существования
идеальной популяции, указывают на то, что генетическое равновесие в
популяциях – вещь хрупкая.
Если внимательно проанализировать условия существования идеальной
популяции, то становится ясным, что в природе такие условия могут возникать
крайне редко. На практике это означает, что в недрах популяции зреют
процессы, ведущие к видообразованию.
Такими процессами или факторами эволюционного давления на популяцию
являются: неслучайное скрещивание, мутационный процесс, генетический груз,
дрейф генов, колебания численности популяций и, наконец, отбор.
В 1905 году Четвериков опубликовал работу, называемую «Волны жизни». В
этой работе он впервые показал влияние колебаний численности популяций
на эволюционный процесс. При этом он указал на периодический характер
колебаний численности.
Численность один из факторов, ограничивающих стабильность популяции.
Слишком низкая численность ведет к инбридингу и вырождению. В то же
время, безграничное скрещивание изменяет генофонд популяции, дополняет его
новыми мутациями. Когда популяция возвращается к прежней численности, то
она будет иной.
Наблюдения показывают, что в популяциях редко наблюдается свободное
скрещивание. У животных и растений существует много структурных и
поведенческих механизмов, исключающих чисто случайный подбор
родительских пар. Вот простой пример, более крупные цветки привлекают
больше насекомых, стало быть, ни о каком случайном, а тем более
равновероятном, скрещивании речь идти не может.
В популяции всегда существует некоторый уровень генетического груза. Под
генетическим
грузом
понимают
существование
в
популяции
неблагоприятных аллелей. Чаще всего генетический груз выбрасывается из
популяции, но иногда он может быть и полезен. Например, в районах
распространения малярии ген серповидно-клеточной анемии дает селективное
преимущество для людей – его носителей. Выживают гетерозиготные особи по
этому гену, при этом, они устойчивы к малярии, а серповидно клеточной
анемией не болеют. Таким образом, популяция несет генетический груз,
который постоянно сохраняется под давлением отбора.
Немалую роль в судьбе популяции играет дрейф генов или генетикоавтоматические процессы. Дрейф генов – это исчезновение или, наоборот,
повышение частоты какого-либо аллеля, благодаря случайным событиям.
Дрейф генов характерен для популяций в отсутствие отбора. Причиной дрейфа
генов может быть изоляция от других популяций данного вида. Здесь важную
роль может играть «принцип основателя». Если, например, основатели
42
популяции имели нетипичные распределения частоты аллелей, то это приводит
к нетипичному распределению частоты аллелей у потомков. В конечном итоге
при высокой степени изоляции, например, на острове, генетический дрейф
может привести к образованию новых видов.
Вероятно, второе по значению место в эволюционном процессе занимает
изоляция. Под изоляцией понимают возникновение любых барьеров,
нарушающих свободный обмен генами, то есть панмиксию.
Выделяют два типа изоляции – географическую изоляцию и
репродуктивную изоляцию.
Географическая изоляция связана с изменениями в ландшафте: образованием
преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов, а также в силу большого
расстояния между популяциями. Уже в 20-30-х годах ХХ века ареал соболя,
который до этого занимал значительную часть Евразии, в связи с интенсивным
промыслом распался на отдельные участки. Только благодаря усилиям
отечественных охотоведов его удалось восстановить в первозданном виде.
Репродуктивная или биологическая изоляция приводит к нарушению
скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства.
Различают три формы репродуктивной изоляции: эколого-этологическую,
морфофизиологическую и генетическую.
При эколого-этологической изоляции свободное скрещивание между
организмами нарушается в результате снижения вероятности встреч партнеров
из разных популяций в период размножения и из-за различий в образе жизни и
поведении.
При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи
полов, а вероятность оплодотворения.
Сущность генетической изоляции состоит в том, что при скрещивании форм с
разными хромосомными наборами появляются гибриды со сниженной
жизнеспособностью, плодовитостью или стерильные.
В популяциях, однако, существуют механизмы, которые как бы нивелируют
действие изолирующих факторов и мутационного процесса – это так
называемый поток генов.
Генный поток – это обмен генами между популяциями одного вида, в
результате свободного скрещивания их особей. Результатом этого является
перекомбинация генов на межпопуляционном уровне, что нивелирует действие
мутационного процесса.
3. Формы естественного отбора.
Все названные факторы вносят свой вклад в эволюционный процесс, однако,
их отличительной чертой является ненаправленность. Поэтому ни мутации, ни
изоляция, ни дрейф генов, в отличие от естественного отбора, не могут носить
творческий характер.
Главным фактором эволюции является естественный отбор.
Сущность естественного отбора состоит в избирательной рождаемости и
избирательной смертности.
Для отбора важен, прежде всего, фенотип особи, так как он является
результатом взаимодействия генотипа и среды. Поэтому хотя отбираются как
будто бы фенотипы, на самом деле это приводит к отбору генотипов.
Естественный отбор – это дифференциальное размножение и
дифференциальная смертность.
Может показаться, что в основе естественного отбора лежит эгоизм,
киплинговский закон джунглей, когда каждая особь за себя. Но это не совсем
так: ведь жертвует же птичка собой, отвлекая хищника от детенышей. Это, на
первый взгляд, неразумное поведение вполне рационально, так как, защищая
43
птенцов, птичка защищает свои гены. Естественный отбор направлен на отбор
генотипов и, когда это нужно для сохранения генотипа, альтруизм побеждает
эгоизм.
Говоря о естественном отборе, нельзя отбросить факт, что в разных случаях
отбор действует по-разному.
В зависимости от направления, различают разные формы естественного
отбора: движущий отбор, стабилизирующий отбор, дестабилизирующий
отбор и дизруптивный (разрывающий) отбор.
Дарвин в «Происхождении видов» фактически описывает движущую форму
отбора. Эта форма выявляется легче других.
Одним из примеров естественного отбора является, так называемый,
промышленный меланизм.
Впервые это явление было описано в английском городе Манчестер. Бабочки
березовой пяденицы обычно белые, чтобы птицы не замечали их на белой коре
березы. Однако в промышленном Манчестере стволы деревьев стали черными
от смога. В результате произошел отбор бабочек с более темной окраской, что
спасло вид от полного вымирания в этом регионе.
Примеров движущего отбора много. Гораздо сложнее объяснить, как дожил
до наших дней моллюск наутилус, раковины которого находят в геологических
слоях таких далеких эпох, что голова идет кругом – 450 миллионов лет назад.
Это явление объяснил наш соотечественник академик Иван Иванович
Шмальгаузен. Он назвал его стабилизирующим отбором.
Стабилизирующий отбор – это форма отбора, направленная на
сохранение вида в неизменном виде.
Стабилизирующая форма отбора направлена на сохранение генофонда вида.
Вот почему резкие множественные изменения генотипа, как правило, летальны
для его носителей.
Стабилизирующий отбор сужает норму реакции вида. Однако в природе
нередки случаи, когда со временем норма реакции вида расширяется. В этом
случае селективными преимуществами пользуются особи и популяции с
большими экологическими возможностями. В менее заросших водоемах
диапазон окрасок озерных лягушек более широк, так как имеются разные
экологические условия освещенности. В то же время в водоемах с более
однородной освещенностью диапазон изменчивости лягушек более узок.
Форма естественного отбора, ведущая к расширению нормы реакции,
называется дестабилизирующей.
Наконец упомянем еще одну форму естественного отбора – дизруптивный
или разрывающий отбор. Эта форма основана на таком явлении, которое
называется полиморфизм. Полиморфизм – это существование двух или
нескольких форм по тому или иному признаку. Причины полиморфизма могут
быть разными. В частности, он может быть обусловлен повышенной
жизнеспособностью гетерозигот. Дизруптивный отбор осуществляется в тех
случаях, когда две или более, генетически различные формы обладают
преимуществами в разных условиях, например в разные сезоны года. Хорошо
изучен случай, когда в летний период выживают «черные» формы
двухточечных божьих коровок, а в зимний период - «красные».
Граница между дарвинизмом или антидарвинизмом пролегает между
признанием или непризнанием естественного отбора единственным творческим
началом эволюции. Именно естественный отбор в комплексе с другими
факторами эволюции создал все многообразие живых существ на Земле.
44
3. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ. РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА НА
ЗЕМЛЕ.
1. Понятие прогресса и регресса в биологии.
До сих пор, говоря о механизмах эволюции, мы имели в виду, прежде всего,
внутривидовой уровень. А как же происходит эволюционный процесс на
надвидовом уровне. Это тем более актуально, в свете новых открытий, которые
говорят о том, что эволюция не всегда носит дивергентный и постепенный
характер. За последнее время накопилось все больше фактов, говорящих о том,
что эволюция может происходить и скачками, то есть, минуя традиционные
микроэволюционные пути.
Эволюционные процессы, идущие на надвидовом уровне, называются
макроэволюцией.
Большой вклад в изучение макроэволюционных процессов внес выдающийся
российский ученый Алексей Николаевич Северцов. Он впервые обратил
внимание на неоднозначность эволюционного процесса. Северцов выделил
понятия биологического прогресса и регресса, отделив их от
морфофизиологического прогресса и регресса.
Биологический
прогресс,
согласно
Северцову,
означает
победу
систематической группы в борьбе за существование. Можно выделить
несколько признаков, которые свидетельствуют в пользу прогрессивности
данной систематической группы: увеличение численности особей, расширение
ареала и распадение на подчиненные систематические группы.
Биологический регресс – это полная противоположность прогрессу: снижение
численности группы, сужение ареала, гибель периферических популяций.
Деятельность человека способствует прогрессу одних групп и регрессу
других. Так, например, крупные млекопитающие, такие как тигр и белый
медведь плохо переносят соседство человека и их можно отнести к
регрессирующим видам. Напротив, такие мелкие млекопитающие как серая
крыса и домовая мышь, прекрасно уживаются с человеком.
Северцов выделил три направления биологического прогресса: ароморфоз,
идиоадатация, общая дегенерация.
Пожалуй, главным путем достижения биологического прогресса является
ароморфоз.
Ароморфозы – это, как правило, крупные изменения, которые приводят к
возникновению признаков, повышающих уровень организации живых
существ.
С ароморфозами, прежде всего, связаны эволюционные преобразования
органов, систем органов, которые, например, позволяют сменить среду
обитания, оказывают влияние на уровень обмена веществ и т. д.
Яркий пример ароморфоза – это эволюция сердца позвоночных животных.
Трубчатое сердце ланцетника превратилось в двухкамерное сердце рыб, которое
затем преобразовалось в трехкамерное сердце амфибий и рептилий и
четырехкамерное сердце птиц и млекопитающих. Согласно законам развития
параллельно шло развитие нервной системы.
Не менее впечатляющий путь прошли и растения. Ароморфозы позволили
покинуть им водную стихию и выйти на сушу. К ароморфозам нужно отнести
возникновение таких органов как корень, стебель, лист, цветок и другие.
Ароморфозы – это изменения широкого значения, они дают преимущества в
борьбе за существование, позволяя занять новые места и среды обитания.
Образование пыльцевой трубки освободило процесс оплодотворения у
растений от необходимости водной среды. Это позволило растениям
распространиться на суше. А это в свою очередь привело к появлению целого
45
спектра ароморфных признаков: проводящей системы стебля, устьиц на
листьях и т. д.
Ароморфозам Северцов противопоставлял идиоадаптации.
Идиоадаптации – это частные приспособления, позволяющие освоить
специфические условия среды.
Если ароморфозы связаны с морфофизиологическим прогрессом, то
идиоадаптации обеспечивают биологический прогресс без повышения
морфологической и физиологической организации живых существ.
Примером идиоадаптации является приспособление одного класса животных,
скажем млекопитающих, к разным средам обитания.
Переход китообразных к жизни в воде – это яркий пример идиоадаптации.
Вариации конечностей млекопитающих – ласты, крылья, копыта – все это
идиоадаптации, то есть модификации одного и того же плана строения.
Биологического прогресса можно, однако, добиться еще одним, на первый
взгляд парадоксальным путем, путем упрощений строения и функционирования
тела. Это путь общей дегенерации.
Дегенерация, чаще всего, связана с переходом к паразитическому, а также к
сидячему и пещерному образу жизни. Пещерные обитатели, обычно, не имеют
глаз, а их покровы тела не имеют пигментации. Сидячие организмы утрачивают
многие свои органы. Трудно, например, в таких странных существах, как
оболочники, узнать хордовых животных. В то же время, на личиночной стадии
эти животные имеют хорду.
Паразитические организмы сильно морфологически упрощены. Например,
ленточные черви не имеют ни нервной, ни кровеносной, ни даже
пищеварительной системы. Фактически, эти черви – машины по производству
яиц. У них очень сложный цикл развития, который позволяет им выжить и
обеспечить относительное процветание.
Таким образом, ароморфозы определяют новые пути эволюции, а
идиоадаптации и общая дегенерация обеспечивают расширение
эволюционного процесса.
Для макроэволюционного процесса характерны некоторые особенности. Вопервых, эволюционный процесс необратим. Это значит, что в сходных условиях
возникают конвергентные формы, но это лишь видимое сходство. Дельфины и
ихтиозавры похожи, но это разные по уровню организации животные. Вовторых, эволюция идет неравномерно. Медленные этапы сменяются быстрыми.
В-третьих, наблюдается постоянное ускорение эволюционного процесса. Этот
последний факт ждет еще своего объяснения.
2. Развитие органического мира на Земле.
Ну, а теперь давайте совершим увлекательное, хотя и короткое, путешествие в
прошлое нашей планеты.
По современным данным, история жизни на Земле насчитывает более 3.5
миллиардов лет. История Земли разбита на длительные промежутки времени,
называемые эры. Эры подразделяются на периоды, периоды на эпохи, эпохи на
века.
Разделение на эры и периоды не случайно. Окончание одной эры и начало
другой знаменовалось существенными преобразованиями лика Земли,
изменением соотношения суши и моря, интенсивными горообразовательными
процессами.
Вот названия эр, все они греческого происхождения. Катархей – ниже
древнейшей эры, архей – древнейшая эра, протерозой – первичная жизнь,
палеозой – древняя жизнь, мезозой – средняя жизнь, кайнозой – новая жизнь.
46
А) Развитие жизни в катархее и архее.
Особенно трудно обнаружить следы жизни в катархее и архее. По-видимому,
на границе этих эр возникла жизнь. В последние годы удалось обнаружить
остатки древнейших микроорганизмов, которые ученые относят к самой заре
жизни. Возраст этих геологических пород 3,5 миллиардов лет.
О жизни в архее мы знаем немного. По-видимому, первыми появились на
Земле прокариоты – бактерии и цианобактерии. Эту последнюю группу
организмов раньше относили к растениям, называя сине-зелеными
водорослями. Продуктами жизнедеятельности этих примитивных живых
существ были строматолиты – известковые осадочные породы.
В архее бактерии и цианобактерии были хозяевами Земли. Способность
цианобактерий к фотосинтезу позволила насытить атмосферу Земли
кислородом. Многие ученые считают, что накопление этого сильнейшего
окислителя привело к первой глобальной экологической катастрофе. Развитие
фотосинтетических систем повлекло за собой развитие аппарата дыхания. В
процессе дыхания в качестве конечного окислителя стал использоваться
кислород. И фотосинтез, и дыхание с помощью кислорода – это крупнейшие
ароморфозы в эволюции нашей планеты.
Накопление кислорода в атмосфере привело к созданию озонового экрана,
который защитил живые организмы от губительного космического излучения.
Б) Протерозойская и палеозойская эры.
Приблизительно 2,5 миллиарда лет назад на Земле наступила протерозойская
эра, которая длилась 600 миллионов лет. Вначале это было царство
прокариотических организмов. Однако приблизительно 1,3 миллиарда лет назад
господство
прокариотических
организмов
сменяется
расцветом
эукариотических организмов. Появляются зеленые и золотистые водоросли.
К концу протерозоя жизнь стала геологическим фактором, то есть живые
организмы меняли форму и состав земной коры, сформировали биосферу.
К началу палеозойской эры жизнь миновала, возможно, самую трудную
часть своего пути. В кембрийском периоде, который открывает палеозой,
существовали, по-видимому, четыре царства живой природы.
Менее всего нам известна эволюция грибов. Это связано с крайней скудостью
их палеонтологической летописи.
Развитие растений и животных тесно взаимосвязано. Спор о том, как и когда,
произошло разделение животных и растений в процессе эволюции, и един ли у
них корень, не утихает и сегодня. Существование организмов способных
одновременно к гетеротрофному и автотрофному способам питания, повидимому, указывает на общность происхождения растений и животных.
Например, такие живые существа, как эвглена зеленая или вольвокс ботаники
относят к зеленым водорослям, а зоологи – к типу простейших.
Из всех царств живой природы наиболее полно изучена эволюция животных,
так как их геологическая летопись позволяет это сделать.
За всю историю животного мира на нашей планете возникло 35 типов, из
которых 9 типов к настоящему времени вымерло, а 26 существуют до сих пор.
В кембрийском периоде климат на Земле был умеренным, а материки были
низменными. Суша была освоена бактериями и цианобактериями, а фауна и
флора развивались в океанах и морях. В это время вода в океанах стала все
больше насыщаться солями.
Облик кембрийских морей определяли скелетные беспозвоночные животные.
Это была вымершая группа членистоногих – трилобиты. Своеобразный тип
животных архециат вымер к концу этого периода. Это были моря, где жили
47
губки, кораллы, моллюски, иглокожие, но здесь не было хордовых животных, в
том числе рыб.
Первые хордовые появились на рубеже ордовика и силура, то есть 400
миллионов лет назад. В конце силура произошло знаменательное событие – на
сушу вышли первые растения. Это была вымершая ныне группа псилофитов. В
девонском периоде завоевание суши растениями было продолжено.
В девонских морях царствовали рыбы. Среди них появилась группа
кистеперых рыб, которые стали затем предками всех наземных позвоночных
животных.
Конец палеозойской эры – каменноугольный и пермский периоды знаменуются
завоеванием фауной и флорой суши. Этому способствовало сокращение
морских бассейнов, связанное с активным горообразованием.
Выход растений на сушу связан с крупными ароморфозами – созданием
проводящих систем, появлением корня, стебля и листа. У животных развились
многочисленные приспособления, связанные с передвижением по суше, а также
с дыханием атмосферным кислородом.
В) Мезозойская эра.
Конец палеозоя – это время гигантских папоротникообразные растений и
амфибий – стегоцефалов. Но к концу этой эры климат становится более сухим и
на смену палеозою приходит мезозой. Возможно, этот переход также носил
характер глобальной катастрофы.
Мезозойская эра стала временем расцвета рептилий. Не было, пожалуй, ни
одной экологической ниши, в которой мы находим ныне млекопитающих, и
которую бы в мезозое ни занимали рептилии. В этих идиоадаптационных
изменениях мы наблюдаем явный параллелизм и конвергенцию. Судите сами:
экологическую нишу дельфинов занимали ихтиозавры, а экологическую нишу
ластоногих – плезиозавры, на месте птиц и рукокрылых были летающие ящеры.
В юрском периоде на первый план выдвигается могучая группа динозавров.
Эти гиганты будоражат наше воображение, так же как и будоражит
воображение вопрос об их внезапной (по геологическим меркам, конечно)
гибели.
Расцвет динозавров происходил параллельно с расцветом голосеменных
растений, среди которых ведущее место занимала группа вымерших растений –
беннетитов.
В меловом периоде, который венчает мезозойскую эру, наступает новый
период горообразования. Возникают великие горные массивы Альпы, Анды,
Гималаи. Климат становится более суровым. Сужаются площади морей. Гибнут
гигантские ящеры, исчезают беннетиты, а им на смену приходят
покрытосеменные растения и млекопитающие. Наступает кайнозой - эра новой
жизни.
Г) Кайнозой.
Кайнозойская эра началась примерно 65 – 70 миллионов лет назад. Ученые
делят её на два неравных периода: третичный и четвертичный.
Уже в третичном периоде млекопитающие стали господствующей группой на
Земле. Этому способствовали такие ароморфозы, как плацента и
гомойотермность, то есть способность поддерживать постоянную температуру
тела. В новых, более суровых, условиях эти ароморфозы позволили им
завоевать разные уголки нашей планеты от полярных областей до тропиков.
Правда, в первой половине третичного периода тропики и субтропики были
распространены в умеренной зоне от Монголии до Венгрии. Однако к концу
третичного периода климат стал меняться и начался четвертичный период. Это
было в геологическом смысле относительно недавно 1 – 1.5 миллиона лет назад.
48
Четвертичный период начался плейстоценом – ледниковым веком. В течение
этого века Евразия и Северная Америка четырежды подвергались оледенениям.
Достаточно сказать, что линия ледника проходила по территории Украины и
Ростовской области.
В течение четвертичного периода вымерли мамонты и саблезубые тигры,
гигантские ленивцы и большерогие олени. Впервые к процессу вымирания
приложил руку
и человек. Древние охотники истребили мамонтов и
шерстистых носорогов в Евразии. Они изменили, возможно, историю Америки,
истребив лошадей.
Связывание воды в гигантских запасах льда вызвало существенное понижение
уровня Мирового океана, что привело к образованию мостов между Америкой и
Азией, Азией и островом Сахалин, Европой и Британским архипелагом.
12 – 20 тысяч лет назад наступает последний век – голоцен, в котором мы
живем и поныне. Этот век становится веком безраздельного господства
человека. Деятельность человечества становиться глобальным экологическим
фактором, то есть человек способен влиять на облик и развитие Земли как
планеты.
1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ЧЕЛОВЕКА.
ЖИЗНИ
НА
ЗЕМЛЕ.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
1. Теории происхождения жизни.
А Основные теории происхождения жизни на Земле.
Наука пытается дать ответы на многие важнейшие вопросы, но, пожалуй,
самыми интересными являются вопрос о происхождении жизни, а также
вопрос, о происхождении разума и, в частности, человека. Надо сказать, что
такие вопросы более всего вызывают энтузиазм у противников теории
эволюции. По их мнению, теория эволюции не может удовлетворительно
ответить на эти вопросы, а значит, она не верна.
Нет ни одного народа мира, в легендах которого не говорилось бы о
происхождении мира. Например, древние греки считали, что мир возник из
первичного хаоса. Хаос породил бессмертных богов и все живое. Боги же
внесли в этот мир упорядоченность и наделили человека разумом.
После того, как христианство стало государственной религией Римской
империи, официальной точкой зрения стало сотворение мира и всего живого
Богом.
Этой точке зрения противостояла мысль о естественном зарождении
жизни из неживой материи.
В настоящее время существует
несколько теорий, объясняющих
происхождение жизни на Земле:
1) креационизм – теория сотворения жизни;
2) теория панспермии;
3) теория биохимической эволюции.
Б) Креационизм и панспермия.
В начале ХХ века креационизм, казалось, был похоронен. Однако, после
второй мировой войны в США образовалась группа ученых, которые
пытаются доказать истинность библейских мифов о сотворении мира с
научной точки зрения.
49
Креационисты пытаются опровергнуть теорию эволюции живых существ.
Для этого они пытаются доказать, что Земля не такая древняя планета, а
палеонтологические данные объяснить в стиле катастрофизма.
Они считают библию закодированным посланием от Творца и трактуют её
первую книгу Бытия в терминах современной науки.
Думается, что
исследования такого типа, при всей кажущейся
архаичности и наивности, играют важное роль, так как вскрывают слабые
места теории эволюции и теории происхождения жизни, которых, к
сожалению, немало.
Другой альтернативой гипотезе происхождения жизни является гипотеза
вечности жизни. Согласно этой гипотезе, жизнь во Вселенной существует
вечно и переносится с планеты на планету с помощью метеоритов, комет
или других космических тел. Эту гипотезу поддерживал, например,
Владимир Иванович Вернадский.
Думается, что эта гипотеза ничего не объясняет и является отголоском
того времени, когда эволюционные идеи не проникли в астрономию и
астрофизику. Теперь считается, что Вселенная существует не вечно, а
значит, на каком-то этапе её развития возникла жизнь. Гипотеза панспермии
снимает этот вопрос с повестки дня, а точнее отодвигает его на
неопределенное время. Модификацией этой гипотезы следует считать идею
о посещении Земли инопланетянами, которые, так сказать, посеяли жизнь
на нашей планете.
В) Абиогенная эволюция.
Среди ученых, пожалуй, самой популярной остается теория
возникновения жизни абиогенным путем. В 20-х годах ХХ века российский
ученый Александр Иванович Опарин высказал предположение, что при
мощных электрических разрядах в атмосфере Земли, которая 4 – 4,5
миллиарда лет назад состояла из аммиака, метана, углекислого газа и паров
воды, могли возникнуть простейшие органические соединения,
необходимые для возникновения жизни. Это предсказание Опарина нашло
экспериментальное подтверждение, как в нашей стране, так и за рубежом.
При пропускании электрического разряда, через смесь газов, которая
моделировала атмосферу древней Земли, удалось получить абиогенным
путем ряд простейших органических из неорганических веществ.
Согласно теории Опарина химическая эволюция прошла ряд этапов.
Первый этап происходил при формировании Земли как планеты. Именно
тогда могли сформироваться первые углеводороды.
Спектральный анализ многих космических объектов показывает наличие
простейших органических веществ необходимых для абиогенного синтеза
аминокислот, нуклеотидов и других первичных кирпичиков жизни.
Например, формальдегид, углекислый газ – самые распространенные в
межзвездной среде соединения. Метан присутствует в атмосфере Солнца. В
атмосфере Юпитера и его спутников обнаружен аммиак.
Второй этап абиогенной эволюции состоит в превращении исходных
углеродистых соединений во все более сложные вещества.
Современные данные указывают на то, что при формировании планет
образуются органические вещества, из которых затем могут синтезироваться
более сложные органические соединения. Отсутствие озонового экрана дает
энергию для такого синтеза, так как поверхность планет в этом случае
подвергается воздействию жесткого космического излучения. Не
исключено, что абиогенный синтез происходил в поверхностных слоях
50
безжизненного тогда Мирового океана. Это привело к возникновению, так
называемого первичного бульона.
Эти предположения также были подтверждены экспериментально.
Третьим этапом абиогенной эволюции было формирование в первичном
бульоне так называемых пробионтов.
Пробионты – это многомолекулярные открытые системы, способные
взаимодействовать с окружающей их внешней средой, расти и
размножаться.
Наиболее перспективным объектом для моделирования пробионтов могут
служить коацерватные капли или просто коацерваты. Коацерваты – это
своеобразные сгустки, которые образуются в коллоидных растворах. Вам
они хорошо известны – это капли жира в мясном бульоне. Коацерваты могут
поглощать различные вещества. Под действием внешних сил коацерватные
капли могут дробиться. Конечно, коацерваты – это только модели
пробионтов.
Четвертый этап абиогенной эволюции связан с дальнейшим
совершенствованием пробионтов – их обмена веществ, молекулярной
структуры на основе предбиологического
отбора, и образованием
первичных организмов.
Особое значение в эволюции пробионтов сыграло формирование
каталитических систем. До сих пор остается загадочным, как в этих
условиях возникли комплексы матричного синтеза ДНК, РНК, как возникли
рибосомы и так далее.
Подведем некоторый итог сказанному.
1. Если жизнь возникла абиогенным путем, этому процессу должна была
предшествовать длительная химическая эволюция.
2. Возникновение жизни – это этап эволюции материи во всей Вселенной.
3. По-видимому, абиогенная эволюция происходила по следующей схеме:
атомы объединялись в простые молекулы, которые образовывали
макромолекулы; макромолекулы, образовали ультрамолекулярные
структуры – пробионты, а те образовали простейшие организмы.
4. Первичная атмосфера Земли носила восстановительный характер, и
поэтому первые организмы были гетеротрофы.
5. Дарвиновский принцип естественного отбора действовал и на
предбиологическом уровне.
6. В настоящее время живое происходит только от живого, то есть
биогенным путем.
Теория Опарина удовлетворяет далеко не всех ученых. Она не раз
критиковалась с разных точек зрения. Зная лишь одну модель жизни, мы
вряд ли можем дать однозначный ответ на вопрос о правильности или
ошибочности этой теории.
2. Происхождение человека.
А) Доказательства происхождения человека от животных.
Вопрос о происхождении человека более частный, но не менее
интересный. Существуют две версии происхождения человека. Первая –
человек создан Богом по образу его и подобию. Вторая – человек продукт
эволюции животных, в частности обезьян.
Доказательства животного происхождения человека скрыты в наших
телах, развитии эмбрионов, в наших хромосомах.
Само строение нашего тела указывает на происхождение человека от
животных. В нашем организме насчитывается несколько десятков
51
рудиментарных черт и органов, таких как аппендикс или мышцы, с
помощью которых наши предки умели двигать ушами.
Сравнительная анатомия указывает на то, что ближе всего к человеку стоят
обезьяны. Именно к отряду приматов отнес человека ещё в 18 веке великий
шведский натуралист и систематик Карл Линней.
Приматы – это отряд млекопитающих, которые приспособлены к жизни,
главным образом, на деревьях. Они отличаются чертами, сближающими их с
людьми: сильно развитыми полушариями головного мозга, хорошо развитой
рукой, дифференцированной системой зубов, совершенными органами
чувств, причем обладают цветным зрением.
Это отряд подразделяют на два подотряда: полуобезьян и настоящих
обезьян. Обезьяны, в свою очередь, подразделяются на две группы –
широконосые и узконосые. Широконосые обезьяны обитают в Новом свете,
и поэтому их называют ещё обезьянами Нового света. Узконосые обезьяны
обитают в Старом свете, их называют обезьянами Старого света. Наиболее
близко к человеку стоит семейство человекообразных обезьян. В это
семейство входят четыре рода: шимпанзе, гориллы, орангутанги и гиббоны.
Даже внешний облик человека и антропоидов имеет много общего:
крупные размеры тела, длинные по отношению к туловищу конечности,
длинная шея, широкие плечи, отсутствие седалищных мозолей,
выступающий из полости лица нос, сходная форма ушной раковины и так
далее. Тело антропоидов покрыто шерстью без подшерстка, через которую
просвечивается кожа. Весьма схожа также мимика человекообразных
обезьян и человека.
Есть значительное сходство и в строении внутренних органов: количество
долей легких, число сосочков в почке, сходное строение гортани и многое,
многое другое.
Очень близки антропоиды к человеку и по числу хромосом. Например, у
человека их 46, а у антропоидов – 48. Хромосомы похожи по форме и
размерам.
Сходство наблюдается и по физиологическим, и по биохимическим
показателям. У антропоидов 4 группы крови, сходные белковые реакции.
Такие важные белки как миоглобин и гемоглобин имеют очень близкую
первичную структуру.
В то же время, было бы абсолютно неправильно считать, что между
человеком и антропоидами нет существенных различий. Эти различия
обусловлены, прежде всего, прямохождением. Позвоночник у человека S –
образной формы, стопа имеет свод, что смягчает сотрясение при ходьбе и
беге. При вертикальном положении тела таз человека принимает на себя
давление внутренних органов. Вот почему таз человека низкий широкий и
прочно сочленен с крестцом. Существенно изменилась и кисть. У человека
большой палец лучше развит и сильнее противопоставлен другим пальцам
руки. Поэтому рука человека способна осуществлять тонкие точные
движения.
Наблюдаются различия и в строении черепа и мозга. Череп человека не
имеет костных гребней и сплошных надбровных дуг. Мозговая часть черепа
преобладает над лицевой, лоб высокий, а челюсти слабые.
Мозг у антропоидов напоминает мозг плода человека перед самым
рождением. У взрослого человека головной мозг в 2 – 2,5 раза больше мозга
человекообразной обезьяны.
Эти существенные различия указывают на то, что современные
антропоиды, по-видимому, не могли быть прямыми предками человека.
52
Б) Антропогенез.
Дарвин впервые выдвинул идею о существовании переходных форм между
человеком и животными. Так родилась идея происхождения человека от
обезьян или симиальная теория антропогенеза. Согласно этой теории
человек и современные антропоиды происходят от общего предка, жившего
в эпоху неогена и представлявшего собой ископаемое обезьяноподобное
существо. Это существо Эрнст Геккель назвал питекантропом.
В 1891 году голландский антрополог Эжен Дюбуа нашел на острове Ява
останки живого существа, которые назвал питекантропом прямоходящим.
Это было первое открытие в ряду выдающихся открытий ископаемых
гоминид, антропоидов, древнейших и древних людей, которые были
сделаны уже в ХХ столетии. Поиски переходных звеньев филогенетического
ряда человека – это одна из наиболее драматических страниц в истории
науки ХХ века.
В) Этапы антропогенеза.
В настоящее время принято считать, что формирование человека прошло
четыре основные этапа в пределах семейства гоминид: предшественники
человека, древнейший человек, древний человек и человек
современного типа.
Примерно 25 миллионов лет назад от гоминоидов – высших узконосых
обезьян – отделились две ветви. Эти ветви привели к образованию двух
современных семейств – понгид и гоминид, давших начало возникновению
человека.
В миоцене на юге Азии, Европы и в Африке жили человекообразные
обезьяны дриопитеки, которые считаются общими предками горилл,
орангутангов и шимпанзе. От большинства из них сохранились только зубы
и фрагменты челюстей, исследование которых показывает, что дриопитеки
имели сходство, как с человекообразными обезьянами, так и с человеком.
Это дало основание считать их предками как гоминид, так и понгид. Если
понгидная ветвь пошла по пути приспособления к древесному образу жизни,
то гоминидная приспособилась к жизни в открытых пространствах.
Следующим этапом истории гоминид были рамапитеки, названные так по
имени индийского бога Рамы. Их останки обнаружены в Северной Индии.
Рамапитеки обитали здесь в конце миоцена или начале плиоцена, примерно
12 – 14 миллионов лет назад. Судя по строению зубов, это были живые
существа, более сходные с человеком, чем современные человекообразные
обезьяны.
Рамапитеки, по-видимому, дали начало австралопитекам. На стадии
австралопитеков начался, видимо, переход от животных к человеку.
Впервые австралопитеки были обнаружены в пустыне Калахари в 1924
году. Поэтому их и назвали австралопитеками, что означает южная обезьяна.
В
последующие
десятилетия
находки
скелетных
останков
австралопитеков делали достаточно часто. В настоящее время о жизни этих
предков человека известно гораздо больше, чем о жизни рамапитеков и
дриопитеков.
По большинству своих черт австралопитеки ближе стоят к человеку, чем
любая из современных групп человекообразных обезьян. Их череп был
сравнительно крупным, с более укороченным лицевым отделом, клыки
выступали за уровень соседних зубов и были невелики по размерам.
53
Возможно, самой главной их особенностью была способность к
прямохождению. На это указывает сходство их тазовых костей с
человеческими костями.
Прямохождение
явилось ответным приспособлением, связанным с
изменением экологической обстановки. В Африке изменился климат:
тропические леса уступили место саваннам. В этих условиях австралопитеки
были беззащитны перед хищниками. Им важно было заблаговременно увидеть
приближающегося врага, так как иначе убежать им было очень трудно.
Способность встать на ноги и оглядеться стала для них жизненно
необходимой. В отличие от своих предков, которые главным образом питались
плодами, австралопитеки стали плотоядными животными, хотя и дополняли
животную пищу растительной.
Прямохождение освободило руки для охоты и защиты. Кроме того,
переход к животной пище и охоте заставил австралопитеков усложнить
поведение.
Классические австралопитеки оказались, правда, лишь побочной ветвью
эволюции. Они были недостаточно древними, чтобы считаться предками
людей. Их возраст оценивался в 1 миллион лет.
Г) Рождение человека.
В 1959 году английский ученый Луис Лики обнаружил в Танзании
древнейших людей. Он назвал их Homo habilis (хомо хабилис), что значит в
переводе с латинского языка – человек умелый. Возраст этих людей был
оценен в 2 миллиона лет.
Тот же Луис Лики через 10 лет обнаружил останки австралопитека
возрастом 5,5 миллиона лет. По-видимому, какое-то время древнейшие люди
жили одновременно с австралопитеками. Последние австралопитеки
вымерли примерно 800 тысяч лет назад.
Где пролегла эта тонкая грань между человеком и обезьяной? Ответ на
этот вопрос остается открытым. Главным критерием, по-видимому,
является способность производить орудия труда.
Использовать в качестве орудий труда камни и палки могут и животные,
но вот обрабатывать их, делать более приспособленными для тех или иных
действий может только человек.
Человек умелый обрабатывал орудия труда уже 3 миллиона лет назад. На
основе этого большинство исследователей считают его древнейшим из ныне
обнаруженных обезьяноподобных людей.
Ископаемые останки человека умелого показывают, что и объемом мозга,
и осанкой, и ростом он отличался от австралопитеков. Он был выше ростом
и крупнее своих прямых предков.
Долог был процесс очеловечивания. Более миллиона лет назад появился
новый вид – человек прямоходящий. К этому виду человека относится
несколько подвидов или рас – питекантропы, синантропы, гейдельбергский
человек и другие.
Главными отличиями этого вида человека были более высокий рост,
прямая осанка, по-видимому, человеческая походка. Средний рост
синантропов –150 см у женщин и 160 см у мужчин. У яванских
питекантропов рост достигал 170 см. Рука была более развитой, чем у
человека умелого, стопа приобрела сводчатость, а позвоночник образовал
некоторый изгиб.
И все же это был ещё не совсем человек. У него был низкий покатый лоб с
надглазничными валиками, массивная со скошенным подбородком челюсть,
54
плоский небольшой нос. Однако, мы, вполне, можем считать его человеком,
так как он имел сложный мозг, объемом 1400 кубических сантиметров.
Левое полушарие было больше правого, так что, по-видимому, у него лучше
развита правая рука.
Человек прямоходящий был охотником, причем, он охотился в коллективе, а
это требует общения, то есть развития языка. Это был примитивный язык,
но он давал этим людям шансы выжить.
Примерно 500 тысяч лет назад человек прямоходящий начал использовать
огонь. Это было величайшее завоевание человечества. Огонь сделал человека
более независимым от условий среды, позволил расселиться в разных
климатических зонах.
Д) Древние люди.
Древние люди появились на территории Старого света около 300 тысяч
лет назад. Мы называем их неандертальцами, так как впервые их останки
обнаружили в долине реки Неандерталь вблизи Дюссельдорфа в Германии.
Для них характерны низкий покатый лоб, мощный надглазничный валик,
сильно выступающий вперед, отсутствие подбородочного выступа, крупные
зубы. Средний рост их был 160 см, мускулатура была необычайно развита,
на что указывает необычайная массивность скелета. Мозг их по величине
мало уступал мозгу современного человека. Это были так называемые
классические неандертальцы.
Неандертальцы были неоднородным народом. Приблизительно тогда же,
300 тысяч лет назад, в Европе обитали неандертальцы, имевшие более
высокий свод черепа, менее покатый лоб. Эта группа неандертальцев дала
начало группе так называемых прогрессивных неандертальцев, которые
обитали на Ближнем Востоке.
Очень многие археологические находки указывают на то, что
неандертальцы и люди современного типа, кроманьонцы – это один вид –
Homo sapiens – человек разумный.
О генетической связи неандертальцев и людей современного типа
свидетельствуют и следы их деятельности.
Куда исчезли эти древние люди? Пожалуй, это один из самых трудных
вопросов современной антропологии. Раньше на этот вопрос отвечали
просто: неандертальцы превратились в людей современного типа. Однако
открытия последних десятилетий указывают на то, что неандертальцы и
люди современного типа сосуществовали какое-то время.
В вопросе перехода от неандертальца к человеку современного типа
остается много неясного. В частности, как происходило вымирание
неандертальцев? До сих пор находятся люди, которые считают, что
неандертальцы могли сохраниться в труднодоступных районах Земли,
например, в Гималаях.
Примерно 30 тысяч лет назад люди современного типа сменили
неандертальцев. Обычно их называют кроманьонцами, так как впервые их
останки были обнаружены во Франции в пещере Кроманьон.
Это были красивые люди с высоким лбом, на котором отсутствовал
надглазничный валик. Нижняя челюсть имела такой же, как у любого
современного человека, подбородочный выступ. Этот признак важен, так
как указывает на развитие речевого аппарата. Объем мозга равен объему
мозга неандертальца, но при этом у кроманьонца лучше развиты лобные
доли. Скелет современного человека легче скелета неандертальца. Можно
сказать, что за 40 тысяч лет физическое строение человека не претерпело
существенных изменений. Развитие человека пошло по социальному пути.
55
Прародиной кроманьонцев считается Передняя Азия,
распространились по всей Земле.
Так представляется теперь история развития человечества.
откуда
они
Раздел 5.Основы экологии.
Содержание раздела.
2.
1. Предмет и задачи экологии.
Учение Вернадского о биосфере.
3. Экосистемы.
Предмет и задачи экологии.
Существование человека неразрывно связано с определенными
условиями среды (температура, влажность, состав воздуха, качество воды,
состав пищи и другие). Эти требования вырабатывались в течение многих
тысячелетий существования человека. Понятно, что при резком изменении этих
факторов или отклонении от нормы, требуемой организму, возможны
нарушение обмена веществ и как крайний случай - несовместимость с жизнью
человека. Невозможно охранять природу, пользоваться ею, не зная как она
устроена, по каким законам существует и развивается, как реагирует на
воздействие человека. Все это и является предметом экологии.
Термин "экология" предложен в 1869 г. Э. Геккелем (немецкий
естествоиспытатель). От греческого "ойкос" -дом, "логос" - наука. Как научная
дисциплина экология имеет более чем вековую историю. Систематические
экологические исследования ведутся приблизительно с 1900 г. Основы экологии
можно найти в научных трудах ученых прошлого века (Гумбольт, Ламарк,
Северцев и др.). В развитие экологии значительный вклад внесли русские
ученые Вавилов, Сукачев, Павловский, Шварц, Колесников и др. Особая заслуга
принадлежит В. И. Вернадскому.
В современном понимании экология - наука о взаимоотношениях
между живыми организмами и средой их обитания.
Кроме того экология классифицируется по конкретным объектам и
средам исследования
Выделяют экологию человека, животных, растений и микроорганизмов.
В свою очередь эти группы можно исследовать на уровне особи или
сообщества, а можно в воде, почве или атмосфере, в земных условиях или
космических. Живые организмы обитают в условиях тропической, умеренной и
полярной зон, а также в естественных, измененных или антропогенных
(созданных человеком) системах, кроме этого можно учитывать загрязненность
или незагрязненность среды.
Экология как наука основана на разных отраслях биологии (физиология,
генетика, биофизика), связана с другими науками (физика, химия, математика,
география, геология), использует их методы и термины. В связи с этим
появились в последние годы понятия"географическая экология", "химическая
экология", "математическая экология", "космическая экология", и "экология
человека". Взаимоотношениями человека и машины в условиях промышленных
предприятий занимается охрана труда.
56
Учение Вернадского о биосфере.
Перед современным обществом стоит задача сохранить природные
богатства сегодня и предупредить отрицательные последствия в будущем. Для
этого необходимо изучить многообразные процессы, постоянно протекающие в
природе. Основой является учение о биосфере Земли.
Биосфера (био - жизнь) - часть Земли, в которой развивается жизнь
организмов, населяющих поверхность ' суши, нижние слои атмосферы, и
гидросферу.
Таким образом, биосфера включает в себя:
1) Живые организмы (растения, животные, микроорганизмы).
2) Тропосфера (нижний слой атмосферы).
3) Гидросфера (океаны, моря, реки и т.д.).
4) Литосфера (верхняя часть земной коры).
Возраст биосферы приблизительно 4млрд. лет.
Термин "биосфера" введен в 1875 г. австрийским геологом Зюссом.
Основоположник современного учения - русский ученый Вернадский
Владимир Иванович (1863 -1945 гг.).
Суть этого учения: биосфера - это качественно своеобразная оболочка
Земли, развитие которой в значительной мере определяется деятельностью
живых организмов.
Биосфера представляет собой результат взаимодействия живой
и
неживой природы.
Элементы неживой природы связаны воедино с помощью живых
организмов (рис.1).
Элементы неживой природы
Атмосфера
Гидросфера
Живые организмы
Литосфера
Биосфера
Рис. 1
Схема строения биосферы
Верхняя граница - озоновый слой
20000
Стратосфера
10000
Эверест (8848 м)
почва
57
Тропосфера
Литосфера
Гидросфера
Филиппинская впадина
(10830 м)
Нефтяные воды
(присутствие бактерий )
3000
Нижняя граница
Рис.2
Нижняя часть биосферы опекается на 3 км на суше и на 2 км ниже дна
океана. Верхняя граница - озоновый слой, выше которого УФ излучения солнца
исключают органическую жизнь. Толщина - несколько мм. Основой
органической жизни является углерод (С).
Решающее значение в истории образования биосферы имело появление
на Земле растений, которые в процессе фотосинтеза синтезируют органические
вещества из СО 2 и Н 2 О
под действием солнечного света. В результате
фотосинтеза ежегодно образуется 100 млрд. тонн органического вещества.
Именно благодаря растениям на Земле получили развитие различные виды
животных, и осуществляется обмен веществом и энергией между живой и
неживой природой.
Основой динамического равновесия и устойчивости биосферы
являются кругооборот веществ и превращение энергии.
Вернадский выделяет в биосфере глубоко отличных и в то же
время генетически связанных частей:
1) Живое вещество - живые организмы.
2) Биогенное вещество - продукты жизнедеятельности живых
организмов (каменный уголь, нефть и т.п.).
3) Косное вещество - горные породы (минералы, глины...).
4) Биокосное вещество - продукты распада и переработки горных и
осадочных пород живыми организмами (почвы, ил, природные воды).
5) Радиоактивные вещества, получающиеся в результате распада
радиоактивных элементов (радий, уран, торий и т.д.).
6) Рассеянные атомы (химические элементы), находящиеся в
земной коре в рассеянном состоянии.
7) Вещество космического происхождения - метеориты,
протоны, нейтроны, электроны.
Живое вещество - это совокупность и биомасса живых организмов в
биосфере.
58
Таблица биомассы организмов Земли.
Среда
Суша
Океаны
Суммарный
Организмы
Масса, 1012 т
%
Растения
2,4
99,04
Животные
0,02
0,825
Растения
0,0002
0,008
Животные
0,003
0,124
Общая биомасса
2,4232
100
Живое вещество нашей планеты существует в виде огромного
множества организмов разнообразных форм и размеров. В настоящее
время на Земле существует более 2 млн. организмов , из них 0,5 растения, 1,5 - растения и микроорганизмы (из них 1 млн. насекомых).
В процессе развития биосферы выделяют 3 этапа :
1) Биосфера (где человек воздействовал на природу незначительно.
Возраст человечества примерно 1,5 млн. лет).
2) Биотехносфера
Современная биосфера - это результат длительной эволюции
органического мира и неживой природы. Человеческое общество - это один из
этапов развития жизни на
Земле.
Деятельность
человека
следует
рассматривать как составную часть биосферы. Техника - это качественно новый
этап ее развития. Возникает вопрос - каким путем пойдет развитие человека и
биосферы в будущем , какими средствами избежать
необратимых
последствий в природе. Предотвратить изменения невозможно. Очевидно ,
что следует научиться управлять процессами между человеком и природой так ,
чтобы они были взаимовыгодны.
3) Ноосфера - сфера разума.
Это понятие ввел французский математик и философ Ле-Руа в 1927 году,
а обосновал Вернадский в 1944 г. Это высшая стадия развития биосферы, когда
разумная деятельность человека становится главным, определяющим фактором
развития. В ноосфере человек становится крупной геологической силой, он
перестраивает своим трудом и мыслью область своей жизни. Человек
неразрывно связан с биосферой, уйти из нее не может. Его существование - есть
функция биосферы, которую он неизбежно изменяет.
Классификация экологических факторов.
С экологических позиций среда - это природные тела и явления, с
которыми организм находится в прямых ли косвенных отношениях.
Окружающая организм среда характеризуется огромным разнообразием,
слагаясь из множества динамичных во времени и пространстве элементов,
явлений, условий, которые рассматриваются в качестве факторов.
Экологический фактор - это любое условие среды, способное
оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы. В свою очередь
организм реагирует на экологический фактор приспособительными реакциями.
Экологические факторы среды, с которыми связан любой организм,
делятся на 2 категории:
1) Факторы неживой природы (абиотические)
2) Факторы живой природы (биотические)
59
Абиотические:
• климатические (свет, влага, давление, температура, движение воздуха)
• почвенные ( состав, влагоемкость, плотность, воздухопроницаемость)
• орографические (рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона)
• химические (составы газового воздуха , солевой состав воды, кислотность)
Биотические:
• фитогенные (растения)
• зоогенные (животные)
• микробиогенные (вирусы, бактерии)
• антропогенные (деятельность человека).
Абиотические факторы наземной среды.
1) Лучистая энергия солнца.
Солнечная энергия - основной источник энергии на Земле, основа
существования живых организмов (процесс фотосинтеза).
Количество энергии у поверхности Земли -21*10 23 кДж (солнечная
постоянная) - на экваторе. Уменьшается к полюсам примерно в 2,5 раза. Также
количество солнечной энергии зависит от периода года, продолжительности
дня, прозрачности атмосферного воздуха (чем больше пыли, тем меньше
солнечной энергии). На
основе
радиационного
режима
выделяют
климатические пояса (тундра, леса, пустыни и т. д.) (солнечная радиация).
2) Освещение.
Определяется
годовой
суммарной
солнечной радиацией,
географическими факторами (состояние атмосферы, характер рельефа и т. д.).
Свет необходим для процесса фотосинтеза, определяет сроки цветения и
плодоношения растений. Растения подразделяются на:
• светолюбивые - растения открытых, хорошо освещаемых мест.
• тенелюбивые - нижние ярусы лесов (зеленый мох, лишайник).
• тепловыносливые - хорошо растут на свету, но и переносят затенение. Легко
подстраиваются под световой режим.
Для животных световой режим не является таким необходимым
экологическим фактором, но он необходим для ориентации в пространстве.
Поэтому различные животные имеют различную конструкцию глаз. У
беспозвоночных - самая примитивная, у других - очень сложная. У постоянных
обитателей пещер может отсутствовать. Гремучие змеи видят ИК часть спектра,
поэтому охотятся ночью.
3) Температура:
Один из важнейших абиотических факторов, прямо или косвенно
влияющий на живые организмы.
Температура
непосредственно
влияет
на жизнедеятельность
растений и животных, определяя их активность и характер существования в
конкретных ситуациях. Особенно заметное влияние оказывает t 0 на фотосинтез,
обмен
веществ,
потребление
пищи, двигательную активность и
размножение. Например, у картофеля максимальная продуктивность
фотосинтеза при +20°С, а при t = 48°С полностью прекращается.
В зависимости от характера теплообмена с внешней средой организмы
делятся:
• Организмы, t 0 тела= t 0 окр. среды, т.е. меняется в зависимости от t 0
окр. среды, нет механизма терморегуляции (эффективного) (растения,
60
рыбы, рептилии...). Растения понижают t 0 за счет интенсивного
испарения,
при
достаточном снабжении водой в пустыне 0
уменьшается t листьев на 15°С.
• Организмы с постоянной t 0 тела (млекопитающие, птицы), более
высокий уровень обмена веществ. Существует теплоизоляционный
слой (мех, перья, жир), t 0 =36-40°C.
• Организмы с постоянной t 0 (еж, барсук, медведь), период активности const t 0 тела, зимняя спячка -значительно уменьшается (низкие
потери энергии).
Также выделяют организмы, способные переносить колебания t0 в
широких пределах (лишайники, млекопитающие, северные птицы) и
организмы, существующие только при определенных t0 (глубоководные
организмы, водоросли полярных льдов).
4) Влажность атмосферного воздуха.
Наиболее богаты влагой нижние слои атмосферы (до высоты 2 км), где
концентрируется до 50 о о всей влаги, количество водяного пара, содержащегося
в воздухе, зависит от t 0 воздуха.
5) Атмосферные осадки.
Это дождь, снег, град и т.д. Осадки определяют перемещение и
распространение вредных веществ в окружающей среде. В общем кругообороте
воды наиболее подвижны именно атмосферные осадки, т.к. объем влаги в
атмосфере меняется 40 раз за год. Основными условиями возникновения
осадков являются: t 0 воздуха, движение воздуха, рельеф.
Существуют следующие зоны в распределении осадков по земной
поверхности:
• Влажная экваториальная.
Осадков более 2000 мм/год, например, бассейны рек Амазонка, Конго.
Максимальное количество осадков - 11684 мм/год - о. Кауан (Гавайские
о-ва), 350 дней в году дождь. Здесь располагаются влажные
экваториальные леса - самый богатый тип растительности (более 50
тысяч видов).
• Сухая зона тропического пояса.
Осадков менее 200 мм/год. Пустыня Сахара и т.д. Минимальное
количество осадков - 0,8 мм/год -пустыня Атакама (Чили, Южная
Америка).
• Влажная зона умеренных широт. Осадков более 500 мм/год. Лесная
зона Европы и Северная Америка, Сибирь.
• Полярная область.
Незначительное количество осадков до 250 мм/год (низкая t 0 воздуха,
низкое испарение). Арктические пустыни с бедной растительностью.
6) Газовый состав атмосферы.
Состав ее практически постоянен и включает: N 2 -78%, 0 2 -20,9%, СО 2 ,
аргон и другие газы, частицы воды, пыль.
7) Движение воздушных масс (ветер).
Максимальная скорость ветра примерно 400 км/час -ураган (штат НьюГемпшир, США).
Ветровой напор - направление ветра в сторону меньшего давления. Ветер
переносит примеси в атмосфере.
8) Давление атмосферы.
760 мм ртутного столба или 10 5 кПа.
61
Абиотические факторы почвенного покрова.
Почва - это поверхностный слой земной коры, который образуется и
развивается
в
результате взаимодействия растений, животных,
микроорганизмов, горных пород и является самостоятельной экосистемой.
Важнейшим свойством почвы является плодородие, т.е. способность
обеспечивать рост и развитие растений. Это свойство представляет
исключительную ценность для жизни человека и других организмов. Почва
является составной частью биосферы и энергии в природе, поддерживает
газовый состав атмосферы.
Состав почвы: твердые частицы, жидкость (вода), газы (воздух- О 2 ,
СО 2 ), растения, животные, микроорганизмы, гумус.
Толщина почвы; 0,5м - тундра, горы; 1,5м - на равнинах.
1 см почвы образуется примерно за 100 лет.
Типы почв:
1. Арктические и тундровые (гумус до 1 -3 %)
2. Подзолистые (хвойные леса, гумус до 4-5 %).
3. Черноземы (степь, гумус до 10 %).
4. Каштановые (в сухих степях, гумус до 4%).
5. Серо-бурые (пустыни субтропические пояса, гумус 1-1,5%).
6. Красноземы (влажный субтропический лес, гумус до 6 %).
Гумус - органическое вещество почвы, образующееся в результате
биохимического разложения растительных и животных остатков, которое
накапливается в верхнем слое почвы. Главный источник питания растений. В
гумусе также накапливаются микроэлементы. В процессе эксплуатации почв
количество гумуса уменьшается, поэтому необходимо вносить различные
удобрения.
Физические свойства:
1. Механический состав - содержание частиц различного диаметра.
2. Плотность.
3. Теплоемкость, теплопроводность.
4. Влагоемкость, влагопроницаемость (у песка выше влагопроницаемость,
у глины - влагопроницаемость).
5. Аэрация - способность насыщения почвы воздухом (рыхление почвы).
Химические свойства:
1. Химический состав:
 до 50 % SiO 2 - кремнезем
 до 25 % Al 2 O 3 - глинозем
 до 10 %- оксиды Fe
 остальное - оксиды Са, К, Mg, Р и т.д.
2. Кислотность
3. Содержание вредных веществ (пестициды, тяжелые металлы
и т.д.)
Влияние кислотности на растения:
• Обитают на кислых почвах (рН < 6,7) карликовая береза, хвощ,
некоторые мхи
• Нейтральные (рН 6,7 - 7,0) большинство культурных растений
• На щелочных почвах (рН > 7,0) степные и пустынные растения (лебеда,
полынь...)
• Могут расти на любой почве (ландыш, вьюн, земляника лесная)
Абиотические факторы водной среды.
Водная оболочка Земли называется гидросферой, и включает океаны,
62
моря, реки, озера, болота, ледники и т. д. Вода занимает преобладающую часть
биосферы Земли (71 % земной поверхности). Средняя глубина - 3554м, вес
0,022 % веса планеты, площадь - 1350 млн. кв. км -океаны, 35 млн. кв. км пресные воды.
Абиотические факторы водной среды - это физические и химические
свойства воды как среды обитания живых организмов.
Физические свойства:
1. Плотность.
Плотность как экологический фактор определяет условия передвижения
организмов, причем некоторые из них (головоногие моллюски,
ракообразные и т.д.), обитающие на больших глубинах, могут переносить
давление до 400 - 500 атмосфер. Плотность воды также обеспечивает
возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм
(планктон).
2. Температура.
Изменение t° в зависимости от глубины и колебания (суточные и
сезонные).
Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше, что
связано с высокой теплоемкостью воды. Например, колебания t° верхних
слоев океана -10-15°С, более глубокие слой 3 -4°С.
3. Световой режим.
Играет важную роль в распределении водных организмов. Водоросли в
океане обитают в освещаемой зоне, чаще всего на глубине до 40 м, если
прозрачность воды велика, то и до 200 м. У Багамских островов обнаружены
водоросли на глубине 265 м, а туда доходит всего 5*10-6 солнечной
радиации.
С глубиной меняется и окраска животных. Наиболее ярко и
разнообразно окрашены обитатели мелководной части океана. В
глубоководной зоне распространена красная окраска, здесь она
воспринимается, как черный цвет, что позволяет животным скрываться от
врагов. В наиболее глубоководных районах Мирового океана в качестве
источника света организмы используют свет, испускаемый живыми
существами (биолюминесценция).
4. Подвижность - постоянное перемещение водных масс в пространстве.
5. Прозрачность.
Зависит от содержания взвешенных частиц. Самое чистое - море
Уэддела в Антарктиде, видимость 80м (прозрачность дистиллированной
воды).
Химические свойства:
1.Соленость воды - содержание растворенных сульфатов, хлоридов, карбонатов.
В океане 35 г/л солей. Черное море - 19 г/л.
Пресноводные виды не могут обитать в морях, а морские - в реках. Однако,
такие рыбы, как лосось, сельдь всю жизнь проводят в море, а для нереста
поднимаются в реки.
2. Количество растворенного О 2 и СО 2 . О 2 - для дыхания.
3. Кислая, нейтральная, щелочная среда.
Все обитатели приспособились к определенным кислотно-щелочным условиям.
Их
изменение
в результате загрязнения может привести к гибели
организмов.
63
Биотические факторы.
Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних
организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую природу.
Классификация биотических взаимодействий:
1. Нейтрализм - ни одна популяция не влияет на другую.
2. Конкуренция - это использование ресурсов (пищи, воды, света,
пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает
доступность этого ресурса ддя другого организма.
Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая. Если
численность
популяции
невелика,
то внутривидовая конкуренция выражена слабо и
ресурсы имеются в изобилии. При высокой плотности популяции интенсивная
внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов до уровня,
сдерживающего дальнейший рост, тем самым регулируется численность
популяции.
Межвидовая конкуренция - взаимодействие между популяциями,
которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости. При завозе в
Британию из Северной Америки каролинской белки уменьшилась численность
обыкновенной
белки,
т.к.
каролинская
белка
оказалась
более
конкурентоспособной.
Конкуренция бывает прямая и косвенная.
Прямая это внутривидовая конкуренция, связанная с борьбой за место
обитания, в частности защита индивидуальных участков у птиц
или животных, выражающейся в прямых столкновениях. При
недостатке ресурсов возможно поедание животных особей своего
вида (волки, рыси, хищные клопы, пауки, крысы, щука, окунь и
т.д.)
Косвенная - между кустарниками и травянистыми растениями в Калифорнии.
Тот вид, который обосновался первым, исключает другой тип.
Быстро растущие травы с глубокими корнями снижали
содержание влаги в почве до уровня непригодного для
кустарников. А высокой кустарник затенял травы, не давая им
произрастать из-за нехватки света.
3. Паразитизм - один организм (паразит) живёт за счёт питания тканями или
соками другого организма (хозяина), тесно связан в своём жизненном цикле.
Паразитов различают по месту обитания:
• находятся на поверхности хозяина. Блохи, вши, клещи - животные. Тля,
мучнистая роса - растения. У паразита имеются специальные
приспособления (крючки, присоски и т.п.)
• внутри хозяина. Вирусы, бактерии, примитивные грибы - растения.
Глисты - животные. Высокая плодовитость. Не приводят к гибели
хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности
4. Хищничество - поедание одного организма (жертвы) другим организмом
(хищником).
Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников.
Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной
добычи на другую более доступную.
Хищники часто нападают на слабые жертвы. Норка уничтожает больных
и старых ондатр, а на взрослых особей не нападает.
Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертвахищник.
5. Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов при котором
организмы приносят друг другу пользу. По степени партнерства симбиоз
64
бывает:
Комменсализм - один организм питается за счет другого, не нанося ему
вреда. Рак - актиния. Актиния прикрепляется к раковине, защищая его от
врагов, и питается остатками пищи.
Мутуализм - оба организма получают пользу, при этом они не могут
существовать друг без друга. Лишайник - гриб + водоросль. Гриб
защищает водоросль, а водоросль кормит его.
В естественных условиях один вид не приведёт к уничтожению другого
вида.
Экосистема.
Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов
организмов и условий их существования, находящихся в закономерной
взаимосвязи друг с другом.
Термин предложен в 1935 году английским экологом Тексли. Самая
большая экосистема - биосфера Земли, далее по уменьшению: суша, океан,
тундра, тайга, лес, озеро, пень от дерева, горшок с цветами.
ЭКОСИСТЕМЫ:
Наземны
е тундра
Пресноводные
тайга
лиственные леса
реки
степи
ручьи
пустыни
озёра
саванны
пруды
Водны
е
Морски
е
открытый
океан
прибрежные воды
глубоководные
рифтовые зоны
водохранилища
болота
1. Экосистема океана.
Одна из самых больших экосистем (94 % гидросферы). Жизненная среда
океана непрерывна, в ней отсутствуют границы, препятствующие расселению
живых организмов (на суше граница - океан между материками, на материке реки, горы и т.п.). В океане вода находится в постоянном движении.
Существуют горизонтальные и вертикальные течения. В воде растворено - 4810 15 т солей.
Эти физико-химические особенности создают благоприятные условия для образования и развития разнообразных
организмов. В океане насчитывается:
• 160 000 видов животных (80 тыс. моллюсков, 20 тыс. ракообразных, 16
тыс. рыб, 15 тыс. простейших).
• 10 000 видов растений. В основном различные виды водорослей.
Однако органическая жизнь распределяется по горизонтали и вертикали
неравномерно. В зависимости от а биотических факторов (световой режим, t,
солёность и т.д.) океан подразделяют на несколько зон.
*
В зависимости от освещения:
• верхняя освещаемая - до 200 м (эвфотическая)
• нижняя, лишённая света - свыше 200 м (афотическая)
*
Экосистема океана также делится на:
65
• толща воды (пелагиаль)
• дно (бенталь)
*
В зависимости от глубины:
• до 200 м (литоральная зона)
• до 2500 м (батиальная зона)
• до 6000 м (абиссальная зона)
• более 6000 м (ультраабиссальная зона)
В открытом океане по сравнению с прибрежной зоной пища менее
сконцентрирована, поэтому здесь разнообразны активно плавающие организмы
(рыбы, кальмары, акулы, киты и т.д.).
Пищевая цепь: фитопланктон - зоопланктон - планктоноядные рыбы хищные рыбы - детритофаги (бактерии, которые живут в основном на дне).
2. Прибрежная зона.
Прибрежная зона имеет оптимальные условия для жизни по сравнению с
открытым океаном (свет, t, достаточное количество питательных веществ и др.)
- поэтому здесь наблюдается максимальное видовое разнообразие флоры и
фауны (до 80 %).
Пищевая цепь: аналогично п. 1.
3. Глубоководная рифтовая зона океана.
Открыта в 1977 году в зоне подводного хребта Тихого океана к северовостоку от Галапагосских островов. Здесь на глубине 2600 м существуют
«оазисы жизни» - гигантские черви (до 1,5 м), крупные белые моллюски,
креветки, крабы, отдельные виды рыб. Поражает очень высокая плотность
биомассы -до 15 кг/м 3 , в других местах на такой же глубине - до 0,01 кг/м 3 (в
1500 раз больше).
Глубоководная зона характеризуется полной темнотой, огромным
давлением. Адаптация - редукция плавательного пузыря, органов зрения,
развитие органов свечения и т.п.
Рифтовая зона - кроме полной темноты, высокое содержание сероводорода
и ядовитых металлов, имеются выходы термальных источников. Аналогичные
участки встречаются в других районах океана.
В данной экосистеме серные бактерии играют роль растений, используя
вместо солнечного света сероводород и соединения серы (хемосинтез).
Серобактерии - первое звено в пищевой цепи, далее - погонофоры, внутри
тела которых обитают бактерии, перерабатывающие сероводород и
поставляющие организму необходимые питательные вещества. Также в
симбиозе с серобактериями существуют моллюски.
4. Пресноводная экосистема. Например: пруд.
Пищевая цепь: зелёные растения (кувшинки, кубышка, тростник),
водоросли
фитопланктона
зоопланктон
(ракообразные)
растительноядные рыбы - хищные рыбы (карп) - хищные рыбы (щука).
5. Экосистема
пустыни. Осадки
менее 250 мм/год
Распространение: Африка (Сахара), Ближний Восток, Центральная Азия,
юго-запад США и т.д. Климат: очень сухой, жаркие дни, холодные ночи
Бывают:
-песчаные (Кара-Кум)
-каменистые (Сахара)
-глинистые (Гоби)
-тропические
-умеренные
-арктические
66
Растительность: редкостойный кустарник, кактусы, низкие травы, быстро
покрывающие землю цветущим ковром после дождей. У растений обширная
поверхностная корневая система, перехватывающая влагу редких осадков, или
стержневые корни, проникающие до грунтовых вод (30 м. и более).
Животный мир; разнообразные грызуны (суслик, тушканчик), ящерицы,
змеи, орлы, грифы, много мелких птиц, насекомые. Особенности: занимают 1/3
поверхности и площадь их возрастает.
6. Саванны.
Осадки - 750 - 1650 мм/год, главным образом во время сезонных дождей.
Распространение - субэкватриальная Африка, Южная Америка, юг Индии.
Климат - сухой, жаркий, большую часть года обильные дожди в течении
влажного сезона.
Растительность - трава с редкими листопадными деревьями (акация,
кактусы).
Животный мир - крупные растительноядные животные - зебры, антилопы,
жирафы, хищники - львы, леопарды, гепарды, термиты (детритофаги).
7. Степи. Осадки 250 - 750 мм/год
Распространение - центр Северной Америки, Россия, отдельные районы
Африки, Австралии.
Климат - сезонный. Лето - от умеренно тёплого до жаркого. Зима -t<0 о C.
Растительность - травы (до 2 м. в Северной Америке или <0,5 м. в России)
отдельные деревья, кустарники
Животный мир - крупные травоядные - бизоны, антилопы, дикие лошади,
кенгуру) жирант , зебры, хищники - львы , леопарды, гепарды, гиены, птицы,
мелкие роющие млекопитающие - кролик, суслик.
Особенности - большинство степей превращено в с/х поля -кукуруза,
пшеница, соя, пастбища - овцы, рогатый скот.
8. Тропические влажные леса. Осадки - более 2400 мм/год,
почти каждый день дождь.
Распространение - север Южной Америки, Центральная Америки,
экваториальная Африка, юго-восточная Азия.
Климат - без смены сезонов, среднегодовая температура приблизительно
равна 28 о С.
Растительность - Самая большая по разнообразию видов и биомассе
растений экосистема.
Леса с деревьями до 60м. и выше (красное дерево,
шерстяное, шоколадное, бальзовое, леопардовое дерево, сандал). На стволах,
ветвях - лианы.
Животный мир - очень разнообразен. Обезьяны, змеи, ящерицы, белкилетяги, лягушки, пауки, муравьи, попугаи, колибри, насекомые (много).
Особенности - почвы бедные, большая часть питательных веществ
содержится в биомассе поверхностно укоренённой растительности.
9. Лиственные леса. Осадки - 750 -2000 мм/год.
Распространение - восток Северной Америки, Европа, Россия.
Климат - сезонный. Зимние t<0, хотя не ниже -12 о С.
Растительность
листопадные
деревья.
Характеризуются
многоярусностью. Деревья - дуб, липа, клён, ясень ... Кустарники, травы, мхи,
лишайники.
Животный мир - олень, косуля, кабан, заяц, ёж, волк, лиса, рысь. Птицы тетерев, глухарь,рябчик, дрозд, дятел, синица, сова, сокол В почве - кроты,
землеройки, черви ,нематоды, клещи...
67
Особенность - адаптация к сезонному климату - сброс листьев, зимняя
спячка, миграция в тёплые страны.
10. Тайга. Осадки 250 - 750 мм/год.
Распространение - северные районы Северной Америки, Европы, Азии.
Климат - сезонный. Долгая холодная зима, много осадков в виде снега
(сохраняет тепло в почве).
Растительность - вечнозелёные хвойные - кедр, сосна, ель, пихта,
лиственница.
Животный мир - травоядные - лось, олень, заяц, белка, грызуны. Хищники
- рысь, волк,
лиса, медведь, норка, росомаха. Множество птиц - рябчик,
глухарь, дятел ... Кровососущие - 40 видов мошек.
Особенности - много озёр и болот, толстая подстилка из хвои.
11. Тундра.
Осадки - менее 250
мм/год.
Распространение - север Евразии и Северной Америки.
Климат - сезонный. Очень холодная длинная зима (полярная ночь).
Среднегодовая
температура ниже -15 С. Летом вечная мерзлота оттаивает
всего на метр.
Растительность - мхи, лишайники, травы, низкорослые кустарники
(адаптация - холодостойкость), голубика, морошка, брусника.
Животный мир - мелкие млекопитающие сурки, суслики, лемминги.
Хищники - песец, горностай, волк, сова. Северный олень, зайцы. Множество
птиц - гуси, куропатки, утки, кулики. Комары, оводы, пауки.
Особенности - болотистые почвы.
Все экосистемы взаимосвязаны и взаимозависимы.
Люди со своими культурными растениями и домашними животными
образуют экосистему человека, которая взаимодействует со всеми другими
экосистемами планеты..
Биотическая структура экосистемы.
Несмотря на громадное разнообразие экосистем - от тропических лесов
до пустынь, леса, болота, озера, по мнению экологов им свойственна
одинаковая биотическая структура. Все экосистемы включают одни и те же
основные категории организмов, взаимодействующих друг с другом,
стереотипным образом. Это следующие категории: зелёные растения,
консументы, детритофаги.
1. Зелёные растения.
Это в основном зеленые растения (одноклеточные водоросли, травы,
деревья, и т.д.).
Фотосинтез - это химическая реакция, протекающая при участии
хлорофилла клетки зеленых растений за счет солнечной энергии. СО2 из
воздуха, Н2О из почвы и солнечная энергия - получается глюкоза (
простейший из Сахаров) и О 2 . Фотосинтез идет в каждой клетке зеленых
листьев.
6СO2+6 Н2O + Q солн = C6H12O6+6O6
О2 выделяется в атмосферу. Из глюкозы и минеральных элементов из
почвы растения синтезируют сложные вещества, входящие в состав организма
(белки, жиры, углеводы, ДНК и т.д.).
68
О2
фотосинтез
глюкоза
CO2
белки, жиры,
углеводы, ДНК
Минеральные вещества
N,P,K
H2O
Т.о. растения продуцируют сложные органические соединения из
простых неорганических (СO 2 , Н 2 О). При этом солнечная энергия
накапливается в органических соединениях наряду с химическими элементами.
2. Консументы.
Животные питаются органическими веществом, используя его как
источник энергии и материал для формирования своего тела. Т.е. зелёные
растения продуцируют пищу для других организмов экосистемы. К
консументам относятся рыбы, птицы, млекопитающие ... и человек. уровням
Животные, питающиеся непосредственно растениями, называются
первичными консументами (растительноядные). Их самих употребляют в пищу
вторичные консументы (хищники). Бывают консументы третьего, четвёртого и
более высоких порядков. Заяц ест морковь - первичный консумент, лиса,
съевшая зайца - вторичный консумент. Человек - ест овощи - первичный
консумент, а мясо - вторичный, хищную рыбу (щуку) - третьего порядка. Т.е.
организм может соответствовать различным и называется- всеядный.
3. Детритофаги.
Это организмы, которые питаются мёртвыми растительными и
животными остатками (опавшие листья, фекали, мёртвые животные - это
называется детрит).
Это грифы, гиены, черви, раки, термиты, муравьи, грибы, бактерии и т.д.
Их главная роль - питаясь мёртвой органикой детритофаги разлагают её.
Отмирая, сами становятся частью детрита.
Некоторые организмы не укладываются в эту схему. Например:
насекомоядные растения. Они улавливают насекомых, частично переваривают
их с помощью ферментов и органических кислот, в результате чего восполняют
недостаток азота и других питательных веществ. В России - 20 видов (венерика
мухоловка, саррацения, росянка). Обитают в местах с недостатком N, Р, К
(болота - очень бедны питательными веществами).
69
Пищевая сеть. Трофические уровни.
При изучении биотической структуры экосистемы становится
очевидным, что одно из важнейших взаимоотношений между организмами - это
пищевое. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в
экосистеме, при котором один организм поедается другим, а тот - третьим и т.д.
Пищевая цепь - это путь движения вещества (источник энергии и
строительный материал) в экосистеме от одного организма к другому.
Растение  корова
Растение  корова  человек
Растение  кузнечик  мышь  лиса орёл
Растение  жук  лягушка  змея  птица
 обозначает направление движения.
В природе пищевые цепи редко изолированы друг от друга. Гораздо чаще
представители одного вида (растительноядные) питаются несколькими видами
растений, а сами служат пищей для нескольких видов хищников. Перенос
вредных веществ в экосистеме.
Пищевая сеть - это сложная сеть пищевых взаимоотношений.
Детритофаги
Орёл
Детритофаги
V
Лиса
Человек
Орёл
Детритофаги
IV
Мышь
Детритофаги
Заяц
III
Корова
Человек
II
Пшеница
Трава
Яблоня
I
Несмотря на многообразие пищевых сетей, они все соответствуют общей
схеме: от зелёных растений к первичным консументам, от них к вторичным
консументам и т.д. и к детритофагам. На последнем месте всегда стоят
детритофаги, они замыкают пищевую цепь.
Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих
определённое место в пищевой сети.
I трофический уровень - всегда растения,
II трофический уровень - первичные консументы
III трофический уровень - вторичные консументы и т.д.
Детритофаги могут находиться на II и выше трофическом уровне.
Обычно в экосистеме насчитывается 3-4 трофических уровня. Это
объясняется тем, что значительная часть потребляемой пищи тратится на
энергию (90 - 99 %), поэтому масса каждого трофического уровня меньше
предыдущего. На формирование тела организма идет относительно немного (1 10 %.Соотношение между растениями, консументами, детритофагами
70
выражают в виде пирамид.
Пирамида биомассы - показывает соотношение биомасс различных организмов
на трофических уровнях.
Пирамида энергии- показывает поток энергии через экосистему. (см.рис.)
Очевидно, что существование большего числа трофических уровней
невозможно, из-за быстрого приближения биомассы к нулю.
III
консумент (волк)
3,5 дж
вторичный
II
консумент (корова)
500 дж
первичный
6200 дж
I
растения
2,6*10 7 дж
поглощено
1,3*10 9 дж
падает на
солнечной энергии
поверхность земли на
некоторую площадь
Пирамида энергии
III
10 кг
II
100 кг
I
1000 кг
лиса (1 о о )
заяц (10 о о )
растения на лугу (100 о о )
Пирамида биомассы.
Автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофы - это организмы, способные строить свои тела за счет
неорганических соединений, используя солнечную энергию.
К ним относятся растения ( только растения). Они синтезируют из СО 2 ,
Н 2 О (неорганические молекулы) под воздействием солнечной энергии глюкозу (органические молекулы) и О 2 . Они составляют первое звено в
пищевой цепи и находятся на 1 трофическом уровне.
Гетсротрофы - это организмы, которые не могут строить собственное тело из
неорганических соединений, а вынуждены использовать созданное
автотрофами, употребляя их в пищу.
К ним относятся консументы и детритофаги. И находятся на II и выше
71
трофическом уровне. Человек тоже гетеротроф.
Вернадскому принадлежит идея, что возможно превращение
человеческого общества из гетеротрофного и автотрофное. В силу своих
биологических особенностей человек не может перейти к автотрофности, но
общество в целом способно осуществить автотрофный способ производства
пищи, т.е. замена природных соединений (белки, жиры, углеводы) на
органические соединения, синтезированные из неорганических молекул или
атомов.
Изменение вещества и энергии в организмах.
Зелёные растения.
В растениях происходит процесс фотосинтеза, при котором из СО 2 , Н 2 О и
солнечной энергии получаются глюкоза и О 2 . При этом солнечная
кинетическая энергия превращается в потенциальную энергию молекул
глюкозы. Глюкоза - это органическая молекула с высокой потенциальной
энергией. Из солнечной энергии около 2 % превращается в потенциальную
энергию молекул глюкозы.
Глюкоза в растениях выполняет 2 функции:
1. Служит строительным материалом тела, т.е. из глюкозы образуются сложные
органические молекулы (крахмал, целлюлоза, липиды, белки, нуклеиновые
кислоты).
2. Источник энергии для всех процессов жизнедеятельности растений, т.е.
построение тканей, поглощение питательных элементов из почвы, дыхание.
О2
Фотосинтез
Глюкоза
Клеточное
СО 2
дыхание
Строительство
тканей
Энергия
СО 2
Заяц
Лиса
экскременты
Н2 О
скременты
72
С6Н12О6 + О2  6СО2 + 6H2О + Q
Процесс расщепления органических молекул с выделением энергии
называется клеточным дыханием. Т.е. молекула глюкозы в присутствии
кислорода разрушается до ÑО 2 , Н 2 О с выделением энергии. Данный процесс
идёт в каждой клетке и в целом противоположен фотосинтезу.
Травы - энергия 40-50%
Деревья - 70-80% (в основном на дыхание)
Продуктивность экосистем, т/м2год:
• Влажные тропические леса - 2200 , лиственные леса – 1200, тайга – 800,
тундра – 140, пустыни - 90, озера, реки - 250, океан - 80
Т.о. только часть глюкозы используется растением для своего роста, а другая
часть вновь разрушается с выделением энергии, необходимой для протекания
физиологических процессов.
Консументы.
Животным свойственна активная выработка кинетической энергии
(движение, бег, поддержание постоянной температуры тела, дыхание и т.д.).
Источник энергии - потенциальная энергия органических молекул,
потребляемых в составе пищи. Значительная часть пищи (90 - 99 %)
разрушается с высвобождением энергии, обеспечивающий все функции
организма и теряющейся в конце концов в виде выделяемого телом тепла.
Строительная роль пищи.
Часть съеденной, переваренной и поступившей в кровь пищи служит сырьём
для роста и обновления тканей тела. Для этого также необходимые
определённые витамины и микроэлементы (Fe, Си, Mn, Zn). Если в пище нет
какого-либо из необходимых ингредиентов, сколько бы калорий не содержала
пища, неизбежны функциональные расстройства.
Неусвояемое вещество.
Часть пищи не переваривается и просто проходит через пищеварительный тракт
и выводится в виде фекалий или экскрементов.
Детритофаги - аналогично консументам.
рост тканей тела .
Пища
органическое
(энергия) вещество с высокой
клеточное дыхание
потенциальной энергией
О2
СО 2
Н 2 О, N, Р ... (с мочой)
экскременты
Т.о. происходит превращение энергии из одной формы в другую, а
именно солнечной энергии в потенциальную энергию, запасаемую растениями,
а её-в другие виды по мере прохождения по пищевой цепи. На каждом
73
трофическом уровне часть потенциальной энергии пищи расходуется на
жизненные функции и часть теряется в виде тепла. Т.е. происходит поток
энергии через систему.
Зелёные
Первичные
Вторичные
растения
консументы
консументы
Детритофаги
Минеральные
вещества
Тепло
энергия
---- вещество
Принцип функционирования экосистем.
1. Получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках
кругооборота всех элементов. Мы видим как четко взаимодействуют
растения, консументы и детритофаги, поглощая и выделяя различные
вещества. Органика и кислород, образуемые при фотосинтезе в растениях,
нужны консументам для питания и дыхания. А выделяемый консументами
СО 2 и минеральные вещества мочи - необходимы растениям.
2. Экосистемы существуют за счёт не загрязняющей среду и практически
вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и
избыточно.
Солнечная энергия  химическая потенциальная энергия растений
(передаётся по пищевым цепям)  теряется в виде тепла
Избыток- растения используют 0,5% от падающей на Землю
Вечная - несколько млрд. лет
3. Чем больше биомасса популяции, тем ниже занимаемый его трофический
уровень (99 % на энергию).
Закон лимитирующего фактора.
Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно
хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, одни растения предпочитают
очень влажную почву, другие - сухую. Одни требуют сильной жары, другие
лучше переносят более холодную среду и т.п. В лабораторных экспериментах
эти различия проявляются особенно четко.
Проведены следующие лабораторные исследования. Растения выращивают
в различных камерах, где контролируются все абиотические факторы. При этом
74
один фактор изменяется, а остальные остаются неизменными. В данном случае
изменяется температура / Результаты показывают, что по мере повышения
температуры от некоторой величины, ниже которой рост вообще не возможен,,.
растение развивается всё лучше и лучше, пока скорость роста не достигнет
максимального значения. При дальнейшем повышении температуры растение
будет чувствовать себя всё хуже и хуже и в конечном итоге погибнет.
Графически это можно изобразить следующим образом .
Скорость
роста
t, о С
8
18
Зона
стресса
28
Зона
оптимума
38
Зона
стресса
Диапазон устойчивости
Нижний
предел
Верхний предел
У каждого фактора, влияющего на рост, размножение и выживание организма,
есть оптимум, зона стресса и далее зона, в которой существование данного
организма не возможно.
Зона оптимума - это обычно диапазон температур, а не конкретная величина т.е.
диапазон температур, при которых максимальна скорость роста.
Слева и справа от зоны оптимума находятся зоны стресса, в них растение
испытывает стресс с скорость роста резко уменьшается.
Диапазон устойчивости - диапазон температур, в котором возможен рост
растения.
Предел устойчивости - минимальная и максимальная температура пригодная
для жизни.
Сходные эксперименты можно провести и дня проверки влияния других
факторов, причём результаты графически всегда одинаковы.
Подобные эксперименты показывают, что виды могут существенно
различаться с точки зрения оптимальных условий и пределов устойчивости.
Например, количество воды оптимальное для одного вида вызывает стресс у
другого и приводит к гибели третий вид. Некоторые растения вообще не
переносят заморозков (t<0°C), это ведёт к их гибели, другие растения способны
75
выжить при небольших холодах, а есть растения, для которых несколько недель
отрицательных температур - необходимое условие завершения жизненного
цикла. То же самое справедливо и для других экологических факторов.
В описанном выше эксперименте изменялся только один фактор, а остальные
как бы соответствовали зоне оптимума. Таким образом мы наблюдали действие
закона лимитирующего фактора.
Даже единственный фактор за пределами своего оптимума приводит к
стрессовому состоянию организма, а в пределе - к его гибели.
Такой фактор называется лимитирующим. Это относится к любому
влияющему на рост параметру, которого «слишком мало» или «слишком
много». Например, гибель растений вызывается и чрезмерным поливом и
избытком удобрений, так и недостатком воды и питательных веществ. Это
известно садоводам.
Закон лимитирующего фактора был сформулирован Либихом в 1840 году в
ходе его наблюдений за влиянием на растения минеральных удобрений. Он
обнаружил, что ограничение дозы любого удобрения ведёт к одинаковому
результату - замедлению роста.
Дальнейшие наблюдения показали, что он относится ко всем влияющим на
организм абиотическим и биотическим факторам. Это может быть и
конкуренция, хищничество и паразитизм.
Кругооборот веществ в биосфере.
Процессы фотосинтеза органических веществ продолжаются сотни
миллионов лет. Но поскольку Земля конечное физическое тело, то любые
химические элементы также физически конечны. За миллионы лет они должны,
казалось бы, оказаться исчерпанными. Однако этого не происходит. Более того,
человек постоянно интенсифицирует этот процесс, повышая продуктивность
созданных им экосистем.
Все вещества на нашей планете находятся в процессе биохимического
кругооборота веществ. Выделяют 2 основных кругооборота большой или
геологический и малый или химический.
Большой кругооборот длится миллионы лет. Он заключается в том, что горные
породы подвергаются разрушению, продукты разрушения сносятся потоками
воды в Мировой океан или частично возвращаются на сушу вместе с осадками.
Процессы опускания материков и поднятия морского дна в течении длительного
времени приводят к возвращению на сушу этих веществ. И процессы
начинаются вновь.
Малый кругооборот, являясь частью большого, происходит на уровне
экосистемы и заключается в том, что питательные вещества почвы, вода,
углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела
и жизненные процессы. Продукты распада почвенной микрофлоры вновь
разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям и вновь
вовлекаются в поток вещества.
Кругооборот химических веществ из неорганической среды через растения и
животные обратно в неорганическую среду с использованием солнечной
энергии химической реакций называется биохимическим циклом.
Содержание химических элементов в теле человека.
О 2 -62,81%, С-19,37%, H-9,31%, N-5,14%, Ca-1,38%, Р-0,64%, S-0,63%, Na0,26%, К-0,22%, CI-0,18%, Mg-0,04%, F-0,009%, Fe - 0,005 %, Mn-0,0001%.
76
Микро и макро элементы.
Человек :
Макро: - С, Н, N, О, S, Р.
Микро: - Cu, Mn, Fe, Zn, Mo, F, I, Se.
Растения:
Микро
для фотосинтеза - Mg, Fe, Zn,
V, Cl.
1 .Кругооборот углерода.
Сложный механизм эволюции на Земле определяется химическим
элементом «углерод». Углерод - составная часть скальных пород и в виде СО 2 часть атмосферного воздуха. Источники СО 2 - вулканы, дыхание, лесные
пожары, сжигание топлива, промышленность и др.
Атмосфера интенсивно обменивается СО 2 с мировым океаном, где его в
60 раз больше, чем в атмосфере, т.к. СО 2 хорошо растворяется в воде (чем
ниже температура - тем выше растворимость, т.е. СО 2 больше в низких
широтах). Океан действует как гигантский насос: поглощает СО 2 в
холодных областях и частично «выдувает» в тропиках.
Избыточное количество СО 2
в океане соединяется с водой, образуя
угольную кислоту. Соединяясь с Са, К, Na, образует стабильные
соединения в виде карбонатов, которые оседают на дно.
Фитопланктон в океане в процессе фотосинтеза поглощает СО 2 . Умирая,
организмы попадают на дно и становятся частью осадочных пород. Это
показывает взаимодействие большого и малого кругооборота веществ.
О2
Фотосинтез
Глюкоза
СО 2
СО2
Рост
тканей
Клеточно
е дыхание
СО2
77
СО2
Заяц
Лиса
Н2 О
СО2
СО2
СО 2
СО 2
Углерод С из молекулы СО2 в ходе фотосинтеза включается в состав
глюкозы, а затем в состав более сложных соединений, из которых построены
растения. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани
всех остальных живых организмов в экосистеме и возвращаются в
окружающую среду в составе СО2.
Также углерод присутствует в нефти и угле. Сжигая топливо, человек
также завершает цикл углерода, содержащегося в топливе - так возникает биотехнический кругооборот углерода.
Оставшаяся масса углерода находится в карбонатных отложениях дна океана
(1,3-10 16 т), в кристаллических породах (1-10 15 т), в угле и нефти (3,4- 10 15 т).
Этот углерод принимает участие в экологическом кругообороте. Жизнь на
Земле и газовый баланс атмосферы поддерживается относительно небольшим
количеством углерода (5-10 9 т).
2. Кругооборот фосфора.
Этот элемент входит в состав генов и молекул, переносящих энергию внутри
клеток, в костную ткань. В различных минералах фосфор содержится в виде
ионов PO 4 3 . Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают
ионы PO 4 3 из водного раствора и включают в состав различных органов
соединений. По пищевым цепям он переходит от растений к другим
организмам. На каждом этапе фосфор может быть выведен из организма в
составе мочи.
Разница с кругооборотом углерода - в кругообороте углерода есть
газообразная фаза (СО2), у фосфора - газовой фазы нет.
Фосфаты циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие
фосфор отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения
данного элемента. В естественных экосистемах так и происходит. Фосфор
может также поступать с моющими средствами и удобрениями.
3.Кругооборот азота.
Азот входит в состав белков.
78
СО2
Кругооборот азота несколько сложен, т.к. он включает газообразную и
минеральную фазу.
Основная часть азота находится в воздухе (78%). Однако растения не могут
усваивать азот непосредственно, а только в виде ионов NH4+ и NO3-.
Существуют бактерии и сине-зелёные водоросли, способные превращать
газообразный азот в ионы. Важнейшую роль среди азотофиксирующих
организмов играют бактерии, живущие на клубеньках бобовых растений.
Растения обеспечивают бактерии местообитанием и пищей (сахарами), получая
от них взамен доступную форму азота. По пищевым цепям органический азот
передаётся от бобовых к другим организмам экосистемы. Органические
соединения азота после гибели организмов при помощи бактерий разлагаются
до аммиака и нитратов (NO3 ). Нитраты частично вновь поглощаются
растениями, частично восстанавливаются до N2, вновь поступающего в
атмосферу.
Насколько регулярно осуществляется кругооборот любого элемента, зависит
продуктивность экосистемы, что важно для с/хозяйства и выращивания лесов.
Вмешательство человека нарушает процессы кругооборота. Вырубка леса и
сжигание топлива влияет на кругооборот углерода.
Считается, что время переноса углерода - 8 лет, N2 - 110 лет, кислорода - 2500
лет.
Кругооборот воды.
Нам знакомы 3 состояния воды: твёрдое - лёд, жидкое - собственно вода,
газообразное - водяной пар. Количество водяного пара в воздухе определяют
как влажность, обычно в %.
Главный источник поступления воды - атмосферные осадки,а главный источник расхода - испарение.
Продолжительность кругооборота :
океан (3000 лет), подземные воды (5000 лет), полярные ледники (8500 лет),
озера (17 лет), реки (10 дней), вода в живых организмах - несколько часов
Т.к. океаны занимают 70% поверхности Земли, то вода попадает в воздух,
главным образом, испаряясь с поверхности океана. Испарение идёт с
поверхности озёр, рек, почвы и т.д.
Когда воздух, максимально насыщенный водяным паром, охлаждается, то
вода конденсируется: её молекулы соединяются в капельки. В атмосфере вода
конденсируется на частичках пыли, в результате чего образуются туман и
облака. Когда эти капли или кристаллики льда становятся достаточно
крупными, то идёт дождь или снег.
Вода, попадающая на землю, или впитывается в почву или стекает по ней. По
поверхности вода стекает в ручьи, реки, далее в океан, где происходит
испарение. Вода, впитавшаяся в почву, или удерживается в почве в количестве,
зависящем от водоудерживающей способности почвы, и возвращается в
атмосферу при испарении, или просачивается вниз по трещинам под действием
силы тяжести, достигая непроницаемого слоя горной породы, накапливается и
называется грунтовыми водами. Далее вода вытекает на поверхность и образует
родники, а родники питают ручьи и т.д.
При испарении в воздух поднимаются только молекулы воды, а соли и другие
вещества остаются на земле. Когда водяной пар конденсируется из него
образуется только вода. Т.о. земля и атмосфера работают как гигантский
опреснитель и очиститель (опреснителя - солёная вода океана).
Биотический потенциал и сопротивление среды.
Сохранение или рост численности зависит не только от скорости размножения
(число новорожденных, отложенных яиц, произведённых семян или спор в
79
единицу времени). Не менее важно и пополнение взрослого состава популяции
за счёт потомства. Высокая скорость размножения при низких темпах
пополнения не может существенно увеличить её численность.
Например - рыбы вымётывают тысячи или миллионы икринок, но лишь
ничтожно малая часть выживает и превращается во взрослое животное.
Растения рассеивают огромное количество семян.
И напротив, размер популяции может расти за счёт увеличения темпов
пополнения при малой скорости размножения. Это относится к людям
(рождаемость низкая, но детская смертность низкая, поэтому практически все
дети доживают до взрослого возраста).
Другим важным фактором, ведущим к росту популяции, относится
способность животных мигрировать, а семян рассеиваться на новых
территориях, приспосабливаться к новым местам обитания и заселять их,
наличие защищённых механизмов и устойчивость к неблагоприятным условиям
среды и болезням.
Биотический потенциал - это совокупность факторов, способствующих
увеличению численности вида.
У разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, но они
имеют одно общее свойство - стремительное увеличение численности при
благоприятных условиях среды. В естественных условиях такое наблюдается
редко. Вероятность того, что все условия окажутся благоприятными очень
низка. Обычно один или несколько факторов (t, влажность, солёность, хищники,
паразиты, нехватка пищи) становятся лимитирующими. Сочетание всех таких
«ограничителей» называют сопротивлением среды. Сильнее всего они
действуют на молодых особей, а это снижает темпы пополнения. При более
суровых условиях гибнет часть взрослых особей.
Следовательно: рост, снижение и постоянство популяции зависит от
соотношения между биотическим потенциалом и сопротивлением среды.
Уменьшение
численности
Увеличение численности
биотический потенциал:
-рождаемость
-способность к расселению
-способность к захвату
новых мест обитания
-защитные механизмы
-способность выдерживать
неблагоприятные условия
сопротивление среды:
-нехватка питания
- нехватка воды
- нехватка подходящих
мест обитания
-неблагоприятные
погодные условия
-хищники
-болезни
-паразиты
-конкуренты
Принцип изменения популяции: это результат нарушения равновесия между
биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей её среды.
Подобное равновесие является динамическим, т.е. непрерывно
регулирующимся, т.к. факторы сопротивления среды редко подолгу остаются
неизменными. Например: в один год численность популяции снизилась из-за
засухи, а в следующий год полностью восстановилась при обильных дождях.
Подобные колебания продолжаются неопределённо долго. Равновесие - понятие
относительное. Иногда амплитуда отклонений мала, иногда значительна, но
80
пока сократившаяся популяция способна восстановить прежнюю численность,
она существует.
Равновесие в природных системах зависит от плотности популяции, т.е. числа
особей на единицу площади. Если плотность популяции растёт - сопротивление
среды увеличивается, в связи с чем увеличивается смертность и рост
численности прекращается. И наоборот, с уменьшением плотности популяции сопротивление среды ослабевает и восстанавливается прежняя численность.
Воздействие человека на природу часто приводит к вымиранию популяции,
т.к. не зависит от плотности популяции. Разрушение экосистем, загрязнение
окружающей среды одинаково влияют на популяции как с низкой, так и
высокой плотностью.
Кроме этого, биотический потенциал зависит от критической
численности популяции. Если численность популяции (оленей, птиц или рыб)
падает ниже этой величины, гарантирующей воспроизводство, биотический
потенциал стремится к нулю и вымирание неизбежно.
Существование может быть поставлено под угрозу, даже когда множество
представителей вида живы, но живут в домашних условиях, т.е. изолированы
друг от друга (попугаи).
Равновесие экосистемы.
Гомеостаз - это состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы
(гомео - тот же, стазис - состояние).
Равновесие в экосистемах поддерживается процессами с обратной связью.
Рассмотрим простейшую экосистему: заяц-рысь, состоящую из двух
трофических уровнях.
Рост популяции
жертвы (заяц).
Рост популяции
хищника (рысь).
Когда численность зайцев невелика, каждый из них может найти достаточно
пищи и удобных укрытий для себя и своих детёнышей. Т.е. сопротивление
среды невысоко, и численность зайцев увеличивается несмотря на присутствие
хищника. Изобилие зайцев облегчает рыси охоту и выкармливание детёнышей.
В результате численность хищника также возрастает. В этом проявляется
обратная положительная связь. Однако с ростом численности зайцев
уменьшается количество корма, убежищ и усиливается хищничество, т.е.
усиливается сопротивление среды. В результате численность зайцев -снижается.
Охотиться хищникам становится труднее, они испытывают нехватку пищи и их
численность падает. В этом проявляется обратная отрицательная связь, которая
компенсирует отклонения и возвращает экосистему в исходное
состояние.
Подобные колебания происходят периодически вокруг некого среднего
уровня.
Численность
заяц
рысь
81
резкое изменение
факторов
гибель
время
При некоторых условиях обратная связь может быть нарушена. Например,
на зайцев стал охотиться другой хищник, или среди зайцев возникла
инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности
системы, которое может быть обратимым или необратимым. Роль помех могут
играть и абиотические факторы. Засуха нижает продуктивность растений и
ограничивает пищу для зайцев, что немедленно отразиться на хищнике.
При появлении помех в системе «заяц-рысь» станет меньше и зайцев и
рысей. Стабильность системы в целом не нарушается, но объём трофических
уровней изменится. При этом новый уровень стабильности опять будет
обеспечиваться механизмами обратной связи.
Понятно, что давление помех не может быть беспредельным. При
массовой гибели зайцев экосистема за счёт обратной отрицательной связи не
может компенсировать отклонения. Тогда данная система прекратит своё
существование.
Та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной
связи способны сохранить устойчивость системы, хотя и в изменённом виде,
называют гомеостатическим плато.
гибель
верхний предел положительной связи
гомеостатическое плато
нижний предел отрицательной связи
гибель
Экосистемы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее, т.е.
чем больше видов организмов и пищевых связей.
Экосистема человека:
80% производимой пищи основано на потреблении 5 видов (пшеница, рис,
кукуруза, соя, сахарный тростник).
Экологическая ниша.
Местообитание - это место, где живёт организм (лес, луг, болото, внутри
другого организма).
Экологическая ниша - пространственно-временное положение организма в
рамках экосистемы (где, когда и чем питается, где устраивает гнездо и т.п.)
На первый взгляд кажется, что животные должны конкурировать друг с
другом за пищу и убежища. Однако это происходит редко, т.к. они занимают
разные экологические ниши. Пример: дятлы извлекают личинки из-под коры,
воробьи- зерном. И мухоловки и летучие мыши ловят мошкару, но в разное
время - днём и ночью. Жираф поедает листья с верхушек деревьев и не
конкурирует с другими травоядными.
82
У каждого вида животных своя ниша, что сводит к минимуму конкуренцию с
другими видами. Поэтому в сбалансированной экосистеме присутствие одного
вида обычно не угрожает другому.
Адаптация к разным нишам связана с действием закона лимитирующего
фактора. Пытаясь использовать ресурсы за пределами своей ниши животное
сталкивается со стрессом, т.е. с ростом сопротивления среды. Иными словами, в
собственной нише его конкурентоспособность велика, а вне её значительно
ослабевает или
пропадает вовсе.
Адаптация животных к определённым нишам заняла миллионы лет и
протекала в каждой экосистеме по-своему. Ввезённые из других экосистем виды
могут вызвать вымирание местных именно в результате успешной конкуренции
за их ниши.
Пример:
1. Скворцы, завезённые в Северную Америку из Европы, за счёт своего
агрессивного территориального поведения вытеснили местных «синих» птиц.
2. Одичавшие ослы потравили пустынные экосистемы, вытеснив оттуда
снежного барана.
3. В 1859 году в Австралию из Англии завезли кроликов для спортивной охоты.
Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники
- не опасными. В результате кролики расплодились на столько, что
уничтожили обширные территории пастбищ. Лисы, привезённые для
уничтожения кроликов нашли более лёгкую добычу (местных сумчатых).
Лишь позже удалось определить паразита и решить проблему.
4. Земледельцы ищут методы борьбы с сорняком ранее не встречавшимся в
нильской долине. Невысокое растение с крупными листьями и мощным
корнем уже несколько лет ведёт наступление на обрабатываемые земли
Египта. Местные агрономы считают его чрезвычайно активным вредителем.
Оказывается, что это растение известно в Европе под названием «хрен
деревенский». Вероятно его завезли русские специалисты, строившие
металлургический комбинат.
Концепция экологической ниши применима и к растениям. Как и у животных
их конкурентоспособность высока лишь в определённых условиях.
Пример: Платаны растут по берегам рек и в поймах, дубы на склонах. Платан
приспособлен к переувлажнённой почве. Семена платана распространяются
вверх по склону и этот вид может расти там при отсутствии дубов. Аналогично,
жёлуди, попадая в пойму, гибнут из-за избытка влаги и не способны
конкурировать с платанами.
Экологическая ниша человека - состав воздуха, воды, пищи, климатические
условия, уровень электромагнитного, ультрафиолетового, радиоактивного
излучения и пр.
Адаптация, изменение или вымирание экосистем.
В природе каждое поколение любого вида подвергается отбору на
выживаемость и воспроизводство. Особи, которые выживают и размножаются,
передают свои гены следующему поколению, а гены тех, что погибли, не
оставив потомства, отсеиваются из генофонда. Таким образом генофонд
каждого вида испытывает действие естественного отбора. Поэтому почти все
признаки организма служат выживанию и воспроизводству.
Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым
условиям внешней среды.
83
Существуют следующие виды адаптации:
1. Адаптация к климатическим и другим абиотическим факторам (чистая
шерсть, перелёт птиц на юг, зимняя спячка у медведей, опадение листвы,
холодостойкость хвойных деревьев).
2. Адаптация к добыванию пищи и воды (у жирафа - длинная шея, чтобы есть
листья с деревьев, паук плетёт сеть, хищники - быстро бегают, длинные
корни растений в пустыне).
3. Адаптация, направленная на защиту от хищников и устойчивость к
заболеваниям и паразитам (заяц - быстрый бег, ёж - иглы, заяц - окраска,
комочки у растений).
4. Адаптация, обеспечивающая поиск и привлечение партнёра у животных и
опыление у растений (яркое оперение, пение, запах, яркий цвет у цветков).
5. Адаптация к миграциям у животных и распространение семян у растений
(перелёт птиц, стада лошадей, крылья у семян для переноса ветром, колючки
у семян).
При изменении любого абиотического или биотического фактора вид ожидает
один из трёх путей:
1. Миграция - часть популяции может найти новое местообитание с
подходящими условиями и продолжить там своё существование.
2. Адаптация - в генофонде могут присутствовать гены, которые позволят
некоторым особям выжить в новых условиях и восстановить потомство.
Через несколько поколений под действием естественного отбора возникнет
популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям.
3. Вымирание - если ни одна пара особей не может мигрировать, спасаясь от
воздействия неблагоприятных факторов, а те выходят за пределы
устойчивости всех индивидов, то популяция исчезнет (динозавры).
Это означает, что в разные периоды истории Земля была населена разными
существами. Ни одному виду не гарантировано выживание.
Ископаемые
остатки
свидетельствуют,
что
виды
появляются,
распространяются, дают начало другим видам и в большинстве случаев
вымирают.
Итак по мере изменения условий существования, некоторые виды
адаптируются и преобразуются, а другие вымирают. Что же определяет их
судьбу?
Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми
колебаниями внешних условий.
Если генофонд очень разнообразен, даже при сильных изменениях среды
некоторые особи сумеют выжить. При низком разнообразии генофонда,
наоборот, малейшее изменение среды может привести к вымиранию вида,
поскольку генов, позволяющих особям противостоять отрицательному
воздействию не найдётся.
Если изменения малозаметны и/или происходят постепенно, большинство
видов сумеет приспособиться и выжить. Возможны такие катастрофические
изменения (ядерная война), что не выживет ни один вид.
На выживание также влияет географическое распространение. Чем шире
распространён вид, тем, как правило, выше его генетическое разнообразие и
наоборот. Кроме того, при обширном ареале некоторые его участки могут быть
удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования,
в них вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.
84
Если в новых условиях часть особей выжила, то восстановление популяции и
дальнейшая адаптация будут зависеть от скорости воспроизведения, поскольку
изменение признаков происходит только путём отбора в каждом поколении.
Например: пара насекомых даёт несколько сотен потомков, которые проходят
жизненный цикл за несколько недель. С-но: скорость воспроизведения у
насекомых в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих 2-6 птенцов в год,
и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьётся во
столько же раз быстрее. Стоит ли удивляться, что насекомые быстро
адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым против них
пестицидам, тогда как другие дикие виды от этого гибнут.
Важны и размеры организма. Мухи могут существовать и в мусорном ведре,
тогда как крупным животным для выживания нужны обширные пространства.
Сельское хозяйство с его узкой генетической базой оказывается беззащитным.
Сокращение генетического разнообразия с одной стороны и ускоряющееся
ухудшение окружающей среды с другой стороны, не способствуют
устойчивости биосферы. Поэтому в ближайшие 50 лет человечеству предстоит
сделать выбор: или создать устойчивую человеческую экосистему или стать свидетелями глобальной катастрофы.
85
БИОНИКА
Формальной датой рождения одной из новых наук, возникшей в
современном нам ХХ в., бионики, принято считать 13 сентября 1960 г. — день
открытия первого американского национального симпозиума на тему «Живые
прототипы искусственных систем — ключ к новой технике». Однако, само
собой разумеется, что проведение такого симпозиума стало возможным только
потому, что к этому времени было накоплено большое количество данных о
принципах организации и функционирования живых систем, а также появились
возможности практического использования добытых знаний для решения ряда
актуальных задач техники.
Био́ника (от греч. βίον — элемент жизни, буквально — живущий) — прикладная
наука о применении в технических устройствах и системах принципов
организации, свойств, функций и структур живой природы, то есть формы
живого в природе и их промышленные аналоги.
Единого мнения о содержании бионики — едва ли не самой популярной из
молодых наук, возникших в ХХ в., — до сих пор нет. Многие специалисты
считают бионику новой ветвью кибернетики, другие относят ее к
биологическим наукам, но, судя по всему, наиболее правы те, кто выделяет
бионику в самостоятельную науку.
Обращаясь к наиболее устоявшемуся определению, можно сказать, что бионика
— это наука, занимающаяся изучением принципов построения и
функционирования биологических систем и их элементов и применением
полученных знаний для коренного усовершенствования существующих и
создания принципиально новых машин, приборов, аппаратов, строительных
конструкций и технологических процессов. Бионику также можно назвать
наукой о построении технических устройств, характеристики которых
максимально приближены к характеристикам живых систем.
Различают:
· биологическую бионику, базирующуюся на самых разных разделах биологии
и медицины, использует их достижения для выявления определенных
принципов живой природы, которые могут быть положены в основу решения
тех или иных проблем инженерного плана.
· теоретическую бионику, которая разрабатывает математический аппарат
биологического моделирования, а также математические модели явлений и
процессов, протекающих в живых организмах, живых системах или даже в
обществах организмов.
· техническую бионику, реализует математические модели или иные стороны
деятельности живых организмов, часто полученных в ходе исследований
биологической и теоретической бионики, с целью усовершенствования
существующих и создания совершенно новых технических средств и систем,
превосходящих по своим техническим характеристикам уже созданные ранее и
действующих по биологическому принципу.
Бионика тесно связана с биологией, физикой, химией, кибернетикой и
инженерными науками: электроникой, навигацией, связью, морским делом и
другими. Примеры: мы все знаем самолёт. Но не догадываемся как придумали
самолёт. А его придумали так: люди увидели птицу и решили собрать свою
птицу. Люди увидели рыбу и решили создать подводную лодку.
86
Идея применения знаний о живой природе для решения инженерных задач
принадлежит Леонардо да Винчи, который пытался построить летательный
аппарат с машущими крыльями, как у птиц: орнитоптер.
Появление кибернетики, рассматривающей общие принципы управления и
связи в живых организмах и машинах, стало стимулом для более широкого
изучения строения и функций живых систем с целью выяснения их общности с
техническими системами, а также использования полученных сведений о живых
организмах для создания новых приборов, механизмов, материалов и т. п.
В 1963 г. на Всесоюзной конференции по бионике академик А.И. Берг, один из
создателей и идеологов бионики, отметил, что в природе существует много
лишнего и несовершенного, избыточного и с технической точки зрения
неоправданного. Поэтому бионика не слепо копирует природу, она лишь
заимствует у нее совершенные конструктивные схемы и механизмы
биологических систем, обеспечивающие в сложных условиях существования
особую гибкость и живучесть, выработанные живыми системами за время
эволюционного развития.
Основные направления работ по бионике охватывают следующие
проблемы:
· изучение нервной системы человека и животных и моделирование нервных
клеток (нейронов) и нейронных сетей для дальнейшего совершенствования
вычислительной техники и разработки новых элементов и устройств автоматики
и телемеханики (нейробионика);
· исследование органов чувств и других воспринимающих систем живых
организмов с целью разработки новых датчиков и систем обнаружения;
· изучение принципов ориентации, локации и навигации у различных животных
для использования этих принципов в технике;
·
исследование
морфологических,
физиологических,
биохимических
особенностей живых организмов для выдвижения новых технических и
научных идей.
Многие
медицинские
инструменты
имеют
прообраз
среди
представителей живого мира. Игла-скарификатор, служащая для забора
периферической крови (например, с целью выполнения общего анализа крови,
неоднократно назначаемого каждому из нас врачами всех профилей),
сконструирована по принципу, полностью повторяющему строение зуба-резца
летучей мыши, укус которой, с одной стороны, отличается безболезненностью,
а с другой — всегда сопровождается достаточно сильным кровотечением.
Привычный всем поршневой шприц во многом имитирует кровососущий
аппарат насекомых — комара и блохи, с укусом которых гарантированно
знаком каждый человек. Применяемая во время хирургической операции игла,
используемая для наложения швов на внутренние органы и ткани человека, за
несколько веков не изменила своей первоначальной формы — формы реберных
костей крупных рыб, а скальпель до сих пор повторяет форму тростникового
листа с его природной режущей кромкой.
Но это лишь самые простые примеры, дошедшие до нас буквально из
глубины веков, а современное развитие бионики касается множества
высокоразвитых медицинских технологий. Типичным примером является
современная технология реконструкции и наращивания зубной эмали,
являющаяся одним из «китов» нынешней стоматологии и применяющаяся в
косметологии технология наращивания ногтей и волос. Основой для этих
технологий является принцип построения морских губок, а также техника
строения гнезд стрижей-саланганов. Оба эти строительных принципа основаны
на химиоотвердевающей и светоотвердевающей методиках.
87
Принципы бионики и медицина
Не менее актуальным достижением бионики в медицине является
использование биотоков. Когда в конце XVIII в. итальянский физиолог Луиджи
Гальвани в качестве побочного результата опытов по анатомированию лягушек
открыл биотоки, возникающие в мышцах при движении, будущее применение
биотоков представлялось кранйе ограниченным. Однако результаты
современных исследований утверждают прямо противоположное. Мозг,
командуя движениями руки, продолжает посылать к мышцам руки биотоки —
слабый электрический сигнал — и тогда, когда нижний сегмент руки
ампутирован. Разумеется, движения в этом случае нет, т. к. импульсы, попадая в
нервное окончание усеченной мышцы культи, дают лишь ощущение тех или
иных движений, а материальный субстрат движений (мышцы) отсутствует.
Первая модель искусственной руки, управляемой биопотенциалом, была
изготовлена в 1957 г. Она имела электромагнитный привод и весьма
громоздкую систему усиления и преобразования снимаемых с какой-либо
мышцы биоэлектрических сигналов. Первая искусственная рука воспринимала
только общие сигналы типа «сжать пальцы», «разжать пальцы» и простейшее
чередование этих команд, без восприятия сигналов регулирующего типа,
сообщающих, с какой силой должно производиться движение. Попытка
поздороваться с человеком, обладающим такой «железной рукой», неизбежно
заканчивалась бы травмой.
Совершенствование протезов, управляемых биотоками, шло поистине
«семимильными шагами», и уже летом 1960 г. участники I Международного
конгресса Федерации по автоматическому управлению, проходившему в
Москве, увидели, как мальчик, не имеющий кисти руки, взял искусственной
рукой кусочек мела и написал на доске ясно и четко: «Привет участникам
конгресса». Кистью протеза, которая четко сжималась и разжималась,
управляли биотоки. Была достигнута четкость движений, достаточная для
адекватного функционирования протеза, и следующей целью ученых было
становление обратной связи, возможности ощущать протез.
Чуть позже, на конференции по бионике, проходившей в Баку, был
продемонстрирован макет руки с чувствительными к давлению датчиками,
укрепленными на кончиках пальцев, созданными из токопроводящей резины
или тонкой проволоки. Под влиянием давления на датчики сигналы от них
изменяют частоту вибраций зуммера, который укреплен на руке вблизи нерва,
идущего в мозг. В настоящее время наиболее перспективными представляются
датчики с использованием костно-вибрационных и электрокостных
раздражений, однако для уточнения параметров сигналов, а также конструкции
воздействующих элементов необходимо еще значительное время, заполненное
экспериментами и научно-исследовательской работой.
Другим аспектом применения биотоков в медицине является их
использование в лечении парезов и параличей, коррекции ряда патологических
состояний при беременности, а возможно, и для облегчения состояния больных
полиомиелитом и детским церебральным параличом, сколько-нибудь
адекватного лечения которых в настоящее время не существует.
Проведение обширнейших и сложнейших операций на сердце и
головном мозге стало возможным благодаря введению в медицинскую практику
метода управляемой гипотермии (т. е. осознанного переохлаждения тела
оперируемого для замедления обменных процессов в тканях и органах). Но
мало кто знает, что именно гипотермия является основой анабиоза и паробиоза
— состояния глубокой спячки — многих насекомых и некоторых мелких
88
грызунов в неблагоприятное зимнее время. У этих животных гипотермия также
направлена на замедление обменных процессов в органах и тканях,
обусловливающее меньшее, чем в активном состоянии, потребление
энергетических субстратов.
Метод передвижения некоторых простейших стал прообразом для
создания автоматического желудочно-кишечного зонда, являющегося наиболее
интересной и многообещающей перспективой инструментальных исследований
в гастроскопии.
Возвращаясь к протезированию конечностей, следует отметить, что еще
один современный тип протезов, применяющихся в основном для
протезирования нижних конечностей, а точнее — протезы на силиконовой
основе, также содержит в основе своей природный принцип — принцип
гидравлического строения ходильных ножек паука, движения которых
основаны на переходе состояния биологического коллоида по типу «гель-золь».
В какой-то степени достижения бионики в области медицины основаны
на строении самого человека. Так, перфузионные пленки, накладываемые на
обширные ожоговые поверхности и служащие для предупреждения раневой
инфекции, практически полностью имитируют строение поверхностных слоев
неповрежденной человеческой кожи, обладающей бактерицидными свойствами
и характеризующейся полупроницаемостью.
Достижения бионики во многом подают надежды некоторого улучшения
состояния или практически полной компенсации качества жизни для больных,
положение которых ранее расценивалось как практически безнадежное. Одним
из первых шагов на этом пути является создание аппаратов, способных
слышать. Потеря слуха является существенной и опасной для человека и
приводит к полной или практически полной инвалидизации. Эта проблема
остается одной из крайне сложных и практически неразрешимых проблем
медицины. Сравнительно недавно многие глухие люди получили реальную
возможность слышать с помощью аппарата, созданного на основе новейшего
открытия ученых-физиологов: низкочастотные колебания, воспринимаемые
человеческим ухом, могут восприниматься и живым нервом зуба, и
передаваться в мозг. Радиоинженеры создали так называемый «радиозуб» —
систему, с помощью которой ранее не слышавшие люди могут слышать. Для
установления такого прибора необходимо наличие одного-единственного
живого зубного нерва, а полное отсутствие живых зубных нервов не характерно
даже для тотально пораженной ротовой полости.
Конструкцию аппарата можно описать приблизительно следующим
образом: миниатюрный микрофон, который можно носить на руке как часы,
связан с таким же миниатюрным передатчиком, преобразующим звук в
радиосигналы, которые улавливает приемник, вмонтированный в зуб. Приемник
представляет собой тонкий слой полупроводникового сплава, наложенного на
свободные нервные окончания, находящиеся в зубном канале. Этот
полупроводниковый сплав образует пьезоэлектрический элемент, сверху
покрытый слоем золота или серебра, который служит антенной. По внешнему
виду такая конструкция практически ничем не отличается от привычных в
современной ортопедической стоматологии металлизированных пломб и
коронок.
Сигнал радиопередатчика, принятый такой антенной, попадает в
пьезоэлемент; в пьезоэлементе возникают колебания, которые возбуждая
свободные нервные окончания в зубе, передаются в виде нервных импульсов в
корковые и подкорковые слуховые центры головного мозга. Таким образом
человек, который до этого момента жил в мире без звуков, начинает слышать.
89
Конечно, в реальной жизни для человека, снабженного таким аппаратом,
остается значительное количество ограничений, например в использовании
мобильных телефонов, а также при работе с так называемыми генераторами
шума, но что значат эти ограничения в сравнении с полной глухотой, не
дающей человеку полной социальной реабилитации.
В последнее время в ряде стран получили широкое распространение
исследования так называемого квазислухового опознания, имеющие целью
создание устройств, моделирующих слуховой аппарат. Некоторые устройства,
воспроизводящие функции органов слуха, уже созданы и испытаны. Так, в
лейденском университете в связи с исследованиями механизма восприятия
звуков человеком разработана электронная модель уха (в виде системы
фильтров), воспроизводящая частотные характеристики уха. Моделирование
позволило уточнить модель слуха и в частности объединить такие явления, как
восприятие тембра и звуков в их динамике.
Модель американских ученых В. Колдуэлла, Э. Гленера, Дж. Стюарта
предназначена для анализа зависимости интенсивности звучания разных частот
в произносимых человеком звуках от времени с целью выявления признаков, по
которым человек опознает звуки, фонемы и слова, произносящиеся разными
людьми. Эти исследования могут послужить как для медицинских целей в плане
создания более совершенных слуховых аппаратов, так и для совершенствования
компьютерной техники.
Бионика и техника
Снегоходная машина, имитирующая принцип передвижения пингвинов
по рыхлому снегу, была разработана в Горьковском политехническом институте
под руководством А.Ф. Николаева. Пингвины передвигаются по снегу,
отталкиваясь ластами, подобно лыжникам, использующим для этой цели палки.
Основанная на этом принципе снегоходная машина «Пингвин», лежа на снегу
широким днищем, способна двигаться со скоростью до 50 км/ч. В подобных
машинах нуждаются исследователи Арктики и Антарктиды, а также жители
наших северных регионов – охотники, оленеводы и т.д. Здесь тягачи, тракторы
и снегоходы при своем движении по снегу образуют глубокую колею, буксуют
и увязают. Подобные машины могут использоваться и на мелководных озерах,
где обычные плавсредства чаще всего не могут применяться.
Судостроители во всем мире давно уже обратили внимание на
грушеобразную форму головы кита, более приспособленную к перемещению в
воде, нежели ножеобразные носы современных судов. Японский ученый Тако
Инуи учел это при создании модели пассажирского парохода «Куренаи Маару».
По сравнению с обычными судами китообразный пароход оказался более
экономичным. При уменьшении мощности двигателей на 25% он сохранил
прежнюю скорость и грузоподъемность. Американская подводная лодка
«Скипджек», корпус которой по форме напоминает тунца, имеет более высокую
скорость, повышенную маневренность по сравнению с другими подводными
судами.
90