Строение вещества Независимо от того, в каком состоянии

Строение вещества
Независимо от того, в каком состоянии - газообразном, жидком или твердом - находится вещество, оно всегда
состоит из мельчайших единиц, называемых атомами. В природе встречается огромное количество
различных видов атомов, начиная от самых простых - атомов водорода - и кончая наиболее массивными атомами урана. Кроме того, существует несколько еще более массивных атомов, полученных человеком с
помощью ускорителей или ядерных реакторов.
Все атомы, природные и "синтетические", гораздо меньше мельчайшей частицы, видимой в электронный
микроскоп. В сущности никто еще никогда не видел атомов: заключения об их структуре и свойствах
делаются на основании экспериментов, произведенных при помощи разнообразных сложных приборов.
Атом не является наименьшей структурной единицей вещества; атомы состоят из еще более мелких частиц,
образующих систему, которая напоминает систему планет, обращающихся вокруг центрального ядра Солнца.
Для наших целей достаточно рассмотреть три типа частиц:
 электроны, имеющие отрицательный электрический заряд и чрезвычайно малую массу (вес);
 протоны, несущие положительный электрический заряд и имеющие массу, которая в 1800 раз
больше массы электрона,
 и, наконец, нейтроны, лишенные электрического заряда, но имеющие почти такую же массу, как и
протоны.
В центре атома, подобно Солнцу в нашей Солнечной системе, находится ядро, состоящее из протонов и
нейтронов. В ядре заключена почти вся масса атома. Так же как и в Солнечной системе, почти весь объем
атома представляет собой пустое пространство, и в этой пустоте вокруг ядра по круговым или иным путям
движутся электроны. Каждый вид атомов характеризуется определенным числом электронов, обращающихся
по орбитам, и определенным числом протонов и нейтронов в ядре (рис. 1).
Во всех атомах число протонов в ядре равно числу электронов на орбитах, так что атом в целом электрически
нейтрален.
Существуют и другие частицы, помимо протонов, нейтронов и электронов, но различия между разными
элементами зависят от числа и расположения частиц этих трех основных типов. Живые системы построены
из точно таких же атомов с той же внутренней структурой, как и неживые системы.
Элементом называется вещество, все атомы которого имеют одинаковое число протонов в ядре и,
следовательно, одинаковое число электронов, обращающихся по орбитам. Некоторые элементы, например
золото, серебро, железо и медь, встречаются в природе в свободном состоянии; большая же часть
элементов обычно встречается в виде химических соединений с другими элементами.
Уникальное свойство протоплазмы - ее живое состояние - не связано с присутствием в ней какого-то редкого
или ей одной присущего элемента. Масса человеческого тела на 96% состоит из четырех элементов:
углерода, кислорода, водорода и азота; еще 3% составляют четыре других элемента - кальций, фосфор,
калий и сера. Содержащиеся в небольших количествах иод, железо, натрий, хлор, магний, медь, марганец,
кобальт, цинк и, может быть, еще несколько элементов завершают перечень. Все эти элементы, в
особенности четыре первых, в изобилии встречаются в атмосфере, земной коре и морях. Жизнь обусловлена
сложными взаимодействиями этих обычных, широко распространенных элементов.
Элементы обозначают символами, обычно соответствующими первой букве их латинских названий: O кислород (oxygenium), Н - водород (hydrogenium), С - углерод (carboneum), N- азот (nitrogenium). Когда
названия нескольких элементов начинаются с одной и той же буквы, в символ включается еще одна буква: С углерод, Со - кобальт, Сl - хлор, Сu - медь (cuprum).
Большиснтво элементов образовано атомами двух или более типов, различающихся числом нейтронов в
ядре. Существует, например, 3 разновидности водорода, 5 разновидностей углерода и 16 разновидностей
свинца. Эти различные типы атомов одного и того же элемента носят название изотопов ("исос"- равный,
"топос"- место), так как они занимают одно и то же место в периодической системе элементов. Все изотопы
какого-либо элемента имеют одинаковое число электронов на орбитах; именно число электронов на внешней
орбите и определяет главным образом химические свойства элемента.
Хотя изотопы одного и того же элемента имеют одинаковые химические свойства, их можно различить при
помощи физических методов. Некоторые из них радиоактивны, и их можно обнаруживать и количественно
определять по характеру и интенсивности их излучения с помощью таких приборов, как счетчик Гейгера.
Другие изотопы можно дифференцировать по незначительной разнице в атомной массе, зависящей от
присутствия в ядре лишнего нейтрона. В веществах, содержащих 15N (тяжелый азот) вместо обычного
изотопа 14N или 2Н (тяжелый водород, или дейтерий) вместо 1Н, молекулы будут иметь большую массу, и это
можно обнаружить с помощью масс-спектрометра.
Использование радиоактивных изотопов привело к огромным успехам в выяснении интимных деталей
метаболической активности клеток. С этой целью приготовляют какое-нибудь вещество, например сахар,
меченное радиоактивным углеродом (11C или 14С) или тяжелым углеродом (13С), введенным на место
обычного углерода (12С). Меченое вещество непосредственно вводят в организм животного или растения или
же инкубируют клетки в растворе, содержащем метку, а затем выделяют и идентифицируют меченые
продукты, образующиеся в изучаемом объекте в результате нормальных метаболических процессов. Таким
способом можно шаг за шагом проследить цепь химических превращений, претерпеваемых тем или иным
веществом, и установить, в форме какого соединения меченые атомы в конце концов выходят из клетки или
организма.
При помощи радиоактивного кальция (45Са) можно, например, исследовать скорость образования вещества
кости и влияние на этот процесс витамина В и гормона паращитовидных желез. Этот метод дает возможность
разрешить многие биологические проблемы, к которым не удавалось подойти никаким иным путем.
Атомы каждого элемента содержат определенное число электронов; именно от распределения и поведения
электронов, особенно тех, которые находятся на внешней орбите, и зависят химические свойства атома.
Простейший атом - атом водорода - содержит лишь один электрон. В своей наиболее устойчивой форме
(основное состояние) атом водорода имеет один электрон, который движется вокруг ядра, не выходя за
границы определенной сферы. Путем соответствующих математических вычислений можно определить
наиболее вероятное расстояние его от ядра. Электрон не обращается вокруг ядра по одной определенной
орбите; он описывает сложную траекторию, то приближаясь к ядру, то несколько удаляясь от него.
На рис. 46, А изображен атом водорода с расположенным в центре ядром (содержащим один протон) и
круговой орбитой электрона. Если бы заряд электрона был распределен по всей области, окружающей ядро,
то 90% его находилось бы внутри сферы, ограниченной этой орбитой. Область распределения электронов
вокруг ядра называетсяатомной орбиталъю. Области распределения электронов, имеющие сферическую
форму, называют s-орбиталями.
Существуют также орбиты в форме восьмерки, называемые р-орбиталями. Ближайшие к ядру электроны
движутся по s-орбиталям, а более удаленные - по р-орбиталям. Для электронов, еще более удаленных от
ядра, возможны и иные распределения. Форма атомной орбиты для данного электрона определяется его
энергией.
В атоме углерода, играющем особую роль в органическом мире, вокруг ядра расположено 6 электронов (рис.
1 и 2). Два ближайших к ядру электрона спарены и занимают s-орбиталь; 4 наружных электрона
распределяются по орбиталям, форма которых имеет промежуточный характер между орбиталями s и р, и
которые называютсягибридными орбиталями. Любая из этих четырех гибридных орбиталей может
перекрываться с орбиталью электрона, принадлежащего другому атому, связывая два атома в одну
молекулу. Перекрывание двух атомных орбиталей лежит в основе ковалентной химической связи. Примером
молекулы с такой связью может служить метан (СН4), в котором каждая гибридная орбиталь углерода
перекрывается с s-орбиталью атома водорода (рис. 2). Поэтому говорят, что углерод четырехвалентен, т. е.
способен к образованию четырех химических связей. Водород с его одним неспаренным электроном
одновалентен.
Атом азота содержит 7 электронов (и 7 протонов, и 7 нейтронов в ядре). Первые два электрона спарены и
занимают s-орбиталь, ближайшую к ядру (1s-орбиталь). Следующие два электрона занимают вторую sорбиталь (2s-орбиталь), расположенную дальше от ядра. Спаренные электроны на 1s- и 2s-орбиталях очень
стабильны и не влияют на валентность атома. Орбитали, занятые неспаренными электронами (таков,
например, электрон на 1s-орбитали водорода), имеют тенденцию перекрываться с орбиталями, на которых
лежат неспаренные электроны других атомов; этим обусловлена валентность. Три остальных электрона в
атоме азота не спарены и занимают три различные р-орбитали, более удаленные от ядра. Именно они
определяют трехвалентность атома азота. Если орбиталь каждого неспаренного электрона азота
перекрывается с 1s-орбиталью водорода, то образуется молекула аммиака - газ (рис. 2, В).
Атом кислорода содержит 8 электронов; из них два спаренных электрона занимают 1s-орбиталь, два других 2s-орбиталь. Пространственная конфигурация р-орбиталей в атоме кислорода такова, что их может быть
только три. Они лежат в плоскостях, перпендикулярных друг другу, и обозначаются р х, py и рz. Три из
оставшихся четырех электронов могут находиться на рх-, рy и рz-орбиталях, тогда как четвертый спаривается
с электроном, находящимся на одной из р-орбиталей. Таким образом, на рх-орбитали могут находиться два
спаренных электрона, а на рy- и рz-орбиталях - неспаренные электроны. Эти-то два неспаренных электрона и
определяют двухвалентность атома кислорода. Если орбиталь каждого из двух неспаренных электронов
атома кислорода перекрывается с 1s-орбиталью водорода, то образуется молекула воды - Н20.
Число электронов на внешней орбитали (определяющей валентность) у разных атомов различно и варьирует
от 0 до 8. Если на внешней орбитали 0 или 8 электронов, то элемент химически неактивен и не вступает в
соединение с другими элементами. Если электронов меньше 8, то атом обнаруживает склонность отдавать
или принимать несколько электронов, с тем чтобы число их на внешней орбитали оказалось равным 8.
Поскольку число протонов, т. е. положительно заряженных частиц атомного ядра, при этом не меняется,
отдача или приобретение электронов приводит к образованию электрически заряженного атома,
называемого ионом.
Атомы с 1, 2 или 3 электронами на внешней орбитали имеют тенденцию отдавать их другим атомам; при этом
сами они становятся заряженными положительно вследствие избытка протонов в ядре.
Атомы с 5, 6 или 7 электронами на внешней орбитали склонны принимать электроны от других атомов и
становятся при этом заряженными отрицательно вследствие избытка электронов, вращающихся вокруг ядра.
Атомы с 4 электронами на внешней орбитали (например, атомы углерода) не отдают и не принимают
электронов, а "делят" их с соседними атомами (так что электрон принадлежит одновременно двум атомам).
Ионами называют как положительно, так и отрицательно заряженные атомы. Так как частицы, имеющие
противоположные электрические заряды, взаимно притягиваются, положительные и отрицательные ионы
имеют тенденцию соединяться друг с другом, образуя ионную, или электростатическую, связь.
Химические соединения
Химическое соединение - это вещество, состоящее из двух или нескольких типов атомов или ионов,
соединенных в молекулу; поэтому его можно разложить на два или несколько более простых веществ.
Различные химические элементы в данном соединении всегда находятся в определенном весовом
соотношении между собой. Это обусловлено тем, что атомы соединены друг с другом химическими связями
совершенно определенным образом.
Группу атомов, соединенных химическими связями, называют молекулой. Молекула - это наименьшая
частица вещества, сохраняющая те же химические свойства и состав, что и большее количество данного
соединения. Молекула состоит не менее чем из двух атомов, которые могут быть одинаковыми (как,
например, в молекуле кислорода или азота) или различными. Если молекула данного вещества состоит из
двух или большего числа разных атомов, то мы имеем дело с химическим соединением.
Обычно свойства химического соединения совершенно отличны от свойств составляющих его элементов.
Каждая молекула воды содержит два атома водорода и один атом кислорода, а вода по своим химическим
свойствам совсем не похожа ни на водород, ни на кислород. Состав воды отражен в ее химической формуле Н20. Таким образом, химическая формула кратко фиксирует, какие типы атомов и в каком относительном
количестве входят в состав молекулы.
Значительную часть вещества каждой клетки составляет вода. У человека содержание воды в различных
тканях варьирует от 20% (в кости) до 85% (в ткани головного мозга). Около двух третей общей массы
организма человека составляет вода; в организме медузы вода составляет 95%. Вода выполняет в живых
системах ряд важных функций. В ней растворено большинство других веществ, для которых водная среда
является необходимым условием для вступления в реакцию друг с другом. Вода растворяет "отходы"
метаболизма и помогает выведению их из клетки и из организма.
Вода обладает большой теплоемкостью, т. е. способностью поглощать тепло при минимальном изменении
своей собственной температуры. Это обусловлено тем, что расположенные рядом молекулы воды,
находящейся в жидком или в твердом состоянии (лед), удерживаются вместе водородными связями (рис. 1) и
определенное количество тепла расходуется на разрыв этих связей. Таким образом, вода предохраняет
клетку от резких изменений температуры.
Вода обладает способностью поглощать большое количество тепла при переходе из жидкого состояния в
газообразное, что позволяет организму освобождаться от избытка тепла путем испарения воды. Например,
футболист, весящий 100 кг, может потерять за час игры 2 кг воды, испаряющейся при потоотделении.
Теплота испарения воды равна 574 ккал/кг, отсюда 574 X 2 = 1148 ккал. Если бы вода не испарялась и все
образующееся во время игры тепло сохранялось в организме, температура тела футболиста повысилась бы
на 11,5 °С. Характерная для воды высокая теплопроводность создает возможность равномерного
распределения тепла между тканями тела. Наконец, вода служит смазочным материалом, необходимым
везде, где один орган трется о поверхность другого, а также в суставах.
В отличие от чистых химических соединений (например, воды) механическая смесь состоит из двух или
большего числа типов атомов или молекул, которые могут сочетаться в самых различных пропорциях. Воду
можно смешать со спиртом в любом соотношении, а воздух представляет собой смесь варьирующих
количеств кислорода и азота с небольшой примесью водяного пара, углекислого газа, аргона и других газов.
Из этого следует, что каждое химическое соединение должно обладать вполне определенными химическими
и физическими свойствами, тогда как свойства смеси меняются в зависимости от относительных количеств
ее компонентов.
Атомы, составляющие молекулы, соединены между собой химическими связями (рис. 2). В веществах
биологического происхождения важную роль играют
 электростатические связи (или ионные) [показать]
 водородные связи [показать]
 ковалентные связи [показать]
Из ковалентных связей большое значение имеют ангидридные связи, образующиеся при соединении двух
молекул с одновременным выделением молекулы воды (при этом от одной молекулы отщепляется
гидроксильная, или ОН-группа, а от другой - атом водорода). В биосинтетических реакциях такая связь часто
образуется не в результате действительного отщепления молекулы воды, а путем замещения ОН-группы в
одной молекуле фосфатной группой с последующим удалением этой фосфатной группы и атома водорода от
другой молекулы; при этом освобождается неорганический фосфат и образуется ангидридная связь.
Ангидридные связи углеводов, или гликозидные связи, образуются при отщеплении атома водорода от
спиртовой группы одной молекулы сахара и гидроксила от альдегидной группы другой молекулы (рис. 2).
Ангидридные связи белков, или пептидные связи, образуются в результате отщепления ОН от карбоксильной
группы (-СООН) одной аминокислоты и водорода от аминогруппы (-NН2) другой аминокислоты. Ангидридные
связи жиров, или эфирные связи, возникают при отщеплении группы ОН от карбоксильной группы жирной
кислоты и водорода от спиртовой группы глицерина.
Из других эфирных связей большое биологическое значение имеютфосфорноэфирные связи, образующиеся
при отщеплении Н от фосфорной кислоты и ОН-группы от сахара, а также тиоэфирные связи, при
образовании которых ОН отщепляется от карбоксильной группы кислоты, а водород - от SН-группы. В
нуклеотидах сахар соединен с пурином или пиримидином гликозидной связью, а с фосфатом фосфорноэфирной. Кофермент А образует с целым рядом веществ тиоэфиры; например, ацетилко-фермент
А представляет собой тиоэфир уксусной кислоты и кофермента А.
Кроме того еще выделяют два типа слабых связей - вандерваальсовы силы и гидрофобные связи, которые
играют особенно важную роль в структуре белковых молекул.
Ясное представление о химических связях и их полярности позволяют более четко понимать свойства
молекул в живых системах.
В химии принято называть соединения, содержащие углерод (за исключением карбонатов), органическими
соединениями, а все остальные вещества - неорганическими. Однако неорганические соединения тоже
играют важную роль в физиологии живых организмов.
На внешней орбитали атома углерода находятся четыре электрона, которые могут быть различным образом
поделены между этим и соседними атомами. Поэтому углерод может образовывать больше различных
соединений, чем любой другой элемент. Некогда полагали, что органические соединения - это вещества
совсем особого рода, синтез которых возможен только в живых организмах. Это представление было
опровергнуто в 1828 году, когда Вёлер впервые синтезировал мочевину (один из органических продуктов
обмена, содержащийся в моче многих животных и человека) из неорганических соединений - сернокислого
аммония и цианистого калия. Впоследствии были синтезированы многие тысячи органических веществ, в том
числе сложные соединения, имеющие большое биологическое значение, например некоторые витамины,
гормоны, антибиотики и лекарственные вещества.
Из неорганических соединений в живых организмах содержатся вода, углекислота, различные кислоты,
основания и соли. Кислота - это соединение, при диссоциации которого в воде освобождаются ионы
водорода (Н+). Кислоты изменяют цвет синей лакмусовой бумаги на красный и имеют кислый вкус. Соляная
(НСl) и серная (Н2S04) кислоты относятся к неорганическим кислотам; молочная кислота (содержится в
кислом молоке) и уксусная кислота (содержится в уксусе) - две из наиболее обычных органических кислот.
Основанием называется соединение, при диссоциации которого в воде освобождаются гидроксильные
группы (ОН-). Основания изменяют цвет красной лакмусовой бумаги на синий. К наиболее обычным
неорганическим основаниям (щелочам) относятся гидрат окиси натрия, или едкий натр NаОН), и гидрат окиси
аммония, или гидроокись аммония (NН4ОН).
Для удобства степень кислотности или щелочности той или иной жидкости, т.е. концентрацию в ней ионов
водорода, можно выражать величиной рН (логарифм концентрации ионов водорода, взятый с обратным
знаком). Протоплазма большинства животных и растительных клеток не дает ни сильнокислой, ни
сильнощелочной реакции; она содержит почти нейтральную смесь веществ кислого и основного характера.
Концентрация в ней водородных ионов (как и в чистой воде) составляет около 10 -7 М, а величина рН равна,
следовательно, 7,0. При рН 7,0 концентрации свободных ионов Н + и ОН- равны друг другу. Сколько-нибудь
значительное изменение рН протоплазмы несовместимо с жизнью. Так как шкала рН является
логарифмической, то в растворе, имеющем рН 6, концентрация ионов водорода в 10 раз выше, чем в
растворе с рН 7.
При смешивании кислоты и основания водородный ион кислоты соединяется с гидроксильным ионом
основания и образуется молекула воды (Н20). Остаток кислоты (анион) соединяется с остатком основания
(катионом), образуя соль. Например, соляная кислота реагирует с гидратом окиси натрия с образованием
воды и хлористого натрия, т. е. обыкновенной поваренной соли: Н +С1- + Na+ОН --> Н2О + Nа+Сl-.
Соль можно определить как соединение, получающееся при замещении водородного атома кислоты какимнибудь металлом.
При растворении солей, кислот или оснований в воде их молекулы разделяются на составляющие их ионы.
Растворы, содержащие эти заряженные частицы, способны проводить электрический ток; поэтому эти
вещества называются электролитами. Сахара, спирты и многие другие вещества, которые при растворении
не распадаются на заряженные частицы и растворы которых поэтому не проводят электрического тока,
называются неэлектролитами.
Клетки и внеклеточные жидкости содержат множество различных минеральных солей; при этом важнейшими
катионами (положительно заряженными ионами) являются натрий, калий, кальций и магний, а главными
анионами (отрицательно заряженными ионами) - хлорид-, бикарбонат-, фосфат- и сульфат-ионы. Жидкости
тела наземных животных по общему содержанию солей значительно отличаются от морской воды, однако по
составу солей и по их относительным концентрациям они в общем близки к ней (табл. 1). Общая
концентрация солей в жидкостях тела большинства морских животных равна концентрации их в морской воде
(примерно 3,4%). У наземных, пресноводных и морских позвоночных содержание солей в жидкостях тела
составляет около 1%, а у наземных и пресноводных беспозвоночных - от 0,3 до 0,7%. Для нормального
протекания жизненных процессов необходимо наличие в организме определенных солей, причем их
относительные концентрации не должны выходить за определенные границы.
Таблица 1. Ионный состав морской воды и жидкостей тела различных животных (содержание натрия
принято за 100)
Объект
Группа
Морская вода
Na
К
Са
Мg
Сl
SО4
100
2,74
2,79
13,94
136,8
7,10
Медуза
Кишечнополостные
100
2,90
2,15
10,18
113,1
5,15
Морской еж
Иглокожие
100
2,30
2,28
11,21
116,1
5,71
Phascolosoma
Сипункулиды
100
10,07
2,78
-
114,1
-
Uenus
Моллюски
100
1,66
2,17
5,70
117,3
5,84
Carcinus
Ракообразные
100
2,32
2,51
3,70
105,2
3,90
Водолюб
Насекомые
100
11,10
0,92
16,8
33,6
0,12
Морской черт
Рыбы
100
2,85
1,01
1,61
71,9
-
Лягушка
Земноводные
100
2,40
1,92
1,15
71,4
-
Человек
Млекопитающие
100
3,99
1,78
0,66
84,0
1,73
Кровь человека и наземных позвоночных отличается от морской воды относительно большим содержанием
калия и меньшим - магния и хлора. Жизнь, вероятно, возникла в море, и клетки первых организмов были
приспособлены к тем солям и тем их относительным концентрациям, которые были характерны для моря в то
время (хотя концентрация солей в первичном океане, вероятно, была ниже, чем в современном). В процессе
эволюции жидкости тела животных стали в общем сходными по относительной концентрации солей, так как
всякое значительное отличие в солевом составе привело бы к подавлению тех или иных клеточных
ферментов и поставило бы таких животных в невыгодные условия в борьбе за существование.
У некоторых животных развились почки и другие органы выделения, позволяющие избирательно задерживать
в организме или, наоборот, выводить из него те или иные ионы. Поэтому жидкости тела в известной мере
различаются по относительным концентрациям солей, поскольку концентрация ионов каждого типа
определяется относительной скоростью поглощения и выделения их из организма.
В нормальных условиях содержание различных солей чрезвычайно постоянно, и всякое значительное
отклонение от нормы приводит к серьезным последствиям, а иногда и к смерти. Понижение концентрации
ионов кальция в крови у млекопитающих вызывает судороги и смерть. Сердечная мышца может нормально
сокращаться только при наличии соответствующего баланса ионов натрия, калия и кальция. Если
изолировать сердце лягушки и поместить его в чистый раствор хлористого натрия, то оно вскоре перестанет
сокращаться, остановившись в расслабленном состоянии; если поместить его в раствор хлористого калия
или в смешанный раствор хлоридов натрия и кальция, оно остановится в состоянии сокращения. Если же
поместить сердце в раствор этих трех солей взятых в надлежащем соотношении, оно будет продолжать
сокращаться. Эта проба с сердцем лягушки настолько чувствительна, что ее можно использовать для
измерения концентрации ионов кальция в растворах.
Помимо этого специфического действия на определенные клеточные функции, минеральные соли играют
важную роль в поддержании осмотических отношений между клеткой и окружающей ее средой.
Биологические молекулы
К важнейшим группам органических соединений, синтезируемых и используемых клетками, относятся
углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты и стероиды. Некоторые из них служат для клетки
строительным материалом, другие доставляют энергию, необходимую для ее функционирования, третьи
играют важнейшую роль в регулировании химических реакций, протекающих в клетках.
 Углеводы и липиды служат важными источниками химической энергии почти для всех форм жизни;
 Белки являются структурными элементами, но они имеют еще большее значение как катализаторы и
регуляторы внутриклеточных процессов.
 Нуклеиновые кислоты играют первостепенную роль в хранении и передаче информации,
необходимой для синтеза специфических белков и других веществ.
Типы веществ и даже их относительные количества удивительно сходны в клетках различных органов и
разных животных. Как в печеночной ткани человека, так и в протоплазме амебы содержится примерно 80%
воды, 12% белка, 2% нуклеиновых кислот, 5% липидов, 1% углеводов и доли процентов стеринов и других
веществ. Некоторые специализированные клетки, конечно, имеют специфический химический состав;
например, головной мозг млекопитающего богат жироподобными веществами (липидами) определенных
типов.
Углеводы. Углеводы представляют собой соединения, содержащие только углерод, водород и кислород.
Ранее предполагали, что все углеводы имеют общую формулу C m(Н2O)n, т.е. углерод + вода, например,
С6(Н2О)6 или С6Н12О6 - глюкоза. Отсюда пошло и название "углеводы". В дальнейшем оказалось, что ряд
соединений, принадлежащих по своим свойствам к углеводам, содержат водород и кислород в несколько
иной пропорции, чем указано в общей формуле, например, дезоксирибоза - С6Н10О4.
В 1927 году Международная комиссия по реформе химической номенклатуры предложила термин "углеводы"
заменить термином "глициды", однако он не получил широкого распространения. Старое название "углеводы"
укоренилось и прочно удерживается в науке, являясь общепризнанным.
Классификация углеводов
1. Моносахариды
и
1.1. Собственно моносахариды [показать] .
o
o
o
o
o
o
o
o
Триозы (С-3)
Тетрозы (С-4)
Пентозы (С-5)
Гексозы (С-6)
Гептозы (С-7)
Октозы (С-8)
Нонозы (С-9)
Декозы (С-10)
их
производные
1.2. Производные моносахаридов
o
o
o
o
o
Уроновые кислоты (глюкуроновая, галактуроновая и т.д.)
Аровые кислоты (глюкаровая, галактаровая и т.д.)
Аминосахариды (глюкозамин, галактозамин и т.д.)
Гликозиды (нуклеозиды, нуклеотиды, нуклеотидные коферменты и т.д.)
Фосфосахариды (глюкозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-бисфосфат и т.д.)
2. Олигосахариды (число моносахаридов от 2 до 10: ди-, три-, тетрасахариды и т.д.) [показать] .
3. Полисахариды
(число
моносахаридов
свыше
10)[показать] .
Гомополисахариды
3.1.
3.2. Гетерополисахариды (гетерогликаны)
Функции углеводов в организме заключаются в следующем:
 Углеводы служат источником энергии: за счет их окисления удовлетворяется примерно половина
всей потребности человека в энергии. В энергетическом обмене главная роль принадлежит глюкозе
и гликогену.
 Углеводы входят в состав структурно-функциональных компонентов клеток. К ним относятся пентозы
нуклеотидов и нуклеиновых кислот, углеводы гликолипидов и гликопротеинов, гетерополисахариды
межклеточного вещества.
 Из углеводов в организме могут синтезироваться соединения других классов, в частности липиды и
некоторые аминокислоты (рис. 87).
Таким образом, углеводы выполняют многообразные функции, и каждая из них жизненно важна для
организма. Но если говорить о количественной стороне, то первое место принадлежит использованию
углеводов в качестве источника энергии для снабжения метаболических процессов энергией. Углеводы, в
частности глюкоза, в конечном счете расщепляется до углекислоты и воды с выделением энергии:
С6Н12О6 + 602 -> 6Н20 + 6С02 + Энергия
Рибоза и дезоксирибоза - сахара, содержащие по 5 атомов углерода, - играют очень важную роль в качестве
составных частей рибонуклеиновой (РНК) и дезоксирибонуклеиновой (ДНК) кислот.
Липиды (жиры). Истинные жиры тоже состоят из углерода, водорода и кислорода, но относительное
содержание в них кислорода гораздо меньше, чем в углеводах. По своей консистенции жиры могут быть
более или менее твердыми или жидкими; некоторые из них, например говяжье или свиное сало, при
комнатной температуре твердые, другие же, как, например, оливковое масло или жир из печени трески,
являются жидкими.
Каждая молекула жира состоит из одной молекулы глицерина и трех молекул жирной кислоты; все такие
нейтральные жиры, называемые триглицеридами, содержат глицерин, но различаются между собой по
входящим в их состав жирным кислотам.
Жирные кислоты представляют собой длинные цепи из атомов углерода, имеющие на одном конце
карбоксильную группу. Все природные жирные кислоты содержат четное число атомов углерода (в
пальмитиновой кислоте их 16, в стеариновой 18). Жирные кислоты с одной или несколькими двойными
связями называют ненасыщенными. Например, в олеиновой кислоте 18 атомов углерода и одна двойная
связь (поэтому в ней на два атома водорода меньше, чем в стеариновой кислоте). Молекула
тристеаринглицерида (С57Н11006) - жира, содержащегося в большом количестве в говяжьем сале, - состоит из
трех молекул стеариновой кислоты и одной молекулы глицерина (рис. 5). Жиры, содержащие ненасыщенные
жирные кислоты, при комнатной температуре обычно бывают жидкими, а насыщенные жиры, например
тристеарин, - твердыми.
Жиры играют важную роль как источники энергии и как структурные компоненты клеток, особенно клеточных
мембран. Гликоген и крахмал легко превращаются в глюкозу и используются в процессах обмена как
источники энергии. Жиры дают в два с лишним раза больше энергии на 1 г, чем углеводы, и, таким образом,
более экономичны как форма хранения запасов питательных веществ. Организм может превращать углеводы
в жиры и сохранять запасы питательных веществ в этой форме (общеизвестно, что потребление крахмала и
сахара способствует отложению жира в организме). Возможен, хотя и в незначительной степени, обратный
процесс: превращение жиров или отдельных частей их молекулы в глюкозу и другие углеводы. Это было
доказано в экспериментах: крысам или собакам скармливали или впрыскивали жирные кислоты или
глицерин, меченные радиоактивным или тяжелым углеродом; затем выделили глюкозу из их крови и гликоген
из печени и показали, что в молекулах этих веществ содержатся меченые углеродные атомы.
Жиры служат важными структурными элементами организма. Они являются существенными компонентами
плазматической мембраны, окружающей каждую клетку, а также ядерной оболочки; миелиновые оболочки
нервных волокон тоже отличаются высоким содержанием липидов. У животных и человека жир
откладывается в виде глобул в клетках жировой ткани. Слой этой ткани, лежащий непосредственно под
кожей, служит для теплоизоляции, предохраняя организм от потери тепла. Женщины обладают в среднем
более толстой подкожной жировой прослойкой, чем мужчины, и поэтому должны быть менее чувствительны к
холоду. У китов, живущих в холодной воде и не имеющих волосяного покрова, развивается особенно толстый
слой жира (ворвани) под кожей. Известное количество подкожного жира у человека необходимо не только для
уменьшения потери тепла, но и для придания коже эластичности.
Жировые отложения нельзя считать долговременными запасами питательных веществ, используемыми
только в случае голодания; они непрерывно расходуются и восстанавливаются. Как показали исследования с
мечеными жирными кислотами, у мышей за каждую неделю обновляется половина резервных жиров.
Кроме истинных жиров, состоящих из глицерина и жирных кислот, к группе липидов относится много
жироподобных веществ, которые могут содержать, помимо жирных кислот, также фосфор, холин и сахара.
Это фосфолипиды - важные компоненты растительных и животных клеток вообще и нервных клеток в
особенности. Та часть молекулы фосфолипида, которая состоит из жирной кислоты, гидрофобна, т. е.
нерастворима в воде. Другая часть, состоящая из глицерина, фосфата и азотистого основания (например,
холина), ионизируется и легко растворяется в воде. Поэтому в тонкой пленке молекулы фосфолипидов
стремятся расположиться так, чтобы их полярная водорастворимая часть была направлена в одну сторону, а
неполярная цепь жирной кислоты - в другую. По-видимому, именно такое расположение их лежит в основе
трехслойной структуры элементарной мембраны, состоящей из двух слоев белка и промежуточного двойного
слоя фосфолипида.
Растения содержат красные и желтые пигменты, называемые каротиноидами, которые мы рассматриваем в
разделе о липидах потому, что они тоже нерастворимы в воде и имеют маслянистую консистенцию.
Каротиноиды встречаются в клетках всех растений, от самых примитивных до высших. Они играют некоторую
роль в фототропизме - ориентации растений по направлению к свету. Молекула одного из обычных
каротиноидов - каротина - построена из двух шестичленных углеродных колец, соединенных длинной цепью
из атомов углерода, в которой чередуются одиночные и двойные связи. При расщеплении молекулы каротина
на две половинки получается витамин А. Одно из производных витамина А, ретинен, содержится в клетках
сетчатки глаза и обладает чувствительностью к свету. Под действием света ретинен претерпевает
химическое изменение и таким образом участвует в первичном восприятии световых раздражителей.
Поразительно, что фоторецепторы независимо выработались в процессе эволюции у трех различных групп
животных - моллюсков, позвоночных и насекомых. У этих организмов не было общих предков, и,
следовательно, их органы зрения имеют различное эволюционное происхождение. И тем не менее у
представителей всех этих трех типов в процессе фоторецепции участвует одно и то же вещество - ретинен. В
отличие от ряда других случаев наличие ретинена в глазу у перечисленных трех групп животных обусловлено
не общностью их происхождения, а, вероятно, уникальной "приспособленностью" этого вещества для
восприятия света.
Стероиды. Стероиды представляют собой сложные соединения, молекулы которых содержат атомы
углерода, образующие четыре конденсированных кольца; три кольца образованы 6 углеродными атомами
каждое, а четвертое содержит 5 атомов углерода (рис. 6). К стероидам, имеющим важное биологическое
значение, относятся мужские и женские половые гормоны, гормоны коры надпочечников, соли желчных
кислот, холестерин и витамин D.
Холестерин - важный структурный компонент нервной и других тканей; кроме того, из него синтезируются
стероидные гормоны, которые играют первостепенную роль в регуляции некоторых метаболических
процессов.
Белки. Белки - это вещества, содержащие углерод, водород, кислород, азот и обычно также серу и фосфор.
К белкам относятся все ферменты, некоторые гормоны и многие важные структурные компоненты клетки.
Молекулы белков очень большие, они содержат тысячи атомов и их структура может быть чрезвычайно
сложной. К типичным белкам относится гемоглобин - пигмент, придающий крови ее красный цвет. Некоторое
представление о сложности молекулы гемоглобина может дать его формула: С 3032Н48160872N780S8Fе4. Как ни
велика эта молекула, она представляет собой белковую молекулу ниже средней величины. Значительную
часть внутриклеточных белков составляют ферменты, или энзимы, - вещества, регулирующие скорость
многочисленных процессов, протекающих в клетке.
В белковой молекуле можно выделить несколько уровней организации.
 Первый уровень[показать]
 Второй уровень [показать]
 Третий уровень [показать]
Белковые молекулы состоят из более простых соединений - аминокислот. Сейчас известно около 35 видов
различных аминокислот, обнаруженных при химическом расщеплении белков; существование примерно 25 из
них подтверждено дальнейшими исследованиями.
Все 20 с лишним аминокислот, обычно встречающихся в белках, содержат аминогруппу (-NН2) и
карбоксильную группу (-СООН), но различаются своими боковыми цепями. У простейшей из аминокислот глицина - роль боковой цепи играет атом Н, а у аланина - группа СН3 (рис. 7). Благодаря наличию
аминогруппы аминокислота может выступать в роли основания и реагировать с кислотами; кислотная группа
позволяет ей реагировать с основаниями. В растворе аминокислоты и белки играют роль буферов, т. е.
противодействуют изменениям кислотности и щелочности. В молекулах белков аминокислоты соединены
друг с другом пептидными связями; эти связи соединяют аминогруппу одной аминокислоты с карбоксильной
группой другой (рис. 7). Так как каждый белок содержит сотни аминокислотных остатков, соединенных в
определенном порядке, и характеризуется определенными количественными соотношениями между разными
видами аминокислот, разнообразие белковых молекул в сущности неограниченно.
Разработаны методы анализа, позволяющие определять точную последовательность аминокислот в
молекуле белка. Первым белком, строение которого удалось выяснить, был инсулин - гормон поджелудочной
железы, применяемый при лечении диабета (рис. 8 [показать] ).
Первым ферментным белком, для которого была установлена точная последовательность аминокислот,
явилась рибонуклеаза - пищеварительный фермент, выделяемый поджелудочной железой. В каждом
отдельном белке содержатся не все аминокислоты, которые вообще встречаются в белках.
В каждой клетке имеются сотни разных белков, причем клетки каждого типа содержат некоторые белки,
свойственные только им одним. Установлено, что каждый вид растений и животных обладает определенными
белками, не встречающимися ни у каких других видов. Степень различия между белками двух видов зависит
от степени эволюционного родства между ними. Чем слабее родственные связи между организмами, тем
менее сходны их белки. В результате взаимодействия несходных белков ткань животного одного вида,
пересаженная животному другого вида, обычно не приживляется, а дегенерирует и отторгается. Даже при
пересадках между особями одного вида ткань обычно не приживляется; успешными бывают лишь пересадки
между генетически идентичными донорами и реципиентами
представителями линий, полученных путем тесного инбридинга.
-
однояйцевыми
близнецами
или
Чистые аминокислоты, выделенные из белков, имеют сладкий вкус. (Однонатриевый глутамат представляет
собой соль глутаминовой кислоты - аминокислоты, играющей очень важную роль в метаболизме. Эту соль
широко используют в кулинарии для придания пищевым блюдам "мясного" вкуса.) Белки съеденной пищи
расщепляются на аминокислоты и только после этого всасываются в кровь. Затем кровь разносит их во все
части тела, где они используются для построения белков или расщепляются для получения энергии. Когда
человек съедает бифштекс, содержащиеся в этом бифштексе бычьи белки перевариваются и расщепляются
на составляющие их аминокислоты. Затем эти аминокислоты используются для построения белков,
свойственных человеческому организму.
Хотя белки в организме играют главным образом роль структурных компонентов протоплазмы и
функциональных составных частей ферментов и некоторых гормонов, они могут использоваться и в качестве
источника энергии. В этом случае аминокислоты сначала теряют свои аминогруппы в результате
ферментативной реакции, называемой дезаминированием. Аминогруппа реагирует с другими веществами с
образованием мочевины, в виде которой и выделяется. Остаток молекулы аминокислоты может быть
превращен через ряд промежуточных этапов в глюкозу, которая либо немедленно используется в качестве
источника энергии, либо откладывается в форме гликогена или жира.
Сведения о превращении белков в углеводы и в жиры были получены в опытах с веществами, меченными
изотопами углерода, водорода и азота. При длительном голодании, после того как гликоген и резервные
жиры израсходованы, в качестве источника энергии могут использоваться клеточные белки. Клетки человека
(и животные клетки вообще) способны синтезировать некоторые (но не все) аминокислоты при наличии
подходящих исходных материалов. Те аминокислоты, которые не могут синтезироваться в организме,
животное должно получать прямо или косвенно из растений, которые оно поедает, или, может быть, из
бактерий, обитающих в кишечнике.
Растения способны синтезировать из более простых веществ все аминокислоты. Те аминокислоты, которые
животные не могут синтезировать и должны получать из растений, называются незаменимыми
аминокислотами. Такое название не означает, что эти аминокислоты более важны для построения белков,
чем любые другие; они просто должны обязательно содержаться в пище, так как не могут быть
синтезированы организмом.
Нуклеиновые кислоты. Нуклеиновые кислоты - это сложные соединения, молекулы которых крупнее
молекул большинства белков и содержат углерод, кислород, водород, азот и фосфор. Они были впервые
выделены Мишером в 1870 году из ядер клеток, находящихся в гное; их название обусловлено тем, что они
обладают кислотными свойствами и впервые были идентифицированы в клеточных ядрах (ядро по-латыни
nucleus).
Долгое время полагали, что существует только две нуклеиновые кислоты: одна, содержащая сахар рибозу и
называемая рибонуклеиновой кислотой (РНК, и другая, содержащая сахар дезоксирибозу и называемая
дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). В настоящее время обнаружено много различных видов РНК и ДНК,
различающихся деталями своего строения и своей ролью в обмене веществ. ДНК содержится в хромосомах
клеточного ядра, а также (в гораздо меньшем количестве) в митохондриях и хлоропластах. Она служит
главным носителем генетической информации. РНК содержится в ядре (ее особенно много в ядрышке), в
рибосомах и - в меньших количествах - в других частях клетки.
Нуклеиновые кислоты состоят из компонентов, называемых нуклеотидами. Каждый нуклеотид содержит
азотистое основание, пятиуглеродный сахар (пентозу) и фосфорную кислоту. Входящие в нуклеиновые
кислоты азотистые основания делятся на два типа: пурины и пиримидины (рис. 8). РНК содержит пуриновые
основания аденин и гуанин и пиримидиновые основания цитозин и урацил, кроме того, в ее состав входят
рибоза и фосфорная кислота. ДНК также содержит аденин, гуанин и цитозин, а в качестве второго
пиримидинового основания тимин; кроме того, в нее входят дезоксирибоза и фосфорная кислота. Молекулы
нуклеиновых кислот построены из линейных цепей нуклеотидов, соединенных эфирной связью между
сахаром одного нуклеотида и фосфорной кислотой другого (рис. 9).
В настоящее время известно множество фактов, свидетельствующих о том, что ДНК определяет
специфичность и химические свойства генов - единиц наследственности. Существует несколько типов РНК,
каждый из которых играет особую роль в биосинтезе специфических белков клетки.
Нуклеотиды и коферменты. Совершенно иные функции выполняют в клетке некоторые моно- и
динуклеотиды - вещества, близкие по своей структуре к компонентам нуклеиновых кислот. В состав каждого
из них входят: фосфорная кислота, рибоза и пуриновое или пиримидиновое основание. Каждое из этих
оснований может образовать нуклеозидтрифосфат, в котором последовательно соединены основание, сахар
и три фосфатные группы.
Аденозин-трифосфат (АТФ), состоящий из аденина, рибозы и трех остатков фосфата, играет важнейшую
роль как своего рода "энергетическая валюта" всех клеток. В его молекуле две концевые фосфатные группы
присоединены к нуклеотиду макроэргическими (т. е. богатыми энергией) связями, которые обозначаются
символом ~Ф. Биологически полезная энергия этих связей может передаваться другим молекулам; большая
часть химической энергии клетки запасается в форме макроэргических фосфатных связей АТФ и может
использоваться клеткой при переносе фосфатной группы на другую молекулу. Гуанозинтирифосфат (ГТФ)
необходим на некоторых этапах синтеза белков, уридинтрифосфат (УТФ) - на некоторых этапах углеводного
обмена, а цитидинтрифосфат (ЦТФ) - для синтеза жиров и фосфолипидов. Трифосфаты всех четырех
нуклеотидов нужны для синтеза РНК, а четыре соответствующих нуклеозидтрифосфата, содержащие
дезоксирибозу, - для синтеза ДНК.
Перечень нуклеотидов, играющих важную роль в метаболических процессах, завершают НАД, НАДФ и ФАД.
Никотинамидаденин-динуклеотид (НАД), называемый также дифосфопиридиннуклеотидом (ДПН), состоит из
никотинамида, рибозы и фосфата, присоединенных к адениннуклеотиду (состоящему из фосфата, рибозы и
аденина). НАД имеет первостепенное значение как первичный акцептор электронов и водорода в
окислительных реакциях, протекающих внутри клетки. Ферменты дегидрогеназы отнимают электроны и
водород от молекул таких веществ, как, например, молочная кислота, и переносят их на НАД, который в свою
очередь передает их другим акцепторам электронов.
Для
некоторых
других
ферментов
акцептором
электронов
и
водорода
служит
никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ), называемый также трифосфопиридиннуклеотидом (ТПН).
Он отличается от НАД только тем, что имеет третью фосфатную группу, присоединенную к рибозе адениннуклеотида.
Флавинадениндинуклеотид (ФАД) (состоящий из соединенных в цепочку рибофлавина, рибита, двух
фосфатных групп, рибозы и аденина)служит акцептором водорода и электронов для некоторых других
дегидрогеназ. Следует особо отметить, что в состав этих динуклеотидов входят витамины - никотинамид и
рибофлавин. Такие вещества, как НАД, НАДФ и ФАД, называются коферментами; они необходимы для
функционирования определенных ферментных систем, но очень непрочно связаны с молекулой фермента и
легко отщепляются от нее. Присоединяя электроны и атомы водорода, они переходят из окисленной формы в
восстановленную; например, окисленная форма НАД (ее сокращенно обозначают через НАД+) превращается
в восстановленную [сокращенно обозначается НАД · Н; поскольку при восстановлении один протон
освобождается, восстановленную форму иногда обозначают также через НАД · H(+Н+)]. Передав электроны
следующему акцептору в цепи дыхательных ферментов, кофермент снова переходит в окисленную форму.