Федеральное агентство по физической культуре и спорту Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Волгоградская государственная академия физической культуры» Кафедра анатомии и биомеханики Адельшина Г.А., Гаврилова Е.С., Зубарева Е.В. Биология с основами экологии: практический курс Волгоград - 2009 2 ББК 28.08 А - 292 Рецензенты: д.б.н., доцент Иежица И.Н. к.б.н., доцент Серединцева Н.В. Допущено к изданию решением ученого совета ФГОУ ВПО «ВГАФК» в качестве учебного пособия Адельшина Г.А. Биология с основами экологии: практический курс. Учебное пособие /Гаврилова Е.С., Зубарева Е.В.- Волгоград: ФГОУ ВПО «ВГАФК», 2009. – 259 с. Учебное пособие по дисциплине «Биология с основами экологии» цикла ЕНД ГОС для студентов по направлению 032100 - «Физическая культура», по направлению 032101 – «Физическая культура и спорт», специальности 032102 – «Физическая культура для лиц с отклонениями в состоянии здоровья (адаптивная физическая культура)», слушателей курсов повышения квалификации и профессиональной переподготовки руководящих работников и специалистов по физической культуре и спорту. ББК 28.08 © Адельшина Г.А, Гаврилова Е.С., Зубарева Е.В. © ФГОУ ВПО «ВГАФК», 2009 3 Практическое занятие №1. Уровни организации живой материи. Неклеточные и клеточные формы жизни. I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: знать уровни организации живой материи; строение и функции неклеточных и клеточных организмов, на основе этих знаний показать единство организации живых форм. II. Контрольные вопросы: 1. Характеристика основных уровней организации живой материи. 2. Особенности неклеточных форм жизни. 3. Открытие клетки, основные положения клеточной теории. 4. Свойства клеток как элементарных живых систем. 5. Особенности строения прокариотических клеток. 6. Морфофункциональная характеристика основных компонентов клеток: наружной мембраны, цитоплазмы, ядра. 7. Строение и основные функции органелл эукариотических клеток. 8. Сравнительная характеристика растительных и животных клеток. 9. Химический состав клетки. III. Оснащенность занятия: 1. Микроскоп для демонстрации микропрепаратов; 2. Микропрепараты: кровь лягушки, мерцательный эпителий, растительная клетка, нервная клетка; 3. Диапозитивы: клеточное строение организмов; 4. Таблицы. IV.Ход работы: 1. Пользуясь таблицами и диапозитивами, изучить и зарисовать строение прокариотической клетки. 2. Пользуясь демонстрационными микропрепаратами и таблицами, изучить и зарисовать строение растительной клетки, обозначив оболочку, ядро, цитоплазму, пластиды и вакуоли. 3. Пользуясь демонстрационными микропрепаратами и таблицами, изучить и зарисовать строение животной клетки, ее компонентов. 4. Пользуясь таблицами и диапозитивами, сравнить растительную и животную клетки между собой, записать выводы. 4 Живая природа является неоднородной, целостной системой, которой свойственна иерархическая организация. В ней можно выделить ряд уровней. На каждом из этих уровней выделяется элементарная единица (основной элемент) и элементарные явления. Элементарная единица - это структура, закономерные изменения которой, обозначенные как элементарные явления, составляют на соответствующем уровне содержание эволюционного процесса. Существование жизни на всех уровнях подготавливается и определяется структурой низшего уровня (например, клеточный уровень определяется молекулярно-генетическим и т.д.) Различают следующие уровни организации живой материи: внепланетарный, планетарный (биосферный), биогеноценотический, видопопуляционный, организменный, системно-органный, тканевой, клеточный, субклеточный (надмолекулярный), молекулярный. Среди всего разнообразия жизни на Земле выделяют три больших группы организмов: 1) вирусы (не имеют клеточного строения); Организмы, имеющие клеточное строение: 2) прокариоты (доядерные организмы); 3) эукариоты (имеют типичное ядро, окруженное оболочкой). ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ неклеточные формы: ВИРУСЫ организмы, имеющие клеточное строение: ПРОКАРИОТЫ (бактерии, сине-зеленые водоросли) ЭУКАРИОТЫ (растительные и животные клетки) 5 ВИРУСЫ Вирусы относятся к группе организмов, не имеющих клеточного строения. Основоположником вирусологии считают Д. И. Ивановского, открывшего мир фильтрующихся вирусов. Сейчас уже открыты вирусы человека и животных, растений, бактерий, актиномицетов. Основные признаки вирусов: 1) мельчайшие размеры, благодаря чему они проходят через бактериальные фильтры; 2) строгий паразитизм в клетках живого организма; их инфекционность; 3) отсутствие собственного обмена веществ; 4) особый способ размножения; 5) неклеточная форма строения, вследствие чего их называют частицами, особями, вирионами. Вирионы - покоящиеся формы вирусов, которые способны вызывать инфекцию. По внешнему виду вирусы могут быть в виде шариков, палочек, кубовидной формы и др. Одним из своеобразных свойств многих вирусов растений является их способность образовывать кристаллы. Вирусная частица имеет сложное строение. Внутри нее находится обычно одна молекула нуклеиновой кислоты, которая окружена белковой оболочкой. В вирусной частице обычно содержится одна молекула нуклеиновой кислоты. Вирусы растений содержат рибонуклеиновую кислоту (РНК), фаги (т.е. вирусы бактерий и актиномицет) содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). В вирусах человека и животных находится или РНК, или ДНК. Нуклеиновым кислотам принадлежит ведущая роль в размножении вирусов и их инфекционности. В них заключена наследственная информация по синтезу полноценных вирусных частиц внутри клетки. 6 Белковая оболочка вируса выполняет защитную функцию, охраняя от внешних воздействий хрупкую нить нуклеиновой кислоты. Кроме этого она способствует проникновению вируса в клетку, определяет специфичность вирусов. У более крупных вирусов, кроме нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, есть еще внешние оболочки, содержащие белки, липоиды, углеводы. Некоторые вирусы содержат ферменты, которые растворяют оболочку клеток для проникновения вируса в тело своего будущего хозяина. Особенностью вирусов является их внутриклеточный паразитизм. Они развиваются и размножаются только внутри живых клеток, поражаемых ими организмов, которые называются хозяевами. Вирусы обладают специфичностью, т.е. развиваются не во всех организмах и не во всех тканях организма одинаково. В процессе размножения вирусов различают четыре фазы: 1) прикрепление вирусных частиц к клетке хозяина; 2) проникновение вируса внутрь клетки; 3) внутриклеточное размножение вируса; 4) выход новых частиц вируса из клетки. Вирусы бактерий и актиномицет называют фагами. У них различают головку, имеющую овальную, шестигранную или округлую форму. От головки отходит более или менее длинный полый отросток. Оболочку фага образует белок, а ДНК находится во внутреннем пространстве головки фага. Фаги имеют специфическую особенность, т.е. каждый вид фага специфичен к определенному виду микробов. Фаги проходят те же четыре фазы развития, что и вирусы. К клетке фаг прикрепляется не головкой, а своим отростком, на конце которого имеются длинные и очень тонкие белковые нити с присосками, улавливающие в среде бактерий. В отростке фага имеется фермент, разрыхляющий оболочку бактериальной клетки. Фаги легко изменяются под влиянием внешних условий. Фаги, не вызывающие гибели клеток, называют профагами. 7 Таким образом, вирусы занимают особое положение по сравнению с другими группами организмов. Они находятся как бы на грани живой и неживой природы. КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ В 1665 г английский физик Р. Гук на срезе пробки увидел оболочки растительных клеток. Отдельный элемент ячеистой структуры он назвал клеткой или ячейкой. А. Левенгук (1632-1723 гг.) первым с помощью микроскопа наблюдал и описал одноклеточные организмы (простейших и бактерий), обнаруженные им в капле воды. Он также первым увидел клетки животных - эритроциты и спермии. В дальнейшем большую роль в развитии представлений о том, что клетка - явление почти универсальное в органическом мире, сыграли исследования ученых ряда стран мира: Р. Броуна (в 1831 г. открыл ядро), Я. Пуркинье, И. Мюллера, К. Бэра и др. Опираясь на многочисленные исследования клетки различными учеными и собственные работы, ботаник М. Шлейден в 1838 г. и зоолог Т. Шванн в 1839 г. формулируют клеточную теорию как основу одного из важнейших биологических обобщений. Они отмечали, что все живое состоит из клеток, имеющих одинаковое строение; в основе развития клеток лежит единый принцип; клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов; свойства организма являются суммой свойств его клеток. Однако в их теории был ряд ошибок и недостатков. Например, они неправильно трактовали образование клеток, считая, что те возникают из первичного неклеточного вещества. Это представление опроверг Р. Вирхов, утверждавший, что каждая клетка возникает из клетки. В настоящее время клеточная теория включает следующие положения: 1) клетка - это основная наименьшая структурная и функциональ- 8 ная единица живых организмов; 2) клетки растений и животных сходны по своему строению и развитию; 3) каждая новая клетка возникает из клетки, т.е. в результате деления исходной (материнской) клетки; 4) главный регуляторный компонент клетки - ядро; 5) клетки всех организмов имеют мембранное строение; 6) клеточное строение живых организмов является свидетельством единства их происхождения. Клеточная теория, доказав единство структуры животных и растений, подготовила почву для создания Ч. Дарвиным эволюционной теории: зная об общности строения всех живых существ, легче доказать, что все они имеют и общее происхождение. В природе существует значительное разнообразие конкретных клеточных форм, но число основных типов клеточной организации ограничено. Выделяют прокариотический и эукариотический типы с подразделением последнего на подтип клеток простейших организмов и подтип клеток многоклеточных. ПРОКАРИОТЫ Клетки прокариотического типа имеют малые размеры (не более 0,5- 3,0 мкм в диаметре). У них нет морфологически обособленного ядра, тле. ядерный матерная в виде одной кольцевой двуцепочечной ДНК не отграничен от цитоплазмы оболочкой и называется нуклеоидом. В клетках отсутствует развитая система мембран, хотя в цитоплазме есть мембраны, образующие эндоплазматическую сеть, рибосомы. 9 Рис. 1 Строение прокариотической клетки. Генетический аппарат лишен основных белков - гистонов, т.е. ДНК с гистонами не соединяется, поэтому регуляция функций наследственного материала у прокариот и эукариот имеет разные механизмы. У прокариот нет высокоспециализированных клеточных органелл - митохондрий, аппарата Гольджи, хлоропластов и ряда других. У них отсутствует клеточный центр. Для них не типичны клеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение. Время, необходимое для образования двух дочерних клеток из материнской (время генерации), сравнительно мало и исчисляется десятками минут. Прокариотические клетки не делятся митозом. Они часто размножаются делением на двое, однако, встречается и "половой" процесс обмена генетической информацией между двумя клетками. К этому типу клеток относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Бактерии представляют собой типичные прокариотические клетки. Они живут повсюду: в воде, в почве, в пищевых продуктах. Они обитают в 10 самой глубокой котловине в океане и на высочайшей горной вершине Земли-Эвересте, их находят во льдах Арктики и Антарктики, в подземных источниках горячих вод, верхних слоях атмосферы. Уже этот перечень условий обитания показывает, какой высокой степенью приспособленности обладают прокариотические организмы, несмотря на простоту своего строения. Бактерии представляют собой примитивные формы жизни, и можно предположить, что они относятся к тому типу живых существ, которые появились на самых ранних этапах развития жизни на Земле. По-видимому, первоначально бактерии жили в морях; от них, вероятно, и произошли современные микроорганизмы. Человек познакомился с миром микробов сравнительно недавно, лини, после того, как научился изготовлять линзы (XVII в.), дающие достаточно сильное увеличение. Развитие техники в последующие века позволило подробно изучить бактерии и другие прокариотические организмы. Остановимся на особенностях строения клетки бактерий. Размеры бактериальных клеток колеблются в широких пределах: от 1 до 10-15 мкм. По форме выделяют шаровидные клетки - кокки, вытянутые палочки, или бациллы, и извитые - спириллы. В зависимости от того, к какому виду относятся микроорганизмы, они существуют или по отдельности, или образуют характерные скопления (рис.2). Например, стрептококк, вызывающий воспалительные заболевания у человека и животных, образует цепочки из нескольких бактериальных клеток; стафилококк, поражающий дыхательные пути у детей, растет в виде образований, напоминающих кисть винограда. По характеру таких скоплений бактериальных клеток и по особенностям их жизнедеятельности микробиологи могут определить, к какому виду относится выделенный микроорганизм. 11 Рис.2. Различные формы бактерий. По своим физиологическим свойствам бактерии довольно разнообразны. Они могут жить либо в аэробных, либо в анаэробных условиях, или и в тех и в других. Необходимую им энергию они получают в процессе дыхания, брожения или фотосинтеза. Ряд видов содержит различные пигменты. Многие бактерии паразитируют в организме животных или растений, вызывая у них заболевания. Сравнительно недавно были открыты бактерии, паразитирующие на других бактериях. Основная особенность строения бактерий - отсутствие ядра, ограниченного оболочкой. Наследственная информация у бактерий заключена в одной хромосоме. Бактериальная хромосома, состоящая из одной молекулы ДНК, имеет форму кольца и погружена в цитоплазму. ДНК у бактерий не образует комплексов с белками, и поэтому все гены, входящие в состав хромосомы, "работают", т.е. с них непрерывно считывается наследственная информация. Бактериальная клетка окружена мембраной, отделяющей цитоплазму от клеточной стенки, образованной сложным гетерополимерным веществом. В цитоплазме мембран мало. В ней находятся рибосомы, осуществляющие синтез белков. 12 Все ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности бактерий, диффузно рассеяны по цитоплазме или прикреплены к внутренней поверхности мембраны. У многих микроорганизмов внутри клетки откладываются запасные вещества-полисахариды, жиры, полифосфаты. Эти вещества, включаясь в обменные процессы, могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии. Как правило, бактерии размножаются делением надвое. После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся или остаются связанными в характерные группы-цепочки, пакеты и т.д. Бактериям свойственно спорообразование. Споры возникают, как правило, когда ощущается недостаток в питательных веществах или когда в среде в избытке накапливаются продукты обмена. Спорообразование начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаяся часть содержит хромосому и окружена мембраной. Затем спора окружается клеточной стенкой, нередко многослойной. Споры бактерий очень устойчивы. В сухом состоянии они сохраняют жизнеспособность многие сотни и даже тысячи лет, выдерживая резкие колебания температуры. Примером этого могут служить споры, обнаруженные в древних захоронениях, при стерильном бурении льдов, окружающих Южный полюс. Ученые микробиологи вырастили колонии микроорганизмов из спор, оказавшихся в образце льда, возраст которого насчитывал 10-12 тыс. лет. ЭУКАРИОТЫ К этому типу клеток относятся клетки простейших организмов и клетки многоклеточных организмов (растительные и животные). Высокая упорядоченность эукариотических клеток достигается за счет компартментализации их объема, т.е. подразделения на “ячейки”, отличающиеся деталями химического (ферментативного) состава. Благодаря 13 этому в клетках наблюдается разделение функций между разными структурами, и кроме того, различные органеллы закономерно взаимодействуют между собой. Важная роль при компартментализации принадлежит биологическим мембранам, выполняющим ряд важнейших функций. Основными компонентами эукариотических клеток являются мембрана, цитоплазма, ядро. Мембрана Толщина наружной цитоплазматической мембраны составляет около 75 Ао (1 Ао = 1/ 10 нм = 1/ 10.000.000 мм). Согласно традиционной модели Даниэли -Даусона-Робертсона (1965), в состав мембраны входят три слоя, толщина каждого из которых приблизительно равна 25Ао. На- ружный и внутренний слои состоят из молекул белков, расположенных в один ряд. В состав среднего слоя входят молекулы липидов, расположенных в два ряда. Трехслойная цитоплазматическая мембрана была названа элементарной из-за ее универсальной структуры, присущей клеткам всех организмов. В последнее время имеются данные, указывающие на то, что, несмотря на общее сходство в строении мембранных структур, между ними имеются существенные различия. В связи с этим в универсальную модель были введены некоторые усложнения, а кроме того предложены новые модели строения мембран. Согласно новым моделям, срединная область мембраны не является непрерывным липидным слоем, а состоит из субъединиц - глобулярных белков, или липопротеинов. Сейчас наиболее популярной считается жидкостномозаичная модель мембраны, предложенная Зингером и Николсоном. Эти ученые считают, что мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов и глобулярных белков, которые не являются фиксированной структурой, они более подвижны и свободно перемещаются в мембране. Выделяют периферические и погруженные белки, а также особую группу белков, которые пронизывают мембрану насквозь. Основная часть из них является ферментами. 14 Они способствуют переходу различных соединений с одной стороны мембраны на другую. Большое внимание уделяется гидрофобным взаимодействиям между белками и липидами. Помимо глобулярной структуры были обнаружены и пристеночные, более гидрофильные слои. Они наблюдаются и с внешней и с внутренней стороны цитоплазматической мембраны и достигают значительной толщины (до 0,1 мкм). Пристеночные слои богаты ферментами и мукополисахаридами. Они вместе с основной тонкой мембраной составляют единый структурно-функциональный комплекс. Следует отметить, что белково-липидный состав клеточных мембран различен, и кроме того мембраны содержат углеводы, неорганические ионы и воду. Наружные мембраны эукариотических клеток могут быть окружены оболочкой, состоящей: у животных клеток обычно из гликокаликса (комплексы полисахаридов, белков, жиров), а у растительных клеток из целлюлозы (эта оболочка толще и прочнее, чем у животных клеток). Основные функции мембраны: 1) обеспечивает мембранный транспорт веществ за счет избирательной проницаемости (за счет градиента концентрации, например, К-Nа насос; диффузии; эндоцитоза, объединяющего фагоцитоз и пиноцитоз; экструзии или экзоцитоза, т.е. выведения веществ в межклеточное пространство или во внешнюю среду). 2) рецепторная функция (за счет специальных структур - рецепторов, связанных с узнаванием объекта). Эта функция строго специфична. 3) участие в межклеточных контактах за счет специальных структур, впячиваний, медиаторов (посредников) и т.д. 4) барьерная (отграничивающая) функция. Цитоплазма Цитоплазма представлена в клетке основным веществом (матрикс, гиалоплазма), в котором распределены органеллы и включения. 15 А. Матрикс заполняет пространство между наружной мембраной клетки, ядерной оболочкой, органеллами и другими структурами. Он представляет собой как бы внутреннюю среду клетки. Основное вещество цитоплазмы гомогенно или мелкозернисто и содержит много ферментов. Оно выполняет следующие функции: транспортную; связывает между собой компоненты клетки; в нем сконцентрированы предшественники и промежуточные продукты многих биохимических циклов; в нем происходит гликолиз; с основным веществом связаны сократимость, вязкость и коллоидные свойства; оно является местом внутриклеточного обмена. Б. Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции. Выделяют органеллы общего и специального значения. Органеллы общего назначения 1. Эндоплазматическая сеть (канальцевая и вакуолярная система) обнаружена в 1945-46 гг. Портером, Клодом и Фулманом. Она представлена сообщающимися или изолированными трубчатыми и уплощенными структурами, ограниченными мембраной и распространяющимися по всей цитоплазме клеток. Эти каналы соединяются не только между собой , но и с перинуклеарным пространством и наружной цитоплазматической мембраной. Различают гранулярную или шероховатую (несущую на себе рибосомы) и гладкую (без рибосом) эндоплазматическую сеть (ЭПС). Основные функции ЭПС: 1) опорная функция (это внутриклеточный скелет клетки); 2) увеличивает внутреннюю поверхность клетки; 3) делит клетку на отсеки, т.е. изолирует ферментные системы клеток; 4) обеспечивает связь между органоидами; 5) гранулярная ЭПС участвует в синтезе определенных белков, принимает участие в секреторных процессах; 16 6) гладкая ЭПС участвует в синтезе углеводов, жиров и других веществ небелковой природы; 7) участвует в транспорте веществ к различным органоидам клетки, а также способна накапливать продукты синтеза. 2. Рибосомы (обнаружены в 1952г.) - это округлая рибонуклеопротеидная частица, состоящая из двух субъединиц (большой и малой), в состав которых входят белок, РНК и ионы магния, стабилизирующие структуру рибосомы. Большая часть рибосом расположена на поверхности свободно ЭПС, а часть в матриксе. Их можно встретить также в ядре, митохондриях, пластидах. Рибосомы могут образовывать комплексы - полисомы. Они синтезируются в ядрышках, а затем из ядра поступают в цитоплазму. Основные функции рибосом: на них идет синтез белка, т.е. протекает конденсация активированных аминокислот и укладка их в полипептидные цепи в соответствии с информацией, приносимой и-РНК. Поведение рибосом в процессе белкового синтеза не специфично. Так во время вирусной инфекции рибосомы связываются с вирусной РНК и синтезируют ее белок. 3. Комплекс Гольджи открыт в 1898 г. ученым Гольджи в цитоплазме нейронов и назван сетчатым аппаратом. Структура его в разных клетках различна: например, в клетках позвоночных животных он представляет собой стопку уплощенных цистерн, лежащих параллельно друг другу, отходящей от цистерн системы трубочек и замыкающих их пузырьков. Все эти компоненты комплекса Гольджи взаимосвязаны и могут возникать друг из друга. Аппарат Гольджи связан с ядерной мембраной (чаще располагается в околоядерной зоне цитоплазмы) и ЭПС. Основные функции комплекса Гольджи: 17 1) образование физиологических пузырьков - формирование первичных лизосом, вакуолей; 2) регуляция содержания воды в клетке; 3) секреторная функция (выделение ядов, экзоферментов); 4) накопительная функция (углеводов, глюкозы); 5) транспортная функция; 6) “строительство” клеточной мембраны; 7) синтез углеводов и соединение их с белками (гликопротеиды) и жирами (гликолипиды). 4. Митохондрии имеют округлую или палочковидную форму длиной 1,05,0 мкм. Число их находится в соответствии с функциональной активностью клетки (от 150 до 1500 шт.). Под воздействием тренировочных нагрузок количество митохондрий увеличивается. Оболочка митохондрий состоит из двух мембран: внутренней и наружной. Внутренняя мембрана образует впячивания (кристы). Пространство, отграниченное внутренней мембраной, заполнено матриксом органеллы, в котором находится собственный аппарат биосинтеза белка. В митохондриях имеется кольцевая ДНК, лишенная гистонов, рибосомы, т-РНК, ферменты трансляции и транскрипции наследственной информации. Последовательность аминокислот большинства белков митохондрий закодирована в ДНК хромосом клеточного ядра и образуется вне органеллы в цитоплазме. Главная функция митохондрий состоит в извлечении из органических веществ энергии путем их окисления и накопления энергии в биологически утилизируемой форме в молекулах АТФ. Побочными функциями митохондрий являются синтез стероидных гормонов, некоторых аминокислот и жирных кислот. 5. Лизосомы - это пузырьки диаметром приблизительно 2 мкм. Снаружи они покрыты липопротеиновой мембраной, а внутри содержат набор ферментов, способствующих расщеплению нуклеиновых кислот, белков, 18 жиров, углеводов. Образуются лизосомы за счет комплекса Гольджи и ЭПС это неактивные, первичные лизосомы. Затем они превращаются во вторичные или активные, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы подразделяют на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В первых поступающий в клетку извне, путем пино- переваривается материал, и фагоцитоза, а во вторых - разрушаются собственные структуры клетки. Выделение ферментов лизосом происходит, например, когда основное вещество кости разрушается при перестройке костной ткани в ответ на повреждения при физических нагрузках (ферменты секретируются лизосомами остеокластов), или, например, при замене хряща костной тканью в процессе развития. Основные функции лизосом: 1) переваривают белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты с помощью ферментов; 2) переваривают отмершие клетки и их структуры; 3) переваривают органы эмбрионов и личинок (например, хвост головастика при метаморфозе); 4) при разрыве лизосом их ферменты участвуют в переваривании всей клетки. 6. Клеточный центр. Этот органоид характерен для животных клеток, делящихся путем митоза, части клеток растений (низшие растения, например, водоросли, грибы). Открыт он был в 1875 г. Клеточный центр состоит из одной или двух центриолей (представляют собой цилиндры). Центриоли обычно располагаются параллельно друг другу и окружены центросферой, т.е. лучистой оболочкой. Такое строение клеточный центр имеет в неделящейся клетке. Во время деления клетки его строение усложняется, т. е. он играет важную роль в процессе деления. В этот период центриоли расходятся к полюсам клетки, определяя ориентировку веретена деления (ахроматинового 19 веретена), участвующего в распределении хромосом между дочерними клетками. Новые центриоли в клетках образуются путем почкования родительских. 7. Микротрубочки - это постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Они встречаются в цитоплазме в свободном состоянии или как структурные элементы центриолей, митотического веретена, жгутиков, ресничек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяют направление перемещения внутри клетки пузырьков и других структур. Они способны к самосборке и распаду. 8. Пластиды - это особые органеллы растительных клеток, в которых осуществляется синтез различных веществ и в первую очередь- фотосинтез. В цитоплазме клеток высших растений имеется три типа пластид: а) хлоропласты - зеленые пластиды; б) хромопласты - окрашенные в другие цвета пластиды; в) лейкопласты - бесцветные пластиды. Все типы пластид способны переходить один в другой. У низших растений (например, у водорослей) известен один тип пластид - хроматофоры. У большинства растений процессы синтеза протекают в хлоропластах. Хлоропласт отграничен наружной и внутренней мембранами. В состав его входят граны - расположенные группами пластиды, которые соединены между собой ламелами (т. е. трубочками или пластинками). Внутренне пространство хлоропласта заполнено стромой, в которой имеются рибосомы, ДНК. Зеленый пигмент (хлорофилл) хлоропластов содержат только граны, а строма их бесцветна. В хлоропластах есть и другие пигменты, например, каротин, и каротиноиды. Хромопласты обычно окрашены в желтый, красный или бурый цвет. Они развиваются из хлоропластов или лейкопластов. В них содержатся каротиноиды. Лейкопласты - бесцветные пластиды, находящиеся в неокрашенных частях растений. 20 Функции пластид: 1) синтез моно- и дисахаридов; 2) синтез белков - он идет в рибосомах, имеющихся в строме. Контроль за этим процессом осуществляется ДНК стромы. 3) фотосинтез, т. е. трансформирование солнечной энергии в химическую. 9. Вакуоли имеются в основном в растительных клетках и представляют собой полости, отграниченные мембраной. В вакуолях содержится клеточный сок с ферментами. Они участвуют в поддержании тургорного, т.е. внутриклеточного давления клетки. Животные клетки также могут содержать небольшие вакуоли: пищеварительные, сократительные и др. Эти вакуоли обычно временные. Органеллы специального назначения К ним относятся органеллы движения (реснички у туфелек, жгутики у трипаносом, лямблий и др.); органеллы, воспринимающие внешние раздражения (фоторецепторы, статорецепторы и др.); структуры клеточной поверхности, связанные с всасыванием и перевариванием (микроворсинки и др.); опорные структуры и ряд других. В. Включения - это временные образования клетки, расположенные чаще в цитоплазме, но имеются и в ядре. Включения - это продукты клеточного метаболизма, накапливающиеся в виде гранул, капель, кристаллов. Химический состав их разнообразен: жиры, полисахариды, белковые включения, пигменты и др. Они запасаются, используются, либо выводятся из клетки. Ядро Ядро - обязательный компонент полноценной клетки. Оно имеет небольшие по сравнению с величиной самой клетки размеры. Форма его чаще всего шаровидная или овальная, а располагается оно обычно ближе к центру клетки. У большинства клеток имеется одно ядро, и лишь немногие клетки многоклеточных организмов и одноклеточные животные из класса инфузорий 21 обладают не одним, а несколькими ядрами. У прокариот ядро отсутствует и его функцию выполняют нуклеоиды - нити ДНК длиной 25-30 мкм. Различают ядро в состоянии интерфазы и ядро в процессе клеточного деления. Основными компонентами интерфазного ядра являются: 1) ядерная оболочка; 2) ядерный сок; 3) ядрышки; 4) хроматин. Основную массу сухого вещества ядра составляют белки (70-96%; основные белки - гистоны и кислые белки - негистонные) и нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК). Кроме них в ядре есть липиды, минеральные вещества и другие вещества, характерные для цитоплазмы клеток. 1. Ядерная оболочка. Функциональное значение ядерной оболочки состоит в обособлении наследственного материала (хромосом) эукариотической цитоплазмы, а также регуляции двусторонних клетки от взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство, которое может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры, через которые кариолимфа (ядерный сок) непосредственно соединяется с цитоплазмой, благодаря чему происходит обмен различными веществами между ними (например, выход из ядра информационной РНК, поступление в ядро рибосомных белков и т. д.). 2. Ядерный сок (кариоплазма, кариолимфа). Кариоплазма является внутренней средой ядра, в которой находятся ядрышки и хроматиновые структуры, а также происходит передвижение внутри ядра. Вязкость ядерного сока приблизительно равна вязкости основного вещества цитоплазмы. Основу ядерного сока составляют белки, а кроме того, рибонуклеиновые кислоты, ферменты, участвующие в синтезе нуклеиновых кислот в ядре, и рибосомы. 22 3. Ядрышко. Ядрышко - это постоянная часть типичного интерфазного ядра, иногда их бывает несколько. Оно является наиболее плотной частью ядра и состоит из кислых белков, РНК и микроэлементов. Функция ядрышка состоит в образовании и сборке рибосом, которыми снабжается цитоплазма; в нем происходит синтез и созревание рибосомальных РНК и соединение их с белками. В начале митотического деления клетки ядрышко исчезает. 4. Хроматин. Хроматин является интерфазной формой существования хромосом клетки. Это сложный комплекс белков - нуклеопротеидов и ДНК. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ Все клетки растений и животных сходны по химическому составу, что свидетельствует о единстве органического мира. В протоплазме клетки обнаружено до 90 элементов периодической системы Менделеева. Макроэлементов от общей массы содержится 99,99%. Сюда относятся: кислород - 70%, углерод - 18%, водород - 10%, азот - 3%, десятые и сотые доли процента составляют K, Na, Ca, Mg, Fe, Cl и другие. Микроэлементы составляют тысячные, стотысячные доли % и следы, это - Zn, Cu, J, F, Co, Mn, Mo, B и другие. Основные химические связи между молекулами - это ионные, ковалентные и водородные. Неорганические соединения клетки в основном представлены: 1) водой (80% от массы клетки), которая может быть в свободном и связанном виде; 2) минеральными солями, которые могут быть либо в соединении с какими-то веществами (белками и др.), либо в диссоциированном состоянии. От них зависит кислотно-щелочное состояние протоплазмы. Они влияют на 23 возбудимость нервной и мышечной тканей, на проницаемость клеточных мембран и т. д.; 3) микроэлементами, входящими в состав гормонов, ферментов. Они влияют на рост, развитие, кроветворение, размножение и т. д. Органические соединения представлены в клетке: 1) белками (50-80% сухой массы клетки); они выполняют функции: каталитическую, строительную, сигнальную, сократительную, защитную и др. углеводами 2) (80% сухой массы), представленными моно- и полисахаридами; их функции: участвуют в строении клеточной стенки растений, входят в состав костей, связок и др. служат источником энергии; 3) жирами (их 5-15%, иногда до 90% сухого веса клетки); основные функции жиров следующие: являются источником воды, теплоизоляторы, источник энергии, входят в состав гормонов и др.; 4) витаминами - органическими веществами небелковой природы, играют роль в обмене веществ; 5) нуклеиновыми кислотами (ДНК, РНК, АТФ). В строении растительных и животных клеток имеется ряд отличий. К явным отличительным признакам растительных клеток от животных относятся: 1. Наличие клеточной стенки, благодаря которой каждая отдельная клетка сохраняет форму, построена из целлюлозы и из других волокон, достаточно пористая, достаточно жесткая, чтобы обеспечить опору и придать определенную структуру, достаточно гибкая, чтобы растение гнулось, но не ломалось. 2. Наличие пластид. Они встречаются только в растительных клетках. Различают зеленые хлоропласты, от которых зависит зеленая окраска многих растительных клеток. В хлоропластах находится зеленый пигмент хлорофилл, необходимый для фотосинтеза. Во многих растительных клетках присутствуют другие пластиды, содержащие красные, желтые, оранжевые пигменты. Они 24 придают многим цветам, плодам, осенним листьям свойственную им окраску. В бесцветных пластидах запасаются крахмал или масла, много их в клубнях, корнях, семенах. 3. Наличие крупных вакуолей. Они занимают большую часть клетки, а отдельные элементы клетки оттеснены к периферии. Сравнительная характеристика прокариотических и эукариотических клеток Признаки ЯДЕРНАЯ МЕМБРАНА ПЛАЗМАТИ ЧЕСКАЯ МЕМБРАНА МИТОХОНДРИ И ЭПС РИБОСОМЫ Прокариоты Отсутствует Имеется Имеется Имеется Отсутствуют Имеются Отсутствует Имеются Имеется Имеются Имеются (особенно характерны для растений) Имеются Отсутствует в животных клетках, в растительных состоит из целлюлозы ВАКУОЛИ Отсутствуют ЛИЗОСОМЫ Отсутствуют Имеется, состоит из сложного гетерополимерного вещества Если имеется, то состоит из соединений белка и сахара КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА КАПСУЛА КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ ДЕЛЕНИЕ Эукариоты Отсутствует Отсутствует Имеется Простое Митоз, амитоз, мейоз Самостоятельная работа 1. Заполните таблицу. 25 КЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ ОБЩЕГО НАЗНАЧЕНИЯ Название органеллы Строение и функция 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 2. Проведите сравнительный анализ строения и функции растительных и животных клеток. Результаты внесите в таблицу. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ И ЖИВОТНЫХ КЛЕТОК Признаки Пластиды Способ питания Синтез АТФ Целлюлозная клеточная стенка Вакуоли Передвижение Раздражимость Растительная клетка Животная клетка Литература: 1. Полеткина И.И., Адельшина Г.А. Общая биология: лекционный курс (учебное пособие). Волгоград 1999, 83 С. 2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х томах. - М.: Мир, 1993. 3. Ковалев Н. Е. и соавт. Биология. - М.: Высш. шк., 1985, 282 С. 4. Общая биология: учебник для 10-11 кл. ср. шк. с углублен. изуч. биологии// Под ред. Рувинского. - М.: Просвещение, 1993, 540 С. 5. Биология. /Под ред. Ярыгина В.Н. В 2-х томах - М.: Высш. шк., 1997. 6. Свенсон К., Уэбстер П. Клетка. - М. Мир, 1980 246 С. 7. Слюсарев А. А. Биология. - К.: Вищание, 1987, 416 С. 8. Мамонтов С. Г., Захаров В. Б. Общая биология. - М.: Высш. шк., 1996, 315 С. 26 Практическое занятие №2. Структурно-функциональная организация биологических тканей, их классификация. Эпителиальные и соединительные ткани. I. Цель: изучить на тканевом уровне строение растительных и животных организмов, отметить особенности строения эпителиальной и соединительной тканей. II. Контрольные вопросы: 1. Понятие о ткани. 2. Классификация тканей растений и животных. Их принципиальное сходство и различие. 3. Животные ткани: 3.1. Эпителиальная ткань: а) расположение ткани и основные функции, б) классификация эпителиальной ткани по морфологическим признакам. 3.2. Соединительные или опорно-трофические ткани человека: а) деление на группы, общее в строении, значение; б) характеристика собственной соединительной ткани; в) характеристика хрящевой ткани; г) характеристика костной ткани; д) характеристика крови и лимфы. III. Оснащенность занятия: 1. Таблицы. 2. Схемы. 3. Слайды. 4. Микропрепараты тканей. 5. Методическая разработка. IV. Ход работы: 1) Используя таблицы, схемы и микропрепараты, изучить разнообразие животных тканей. 2) Зарисовать 3 вида хрящевой ткани. 27 3) Пользуясь методической разработкой, таблицами и микропрепаратами заполнить таблицу по сравнительной характеристике различных видов соединительной ткани человека. Ткань - это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных единством происхождения, строения и функции. Ткань состоит из неклеточного вещества и клеток, которые имеют сходную структуру, возникающую на основе единства происхождения и общей функциональной деятельности. Все многообразие гистологических структур, которые обусловливают многостороннюю деятельность организмов животных и растений, разделяют на следующие группы растительных и животных тканей. КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ РАСТЕНИЙ 1. Образовательные ткани (меристема). 2. Покровные ткани (эпидермис, кожица, перидерма, корка). 3. Основные ткани (паренхима). 4. Проводящие ткани (флоэма и ксилема). 5. Механические ткани (колленхима, склеренхима, склереиды). 1. Образовательные ткани (меристематические) - ткани, состоящие из мелких клеток с тонкими стенками и крупными ядрами. Основной функцией клеток меристемы является рост: клетки делятся, дифференцируются и дают начало тканям всех других типов. Зародыш растений состоит целиком из меристемы. Она находится и во всех растущих частях растений: в кончике корней, стеблей, камбия. 2. Покровные ткани - состоят из толстостенных клеток, предохраняющих лежащие глубже тонкостенные клетки от высыхания и механических повреждений. К покровным тканям относятся: 1) Эпидермис листьев, пробковые слои ствола и корней. 28 2) Перидерма (т.е. вторичная покровная ткань), сменяющая эпидермис у многолетних растений. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы, т.е. пробкового камбия, клетки которого дифференцируются в пробку и слой живых паренхимных клеток. 3) Корка, образующаяся у деревьев и кустарников на смену пробке. 3. Основные ткани (паренхима) - эта ткань образует главную массу тела растений: мягкие части листа, цветков и плодов, кору и сердцевину стеблей и корней. Главные функции этой ткани - выработка и накопление питательных веществ. Разновидность паренхимы - хлоренхима, содержит хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. 4. Проводящие ткани. У растения есть два вида проводящей ткани: 1) ксилема (древесина), которая проводит от корня вверх воду и растворенные в ней соли; 2) флоэма (луб), по которой перемещаются растворенные питательные вещества, например, глюкоза ко всем частям растения. Элементы флоэмы и ксилемы в совокупности образуют сосудисто-волокнистые проводящие пучки. Отличие сосудов флоэмы от ксилемы заключается в том, что поперечные стенки клеток флоэмы продырявлены в виде сита, а ксилемы полностью разрушены. 5. Механические ткани - включают плотно прилегающие друг к другу клетки с утолщением, часто одревесневшими стенками, что и придает растению прочность. В зависимости от формы клеток, их строения, физиологического состояния и способа утолщения клеточных оболочек различают 3 вида механической ткани: колленхима, склеренхима и склереиды. Колленхима представлена живыми паренхимными клетками с неравномерно утолщенными оболочками. Склеренхима состоит из вытянутых клеток с равномерно утолщенными, часто одревесневшими оболочками, содержимое которых отмирает на ранних стадиях. Склереиды - округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Итак, при рассмотрении тканей растений мы видим, что их основные 29 функции - ростовая, защитная и проводящая. Движение у растений происходит на клеточном уровне и часто на органном. Перемещение всего организма в пространстве у них отсутствует. У животных, в процессе эволюции выработались сложные локомоторные системы, позволяющие перемещаться в поисках пищи, полового партнера, а также для спасения от хищников и других внешних факторов (огонь, наводнение и т.д.). Это стало возможно в результате появления тканей, которые, участвуя в образовании органов, способны обеспечивать передвижение тела в пространстве. Строение тканей животных рассмотрим на примере организма человека. КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ ЖИВОТНЫХ Животные ткани Эпителиальные Соединительные Мышечные Нервная 1.Эпителиальная ткань. В процессе зародышевого развития эпителий образуется из всех трех зародышевых листков. В основном это наружный зародышевый листок эктодерма (образует кожу, дыхательные пути и др.). Из энтодермы образуется пищеварительная трубка и мезодермы - фолликулярные клетки половых желез, эпителий матки. Эпителий покрывает поверхность организма и выстилает слизистые оболочки внутренних органов. Пограничное положение эпителия определяет его важнейшие функции: 1. Защитная функция - защита организма от вредных влияний среды (например - поверхностные слои кожи). 2. Трофическая функция - всасывание питательных веществ (кишечный эпителий). 3. Секреторная функция - выделение веществ, необходимых для 30 жизнедеятельности организма (железистые клетки эпителия желез внешней (печень), внутренней (гипофиз) и смешанной (поджелудочная железа) секреций). 4. Выделительная функция - выделение вредных продуктов обмена веществ (железистые клетки эпителия, выстилающего почечные канальцы). 5. Дыхательная функция - осуществляется газообмен в легочных альвеолах. Классификация эпителиальной ткани (по морфологическим признакам) Выделяют покровный и железистый эпителий. В покровном эпителии эпителиальные клетки могут располагаться либо в один слой, либо в несколько. Соответственно этому различают однослойный и многослойный эпителий (см. рис 1). Однослойный эпителий по форме клеток делится на плоский, кубический и призматический. Плоский эпителий состоит из уплощенных клеток, иногда неправильной многоугольной формы. Он выстилает оболочки некоторых внутренних органов, и полость тела. Рис.1. Различные типы однослойного эпителия. 1 — однослойный плоский; 2 — однослойный кубический; 3 — однослойный призматический; 4 — многорядный призматический мерцательный; 5 — многослойный плоский; 6 — переходный. Кубический эпителий образован из клеток, высота которых приблизительно равна их ширине. Он выстилает выводные протоки многих желез, канальцы почек. 31 Призматический эпителий состоит из высоких клеток, имеющих форму четырех-, шестигранных призм. Этот вид эпителия выстилает кишечник, желудок и некоторые другие органы. Однослойный эпителий также может быть однорядным и многорядным. Если в клетках ядра лежат на одном уровне – это однорядный эпителий, если на разных уровнях - многорядный эпителий. В теле человека многорядный эпителий покрывает поверхность дыхательных путей, выводных протоков мужского полового аппарата. Реснитчатый эпителий - разновидность однослойного эпителия, характеризуется образованием ресничек на апикальной (свободной) поверхности клеток. Выстилает дыхательные пути, маточные трубы. Многослойный эпителий достигает весьма значительной толщины. Бывает ороговевающим (эпридермис) и неорогогевающим (роговица глаза, слизистая рта, пищевода). Выделяется также переходный эпителий. Так назван потому, что его форма может меняться в зависимости от состояния органа. Например при наполнении мочевого пузыря эпителиальный покров его слизистой оболочки уплощается, при опустошении мочевого пузыря эпителиальные клетки расправляются и эпителиальный покров утолщается. Железистый эпителий Клетки этого эпителия вырабатывают и выделяют различные вещества. Если эти вещества необходимы организму, они называются секретами (пищеварительные соки, слизь, желчь, сальные образования, гормоны и др.), если вредны и подлежат удалению - экскреты (пот, моча). Железистый эпителий входит в состав специальных органов - желез. Если вырабатываемый секрет выделяется через специальные протоки на поверхность или в полость, секреция называется внешней, если секрет выделяется в кровь, лимфу или спинномозговую жидкость - секреция будет называться внутренней. Железы могут состоять всего лишь из одной клетки, например, бокаловидные клетки 32 кишечного эпителия, но в большинстве случаев они представляют собой сложные многоклеточные образования. Классификация эпителиальной ткани (по функциям) 1. Кожный эпителий. 2. Кишечный эпителий. 3. Реснитчатый (мерцательный) эпителий. 4. Целомический эпителий. 1. Кожный эпителий. У позвоночных многослойный, у беспозвоночных однослойный. Многослойный плоский эпителий специализирован в кожном покрове человека и состоит из двух основных частей: соединительнотканной или собственно кожей (дермой) и эпителиальной, называемой эпидермисом. К кожному эпителию также относятся различные роговые образования: ногти, волосы и др. 2. Кишечный эпителий. Выстилает внутреннюю поверхность стенки кишечника и желудка, т.е. органы, в которых происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Кишечный эпителий всегда однослойный и большей частью высокий призматический. 3. Реснитчатый (мерцательный) эпителий. Выстилает слизистые оболочки многих полостей - дыхательных путей, матки, маточных труб т.д. У позвоночных животных реснитчатыми бывают клетки призматического эпителия, в том числе и многорядного, у беспозвоночных - клетки плоского эпителия. На апикальной стороне его клеток имеются тончайшие цитоплазматические выросты - реснички или жгутики. Благодаря сокращению ресничек создается волнообразное движение, что способствует движению слизи и перемещению различных частичек. 4. Целомический эпителий. Имеет мезодермальное происхождение, поэтому его второе название - мезотелий. Он выстилает вторичную полость тела - целом, который с внешней средой не граничит. Состоит из плоских клеток неправильной формы. Выполняет защитную функцию. 33 2. Соединительная (опорно-трофическая) ткань. Соединительная ткань Собственная Хрящевая Костная Кровь и лимфа соединительная Общее в строении: 1. Все они развиваются из одного зародышевого листка - мезодермы. 2. У всех этих тканей отмечается большое количество межклеточного вещества, состоящего из волокнистых структур и основного вещества. Соединительная ткань выполняет опорную, защитную (плотная волокнистая соединительная ткань, хрящ, кость) и трофическую (питательную) (рыхлая волокнистая, ретикулярная соединительная ткань, кровь и лимфа) функции. Собственная соединительная ткань представлена рыхлой и плотной волокнистой соединительной тканью и соединительной тканью со специальными свойствами (жировой, ретикулярной, пигментной). В рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся различные клеточные элементы (фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные клетки и др.) и волокна (коллагеновые или эластические), по разному ориентированные в основном веществе в зависимости от строения и функции органа. Основу коллагеновых волокон составляет белок коллаген. Располагается эта ткань преимущественно по ходу кровеносных сосудов, нервов, протоков. Клетки этого вида ткани могут в своей цитоплазме накапливать жир и превращаться в жировые клетки. Основная функция рыхлой волокнистой ткани - защитная. Плотная неоформленной: волокнистая соединительная многочисленные ткань может быть соединительнотканные волокна густо 34 переплетаются, а между ними содержится небольшое количество клеточных элементов (например, сетчатый слой кожи). Плотная оформленная соединительная ткань отличается упорядоченным расположением волокон, определенным их направлением. Встречается в виде фиброзной и эластической соединительной ткани. Плотная оформленная фиброзная соединительная ткань характеризуется большой прочностью, что обуславливается хорошим развитием коллагеновых пучков, которые располагаются параллельно (в сухожилиях), или в различных направлениях (фасции). Эта ткань образует сухожилия, фасции и связки. Плотная оформленная эластическая ткань имеет большое количество эластических волокон, окружающих большие тяжи или пластинки. Эластические волокна состоят из аморфного белка эластина и нитевидно ветвящихся фибрилл. Эта ткань образует желтые связки позвоночного столба. Функции плотной волокнистой соединительной ткани – защитная, рессорная, механическая. К соединительным тканям со специальными свойствами относятся жировая и ретикулярная и др. ткани. Жировая ткань образуется под кожей, особенно развита под брюшиной, в сальнике. Формируется при накоплении липидных (жировых) включений в цитоплазме фибробластов - молодых клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани. Основная функция – сохранение питательных веществ, регуляция теплоотдачи организма, механическое значение как мягкая прокладка (особенно в местах подвергающихся трению, давлению – ладонь, подошва). Разновидностью соединительной ткани, состоящей из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, является ретикулярная соединительная ткань. Она образует остов кроветворных органов и органов иммунной системы (костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические сосуды). 35 Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток (хондроцитов), располагающихся группами по 2-3 клетки, и межклеточного вещества, находящегося в состоянии геля. В зависимости от характера межклеточного вещества выделяют 3 вида хрящевой ткани. 1) Гиалиновый хрящ, полупрозрачный, снаружи покрыт надхрящницей, которая продуцирует молодые хрящевые клетки. Промежуточное вещество построено из аморфной бесструктурной массы, содержит тонкие Рис.2. Виды хрящевой ткани. а) гиалиновая, б) эластическая, в) волокнистая; 1- хрящевые клетки – хондробласты; 2- межклеточное вещество; 3-группы хондроцитов, 4 – эластические волокна. соединительнотканные волокна. Из гиалинового хряща построены суставные хрящи, хрящи ребер, эпифизарные хрящи. 2) Волокнистый (коллагеновый) хрящ отличается тем, что в его основном веществе содержится большое количество коллагеновых волокон, которые придают такому хрящу повышенную прочность. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски и др. 3) Эластический хрящ имеет желтоватый цвет, в его основном веществе много сложно переплетающихся эластических волокон. Этот хрящ отличается упругостью. Из него построены некоторые хрящи гортани, ушная раковина, хрящевая часть слуховой трубы и наружного слухового прохода. Хрящи, особенно гиалиновый, могут подвергаться обызвествлению, что является одной из характерных возрастных особенностей. Прежде всего, это относится к хрящам гортани и ребрам. Функции хрящевой ткани – защитная, рессорная, механическая. 36 Костная ткань отличается особыми механическими свойствами, состоит из костных клеток (остеоцитов), и межклеточного вещества, содержащего органические (оссеин и оссеомукоид) и неорганические (соли, главным образом кальция) соединения. Сложный химический состав костной ткани и специфическое распределение составных элементов в ней (характер расположения волокон, кристаллов солей кальция и др.) обуславливают большую прочность и упругость косной ткани. Клетки костной ткани - остеоциты - находятся в полостях межклеточного вещества. Кроме остеоцитов в костной ткани имеются клетки остеобласты (образуют костную ткань) и остеокласты (разрушают костную ткань, способствуя ее непрерывному обновлению). Костная ткань обусловливает форму и механическую устойчивость тела, выполняет защитную функцию, а также красный костный мозг, находящийся в костях выполняет функцию кроветворения и биологической защиты. Различают 2 вида костной ткани: грубоволокнистая и пластинчатая. Грубоволокнистая костная ткань у человека находится лишь в местах прикрепления к кости сухожилий и в области зарастающих швов черепа. В этой ткани коллагеновые (оссеиновые) волокна, собранные в толстые, грубые пучки расположены в межклеточном веществе беспорядочно, между волокнами разбросаны косные клетки. Пластинчатая костная ткань содержит межклеточное вещество в виде костных пластинок, в которых коллагеновые волокна располагаются параллельными пучками. Они пропитаны неорганическими соединениями, что обусловливает большую прочность костной ткани. Остеоциты находятся в особых полостях, расположенных внутри пластинок или между пластинками. Костная ткань обладает способностью к частичной регенерации. Если умело свести переломанные кости человека, то восстановление происходит без дефекта. В месте перелома начинается усиленное размножение клеток надкостницы (соединительнотканной оболочки костей); ее молодая ткань врастает между концами сломанной кости и соединяет их. В заполненное 37 клетками надкостницы место проникают кровеносные сосуды, и вслед за этим начинается интенсивное костеобразование при участии остеобластов. Кровь и лимфа, выполняют трофическую, защитную и транспортную функции. Кроме того, кровь участвует в сохранении постоянного состава и свойств внутренней среды организма - гомеостаза. Общее количество крови у взрослого человека 4-6 л, что составляет 6-8% массы его тела. Кровь и лимфа состоят из жидкого межклеточного вещества (плазма) (55-60%) и форменных элементов (40-45%) . Плазма - это жидкая часть крови, в которой содержится до 91% воды, 6,5-8% белков (фибриноген, альбумин, глобулин) около 2% низкомолекулярных соединений. Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Эритроциты переносят кислород ко всем тканям и органам и доставляют в легкие углекислоту. Перенос кислорода совершается при помощи дыхательного фермента - гемоглобина, который составляет основную часть эритроцитов. Гемоглобин состоит из двух частей: белковой - глобина и железосодержащей - гема. Гемоглобин способен в легких присоединять кислород, отчего кровь становится ярко-красная (артериальная). Соединение гемоглобина с кислородом нестойкое и при его распаде вновь образуется свободный кислород, который поступает в органы и ткани, и гемоглобин. Кровь, обедненную кислородом, называют венозной. В крови взрослых людей гемоглобина содержится 14-15 г/%. Эритроциты не имеют ядер, их форма напоминает двояковогнутый диск. Их количество в 1 мм3 - 4,5-5 млн. Однако число их не постоянно и подвержено значительным колебаниям, что зависит от различных причин климатических условий, физического состояния организма, возраста и т.д. Их повышенное число наблюдается и при физических нагрузках, т.к. возникает большая потребность в кислороде. Ежедневно разрушается около 1% эритороцитов, за 3 месяца все эритроциты заменяются новыми. Место 38 размножения эритроцитов - красный костный мозг, погибают эритроциты в селезенке. Лейкоциты – шаровидные клетки, имеют ядро и способны к амебовидному движению. Общее их количество в крови - 6-8 тыс. в 1 мм3. Лейкоциты делятся на гранулоцит или зернистые лейкоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы), и агранулоциты или незернистые лейкоциты (лимфоциты, моноциты). Зернистость связана с большим скоплением лизосом в цитоплазме клеток. Некоторые из лейкоцитов (нейтрофилы, моноциты и лимфоциты) обладают фагоцитарными свойствами, поэтому, в основном, лейкоциты выполняют защитную функцию. При воспалительных заболеваниях количество лейкоцитов в крови увеличивается (лейкоцитоз). Основным местом размножения лейкоцитов является вилочковая железа и лимфатические узлы. Зернистые формы образуются в красном костном мозге. Тромбоциты - или кровяные пластинки - уплощенные овальные двояковыпуклые безъядерные клетки. Количество - 250-350 тыс. в 1 мм3 крови. Тромбоциты участвуют в свертывании крови и остановки кровотечений. Мышечная работа, прием пищи повышают количество тромбоцитов в крови. Лимфа - бесцветная, слегка мутноватая жидкость. Она также состоит из плазмы и клеток, преимущественно лимфоцитов. Эритроциты в лимфе в норме не содержатся. Лимфоплазма в отличие от плазмы крови содержит много продуктов обмена веществ, поступающих из тканей. Лимфа выполняет защитную функцию. 39 Самостоятельная работа 1. Заполните таблицу по видам соединительной ткани СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ Пункты сравнения Собственно Хрящевая Костная соединительная ткань ткань ткань Рыхлая Кровь Плотная 1. Зародышевый листок, из которого образована ткань. 2. Функции ткани. 3. Клетки, образующие ткань (название, особенности строения) 4. Межклеточное вещество (чем образовано). 5. Расположение в организме. 2. Проанализируйте виды эпителиальных тканей и заполните таблицу. ВИДЫ И ФУНКЦИИ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ Вид эпителиальной ткани Расположение в организме Функции Литература 1. Самусев Р.П., Селин Ю.М. Анатомия человека. – М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: ООО «Мир и Образование», 2002. -576с. 2. Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия и физиология детей и подростков.: Учеб.пособие для студ.пед.вузов. – М.: Издательский центр «Академия», 2000. – 456с. 3. Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека. //В 2-х томах. Учебник для студ. биол. и мед. спец. вузов. - М. : Высш. шк. , 1996. - Т.1 - С.37-73. 4. Иваницкий М. Ф. Анатомия человека. // Учеб. для институтов физ. культуры.- М. : ФиС, 1985. - С. 21-29. 5. Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии // Учебник для студентов биолог. фак-тов пед. ин-тов. - М.: Просвещение, 1973 - С.162-254. 40 6. Анатомия человека // В двух томах. Под ред. М.Р.Сапина. М.:Медицина, 1993. - Т.1 - С.21-31. 7. Слюсарев А. А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высш. шк., 1989. С.178-183. Практическое занятие №3. Структурно-функциональная организация мышечной и нервной ткани. Регенерация органов и тканей. I. Цель: изучить на тканевом уровне строение мышечных и нервной ткани животных организмов, познакомиться с механизмами регенерации тканей и органов. II. Контрольные вопросы: 1. Характеристика мышечных тканей. 2. Особенности строения поперечно-полосатой, гладкой, сердечной мышечных тканей. 3. Нервная ткань, ее строение, основные функции. Классификация и строение нервной клетки – нейрона. 4. Понятие о регенерации тканей и органов. III. Оснащенность занятия: 1. Таблицы. 2. Схемы. 3. Слайды. 4. Микропрепараты тканей. 5. Методическая разработка. IV. Ход работы: 1) Используя таблицы, схемы и микропрепараты, изучить мышечные и нервные ткани. 41 2) Пользуясь методической разработкой, таблицами и микропрепаратами изучить таблицу по сравнительной характеристике различных типов мышечной ткани человека. 3) Используя микропрепараты, таблицы и методическую разработку, изучить и зарисовать строение нейрона и нервной ткани. Мышечные ткани Все мышечные ткани образованы из среднего зародышевого листка – мезодермы. Основная функция – это осуществление двигательных процессов в организме животных и человека. Различают три типа мышечной ткани: гладкую (неисчерченную), поперечно-полосатую скелетную (исчерченную) и сердечную поперечно-полосатую (исчерченную). А Б В Продольные срезы поперечно-полосатой (А), гладкой (Б) и сердечной (В) мышцы. Поперечно-полосатые мышечные ткани Поперечно-полосатые (их также называют скелетными) мышцы являются основой двигательной системы организма. Она образована длинными многоядерными клетками-волокнами, которые связаны друг с другом соединительной тканью, содержащей в себе множество кровеносных сосудов. Данный тип мышц отличают мощные и быстрые сокращения. Активность поперечно-полосатых мышц определяется деятельностью головного и спинного мозга. 42 Имеется две основные разновидности поперечно-полосатых (исчерченных) тканей — скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань. Скелетная мышечная ткань Структурно-функциональной единицей этой ткани являются поперечнополосатые мышечные волокна. В некоторых мышцах их длина может достигать 10-12 см. С поверхности волокна покрыты оболочкой - сарколеммой. Внутри мышечного волокна, в его саркоплазме (цитоплазме), по периферии, расположены многочисленные ядра, а в центре, вдоль волокна, находятся специальные органеллы — миофибриллы. Митохондрии и другие общие органеллы в мышечном волокне расположены вокруг ядер и вдоль миофибрилл. В саркоплазме также находится пигментосодержащий белок – миоглобин, близкий по свойству гемоглобину эритроцитов. Он придает мышцам красный цвет. Миофибриллы составляют основную часть мышечного волокна. Под электронным микроскопом миофибриллы состоят из нитей - актиновых, более тонких (диаметром около 5—7 нм) и более толстых - миозиновых (диаметром около 10—20 нм). Актиновые нити, содержащие белок актин, образуют изотропные диски. Это светлые, не обладающие двойным лучепреломлением диски. Миозиновые нити, содержащие белок миозин, образуют анизотропные темные диски, обладающие двойным лучепреломлением. Чередование в миофибриллах темных и светлых дисков придает мышечному волокну поперечную исчерченность. В основе мышечного сокращения лежат взаимодействия между актином и миозином. Актиновые нити двигаются, скользят между миозиновыми. Каждое мышечное волокно окружено снаружи прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, получившей название эндомизия. Группы мышечных волокон окружены перимизием, а сама мышца - плотной соединительнотканной оболочкой - эпимизием. 43 Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань способна к регенерации. Сердечная мышечная ткань Сердечная мышечная ткань — это поперечно-полосатая (исчерченная) мышечная ткань. Однако она имеет ряд существенных в своем строении отличий от скелетной мышечной ткани. Структурной единицей сердечной мышечной ткани являются поперечно-полосатые клетки - сердечные миоциты (или кардиомиоциты) с одним или двумя ядрами, расположенными в центре. По периферии цитоплазмы в кардиомиоцитах расположены миофибриллы, имеющие такое же строение, как и в скелетном мышечном волокне. Вокруг ядра и вдоль миофибрилл располагается большое количество митохондрий. Кардиомиоциты отделены друг от друга вставочными дисками. Кардиомиоциты посредством этих дисков объединяются конец в конец в сердечные мышечные волокна, анастомозирующие между собой и сокращающиеся как единое целое. В сердечной мышечной ткани различают кардиомиоциты — сократительные или типичные и проводящие или атипичные, составляющие проводящую систему сердца. Проводящие кардиомиоциты более крупные, содержат меньше миофибрилл и митохондрий. Как следует из названия, сердечная мышца встречается только в стенке сердца. Гладкая (неисчерченная) мышечая ткань Они образуют стенки дыхательных путей, кровеносных сосудов, пищеварительной, мочевой и половых систем. Их отличают относительно медленные ритмичные сокращения, активность зависит от автономной нервной системы. Сокращение непроизвольное. Структурным элементом этой ткани являются гладкомышечные клетки (миоциты). Каждый миоцит имеет одно ядро, расположенное в середине клетки. Органеллы расположены по полюсам клетки. В клетках много актиновых и миозиновых миофибрилл, в отличие от поперечно-полосатой ткани они расположены под углом друг к другу. 44 Гладкомышечные клетки собраны в пучки, в состав которых входят тонкие коллагеновые и эластические волокна. Гладкая мышечная ткань имеет высокую способность к регенерации, т.е. при повреждении быстро восстанавливается. Сравнительная характеристика мышечных тканей. Признак ПоперечноГладкая Сердечная полосатая ткань 1. прикреплена к в стенке сосудов и мышечная Местонахождение костям внутренних оболочка сердца органов 2. Строение волокно веретенообразной слившиеся клетки, формы клетка образующие волокна 3. Число ядер много одно много 4. Положение ядер периферичесцентральное центральное кое 5. Поперечноимеется отсутствует имеется полосатая исчерченность 6. Скорость большая малая промежуточная сокращений 7. Регуляция произвольная непроизвольная непроизвольная сокращений Нервная ткань Является основным компонентом нервной системы. Нервная ткань образуется из наружного зародышевого листка – эктодермы. Функции нервной ткани – регулировка и координация всех процессов в человеческом организме, осуществление взаимосвязи организма с внешней средой, обеспечение его целостности. Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и межклеточного вещества (нейроглии). Нейроглия состоит из клеток различных форм и размеров, которые выполняют разграничительную, защитную и питательную функции. 45 Основной структурно- функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка (нейрон). Каждый нейрон состоит из тела и отростков. В теле клетки находится ядро, мембранные органеллы (митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы и др.) и специфические структуры. К специфическим структурам относятся: 1. Нейрофибриллы – тонкие нити в теле клетки и отростках, участвующие в транспорте различных веществ. 2. Тигроидное вещество (вещество Ниссля) – базофильное вещество в виде глыбок, зерен. Они активно синтезируют белок и придают цитоплазме пятнистый вид. Уменьшение тигроидного вещества вплоть до полного исчезновения происходит при переутомлении нервной системы, воспалении, интоксикации. Поэтому его количество говорит о физиологическом состоянии нейрона. Схема строения нейрона (смотри рисунок): 1 – дендрит; 2 – тело клетки с ядром; 3 – аксон; 4 – миелиновая оболочка; 5 – осевой цилиндр; 6 – мышечное волокно; 7 – концевая моторная бляшка. Отростки у нервной клетки бывают 2-х видов: аксоны и дендриты. Аксон - всегда один, наиболее длинный. По аксону нервный импульс движется от тела нервной клетки к рабочим органам, или другой нервной клетке. 46 Дендрит - один или несколько сильно ветвящихся отростков нервных клеток. Они воспринимают нервное раздражение и проводят нервный импульс к телу нейрона. Дендриты и аксоны могут достигать в длину 1,5м. По количеству отростков выделяют нейроны трех видов (смотри рисунок): А — мультиполярные нейроны (имеют больше 2-х отростков); Б — униполярные нейроны (имеют один отросток); В — биполярные нейроны (имеют 2 отростка); На рисунке также обозначены: 1 — аксоны; 2 — дендриты Группы отростков нервных клеток, покрытые оболочкой, образуют нервные волокна. При этом сам отросток лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром. Различают два вида волокон: миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). Миелиновые нервные волокна имеют две оболочки. Наружная оболочка – миелиновая, состоящая из жироподобного вещества. Она изолирует отростки нервных клеток от внешней среды, ускоряет передачу нервного возбуждения и придает аксону белый цвет. Вторая оболочка внутренняя – безмякотная – имеет клеточное строение. К миелиновым нервным волокнам относятся аксоны. Безмиелиновые нервные волокна имеют одну оболочку - бязмякотную. Покрывает эта оболочка как правило не один, а несколько (10-20) осевых 47 цилиндров, принадлежащих разным клеткам. К безмиелиновым нервным волокнам относятся дендриты, а также аксоны, идущие к внутренним органам. Совокупность нервных волокон образуют нервные стволы или нервы. Все нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. По функции нервные окончания делятся на три вида: 1. Чувствительные (рецепторные) - воспринимающие раздражение из внешней или внутренней среды. 2. Двигательные (эффекторные), передающие возбуждение от нервных клеток на рабочие органы. 3. Межнейронные нервные окончания – синапсы. Синапс – это место контакта двух нейронов, где происходит передача возбуждения с одного нейрона на другой. В состав синапса входят (смотри рисунок): - пресинаптическая часть (1) и пресинаптическая мембрана (3) одной нервной клетки; - пресинаптические пузырьки (2), которые в момент передачи нервного импульса выделяют биологически активные вещества (медиаторы); - постсинаптическая мембрана (4) и постсинаптическая часть (5) другой нервной клетки; - синаптическая щель (6), в тысяч синапсов, которую выделяются медиаторы. Каждый нейрон имеет несколько которые подразделяются на: - аксодендрические (окончание аксона контактирует с дендритом другой клетки), - аксосоматические (окончание аксона находится на теле другой нервной клетки), - аксо-аксональные (аксон одной нервной клетки контактирует с аксоном другой нервной клетки). В зависимости от функции выделяют три группы нейронов: 48 1. чувствительные (афферентные) – воспринимают внешние воздействия и проводят их в сторону спинного или головного мозга. 2. двигательные (эфферентные) – передают нервные импульсы рабочим органам (мышцам, железам). 3. ассоциативные (вставочные) - связывающие нервные клетки между собой. Регенерация органов и тканей. Все вышеперечисленные ткани не располагаются в организме отдельными пластами, а образуют органы. Например, в состав сердца входит соединительная, эпителиальная, нервная, мышечная ткани, с преобладанием последней. Органы образуют системы, а те, в свою очередь, - организм в целом. На протяжении жизни происходит обновление структур организма регенерация. Под утраченных частей. патологическую регенерацией понимают Различают регенерацию. восстановление физиологическую, Физиологическая организмом репаративную регенерация связана и с восстановлением утраченных в процессе жизнедеятельности клеток и их комплексов. Такая регенерация свойственна всем организмам. Например, у человека непрерывно отмирают и слущиваются наружные слои кожного эпителия, а продолжительность жизни клеток кишечного эпителия составляет несколько дней. Погибшие клетки заменяются новыми, образующимися в результате деления. Репаративная регенерация возникает, когда в организме происходит повреждение и гибель клеток и тканей. В различных тканях репаративная регенерация проявляется слизистых оболочках по-разному. после В соединительной повреждения происходит ткани, коже, интенсивное размножение клеток и восстановление ткани, подобной утраченной. Это полная регенерация. Неполная регенерация возникает, например, после глубоких ожогов, когда после повреждения поперечно-полосатых мышечных волокон на 49 месте травмы развивается соединительная ткань и восстановление непрерывности волокон не происходит. В некоторых случаях наблюдается патологическая регенерация, при которой происходит разрастание тканей, не идентичных здоровым тканям в этом органе. Например, после перелома кости при отсутствии совмещения обломков, ее нормальное строение не восстанавливается, а разрастается хрящевая ткань, образуя ложный сустав. Также регенерация может быть внутриклеточная и клеточная (деление клеток). Если рассматривать регенерацию тканей, то клеточная регенерация на протяжении всей жизни свойственна эпителиальным и соединительным тканям. Мышечным и нервным тканям, в основном, свойственна внутриклеточная регенерация, т.е. увеличение размеров клетки, ее органелл без деления клетки. В то же время проявляются и обе формы регенерации, например, в печени, почках, гладкой мускулатуре. Выше мы уже рассмотрели, как происходит частичная (неполная) регенерация у костной ткани. В качестве примера полной регенерации рассмотрим регенерацию кожного эпителия. В эпителиальной ткани постоянно имеются клетки, сохраняющие способность к размножению. Наличие таких клеток обусловливает высокую регенеративную способность, почти одинаковую во всех эпителиальных тканях. При заживлении кожных ран регенерационный процесс начинается с активного наползания на рану эпителиальных клеток, которые вклиниваются между кровяным сгустком и соединительной тканью. При этом клетки настолько сильно уплощаются, что порез оказывается затянутым тонкой пленкой. Деление клеток начинается позднее и происходит только в участках эпителия, находящихся на некотором расстоянии от поврежденного места. В результате сначала образуется однослойный эпителий, а затем многослойный, который постепенно превращается в типичный эпидермис кожи. 50 Таким образом, познакомившись со строением тканей и их функциональными свойствами, можно четко представить их место в органах и системах как растительного, так и животного организма. Самостоятельная работа 1. Заполните таблицу по сравнительной характеристике мышечной и нервной ткани. Пункты сравнения Мышечные ткани Поперечно Гладкая Сердечная - полосатая Нервная ткань 1. Зародышевый листок, из которого образована ткань. 2. Функции ткани. 3. Клетки или волокна, образующие ткань (название, особенности расположения ядра и органелл) 4. Специфические органеллы клеток (волокон). 5. Расположение в организме. 2. Заполните таблицу по видам регенерации тканей. Виды регенерации тканей Краткая характеристика 1. Физиологическая 2. Репаративная 3. Патологическая Литература 1. Самусев Р.П., Селин Ю.М. Анатомия человека. – М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: ООО «Мир и Образование», 2002. -576с. 2. Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия и физиология детей и подростков.: Учеб.пособие для студ.пед.вузов. – М.: Издательский центр «Академия», 2000. – 456с. 51 3. Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека. //В 2-х томах. Учебник для студ. биол. и мед. спец. вузов. - М. : Высш. шк. , 1996. - Т.1 - С.37-73. 4. Иваницкий М. Ф. Анатомия человека. // Учеб. для институтов физ. культуры.- М. : ФиС, 1985. - С. 21-29. 5. Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии // Учебник для студентов биолог. фак-тов пед. ин-тов. - М.: Просвещение, 1973 - С.162-254. 6. Анатомия человека // В двух томах. Под ред. М.Р.Сапина. М.:Медицина, 1993. - Т.1 - С.21-31. 7. Слюсарев А. А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высш. шк., 1989. С.178-183. Практическое занятие №4. Молекулярные и надмолекулярные основы наследственности. Биосинтез белка в клетке. I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить молекулярные основы наследственности, знать строение и функции нуклеиновых кислот и хромосом; изучить вопросы кодирования и реализации генетической информации в клетке. II. Контрольные вопросы: 1. Какие кислоты относятся к нуклеиновым и почему? 2. Что такое нуклеотид и какова его структура? 3. Строение и функции ДНК. 4. Понятие о принципе комплементарности. 5. Понятие о гене, его структура. 6. Строение РНК, виды РНК и их функции. 7. Строение и функция АТФ. 8. Строение хромосом и их классификация. 9. Понятие о кариотипе клеток. 10. Что представляет собой генетический код? 11. Символы генетического кода и его свойства. 12. Где происходит синтез белка? 13. Понятие о транскрипции, ее характеристика. 14. Роль информационной, транспортной и рибосомальной РНК в процессе синтеза белка. 15. Понятие о трансляции, характеристика ее этапов. 16. В чем заключается приобретение функциональной активности первичной структурой молекулы белка? III. Оснащенность занятия: 52 1) микроскопы, 2) микропрепараты (политенные хромосомы, кариотип человека и крысы), 3) диапозитивы, 4) таблицы, 5) модель ДНК, 6) методическая разработка. IV. Ход работы: 1) используя таблицы, модель ДНК и диапозитивы изучить строение ДНК, РНК и АТФ; 2) зарисовать схему строения нуклеотида; 3) заполнить таблицу по сравнительной характеристике строения и функций нуклеиновых кислот и АТФ; 4) используя микропрепараты, диапозитивы и таблицы, изучить и зафиксировать строение хромосом. 5) используя таблицы и схемы, изучить генетический код и его свойства; 6) изучить этапы синтеза белка и зарисовать его упрощенную схему. 7) решить предлагаемые задачи по молекулярной генетике. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ Самое замечательное свойство живых клеток - это способность воспроизводить себе подобных с почти идеальной точностью на протяжении сотен и тысяч поколений. Вся наследственная информация содержащаяся в клетке, закодирована в молекулах ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), относящейся к нуклеиновым кислотам. Нуклеиновые кислоты получили свое название в связи с тем, что они обладают кислотными свойствами и впервые были идентифицированы в клеточных ядрах (ядро по латыни - nucleus). Впервые их обнаружил И. Миллер в 1868 г. в клетках лейкоцитов сперматозоидов лосося. Сам термин “нуклеиновые кислоты” предложен в 1889 году. Нуклеиновые кислоты хотя и относятся к высокомолекулярным сложным органическим соединениям, однако состоят они из небольшого числа индивидуальных химических компонентов более простого строения. Линейные молекулы нуклеиновых кислот построены из нуклеотидов полимерной цепи нуклеиновых кислот). (мономеров 53 Нуклеотид состоит из трех основных компонентов: азотистых оснований (пуриновых и пиримидиновых), углевода (рибозы или дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. Входящие в нуклеиновые кислоты азотистые основания делятся на два типа: пурины и пиримидины. К пуринам относятся аденин (А) и гуанин (Г), а к пиримидинам - цитозин (Ц), тимин (Т) и урацил (У). ДНК содержит пурины - аденин, гуанин и пиримидины - цитозин и тимин. В отличие от нее в РНК входят пурины - аденин, гуанин, а пиримидины - цитозин и урацил. Кроме того, в нуклеиновые кислоты входит фосфорная кислота. Схема нуклеотида следующая: азотистое основание: А, Г, Ц, Т(У). углевод: остаток рибоза или фосфорной дезоксирибоза кислоты Названия нуклеотидов определяются наименованием азотистого основания: адениловый (аденин - А), гуаниловый (гуанин - Г), тимидиловый (тимин - Т), цитодиловый (цитозин - Ц) и урадиловый (урацил - У). Самостоятельно: изобразить схему всех нуклеотидов (ДНК, РНК, АТФ). Наиболее известный нуклеотид - аденозинмонофосфат (АМФ), к которому при определенных условиях могут присоединяться две молекулы фосфорной кислоты, образуя богатое энергией соединение АТФ (аденозинтрифосфат). В молекуле ДНК углевод представлен дезоксирибозой, а в молекулах РНК и АТФ - рибозой, отсюда и название этих кислот. ОН Рибоза Н Дезоксирибоза 54 Таким образом, первичная структура нуклеиновых кислот представлена последовательностью нуклеотидов в неразветвленной полинуклеотидной цепи. Углеводно-фосфорный остов представляет собой неспецифический компонент полинуклеотида - функционально значащей является специфическая последовательность азотистых оснований, уникальная для каждой нуклеиновой кислоты. Это обуславливает большое разнообразие индивидуальных молекул ДНК и РНК. Нуклеиновые кислоты обладают видовой специфичностью. Одним из комплиментарность. свойств нуклеиновых Комплементарность – кислот это является пространственная взаимодополняемость молекул или их частей, приводящая к образованию водородных связей (см. рис.2). В состав клеточных организмов входят оба типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК); вирусы содержат нуклеиновые кислоты одного типа - ДНК или РНК. Количественное содержание ДНК в клетках одного и того же организма отличается постоянством. Она сосредоточена преимущественно в ядре, кроме того, небольшой процент клеточной ДНК содержится в митохондриях и хлоропластах. В отношении РНК нет точных количественных данных, т.к. содержание их в разных клетках в значительной степени определяется интенсивностью синтеза белка. СТРУКТУРА ДНК В 1953г. американским ученым Дж. Уотсоном и англичанином Ф. Криком была предложена модель ДНК. Модель ДНК представляет собой закрученную вправо спираль, образованную двумя антипараллельными полинуклеотидными цепями. Азотистые основания располагаются внутри спирали, составляя комплементарные пары, т.е. пиримидин одной цепи всегда образует пару с пурином другой цепи (количество А = количеству Т, а количество Г = количеству Ц), и наоборот. 55 Основания располагаются так, что расстояние между парами оснований равно 3,4 Ао = 0,34 нм. На каждый полный оборот спирали (виток) приходится 10 пар оснований, следовательно, длина одного оборота ДНК = 3,4 нм. Цепи двойной спирали ДНК удерживаются друг около друга за счет водородных связей между комплементарными основаниями и гидрофобных взаимодействий, благодаря которым уложенные в стопку основания в значительной степени спрятаны внутрь двойной спирали и защищены от воды, а сильно полярные остовы полимерных цепей располагаются снаружи и становятся доступны воде. Основной вклад в поддержание стабильности двойной спирали, так же как и в случае с третичной структурой белка, вносят гидрофобные связи. За разработку двуспиральной модели молекулы ДНК Дж. Уотсон и Ф.Крик в 1962 году были удостоены Нобелевской премии. 56 Первичная структура ДНК представляет кодовую форму записи биологической информации (генетический код). Функцией ДНК является хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. ДНК способна к самовоспроизведения репликации (редупликации), т.е. к процессу своих макромолекул, обеспечивающему точное копирование генетической информации и передачу ее от поколения к поколению. Редупликация ДНК происходит перед каждым клеточным делением при абсолютно точном соблюдении нуклеотидной последовательности. Репликация ДНК полуконсервативна, т.е. при синтезе двух дочерних молекул ДНК каждая из них содержит одну “старую” и одну “новую” цепочку. Рис. 3. «Материнская» ДНК служит матрицей для синтеза «дочерних» цепей В результате редупликации образуются две двойные «дочерние» спирали, каждая из которых сохраняет одну из половин «материнской» ДНК. Цепи «дочерних» молекул синтезируются из нуклеотидов по принципу комплементарности к нитям «материнской» ДНК. В процессе принимают участие ферменты - белки, расплетающие двойную спираль ДНК в начале редупликации; ферменты, стабилизирующие расплетенные участки и др. СТРОЕНИЕ И ВИДЫ РНК 57 Рибонуклеиновые кислоты (РНК), содержащие в качестве углеводного компонента рибозу, а в качестве азотистых оснований - А, Г, Ц и У, являются обязательными компонентами всех живых клеток и многих вирусов. Они участвуют в реализации генетической информации. Пространственная структура РНК представлена в основном однонитчатой полинуклеотидной цепью. РНК не способна к самоудвоению и лабильна. В соответствии с функцией и структурными особенностями различают несколько классов клеточных РНК: рибосомальные (р-РНК), транспортные (т-РНК), информационные или матричные (и-РНК или м-РНК) и низкомолекулярные РНК (нм-РНК). Информационные или матричные молекулярную массу, составляют около 2% РНК имеют различную от общего количества РНК в клетке и служат матрицами для синтеза клеточных белков. Синтезируются иРНК в ядре клетки, откуда поступают в цитоплазму, перенося генетическую информацию от ДНК к рибосомам, т.е. к месту синтеза белка. Рибосомальные РНК высокомолекулярны и составляют около 80% всех клеточных РНК. В клетках эукариот синтез р-РНК локализован в ядрышке. Связываясь с определенными белками, р-РНК организует важнейший аппарат клетки - рибосомы, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. На р-РНК приходится около 60% массы рибосом. Транспортные РНК низкомолекулярны. Они образуют вторичные структуры, напоминающие по форме клеверный лист (см.рис.3). Основная функция т-РНК - это связывание соответствующей аминокислоты и перенос ее на рибосому. Обычно для каждой аминокислоты существует соответствующая тРНК. Встречается т-РНК в цитоплазме клеток. 58 Низкомолекулярные РНК разнообразны по функции, структуре и размерам. Они обнаружены в составе субчастиц рибосом, ядре и цитоплазме эукариот, входят в состав некоторых ферментов. Функция большинства нмРНК пока не ясна. ХИМИЧЕСКАЯ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ХРОМОСОМ Хромосомы – это органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов. Термин хромосомы был предложен в 1888 г. немецким морфологом В. Вальдейером. Хромосомы обеспечивают: 1) хранение наследственной информации; 2) использование этой информации для создания и поддержания клеточной организации; 3) регуляцию считывания наследственной информации; 4) самоудвоение генетического материала; 5) передачу его от материнской клетки дочерним. Основу хромосомы составляет одна непрерывная двуцепочечная ДНК, соединенная с белками: основными (гистоновыми) и кислыми (негистоновыми), на долю которых соответственно приходится 40% и 20%. В хромосомах также содержится РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов. Гистоны представлены пятью главными фракциями и выполняют структурную и регуляторную роль. Число фракций негистоновых белков превышает 100. Они представлены ферментами редупликации и репарации (восстановления) ДНК, синтеза РНК, а также выполняют структурную и регуляторную роль. Различают митотическую и интерфазную формы структурной организации хромосом, взаимопереходящие друг в друга в митотическом цикле. 59 Элементарной структурой хромосомы является нить диаметром 10-13 нм, представляющая собой комплекс ДНК и гистоновых белков (нуклеогистон). Толщина нити зависит от располагающихся по ее длине телец - нуклеосом. Ядра этих телец образованы гистонами. Функциональное значение нуклеосом до конца не ясно. Однако считается, что нуклеосомы выполняют функцию плотной упаковки ДНК. У ряда генов нуклеосомная структура при транскрипции может утрачиваться. Микроскопическое изучение митотических хромосом дает следующую схему структурной организации хромосом (рис.4): Рис.4. Морфология хромосом на стадии метафазы митоза. Биспираль ДНК диаметром 1,5 нм в результате скручивания и присоединения белка преобразуется в нуклеогистоновый комплекс с нуклеосомной структурой нитевидной формы. В результате дальнейшего скручивания этой нити и дополнительного митотические хромосомы. складывания, образуются 60 Реорганизация нити нуклеогистона с образованием более компактной структуры называется спирализацией (конденсацией), обратный же процесс это деспирализация (деконденсация). Благодаря спирализации достигается плотная упаковка наследственного материала, что важно при перемещениях хромосом в процессе митоза. Каждая хромосома содержит одну двойную спираль ДНК. В особых, так называемых политенных хромосомах клеток насекомых присутствует несколько двойных спиралей ДНК. Для изучения кариотипа (хромосомного набора клеток конкретного организма) особое значение имеют митотические метафазные хромосомы. Метафазные хромосомы образованы двумя хроматидами, которые являются двумя продольными копиями, процессе митоза расходящимися в дочерние клетки. Хроматиды соединены в области первичной перетяжки (центромеры, кинетохора), к которой прикрепляются нити веретена деления. Фрагменты, на которые первичная перетяжка делит хромосому, называются плечами. В зависимости от положения первичной перетяжки различают следующие виды хромосом (см. рис. 4): - метацентрические (равноплечие); - субметацентрические (умереннно неравноплечие); - акроцентрические (выраженно неравноплечие); - телоцентрические (центромера находится на конце плеча). Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, которые возникают в участках неполной конденсации хроматина. Вторичные перетяжки отделяют концевые участки коротких плеч 13-15, 21-22 хромосом человека в виде спутников. В области вторичных перетяжек некоторых хромосом располагаются ядрышковые организаторы. Они содержат гены, кодирующие р-РНК и служат местом образования ядрышка. Описанные особенности используют для идентификации хромосом. структурные 61 ПОНЯТИЕ О КАРИОТИПЕ Кариотипом называется хромосомный набор (комплекс) клеток конкретного вида растений и животных с присущими ему морфологическими особенностями (размер, форма, детали строения). Важнейшим показателем кариотипа служит число хромосом: у человека, например, их 46; у шимпанзе - 48; у кролика - 44; у голубя - 80; у комнатной мухи - 12 и т.д. Для соматических клеток многоклеточных организмов характерен диплоидный (удвоенный) хромосомный набор. В нем каждая хромосома имеет парного себе гомологичного партнера, повторяющего в деталях размеры и особенности ее морфологии. Таким образом, соматических клеток выделяют в хромосомном наборе гомологичные (из одной пары) и негомологичные (из разных пар) хромосомы. Половые клетки отличаются вдвое меньшим - гаплоидным числом хромосом. Хромосомный набор гамет включает по одному партнеру каждой гомологичной пары. Хромосомному комплексу свойственны половые различия. Наборы хромосом самца и самки отличаются по одной паре (половым хромосомам). Поскольку эти хромосомы участвуют в определении пола организмов, они называются половыми (гетерохромосомами). Остальные пары представлены аутосомами и не различимы по своей структуре у самца и самки. Исследования кариотипа человека проводят путем микроскопирования метафазных хромосом. Для индивидуальной идентификации хромосом используют следующие признаки: размер, положение первичной перетяжки, наличие вторичных перетяжек и спутников. Результат представляется в виде идиограммы, на которой хромосомы располагаются в порядке убывания размеров. На этих положениях идентификации хромосом основана денверская классификация хромосом человека 1960 г. Согласно ей все хромосомы были разделены на группы (А, В, С и т.д.), каждая хромосома имеет номер по 62 кариотипу (1, 2, 3...) и свою характеристику (учтено расположение центромеры). В настоящее окрашивания время метафазных используются хромосом с дифференциальные методы избирательным выявлением их отдельных фрагментов. На основе избирательной окраски в 1971г. в Париже разработаны карты линейной дифференцированности хромосом человека и предложена система их обозначения. Дифференциальная окраска позволяет построить цитологические карты “групп сцепления” с точной локализацией генов и их комплексов в соответствующих хромосомах. Сейчас установлена хромосомная локализация более 200 генов человека. ПОНЯТИЕ О ГЕНЕ Ген - это функционально неделимая единица генетического материала, представляющая собой участок молекулы ДНК (у высших организмов) или РНК (у некоторых вирусов и фагов), кодирующая первичную структуру полипептида (белка), молекулу транспортной или рибосомальной РНК. Совокупность всех генов данной клетки или организма составляет его генотип. Существование дискретных наследственных факторов в половых клетках было гипотетически постулировано Г. Менделем в 1865 г., а в 1909 г. В. Иогансен назвал их генами. Дальнейшие представления о гене связаны с развитием хромосомной теории наследственности, разработанной школой Г.Моргана (1910г.), опытами С. Бензера (показал, что наименьшими мутирующими элементами гена являются отдельные пары нуклеотидов ДНК) и другими исследованиями. Гены эукариот могут быть последовательностей ДНК двух типов. Одни - экзоны - это участки, которые прерывистыми. переписываются в матричную РНК, Ген состоит из используемую для синтеза соответствующего белка. Другие - интроны - это участки не несущие 63 информации, поэтому в зрелых и-РНК он не обнаруживаются. При синтезе белка во время транскрипции соответствующая с ДНК списывается копия и-РНК, точно последовательности генома. Но это предшественник (про-и-РНК), она непосредственно не только РНК - используется для синтеза белка. Только после удаления из этой и-РНК интронов образуется зрелая и-РНК, состоящая из одних только экзонов. Современная теория гена включает следующие положения: 1) ген занимает определенный участок (локус) в хромосоме; 2) ген - часть молекулы ДНК, имеющая определенную последовательность нуклеотидов и представляющая собой функциональную единицу наследственной информации. Число нуклеотидов, входящих в состав различных генов, неодинаково; 3) внутри гена могут происходить рекомбинации и мутирование; 4) существуют структурные и функциональные гены: - структурные гены кодируют синтез белка; - функциональные гены контролируют и направляют деятельность структурных генов; 5) расположение триплетов из нуклеотидов в структурных генах соответствует аминокислотам в полипептидной цепи, кодируемой данным геном; 6) молекулы ДНК, входящие в состав гена, способны к репарации, т.е. обладают механизмами исправления повреждений в нитях ДНК; 7) генотип, будучи дискретным (состоящим из отдельных генов), функционирует как единое целое. На функцию генов оказывают влияние факторы как внутренней, так и внешней среды. Ген, как единица функционирования наследственного материала, имеет ряд свойств: 64 1) дискретность действия гена - то есть развитие различных признаков контролируется разными генами, локализация которых в хромосомах не совпадает; 2) стабильность, т.е. ген, как дискретная единица наследственности, отличается постоянством - при отсутствии мутации он передается в ряду поколений в неизменном виде; 3) действие гена специфично, т.е. каждый из них обуславливает развитие определенного признака или их группы; 4) плейотропность - отдельные гены способны обеспечивать развитие одновременно двух и более признаков; 5) большинство генов существует в виде аллелей, т.е. двух или большего числа альтернативных (взаимоисключающих) вариантов. Все аллели данного гена локализуются в одной и той же хромосоме, в определенном участке или локусе; 6) действие гена дозировано, т.е. присутствуя в клетках организма в одном экземпляре, аллель обеспечивает развитие соответствующего признака до известного количественного предела. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД И ЕГО СВОЙСТВА КОДИРОВАНИЕ заключается в записи определенных сведений при помощи специальных символов с целью придать информации компактность, обеспечить ее использование неоднократно и по частям, создать удобства при транспортировке. Типичный пример кодирования - фиксация человеческой мысли в виде письменного текста. В процессе кодирования используют определенные символы. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД - это система молекуле ДНК, контролирующая расположения нуклеотидов в последовательность расположения аминокислот в молекуле белка. Символами кода ДНК служат нуклеотиды, различающиеся по азотистому основанию (адениловое, гуаниловое, тимидиновое, цитидиловое), 65 обозначающиеся одной буквой и поэтому алфавит четырехбуквенный. Кодовой группой служит КОДОН - участок молекулы ДНК, состоящий из трех нуклеотидов. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА: 1. Код триплетный. Четыре основания в комбинациях по три, т.е. 4 3, дает 64 разных кодона. Информация записывается в линейном порядке по длине молекулы ДНК в виде последовательности кодонов. 2. Код неперекрывающийся, т.к. каждый нуклеотид входит лишь в какой-либо один кодон. Код не имеет запятых в пределах блока информации, соответствующего, например, одному полипептиду, кодоны следуют друг за другом без перерывов. 3. Генетический код является колинеарным, т.е. кодоны следуют в том же порядке, что и аминокислоты в белке, или кодоны нуклеиновых кислот и соответствующие им аминокислоты в белке расположены в одинаковом линейном порядке. Установлены кодоны для всех 20 аминокислот. Имеются аминокислоты, обладающие несколькими кодонами (например, аланин и др.). Три кодона (УАА, УАГ, УГА) из 64 не кодируют аминокислоты. Их называют бессмысленными триплетами (или нонсес-триплетами); они служат терминаторами и обозначают точку прекращения считывания информации. 4. Генетический код является вырожденным, или избыточным, т.к. положение конкретной аминокислоты в молекуле полипептида может быть обозначено в ДНК при помощи одного из нескольких триплетов (кодоновсинонимов). Дублирующие триплеты отличаются по третьему нуклеотиду. Указанное свойство вытекает из того, что кодонов 64, а аминокислот 20. Код характеризуется тем, что чтение его начинается всегда с определенного пункта, в одном и том же направлении. Исчезновение или вставка всего лишь одного-двух оснований может нарушить синтез всех молекул белка, закодированных в данной ДНК. 66 5. Генетический код является универсальным в том смысле, что он тождественен у всех организмов (бактерий, водорослей, клеток млекопитающих, вирусов и др.). Открытие генетического кода и синтеза белка іn vіtґo поставило поновому вопрос о единстве живой природы. БИОСИНТЕЗ БЕЛКА Одним из центральных процессов метаболизма клетки является синтез белка - формирование сложной молекулы белка-полимера из аминокислотмономеров. Процесс этот протекает по схеме ДНК РНК белок. ДНК, несущая в себе информацию для синтеза белка, непосредственного участия в синтезе его не принимает. Она служит лишь матрицей для синтеза молекул информационной РНК (и-РНК) - первого продукта гена. ТРАНСКРИПЦИЯ Транскрипцией называется перенос информации с двуцепочечной молекулы ДНК на одноцепочечные молекулы РНК. При этом матрицей для синтеза РНК служит только одна цепь ДНК, называемая кодирующей цепью. Этот процесс происходит в ядре клетки. Транскрипция идет по принципу комплементарности (пространственной взаимодополняемости азотистых оснований). Однако комплементарной ДНК является только молекула-предшественница информационной РНК (про-иРНК). Транскрипция осуществляется под действием фермента ДНК-зависимой РНК-полимеразы или просто РНК-полимеразы. Последовательность оснований в образующейся молекуле про-и-РНК точно отражает порядок чередования оснований в ДНК. Но молекула про-иРНК гораздо крупнее зрелой и-РНК, т.к. содержит в себе ряд инертных участков (интронов). В процессе созревания и-РНК специальные ферменты вырезают интроны и сшивают оставшиеся участки, т.е. экзоны. Поэтому 67 последовательность нуклеотидов в созревшей и-РНК не является полностью комплементарной нуклеотидам ДНК. ТРАНСЛЯЦИЯ Трансляцией называется синтез белка на рибосомах, направляемый матрицей и-РНК. При этом информация переводится с четырехбуквенного алфавита нуклеиновых кислот на двадцатибуквенный алфавит аминокислотных последовательностей полипептидных цепей (рис.5.). Первый этап трансляции начинается со стартовых кодонов (триплета) АУГ, ГУГ и УУГ, если он стоит в начале на нити и-РНК, находящейся в цитоплазме клетки. Отсюда каждая рибосома прерывисто, триплет за триплетом, движется вдоль молекулы и-РНК, что сопровождается ростом полипептидной цепочки. Выстраивание аминокислот в соответствии с кодонами и-РНК (триплетами) осуществляется на рибосомах при помощи транспортных РНК главных агентов в процессе синтеза белка. 68 Схематически структуру т-РНК принято изображать в форме “клеверного листа” в соответствии с возможностью образования водородных связей между основаниями (рис.3). При этом каждая т-РНК имеет акцепторный конец, к которому присоединяется активированная аминокислота. В противоположной части молекулы т-РНК располагается специфический триплет (антикодон), ответственный за прикрепление по принципу комплементарности к определенному триплету и-РНК (кодону), отсюда и название - антикодон. (рис.5.). Второй этап трансляции – это образование первичной структуры белка, т.е. цепочки состоящей из аминокислот. Это наиболее быстрый этап синтеза белка. При этом т-РНК приносят аминокислоты к рибосоме. В рибосоме находится функциональный центр, на котором могут удерживаться одновременно две т-РНК, если их антикодоны комплиментарны кодонам иРНК. Между аминокислотами возникает пептидная связь, по силе превосходящая связь между т-РНК и аминокислотой. Это приводит к освобождению одной т-РНК от аминокислоты, и уйти ей в цитоплазму. Две аминокислоты, на оставшейся т-РНК формируют начало растущей белковой молекулы. Далее рибосома делает шаг по и-РНК и в функциональном центре оказывается следующий кодон. В него приходит следующая т-РНК с аинокислотой и процесс повторяется. Третий этап трансляции соответствует окончанию синтеза белка. Он наступает, когда вся и-РНК «прочитана» или в функциональном центре окажется триплет, не несущий информации (нонсенс-триплет). Готовая полипептидная цепь покидает матрицу. Синтез белка - это эндотермический процесс, идущий с затратой энергии. Получение этой энергии связано с циклом АТФ (ее расщеплением). Синтезированные из аминокислот полипептидные цепи представляют собой первичную структуру белковой молекулы, которая не является активной. Для приобретения своей функциональной активности 69 белковая молекула должна завершить полностью свое построение, т.е. приобрести последовательно вторичную, третичную структуры. Обычно происходит в это и комплексе четвертичную Гольджи и эндоплазматической сети, куда поступают синтезированные полипептидные цепочки. Самостоятельная работа 1. Заполнить следующую таблицу: СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ №п/п Признак 1. Название 2. Азотистые основания в нуклеотидах 3. Углевод 4. Количество остатков Н3РО4 в нуклеотиде 5. Виды 6. Местонахождение в клетке 7. Свойства 8. Биологическая роль ДНК РНК АТФ 2. Используя таблицу генетического кода, составьте схему реализации наследственной информации в процессе биосинтеза белка, дополнив таблицу. Реализация наследственной информации в процессе биосинтеза белка ДНК (кодоны) 1-я цепочка 2-я цепочка ГГА ЦЦЦ ТАЦ ТЦА ГГТ ЦГТ Транскрипция и - РНК (кодоны) т – РНК '(антикодоны) Аминокислоты Трансляция про гли мет сер 3. Решить задачи по молекулярной генетике про ала 70 1. Участок молекулы ДНК, кодирующий часть полипептида, имеет следующее строение: АЦЦАТАГТЦЦААГГА. Определите последовательность аминокислот в полипептиде. 2. Полипептид состоит из следующих аминокислот: валин-аланинглицин-лизин-серин-фенилаланин-аргинин. Определите структуру участка ДНК, кодирующего указанный полипептид. 3. Одна из цепей глюкагона имеет следующий порядок аминокислот: треонин-серин-тирозин-лизин-аргинин-триптофан. Определите строение участка ДНК, кодирующего эту часть цепи глюкагона. 4. При одной из форм синдрома Фанкони (нарушение образования костной ткани) у больного с мочой выделяются аминокислоты, которым соответствуют следующие триплеты и-РНК: ААА, ЦГУ, ГАА, АЦУ, ГУУ, УУА, УГУ, УАУ. Определите, выделение каких аминокислот с мочой характерно для синдрома Фанкони. Основная литература: 1. Лекции теоретического курса. 2. Биология /Под ред. Ярыгина В.Н. В 2-х томах – М.: Высш шк., 1996, 315 с. 3. Слюсарев А. А. Биология. - К.: Вищание, 1987. 4. Ковалев Н. В. и соавт. Биология: пособие. - М.: Высшая школа, 1985. 5. Общая биология: учебник для 10-11кл.шк. с углубленным изуч. биологии. / Под ред. Рувинского М. - Просвещение, 1993. 6. Мамонтов С. Г., Захаров В. Б. Общая биология. - М.: Высшая школа, 1996. Дополнительная литература: 1. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. / В 3 томах. - М.: Мир, 1993. 2. Заяц Р.Г., Бутвиловкий В.Э., Рачковская И.В., Давыдов В.В. Общая и медицинская генетика. Лекции и задачи / Серия «Учебники, учебные пособия» - Ростов- на –Дону: Феникс, 2002 г. – 320 с. 3. Лемеза и др. Биология для поступающих в ВУЗы: Учеб. пособ /н,а, Лемеза, Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов.; под ред Н.А. Лемезы. – Мн.: Юнипресс, 2004. – 624 с. 4. Лобашов М.Е. Генетика. - Л.: Ленинград. ун-т, 1969. 5. Свенсон К., Уэбстер П. Клетка. - М.: Мир, 1980. 71 Практическое занятие №5. Размножение живых организмов и его формы. Бесполое размножение. Амитоз. Митоз и его биологическая роль. Цель занятия: изучить формы размножения живых организмов и типы деления клеток, знать митотический цикл и амитоз. Контрольные вопросы: Что такое размножение, назовите его основные два типа. Что представляет собой бесполое размножение и каковы его формы? Понятие спорообразования и деления. Вегетативное размножение и его виды. Деление клеток, типы деления. Как происходит амитоз? Что такое митотический цикл, его фазы? Дать характеристику интерфазы. Характеристика фаз митоза, биологическая роль митоза. Что представляет собой эндомитоз и политения? Оснащенность занятия: Таблицы и схемы; микропрепараты (кариокинез в корешке лука, амитоз, политенные хромосомы); микроскопы; диапозитивы. Ход работы: 1. Пользуясь таблицами, схемами, микропрепаратами и диапозитивами, изучить формы бесполого размножения и виды деления клеток. 2. Зарисовать схему амитоза. 3. Зарисовать фазы митоза. Размножение живых организмов и его формы Размножение - способность организмов производить себе подобных. Способность к размножению является неотъемлемым свойством живых форм. С его помощью сохраняются во времени биологические виды и жизнь как таковая. Продолжительность жизни особи меньше продолжительности 72 существования вида, к которому она принадлежит. Поэтому история видов история сменяющихся поколений организмов. При всем исторически сложившемся многообразии форм размножения все они в конечном итоге могут быть сведены к двум большим типам: половому и бесполому размножению. Бесполое размножение Бесполое размножение - наиболее простая и эволюционно первичная форма репродукции. В данном процессе принимает участие одна особь, которая передает свои признаки потомству более или менее в неизменном виде. Бесполым путем размножаются большинство примитивных эукариот и прокариот. Различают три основных формы бесполого размножения, которые могут иметь свои вариации: спорообразование (спорогония); вегетативное размножение; деление (цитогония). 1. Спорообразование чаще всего встречается у растений, однако наблюдается и у животных (например, у представителей класса споровиков типа простейших - у возбудителей малярии и таксоплазмоза). Таким способом размножаются, например, многие водоросли, грибы и папоротникообразные. У одноклеточных внутри материнской клетки, а у многоклеточных растений в спорангиях формируются споры - очень мелкие клетки, покрытые плотной оболочкой. Спора является зародышевой клеткой, содержащей в полном объеме генетическую информацию о будущем организме. Спорообразование как форму бесполого размножения, следует отличать от процесса образования спор у некоторых бактерий. У последних это является приспособлением к выживанию в неблагоприятных условиях. 2. Вегетативное размножение широко распространено как среди растений, так и среди животных. Различают следующие основные виды вегетативного размножения: вегетативное размножение. почкование; фрагментация; собственно 73 Почкование встречается как у растений, так и у животных. Так, например, у многих одноклеточных грибов (дрожжи) и некоторых простейших (инфузории, жгутиконосцы) в ядерном аппарате клетки появляется фрагмент, мигрирующий на периферию клетки. Затем формируется выпячивание цитоплазмы, внутри которого находится этот фрагмент ядра. Данное образование называют почкой. Она растет и потом отделяется от материнского организма, давая начало дочернему организму. Сходным способом формируются почки у многоклеточных организмов, но тут почки образуются за счет многих клеток родительской особи (например, у пресноводной гидры в почку входят клетки экто- и энтодермы). Иногда дочерние организмы, образовавшиеся путем почкования, продолжают существовать совместно с материнским организмом, не отделяясь от него. Это приводит к образованию колонии (например, у коралловых и гидроидных полипов). Фрагментация - близкий к почкованию способ бесполого размножения. Она заключается в распаде тела многоклеточного организма на части, которые далее превращаются в полноценные особи (например, у асцидий, плоских червей, иглокожих и др.). Собственно вегетативное размножение свойственно в основном высшим листостебельным растениям. В данном случае новая особь формируется уже не из группы клеток, а из органа материнского организма (стебля, корня, листьев). Например, с помощью клубней размножается картофель, с помощью стеблей или «усов» - земляника и т.д. Этот способ размножения широко используется в растениеводстве. Особой формой вегетативного размножения следует признать полиэмбрионию. Это бесполое размножение зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза животных, размножающихся половым способом. Эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония встречается у броненосцев, у ос, 74 сюда же можно отнести образование однозиготных (однояйцевых) близнецов у человека и других млекопитающих. 3. Деление - самая древняя и простая форма репродукции, встречающаяся у одноклеточных организмов (бактерии, водоросли, простейшие и др.), но иногда может быть и у многоклеточных организмов (продольное деление у медуз и поперечное - у кольчецов). В данном случае материнская клетка, накопив достаточные энергетические резервы, делится на две дочерние особи. У эукариот деление клетки происходит путем митоза или амитоза, у прокариот делению предшествует процесс репликации ДНК нуклеотидов. Во всех случаях происходит более или менее равномерное распределение цитоплазмы на две части. Таким образом, при делении в каждой из дочерних особей содержится генетическая информация материнской клетки. Для некоторых паразитов человека (малярийный плазмодий) характерно множественное деление (шизогония), при котором ядро клетки делится на несколько раз надвое, а затем делится цитоплазма соответственно числу дочерних ядер. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК Деление клеток представляет собой часть общего явления репродукции (способности воспроизводить себе подобного). Клетка как элементарная биологическая система, поддерживает непрерывность своего существования путем деления. При развитии многоклеточного организма из зиготы, т.е. из одной клетки, путем последующих делений образуется сложный многоклеточный организм, рост которого обычно связан с увеличением числа клеток. Во взрослом организме, прекратившем рост, клетки также постоянно делятся, обеспечивая тем самым физиологическую регенерацию тканей. Однако делятся не все клетки. Например, на определенном этапе развития 75 организма у млекопитающих прекращается размножение нервных клеток, а у круглых червей число клеток не изменяется в течении всей жизни. Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание ее жизненного цикла (клеточного цикла). Клеточный цикл - период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. Существует несколько типов деления клеток: 1. Амитоз (прямое деление); 2. Митоз (непрямое деление); 3. Мейоз (при половом размножении в процессе созревания половых клеток). АМИТОЗ (прямое деление клетки). Впервые амитоз описан в 1841 году Ремарком, а в 1882 г. Флеминг ввел сам термин «амитоз». Это несовершенный способ деления клетки. Он заключается в разделении ядра клетки перетяжкой (кариокинез). Предполагают, что вслед за делением ядра делится цитоплазма (цитокинез). Органоиды при этом распределяются между дочерними клетками произвольно, а некоторые из них также делятся. Очень часто при амитозе наблюдается только деление ядра, в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. При амитозе отсутствуют цитологические механизмы, с помощью которых могло бы произойти равномерное распределение между дочерними клетками ядерной ДНК - основного носителя наследственности. Путем амитоза делятся, например, полиплоидные большие ядра инфузорий. Этот вид деления встречается также в клетках высокоспециализированных тканей - сухожилий, плаценты, печени, роговицы глаза. Амитоз можно наблюдать в высокоспециализированных клетках растений и животных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на 76 гибель, либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т.д. Амитоз в отличии от митоза является самым экономичным способом деления, т.к. энергетические затраты при этом весьма незначительны. 2. МИТОЗ наиболее распространенный способ деления клеток и встречается у всех эукариот. Совокупность процессов, происходящих в клетке от одного митотического деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток новой генерации, называется МИТОТИЧЕСКИМ ЦИКЛОМ. Различают 2 периода этого цикла: 1 – интерфаза, состоящая из 3 периодов: пресинтетический (G1), синтетический постсинтетический (S), (G2); 2 - собственно митоз. Схематично митотический цикл можно представить следующим образом: Митотический цикл Интерфаза | | Кариокинез | | G1 S G2 2n2c 2n4c 2n4c Цитокинез | | 2n2c 2n2c c - количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. n - гаплоидный набор хромосом. Если клетка, образовавшаяся в результате деления, начинает сразу подготовку к следующему делению (например, у эмбриональных клеток), то митотический цикл клетки совпадает с ее жизненным циклом. Если же клетки приобретают специализацию, начинают дифференцироваться, то пресинтетический период удлиняется и иногда клетки дальше не делятся, т.е. 77 до конца жизни находятся в этом периоде. Если клетка после дифференциации из пресинтетического периода переходит к другим периодам митотического цикла, то у нее жизненный цикл продолжительнее митотического (например, у эпителиальных клеток). Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 часов. Главные события митотического цикла заключаются в следующем: 1.Редупликация (самоудвоение) наследственного материала материнской клетки; 2. Равномерное распределение этого материала между дочерними клетками. Первые три периода митотического цикла (пресинтетический, синтетический и постсинтетический), во время которых происходит подготовка клетки к делению, объединяются под названием ИНТЕРФАЗЫ. ПРЕСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД G1 следует непосредственно за митозом. В это время восстанавливаются черты организации интерфазной клетки. В цитоплазме усиливается синтез белка, что способствует увеличению массы клетки. Если дочерней клетке предстоит вступить в митотический цикл, то синтезы приобретают направленный характер, образуется предшественников ДНК (однако самого синтеза ДНК в этот происходит); ферменты, катализирующие запас период не редупликацию; синтезируются белки, необходимые для образования клеточных структур. Это наиболее длительный период подготовки клетки к делению (от 10 часов до нескольких суток). В СИНТЕТИЧЕСКОМ ПЕРИОДЕ S идет удвоение количества наследственного материала клетки, т.е. идет редупликация ДНК, количество которой к концу периода удваивается. Кроме этого интенсивно образуется РНК и белок. Продолжительность этого периода 6 - 10 часов. 78 В ПОСТСИНТЕТИЧЕСКОМ ПЕРИОДЕ G2 синтеза ДНК уже не происходит, а идет интенсивный синтез РНК и белка. Часть образуемых белков в дальнейшем идет для построения микротрубочек веретена деления. Этот период характеризуется интенсивным накоплением энергии (АТФ), он длится 3 - 4 часа. После интерфазы наступает собственно митоз. Митоз впервые наблюдали в спорах плаунов русский ученый И.Д. Чистяков в 1874 г., а в клетках животных - 1878 г. русский гистолог П.И Перемежко. Детальные исследования поведения хромосом в митозе были выполнены немецким ботаником Э. Страсбургером в 1876 - 1879 г.г. на растениях и немецким гистологом В. Флемингом в 1882 г. на животных. Митоз включает деление ядра (кариокинез) и цитоплазмы (цитокинез). Митоз - непрерывный процесс, однако его делят на 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Эти фазы, непосредственно следующие друг за другом, связаны незаметными переходами. В ПРОФАЗЕ в самом ее начале (иногда до ее наступления) центриоль делится на две и они расходятся к полюсам ядра. В этой фазе хромосомы, имевшие вид клубка из множества тонких нитей, начинают укорачиваться и утолщаться, т.е. спирализоваться. В конце профазы видны обе хроматиды, из которых состоят хромосомы. Одновременно лизируется (исчезает) ядрышко, из центросферы начинает формироваться ахроматиновое веретено (оно состоит из систем микротрубочек), оболочка ядра растворяется и хромосомы находятся в участке цитоплазмы с низкой вязкостью. Иногда за профазой выделяют стадию прометафазы, во время которой хромосомы начинают свое движение к экваториальной плоскости клетки. В МЕТАФАЗЕ хромосомы располагаются в экваториальной зоне клетки; их центромеры лежат в экваториальной плоскости, хотя плечи хромосом могут быть направлены в разные стороны. К центромерам прикрепляются нити ахроматинового веретена. Последнее состоит из нитей двух видов: непрерывных, идущих от одного полюса клетки к другому, а также нитей, 79 соединяющих полюса веретена с центромерами хромосом. Одновременно заканчивается подготовка хромосом к расщеплению: между хроматидами образуется хорошо заметная щель. В АНАФАЗЕ расщепление хромосом заканчивается: каждая из них продольно делится на две хроматиды, которые таким образом становятся самостоятельными хромосомами. Эти дочерние хромосомы, увлекаемые сокращающимися нитями ахроматинового веретена, начинают расходиться к полюсам клетки. С приближением дочерних групп хромосом к соответствующим полюсам анафаза заканчивается. В ТЕЛОФАЗЕ дочерние хромосомы, достигшие полюсов клетки, деспирализуются и начинают терять свои правильные очертания. Вокруг них формируется ядерная оболочка, а внутри ядра появляются ядрышки. Ахроматиновое веретено рассасывается. В конце телофазы происходит ЦИТОКИНЕЗ, т.е. разделение цитоплазмы с образованием двух клеток. В ЖИВОТНОЙ КЛЕТКЕ это деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы по экватору материнской клетки от периферии к центру (центростремительный путь). В РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ формирование клеточной перегородки идет за счет так называемого фрагмопласта (образуется в центре пластинка) от центра к периферии (центробежный путь). Этим заканчивается митоз. После восстановления необходимого количества органоидов начинается самостоятельное существование дочерних клеток. Вслед за этим клетки снова могут вступать в следующий митотический цикл, или приступить к дифференциации. Продолжительность митоза составляет обычно приблизительно 1/10 часть всего митотического цикла. Это зависит от интенсивности обменных процессов, вида ткани, в которой происходит митоз, от температуры и многих других обстоятельств. 80 БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИТОЗА состоит в том, что за счет расщепления хромосом обеспечивается точное и равномерное распределение ДНК между дочерними клетками. ЧИСЛО ХРОМОСОМ при этом НЕ ИЗМЕНЯЕТСЯ и остается диплоидным. Поскольку удвоение молекул ДНК в интерфазе шло на основе матричного синтеза, каждая из дочерних хромосом идентична материнской хромосоме. СУЩНОСТЬ МИТОЗА, таким образом, СОСТОИТ в цитологическом обеспечении механизма передачи наследственных свойств. На основе митотического цикла возник ряд механизмов, с помощью которых в том или ином органе количество наследственного материала может быть увеличено при сохранении постоянства числа клеток. Примером этого явления могут служить эндомитоз и политения. ЭНДОМИТОЗ представляет собой тип редупликации хромосом, при котором их увеличенное количество остается в одном ядре. Эндомитоз приводит к полиплоидии. ПОЛИТЕНИЯ - явление редупликации содержания ДНК, а, следовательно, и увеличения количества хроматид в хромосомах при сохранении диплоидного числа хромосом (например, в слюнных железах комаров). Политенные хромосомы достигают гигантских размеров. Эндомитоз и политения приводят к образованию полиплоидных клеток, отличающихся кратным увеличением объема наследственного материала. В таких клетках, в отличии от нормальных диплоидных, гены повторены более, чем в два раза. Пропорционально увеличению генов увеличивается масса клеток, что в первую очередь, повышает функциональные возможности органа. Самостоятельная работа 1. Заполните размножения. таблицу по характеристике основных видов бесполого 81 ВИДЫ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ВИД БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ Спорообразование Вегетативное: 1)почкование 2)фрагментация 1) собственно вегетативное Деление У КОГО ВСТРЕЧАЕТСЯ СУТЬ ПРОЦЕССА 2. Проведите сравнительный анализ двух форм деления клеток. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК ПРИЗНАК 1. Какие клетки делятся 2. Скорость деления 3. Энергетические затраты 4. Фазы деления 5. Равномерность распределения ДНК и органелл между дочерними клетками АМИТОЗ МИТОЗ Литература 1. Полеткина И.И., Адельшина Г.А. Общая биология (лекционный курс): Учебное пособие. - Волгоград: ВГАФК, 1999. - 83 с. 2. Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высща. шк., Головное изд-во, 1987. - 415 с. 3. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б. Общая биология.- М.: Высш. шк., 1996.- 315 с. 4. Биология.// Под ред. Ярыгина В.Н. В 2-х кн. - М.: Высш. шк., 1997. 5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х томах.- М.: Мир, 1993. 6. Общая биология: учебник для 10-11 классов школ с углубленным изучением биологии // Под ред. Рувинского А.О. - М.: Просвещение, 1993.- 540 с. 82 Практическое занятие №6. Половое размножение. Гаметогенез. Мейоз, его биологическая роль. I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить формы полового размножения. II.Контрольные вопросы: 1. Что представляет собой половое размножение? 2. Охарактеризовать плазмогамию и коньюгацию, у каких организмов они встречаются? 3. Понятие о гаметогамии. 4. Понятие о копуляции. 5. Охарактеризовать изогамию, гетерогамию и оогамию. 6. Гаметогенез, его биологическая роль. 7. Сперматогенез, его стадии. 8. Овогенез, его стадии. 9. Дать сравнительную характеристику спермато- и овогенеза. 10. Что такое диктиотена и когда она наступает? 11. Мейоз, его биологическая роль. 12. Охарактеризовать профазу 1 деления мейоза. 13. Охарактеризовать метафазу, анафазу и телофазу 1 деления мейоза. 14. Что получается в результате мейоза? 15. Охарактеризовать второе деление и его результат. III. Оснащенность занятия: 1) микроскопы; 2) микропрепараты (мейоз в сперматозоидах крысы, коньюгация спирогиры); 3) диапозитивы; 4) таблицы, схемы. IV. Ход работы: 1. Используя таблицы и диапозитивы, изучить формы полового размножения организмов. 2. Используя таблицы, микроскопы и диапозитивы, изучить стадии двух мейотических делений. 3. Зарисовать схему гаметогенеза. 83 4. Заполнить таблицу сравнительной характеристики мейоза и митоза. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух родителей. Формы полового процесса различны. Свойственное ныне живущим организмам разнообразие форм полового размножения является отражением исторического процесса совершенствования этого типа репродукции. Собственно половому размножению предшествовал обмен генетической информации. Примером может служить плазмогамия, встречающаяся у некоторых амеб. При неблагоприятных условиях отдельные особи попарно соприкасаются, цитоплазма самостоятельность, После их сливается, кратковременного но ядра периода сохраняют существования двухъядерной амебы цитоплазма ее делится и вновь образуются две особи с одним ядром, отличающиеся вместе с тем повышенной жизнеспособностью. Ядра у них остаются прежними, но в цитоплазме каждой амебы находятся компоненты, ранее принадлежащие разным особям. Более сложная форма полового размножения отмечается при коньюгации у инфузорий. В этом случае полового размножения как такового еще не наблюдается как и при плазмогамии, но инфузории обмениваются своими мигрирующими инфузории ядрами. приобретают Благодаря обмену повышенную генетической устойчивость к информацией воздействию неблагоприятных условий внешней среды. Половой процесс, аналогичный коньюгации у инфузорий, известен и у прокариот (например, у кишечной палочки). У значительной части одноклеточных и у подавляющего большинства многоклеточных животных и у растений половое размножение происходит более прогрессивным путем - по способу гаметогамии. 84 Гаметогамия - процесс полового размножения с участием специализированных половых клеток - гамет, имеющих гаплоидный набор хромосом. Известны две формы полового размножения с гаметогамией: с копуляцией и без нее. Копуляция - процесс слияния гамет с образованием новой клетки-зиготы, в которой восстанавливается диплоидный набор хромосом. Ядерный аппарат и цитоплазма гамет содержат в полном объеме генетическую информацию о будущем организме, и из зиготы в последствии развивается новая особь того же вида. Известны 3 основных вида гаметогамии с копуляцией: изогамия, гетерогамия и оогамия, которые отражают этапы эволюции этой формы полового размножения. При изогамии половые клетки, формируемые родителями не отличаются ни по форме, ни по размерам (пример хламидомонада). При гетерогамии (анеугамии) формируются половые клетки двух «сортов»: более подвижные, но меньших размеров (микрогаметы) и более крупные, но менее подвижные (макрогаметы). Те и другие гаметы обладают жгутиками. Встречается у ряда водорослей и жгутиконосцев, Высшей формой гаметогамии с копуляцией является оогамия. Женские гаметы (яйцеклетки) при этой форме размножения лишены жгутиков или иных органов движения и неподвижны. Мужские гаметы (сперматозоиды), напротив, обладают органоидами движения. Они в сотни раз меньше яйцеклеток. Гаметы при оогамии формируются в специализированных половых органах - яичниках и семенниках у животных и человека; в пестиках и тычинках у цветковых растений; в архегониях и антеридиях у водорослей и мохообразных. Гаметогамия без копуляции встречается значительно реже. Известны три формы полового размножения с образованием гамет, но без их слияния: партеногенез, гиногенез и андрогенез. Все они встречаются лишь у многоклеточных животных и растений, размножающихся путем оогамии. 85 При партеногенезе, или девственном размножении новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (встречается у тлей, пчел, муравьев и т.п.) Гиногенез близок к партеногенезу. В этом случае сперматозоиды не оплодотворяют яйцеклетку, а лишь активизируют ее для дальнейшего развития и затем погибают (обнаружен у круглых червей, рыб). Андрогенез - явление, противоположное гиногенезу. Он впервые был описан в 1937 г. академиком Б.Л. Астауровым в опытах с яйцами тутового шелкопряда. Он убивал ядра яйцеклеток, а затем искусственно оплодотворял их сперматозоидами того же вида. Из такой зиготы развивались нормальные особи мужского пола. Андрогенез удалось получить также у одного из видов паразитических ос и у ряда растений. ГАМЕТОГЕНЕЗ Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (оогенез или овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез). Он подразделяется на ряд стадий или периодов: размножения, роста, созревания и формирования. Клетки половых желез (гонад), как и все соматические клетки, содержат диплоидный набор хромосом и размножаются путем митоза. Эти клетки называют овогониями и сперматогониями. Первая стадия - стадия размножения- сводится к серии последовательных митозов, в результате чего количество клеток возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний идет главным образом в период эмбриогенеза. В женском организме человека этот процесс наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза и завершается на 3-м году жизни. За периодом размножения наступает стадия роста. В этот период происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты 1 порядка. Этот период соответствует интерфазе митоза, т.е. происходит удвоение ДНК. 86 СХЕМА ГАМЕТОГЕНЕЗА I II размножение рост | | III | IV формирование созревание _ | | 2n2с 2n4c (интерфаза) 1 про.1 коньюг. _ кроссинг. мет.1_ ана.1_ тело.1 инт.2_ про.2_ 2 мет.2_ ана.2_ 2n4c n2c тело.2_ nс n2c nс nc nc с - количество ДНК; n - количество хромосомных наборов. За стадией роста наступает стадия созревания, начиная с которой спермато- и овогенез имеют отличия. В сперматогенезе на стадии созревания сперматоцит первого порядка дважды делится путем мейоза, проходя последовательно стадии сперматоцита второго порядка и сперматида. Таким образом, из одного сперматоцита первого порядка формируется 4 сперматиды, каждая из которых содержит уже гаплоидный набор хромосом. После прохождения стадии созревания сперматиды перемещаются в зону семенного канальца, непосредственно примыкающую к его просвету и вступают в последний период своего развития - стадию формирования. Тела образовавшихся клеток при этом дифференцируются на отделы, характерные для зрелых сперматозоидов головку, шейку и хвост. 87 При овогенезе имеется ряд особенностей, которых нет в сперматогенезе. Так, период размножения овогониев у млекопитающих и человека заканчивается еще до рождения. У человека овоциты первого порядка, начавшие формироваться в яичниках на 3 месяце эмбрионального развития, в последующие года, вплоть до наступления половой зрелости, почти не изменяются. Дальнейшее развитие претерпевают лишь немногие из овоцитов: у человека из 400000 овоцитов 1 порядка, имевшихся в яичниках ко времени рождения девочки, заканчивают развитие в течение всей жизни женщины около 400 штук. На протяжении развития овоциты дважды последовательно делятся путем митоза, причем цитоплазма их распределяется неравномерно. При первом делении формируется крупный овоцит второго порядка, которому отходит почти вся цитоплазма, и небольших размеров певое редукционное (полярное) тельце. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии диктиотены (эта стадия наступает в конце профазы 1 деления мейоза), отсутствующий в сперматогенезе. Это как бы стадия покоя, длящаяся многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз. Он возобновляет завершающую стадию профазы 1 деления - диакинез. Второе деление мейоза, начинающееся фактически с метафазы, завершается после овуляции, т.е. выхода яйцеклетки из яичника в женские половые пути. Для его завершения необходимо, чтобы произошло оплодотворение клетки сперматозоидом. При втором делении овоцит 2 порядка делится на крупную овотиду и 2 редукционное тельце. Одновременно и 1 редукционное тельце разделяется на двое. Таким образом, к концу периода развития из овоцита 1 порядка формируется крупная овоцита и 3 полярных тельца небольших размеров. Каждая из этих клеток содержит гаплоидный набор хромосом. 88 У млекопитающих период роста и первого деления овоцитов происходит в фолликулах яичников - небольших полостях, заполненных жидкостью. Накануне или после 1 деления овоцита фолликул разрывается, и 2 деление мейоза происходит в фаллопиевых трубах. Здесь завершается период формирования яйца - собственно яйцеклетки, окруженной фолликулярными клетками. Редукционные (или полярные) тельца в последствии рассасываются. У многих животных вокруг яйцеклетки формируются защитные оболочки. МЕЙОЗ Мейоз является центральным событием гаметогенеза. Он является способом клеточного размножения, обуславливающим возникновение гаплоидных клеток. Мейоз включает 2 последовательных деления овоцитов и сперматоцитов в период их созревания при однократном синтезе ДНК. Первое деление мейоза называют редукционным или уменьшающим. Число хромосом после этого деления уменьшается вдвое и клетки из диплоидных становятся гаплоидными. Оно начинается после того, как в овоците или сперматоците 1 порядка заканчивается процесс репликации ДНК, т.е. пройдет интерфаза 1 деления мейоза. Профаза 1 в силу сложности происходящих процессов подразделяется на 5 стадий : лептонему; зигонему; пахинему; диплонему; диакинез. Важнейшими событиями профазы 1 являются коньюгация и кроссинговер. Коньюгация – попарное притягивание гомологичных хромосом. Кроссинговер – взаимный обмен генетическим материалом между спаренными гомологичными хромосомами. Вслед за окончанием профазы первого деления наступает метафаза 1. На этой стадии гомологичные хромосомы сгруппированы в биваленты, располагаются в области экватора клетки. 89 В АНАФАЗЕ 1 деления к полюсам расходятся непосредственно гомологичные хромосомы бивалентов, а не дочерние хроматиды гомологичных хромосом как при митозе. На полюсах клетки собираются по 1 из гомологичных хромосом каждой пары и т.к. они состоят из 2 хроматид, то их называют диадами. В ТЕЛОФАЗЕ 1 происходит частичная деспирализация хромосом. Эта фаза очень короткая. При овогенезе в этой фазе во время цитогонии образуется первое редукционное (полярное или направительное) тельце . Оно содержит полный гаплоидный комплект хромосом, но погибает. Вторая же клетка, также гаплоидная, продолжает овогенез. При сперматогенезе образуется две равноценные и жизнеспособные клетки с гаплоидным числом хромосом. Вслед за первым делением мейоза наступает второе, которое называют ЭКВАЦИОННЫМ ИЛИ УРАВНИТЕЛЬНЫМ. Оно фактически начинается с метафазы 2. ИНТЕРФАЗА 2, идущая между первым и вторым делениями мейоза, очень короткая или вообще редуцирована. Здесь не происходит репликации ДНК и удвоения хромосом. ПРОФАЗА 2 также очень коротка и не отличается от профазы митоза (см. метод. разработку № 4). МЕТАФАЗА 2 характеризуется выстраиванием хромосом (диад) в экваториальной плоскости. При овогенезе, если не происходит оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, второе деление на этой стадии завершается, т.е. дальше не идет. Если происходит оплодотворение, то яйцеклетка вступает в следующую стадию (а на фазу 2) и завершает полностью второе деление. При сперматогенезе после метафазы 2 наступает анафаза 2, т.е. нет никаких остановок, и 2 деление завершается полностью в каждой клетке. АНАФАЗА 2 характеризуется тем, что центромеры делятся и к полюсам клетки отходят хроматиды. 90 В ТЕЛОФАЗЕ 2 завершается расхождение хромосом к полюсам. Затем формируется ядерная оболочка, после чего идет цитокинез, т.е. деление цитоплазмы. Таким образом, в сперматогенезе из одной клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом, а при овогенезе одна клетка с гаплоидным числом хромосом и 3 редукционных тельца (они погибают). Гаплоидный набор хромосом яйцеклетки и оплодотворившего ее сперматозоида объединяются в диплоидном наборе хромосом зиготы. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗА 1. Сформировавшиеся гаметы содержат не диплоидное, как в соматических клетках, а гаплоидное число хромосом, что обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом. 2. Гомологичные хромосомы распределяются между гаметами случайным образом. Эта комбинирования особенность мейоза объясняет возможность независимого признаков родителей и генетическую неоднородность половых клеток у одной и той же особи. 3. Набор генов в хромосомах становится несколько иным в результате кроссинговера, т.е. в мейозе наблюдается перераспределение (рекомбинация) наследственного материала между гомологичными хромосомами. В этом одна из причин изменчивости организмов, дающей материал для отбора. Таким образом, особенности генетической структуры гамет определяют разнообразие признаков потомства у организмов, размножающихся половым путем. Это биологическое преимущество может быть реализовано лишь в случае, если в результате процессов осеменения и оплодотворения будут созданы условия для встречи и слияния половых клеток с образованием зиготы. 91 Самостоятельная работа 1. Заполните таблицу. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИТОЗА И МЕЙОЗА Признак 1.Какие клетки делятся 2. Количество делений 3. Фазы деления 4.Характеристика каждой фазы деления 5. Сколько клеток и с каким хромосомным набором образуется 6. Биологический смысл Митоз Мейоз 2. Проведите сравнительную характеристику сперматогенеза и овогенеза и заполните таблицу. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СПЕРМАТОГЕНЕЗА И ОВОГЕНЕЗА Период 1. Размножения 2. Роста 3. Созревания 4. Формирования Сперматогенез Овогенез Литература 1. Лекции по курсу биологии. 2. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б Общая биология. М., Высш. шк., 1996. 3. Слюсарев А.А. Биология. Киев, Высш. шк., 1989. 4. Биология / Под ред. Ярыгина В.М. М., Высш. шк. , 1997. 5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология в 3-х томах. М., Мир, 1990. 6. Общая биология. Учебник для 10 - 11 класса школы с углубленным изучением биологии./ Под ред. Рувинского А.О., М., Просвещение, 1993. 92 Практическое занятие № 7 Биология развития: онтогенез, его периодизация, основные закономерности эмбриогенеза. Цель: познакомиться с основными периодами онтогенеза и закономерностями эмбриогенеза, выяснить роль наследственности и среды в эмбриогенезе и влияние тератогенных факторов на развитие плода. Ознакомиться с критическими периодами развития. II. Контрольные вопросы: 1. Понятие о жизненном цикле организма. 2. Чем отличается прямой и непрямой типы индивидуального развития? 3. Понятие об онтогенезе, его периодизация. 4. Что такое эмбриогенез? Перечислить и охарактеризовать его стадии. 5. Охарактеризовать основные типы гаструляции. 6. Охарактеризовать гисто- и органогенез. 7. Чем представлены провизорные органы и какова их роль в эмбриональном развитии позвоночных? 8. Какова роль наследственности и среды в эмбриогенезе? 9. Понятие о критических периодах развития плода человека. 10. Характеристика постэмбрионального развития? 11. Охарактеризовать этапы постэмбрионального развития 12. Понятие об ауксологии и геронтологии. 13. Механизмы старения. 14. Роль регулярной мышечной деятельности в продлении активного долголетия. III. Ход работы. 1) Используя таблицы и схемы, изучить стадии эмбриогенеза. 2) Зарисовать схему “Провизорные органы”. 93 3) Используя микропрепараты, изучить и зарисовать стадии бластулы и гаструлы лягушки. IV. Оснащенность занятия: 1. Таблицы. 2. Схемы. 3. Микропрепараты: бластула, гаструла. Онтогенез и его периодизация. Онтогенез (гр. ontos-существо, genesis-развитие) - полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определенных условиях внешней среды. Он начинается образованием зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью. Существуют следующие основные типы онтогенеза: непрямой и прямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое - в неличиночной и внутриутробной. Личиночный период наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации (бабочка, майский жук, земноводные и др.). Характерные черты личинки - эмбриональный характер ее организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходит частичное разрушение, перестройка и новообразование новых органов. Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты питательным материалом (желтком), достаточным для завершения онтогенеза. Питание, дыхание, выделение у этих зародышей также осуществляется за счет провизорных органов. 94 Внутриутробный тип развития характерен для высших животных и человека. Яйцеклетка при этом типе не содержит питательных веществ. Все жизненные функции осуществляются через материнский организм. Периодизация онтогенеза. Различают следующие периоды: I. Эмбриональный (пренатальный) период: 1)образование зиготы; 2)дробление и бластогенез; 3)гаструляция; 4) гистогенез и органогенез. II. Постэмбриональный (постнатальный) период: 1) ювенильный период (до полового созревания); 2) зрелый период (взрослое, половозрелое состояние); 3) период старости, заканчивающийся естественной смертью. I. Эмбриональный период. 1) Образование зиготы происходит в результате слияния женской и мужской гамет и представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма. оплодотворением. Процесс слияния половых клеток называется Разновидностью полового размножения является партеногенез (греч. partenos -“девственница”, genesis - возникновение”), при котором новый организм развивается из материнской половой клетки без оплодотворения. 2) Этапы зародышевого развития рассмотрим на примере ланцетника. Начальный этап развития зиготы носит название дробления. В ходе дробления из зиготы с помощью первой борозды деления образуются две клетки - 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой - 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально - 8 бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т.д. бластомеров. В результате ряда последовательных 95 дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу, получивших название морула (лат. morum-тутовая ягода). В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако, бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. Это происходит потому, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы: пресинтетический период (G1) отсутствует, а синтетический (S) начинается еще в телофазе предшествующего митоза. Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Полость бластулы называется бластоцель (заполнена жидкостью). Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных. 3) Гаструляция - сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. Проходит в два этапа: 1. Образование экто- и энтодермы (двуслойный зародыш). 2. Образование мезодермы (трехслойный зародыш). Выделяют несколько способов гаструляции - инвагинация (ланцетник), деляминация (беспозвоночные и высшие позвоночные животные), эпиболия (амфибия), иммиграция (кишечнополостные). Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно проходят и впячивание, и обрастание, и иммиграция. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех организмов, относящихся к типам, стоящим на более высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка. В результате гаструляции зародыш состоит из наружного зародышевого листка эктодермы, внутреннего - энтодермы, среднего - мезодермы. В ходе гаструляции, как и во время дробления, не происходит роста клеток и, таким образом, зародыш на стадии гаструлы остается по размерам похожим на зиготу. 96 4) Следующим этапом эмбрионального разития является гистогенез и органогенез. Гистогенез - процесс образования тканей, органогенез формирование органов. Из эктордермы развиваются ткани нервной системы, очень рано обособляющиеся. У позвоночных образование зачатка нервной системы называется стадией нейрулы. У нейрулы на будущей спинной стороне зародыша происходит обособление части клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Края пластинки сближаются, образуется сначала желобок, затем трубка, которая оказывается погруженной под клетки эктодермы. В последующем из передней части трубки формируется головной мозг и органы чувств, а из задней - спинной мозг и периферическая нервная система. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров кожи - эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т.п.). эктодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая Из органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу. Органы пищеварения и дыхания развиваются в основном из клеток энтодермы. Мезодерма дает начало мышечной, хрящевой и костной тканям, кровеносной и выделительной системам. Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется, и в итоге в его формировании принимает участие два или три зародышевых листка. Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном онтогенезе. Органогенез связан не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов. Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, 97 таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются. Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие. У бесхвостых земноводных, например, благодаря большому количеству желтка и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции через оболочки яйца и достигает стадии головастика. Потом образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения. По достижении морфофункциональной зрелости органов взрослого типа, временные органы исчезают в процессе метаморфоза. У пресмыкающихся и птиц запасов желтка больше. Для них характерен такой провизорный орган, как желточный мешок, который обеспечивает зародыш питанием, является первым кроветворным органом зародыша. У плацентарных животных, в том числе и у человека, провизорные органы образуются очень рано, так как в яйцеклетке очень мало желтка, и по времени их образование совпадает с периодом гаструляции. Развитие зародыша происходит в специальных оболочках: амнион, хорион, аллантоис. Амнион наполнен жидкостью и осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических повреждений. Амниотическая жидкость, в которую погружен развивающийся эмбрион, представляет собой водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит гормоны и мочевину. Позвоночные, обладающие амнионом - пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, объединяются в группу высших позвоночных- амниотов. Низшие позвоночные, не имеющие амниона, составляют группу анамний. Функцию наружной зародышевой оболочки выполняет хорион, или ворсинчатая оболочка, имеющая на своей поверхности большое количество выростов-ворсинок. Ворсинки врастают в слизистую оболочку матки. Место 98 наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места, или плаценты. Аллантоис входит в состав провизорного органа - пупочного канатика. В нем содержатся кровеносные сосуды, и осуществяется связь тела зародыша с плацентой. В ворсинках хориона кровеносные капилляры разветвляются и, таким образом, устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью плода, она омывает ворсинки хориона, но в капилляры плода не проникает. Через плаценту плод снабжается питательными веществами, кислородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. При этом эпителиальные клетки, образующие хорион и его ворсинки, образуют специфический клеточный барьер, поэтому микроорганизмы и ряд веществ из кровотока матери в норме не поступают в кровоток плода. Экспериментальное изучение развития животных привело к представлению о так называемых критических периодах. Этим термином обозначают периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к повреждению разнообразными факторами, которые могут нарушить нормальное развитие, т.е. это периоды наименьшей резистентности (устойчивости) зародыша к факторам внешней среды. Считается, что критические периоды совпадают с активной морфологической дифференцировкой, с переходом от одного периода развития к другому, с изменением условий существования зародыша. В отношении развития человека известный советский эмбриолог П.Г.Светлов выделяет следующие критические периоды: имплантации (6-7-е сутки после зачатия), плацентации (конец 2-й недели беременности) и перинатального периода (роды). С критическим периодом в организме новорожденного связаны изменения условий существования и перестройка деятельности всех систем организма (кровообращения, газообмена, питания и т.д.). Также отмечены критические периоды развития отдельных органов в различные сроки жизни человеческого эмбриона. 99 Изучение критических периодов в эмбриогенезе показывает необходимость охраны материнского организма от вредных факторов, особенно в самые первые дни беременности. Однако, многие неблагоприятные факторы, которым подвергался материнский организм (иногда задолго до наступления беременности и даже полового развития), могут оказать влияние на развитие зародыша и плода. Факторы среды, способные вызывать нарушения развития, уродства, называются тератогенами (гр. teras чудовище, урод). В разные периоды развития эмбрион оказывается чувствительным к тем или иным факторам и химическим веществам, попадающим в организм матери. Основными из них являются: 1) алкоголь, никотин, отравление токсическими веществами (наркотиками), гипоксия оказывают пагубное влияние на развитие органов и, прежде всего, на нервную систему плода; 2) применение лекарственных препаратов без врачебного контроля может вызывать гибель плода или появление каких- либо уродств; 3) рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения являются мощными повреждающими тератогенными факторами, влияющими на развитие тканей и органов; 4) недостаток витаминов может стать причиной ряда морфологических уродств, в том числе во внутренних органах; 5) токсины паразитов, живущих в организме матери, оказывают тератогенное действие на плод. III. Постэмбриональный (постнатальный) период начинается после рождения или выхода из яйцевых оболочек и у человека проходит в три стадии: 1) ювенильный период - характеризуется ростом, т.е. увеличением общей массы в процессе развития, приводящим к постоянному увеличению размеров организма. Рост обеспечивается увеличением размера клеток, числа клеток, увеличением неклеточного вещества, продуктов жизнедеятельности клеток. Происходит сдвиг в обмене веществ, приводящий к увеличению процесса синтеза, поступлению воды и отложению межклеточного вещества. Длится этот период до 22 лет у мужчин и 21 года у женщин. 100 2) зрелый период - длится до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин. Характеризуется уравновешенностью процессов образования и разрушения клеток и сохранением размеров тела. 3) период старости представляет собой заключительную стадию индивидуального развития, характеризуется существенными структурными, функциональными и биохимическими изменениями в организме, ограничивающими его приспособительные возможности. Процесс старения затрагивает все уровни организации живого. На молекулярном уровне происходит накопление изменений в молекулах ДНК, меняется синтез РНК и белка, нарушается энергетический обмен и т.д. На клеточном уровне уменьшается митотическая активность клеток, нарушается транспорт веществ через мембрану и, следовательно, изменяется функционирование клеточных органелл. Наука о старости - геронтология - выясняет основные закономерности старения, начиная от молекулярного и клеточного уровня до целостного организма. Старение неизбежно приводит к прекращению жизнедеятельности организма - его смерти. Роль наследственности и среды в онтогенезе. Лишь немногие формы патологии обусловлены исключительно воздействием факторов среды. Как правило, это исключительные воздействия - травма, ожог, обморожение, особо опасные инфекции. Но и при этих формах патологии течение и исход заболевания в значительной степени определяются генетическими факторами. Основной причиной в развитии наследственность или наследственных заболеваний порока наследственная целиком или заболевания является предрасположенность. Развитие обусловлено дефектностью наследственной программы, а роль среды заключается в модифицировании фенотипических проявлений болезни. К этой группе относят хромосомные болезни, в основе которых лежат хромосомные и геномные мутации, и моногенно наследуемые заболевания, обусловленные генными мутациями. К ним относятся такие заболевания как синдром Дауна, гемофилия, фенилкетонурия и др. Степень выраженности патологических симптомов у 101 разных индивидумов различна. Это зависит от дозы мутантного аллеля в генотипе, а также от факторов среды. Например, такое заболевание, как подагра, обусловленное патологическим геном, развивается при длительном неблагоприятном воздействии среды, связанном с особенностью питания. Ее проявления можно ослабить диетотерапией. К болезням с наследственной предрасположенностью относится большая группа распространенных заболеваний, таких как гипертоническая болезнь, ишемическая болезнь сердца, язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки и т.д. Они развиваются под воздействием неблагоприятных условий окружающей среды, однако, реализация этих воздействий зависит от генетической конституции, определяющей предрасположенность организма. Самостоятельная работа 1. Заполните таблицу «Периоды онтогенеза» Периоды онтогенеза ПЕРИОД И ЕГО СТАДИИ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ (эмбриогенез): 2) зигота 3) бластула 4) гаструла 5) гисто- и органогенез ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ: 1) ювенильный 2) зрелый 3) старости 2. Заполните таблицу «Провизорные органы у человека». Провизорные органы у человека Название провизорного органа 1. 2. 3. 4. Функции 102 Литература 1. Лекции по курсу биологии. 2. Слюсарев В. А. , Жукова С. В. Биология. - Киев: Высш. шк.,, 1987. 415 с. 3. Мамонтов С. Г., Захаров В. Б. Общая биология. - М.: Высшая школа, 1996. - 316 с. 4. Биология. В 2-х кн. /Под ред. Ярыгина В. Н. - М.: Высшая школа, 1997. 5. Общая биология: Учебник для 10-11 классов школ с углубленным изучением биологии. Под ред. Рувинского А. О. - М.: Просвещение, 1993. 544 с. Практическое занятие № 8 Основные закономерности наследования признаков Моно- и полигибридное скрещивание. I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: познакомить студентов с основными закономерностями наследования признаков, с их цитологическими основами, с прогнозированием фенотипа детей по генотипу родителей и научить решению задач. II. Контрольные вопросы: 1. Дать краткую характеристику основным этапам развития генетики. 2. Перечислить и пояснить основные понятия и термины современной генетики. 3. Понятие о гибридологическом анализе и его основных положениях. 4. Что такое моногибридное скрещивание? 5. Правило единообразия гибридов первого поколения и его цитологическая основа. 6. Закон расщепления и его цитологическая основа. 7. Гипотеза “чистоты гамет” и ее цитологическая основа. 8. Что такое анализирующее скрещивание? 9. Раскрыть сущность неполного доминирования (привести примеры). 10. Понятие о ди- и полигибридном скрещивании. 11. Что представляет собой решетка Пеннета и как ее составлять? 12. Закон независимого комбинирования признаков, его цитологическая основа. 13. Что такое взаимодействие генов; основные виды взаимодействия аллельных и неаллельных генов. III. Оснащенность занятия: 1) таблицы, 2) схемы. 103 Основные закономерности передачи наследственных признаков от родителей к потомкам были установлены в 1865 г. Г. Менделем в опытах по скрещиванию различных форм садового гороха (Pisum sativum). Проследив проявление двух определяемых и стойких признаков: цвет и характер поверхности семян гороха Мендель разработал гибридологический метод изучения наследования, позволивший ему обнаружить и сформулировать основные закономерности наследования, осуществляемого при половом размножении. Изучение исследования признаков организмов Мендель начал с моногибридного скрещивания, при котором родительские особи наследственно отличаются одной парой контрастных признаков: например, семена гороха имели желтую и зеленую окраску. Два контрастирующих признака были названы альтернативными. Развитие этих признаков обусловлено парой соответствующих аллелей или генов. Парные гены называются аллельными генами, например, аллельные гены окраски семян А и а, аллельные гены поверхности - В и в. Аллельные гены располагаются в гомологичных, т.е парных хромосомах, которые одинаковые по размерам, форме и набору генов (одна из пар отцовского, другая материнского происхождения). В процессе мейоза они оказываются в разных гаметах. Аллели обозначают латинским алфавитом, при этом одни признаки, которые полностью преобладают (подавляют) в первом поколении, Г.Мендель назвал доминирующими и обозначил их заглавными буквами А, В, С и т.д. Признаки, не проявляющиеся в первом поколении (подавляемые), назвал рецессивными и обозначил строчными буквами а, б, с и т.д. В диплоидных клетках есть пара аллелей АА, аа, ВВ, вв и т.д. Если в генотипе организма (зиготе) имеются две одинаковые аллели (гены) - обе доминантные или рецессивные (АА или аа), то такой организм называется гомозиготным, и он не дает расщепление. Если же из пары генов один 104 доминантный, другой рецессивный (Аа), то такой организм называется гетерозиготным, и он дает расщепление в потомстве. Совокупность всех генов данного организма, т.е. носителей генетической информации, занимающих в хромосомах определенные места, называют генотипом. Совокупность всех внешних и внутренних признаков организма, определяющих его индивидуальные особенности, называют фенотипом. Фенотип, таким образом, является отражением генотипа, хотя и неполным. В генетике приняты следующие условные обозначения (символы): Р - родительские формы (сорта), взятые для скрещивания (от лат. “парента”- родители); х - скрещивание двух особей; G (Г) - сорт гамет; F1 - гибриды первого поколения; F2 - гибриды второго поколения и т.д. (от лат. “фелиале” - дети); А, а - два гена (аллели), обуславливающие альтернативные признаки; ♀ - знак женского пола (“зеркало Венеры”), при записи ставят на первое место; ♂ - знак мужского пола (“щит и копье Марса”). Наследование признаков при моногибридном скрещивании Моногибридное скрещивание наиболее простое, т.к. родители отличаются друг от друга по одной паре альтернативных признаков, например, по окраске семян гороха (желтые и зеленые). При анализе гибридов первого поколения (F1) Г.Мендель установил, что все особи имеют одинаковую желтую окраску семян. При этом проявляется только признак одного родителя (желтая окраска), признак другого (зеленая окраска) - отсутствует. Эта закономерность получила название закон (правило) единообразия гибридов первого поколения первое правило Менделя. 105 Схема моногибридного скрещивания : Генотип Р Фенотип ♀ Гаметы Г А , А F1 АА х аа ♂ желтый Аа, Генотип Фенотип: зеленый Аа, а , Аа, Аа а все желтые Результаты опытов по моногибридному скрещиванию позволили сделать вывод, известный как или закон единообразия гибридов первого поколения (закон доминирования), гласит: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся между собой по одной паре альтернативных признаков, все потомство в первом гибридном поколении единообразно как по генотипу, так и по фенотипу. В следующей серии опытов по моногибридному скрещиванию Мендель использовал в качестве родительских форм особи гибридов первого поколения, т.е. растения гороха, выросшие из семян желтого цвета с генотипом “Аа”. При анализе особей второго гибридного поколения (F2) Мендель вновь обнаружил появление рецессивного признака (зеленый цвет), казалось бы исчезнувшего в F1. Количество таких особей является более менее определенным, т.е. 25% от всех. Следовательно, произошло так называемое “расщепление” фенотипа особей F2 по доминантному и рецессивному признаку в соотношении 3:1 или 75 % : 25 %. По генотипу соотношение Равно 1АА:2аа:1Аа, т.е. 1:2:1. F1 Г F2 Аа желтый ♀ А , а х Схематично это будет выглядеть так: ♂ Аа А желтый А АА А , а АА, Аа, Аа, аа желтый желтый желтый зеленый а Аа а Аа аа 106 Таким образом, закон расщепления (II закон Менделя) гласит, что при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся между собой по одной паре альтернативных признаков, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу - 1:2:1. Для определения генотипа организма часто проводят анализирующее скрещивание. Для этого анализируемый организм, имеющий доминантный признак, скрещивают с гомозиготой по рецессивной аллели (генотип - аа). Гомозигота по рецессивной аллели (аа) образует только один сорт гамет «а». Следовательно, если в анализирующем скрещивании наблюдается расщепление в соотношении 1 : 1, то анализируемый организм был гетерозиготен и имел генотип Аа; если расщепления не наблюдается, то анализируемый организм был гомозиготен (генотип АА). Наследование признаков при неполном доминировании Правило единообразия гибридов первого поколения выражалось в том, что все гибриды внешне были похожи на одного из родителей, т.е. проявлялось доминирование. Это наблюдается не всегда, т.к. ряд факторов показал наличие неполного доминирования, или промежуточного наследования (рис.1) Рис. 1. Схема наследования признака при неполном доминировании 107 Но и в этом случае подтверждается правило единообразия F1. Так при скрещивании растения ночная красавица с красными и белыми цветами в F 1 все растения будут иметь ягоды розового цвета. При этом признак хотя и носит промежуточный характер, но все F1 будет единообразным, а в F2 будет наблюдаться расщепление в отношении: один красный, два розовых и один белый (1:2:1). Р ♀ АА х красный Г А , F1 Аа, Р(F1) ♂ А аа белый а , а Аа, Аа, Аа розовые ♀ Аа х ♂ Аа розовый розовый Г А , а А , а F2 1АА, 2Аа, 1аа красные розовые белые Явление неполного доминирования можно объяснить дозой гена, т.е. гетерозиготы содержат только один активный ген, детерминирующий проявление доминантного признака. Промежуточное наследование может иметь как один, так и несколько признаков у конкретного индивидуума. Для объяснения явления единообразия и расщепления признаков у гибридов второго поколения Мендель сделал предположение, которое в последствии стало называться гипотезой “чистоты гамет”, согласно которой в половой клетке (гамете) может находиться только один “наследственный фактор”, определяющий появление альтернативных признаков. Всякий гетерозиготный гибрид (Аа, Вв и т.д) формирует “чистые” гаметы, несущие только одну аллель: либо А, либо а. В одной гамете остается доминантный признак (А), ав другой рецессивный (а). 108 Наследование признаков при дигибридном скрещивании В природе часто приходится иметь дело с одновременным наследованием двух, трех и более числа признаков. Если особи различаются по двум парам признаков, то скрещивание называют дигибридным, по трем парам тригибридным и т.д. Мендель в своих исследованиях использовал дигибридное скрещивание. При дигибридном скрещивании Мендель изучал наследование признаков, за которые отвечают гены, лежащие в разных хромосомах. Для скрещивания были взяты две исходные родительские формы: Р1 - желтые, гладкие семена; Р2 - зеленые, морщинистые семена. Желтый цвет, гладкие семена - доминантные признаки; зеленый цвет, морщинистые семена рецессивные признаки. Гибриды первого поколения скрещивались между собой и во втором поколении наблюдалось расщепление в соотношении 9 : 3 : 3 : 1, т.е. получилось 4 группы семян, отличающихся по фенотипу. Схематично это выглядит следующим Рис.2. Схема наследования признаков при дигибридном скрещивании образом: 109 Из схемы видно, что возможны 16 комбинаций в F 2, а именно: расщепление по фенотипу будет следующим: 9 - желтых гладких; 3 - желтых морщинистых; 3 - зеленых гладких; 1 - зеленых морщинистых. Закон независимого комбинирования признаков (III закон Менделя) гласит, что при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором гибридном поколении наблюдается независимое комбинирование этих признаков, в результате чего получаются новые формы, обладающие не свойственными родителям сочетаниями признаков. Этот закон выполняется лишь в том случае, когда гены, контролирующие анализируемые признаки, расположены в разных парах гомологичных хромосом. При точном количественном подсчете потомства F1, F2 и т.д. можно увидеть, что дигибридное скрещивание есть два моногибридных скрещивания, идущих независимо друг от друга, результаты которых суммируются (накладываются). Самостоятельная работа ЗАДАЧИ НА МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ 1. Какие типы гамет могут образовываться у родителей с генотипом АА, аа, Аа? 2. У человека низкий рост - доминантный признак. Если отец нормального роста, а мать - низкого, то какой рост можно ожидать у их детей? 3. В семье, где оба родителя имели нормальный слух, родился глухой ребенок. Какой признак доминантен? Каковы генотипы всех членов семьи? 4. Один из типов карликовости (ахондроплазия) у человека наследуется как доминантный признак. В семье двух карликов родился нормальный ребенок. Какова вероятность того, что следующий ребенок будет тоже нормальным? 110 5. У человека встречается такая аномалия как альбинизм. Среди индейцев Панамы он довольно широко распространен, несмотря на то, что браки между альбиносами запрещены законом. Как это объяснить? 6. Два года подряд сибирский длинношерстный кот Мурзик скрещивался с соседской кошкой Варькой. В первый год родилось 5 котят, из которых были 3 короткошерстных и 2 длинношерстных, а на следующий год - 4 котенка - 2 короткошерстных и 2 длинношерстных. Известно, что у кошек короткая шерсть доминирует над длиной. Какая шерсть была у Варьки, и каков ее генотип? 7. Голубоглазый мужчина, оба родителя которого имели карие глаза, женился на кареглазой женщине, у отца которой глаза карие, а у ее матери - голубые. От этого брака родился голубоглазый сын. Определите генотипы мужчины и женщины. 8. Женщина с нерыжими волосами, мать и отец которой имеют нерыжие волосы, а ее брат - рыжие, вступила в брак с рыжеволосым мужчиной, мать которого имеет тоже рыжие волосы, а отец - нерыжие. От этого брака родились мальчик с нерыжими и девочка с рыжими волосами. Определите генотипы мужчины и женщины и их детей. 9. От скрещивания белого кролика с черной крольчихой получено 5 черных и 3 белых крольчонка. Почему в первом же поколении произошло расщепление? Каковы генотипы родителей и крольчат, если черная окраска доминирует над белой? 10. У некоторых людей встречается признак, называемый “белый локон” или “седая прядь”, который наследуется как доминантный признак. Как наследуется этот признак, если в семьях, где один или оба родителя являются его обладателями, он проявляется довольно часто и никогда не встречается у детей, если его не было у родителей? 111 11. У томатов ген, определяющий красную окраску плодов, доминантен по отношению к гену желтой окраски. Полученный из гибридных семян 3021 куст томатов имел желтую окраску, а 9114 - красную. Сколько гетерозиготных растений в рассаде? ЗАДАЧИ НА ДИГИБРИДНОЕ И ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ 1. Какие типы гамет образуют растения следующих генотипов: ААВВ, АаВВ, ааВВ, ААВв, АаВв, аавв, ААВВСС, АаВВСС, АаВвСС, АаВвСс. 2. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым, а способность лучше владеть правой рукой над леворукостью. Голубоглазый правша женился на кареглазой левше. У них родился ребенок - голубоглазый левша. Определите генотипы родителей. 3. Кареглазый правша женился на голубоглазой правше. Какое потомство в отношении указанных признаков следует ожидать от этого брака? 4. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз, а умение владеть преимущественно правой рукой над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах. Какие могут быть дети , если родители гетерозиготны? 5. У томатов ген красного цвета плодов доминантный, а ген пушистости плодов рецессивный. Обе пары генов находятся в разных хромосомах. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготных томатов с красными и гладкими плодами с особью, гомозиготной по обоим рецессивным признакам? 6. У человека темные и вьющиеся волосы - доминантные признаки. Женщина со светлыми прямыми волосами вступила в брак с мужчиной, имеющим темные вьющиеся волосы. У них родился ребенок со светлыми прямыми 112 волосами и второй ребенок со светлыми вьющимися волосами. Каковы генотипы родителей и детей? 7. В семье родился голубоглазый темноволосый ребенок. похожий по этим признакам на отца. Мать у ребенка кареглазая темноволосая. Бабушка по линии матери - голубоглазая темноволосая, а дедушка - кареглазый светловолосый. Бабушка и дедушка по линии отца - кареглазые темноволосые. Определить генотипы родителей и ребенка, если темные волосы и карие глаза доминантные признаки. 8. Полидактилия и седая прядь волос - доминантные признаки у человека. У мужчины ампутирован 6-ой палец на руке и волосы с седой прядью, а у его жены и двух детей оба этих признака отсутствуют. Какова вероятность того, что в этой семье будут дети с полидактилией, но без седой пряди? 9. Пятнистая кошка Мишель с загнутыми ушами спаривается с одноцветным котом Гошей, имеющим стоячие уши. У кошки родилось 4 котенка: 3 - с белыми пятнами и 1 - одноцветный; все с загнутыми ушами. Определите генотипы родителей и детей; какие признаки будут доминантными. 10. У собак черный цвет шерсти доминирует над коричневым, а короткая шерсть - над длинной. Какой процент черных короткошерстных щенков можно ожидать от двух особей гетерозиготных по обоим признакам? 11. Полидактилия, близорукость и отсутствие малых коренных зубов передаются как доминантные аутосомные признаки. Гены всех признаков расположены в разных парах хромосом. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают всеми тремя аномалиями, но гетерозиготны по всем трем парам генов? ЗАДАЧИ НА НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ 1. При скрещивании красноплодной земляники между собой всегда получаются красные ягоды, а при скрещивании белой - белые ягоды. В результате 113 скрещивания обоих сортов между собой получаются розовые ягоды. Какое потомство получится от скрещивания земляники с красными плодами с земляникой с розовыми плодами? 2. Талласемия (нарушение синтеза гемоглобина и формы эритроцитов) наследуется как неполностью доминантный аутосомный признак. У гомозигот заболевание заканчивается смертью в 90-95 % случаев, у гетерозигот происходит относительно легко. Какова вероятность рождения здоровых детей в семье, где оба родителя страдают легкой формой талласемии. 3. У редиса корнеплод может быть длинным, круглым и овальным. Определить характер наследования признака, если при самоопылении растений, имеющих овальный корнеплод получено 121 растение с длинным корнеплодом, 119 - с круглым и 243 с овальным. 4. Желтая морская свинка при скрещивании с белой дает кремовых потомков. Скрещивание кремовых свинок между собой дало 13 желтых, 11 белых и 25 кремовых. Почему? Определить генотипы всех особей. 5. Мать и отец имеют волнистые волосы. Среди их детей один с волнистыми, один с курчавыми и один с прямыми. Определите генотипы всех членов семьи. 6. Овцы длинноухие, а баран безухий. В первом поколений все ягнята короткоухие. Каких ягнят и в каком соотношении можно ожидать во втором поколении? 7. Врожденно бесхвостая кошка Мурка от скрещивания с нормальным котом Васькой родила 5 котят, всех короткохвостых. Какое расщепление по длине хвостов можно теоретически ожидать от скрещивания ее детей между собой, если в сумме было получено 8 потомков? Какое потомство получится при скрещивании короткохвостой кошки с нормальным котом? 114 8. Линейные карпы отличаются расположена лишь одной от чешуйчатых тем, что чешуя у них полоской. Линейность доминирует над чешуйчатостью. Скрещивание чешуйчатых карпов между собой всегда дает чешуйчатое потомство. При скрещивании линейных карпов с линейными в потомстве появляется 1/3 чешуйчатых и 2/3 линейных; при этом плодовитость снижается на 25%. Определить генотипы чешуйчатых и линейных карпов и их потомства. 9. Серповидноклеточная анемия (эритроциты имеют форму серпа) наследуется как неполностью доминантный аутосомный признак. Гомозиготы по этому заболеванию обычно погибают до полового созревания, а гетерозиготы жизнеспособны. Голубоглазый здоровый мужчина женат на кареглазой женщине, страдающей серповидноклеточной анемией. У них родилась голубоглазая здоровая дочь. Какова вероятность рождения в этой семье кареглазого ребенка с серповидноклеточной анемией? Литература 1. Лекции по курсу биологии. 2. Мамонтов С. Г., Захаров В. Б. Общая биология. - М.: Высшая школа, 1996. - С. 116-132. 3. Слюсарев А. А. Биология. - Киев: Высш. шк., 1989. - С. 64-78. 4. Биология. В 2-х кн. / Под ред. Ярыгина В.Н. - М.: Высшая школа, 1997. Кн. 1. - С. 163- 171, 234-237, 240-243. 5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т. 3. - М.: Мир, 1990.С. 225-231, 240-245. 6. Общая биология: Учебник для 10-11 классов школ с углубленным изучением биологии. Под ред. Рувинского А. О. - М.: Просвещение, 1993. - С. 147-166. Практическое занятие № 9 Основные закономерности наследования признаков, сцепленных с полом. I. Цель занятия: ознакомление с основными положениями хромосомной 115 теории наследственности, понятиями сцепления признаков и наследования признаков, сцепленных с полом. II. Контрольные вопросы: 1. Основные положения хромосомной теории наследственности. 2. Какое наследование называется сцепленным? Привести примеры. 3. Что такое кроссинговер, его биологическое значение? 4. Что такое группы сцепления? 5. Закон Моргана, его цитологическая основа. 6. Понятие об аутосомах и половых хромосомах. 7. Что представляют собой половые хромосомы и как определяется пол особей? 8. Чем определяется гомо- и гетерогаметный пол? Привести примеры. 9. Понятие о признаках, сцепленных с полом. Привести примеры. 10. Цитоплазматическая наследственность, ее механизм (см. лекцию). 11. Понятие о генной инженерии (см. лекцию). III. Оснащенность занятия: 1. Таблицы. 2. Схемы. IV. Ход работы: 1) Используя таблицы, схемы, ознакомиться с основными положениями хромосомной теории наследственности. 2) Решение задач по генетике (наследование признаков, сцепленных с полом; сцепление генов и кроссинговер). Сцепление генов и кроссинговер. Число признаков любого организма а, следовательно, и генов, контролирующих их развитие, очень большое, однако число пар хромосом невелико. Следовательно, в одной хромосоме локализовано много генов. Группы генов, расположенные в одной хромосоме, называют группами сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом особи. Совместную передачу группы генов из поколения в поколение Морган предложил назвать сцеплением генов или Следовательно, установленный сцепленным наследованием. Менделем принцип независимого наследования и комбинирования признаков проявляется только тогда, когда гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах хромосом (т.е. относятся к различным группам сцепления). 116 Обычно кроссинговеру сцепление (т.е. генов обмену не бывает участками абсолютным. между Благодаря гомологичными хромосомами), происходящему в профазе I мейоза, сцепление генов нарушается и в потомстве наблюдается большая часть особей с родительскими признаками, а меньшая часть – с рекомбинантными признаками. Кроссинговер может произойти в любом участке хромосомы, даже в нескольких местах одной хромосомы. При полном сцеплении генов в потомстве гибрида появляются организмы только с родительскими сочетаниями признаков, а рекомбинанты отсутствуют. Частота перекреста (процент) между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. Сила сцепления тем выше, чем меньше расстояние между генами в хромосоме. За единицу расстояния между генами принята морганида. Она соответствует дистанции, при которой кроссинговер происходит в 1 % гамет, т.е. 1 морганида эквивалентна 1 % кроссоверных гамет. Гены, локализованные в одной хромосоме, расположены линейно, занимают определенное место, называемое локусом, и наследуются сцеплено, причем сила сцепления обратно пропорциональна расстоянию между генами. Гаметы, в которые попали хромосомы, не претерпевшие кроссинговера, называются некроссоверными, а гаметы, в которые попали хромосомы, претерпевшие кроссинговер, называются кроссоверными или рекомбинантными (их обычно меньше). Для того чтобы показать, что гены, например, «А» и «В» расположены в разных хромосомах, применяют следующую запись: А В а в (двумя параллельными черточками обозначают одну пару гомологичных хромосом). Если гены «А» и «В» находятся в одной хромосоме, то запись выглядит так: АВ а в 117 СХЕМА КРОССИНГОВЕРА (пять кроссинговерных обменов в паре гомологичных хромосом) Р 1 – гомологичные хромосомы; 2, 3 – коньюгация и кроссинговер; 4 – гомологичные хромосомы после завершения кроссинговера. Обмен участками между гомологичными хромосомами имеет большое значение для эволюции, так как многократно увеличивает возможности комбинативной изменчивости. Основные положения хромосомной теории наследственности. Закономерности, открытые школой Моргана, а затем подтвержденные на многочисленных объектах, известны под общим названием хромосомной теории наследственности. Основные положения хромосомной теории наследственности следующие: 1. Гены находятся в хромосомах. Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления у каждого вида равно гаплоидному числу хромосом. 2. Каждый ген в хромосоме занимает определенное место (локус). Гены в хромосомах расположены линейно. 3. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен 118 аллельными генами. 4. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними. Действие законов теории наследственности распространяется и на человека. Наследование признаков, сцепленных с полом Хромосомный набор клеток конкретной особи (кариотип) состоит из двух типов хромосом: аутосом (одинаковые у обоих полов хромосомы) и половых хромосом (Х- и Y-хромосомы, по которым отличаются самцы и самки). Сочетание половых большинства хромосом организмов (в определяет частности, у пол конкретной человека) особи. женскому У полу соответствует набор ХХ хромосом (т.е. все образующиеся яйцеклетки в норме содержат по одной Х-хромосоме), а мужскому - ХY хромосом (при сперматогенезе у них образуется 50% сперматозоидов, содержащих Ххромосому и 50% сперматозоидов, содержащих У-хромосому). Пол, имеющий две Х-хромосомы называют гомогаметным, а ХY – гетерогаметным Однако в природе есть ряд исключений по этому вопросу. Так, например, у некоторых насекомых, земноводных, птиц и др. мужской организм будет иметь две Х-хромосомы, а женский – ХY; у прямокрылых женский пол гомогаметен (ХХ), а мужской – гетерогаметен (Х0), т.е. лишен У-хромосомы. Обычно в указанных случаях Х-хромосома обозначается через Z, а Ухромосома обозначается через W. Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. Х- и Y-хромосомы имеют общие гомологичные участки. В них расположены гены, определяющие признаки, которые наследуются одинаково как у мужчин, так и у женщин. Помимо гомологичных участков, Х- и Y-хромосомы имеют негомологичные участки, при этом, негомологичный участок Х-хромосомы содержит гены, имеющиеся только в Х-хромосоме, а негомологичный участок У-хромосомы содержит гены, имеющиеся только в У-хромосоме. 119 Негомологичные участки Х-хромосомы содержат в своем составе целый ряд генов. Например, у человека через эти участки передаются такие заболевания как гемофилия, атрофия зрительного нерва, сахарный диабет, дальтонизм, а у мухи дрозофилы, например окраска тела и цвет глаз Схема наследования гемофилии у человека: ХН - ген, обуславливающий нормальную свертываемость крови; Хh - ген, обуславливающий несвертываемость крови (гемофилию). Р Г F1 ХНХh Ο ХНY носитель гена гемофилии здоров ХН , ХН , Y Хh ХНХН , ХНХh , здоровая носительница ХНY, здоров ХhY болен Ген, контролирующий свертываемость крови (H) доминантен, а его аллель-ген гемофилии (h) рецессивен, поэтому, если женщина гетерозиготна по этому гену (XН Xh) гемофилия у нее не проявится. У мужчин только одна Xхромосома и если она имеет ген гемофилии (h), то мужчина страдает гемофилией. Девочка, страдающая гемофилией, может родиться лишь от брака женщины, гетерозиготной по гемофилии, с мужчиной, страдающим этим заболеванием, однако такие случаи редки. У особей гетерогаметного пола (ХУ) ряд аллелей, локализованных в негомологичных участках, не образуют аллельных пар, т.е. несут только по одному аллелю пар. Такое состояние, когда данный участок хромосомы и локализованные в нем аллели представлены в единственном числе, называется гемизиготностью. Гемизиготнось имеется у небольшого числа 120 алелей, локализованных в негомологичных участках У-хромосомы человека. Их передача идет исключительно по мужской линии, а сами признаки носят название голандрических. Так, например, наследуется развитие первичных и вторичных половых признаков мужского пола, оволосение ушной раковины (гипертрихоз) др. Закономерности наследования признаков, сцепленных с полом, а также влияние кроссинговера на характер наследования признаков можно проследить, решая задачи по генетике Самостоятельная работа I. Решить задачи на наследование признаков, сцепленных с полом 1. Известно, что “трехцветные” кошки - всегда самки. Это обусловлено тем, что гены черного и рыжего цвета шерсти аллельны и находятся в Х-хромосоме, но ни один из них не доминирует, а при сочетании рыжего и черного цвета формируется “трехцветные” особи: а) какова вероятность получения в потомстве “трехцветных” котят от скрещивания “трехцветной” кошки с черным котом? б) какое потомство можно ожидать от скрещивания черного кота с рыжей кошкой? 2. Гипоплазия эмали доминантный признак. наследуется как сцепленный с Х-хромосомой В семье, где оба родителя страдали отмеченной аномалией, родился сын с нормальными зубами. Каким будет их второй сын? 3. Классическая гемофилия передается как рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Мужчина, больной гемофилией, женится на женщине, не имеющей этого заболевания. У них рождаются нормальные дочери и сыновья, которые вступают в брак с нестрадающими гемофилией лицами. Обнаружится 121 ли у внуков вновь гемофилия и какова вероятность появления больных в семьях дочерей и сыновей? 4. Классическая гемофилия передается как рецессивный признак, сцепленный с полом (с Х-хромосомой). Мужчина, больной гемофилией, вступает в брак с нормальной женщиной, отец которой страдал гемофилией. Определите вероятность рождения в этой семье здоровых детей. 5. У человека ген, вызывающий одну из форм цветовой слепоты (дальтонизм) локализован в Х-хромосоме. Состояние болезни вызывается рецессивным геном, состояние здоровья - доминантным: а) девушка, имеющая нормальное зрение, отец которой обладал цветовой слепотой, выходит замуж за нормального мужчину, отец которого также страдал цветовой слепотой. Какое зрение ожидать у детей от этого брака? б) нормальные в отношении зрения мужчина и женщина имеют: 1) сына, страдающего дальтонизмом и имеющего нормальную дочь; 2) нормальную дочь, имеющую одного нормального сына и одного сына дальтоника; 3) еще одну нормальную дочь, имеющую пятерых нормальных сыновей. Каковы генотипы родителей, детей, внуков? 6. Гипертрихоз наследуется как признак, сцепленный с У-хромосомой. Какова вероятность рождения детей с этой аномалией в семье, где отец обладает гипертрихозом? 7. Кареглазая женщина, обладающая нормальным зрением, отец которой имел голубые глаза и страдал цветовой слепотой, выходит замуж за голубоглазого мужчину, имеющего нормальное зрение. Какого потомства можно ожидать от этой пары, если известно, что ген карих глаз наследуется как аутосомный доминантный признак, а ген цветовой слепоты рецессивен и сцеплен с Ххромосомой? 122 8. Одна из форм агаммаглобулинемии наследуется как аутосомно-рецессивный признак, другая - как рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой признак. Определите вероятность рождения больных детей в семье, где мать гетерозиготна по обеим парам генов, а отец здоров и имеет лишь доминантные гены анализируемых аллелей. 9. У человека классическая гемофилия наследуется как сцепленный с Ххромосомой рецессивный признак. Альбинизм обусловлен аутосомным рецессивным геном. У одной супружеской пары, нормальной по этим двум признакам, родился сын с обеими аномалиями. Какова вероятность того, что у второго сына в этой семье проявятся также обе аномалии одновременно? 10. Женщина с нормальным зрением вступила в брак с мужчиной дальтоником. Какова вероятность заболевания дальтонизмом у их детей? Ген цветовой слепоты расположен в Х-хромосоме. 11. Ген окраски глаз у мухи дрозофилы находится в Х-хромосоме. Красные (нормальные) глаза (ХА) доминируют над белоглазием (Ха). Определите фенотип и генотип у потомства, если скрестить белоглазую самку с красноглазым самцом. У человека доминантный ген Р определяет стойкий рахит, который наследуется сцепленно с полом. Какова вероятность рождения больных детей, если мать гетерозиготна по гену рахита? II. Решить задачи на сцепление генов и кроссинговер 1. У томатов высокий рост стебля доминирует над карликовым, а шаровидная форма плода над грушевидной, гены высоты стебля и формы плода сцеплены и находятся друг от друга на расстоянии 20 морганид. Скрещено гетерозиготное 123 по обоим признакам растение с карликовым, имеющим грушевидные плоды. Какое потомство следует ожидать от этого скрещивания? 2. У мухи дрозофилы ген нормального цвета глаз доминирует над геном белоглазия, ген ненормального строения брюшка - над геном нормального строения. Обе пары расположены в Х-хромосоме на расстоянии 3 морганид. Определите вероятные генотипы и фенотипы потомства от скрещивания гетерозиготной по обоим признакам самки с самцом, имеющим нормальный цвет глаз и нормальное строение брюшка. 3. Классическая гемофилия и дальтонизм наследуются как рецессивные признаки, сцепленные с Х-хромосомой. Расстояние между генами определено в 9,8 морганиды. Девушка, отец которой страдает одновременно гемофилией и дальтонизмом, а мать здорова и происходит из благополучной по этим заболеваниям семьи, выходит замуж за здорового мужчину. Определите вероятные фенотипы детей от этого брака. 4. Классическая гемофилия и дальтонизм наследуются как рецессивные признаки, сцепленные с Х-хромосомой. Расстояние между генами определено в 9,8 морганиды. Женщина, мать которой страдает дальтонизмом, а отец гемофилией, всупает в брак с мужчиной страдающим обоими заболеваниями. Определите вероятность рождения в этой семье детей одновременно с обеими аномалиями. Литература 1. Лекции по курсу биологии. 2. Мамонтов С. Г., Захаров В. Б. Общая биология. - М.: Высшая школа, 1996. - С. 132-144. 3. Слюсарев А. А. Биология. - Киев: Высш. шк., 1989. - С. 78-97. 4. Биология. В 2-х кн. /Под ред. Ярыгина В. Н. - М.: Высшая школа, 1997. Кн. 1.- С. 143-144, 237-240, 243-246. 5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т. 3. - М.: Мир, 1990. - С. 231-240. 124 6. Общая биология: Учебник для 10-11 классов школ с углубленным изучением биологии. Под ред. Рувинского А. О. - М.: Просвещение, 1993. С. 166-180. Практическое занятие № 10 Методы генетических исследований человека I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Познакомиться с методами генетических исследований человека. II. Контрольные вопросы: 1. Раскрыть сущность генеалогического метода. 2. Когда применяют генеалогический метод? 3. Как составляется родословная? 4. Что представляет собой аутосомно-доминантный тип наследования признаков? 5. Раскрыть суть аутосомно-рецессивного типа наследования признаков. 6. Что представляет собой Х-сцепленный тип наследования? 7. Что такое близнецовый метод, его сущность и разрешающие возможности? 8. Понятие о моно- и дизиготных близнецах. 9. Методы дерматоглифики: сущность, области применения, значение. 10. Охарактеризовать основные пальцевые узоры человека. 11. Цитогенетические методы исследования человека. 12. Что такое половой хроматин и как его определяют? 13. Каковы морфологические особенности хроматина нейтрофилов? 14. Как исследуются хромосомы? 15. Раскрыть сущность популяционно-статистического метода. 16. Закон Харди-Вайнберга и его применение в популяциях человека. III. Оснащенность занятия: 1) таблицы; 2) диапозитивы. IV. Ход работы: Пользуясь таблицами и диапозитивами изучить основные методы генетических исследований человека и выполнить задания на стр. 13-14. Генетика - одна из ведущих наук современной биологии. Идеи и методы генетики находят применение во всех областях человеческой деятельности, связанной с живыми организмами. В настоящее время знание основ общей генетики становится необходимым для все большего круга специалистов различного профиля, в том числе генетика имеет большое значение и для работников физической культуры. 125 В настоящее время тренер должен обладать не только высокими профессиональными качествами, но и уметь разбираться в некоторых аспектах генетики человека и в частности быть знакомым с основными генетическими методами исследования человека и Основными методами генетических их разрешающей исследований возможностью. человека являются: генеалогический, близнецовый, методы дерматоглифики, цитогенетический, популяционно-статистический и ряд других методов. Генеалогический метод Генеалогический метод или метод родословных, представляет собой метод прослеживания признака (или болезни) в семье или роду с указанием типа родственных связей между членами родословной. Он широко применяется при решении теоретических и прикладных проблем: 1) для установления наследственного характера признака; 2) при определении типа наследования и пенетрантности (проявляемости) генотипа; 3) при анализе сцепления генов и картирования хромосом; 4) при изучении интенсивности мутационного процесса; 5) при расшифровке механизмов взаимодействия генов; 6) при медико-генетическом консультировании. Генеалогический метод состоит из двух этапов: 1) составление родословной и 2) генетический анализ. 1. Составление родословной Сбор сведений о семье начинается от пробанда, которым называется лицо, первым попавшее в поле зрения исследования. Дети одной родительской пары называются сибсами (братья-сёстры). Составление родословной сопровождается краткой записью о каждом члене родословной с точной характеристикой его родства по отношению к пробанду. После сбора генеалогической информации переходят к графическому изображению семейного дерева (родословной). Для этого обычно пользуются стандартными 126 символами (рис. 1). Схема родословной обязательно должна сопровождаться описанием обозначений под рисунком, которое называется легендой. Рис. 1. Стандартные символы для составления родословной При составлении родословной надо учитывать следующие моменты: 1. Составление родословной начинают с пробанда. При наличии нескольких детей в семье, дети изображаются слева направо, начиная со старшего. Порядок составления родословной - от последующих поколений к предыдущим; сначала поколение пробанда и его детей, а потом его родителей, затем бабушки и дедушки и т.д. 2. Каждое предшествующее поколение изображается выше линии пробанда, а последующее - ниже её. Все члены родословной должны располагаться строго по поколениям в один ряд. 3. Лично обследованные члены родословной обозначаются знаком “!”. 127 4. Поколения обозначаются римскими цифрами сверху вниз. Обычно они ставятся слева от родословной. Арабскими цифрами нумеруется потомство одного поколения (весь ряд) слева направо последовательно. Братья и сестры (сибсы) располагаются в родословной в порядке рождений. Таким образом, каждый член родословной имеет свой шифр, например: III -2, II -1 (рис. 2). 2. Генеалогический анализ Целью генеалогического анализа является установление генетических закономерностей. Типы наследования моногенных (наследственных признаков, определяемых одним геном) признаков (болезней) могут быть следующими: аутосомно-доминантный, аутосомно-рецессивный, сцепленный с полом и др. I. Аутосомно-доминантный тип наследования. Родословная при этом имеет следующие характерные признаки: а) каждый больной член семьи обычно имеет больного родителя; б) заболевание передаётся из поколения в поколение; больные есть в каждом поколении; в) у здоровых родителей дети будут здоровы; г) заболеть могут и мужчины, и женщины в равной степени, т. к. ген локализуется в аутосоме; д) вероятность рождения больного ребёнка, если болен один из родителей, равна 50% . 128 Пример родословной семьи с аутосомно-доминантным типом наследования признака представлен на рисунке 3. Рис. 3. Аутосомно-доминантный тип наследования признака II. Аутосомно-рецессивный тип наследования Основной особенностью рецессивного гена является то, что он проявляет свое действие только в гомозиготном состоянии. Для этого типа наследования характерно следующее: признак встречается редко и не во всех поколениях; вероятность проявления признака у лиц мужского и женского пола одинакова; у здоровых родителей, если они являются гетерозиготными носителями анализируемого гена, могут родиться больные дети; в семейной паре, где один родитель болен, могут родиться здоровые дети. Пример аутосомно-рецессивного типа наследования признака представлен на рисунке 4. Рис.4. Аутосомно-рецессивный тип наследования признака. 129 III. Наследование признаков, сцепленных с полом (Х - сцепленный тип наследования) Гены, локализованные в Х - хромосоме, также как и при аутосомном наследовании, могут быть доминантными и рецессивными. Главной особенностью Х - сцепленного типа наследования является отсутствие передачи соответствующего гена от отца к сыну. Различают Х-сцепленный доминантный тип наследования и Х-сцепленный рецессивный тип наследования При Х-сцепленном доминантном наследовании – признак встречается у лиц как мужского, так и женского пола, но у последних признак обнаруживается чаще; у здоровых родителей дети будут здоровы; если больна мать, то половина детей независимо от пола будут больны; если болен только отец, а мать здорова, то все дочери будут больны, а сыновья здоровы. Пример наследования доминантного признака, сцепленного с Х-хромосомой, представлен на рисунке 5. Рис. 5. Наследование доминантного признака, сцепленного с Ххромосомой. Для Х-сцепленного рецессивного наследования (рис.6) характерно следующее: признак чаще встречается у лиц мужского пола; от здоровых родителей могут родиться больные дети, если мать гетерозиготна по анализируемому гену; признак не передается от отца к сыну; в браке, где отец 130 болен, а мать гетерозиготна по анализируемому гену, могут родиться больные дочери. На рис 6 представлен пример родословной семьи королевы Виктории с гемофилией, которая наследуется как рецессивный, сцепленный с Ххромосомой признак. Гены, локализованные в непарном участке У-хромосомы, которых нет в Х-хромосоме, наследуются по голандрическому типу всеми сыновьями отца, имеющего анализируемый признак, а у дочерей этот признак отсутствует. Близнецовый метод Развитие человека (онтогенез) принято рассматривать как реализацию наследственной программы, заложенной в зиготе и передаваемой от поколения к поколению. Наследственная изменчивость человека распространяется на все морфологические, физиологические и психические признаки организма. Конечный результат онтогенеза является результатом взаимодействия комплекса таких факторов, как генетические, онтогенетические и средовые. 131 Кроме того, надо иметь в виду, что диапазон вариации наследственных признаков, ограничен условиями, в которых протекает развитие организма и определяется нормой реакции. С помощью близнецового метода изучают генетические закономерности на близнецах и оценивают роль наследственных и средовых факторов (например, климат, обучение, воспитание, питание и др.) в развитие конкретного анализируемого признака. Впервые этот метод был предложен Ф. Гальтоном в 1875 году. В качестве примеров в приложении № 1 приведены показатели влияния наследственности (Н) на некоторые морфофункциональные признаки, физические качества и некоторые способности человека. Среди близнецов различают монозиготных (МЗ) или однояйцевых (с генетической точки зрения они идентичны, т.е. имеют одинаковые генотипы и эти близнецы всегда одного пола) и дизиготных (ДЗ) или разнояйцевых (они имеют разные генотипы и сходны между собой не более, чем братья и сестры, т.е. имеют ≈ 50% сходных генов). Эти близнецы могут быть как одного, так и разных полов). По наличию анализируемых признаков у близнецов среди них выделяют конкордантные пары, если признак имеется у обоих близнецов одной пары и дискордантные, если признак встречается только у одного близнеца из пары (Лильин Е.Т. и соавт.,1990) В ходе проведения близнецового метода предварительно проводят сбор близнецового материала и диагностику зиготности, а затем сравнивают: монозиготных близнецов с дизиготными; партнеров монозиготных пар между собой; результаты анализа близнецовой выборки и общей популяции. При сопоставлении моно- и дизиготных близнецов по изучаемому признаку определяют коэффициент парной конкордантности, т.е. сходства по анализируемым признакам (Кр), который показывает относительное число конкордантных партнеров и выражается в процентах или долях единицы. При сравнении парной конкордантности у моно- и дизиготных близнецов выявляют 132 соотносительную роль наследственности и среды в развитии анализируемого признака. Коэффициент конкордантности для монозиготных (Кмз) или дизиготных (Кдз) близнецов вычисляется по формуле: Кр= С : (С+Д), где «С» – число конкордантных пар; «Д» – число дискордантных пар. Для количественной оценки роли наследственности и среды в проявлении анализируемого признака обычно используют коэффициенты наследуемости (Н) и влияния среды (Е), которые могут выражаться в процентах или долях единицы. Они вычисляются по формуле Хольцингера: Н = (Кмз – Кдз): (100 – Кдз) х 100, в процентах, или Н = (Кмз – Кдз): (1 – Кдз) в долях единицы. Е = 100% - Н, или Е = 1 – Н, где «Н» – коэффициент наследуемости; «Е» – коэффициент влияния среды; Кмз и Кдз – коэффициенты (процент) парной конкордантности моно- и дизиготных близнецов. Считают, что при значениях «Н» близких к 0, на развитие признака влияют только факторы среды; при значениях Н от 1 до 0,7 развитие признака обусловлено наследственными факторами. Значения Н от 0,4 до 0,7 рассматривают как свидетельство того, что развитие признака имеет наследственную предрасположенность, которая реализуется под влиянием факторов среды (Шевченко В.А. и соавт.,2002). Близнецовый метод позволил доказать основной закон генетики развития: индивидуальные свойства каждого организма формируются, складываются в онтогенезе под контролем генотипа и среды. Ему подчиняется и развитие таких сложных признаков, как тип высшей нервной деятельности, особенности психики, способности и склонности. Однако, необходимым условием развития наследственных задатков является социальная среда - воспитание, обучение, опытное руководство и систематический труд. В заключение следует сказать, что значение близнецового метода выше 133 сказанным не ограничивается. По мере разработки теоретических основ близнецового метода постепенно сформировался особый раздел этих исследований - метод контроля по партнёру. Область его применения чрезвычайно разнообразна и выходит далеко за пределы узко генетических исследований. В методе контроля по партнёру “используют” только монозиготных близнецов. рассматривать партнёров Идентичность их генотипов позволяет в генетическом плане как одного человека, даёт возможность очень точно и демонстративно оценить эффект того или иного внешнего воздействия, если один партнёр подвергается действию этого фактора (например, приём нового лекарства), а другой не подвергается и служит контролем. Этот метод, например, позволяет подтвердить или отвергнуть многочисленные ограничения по генетическим, физиологическим и средовым факторам, влияющим на чувствительность к лекарственному препарату. Таким образом, близнецовый метод всё шире используется в генетике человека и фармакогенетике (науке, изучающей генетические основы чувствительности к лекарственным препаратам). Кроме всего прочего при изучении физических возможностей человека также нередко применяют близнецовый метод. В качестве примера для оценки относительной роли генетических и средовых факторов на развитие некоторых признаков или заболеваний можно использовать данные приложения № 2. С помощью близнецового метода, например, установлено, что морфологические признаки, такие как строение тела и черты лица, мало зависят от факторов внешней среды. Из количественных признаков рост, например, меньше зависит от условий среды, чем масса тела. Методы дерматоглифики Дерматоглифика (derma – кожа, кожном рельефе на ладонях и gliphe – гравировать) подошвах. Предмет - наука о исследования дерматоглифики – ладонные и подошвенные линии, пальцевые узоры, 134 особенности которых отражают индивидуальную неповторимость и этническую принадлежность человека. Дерматоглифичекие признаки, в большинстве своем, обусловлены генетически, образуются на руках и ногах ребенка в утробе матери на 3–5 –м месяце беременности одновременно из того же зародышевого листка (эктодермы), что и центральная нервная система. Они не изменяются в течение жизни, строго индивидуальны для каждого человека и относительно легко определяются. Практический интерес к кожным узорам пальцев рук и ладоней возник задолго до научного объяснения этого явления. В 1823 году чешский анатом Я. Пуркинье в своей работе, посвященной строению глаза и кожи, привел первую распространившуюся в Европе научную классификацию кожных узоров. В дальнейшем стала развиваться также и этническая дерматоглифика. Американские ученые Г. Камминс и Ч. Мидло усовершенствовали методику изучения кожного рельефа, ввели термин «дерматоглифика». Этот термин был введен в научный оборот официально в 1926 г. на 42-й сессии Американской ассоциации анатомов. В дерматоглифике различают ряд разделов: 1. дактилоскопию (изучение узоров на подушечках пальцев); 2. пальмоскопию (рисунки на ладонях); 3. плантоскопию (изучение дерматоглифики подошвенной поверхности стопы). Рисунок кожного рельефа с наибольшим постоянством выражен на концевых фалангах пальцев (папиллярные узоры). Поэтому из многих показателей дерматоглифики чаще всего используют: характер папиллярных узоров концевых фаланг пальцев рук; числа составляющих их борозд; величины угла atd на ладонях. Методы дерматоглифики не представляют особых трудностей. Для получения оттисков пользуются типографской краской, которая равномерно раскатывается резиновым валиком по поверхности шлифованного стекла. Рука 135 исследуемого человека прижимается к стеклу, а затем к листу гладкой бумаги. Среди пальцевых узоров выделяют четыре основных типа (рис.7): дуги, петли, завитки и составные или сложные узоры. Дуги (А) - образованы рядом параллельно идущих изогнутых гребней, пересекающих “подушечку” пальца поперёк. Т - образная дуга имеет трирадиус. Петли (L) - это системы линий, образующих при встрече U-образную фигуру, известную как трирадиус или дельта. 136 Рис. 7. Основные типы дерматоглифических узоров. Жирными сплошными даны главные линии, образующие трирадиус. Прямые более тонкие линии проведены от трирадиуса к центру узора; учитывается число гребней, пересекаемых этой линией. Различают петли: (R) - радиальные (своим открытым концом они направлены в сторону большого пальца. Их ещё называют лучевыми петлями). (U) - ульнарные (своим открытым концом они направлены в сторону мизинца. Их ещё называют петлями локтевого типа). Краевой радиант петли вседа находится на противоположном от входа петли крае узора. Завиток (W) состоит из двух трирадиусов и главной линии, окружающей центральный участок. Это замкнутая фигура, в которой папилярные линии идут концентрически вокруг сердцевины узора. Составные или сложные узоры (S). Их классификация бывает затруднена. 137 Среди сложных узоров различают карманы, латеральные карманные петли, двойные петли, случайные узоры. Если дельта внутреннего рисунка хорошо выражена, то узор считают центральным карманом, при невыраженной дельте – петлей В популяции имеется определённое соотношение указанных типов узоров на концевых фалангах пальцев. Частота петлевых узоров в среднем составляет 62% (у англичан, например, 70%), завитков - 32% (у англичан - 25%), дуговых узоров 6% (у англичан - 5%). Папиллярные узоры разнятся количеством так называемых трирадиусов (дельт), ограничивающих пространство узора и определяющих его форму (рис.1). Под дельтой (трирадиусом) понимают место пересечения разнонаправленных гребешков, т.е. кожных валиков эпидермиса. При изучении папиллярных узоров пальцев учитывается число бороздок, составляющих узор. Подсчёт бороздок ведётся от трирадиуса до центра. Подсчёт числа трирадиусов на обеих руках даёт предствление об интенсивности узора. В узорах, образованных дугами, трирадиусов, как правило, нет и число бороздок принимается за 0. Однако на некоторых пальцах дуги бывают сжаты с боков, и в центре образуется трирадиус. Петли, образующие один трирадиус, считаются за 1, а завитики - за 2. Следовательно, диапазон интенсивности узора может изменяться от 0 (когда на всех пальцах имеются дуги), до 20 (когда везде имеются только завитки). Количественную характеристику узора можно получить следующим образом: провести прямую от каждого трирадиуса к центру узора и подсчитать число пересекающих его гребней (рис. 8). 138 Гребневой счёт для пяти пальцев правой и левой кисти обозначают как общий гребневый счёт, а для десяти пальцев обеих рук - как суммарный счёт (СГС). В гребневой подсчёт не входят ни трирадиус, ни конечный гребень, образующий узор. В случае дуг мы опять получим 0. Завитки с двумя трирадиусами дадут в среднем больше баллов, чем петли. Имеются некоторые данные о половых различиях в числе бороздок - у мужчин общее число их в среднем составляет 145, у женщин - 127 (Давиденкова Е. Ф., 1975). Дерматоглифические узоры находятся под генным контролем. Однако, до сих пор не предложено какой-либо простой схемы их наследования, предполагают, что тут играет роль полигенное наследование. Выявлена корреляция по наследованию числа гребней, близкая к 0,5 между сибсами, а также между родителями и детьми без каких-либо признаков доминантности. Корреляция между однояйцовыми близнецами оказалась равной 0,95 ± 0,02, тогда как для двуяйцовых близнецов эта величина равна 0,46 ± 0,1. Дерматоглфические признаки на ладони. Кроме папиллярных узоров, большой интерес представляет узор гребней на ладони. Он также характеризуется индивидуальной и популяционной изменчивостью. 139 При исследовании ладони также обращается внимание на трирадиусы – места, где сходятся три различно направленные системы папиллярных линий. Среди трирадиусов выделяют разные их варианты: пальцевые, межпальцевые, добавочные и другие. На ладонях, как правило, имеются 4 пальцевых трирадиуса, обозначаемые буквами - a, b, c, d (рис.9). Эти трирадиусы охватывают основание соответствующего пальца - так называемое пальцевое поле, которое дистально ограничено пястно-фаланговой сгибательной складкой. Кроме постоянных пальцевых трирадиусов, на ладонях иногда встречаются добавочные межпальцевые. В проксимальном отделе ладони расположен трирадиус t. Его расположение при некоторых хромосомных болезнях заметно меняется, смещаясь в дистальном направлении. Для уточнения расположения трирадиуса t пользуются измерением угла atd, который образуется пересечением линий, соединяющих трирадиусы a и d с трирадиусом t. В норме угол atd составляет менее 57о, при болезни Дауна он в среднем равен 81о, а при трисомии 13 - в среднем 108о (Давиденкова Е. Ф., 1975). Рис. 9. Схема главных линий, трирадиусов ладони, ладонных полей и подушечек: 1-13 – ладонные поля; Hy-гипотенар; Th –тенар; I, II, III, IY – межпальцевые подушечки; а, b, c, d – пальцевые трирадиусы; 140 А, В, С, D – главные ладонные линии; t – осевой ладонный трирадиус. При дерматоглифических исследованиях большое внимание уделяется кожным складкам, особенно сгибательным складкам на ладони, или главным линиям, которые обозначают буквами А, В, С, Д (рис.9). В норме на ладони человека имеются 3 крупных сгибательных склади: 1) большого пальца, 2) поперечная (четырехпальцевая) и 3) средняя складка. При болезни Дауна, например, происходит слияние проксимальной и средней поперечных ладонных складок и образуется одна глубокая поперечная складка приблизительно в 40% случаев (рис. 10). В популяции эта складка наблюдается в среднем у 1% обследованных (Давиденкова Е. Ф., 1975). Рис. 10. Сгибательные борозды ладони: I – Варианты нормального распределения. Наличие трех складок: большого пальца, поперечной (четырехпальцевой) и средней складки; II –Варианты обезьяньей борозды, располагающейся под прямым углом к продольной оси ладони; В последнее время опубликовано много работ, посвященных использованию методов дерматоглифики в спортивной практике. Так, например, появились работы, в которых установлена зависимость между выраженностью отдельных двигательных качеств и определенными признаками дерматоглифики (Классен Н.Н.с соавт,1991; Лукоянов Ю.Е.,1979; Шварц В.Б., Хрущев С.В.,1984; и другие). В результате проведенных исследований была установлена связь: 141 - между типом узора и соматическим типом сложения: долихоморфия – чаще встречаются дуги, брахиморфия – завитки; - между гребневым счетом и темпом соматического роста организма; - низкорослость – как результат ускоренного и рано прекращающегося роста костей в длину – сочетается как тенденция с большой встречаемостью завитков и меньшей – дуг, а высокорослость – как результат положительного роста – наоборот. В 70-80-е годы появились работы Б.А.Никитюка и его учеников, посвященные проблемам дерматоглифики в теории и практике спортивного отбора и индивидуализации подготовки. Показано, что сложность узоров может служить маркером прогнозирования окончательного телосложения, увеличение гребневого счета противоположно развитию скоростно-силовых качеств, статическая устойчивость сопряжена с низким гребневым счетом и низкой узорной интенсивностью. При анализе игровых видов спорта, единоборств и конькобежного спорта отмечается одна и та же тенденция: 1. усложнение игровой функции и расширение поля деятельности соответствует усложнению пальцевых узоров, увеличению гребневого счета, увеличению % встречаемости завитков, снижению % встречаемости петель и исчезновению дуг; 2. у конькобежцев наблюдается возрастание дельтового индекса от спринтеров к многоборцам; 3. короткая взрывная деятельность характеризуется максимальной частотой встречаемости дуг и петель и очень редкими завитками; 4. у многоборцев отсутствуют простые дуги, снижается количество петель, повышается количество завитков. Абрамовой Т.Ф. с соавт. (1995) при обследовании группы высококвалифицированых гребцов-академистов с разными пальцевыми 142 формулами (ПФ) были выявлены достоверные различия в проявлениях генетического потенциала: 1. Спортсмены, имеющие петли на всех пальцах (10L), характеризуются максимальной массой тела, большой мышечной массой, проявлением максимальной абсолютной величины специфической физической работоспособности и анаэробного порога. Максимальные параметры силы реализуются на фоне минимального развития нервно-мышечной координации; 2. Спортсмены, имеющие завитки на всех пальцах (10W), характеризуются минимальной длиной тела, рук и ног, минимальными показателями теста специфического и неспецифического проявления выносливости, максимальными проявлениями специальной силы. Относительное значение специфической физической работоспособности одинаковое с группой, имеющей петли на всех пальцах. 3. Если количество петель равно количеству завитков (L=W), то спортсмены характеризуются минимальным абсолютным значением максимальной силы и максимальной степенью проявления нервно-мышечной координации; 4. Если пальцевые узоры представлены только дугами и петлями (A+L), то спортсмены характеризуются минимальной длиной тела, минимальной мышечной массой, минимальными величинами относительных значений специфической физической работоспособности и анаэробного порога; 5. В смешанных группах (L+W, W+L, A+L+W), где встречаются дуги, петли и завитки или только петли и завитки, различий не обнаружено. Цитогенетический метод исследования Среди многих методов изучения наследственной патологии (или какогото интересующего признака) цитогенетический метод занимает важное место. С его помощью можно провести анализ материальных основ наследственности 143 и кариотипа человека в норме и при патологии, изучить некоторые закономерности мутационного и эволюционного процессов. Этот метод незаменим для дифференциальной диагностики многих врождённых и наследственных болезней, составления генетических карт хромосом, культивирования лейкоцитов для получения метафазных пластинок и т. п. Вариантами цитогенетического метода являются определение полового хроматина (Х и У - х роматина) в интерфазных ядрах различных тканей, морфологических особенностей хроматина в нейтрофилах периферической крови (барабанные палочки), а также кариотипирование, т.е. исследование хромосом на стадии метафазы митоза для определения кариотипа. В зависимости от того, используется в качестве предварительного этапа культивирование клеток или нет, различают непрямые и прямые методы исследования хромосом. При использовании прямых методов свежий материал сразу же подвергают специальной обработке для получения препаратов хромосом. Непрямые методы включают получение биопсийного материала и поддержание его в культуре в течение некоторого времени - от нескольких часов до нескольких лет. Непрямыми методами исследуются лейкоциты периферической крови, клетки кожи, материал, полученный при биопсиях (ткани яичника, семенника и т.д.) и при спонтанных медицинских абортах. 1. Исследование полового хроматина Впервые ядерные образования, специфичные для особей женского пола, обнаружили Barr и Bertram (1949) при исследовании интерфазных ядер нейронов на обычных гистологических препаратах мозга кошки. Эти образования имеют вид компактных, интенсивно красящихся глыбок хроматина, расположенных под оболочкой ядра. Такие же образования далее были найдены в интерфазных ядрах всех млекопитающих, в том числе и человека, и получили название “тельце Барра” (“половой хроматин”). 144 В норме половой хроматин всречается у женщин, у мужчин он отсутствует или представлен в незначительном количестве. Для выявления полового хроматина в 1955 году был предложен анализ эпителиальных клеток в соскобе слизистой оболочки щеки. Наличие или отсутствие тельца Барра характеризует набор хромосом Х, а, следовательно, и пол индивида. По количеству телец Барра можно судить о количестве Х-хромосом. Число Х-хромосом всегда на одну больше числа телец полового хроматина. Установлено, что тельце Барра образуется из одной Х-хромосомы. У мужчин, имеющих одну Х-хромосому, она всегда активна, у женщин активной является только одна из двух Х-хромосом, а вторая находится в неактивном, спирализованном состоянии. Согласно гипотезе М. Лайон, образование телец Барра у человека и млекопитающих связано с явлением компенсации дозы. Именно благодаря такому механизму эффект Х-хромосомы, представленный у женщин в двойной “дозе”, проявляется не сильнее, чем в нормальном мужском организме, где имеется только одна Х-хромосома, соответственно одна “доза” генов. Инактивация Х-хромосомы происходит на ранних стадиях эмбриогенза, когда число клеток в зародыше относительно мало. Половой хроматин может быть определён в различных тканях организма, а не только в клетках слизистой оболочки рта (например, в клетках кожи, уретры, влагалища, клетках крови и волосяной луковицы, в эпителиальных клетках осадка мочи, в амниотической жидкости и др. Он также может быть определён и в посмертном материале). С 1969-70 годов Casperson с соавторами, опубликовав свои работы, показали возможности определения У-хроматина (помимо определения Ххроматина). Определение У-хроматина стало возможным благодаря использованию флюорохромных красителей с последующей люминесцентной микроскопией. Флюорохромные красители (например, акрихин-иприт) окрашивают дистальные участки длинных плеч У-хромосом в метафазе. Кроме того, У-хроматин можно наблюдать в виде телец и в интерфазных ядрах. Они 145 встречаются у лиц мужского пола и могут рассматриваться как У-хроматин. При хромосомных нарушениях типа ХУУ наблюдается два тельца Ухроматина. Наиболее удобными для выявления У-хроматина являются эпителиальные клетки слизистой щеки и лимфоциты периферической крови. Общее количество клеток с У-хроматином колеблется у мужчин от 33 до 92%. Таким образом, исследование У-хроматина люминесцентно- микроскопическим методом в комплексе с методом определения Х-хроматина даёт возможность выявлять набор половых хромосом без кариотипирования. 2. Исследование морфологических особенностей хроматина нейтрофилов (полиморфноядерных лейкоцитов) В зрелых нейтрофилах крови обнаруживается околоядерное тельце, соединённое с сегментом ядра тонкой нитью. Эти тельца встречаются только у женщин (у мужчин в норме они отсутствуют) и получили название барабанных палочек. Для анализа берётся мазок периферической крови и исследуется не менее 500 зрелых нейтрофилов. Определяется абсолютное число лейкоцитов с околоядерными образованиями каждого типа. В сегментоядерных нейтрофилах наблюдается 3 основных типа этих околоядерных образований: 1) тип А, или барабанные палочки в форме круглого образования, соединённого хроматиновой нитью с сегментом ядра; 2) тип В - в форме капли или узелка, расположенного у края ядра без соединительного тяжа с ядром; 3) тип С - в форме ниточки или волосков, расположенных также у края ядерного сегмента. Образования типа А и В встречаются в нейтрофилах крови женщин. Тип С обнаруживается у мужчин. Вычисляется коэффициент Q, являющийся основным критерием 146 оценки ядерного пола нейтрофилов. Он представляет собой отношение суммы клеток, содержащих структуры типа А и В к ч ислу типа С: Q = A+B C Показатель Q =0,65 и выше характерен для женского пола, а 0,3 и ниже для мужского. Имеется прямая зависимость между частотой барабанных палочек и числом сегментов нейтрофильных ядер: снижение частоты барабанных палочек сопровождается снижением числа сегментов и наоборот. Отмечено, что степень сегментации нейтрофилов снижена по сравнению с нормой при ряде хромосомных аномалий. Например, отмечается меньшая сегментированность нейтрофилов при болезни Дауна. 3. Исследование хромосом В отличие от исследований полового хроматина в интерфазных ядрах клеток хромосомы могут быть обнаружены только во время деления клетки. В связи с этим изучение хромосом может проводиться или в таких тканях, где постоянно спонтанно возникают митозы, или в специальных условиях культивирования, стимулирующих деление клеток. Все методы исследования хромосом человека делят на прямые и непрямые. Прямым методом чаще всего исследуются клетки костного мозга, опухолей и эмбрионального материала Среди непрямых методов наибольшее распространение получил метод культуры лимфоцитов периферической крови (метод Мурхеда в различных модификациях), хотя в культуру могут быть введены практически все ткани и органы человека, а также материал, взятый посмертно. В качестве стимуляторов митотической активности клеток чаще всего используют фитогемагглютинин (белково-полисахаридный комплекс из семян фасоли), однако стимулировать митозы могут и другие препараты. 147 Обнаружено, что лимфоциты, полученные от разных людей, при совместном культивировании стимулируют друг друга к размножению. В зависимости от количества крови, взятой для исследования, различают обычный или макрометод (10 мл крови), полумикрометод (1 мл крови) и микрометод (0,1-0,5 мл крови). После культивирования клеток готовят цитологические препараты, которые затем окрашивают чаще всего красителем Романовского-Гимзы, дающим интенсивное гомогенное окрашивание. Хромосомный анализ проводят в несколько этапов: визуальный анализ хромосомных препаратов; анализ хромосом с помощью зарисовки; анализ хромосом с помощью фотосъёмки и раскладки кариотипа. Данные цитогенетических исследований заносят в специальные бланки-протоколы. Из всех 23 пар хромосом человека с помощью рутинного метода можно идентифицировать только хромосомы 1; 2; 3; 16 и У-хромосому. Остальные хромосомы трудно различимы. С применением новых методик выяснилось, что все хромосомы имеют неоднородную линейную структуру, что выражается в разной окрашиваемости их участков по длине. Рисунок линейной дифференцированости оказался специфическим для каждой хромосомы, что и обеспечивает их идентификацию не только в нормальном сбалансированном наборе, но и при многих структурных хромосомных перестройках (рис. 11). 148 Рис. 11. Схематическое изображение хромосом человека при дифференциальной окраске (G-метод). Применяя современные методы окраски (например, С-окраски) можно выявлять плотнокрасящиеся сегменты, расположенные в центромерных или околоцентромерных участках всех хромосом, а также в коротких плечах хромосом 13-15, 21-22 и в длинном плече У-хромосомы (С-диски). С помощью этого метода обнаруживается так называемый структурный гетерохроматин (неактивные районы хромосом). Выявление структурного гетерохроматина во всех хромосомах позволяет лучше оценивать хромосомный полиморфизм у человека, т. е. межиндивидуальные различия по отдельным хромосомам. Характерной чертой гетерохроматина является его широкая количественная вариабельность. По-видимому, за исключением монозиготных 149 близнецов, нет двух людей идентичных по возможным вариантам гетерохроматиновых блоков. Используя G-окраску (р-р Гимза) в хромосомах можно выявить окрашенные участки, видимые по всей длине хромосом. Их обозначают как Gдиски (Гимза-диски). Метод выявления G-дисков особенно широко используется для идентификации структурных перестроек хромосом человека. Полученные препараты выявляют поперечную исчерченность, индивидуальную для каждой пары хромосом и облегчают кариотипирование. Эти новые методы выявления дифференциации по длине метафазных хромосом способствуют идентификации хромосом и отдельных хромосомных участков. Кариотип человека определяется 46-ю хромосомами. Это число хромосом содержится в соматических клетках. Половые клетки имеют набор хромосом в 2 раза меньший - 23 хромосомы. Из 46 хромосом человека 22 пары одинаковы и у мужчин и у женщин, их называют аутосомами. Они имеют порядковый номер от 1 (самая крупная с центромерой в середине) до 22 (самая маленькая с центромерой у края). В 23-й паре имеется чёткая половая дифференцировка: в клетках тела у женщин находятся две крупные вполне идентичные друг другу хромосомы Х, у мужчин имеется только одна хромосома Х, а её партнёром служит маленькая хромосома У. Хромосомы Х и У называют половыми хромосомами. В виду затруднений в распознавании каждой хромосомы в отдельности Patau в 1961 г. предложил групповую классификацию, согласно которой выделяются 7 групп хромосом по их величине и положению центромеры. Эти группы обозначают буквами от А до G (табл. 1). Таблица 1. Распределение хромосом на 7 групп согласно классификации Patau (1961) Груп Величина Положение па хромосом центромеры Количество хромосом А 6 Большие метацентрическое Номера входящих группу хромосом 1-3 в пар 150 В С Большие Средние субметацентрическое субметацентрическое D E Средние Среднемалые акроцентрическое метацентрическое (16), субметацентрическое (17,18) метацентрическое акроцентрическое F G Малые Малые 4 16 (у женщин) 15 (у мужчин) 6 4-5 6-12 и две хром-мы Х 13-15 6 16-18 4 4 (у женщин) 5 (у мужчин) 19-20 21-22 и одна Y-хромосома В настоящее время при описании кариотипа человека вначале отмечается общее число хромосом в кариотипе, затем указывается комплекс половых хромосом. Например, 46,ХХ - кариотип нормальной женщины; 46, ХУ кариотип нормального мужчины; 47,ХХУ- синдром Клайнфельтера. Числовые отклонения обозначают буквой той группы хромосом, где имеются отклонения и, в зависимости от лишней или отсутствующей хромосомы, ставится знак плюс или минус. Например, 45,ХХ,Д-- - означает, что в кариотипе одна хромосома группы Д отсутствует. Кроме перечисленных выше вариантов цитогенетического метода для изучения кариотипа человека используют и другие его разновидности, например, радиоавтографию. Она основана на использовании химических соединений, меченых радиоактивными изотопами и способных включаться в компоненты клетки в ходе нормального метаболизма. Использование новых методов современной генетики и генной инженерии позволило выявлять и клонировать участки хромосомной ДНК, отвечающие за проявление наследственных дефектов, и использовать их в качестве основного материала в пренатальной диагностике. Таким образом, изучение строения и функционирования хромосом человека имеет большое теоретическое и практическое значение. Знание того, что представляет собой каждая хромосома человека в химическом, цитологическом и генетическом отношении, важно для правильного понимания происхождения хромосомных 151 нарушений и обусловленных ими аномалий развития, а следовательно, и поиска путей исправления этих отклонений. Популяционно-статистический метод. Популяционная генетика изучает генетическую структуру популяций, их генофонд, факторы и закономерности, обусловливающие его сохранение и изменение при смене поколений. В генетике человека популяцией называют группу людей, занимающих одну территорию, обладающих общим генофондом в ряду поколений и свободно вступающих в брак. Популяционно-статистический метод используется при изучении наследственных болезней населения, частоты нормальных и патологических генов, генотипов и фенотипов в популяциях различных местностей, стран и городов. Кроме того, этот метод изучает закономерности распространения наследственных болезней в разных по строению популяциях и возможность прогнозировать их частоту в последующих поколениях. Использование популяционно-статистического метода включает правильный выбор популяции, сбор материала и статистический анализ полученных результатов. В основе метода лежит закономерность, установленная в 1908 году английским математиком Дж. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом для идеальной популяции. Обнаруженная ими закономерность получила название закона Харди-Вайнберга, который гласит, что в достаточно больших популяциях, не подверженных действию отбора, относительные доли генотипов остаются постоянными из поколения в поколение при условии панмиксии (случайного скрещивания). Частотой определённого генотипа в популяции называют относительное число индивидов, обладающих данным генотипом. Частоту можно выражать в процентах от общего числа индивидов популяции, которое принимается за 152 100%. Чаще в популяционной генетике общее число индивидов принимают за единицу. Математически закон Харди-Вайнберга выражается следующим образом. Если аллели аутосомного гена (А и а) распространены в популяции с частотами p и q (соответственно p + q = 1), то частота генотипов в этой популяции определяется уравнением (p + q) 2 = 1 или p2 + 2рq + q2 = 1, где: p - частота аллеля А; р2 - частота гомозиготного потомства по аллелю А (АА); q - частота аллеля а; q2 —частота гомозиготного потомства по аллелю а (аа); 2pq —частота гетерозигот (Аа). Закон Харди-Вайнберга часто применяется для анализа популяций с медико-генетической точки зрения. С его помощью можно выявить действующие на популяцию факторы отбора, определить распространённость изучаемого гена и частоту гетерозигот, проверить гипотезы о моно- и полилокусности какого-либо признака. Для медико-генетических целей особенно важно знать частоту гетерозигот в популяции. Для поддержания равновесия генов в популяции необходим ряд условий: 1) наличие панмиксии, т.е. случайного подбора супружеских пар; 2) отсутствие притока аллелей, вызываемого мутационным давлением; 3) отсутствие оттока аллелей, вызываемого отбором; 4) равная плодовитость гетерозигот и гомозигот; 5) численность популяции должны быть достаточно большой. Хотя ни в одной конкретной популяции эта совокупность условий не соблюдается, в большинстве случаев расчёты по закону Харди-Вайнберга настолько близки к действительности, что этот закон оказывается вполне пригодным для анализа генетической структуры популяции. 153 Нарушения равновесия генов в популяциях Если бы в популяциях всегда сохранялось строгое равновесие генов и частота их не менялась, то эволюция была бы невозможна и популяции оставались бы стабильными. На самом деле, имеются многие факторы, которые нарушают равновесие генов в популяции. Они имеют разнонаправленный характер. Одни факторы поставляют в популяцию новые аллели или новые комбинации генотипов. К ним относятся иммиграция (поток генов) и мутационный процесс, которые вызывают первичные изменения генетической структуры популяций. Другие факторы изменяют соотношение различных генов в популяции: инбридинг, дрейф генов, изоляция, отбор. Естественно, что с изменением соотношения генотипов изменяются и частоты генов, но не появляются новые аллели. Такие явления можно отнести к вторичным процессам изменения генетической структуры популяций. Другие методы генетического исследования человека. Биохимические методы Все биохимические методы направлены на исследование первичного энзиматического (ферментного) дефекта. Большинство из этих методов достаточно трудоёмки, требуют специального оборудования и не могут быть широко использованы для больших популяционных исследований с целью раннего выявления больных с наследственной патологией обмена. Поэтому в ходе обследования применяются первоначально просеивающие методы, т. е. тестирование видимо здоровых добровольцев с целью подразделения их на группы с высокой и низкой вероятностью заболевания. Затем заинтересовавших исследователя людей подвергают более углубленному и более точному обследованию с целью установления окончательного диагноза. В перечень заболеваний, признаков и состояний, для выявления которых целесообразно применять просеивающий подход, входят такие, как 154 фенилкетонурия, галактоземия, анемия, отклонения в росте, отклонения в психомоторном развитии, повышенное артериальное давление, зубная патология и ряд Методы генетики соматических клеток Методы генетики соматических клеток основаны на размножении этих клеток в искусственных условиях. Эти методы позволяют анализировать генетические процессы в отдельных клетках организма, однако благодаря полноценности наследственного материала, заключённого в них, использовать их для изучения генетических закономерностей целостного организма. Культуры соматических клеток человека для генетических исследований получают из материала биопсий или аутопсий (кожа, опухоли, фасции, периферическая кровь, костный мозг и др.). В настоящее время чаще всего используются два типа клеточных культур: фибробласты и лимфоидные клетки. В генетике человека используют следующие 4 метода из генетики соматических клеток: 1) простое культивирование; 2) клонирование; 3) гибридизация и 4) селекция. Благодаря методам генетики соматических клеток можно изучать механизмы первичного действия и взаимодействия генов, регуляцию генной активности, а также патогенез наследственных болезней на биохимическом и клеточном уровне. Иммуногенетические методы Одним из важных разделов современной генетики является иммуногенетика, которая изучает наследственную обусловленность факторов иммунитета, разнообразие и наследование тканевых антигенов и тканевую несовместимость. Иммунологические методы применяют для обследования людей и их родственников при подозрении на иммунодефицитные состояния, при подозрении на антигенную несовместимость материи и плода, при 155 установлении истинного родительства в случаях медико-генетического консультирования и ряде других случаев. В случаях диагностики иммунодефицитных состояний проводят полный анализ глобулинов, а также функционального состояния Т- и В-лимфоцитов, функции фагоцитирующих клеток (нейтрофилы и макрофаги). В остальных случаях диагностики иммуногенетические исследования сводятся к оценке фено- и генотипов по антигенам эритроцитов, лейкоцитов, сыворотки крови. Значение этих методов в последнее время значительно выросло. В заключении можно сказать, что в целом сейчас человек как генетический объект стоит в одном ряду с такими наиболее изученными и излюбленными объектами, как дрозофила, мышь, кукуруза, кишечная палочка. При изучении наследственных признаков у человека можно использовать все методы, применяемые в медицине. Самостоятельная работа 1. Составить родословные. А) Пробанд имеет карие глаза. Его два брата также кареглазые. По линии отца пробанда кареглазых в семье не было. Мать пробанда кареглазая. Две сестры и два брата матери пробанда не имеют кареглазых детей. По материнской линии известно дальше, что бабушка была кареглазая, дедушка - нет; прадедушка (отец бабушки) был кареглазым, сёстры и брат прадедушки также были кареглазыми. родственники не были кареглазыми. Жена пробанда, её родители и Определить вероятность рождения кареглазых детей в семье пробанда и составить родословную семьи. Б) Пробанд страдает синдромом Марфана. Его сестра также больна, а два брата злоровы. Отец пробанда болен, а его сестра здорова. Мать пробанда здорова и имеет больную сестру и здорового брата. Бабушка и дедушка со стороны матери пробанда больны. Прабабушка (мать дедушки со стороны отца пробанда) здорова, а прадедушка болен и имеет двух здоровых братьев и 156 больную сестру. Прапрадедушка и прапрабабушка страдают синдромом Марфана. Бабушка со стороны отца пробанда больна, а дедушка здоров и имеет больную сестру и трех здоровых братьев. Определить характер наследования признака и вероятность рождения здорового ребенка, если пробанд женится на здоровой женщине. 2. Дана следующая родословная с полидактилией. Определить характер наследования признака по данной родословной. 3. Зарисовать свою ладонь и отметить видимые папиллярные узоры, главные линии и трирадиусы. 4. Сколько телец Барра будет в клетках человека с кариотипами: 47,ХХХ; 48,ХХУ; 46,ХY; 46,ХХ. 5. Определить генетическую структуру популяции, если известно, что альбинизм наследуется у человека как рецессивный аутосомный признак. Обследовано 10 000 человек, среди которых обнаружен 1 альбинос. Приложение № 1. Показатели влияния наследственности (Н) на некоторые морфофизиологические признаки, физические качества и некоторые способности человека (Сологуб Е.Б., Таймазов В.А., 2000; Москатова А.К., 1983) 157 № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Признаки Масса тела (вес) Длина тела (рост) Объем циркулирующей крови Концентрация эритроцитов и гемоглобина Концентрация лейкоцитов Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) Фагоцитарная активность лейкоцитов Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) Задержка дыхания на вдохе Объем сердца Частота сердцебиений в покое (уд/мин) Частота сердцебиений при работе (уд/мин) АД систолическое в покое и при работе АД диастолическое в покое и при работе Показатели ЭКГ Процент медленных волокон в мышцах женщин Процент медленных волокон в мышцах мужчин Выработка условных рефлексов Скорость двигательной реакции Скорость элементарных движений Скорость спринтерского бега Максимальная статическая сила Взрывная сила Координация движений рук Суставная подвижность (гибкость) Гибкость позвоночника Прыжки в длину Общая выносливость Умственная работоспособность Математические способности Память Беглость речи Успешность усвоения языка Орфографические способности Способности к естественным наукам Показатели наследуемости 0,65 0,73 - 0,80 0,56 0,55 0,26 0,84 0,88 0,48 – 0,93 0,80 0,80 – 0,92 0,38 – 0,72 0,60 – 0,91 0,60 – 0,70 0,40 – 0,80 0,78 – 0,88 0,92 0,99 0,73 – 0,80 0,8 0,64 0,70 0,55 0,68 0,45 0,75 0,84 0,86 0,65 0,51 – 0,76 0,38 0,32 0,30 0,46 0,53 0,34 Приложение № 2. Примеры конкордантности по некоторым признакам и заболеваниям у монозиготных (МЗ) и дизиготных (ДЗ) близнецов (Сологуб Е.Б., Таймазов В.А., 2000; Лильин Е.Т., 1990) 158 № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Признаки Цвет волос Форма волос Цвет глаз Цвет кожи Форма носа Форма губ Разрез глаз Форма бровей Форма ушей Группа крови (АВ0) Папиллярные линии кистей рук Отношение к родителям Отношение к успеху Отношение к животным Одинаковые интересы Шизофрения Эпилепсия Сахарный диабет Туберкулез Ревматизм Воспаление среднего уха Косолапость Врожденный вывих бедра Расщелина неба Корь Коклюш Паротит (свинка) Ветряная оспа Язвенная болезнь Гипертоническая болезнь Рахит Бронхиальная астма МЗ 98 100 99,5 100 100 100 98 100 98 100 ДЗ 23 79 28 45 30 – 35 65 20 51 20 51 92 40 96 47 67 35 98 44 91 12 80 67 65 67 47 13 3 18 23 17 30,1 9,8 45,5 18,2 41,4 2,8 33 98 97,7 82 92,8 50 5 94 93 74 89,2 14 26,2 10 88 19 22 4,8 Основная литература 1. Адельшина Г.А., Полеткина И.И. Методы генетических исследований человека: Учебное пособие.- Волгоград: ВГАФК, 1999.-51с. 159 2. Биология /Под ред. В.Н. Ярыгина В 2-х книгах - М.: Высшая школа, 1997. Кн.1. 3. Никитюк Б.А., Филиппов В.И. Дерматоглифические признаки как генетические маркёры при спортивном отборе и ориентации (Метод. разработка для студентов и слушателей факультета повышения квалификации ГЦОЛИФКа). - Москва, ГЦОЛИФК, 1989. - 29 с. 4. Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - К.: Вища шк. Головное изд-во, 1987. - 415 с. 5. Харрисон Дж. с соав. Биология человека (Перевод с англ.) - М., Мир, 1979. - 611 с. Дополнительная литература: 1) Абрамова Т.Ф., Никитина Т.М., Озолин Н.Н. Возможнлсти использования пальцевой дерматоглифики в спортивном отборе //Теор. и практ. ФК. – М.: 1995. - №3. - С.10-15. 2) Абрамова Т.Ф., Никитина Т.М. Типы пальцевых узоров у элитарных спортсменов с разной видовой спецификой // Новости спортивной и медицинской антропологии. – М.:1990. – С.62-63. 3) Бочков Н.П., Захаров А.Ф., Иванов В.И. Медицинская генетика. - М.: Медицина, 1984. - 365 с. 4) Бочков Н.П. Генетика человека (наследственность и патология). -М.: Медицина, 1978. - 382 с. 5) Генетика и патология (Под ред. Давиденковой Е.Ф., Крыжановского Г.Н.). - М.: Медицина, 1968. - 305 с. 6) Давиденкова Е.Ф., Либерман И.С. Клиническая генетика. - Ле-нинград, “Медицина”, 1975. - 429 с. 7) Ленц В. Медицинская генетика. - М.: Медицина, 1984. - 445 с. 8) Лильин Е.Т., Богомазов Е.А., Гофман-Кадошников П.Б. Генетика для врачей. - М.: Медицина, 1990. - 250 с. 9) Никитюк Б.А. Генетические маркеры и их роль в спортивном отборе // Теор. и практ. ФК. – 1985. -№11._ С.38-40. 10) Никитюк Б.А., Филиппов В.И. Дерматоглифические признаки как генетические маркеры при спортивном отборе и ориентации: Метод. Разработка для студ. И слушателей ФПК ГЦОЛИФКа. – М.:ГЦОЛИФК, 1989. – 29 с. 11) Пустозеров А.И., Мелихова Т.М. Диагностика спортивных способностей методом дерматоглифики: Уч.пособ. – Челябинск: УралГАФК, 1996. – 27 с. 160 Практическое занятие № 11 Изменчивость и ее формы: модификационная, комбинативная, мутационная. Виды мутации. Понятие о наследственных заболеваниях. I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: познакомиться с закономерностями и формами изменчивости. II.Контрольные вопросы: 1. Что такое изменчивость? 2. Классификация форм изменчивости. 3. Характеристика индивидуальной изменчивости. 4. Характеристика групповой (массовой) изменчивости и ее формы. 5. Понятия о модификационной изменчивости, ее механизм. 6. Понятие о норме реакции. 7. Роль модификаций в эволюции органического мира. 8. Понятие о генотипической изменчивости, ее формы. 9. Мутации, их свойства. 10. Мутационная изменчивость, ее формы и механизмы, роль в эволюции органического мира. 11. Комбинативная изменчивость, ее механизм и роль в эволюции органического мира. 12. Характеристика цитоплазматической изменчивости. 13. Понятие о наследственных заболеваниях и причинах их возникновения. III. Оснащенность занятия: 1) таблицы, 2) схемы, 3) микроскопы; 4) микропрепараты; 5) методические разработки. IV. Ход работы: 1) используя таблицы и схемы, изучить формы изменчивости; зарисовать схему классификации изменчивости; используя микропрепараты изучить и зарисовать виды мутации у дрозофиллы. ИЗМЕНЧИВОСТЬ Под изменчивостью понимают способность организма претерпевать изменение в строении под воздействием условий внешней среды или в результате комбинаций признаков родительской особи. Каждый организм в 161 своем онтогенезе проходит ряд определенных преобразований, которые претерпевали его родители в своем индивидуальном развитии. В то же время любая особь данного вида всегда отличается от всякой другой по целому ряду признаков. В зависимости от частоты встречаемости у особи данного вида тех или иных уклоняющихся признаков принято различать индивидуальную и групповую (массовую) изменчивость. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ГРУППОВАЯ (массовая) СЕЗОННАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ В зависимости от того, затрагивают изменения фенотип или генотип, принято различать Фенотипическая фенотипическую изменчивость и генотипическую подразделяется на изменчивость. модификационную и случайную; а генотипическая, в зависимости от природы изменяющихся клеток, - на генеративную и соматическую с выделением в них мутационной и комбинативной изменчивости. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Фенотипическая (модификационная или ненаследственная) изменчивость охватывает изменение признаков, которые происходят под влиянием факторов внешней среды. Наследственный материал при этом в 162 изменение не вовлекается, т.е. генотип не изменяется. Однако, диапазон этой изменчивости обусловлен наследственностью и колеблется в определенных пределах, называемых нормой реакции. Если фенотипические изменения не выходят за пределы “нормы реакции” и вызываются известным фактором внешней среды, их называют МОДИФИКАЦИЯМИ. Существует множество примеров модификаций, вызываемых различными факторами внешней среды. Один из ярких примеров - окраска шерсти гималайского кролика. Обычно при 20°C у этой породы шерсть белая, за исключением черных ушей, лап и пятна вокруг носа. При 30°C такие кролики вырастают сплошь белыми. Если же гималайскому кролику выбривают участок спины, охлаждают его, то в этой области вырастает черная шерсть. Для каждой области тела есть своей порог температуры, выше которого вырастает белая шерсть, а ниже - черная. Следовательно, проявление аллели сh, по которой гомозиготен гималайский кролик, зависит от температуры. Подобный опыт не дает положительного результата с белым кроликомальбиносом (са са). Определенные типы модификации возникают только у организмов определенного генотипа. наследуется характеризует и Следовательно, заданную способность норму модификации реакции. Возможность модификации определяется генотипом и реализуется при соответствующих изменениях внешней среды. Принято рассматривать несколько типов модификационных изменений. Наиболее известны адаптивные модификации, т.е. ненаследуемые изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию при изменившихся условиях. Так, у пушных зверей при понижении температуры густеет мех. Загар на коже человека представляет собой адаптивные изменения, способствующие большей устойчивости к облучению солнечным светом и т.д. 163 Адаптивные модификации - реакция клеток и организмов на изменение условий среды, которые неоднократно действовали на организм в ходе эволюции. Все они - в пределах нормы реакции, заданной генотипом. При интенсивном действии многих факторов внешней среды наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению) по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами. Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Фенокопии обычно являются результатами действий физических и химических агентов на генетически нормальный развивающийся организм. В большинстве случаев модификации не стойки и исчезают, как только прекращается действие, вызвавшего их агента. Это не относится к морфозам и фенокопиям, отражающим вмешательство внешних факторов в процессе реализации признака на практической стадии онтогенеза - в момент закладки или дифференцировки исследуемого органа. Такие модификации сохраняются в течении всей жизни особи. Необратимость подобных изменений в онтогенезе объясняется необратимостью индивидуального развития. Такая изменчивость называется возрастной, или онтогенетической. Примеры онтогенетической изменчивости - закономерное и последовательное прохождение физического и умственного развития человека. Значение модификаций состоит в том, что обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство. При наличии такой возможности последующие генокопии модификаций, т.е. мутации, фенотипическое проявление которых копирует модификация, подхватываются естественным отбором, и тем самым возрастает приспособленность организма к новым изменениям внешних условий. Знание нормы реакции организма в пределах его модификационной изменчивости имеет большое значение при конструировании новых форм растений, животных и микроорганизмов полезных человеку. 164 Исследование закономерностей модификационной изменчивости необходимо и для медицины, усилия которой направлены в настоящее время на поддержание развития человеческого организма в пределах нормы реакции. ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ (НАСЛЕДСТВЕННАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ Наследственная изменчивость подразделяется на комбинативную и мутационную. Комбинативная изменчивость представляет собой результат перекомбинации генов и перекомбинации хромосом, несущих различные аллели. Она выражается в появлении разнообразия организмов - потомков, получивших новые комбинации дискретных единиц генетического материала, уже существовавших у родительских форм. Это достигается в результате трех процессов: а) независимого расхождения хромосом при мейозе; б) случайного их сочетания при оплодотворении; в) рекомбинации генов благодаря кроссинговеру. Гены при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к появлению организмов с другим генотипом и фенотипом. Число хромосом не изменяется. Комбинативная изменчивость широко распространена в природе и является «поставщиком» новых видов для естественного отбора. Мутационная изменчивость связана с появлением мутаций. Мутации (лат. mutatio - изменения) - внезапные, естественные, или вызванные искусственно, наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Существует несколько принципов классификации типов мутаций. I. По характеру изменения генома: а) геномные мутации - изменение числа хромосом; б) хромосомные мутации или хромосомные перестройки (аберрации) изменение структуры хромосом. 165 в) генные мутации - изменения структуры генов. II. По проявлению в гетерозиготе: а) доминатные мутации; б) рецессивные мутации. III. По уклонению от нормы или так называемого дикого типа: а) прямые мутации; б) реверсии (возвращение), которые часто называют обратными мутациями. IV. В зависимости от причин, вызывающих мутации: а) спонтанные, возникающие без видимой причины, т.е. без какихлибо индуцирующих воздействий со стороны экспериментатора. На самом деле и у спонтанных мутаций имеются конкретные причины - влияние факторов внешней среды, нарушение процессов репликации ДНК и другие. б) индуцированные мутации вызываются с помощью мутагенов, т.е. биологических, разнообразных физических, химических и других факторов, изменяющих структуру хромосом или порядок расположения нуклеотидов в молекуле ДНК. V. По отношению к возможности наследования: а) генеративные, происходящие в половых клетках; б) соматические, происходящие в соматических клетках. VI. По локализации в клетке: а) ядерные; б) цитоплазматические. 166 МУТАЦИИ ПО ХАРАКТЕРУ ИЗМЕНЕНИЯ ГЕНОМА Генные мутации, или точковые, представляют собой изменения пар нуклеотидов ДНК (или нуклеотида РНК). Этот класс мутаций подразделяют на следующие группы: а) ТРАНЗИЦИИ - такие замены пар нуклеотидов (АТGC), которые не изменяют ориентации: пурин-пиримидин, в пределах пары. АТ GC, ТА GC. б) ТРАНСВЕРСИИ - замены пар нуклеотидов (АТ GC, АТТА, GC GC), изменяющие ориентацию: АТ GC ТА GC в) вставка лишней пары нуклеотидов; г) выпадение пары нуклеотидов. ХРОМОСОМНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ (АБЕРРАЦИИ) Хромосомные мутации представляют собой перемещение генетического материала, приводящее к изменению структуры хромосом в пределах кариотипа. В такие перестройки могут вовлекаться участки одной хромосомы или разных - негомологичных хромосом. В соответствии с этим выделяют аберрации внутрихромосомные межхромосомные (транслокации, (дупликации, делеции, инверсии) и центрическое слияние, т.е. слияние утрате части негомологичных хромосом). Внутрихромосомные перестройки заключаются в хромосомы (делеция), удвоении или умножении некоторых ее участков 167 (дупликация), повороте фрагмента хромосомы на 180 с изменением последовательности расположения генов (инверсия). При межхромосомных перестройках негомологичные хромосомы обмениваются участками, т.е. происходит ТРАНСЛОКАЦИЯ наследственного материала. Механизмы возникновения разных видов мутаций различны, однако во всех случаях имеет место разрыв хромосомы с возможным соединением фрагментов в последующем. Хромосомные аберрации оказывают на организм различное влияние. При делециях хромосомы укорачиваются, и физическое отсутствие участка одного из гомологов приводит к гемизиготному состоянию генов (т.е. у диплоидного организма присутствует только одна аллель в единичном числе), находящихся в нормальном гомологе. Например, если участок нормальной хромосомы имеет вид abcdf, то при делеции он будет выглядеть следующим образом ab df. Делеции, обычно, летальны в гомозиготе, что указывает на выпадание каких-либо жизненно важных генов. Очень короткие делеции могут не нарушать жизнеспособности в гомозиготе. Дупликации представляют собой двукратное повторение одного и того же участка хромосомы (abccdf). Известны случаи многократных повторений какого-либо участка. Дупликации и делеции часто возникают в результате разрывов хромосом, вызываемых различными повреждающими агентами, ионизирующей радиацией, химическими мутагенами, вирусами и пр. Дубликации практически не отражаются на развитии жизнеспособности особей, несущих изменившиеся хромосомы. Дупликации играют существенную роль в эволюции генома (гаплоидного набора хромосом с локализованными в них генами), поскольку они создают дополнительные участки генетического материала, функция которых может быть изменена в результате мутаций и последующего естественного отбора. Инверсии, связанные с изменением чередования генов в хромосоме, наиболее часто встречающийся тип перестроек в природных популяциях. Они 168 являются широко распространенными благодаря эволюционному преобразованию генетического материала. Инверсия приводит к изменению сцепления генов, иной их линейной последовательности, нежели у исходной формы (например, abfdc). Другое важное следствие инверсии - подавление кроссинговера, если инверсия происходит в гетерозиготе. Это приводит к образованию нежизнеспособных спор у растений или зигот у животных. Учитывая последствия гетерозиготных инверсий для мейоза, следует подчеркнуть, что они могут служить факторами изоляции и способствовать эволюционной дивергенции новых форм, образующихся в пределах вида. У человека инверсия - очень редкая аномалия, что, возможно, связано с трудностями идентификации. Транслокации представляют собой реципрокный обмен участками не гомологичных хромосом. В результате такого обмена у гомозигот по транслокациям изменяется характер сцепления генов (например, abcekn). В гетерозиготе по транслокации гены, принадлежащие к разным негомологичным хромосомам наследуются как принадлежащие к одной группе сцепления. Это объясняется тем, что полностью функциональными оказываются только те споры (у растений) и гаметы (у животных), которые несут родительские сочетания хромосом. Характер коньюгации транслоцированных хромосом меняется: образуется фигура креста. Плотная коньюгация вблизи точек разрывов оказывается затрудненной, что приводит к подавлению кроссинговера в этих участках. Подобно инверсиям транслокации обеспечивают изоляцию новых форм и способствуют дивергенции в пределах вида. Таким образом, хромосомные мутации нарушают генный баланс клеток организма, в результате чего изменения происходят в физическом и психическом развитии особей. Обычно изменения распространяются на несколько систем органов. Конкретное выражение изменений фенотипа зависит от локализации, мутации в той или иной хромосоме или ее участке. Мутации по аутосомам, обычно приводят к более неблагоприятным последствиям, чем по половым хромосомам. 169 ГЕНОМНЫЕ МУТАЦИИ Геномные мутации представляют собой результат изменений числа хромосом, т.е. связаны с изменением генома - гаплоидного набора хромосом с локализованными в них генами. К этому виду мутаций относят гаплоидию (в клетках имеется по одной хромосоме каждой гомологичной пары, следовательно набор хромосом равен - n, т.е. диплоидный набор хромосом уменьшен вдвое), полиплоидию (изменение числа хромосом гаплоидному набору - n, т. е. становится равным 2n, 3n, 4n кратно и т.д.), и анеуплоидию (если изменяется число экземпляров только одной или нескольких хромосом набора, т.е. 2n+1, 2n+2, 2n+3 и т.д.). ГАПЛОИДИЯ Существуют организмы (как одноклеточные, так и многоклеточные), для которых гаплоидное состояние соматических клеток нормально: грибы, водоросли, а также самцы некоторых насекомых: пчел, муравьев, паразитических ос. В жизненном цикле большинства эукариот смена гапло- и диплофазы закономерна. Гаплоидия на стадии спорофита описана для некоторых цветковых растений: томатов, табака, льна, некоторых злаков и др. Обычно гаплоиды меньше диплоидов. Мейоз у них протекает крайне аномально, т.к. хромосомы не имеют гомологов, отсутствуют коньюгация и образование хиазм, в связи с чем нарушено распределение хромосом в мейозе. Лишь в редких случаях при скрещивании гаплоидов за счет образования нередуцированных гамет может произойти нормальное оплодотворение. Обычно же они стерильны. ПОЛИПЛОИДИЯ Полиплоидия Полиплоиды часто широко и неравномерно встречаются среди распределена растений, что в природе. объясняется распространенностью в растительном мире вегетативного размножения и 170 партеногенеза. Среди животных полиплоидия наблюдается редко, хотя у них часто встречаются эндоплоидия некоторых дифференцированных тканей, например печени у млекопитающих, а также тканей кишечника, слюнных желез, мальпигиевых сосудов ряда насекомых. Причинами возникновения полиплоидов могут быть нарушения в митотических и мейотических делениях клеток и гибридизация, часто полиплоидия встречается у гермофродитов. АНЕУПЛОИДИЯ Анеуплоидия - изменение количества отдельных хромосом - отсутствие (моносомия) или наличие дополнительных (трисомия, тетросомия и т.д.) хромосом, т.е. несбалансированный хромосомный набор. Клетки с измененным числом хромосом появляются вследствии нарушений в процессе митоза или мейоза, в связи с чем различают митотическую и мейотическую анеуплоидию. Если дочерний организм развивается из зиготы, в образовании которой участвовала половая клетка с измененным хромосомным набором, мутация распространяется на все клетки потомка, что приводит к полной форме изменения фенотипа. Если мутация возникла вследствии нарушения митотического деления бластомеров на стадии дробления, ее наследует лишь часть клеток организма. Анеуплоидия обычно ведет к снижению плодовитости организма и его жизнеспособности, либо к летальному эффекту. Отметим, что возникновение новых мутаций является неотъемлемой характеристикой живого организма и более или менее постоянным явлением для каждого вида. Обусловленные спонтанным мутационным процессом, наследственные болезни относятся к группе спорадических случаев в семье. Т.к. возникающие вновь мутации редки (1 х 10-6) и случайны для каждого гена, то вызываемые ими наследственные болезни не могут быть предсказаны. Наряду со спонтанными возникновениями мутаций в организме человека может возникать индуцированный мутационный процесс за счет воздействия химических, физических и биологических факторов среды, количество которых 171 постоянно увеличивается в связи с научно-техническим прогрессом, изменяющим среду обитания человека. ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Цитоплазматическая изменчивость связана с изменениями строения органоидов цитоплазмы, содержащих ДНК. В основе этой изменчивости лежат цитоплазматические мутации, которые наследуются только по материнской линии, т.к. при оплодотворении зигота получает всю цитоплазму женской гаметы. Т.о. можно заключить, что мутации одни из главных факторов эволюции. Они образуют резерв наследственной изменчивости, за счет которого образуются новые популяции и виды. Самостоятельная работа 1. Рассмотрите рисунок. Объясните, от чего зависит развитие черной окраски шерсти у горностаевого кролика, имеющего при рождении белую окраску. Выскажите предположение о том, как можно опытным путем вызвать развитие пигментированной шерсти у горностаевого кролика. 5-6°С 5-6°С 27-29°С 5-6°С 5-6°С 172 Заполните таблицу. Характеристика видов мутаций МУТАЦИИ Генные (точечные) Хромосомные Геномные Какие изменения происходят К каким последствиям могут привести 3. Решить задачи: А) В семье, где родители имели один вторую, а другой третью группу крови, родился ребенок с первой группой крови. Напишите генотипы родителей и ребенка и объясните, какой тип изменчивости наблюдается в данном случае. Б) В хозяйстве у одной из пород коров наблюдались высокие надои и жирность молока. После продажи части коров в другое хозяйство надои молока у них упали, а жирность не изменилась. Определить с чем это может быть связано и какой тип изменчивости наблюдается в данном случае? В) У женщины при образовании яйцеклетки произошло нерасхождение Ххромосом. Какие типы гамет могут образоваться у этой женщины и какие кариотипы зигот могут образоваться, если в оплодотворении участвуют нормальные сперматозоиды? Какой вид изменчивости наблюдается в данном случае? Г) В семье у здоровых супругов, имеющих нормальные родословные, родилась девочка с заячьей губой. Известно, что женщина во время беременности переболела гриппом. Каков возможный механизм появления у девочки заячьей губы и может ли этот признак передаться ее будущим детям, если она выйдет замуж за здорового мужчину? Литература 1. Полеткина И.И., Адельшина Г.А. Биология (лекционный курс): пособие. - Волгоград: ВГАФК, 1999. - 83 с. Учебное 173 2. Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - К.: Вища шк. Головное изд-во, 1987. - 415 с. 3. Лобашев М.Е., Ватти К.В., Тихомирова М.И. Генетика с основами селекции. (Учеб. пособие для биол. фак. ун-тов). - М.: Просвещение, 1979. - 304 с. 4. Маккьюсик В. - Генетика человека. / Под ред. Эфроимсона В.П. - М.: Мир, 1967. 5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х томах. - М.: Мир, 1993. 6. Общая биология: Учебник для уч-ся 10-11 класса с углубл. изучением биологии / Под ред. Рувинского. - М.: Просвещение, 1994. Мамонтов С.Г., Захаров В.В. Общая биология. - М.: Высш. шк., - 1996. - 316 с. Практическое занятие № 12 Популяция как элементарная единица эволюции. Особенности популяционной структуры человечества. I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: познакомить студентов с популяциями как элементарными единицами эволюции; разобрать основные вопросы генетики популяций; выяснить основные особенности популяционной структуры человечества. II. Контрольные вопросы: 1. Дать определение понятия «популяция». 2. Почему популяция является элементарной единицей эволюции? 3. Дать понятие микро- и макроэволюции. 4. Структура популяции и ее основные характеристики. 5. Охарактеризовать генетические процессы в больших популяциях. 6. Закон Харди-Вайнберга, его математическое выражение и значение. 7. Какая популяция считается идеальной и каковы условия ее существования? 8. Генетические процессы в малых популяциях. 9. Каково действие мутаций на популяции? 10.Что такое популяционные волны и дрейф генов? 11.Что представляет собой изоляция и каковы ее формы? 12.Охарактеризовать основные формы биологической изоляции. 13.Понятие о естественном отборе 14.Охарактеризовать основные формы естественного отбора. 15.Каковы особенности популяционной структуры человечества? 16.Как проявляется действие элементарных эволюционных факторов в человеческих популяциях? III. Оснащенность занятия: 1) таблицы, 2) схемы. 174 ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ Живые организмы в природе, как правило, не живут поодиночке, а образуют более или менее постоянные группы - популяции. Популяция - это группа скрещивающихся между собой особей одного вида, длительно населяющих одну территорию, имеющих сходный генофонд вследствие свободного скрещивания между собой. Популяция – это самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция идет только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, в группе особей необходима разнокачественность. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным. Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений, и, в силу мутационной изменчивости, разнородную смесь различных генотипов. Совокупность генотипов (генов) всех особей популяции называют генофондом популяции. Генофонды популяций составляют генофонды вида. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей популяционной единицей, с которой начинаются эволюционные преобразования вида. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную форму организации жизни. Популяция, однако, не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций, хотя это бывает гораздо реже, чем между организмами одной популяции. Если же какая-либо популяция оказывается полностью, географически или 175 экологически, изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду. Процессы, протекающие внутри вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием, получили название микроэволюции. В отличие от них, процессы, приводящие к формированию надвидовых систематических категорий (родов, семейств, отрядов, классов, типов) названы макроэволюцией. По мнению большинства исследователей, между процессами, происходящими на микро- и макроэволюционном уровне, нет принципиальных отличичий; в них действуют одни и те же закономерности. Макроэволюционные изменения являются следствием процессов, произошедших на микроэволюционном уровне. Накапливаясь, эти изменения приводят к макроэволюционным явлениям. Популяции характеризуются общей численностью особей, плотностью, т.е. числом особей на единице площади, характером пространственного распределения особей и упорядоченностью структуры. Структура популяции проявляется в определенном количественном соотношении особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и т.п. Соответственно различают возрастную, половую, размерную, генетическую и другие структуры популяции. Популяции называются панмиксными, если в них происходит случайное, ничем не ограниченное скрещивание между особями, свободный выбор партнера. Если скрещивание между особями (выбор партнера) имеет ограничения, то такие популяции называются непанмиксными, так как многие факторы (слабость самца, большое расстояние между особями и др.) препятствуют свободному скрещиванию. Бесконечно большую по численности популяцию, которая характеризуется полной панмиксией, отсутствием мутаций и естественного отбора называют идеальной популяцией. Для идеальной популяции характерно соблюдение условий: следующих 176 1. популяция велика; 2. в популяции осуществляется свободное скрещивание; 3. различные генотипы одинаково жизнеспособны и способны к размножению, т.е. отсутствует отбор; 4. мутаций не происходит; 5. отсутствует отток или приток новых генотипов в популяцию. В природе таких популяций не существует, но большие по численности популяции по своим характеристикам приближаются к идеальной. Генетические процессы в больших популяциях Идеальные (большие) популяции подчиняются закону Харди-Вайнберга. В популяционной генетике основными являются понятия частоты генов и частоты генотипов. Структура контролирующих популяций характеризуется альтернативные вариации частотой признака.Таким генотипов, образом, в генетическую характеристику популяции входит не только частота генотипов (в малых популяциях это величина переменная и зависит от характера передачи генов от поколения к поколению), но и частота генов или частота аллелей (более или менее постоянная величина). Элементарным механизмом поддержания генных частот в популяциях является закон Харди-Вайнберга (закон равновесного состояния), выведенный теоретически в 1908 году английским математиком G. Hardy и немецким врачом W. Weinberg. Закон Харди-Вайнберга гласит: в идеальной популяции частоты генов и генотипов находятся в равновесии и не изменяются в ряду поколений. Таким образом, в достаточно больших популяциях, не подверженных действию отбора, относительные доли генотипов остаются постоянными из поколения в поколение при условии панмиксии (случайного скрещивания). Частотой определенного генотипа в популяции называют относительное число индивидов, обладающих данным генотипом. Частоту 177 можно выражать в процентах от общего числа индивидов популяции, которое принимается за единицу. В этом случае частота того или иного генотипа выражается в долях единицы. Частота аллеля – это фактически его доля в общей совокупности аллелей данного гена. Сумма же частот всех аллелей одного гена равна единице. Математически закон Харди-Вайнберга выражается следующим образом. Если аллели аутосомного гена (А и а) распространены в популяции с частотами p и q , то сумма генов одного аллеля в данной популяции является величиной постоянной, т.е. p + q = 1, а частота генотипов в этой популяции определяется уравнением (p + q)2 = 1 или p2 + 2pq + q2 = 1, где: p - частота доминантного аллеля А; p2- частота гомозиготного потомства по аллелю А (АА); q - частота рецессивного аллеля а; q2 - частота гомозиготного потомства по аллелю а (аа); 2pq - частота гетерозигот (Аа). Для генов, имеющих более двух аллелей, как, например, при наследовании групп крови системы АВО у человека, частоты генотипов можно рассчитать по формуле: (p+q+r)3 = 1, где p, q, r – соответствующие аллели. В биологическом плане закон Харди-Вайнбеога отражает распределение генотипов в популяциях и означает, что рекомбинация не изменяет соотношения различных аллелей в популяции, так как установившиеся после второго скрещивания частоты аллелей остаются одинаковыми из поколения в поколение, если популяции идеальны. В больших популяциях происходят также все элементарные эволюционные процессы, которые наблюдаются в малых популяциях. Генетические процессы в малых популяциях Согласно современной синтетической теории эволюции, элементарными эволюционными процессами, изменяющими частоты генов в малых популяциях являются: 1. мутации, 2. популяционные волны, 3. дрейф генов, 4. изоляция и 5. естественный отбор. Они наблюдаются и в больших 178 популяциях, однако при большой выборке очень мало влияют на изменение частот генов. Мутации изменяют частоту генов в популяциях. Частота мутирования гена – 10-5 – 10-7 на поколение. Учитывая большое количество генов у человека (порядка 1000 000), до 10% его гамет несут мутантные гены. Доминантные мутации проявляются уже в первом поколении и сразу же подвергаются действию естественного отбора. Рецессивные мутации (возникают чаще) сначала должны накопиться в популяции и только с появлением рецессивных гомозигот начинают проявляться фенотипически и подвергаться действию естественного отбора. Накопление мутантных аллелей способствует комбинативной изменчивости, приводящей к генетической разнородности природных популяций (т.е. к генетическому полиморфизму). Мутационный процесс обеспечивает разнообразие эволюционного материала. Насыщенность популяций рецессивными генами, снижающими приспособленность отдельных особей к условиям существования, которые удаляются, называется генетическим грузом. Наличием генетического груза в человеческих популяциях объясняется появление до 5% потомков с генетическими дефектами. В целом мутационное давление оказывает крайне слабое влияние на изменение частот аллелей в популяции из-за низких скоростей процесса спонтанного мутирования. Эволюционное значение мутационного процесса заключается в создании разнообразия аллелей и появлении новых генов. 2. Популяционные волны или волны жизни – это колебания численности особей, характерные для любой популяции живых организмов. Они могут быть: 1. сезонными (периодическими), генетически обусловленными, и 2. несезонными (непериодическими), обусловленными непосредственным воздействием на популяцию различных абиотических и биотических факторов окружающей среды. Популяционные волны являются результатом борьбы за существование и изменяют генетическую структуру популяции, удаляя из нее 179 менее приспособленные особи. Волны жизни могут быть опасны для выживания малочисленных популяций и видов, находящихся под угрозой исчезновения. 3. Дрейф генов – изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных факторов. Дрейф генов проявляется обычно лишь при небольшой численности популяции (резком ее сокращении) и ведет к уменьшению наследственной изменчивости в ней. В небольшой популяции могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида. Случайные события, например, преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению этого аллеля из популяции. Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, его частота может случайным образом повыситься. Характерной особенностью динамики генотипической структуры популяций под действием дрейфа генов является то, что усиливается процесс гомозиготации, т.е. увеличения числа гомозиготных особей по какому-то конкретному признаку. Гомозиготация нарастает с уменьшением численности популяции. Это нарастание обусловлено тем, что в популяциях ограниченного размера увеличивается частота близкородственных скрещиваний, и в результате заметных случайных колебаний частот отдельных генов происходит закрепление одних аллелей при одновременной утрате других. Некоторые из образовавшихся гомозиготных форм в новых условиях среды могут оказаться приспособительно ценными. Они будут подхвачены отбором и смогут получить широкое распространение при последующем увеличении численности популяций. 4. Изоляция – это исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутривидовых групп и новых видов. Различают два основных вида изоляции: географическую и биологическую. Географическая изоляция - связана с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов 180 и т.п.). Географическая изоляция может также иметь место в тех случаях, когда вид занимает достаточно большой ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться и скрещиваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела человеком разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой. Географическая изоляция – один из важных факторов видообразования, т.к. она препятствует скрещиванию и тем самым обмену наследственной информацией между обособленными популяциями. Биологическая нескрещиваемость в (или природных репродуктивная) условиях между изоляция –это обитающими вместе организмами. Выделяют несколько форм биологической изоляции: А) этологическая – основана на различиях в поведении особей; Б) экологическая – наблюдается когда особи одной популяции предпочитают разные местообитания и не встречаются друг с другом; В) сезонная или временная – когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает неодновременно, т.е. сроки их размножения различны; Г) генетическая – наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей; Д) морфофизиологическая – обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, в результате чего изменяется вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют различия в размерах особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т.п. Все перечисленные формы изоляции могут сочетаться в любых комбинациях. Биологическая изоляция обуславливает возникновение независимости генофондов двух популяций, которые после этого могут стать 181 самостоятельными видами. Возникновению биологической изоляции часто способствует географическая изоляция. 5. Естественный отбор – это гибель одних особей популяции и выживание и размножение других. Естественный отбор удаляет из популяции менее удачные комбинации генов и избирательно сохраняет более удачные генотипы, тем самым изменяя частоту генов в популяции. Различают три основных формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и дизруптивный или разрывающий. Таким образом, генетическое разнообразие в популяциях достигается совокупным влиянием перечисленных выше элементарных факторов эволюции. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ЧЕЛОВЕЧЕСТВА В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Человеческие популяции характеризуются следующими демографическими показателями: 1. размерами; 2. рождаемостью и смертностью, разница между которыми составляет прирост населения; 3. возрастной структурой; 4. родом занятий; 5. экологическим состоянием среды; 6. экономическим положением общества; 7. климатическими условиями и др. Популяции человека имеют ряд отличительных признаков: - это популяции с возрастающей численностью; - в них снижается действие естественного отбора; - происходит разрушение изолятов; - наблюдается сходство условий жизни людей в разных климатических условиях. Вследствие этого устраняются причины расовых различий, происходит замена одних заболеваний другими (меньше инфекционных, больше сердечно-сосудистых, наследственных и онкологических). Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов у людей, нередко носят выраженный социальный характер (например, различия в 182 вероисповеданиях). Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играет не общность территории, а родственные связи. Большое значение в определении структуры браков имеет также размер группы. По численности популяции людей бывают большие и малые. Большие человеческие популяции включают более 4 тысяч человек. Малые популяции подразделяют на демы и изоляты. Демы имеют численность от 1,5 до 4 тысяч человек. Внутригрупповые браки в них составляют 80 – 90%, а приток генов из других групп – 1- 2%. Изоляты – самые малые популяции людей численностью до 1,5 тысяч человек. Внутригрупповые браки в них составляют свыше 90%, а приток генов из других групп – менее 1%. Причины изоляции в человеческих популяциях могут быть разными: географические, национальные, расовые, социальные барьеры. В больших по размерам популяциях распределение аллелей отдельных генов в генотипах индивидуумов последовательных поколений подчиняется закону Харди-Вайнберга. генетической практике для расчета Это используется доли гетерозигот в – медиконосителей определенного рецессивного аллеля. Генофонды человеческих популяций, как и генофонды природных популяций, испытывают действие элементарных эволюционных факторов. Социальность же человека вносит в это действие определенную специфику. Мутационный процесс у человека сходен с таковым у других организмов по всем основным показателям – средней частоте мутирования на локус или геном за поколение, генетико-физиологическим характеристикам мутаций и т.п. В настоящее время считается, что давление мутационного процесса на генофонд человечества усиливается благодаря росту искусственно вызванных мутаций. Это связано с факторами, возникающими в связи с производственной деятельностью человека в условиях научнотехнической революции, например ионизирующее излучение. Мутагенные факторы могут вызывать мутации как в половых, так и в соматических клетках. В последнем случае результат может состоять в повышении частоты 183 определенных заболеваний, прежде всего злокачественных Человечество несет в себе также генетический груз ранее опухолей. возникших мутаций. Среди них немало рецессивных летальных генов, а также вызывающих различные наследственные заболевания, которые проявляются лишь в гомозиготном состоянии. Благодаря использованию математических приемов показано, что в генотипе каждого человека имеется около четырех летальных генов, приводящих в гомозиготном состоянии к смерти. Популяционные волны. Численность населения планеты за обозримый исторический период в целом возросла. Однако в истории человечества можно прироста отметить народонаселения. различные изменения во времени темпов Обычно моменты ускорения прироста численности людей совпадают с важнейшими достижениями человечества, такими, например, как развитие земледелия около 8000 лет назад, начало индустриализации и т.п. Важным следствием увеличения темпа прироста является изменение плотности населения, что в свою очередь способствует усилению миграций. В истории человечества наблюдаются также и периоды снижения численности людей. Причинами этого могут являться, например, распространение каких-либо особо опасных инфекций (например, эпидемия чумы в средние века), ведение войн и т.п. Периодические колебания численности людей изменяют плотность населения, вызывают миграции и влияют на состояние генофондов человеческих популяций. Дрейф генов имеет существенное значение в изменении генофонда в небольших популяциях. Нередко в человеческих популяциях брачные связи ограничиваются масштабами одного племени, поселения, секты и т.п. Высокая степень репродуктивной изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении многих поколений создавала благоприятные условия для дрейфа генов. В небольших популяциях благодаря изоляции и 184 дрейфу генов резко возрастает гомозиготность, отмечается повышенная гибель плодов, мертворождения и наследственные болезни. В изолятах неизбежно повышается процент родственных браков, что повышает риск появления рецессивных гомозигот. Так, в одной деревне в Швейцарии (в долине реки Рона) среди 2200 жителей насчитывается 50 глухонемых и 200 человек имеют генетически обусловленные дефекты слуха. Фенотипические последствия гомозиготации индивидов как правило оказываются неблагоприятными. Дрейф генов приводит к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами. Примером действия дрейфа генов в человеческих популяциях служит эффект родоначальника, т.е. особенности генотипов людей, основавших изолят. Он возникает, когда ряд семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. Такая популяция обычно поддерживает высокий уровень брачной изоляции. Это способствует случайному закреплению в ее генофонде одних редких аллелей и утрате других. В результате частота очень редкого аллеля может стать значительной. Так, в одном из округов штата Пенсильвания члены секты амишей, насчитывающей к середине ХХ столетия 8000 человек, почти все произошли от трех супружеских пар, иммигрировавших в Америку в 1770 г. В этом изоляте обнаружено 55 случаев особой формы карликовости с многопалостью, которая наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Эта аномалия не зарегистрирована среди амишей других штатов, в мировой литературе описано всего около 50 таких случаев. Изоляция. Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. Причины ограничения брачных связей могут носить географический, экономический, расовый, культовый, религиозный и другой характер. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей. Например, вследствие изоляции и дрейфа генов у североамериканских индейцев отсутствует ген III группы крови (В) и преобладает I (0) группа 185 крови (ген 0). Частота резус-отрицательных людей в Европе – 14-15%, а в Японии – 1%. Естественный отбор в человеческих популяциях утратил функцию видообразования. За ним сохранились функции стабилизации генофонда и поддержания наследственного разнообразия. Примером действия естественного отбора в человеческих популяциях служит, например то, что спонтанные аборты составляют примерно 45% всех зачатий (30% - гибель зигот и 15% - гибель эмбрионов и плодов), мертворождения – 3%, ранняя детская смертность – 2%, примерно 10% браков бесплодны и т.п. Помимо естественного отбора в популяциях, в том числе и человеческих, может действовать контротбор, т.е. отбор признаков, неблагоприятных в обычных условиях среды. Например, в странах Западной Африки частота патологического гена серповидно-клеточной анемии довольно высока, в то время как в странах умеренного климата он не встречается. Такая распространенность данного гена объясняется устойчивостью гетерозигот к тропической малярии. Механизмы, ведущие к изменению генофонда популяций, действовали и при возникновении рас человека. Расы - это исторически сложившиеся в определенных географических условиях некоторыми общими наследственно группы людей, обладающих обусловленными морфологическими и физиологическими признаками. Наиболее отчетливо в составе современного человечества выделяются три основные расовые группы: европеоидная, негроидная и монголоидная. Самостоятельная работа 1. Заполните таблицу. 186 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В МАЛЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ Эволюционные процессы, изменяющие частоты генов 1. Мутации Характеристика процесса, примеры 2. Популяционные волны 3. Дрейф генов 4. Изоляция: а) географическая б) биологическая 5. Естественный отбор Решить задачи: А) Вычислить частоту аллеля “А” и частоту аллеля “а” в следующей популяции: АА= 49%, Аа= 42%, аа= 9%. Б) При обследовании на резус-фактор одной из популяций людей было обнаружено 400 резус-положительных человек, гомозиготных по данному признаку, 1200 гетерозиготных резус-положительных человек и 200 резус-отрицательных человек. Рассчитать частоты аллелей в этой популяции людей. В) Ахондроплазия (непропорциональные конечности и карликовый рост) передается как аутосомный доминантный признак. В одной популяции частота встречаемости новорожденных, страдающих ахондроплазией и гомозиготных по ней, составила 1:12000. Определить генетическую структуру этой популяции. Литература 1. Лекция по курсу биологии. 2. Биология / Под ред. Ярыгина В. Н. , Книга 2. – М.:Высш.шк., 1997. – 352 с. 3. Георгиевский А. Б. Дарвинизм. - М.: Просвещение, 1985. - 270 с. 4. Слюсарев В. А. , Жукова С. В. Биология. - Киев, 1987. - 415 с. 5. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. - М.: Мир, 1982. - 487 с. 6. Яблоков А. В. Популяционная биология. - М.: Высшая школа, 1987. - 303 с. 187 Практическое занятие № 13 Возникновение жизни на Земле. Современные представления об антропогенезе. I. Цель занятия: познакомиться с основными теориями возникновения жизни на Земле. Изучить этапы и движущие силы антропогенеза. II. Контрольные вопросы: 1) Дать определение понятия “жизнь”. 2) Перечислить основные признаки живого. 3) Основные гипотезы вечности жизни. 4) Основные гипотезы самозарождения. 5) Раскрыть суть эволюционной теории возникновения жизни на Земле. 6) Охарактеризовать этап абиогенного синтеза органических веществ. 7) Охарактеризовать этап возникновения фазово-обособленных открытых систем. 8) Как происходила эволюция протобионтов? 9) Что такое антропология и антропогенез? 10) Перечислить прямые и косвенные доказательства сходства человека с другими представителями животного мира. 11) Охарактеризовать основные этапы антропогенеза. 12) Что выступает в роли движущей сил антропогенеза? 13) Что представляют собой человеческие расы? 14) Охарактеризовать негроидную, монголоидную и европеоидную расы человека разумного. 15) Что такое малые расы? 16) В чем различие между расами и нациями, народами? III. Оснащенность занятий: таблицы, рисунки, видеофильм IV. Ход работы: пользуясь методической разработкой, таблицами изучить основные гипотезы возникновения жизни на Земле, этапы и движущие силы антропогенеза, и дать сравнительную характеристику “ больших” рас человека разумного. 188 Определение понятия “жизнь” Теории возникновения жизни на Земле Жизнь - это одна из форм существования материи, закономерно возникающая при определённых условиях в процессе её развития. Живые организмы отличаются от неживых объектов совокупностью следующих признаков: 1) обменом веществ и энергии; 2) способностью к росту, развитию и размножению; 3) приспособляемостью к среде; 4) единством химического состава; 5) наследственностью, изменчивостью, раздражимостью. Впервые научное определение сущности жизни дал Ф. Энгельс: “Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней средой, причём с прекращением этого обмена прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка”. В настоящее время существует несколько определений жизни, которые основываются на выделении комплекса свойств, обязательных для живых организмов. Одним из общих определений является следующее: “Жизнь представляет собой макромолекулярную открытую систему, которой свойственны иерархическая организация, способность к самовоспроизведению, обмену веществ, тонко регулируемый поток энергии”. Отметим, что в живых организмах имеются почти все элементы периодической системы Менделеева. Однако особая роль среди них принадлежит углероду. Он является основой построения всех органических соединений: белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и т.д. Поэтому не случайно, многие ученые связывают эволюцию углеродистых соединений в Солнечной системе с зарождением жизни на Земле. Однако были и остаются другие взгляды на возникновение жизни. 189 Происхождение жизни В настоящее время существует ряд гипотез, по - разному объясняющих появление жизни на Земле. Остановимся на наиболее известных гипотезах происхождения жизни. Теория креационизма. Согласно этой теории жизнь была создана сверхъестественным существом в определенное время. Этой теории придерживаются последователи всех религиозных учений. Вера признает вещи, которым нет доказательств в научном смысле слова. Это означает, что логически не может не быть противоречия между научным и богословским объяснением сотворения мира, т.к. эти две сферы мышления взаимоисключают друг друга. Все суждения о происхождении жизни на Земле укладываются в две основные группы гипотез: вечности жизни и самозарождении жизни на Земле. Гипотезы вечности жизни Среди наиболее ранних гипотез вечности жизни следует отметить учение о панспермии древнегреческого философа Анаксагора (около 500-428 до н.э.). Жизнь, как считал Анаксагор, появляется у различных тел неживой природы при встрече их с эфирными зародышами жизни - сперматами. Последние рассеяны всюду, по всей Вселенной, отсюда - его представления о вечности жизни. В прошлом было много сторонников гипотезы заноса спор жизни на Землю с метеоритами. Существует гипотеза радиопанспермии шведского ученого С. Аррениуса (1859-1927). Она также пользовалась одно время популярностью в связи с хорошим математическим обоснованием. По Аррениусу споры микроорганизмов, находящиеся в верхних слоях атмосферы планет с развитой жизнью, могут под давлением лучей центрального светила приобретать космическую скорость и преодолевать межзвездное пространство. 190 В последнее время появилась гипотеза о возможности заноса жизни на нашу планету космическими кораблями внеземных цивилизаций. Однако эта гипотеза не подтверждается научными фактами. Таким образом, все гипотезы вечности жизни не только не имеют под собой строго научных доказательств, но и просто не решают вопроса о происхождении жизни. Гипотезы самозарождения Отдельные наблюдатели в древности приходили к выводу о том, что из ила, земли и воды могут самопроизвольно возникать различные животные черви, личинки насекомых. По Аристотелю, например, животные и растения могут происходить не только от себе подобных, но и возникать путём самозарождения. В результате повышения уровня научных знаний эта идея была отвергнута. Согласно современным достижениям науки правильной считается эволюционная теория происхождения жизни на Земле или теория биогенеза. Эволюционная теория возникновения жизни на Земле Примерно через миллиард лет после зарождения Земли возникли одноклеточные организмы путем эволюции из неорганических веществ, образовавшихся абиогенно в несодержавшей свободного кислорода атмосфере. Эта основная идея была высказана в её современной форме в 1924 г. отечественным биохимиком А. И. Опариным и английским биохимиком Дж. Холдейном в 1929 году. А. И. Опарин высказал мнение о том, что первые примитивные живые существа, давшие начало последующим более сложным организмам, возникли путем самозарождения на ранних этапах формирования Земли как небесного тела, причем обязательным условием возможности их сохранения являлась безжизненность Земли. Он выделил три основных этапа этого процесса: абиогенный синтез органических веществ из неорганических; возникновение фазово-обособленных открытых систем; образование биополимеров, или микросфер; 191 3. эволюция протобионтов - первых живых организмов. Рассмотрим каждый из этих этапов. Абиогенный синтез органических веществ В настоящее время известно, что некоторые, наиболее простые из органических соединений могут образовываться абиогенным путем без участия живых существ. По современным космогоническим представлениям более 5 млрд. лет назад сформировалась звезда, известная нам под названием Солнца центрального светила Солнечной системы. В настоящее время эволюцию материи во Вселенной объясняет теория “Большого взрыва”, хотя она также имеет свои недостатки. Согласно этой теории материю во Вселенной можно представить в виде 3-х составляющихвещества, энергии и организации. Эти составляющие способны переходить друг в друга. При рассмотрении эволюции начальной стадии развития материи ученые выделяют несколько эр или этапов: 1) эра первичного вещества; 2) эра теплового равновесия; 3) эра нуклеосинтеза; 4) звездная эра. Первые осадочные породы сформировались на Земле приблизительно 3,7 млрд. лет назад. Именно к периоду между 4,6 - 3,7 млрд. лет до нашего времени следует отнести начало решающего этапа абиогенного синтеза органических веществ. Атмосфера в этот период имела восстановительный характер: в ней находилось большое количество водорода, окиси и двуокиси углерода, паров воды, имелись метан, аммиак, сероводород и другие соединения, однако полностью отсутствовал свободный кислород. Древняя атмосфера была насыщена также электричеством, в ней происходили бурные химические процессы, в результате которых образовались соли аммония, формальдегид и другие соединения. Водная оболочка Земли сформировалась после понижения температуры на поверхности планеты ниже 1000 С. Количество свободной воды на Земле в этот период было относительно небольшим—около 10% от современного. Поэтому в древнем океане планеты в сравнительно небольшом его объёме 192 содержалось довольно много органических веществ (“первичный бульон”). Так как свободного кислорода не было, эти органические вещества не подвергались окислительным реакциям и могли сохраняться длительное время. Возникновение фазово-обособленных открытых систем В силу особых физико-химических свойств молекул воды и органических соединений водные растворы последних могут разделяться на две фазы с образованием так называемых “коацерватных капель” с высоким содержанием органических соединений, четкой границей раздела, и таковых с низким содержанием органических соединений или их полным отсутствием. Коацерватные капли по А.И. Опарину и были теми структурами, в которых абиогенно возникшие органические соединения могли не только сохраняться, но и усложняться. Стабилизация коацерватных систем была обеспечена в первую очередь возникновением вокруг них внешнего плотного слоя, сходного со слоем клеточных мембран, т.е. образовались примитивные мембраны. Коацерватные капли называют также микросферами. В них находилась нуклеиновая кислота. Сейчас примерами микросфер служат серные бактерии, которые находят в кратерах вулканов. Эволюция протобионтов (первых живых существ) Фазово-обособленные открытые системы, подобные коацерватным каплям, можно уже рассматривать как предшественников жизни. Превращение коацерватных капель в протобионты было связано с появлением у них первых нуклеиновых кислот - субстрата наследственности. В соответствии с гипотезой А. И. Опарина фазово-обособленные системы подвергались действию естественного отбора. Устойчивыми оставались системы, использовавшие молекулы неорганических веществ в качестве катализаторов для окислительно-восстановительных реакций, связанных с передачей водорода или электрона. 193 Таким образом, возникновение как примитивной нуклеиновой кислоты, так и полипептидной цепочки привело в конечном итоге к появлению матричного синтеза на базе полинуклеотида и возникновению протобионтов. Способность же полинуклеотида к репликации обеспечила появление у них свойства наследственности и, следовательно, переход их в новое качество. И уже с этого времени начали в полной мере действовать законы эволюции органического мира, выявленные великим Дарвиным. Первые живые существа имели, несомненно, микроскопические размеры и обладали гетеротрофным типом питания. В промежутке времени между 3,7 и 2,9 млрд. лет назад возникли первые фотосинтезирующие организмы. Появление их было связано с тем, что запасы органических веществ в первичном океане были полностью исчерпаны и обменные процессы у части живых существ переориентировались на усвоение энергии солнечного света. Около 2,3 млрд. лет назад появились протокариоты, у которых начало формироваться ядро. И лишь за 1500 млн. лет до наших дней возникли первые эукариоты- как гетеротрофные, так и аутотрофные организмы, давшие начало современным группам живых существ. Кроме перечисленных существуют и другие гипотезы возникновения жизни на Земле. Некоторые учёные считают, что для возникновения жизни в первичном бульоне оказался бы недостаточен отрезок времени с момента формирования Земли и водоёмов на её поверхности. Английский ученый Дж. Бернал высказал гипотезу о роли глинистых отложений в концентрации органики абиогенного происхождения, а также о значении межзвездного вещества (цианистый водород, окись углерода и т. д.), доставляемого на поверхность Земли кометами и метеоритами. Дж. Бернал (1947 г.) выделил 3 стадии биогенеза: 1) абиогенное возникновение биологических мономеров (аминокислоты, мочевина и др.); 194 2) образование биологических полимеров (РНК, ДНК, белок); 3) формирование мембранных структур и первых живых организмов - пробионтов. Современные представления об антропогенезе Человеческое общество возникло на Земле сравнительно недавно. Проблема происхождения человека и его места в живой природе была и остается ареной борьбы между материализмом и идеализмом. По представлению идеалистов человека сотворил Бог. Среди ученых-эволюционистов Ж.Б. Ламарк был одним из первых, кто указал на происхождение человека от обезьяноподобных предков. Эти взгляды развил Ч. Дарвин в своем труде “Происхождение человека и половой отбор”. Однако, несмотря на огромное значение трудов Ч. Дарвина, он не смог до конца раскрыть причины, которые вызвали очеловечивание наших обезьяноподобных предков. Это сделал Ф.Энгельс в своей работе “Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека” (1876), где убедительно доказал, что движущей силой возникновения и развития человека является труд. Наука о происхождении человека, его рас, изменчивости его как вида во времени и пространстве под воздействием различных условий внешней среды называется антропологией. Современная наука доказывает, что человек действительно произошёл от общих предков человека и человекообразных обезьян на основании данных сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, генетики и палеонтологии. Существуют прямые и косвенные доказательства сходства человека с другими представителями животного мира. Прямыми доказательствами являются палеонтологические находки, т. е. костные остатки ископаемого человека, ближайших его предков и родственных форм. Косвенные доказательства очень многочисленны: 195 1) сходства в строении тела человека и животных, кожи, скелета, мускулатуры, внутренних органов, форменных элементов крови; 2) наличие рудиментов и атавизмов. Рудименты: ушные мышцы, нёбные валики, зубы мудрости, копчиковые позвонки и др. Примеры атавизмов у человека—добавочные соски, непомерно длинные клыки и др. 3) эмбриологические доказательства, которые заключаются в сходстве зародышевого развития человека и животных. Особое сходство обнаружено между человекообразными обезьянами и человеком. Основные этапы антропогенеза Становление человека как биологического вида проходило в 4 основных этапа эволюции в пределах семейства гоминид: 1) предшественник человека (протоантроп); 2) древнейший человек (архантроп); 3) древний человек (палеантроп); 4) человек современного типа (неоантроп). Древнейшими предками человека считаются дриопитеки (древесные обезьяны). Австралопитек Парантроп Зинжантроп Человек разумный Неандерталец Австралопитековые Гориллы Шимпанзе Орангутан ПОНГИДЫ или антропоморфные обезьяны Человек прямоходячий Человек умелый ГОМИНИДЫ ДРИОПИТЕКИ 196 Примерно 25 млн. лет назад от высших узконосых обезьян (гоминоидов) отделились две ветви, приведшие к образованию двух семейств: анторопоморфных обезьян (орангутан, горилла, шимпанзе) и гоминид, давших начало возникновению человека. Из семейства гоминид выделилась линия, давшая начало возникновению группы австралопитековых, т. е. началась стадия протоантропа в эволюции человека. В 1960 г. английским ученым Луису и Мэри Лики удалось найти останки ещё одного существа, по строению костей которого можно было судить о ещё большей его эволюционной продвинутости к человеку. Лики назвали его человеком умелым (Homo habilis). По многим признакам он был ближе к современному человеку, чем все австралопитековые. Поэтому сейчас считается, что эволюция человека берёт начало не от австралопитековых, которые представляли собой тупиковую линию, а от человека умелого. Следующим звеном на пути эволюции древнейшего человека принято считать питекантропов (1—1,3 млн. лет), т. е. обезьяночеловека. Наиболее известные формы древнейших людей это: питекантроп (о. Ява), синантроп (Китай), гейдельбергский человек (Средняя Европа), антлантроп (Алжир), телеантроп (Южная Африка), олдовайский питекантроп (Центральная Африка). Они уже использовали орудия труда, огонь, у них развивался общественный образ жизни. Переход к прямохождению сопровождался двумя крупнейшими ароморфозами в эволюции человека. Во-первых, прямохождение освободило переднюю конечность для превращения её в орган трудовой деятельности. Во-вторых, благодаря вертикальному положению тела значительно возрос объём воспринимаемой информации. Следующая стадия - это стадия древнего человека (неандертальца). Неандерталец является промежуточным прямоходячим и современным человеком. звеном между человеком 197 Считают, что неандертальский человек представлял собой полиморфный вид, из которого мог формироваться в разных участках его ареала человек современного типа. Предполагается, что неоантроп возник где-то в Восточном Средиземноморье и в Передней Азии, т. к. здесь находят выраженные промежуточные между неандертальцами и ранними ископаемыми формами Homo sapiens (кроманьонцами) костные останки. Кроманьонцы характеризовались значительным развитием отделов мозга, связанных с трудовой деятельностью и речью. Кроме того, у них завершается формирование устойчивого, характерного для вида Homo sapiens морфологического типа и идёт быстрый рост культуры. С возникновением устойчивого морфологического типа современного человека его биологическая эволюция постепенно затухала и сменялась социальным развитием. Движущие силы антропогенеза Человек занимает особое положение в природе, т. к. является существом как биологическим, так и социальным. Движущей силой антропогенеза был отбор. На ранних этапах эволюции человечества шёл отбор особей, более способных к изготовлению орудий для защиты и добычи пищи. Индивидуальный отбор формировал морфофизиологические особенности организации преимущественно человеческого типа (прямохождение, кисть руки, мозг). Групповой отбор совершенствовал социальную организацию (формы отношений в стаде). Совместное действие индивидуального и группового отбора на лучшую адаптивную организацию стада получило название биосоциального отбора. Три уровня этого отбора, а именно: индивидуальный, семейный и племенной, были взаимосвязаны в едином процессе выживания особей и групп с более развитыми адаптациями к социально-трудовому общению. Существуют две основные точки зрения, касающиеся происхождения человека современного типа. Согласно одной, Homo sapiens возник в нескольких местах планеты из разных предковых форм, принадлежащих 198 архантропам. Согласно другой, существовало единое место возникновения человечества из какого-то одного общего предкового ствола. Человеческие расы Все современное человечество принадлежит к единому полиморфному виду Homo sapiens. Это имеет свои подтверждения: 1) одинаковое строение мозга, стопы, рук и т.д.; 2) общность социально-психического развития; 3) неограниченная способность скрещивания людей даже очень различных рас; 4) почти одинаковый уровень физического и умственного развития; 5) одинаковый кариотип; 6) сходство групп крови. Однако в процессе эволюции географические и климатические различия среды обитания людей существенно сказались на их внешнем облике. В результате этого возникли так называемые расы человека, т.е. исторически сложившиеся группы людей, характеризующиеся общностью наследственных физических особенностей (цвет кожи, глаз, волос, разрез глаз и т.п.). Вид Homo sapiens распадается на три “большие” расы: Негроидная (австрало-негроидная или черная). Европеоидная (евразийская). Монголоидная (азиатско-американская) Надо отметить, что в пределах каждой большой расы выделяют еще малые или вторичные расы. Между большими расами существуют переходные. В последнее время австрало-негроидную расу делят на две: австралийскую и африканскую. Различия между расами касаются только второстепенных признаков, обычно связанных с частными приспособлениями к конкретным условиям существования, т.е. адаптивных признаков. Расы человека не следует смешивать с социальными объединениями, такими как народ, нация. Эти объединения образовались не по расовому (т.е. биологическому) принципу, а на основании исторически сложившейся устойчивой общности языка, территории, экономической жизни и культуры. 199 Многие нации возникали на основе не одной, а нескольких рас. В пределах одной лингвистической группы имеются представители разных расовых типов. Так, среди народов, говорящих на тюркских языках, есть монголоиды (якуты), узбеки и туркмены, относящиеся к европеоидному типу. Есть и случаи совпадения: например, у эскимосов имеется и особый язык и расовый тип вследствие их обособленного обитания. Сообщества людей любого типа постоянно взаимодействуют со средой обитания и друг с другом. Поэтому люди, как и любой живой организм, должны уметь приспосабливаться к условиям существования, т.е. адаптироваться. Адаптация, в широком смысле слова, означает приспособление организма или любой другой биологической системы к изменившимся условиям существования. Адаптации происходят на гено - и фенотипическом уровне. Адаптация тесно связана с таким понятием как гомеостаз. Этот термин впервые ввел Клод Бернар. Под гомеостазом понимается поддержание постоянства внутренней среды организма и поддержание целостности организма. Благодаря адаптациям возникли различные экологические типы человека, сформировавшиеся в разных климато-географических зонах. Адаптивный тип представляет собой норму биологической реакции на комплекс условий окружающей среды и проявляется в развитии морфофункциональных, биохимических и иммунологических признаков, обеспечивающих оптимальную приспособленность к данным условиям обитания. Самостоятельная работа 1. Заполните таблицу. Основные гипотезы возникновения жизни 200 ГИПОТЕЗА ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ГИПОТЕЗЫ Креационизм Панспермия Самопроизвольное зарождение жизни Эволюционная теория 2. Проследите эволюцию человека как биологического вида в пределах семейства гоминид, используя схему в тексте занятия. Охарактеризуйте каждый этап эволюции. Литература 1. Билич Г.А. Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. Т.1. Анатомия.-М.: “ОНИКС 21 век”, 2002.-864 с. 2. Биология.\ Под ред. Ярыгина В.Н. В 2-х томах-М.: Высш. шк., 1997. 3. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Пер. с англ. М.: Мир, 1990. 4. Пехов А.П. Биология с основами экологии.- СПБ.: Издательство “Лань”, 2000.-672 с. 5. Полеткина И.И., Адельшина Г.А. Общая биология (лекционный курс): Учебное пособие.-Волгоград: ВГАФК, 1999.-83 с. 6. Слюсарев А.А., Жуков С.В. Биология.-К.: Вища шк. Головное издательство, 1987.-415 с. 7. Хомутов А.Е. Антропология. Ростов н/Д: “Феникс”, 2002.-384 с. 8.Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учеб. для вузов-3-е изд. Перераб. и доп.-М.: Высш. шк., 1989-335 с. 9.Георгиевский А.Б Дарвинизм. (учеб. пособие для биол. и хим.спец. пед ин-тов).- М.: Просвещение, 1985.-271 с. 10.Лемеза Н.А., Камлюк Л.В., Лисов Н.Д. Биология в вопросах и ответах.Мн.: ООО “Попурри”, 1997.-496 с. 11. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Теннер Дж. и др. Биология человека.Пер. с англ. М.: Мир, 1979.-612 с. Практическое занятие № 14 Основные среды жизни I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить основные среды жизни водную, почвенную, наземно-воздушную, организменную. Дать их 201 характеристику, показать особенности жизнедеятельности организмов в каждой из них. строения и II. Контрольные вопросы: 1. Характеристика водной среды жизни. 2. Особенности адаптации растений и животных к водной среде. 3. Основные экологические группы гидробионтов. 4.Характеристика наземно-воздушной среды жизни. 5. Особенности адаптации живых организмов к наземно-воздушной среде. 6. Характеристика почвы, как среды жизни. 7. Основные экологические группы почвенных организмов. 8. Живые организмы как среды жизни. 9. Виды симбиоза и их характеристика. III. Оснащенность занятия: 1. Таблицы, рисунки. IV.Ход работы: 1. Пользуясь таблицами, изучить основные среды жизни и механизмы адаптации живых организмов к ним. 2. Сравнить различные среды жизни между собой, записать выводы. На нашей планете живые организмы в ходе длительного исторического развития освоили распределились соответственно литосфере, атмосфере (рис.1). четыре оболочкам среды жизни, биосферы: которые гидросфере, 202 Рис. 1. Среды жизни Водная среда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. В дальнейшем в ходе исторического развития организмы начали заселять наземно-воздушную среду. Появились наземные растения и животные, которые адаптировались к новым условиям жизни. Функционирование живого вещества на суше привело к постепенному преобразованию поверхностного слоя литосферы в почву. Почву заселили как водные, так и наземные организмы, создав специфический комплекс ее обитателей. Четвертой средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых является целым миром населяющих его паразитов и симбионтов. ВОДНАЯ СРЕДА ЖИЗНИ Вода – самое распространенное неорганическое соединение на нашей планете. Вода присутствует во всей биосфере: не только в водоемах, но и в воздухе, и в почве, и во всех живых существах. Последние содержат до 80-90% воды в своей биомассе. Потери 10-20% воды живыми организмами приводят к их гибели. В естественном состоянии вода никогда не свободна от примесей. В ней растворены различные газы и соли, находятся различные взвешенные твердые частички. В 1 л пресной воды может содержаться до 1 г солей. 203 Вода в разных фазовых состояниях содержится в самых различных формах водных скоплений. Многообразие водных объектов представлено на планете семью основными классами: океанами и морями, озерами, реками, болотами, ледниками, водохранилищами и каналами. Экологические группы гидробионтов. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади. Основное количество воды (более 94%) сосредоточено в морях и океанах. В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды. В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных (около 7% от общего их количества) и 10 000 видов растений (8%). Разнообразием и богатством растительного и животного мира отличаются моря и океаны экваториальных и тропических областей, в первую очередь Тихого и Атлантического океанов. На север и юг от этих поясов качественный состав постепенно обедняется. Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена в зоне морских побережий умеренного пояса. Известно, что не только водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей, но и живое вещество гидросферы, воздействуя на среду обитания, Следовательно, перерабатывает ее и вовлекает в круговорот веществ. современная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох. Толща воды, или пелагиаль пелагическими организмами, которые или (pelages - море) заселена обладают способностью плавать удерживаться в определенных слоях. Данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу – бентос – образуют обитатели дна. Нектон (nektos - плавающий) – это совокупность пелагических, активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильное течение воды. Они имеют 204 обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Планктон (planktos – блуждающий, парящий) – это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как зоопланктон и правило, это мелкие растения – фитопланктон, животные – которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и парящие в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы могут располагаться на поверхности воды, на глубине и в придонном слое. Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. относятся в первую очередь диатомовые К фитопланктону и зеленые водоросли. пресных водах распространены не только зеленые, но и В сине-зеленые водоросли. В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные, простейшие, из крупных некоторые черви. В плавающие представителей – моллюски, пресных относительно водоемах крупные распространены ракообразные (рис.2), медузы, плохо много коловраток и простейших. Планктонные организмы служат важным пищевым компонентом для многих водных животных, включая таких гигантов, как усатые киты. 205 Рис. 2. Приспособления планктонных животных к парению в воде путем увеличения поверхности тела (по И.И. Шмальгаузену) Бентос (benthos – совокупность глубина) это – организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. подразделяется на фитобентос. Большей представлен зообентос Он и частью прикрепленными, медленно передвигающимися или роющими грунт животными. В морском зообентосе доминируют губки, кишечно-полостные, черви, моллюски, асцидии, рыбы и др. Бентосные формы более многочисленны на мелководьях. Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные). В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос. Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой их состав однообразен. Главным образом это губки, простейшие ресничные черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых. Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями. В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый режимы. Адаптациия организмов к водной среде. Вода является более стабильной средой, поэтому водные организмы обладают по сравнению с наземными меньшей экологической пластичностью. Пресноводные растения и 206 животные более пластичные, чем морские, так как пресная вода как среда жизни более изменчива. Особенности адаптации растений к водной среде. Водные растения имеют значительные отличия от наземных растительных организмов. Так, способность водных растений поглощать влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей среды отражается на их морфологической и физиологической организации. Характерным для водных растений является слабое развитие проводящей ткани и корневой системы. Корневая система служит, главным образом, для прикрепления и не выполняет функции минерального питания и водоснабжения, как у наземных растений. Питание же водных растений осуществляется всей поверхностью тела. Гидрофиты отличаются большой поверхностью листьев, что обеспечивает им интенсивный газообмен при недостатке растворенного в воде кислорода и других газов. В их листьях, стеблях и корнях располагаются воздухоносные межклеточные полости, увеличивающие легкость и плавучесть водных растений. Важной особенностью адаптации растений к водной среде является и то, что листья, погруженные в воду, имеют форму узких, длинных нитей (что увеличивает поверхность), очень тонкие и хлорофилл в них располагается в клетках эпидермиса, что способствует усилению интенсивности фотосинтеза при слабом освещении. Особенности адаптации животных к водной среде. У животных, обитающих в водной среде, адаптивные особенности более многообразные. Животные, обитающие в толще воды, обладают в первую очередь приспособлениями, которые увеличивают их плавучесть и позволяют противостоять течениям. У мелких форм отмечается редукция скелетных образований. Так, у простейших раковины обладают пористостью, кремневые иглы скелета внутри полые, скопления капелек жира у ночесветки и крупные скопления жира у ракообразных, рыб и китообразных способствуют увеличению плавучести. 207 Плавучесть многих рыб повышают и плавательные пузыри, наполненные газом. Активное плавание у животных осуществляется с помощью ресничек, жгутиков, изгибания тела, реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Так, некоторые кальмары, используя реактивный способ передвижения, развивают скорость до 40-50 км/час. У крупных животных нередко имеются специализированные конечности (плавники, ласты), тело их обтекаемой формы и покрыто слизью. Целый ряд гидробионтов обладает особым характером питания – это отцеживание или осаждение взвешенных в воде частиц органического происхождения, мелких организмов. Этот способ питания не требует больших энергетических затрат и характерен для моллюсков, асцидий, рачков и др. Животные-фильтраторы выполняют важную роль в биологической очистке водоемов. Водные животные большей частью пойкилотермны. У гомойотермных же (китообразные) образуется значительный слой подкожного жира, который выполняет теплоизоляционную функцию. Осмотическое давление и ионное состояние растворов в теле животных обеспечивается сложными механизмами водно-солевого обмена. Так, пресноводные рыбы избыток воды удаляют усиленной работой выделительной системы, а соли поглощают через жаберные лепестки. Морские же рыбы вынуждены пить морскую воду, а излишки поступающих с ней солей выводят из организма через жаберные лепестки. В связи с тем, что в воде зрительное восприятие сильно затруднено, многие гидробионты отыскивают пищу и ориентируются с помощью эхолокации (китообразные). Так, дельфин излучает звуковые волны, которые распространяются, отражаются от препятствия и возвращаются к дельфину, который слышит возникающее эхо и обнаруживает предмет, вызвавший отражение звука. Водным организмам свойствен древний способ ориентации – восприятие химизма среды. Хеморецепторы многих гидробионтов (лососи и др.) обладают 208 чрезвычайной чувствительностью, позволяющей им с поразительной точностью находить места нерестилищ и нагула. Известно около 300 видов рыб, которые способны генерировать электричество и использовать его для ориентации и сигнализации. Ряд рыб (электрический скат, электрический угорь и др.) используют электрические поля для защиты и нападения. Смена условий в водной среде вызывает и определенные поведенческие реакции организмов. С изменением освещенности, температуры, солености и других факторов связаны вертикальные (опускание вглубь, поднятие к поверхности) и горизонтальные (нерестовые, зимовальные) миграции животных. В вертикальных миграциях принимают участие миллионы тонн гидробионтов, а при горизонтальных миграциях водные животные могут преодолевать сотни и тысячи километров. НАЗЕМНО-ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ЖИЗНИ Атмосферой принято считать газовую среду Земли, которая вращается вместе с планетой как единое целое. Земная атмосфера состоит преимущественно из азота и кислорода, она содержит также аргон, углекислый газ, неон и другие постоянные и переменные компоненты. Сведения об относительной объемной концентрации постоянных газов и средних концентрациях ряда переменных компонентов (углекислый газ, метан, закись азота и др.), приведены в таблице. Значение атмосферного воздуха для живых организмов огромно и разнообразно. Это источник кислорода для дыхания и углекислоты для фотосинтеза. Он защищает живые организмы от вредных космических излучений, способствует сохранению тепла на земле. Большое значение для жизнедеятельности организмов имеют и физические свойства атмосферы. Так, воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных животных, что непосредственно сказалось на их строении. 209 Химический состав сухого атмосферного воздуха у земной поверхности ГАЗ Азот Кислород Аргон Углекислый газ Неон Гелий Метан Криптон Водород Закись азот. Ксенон Двуокись серы Озон Двуокись азота Аммиак Окись углерода Объемная концентрация% ,% 78,084 20,9476 0,934 0,0314 0,001818 0,000524 0,0002 0,000114 0,00005 0,00005 0,0000087 от 0 до 0,0001 летом: от 0 до 0,000007 зимой: от 0 до 0,000002 Молекулярная масса 28,0134 31,9988 39,948 44,00995 20,179 4,0026 16,04303 83,80 2,01594 44,0128 131,30 64,0628 47,9982 от 0 до 0,000002 следы следы 46,0055 17,03061 253,8088 Особенности адаптации к наземно-воздушной среде жизни. В хо- де эволюции наземно-воздушная среда была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые стали возможными только при сравнительно высоком уровне организации как растений, так и животных. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, которые здесь обитают, окружены воздухом и газообразной средой, характеризующейся низкой влажностью и давлением, высоким содержанием кислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве, а растения укореняются в ней. Действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от сезона и времени суток. В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды появились органы, которые обеспечивают непосредственное усвоение атмосферного кислорода в 210 процессе дыхания (легкие у животных, устьица у растений). Получили сильное развитие скелетные образования (скелет животных, механические и опорные ткани растений), которые поддерживают тело в условиях незначительной плотности среды. Выработались приспособления для защиты от неблагоприятных факторов, такие как периодичность жизненных циклов, механизмы терморегуляции и др. Рассмотрим особенности воздействия основных экологических факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде обитания. Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Поэтому все обитатели земли тесно связаны с ее поверхностью, служащей им для прикрепления и опоры. Для большинства организмов пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи. Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные на поверхности земли меньше, чем гиганты водной среды. Крупные млекопитающие (размером и массой современного кита) не могли бы тяжестью. жить Малая на суше, так плотность как были бы раздавлены собственной воздуха создает незначительную сопротивляемость передвижению. Экологические выгоды этого свойства использовали многие наземные животные в ходе эволюции, приобретя способность к полету – 75% всех видов наземных животных способны к активному полету. Это большей частью насекомые и птицы, но встречаются и млекопитающие, и рептилии. Наземные животные летают, главным образом, с помощью мускульных усилий, некоторые могут планировать за счет воздушных течений. Вследствие подвижности воздуха, которое существует в нижних слоях атмосферы, возможен пассивный полет отдельных видов организмов. Организмы, пассивно переносимые потоками воздуха, получили в совокупности название аэропланктона, по аналогии с планктонными обитателями водной среды. Для пассивного полета у организмов имеются специальные адаптации – мелкие размеры тела, увеличение его площади за 211 счет выростов, большой относительной поверхности крыльев, использование паутины и др. (рис.3). Семена и плоды некоторых растений также обладают разнообразными крыловидными и парашютовидными придатками (рис.4). Ветроопыляемые растения обладают целым рядом приспособлений, которые улучшают аэродинамические свойства пыльцы. Цветочные покровы у них обычно редуцированы и пыльники ничем не защищены от ветра. Рис.3. Приспособления к переносу при помощи воздушных потоков у насекомых. Световой режим. Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом, длины дня, условий погоды и прозрачности атмосферы. У растений наземновоздушной среды выработались анатомо-морфологические и физиологические приспособления к различным условиям светового режима. В условиях избытка и недостатка света расположение листовых пластинок у растений в пространстве значительно варьирует: обычно они расположены так, чтобы получить максимальное количество падающей солнечной радиации, но нередко меняют положение при попадании на них сильного света. У многих светолюбивых растений поверхность листа способствует отражению солнечных лучей (блестящая - у лавра, покрытая волосковым налетом - у кактуса). Одной из защитных реакций хлоропластов на является их способность к изменению избыточный свет ориентировки: на ярком свету 212 хлоропласты занимают в клетке другое положение становятся "ребром" по направлению к лучам света. Рис.4. Приспособления к переносу ветром у плодов и семян растений: 1 — липа, 2 — клен, 3 — береза, 4 — пушица, 5 — одуванчик, 6 — рогоз Установлено, что у светолюбивых растений ростовые процессы более чутко реагируют на недостаток света по сравнению с теневыми. В результате наблюдается усиленное вытягивание стеблей, которое помогает растениям пробиться к свету, в верхние ярусы растительных сообществ. Своеобразной формой физиологической адаптации при резком недостатке света служит потеря растением способности к фотосинтезу, переход к гетеротрофному питанию готовыми органическими веществами. Иногда такой переход становится безвозвратным из-за потери растениями хлорофилла, например, орхидеи тенистых еловых лесов живут за счет мертвых органических остатков, получаемых от древесных пород и других растений. 213 Водный режим. Дефицит влаги – одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Эволюция наземных организмов проходила путем приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами (муссонно-тропический климат) до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Такая разница в водообеспечении наземных организмов способствовала развитию множества адаптаций к различным режимам влажности. Поглощение надземными частями капельно-жидкой влаги, выпадающей в виде дождя встречается у высших растений тропических лесов, которые поглощают влагу всей поверхностью листьев. Парообразную влагу из воздуха могут впитывать деревьев, например, саксаулов. У ветви некоторых кустарников и высших споровых и особенно низших растений поглощение влаги надземными частями является обычным способом водного питания (мхи, лишайники). При недостатке влаги мхи, лишайники способны переживать длительное время в состоянии, близком к воздушносухому, впадая в анабиоз. Но стоит пройти дождю, как эти растения быстро впитывают влагу всеми надземными частями, восстанавливают тургор, возобновляя процессы фотосинтеза и роста. У растений сильно увлажненных наземных сред обитания нередко возникает необходимость удаления избытка влаги. Избыточная влага удаляется путем гуттации – выделение воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю или на острие листа. Так, в украинских степях гуттация обнаружена более чем у половины всех видов растений. От количества доступной воды зависит развитие не только надземных частей, но и корневой системы растений. произрастающих на сухих почвах, корневая система, как У растений, правило, более разветвленная и мощная, чем на влажных. Как уже было рассмотрено ранее, в приземном слое атмосферы газовый состав воздуха довольно однороден и не является фактором, лимитирующим 214 жизнь в наземной среде. Вместе с тем, различные примеси газообразных, капельно-жидких, пылевых частиц, попадающих в атмосферу, нередко имеют существенное экологическое значение. Основной современный источник физического и химического загрязнения атмосферы является антропогенным: промышленные предприятия мира ежегодно выбрасывают в атмосферу около 700 млн.т. пыли, сернистого ангидрида, окиси углерода, углеводородов. Загрязнение атмосферы останавливает развитие и губит растительность и животный мир на расстоянии десятков, даже сотен километров от источников загрязнений. Так, было доказано, что причиной гибели лесов в Швеции стали ядовитые газы, приносимые ветрами из Западной Германии, где за год в атмосферу выбрасывается более 20 млн.т. вредных веществ. ПОЧВА КАК СРЕДА ЖИЗНИ Почва – верхний слой суши, образовавшийся под влиянием растений, животных, микроорганизмов и климата пород, на которых он находится. Это важный из материнских горных и сложный компонент биосферы, тесно связанный с другими ее частями. В почве сложным образом взаимодействуют следующие основные компоненты: - минеральные частицы (песок, глина), вода, воздух; - детрит – отмершее органическое вещество, остатки жизнедеятельности растений и животных; - множество живых организмов – от детритофагов до редуцентов, разлагающих детрит до гумуса. Поверхностные слои почвы обычно содержат много остатков растительных и животных организмов, разложение которых приводит к образованию гумуса. Количество гумуса определяет плодородие почвы. В почве обитает великое множество различных живых организмов: бактерии, микрогрибы, водоросли, простейшие, черви и многие другие. Все эти 215 организмы играют огромную роль в формировании почвы и изменении ее физико-химических характеристик. Растения поглощают из почвы необходимые минеральные вещества, но после смерти растительных организмов изъятые элементы возвращаются в почву. Почвенные организмы постепенно перерабатывают все органические остатки. Таким образом происходит постоянный круговорот веществ в почве. Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно (рис.5). Растения, животные и микроорганизмы, взаимодействии обитающие друг с в другом почве, и со находятся в постоянном средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе процессы. В среднем постоянно почва содержит происходят 2-3 почвообразовательные кг/м2 живых растений и животных, или 20-30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15 т/га, насекомые –1т, дождевые черви - 500 кг, змеи, грызуны - 20 кг, бактерии - 3т, грибы -3 т, водоросли - 100 кг на 1 гектар. Муравей-древоточец Ногохвостка Древесный таракан Слизень Почвенные простейшие Гриб Рис. 5. Почвенные организмы 216 Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. По степени связи с почвой, как средой обитания, животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены. Геобионты – животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. К ним относятся дождевые черви, многие первичнобескрылые насекомые. Геофилы – животные, часть цикла развития которых обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые, ряд жуков, комары-долгоножки. Их личинки развиваются в почве, во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. Геоксены – животные иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые, некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах. Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп. Микробиотип, микробиота – это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи. Сюда относятся прежде всего зеленые и сине-зеленые водоросли, бактерии, грибы и простейшие. Можно сказать, что это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных водой. Мезобиотип, мезобиота - совокупность сравнительно мелких, подвижных организмов, легко извлекающихся из почвы. Сюда относятся почвенные нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи. Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. Насыщенный водяными парами воздух позволяет им дышать через покровы тела. Периоды затопления почвы водой животные переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов волосками или чешуйками. 217 Макробиотип, макробиота - это крупные почвенные животные, с размером тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся многоножки, личинки насекомых, дождевые черви. Они передвигаются в почве, роя ходы. Газообмен осуществляется у большинства из них при помощи специализированных органов дыхания, у некоторых дыхание кожное (дождевые черви). Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. Мегабиотип, мегабиота - это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике этих животных - у них недоразвиты глаза, компактное тело, густой короткий мех, крепкие когти. В отдельную экологическую группу нередко выделяют обитателей нор. Это барсуки, сурки, суслики и др. Они кормятся на поверхности, однако, размножаются, зимуют, отдыхают в почве. Отношение растений к почве. Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких как азот, фосфор, кальций, калий, магний, железо, цинк и преимущественно др. Различают растения, на плодородных почвах- распространенные эвтотрофные и довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ – олиготрофные. выделяют промежуточную группу Между ними – мезотрофные виды. Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами. Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники азотного питания – на пастбищах, вырубках (малина, хмель, крапива). Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, 218 произрастающие на не засоленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, поэтому сосущая сила их корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Растения, предпочитающие кислые почвы (рН 3,5-4,5), называют ацидофилами (вереск, щавелек малый), растения щелочных почв (рН 7,0-7,5) относят к базофилам (мать-и-мачеха), а растения почв с нейтральной реакцией – к нейтрофилам (овсяница луговая). В целом же по ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха и относительно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода, наличие воды, присутствие в почвенных растворах со лей и органических веществ. Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных дают возможность сделать заключение, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. К примеру, многие группы членистоногих в процессе исторического развития прошли сложный путь от типично водных организмов через почвенных обитателей до типично наземных форм. ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ КАК СРЕДА ЖИЗНИ В течение всей жизни или части жизненного цикла многие виды гетеротрофных организмов обитают в других живых организмах, тела которых служат для них средой обитания. Использование одними живыми организмами других в качестве распространенное явление среды обитания – древнее и широко в природе. Любое сожительство организмов, относящихся к различным видам, следует считать симбиозом. Все случаи симбиоза можно разделить на три категории: мутуализм – обоюдополезный, положительный симбиоз; комменсализм – симбиоз с односторонней пользой, 219 без ущерба для второго партнера; паразитизм – антагонистический, отрицательный для одного из партнеров симбиоз. Мутуализм – широко распространен среди животных и растений. Например, у комаров, вшей и других насекомых в различных органах имеются специальные образования, заселенные бактериями или одноклеточными грибами. В клетках насекомых эти сожители находят благоприятные условия для существования и, в свою очередь, выделяют вещества, способствующие перевариванию пищи их хозяевами. В кишечнике человека постоянно обитает кишечная палочка, питающаяся его содержимым. Вместе с тем, ее присутствие сдерживает развитие болезнетворных бактерий (брюшного тифа, дизентерии) и способствует синтезу витаминов группы В. Комменсализм – такой вид симбиоза, при котором один партнер использует организм другого как жилище и в качестве источника питания, но не причиняет ему вреда (вегетативные формы дизентерийной амебы). Паразитизм – форма сожительства, при котором один организм использует другой в качестве среды обитания и наносит ему ущерб, но, как правило, не настолько значительный, чтобы вызвать гибель хозяина (глистные инвазии, вирусные инфекции и др.). Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чем выше организация хозяев, тем более разнообразные условия могут они предоставить своим сожителям. Так, английский ученый А.Е. Шитли писал, что каждая птица – это, по сути, настоящий летающий зоопарк. Разнообразие мельчайших существ, живущих на птицах, поистине ошеломляюще (рис.6). Перья служат пищей вшам и клещам; кожей питаются некоторые мухи; блохи, вши, москиты сосут кровь птиц, находясь на поверхности тела, простейших разрушают красные Практически в любых органах паразитических червей. птицы в то время как представители кровяные тельца внутри организма. можно обнаружить разнообразных 220 Рис.6. Живые организмы как среда жизни. Паразитизм – это явление столь всеобщее, что единственные живые существа, не подвергающиеся нападению, это те паразиты, которые представляют собой последнее звено длинной цепи питания. Чем ниже на эволюционной лестнице находится та или иная группа живых организмов, тем больше включает видов она паразитов. Так, некоторые группы плоских червей и нематод состоят исключительно из паразитических позвоночных паразитизм форм. У как способ существования встречается крайне редко. В царстве растений паразиты широко распространены среди грибов. Для животных и растений, ведущих паразитический образ жизни, организм, на котором или в котором они поселяются (хозяин), специфической средой обитания. Большая часть паразитов является практически полностью утратила связь с внешним миром и все стадии их развития проходят в организме хозяев (например, малярийный плазмодий). Паразитов обычно делят на две группы: эктопаразитов и эндопаразитов. Эктопаразиты – это наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи). Эндопаразиты – внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина. Это большинство гельминтов, вирусы. Одним бактерии, из важных преимуществ паразитов является обильное их снабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и тканей хозяина или содержимого кишечника. Обильная и легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов. Так, в кишечном тракте позвоночных паразиты достигают больших размеров по сравнению с их свободноживущими родственниками: бычий и свиной солитеры достигают в длину 8-12 м, тогда как самые крупные тропические турбеллярии не превышают 60 см. 221 Вторым важным преимуществом для обитателей живых организмов является их защищенность от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина они не встречаются с опасностью высыхания, резким колебанием температур внешних легкоусвояемой пищи делают ненужной врагов, обилие и т.п. Защищенность от дифференцировку тела, в результате чего многие паразиты и симбионты характеризуются упрощением всасывающие переваренную строения. Например, ленточные черви, хозяином пищу через покровы, отличаются отсутствием пищеварительной системы. Одним из наиболее известных эктопаразитов является повилика европейская, паразитирующая на многих травянистых видах и невысоких кустарниках (рис.7). Рис. 7. Повилика и заразиха: 1 – клеверная, 2 – заразиха подсолнечниковая 222 Тело растения представлено тонкими стеблями, напоминающими нити, которые обвиваются вокруг стеблей растения-хозяина. Внедрение в ткани хозяина происходит с помощью гаусторий. Листья у повилик полностью отсутствуют, а после прикрепления к хозяину отмирает и слабо развитый корень, поэтому стебли повилики не имеют связи с почвой. Из других бесхлорофилльных паразитов следует назвать виды рода заразихи, которые поражают многие сельскохозяйственные культуры (конопля, подсолнечник, табак). Стебель заразихи имеет бесцветные листья, а утолщенный нижний конец прикреплен к корню растения-хозяина. Основные сожители экологические живых организмов пространства, сложности распространения от трудности, с которыми сталкиваются – это ограниченность жизненного снабжения кислородом, трудность одной особи хозяев к другим, а также защитные реакции организма хозяина против паразитов. Недостаток кислорода в тканях организмов-хозяев приводит к тому, что у многоклеточных обитателей внутриорганизменной среды вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена. Важная адаптация паразитов – синхронизация их жизненных циклов с сезонным развитием растений-хозяев, позволяющая осуществить заражение хозяина в нужный момент. Например, слишком рано появившиеся проростки повилики прекращают рост иногда на несколько недель, до тех пор, пока рядом не разовьются проростки травянистых растений – возможных хозяев. Существенной адаптацией паразитов является повышенная способность к размножению. Так, человеческая аскарида продуцирует в среднем 250 тыс. яиц за сутки. Подавляющее число яиц гибнет, не выдержав воздействия различных факторов внешней среды, не попав в очередного хозяина, и только чрезвычайная плодовитость увеличивает шансы на выживание хотя бы немногих потомков, поддерживая существование вида. У ряда паразитов приспособления к умножению потомства проявляются в виде 223 полиэмбрионии – клетки одного делящегося яйца дают начало множеству зародышей. В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов – возникает явление сверхпаразитизма. К нему относятся случаи поселения одного вида омелы на другом в тропических лесах Индии. Живые организмы не только испытывают воздействия со стороны паразитов, но и энергично реагируют на них. Это сопротивление паразитам носит название вторжения активного иммунитета. У животных защитной реакцией от посторонних организмов является выработка гуморального иммунитета, т.е. выработка специфических белковых тел – антител, которые подавляют паразитов. Устойчивость хвойных деревьев к нападению стволовых вредителей (жуков-короедов) обеспечивается прежде всего выделением смолы, содержащей соединения, токсичные для этих насекомых. Ослабленные деревья теряют сопротивляемость и подвергаются заселению насекомыми-вредителями. К защитным приспособлениям относятся тканей, которые затрудняют особенности покровных проникновение паразита (толстая кутикула, опушение), особенности химического состава клеток. Например, доказано, что к грибным паразитам устойчивы растения, содержащие много эфирных масел, сапонинов, алкалоидов. Отношения между паразитом и хозяином в растительном и животном мире определенным образом уравновешены. Очевидно, что паразит не может размножаться до такой степени, чтобы привести к вымиранию популяции хозяина и лишить себя "кормовой базы". Следовательно, паразиты, так же, как и свободноживущие виды, имеют сложную систему приспособлений к своей среде обитания. Их строение и организация отражают специфику этой среды. 224 Самостоятельная работа 1. Заполните таблицу. ВИДЫ АДАПТАЦИЙ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ К СРЕДАМ ЖИЗНИ СРЕДА ЖИЗНИ Виды и характеристика адаптаций Водная Наземно-воздушная Почва Организмы как среда обитания 2. Заполните таблицу «Виды симбиоза». ВИДЫ СИМБИОЗА ХАРАКТЕРИСТИКА, ПРИМЕРЫ 1. МУТУАЛИЗМ 2. КОММЕНСАЛИЗМ 3. ПАРАЗИТИЗМ Литература 1. Агаджанян Н.А., Торшын В.И. Экология человека. Избранные лекции. –М: КРУК, 1994. -С. 41-71. 2.Никитин Д.П., Новиков Ю.В. Окружающая среда и человек: Учебное пособие для вузов. –2-ое изд. –М. Высш. шк., 1986. –С. 117-231. 3. Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. –Киев: Вища шк., 1987. – С. 312-379. 4. Степановских А.С. Общая экология. –Курган: ГИПП "Зауралье", 1999. –С. 139-243. 225 Практическое занятие № 15 Биосфера, ее структура и функциональная целостность. Биогеохимический круговорот веществ. Основные виды антропогенных воздействий на биосферу. I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить биосферу, ее состав и строение. Дать представление о большом круговороте веществ и воды в природе. Изучить особенности биогеохимического круговорота веществ. Познакомить с основными видами антропогенного воздействия на биосферу. II. Контрольные вопросы: 1. Что такое биосфера и чем она отличается от других оболочек Земли? Строение биосферы. 2. Состав биосферы. 3. Границы биосферы. 4. Механизм большого круговорота воды в природе? Каково его значение? 5. Охарактеризовать поток энергии в природе. 6. Особенности круговорота углерода, азота и кислорода? 7. Понятие о круговороте фосфора. 8. Что такое загрязнение биосферы и каковы ее виды? 9. Виды загрязнения атмосферного воздуха. Каковы его экологические последствия? 10. Загрязнение гидросферы и его последствия. 11. Антропогенное воздействие на литосферу. III. Оснащенность занятия: 1. Диапозитивы. 2. Таблицы. IV.Ход работы: 1. Пользуясь таблицами и диапозитивами, изучить строение и состав биосферы. 2. Пользуясь таблицами и методическими разработками, изучить и зарисовать круговороты веществ в природе. 4. Сравнить различные круговороты между собой, записать выводы. 226 5. Рассмотреть основные виды антропогенных воздействий на биосферу и ее последствия. Биосфера - “область жизни”, пространство на поверхности земного шара, в котором распространены живые существа. Развернутое учение о биосфере создано и разработано акад. В.И.Вернадским. Он рассматривал биосферу как оболочку Земли, в которой существует жизнь. В этом плане В.И.Вернадский различал газовую (атмосфера), водную (биосфера) и твердую (литосфера) оболочки земного шара, как составляющие биосферы области распространения жизни. С другой стороны В.И.Вернадский подчеркивал, что биосфера - не просто пространство, в котором обитают живые организмы. В состав биосферы также входит результат химической активности живых веществ в настоящем и прошлом. Всю совокупность живых организмов он обозначил термином - живое вещество. К косным веществам относил все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими. Третья категория вещества в биосфере по В.И. Вернадскому - это биокосное вещество. Сюда он причислял комплекс взаимодействующих живого и костного веществ (океанические воды, нефть, почва). Существуют так же биогенное вещество геологические породы, созданные деятельностью живого вещества (известняки, каменный уголь). Основным отличием живого вещества от косного является его охваченность эволюционным процессом, непрерывно создающим новые формы живых существ. Многообразие форм жизни, их многофункциональность создают основу устойчивого круговорота веществ и потоков энергии. Таким образом, биосфера, по В.И.Вернадскому, представляет собой одну из геологических оболочек земного шара, глобальную систему Земли, в 227 которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов - живого вещества. Активная деятельность живых организмов охватывает относительно небольшой слой поверхностных оболочек планеты - нижнюю часть атмосферы, гидросферу и поверхностные слои литосферы (см. лекцию). Каждая из этих геологических оболочек имеет свои специфические свойства, которые определяют набор форм живых организмов, их морфо-физиологические особенности, принципиальные пути эволюции. Поэтому воздушная, водная и почвенная оболочки земли представляют собой не просто пространство, заполненное жизнью, но также выступают как основные среды жизни, формирующие ее состав и свойства (см. практическое занятие № 15). На границах сред жизни происходят интенсивные процессы обмена органическим веществом, водой, минеральными солями, идет поток вещества и энергии. Термин “поток” употребляется в экологии в значении перенос, передача, перемещение. Поток вещества и энергии не тождественные понятия. Энергия не может передаваться по замкнутому кругу. В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована только один раз. Поэтому существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии извне, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности. Но на значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают (круговорот энергии - см. лекцию). Многие вещества, в первую очередь те, из которых строятся организмы растений и животных (углерод, азот, фосфор, кислород), перемещаются от одного трофического уровня к другому, по мере того, как организмы, находящиеся на более высоких трофических уровнях, поедают других, находящихся на нижних уровнях. В конечном счете все вещества в результате действия редуцентов возвращаются в абиотическую среду, где они снова могут быть использованы первичными продуцентами. Подобные перемещения веществ в экосистемах называют круговоротом. 228 Самое распространенное неорганическое соединение на нашей планете вода. Вода - основа всех жизненных процессов, единственный источник кислорода в главном движущем процессе на Земле - фотосинтезе. Вода присутствует во всей биосфере: не только в водоемах, но и в воздухе, почве, во всех живых существах. Последние содержат до 80-90% воды в своей биомассе. Потеря 10-20% воды живыми организмами приводит к их гибели. Круговорот воды осуществляется в основном непосредственно за счет энергии Солнца. Однако с появлением жизни на Земле круговорот воды стал относительно сложным, так как к простому явлению физического испарения (превращения воды в пар) добавились более сложные процессы, связанные с жизнедеятельностью живых организмов. Наличие круговорота воды основано на том, что с поверхности океанов испаряется больше воды, чем выпадает над океанами в виде осадков. “Лишняя” испарившаяся вода переносится в виде пара с атмосферными потоками, выпадает в виде осадков над сушей и поступает обратно в океаны с поверхностным речным стоком и через грунтовые воды. Незначительная часть воды, проходящей через тела растений, разлагается ими в результате фотолиза на кислород, выделяемый в атмосферу, и водород, включаемый в состав органических веществ. Значительно больше воды растения расходуют на транспирацию, т.е. поглощают из почвы и испаряют в атмосферу (рис.1). Расчеты показывают, что большая часть воды испаряется с поверхности суши растениями. Играя роль “испарителей”, растения уменьшают поверхностный сток и тем самым препятствуют эрозии почвы. При вырубке леса сток воды увеличивается в несколько раз, что вызывает эрозию и снижение плодородия почвы. 229 Рис. 1. Круговорот воды в биосфере Величина суммарного испарения (с почвы, с поверхности растений и через транспирацию) зависит от физиологических особенностей растений и их биомассы, поэтому служит косвенным показателем жизнедеятельности и продуктивности сообществ. Растительность при этом выполняет роль грандиозного испарителя, существенно влияя при этом на климат территории. Растительный покров ландшафтов, особенно леса и болота, имеет также огромное водоохранное и водорегулирующее значение, смягчая перепады стока (паводки), способствуя удержанию влаги, препятствуя иссушению и эрозии почв. Разберем круговорот наиболее важных веществ, тех, из которых состоят белковые молекулы. К ним относятся углерод, азот, кислород, фосфор. 230 Круговорот углерода. Из всех биохимических циклов он наиболее интенсивный (рис. 2). В круговороте углерода большое значение имеет деятельность живых организмов. Двуокись углерода (СО2) - наиболее подвижная форма углерода. В его перемещении четко прослеживается трофическая цепь: продуценты- улавливают углерод из атмосферы при фотосинтезе. Консументы - поглощают углерод вместе с телами продуцентов и консументов низших порядков. Редуценты - возвращают углерод вновь в круговорот. В результате этого лишь около 1% углерода, усвоенного растениями откладывается в виде торфа, удаляясь из круговорота. Всего за 7-8 лет живые организмы пропускают через себя весь углерод, содержащийся в атмосфере. Рис. 2. Круговорот углерода в биосфере. Гораздо большее количество углерода, чем в атмосфере, содержится в растворенном виде в морях и океанах, как в виде СО2, так и в виде угольной кислоты Н2СО3 и ее ионов. Этот углерод также доступен для использования живыми организмами и расходуется как в процессе фотосинтеза, так и на образование скелетов. 231 В последнее время возросло поступление в атмосферу углерода вследствие деятельности человека за счет сжигания ископаемого топлива и вырубки лесов. Круговорот кислорода играет важнейшую роль в жизни большинства живых организмов (рис.3). Он необходим в процессе дыхания. Кислород не всегда входил в состав атмосферы, а появился в результате жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов. Под действием ультрафиолетовых лучей он превратился в озон - слой в верхних слоях атмосферы, который защищает землю от ультрафиолетовой радиации. Рис.3. Круговорот кислорода в биосфере В настоящее время атмосфера содержит всего двадцатую часть всего кислорода земли. А большая его часть содержится в карбонатах, в органических веществах и окислах железа, часть его растворена в воде. В атмосфере сложилось равновесие между производством кислорода в процессе фотосинтеза и его потреблением живыми организмами. В последнее время появилась опасность, что в результате человеческой деятельности запасы 232 кислорода в атмосфере уменьшатся. Особую опасность представляет разрушение озонового слоя. Это связано с деятельностью человека. Круговорот азота. Азот - незаменимый биогенный элемент, поскольку входит в состав белков и нуклеиновых кислот (рис.4). Атмосфера неисчерпаемый резервуар азота, однако основная часть живых организмов не может непосредственно использовать этот азот: предварительно он должен быть связан в виде химических соединений. Рис. 4. Круговорот азота в биосфере Частично азот поступает из атмосферы в экосистемы в виде оксида азота, образующегося под действием электрических разрядов во время гроз. Однако основная его часть поступает в воду и почву в результате его биологической фиксации. Существует несколько видов бактерий и сине-зеленых водорослей, которые способны фиксировать азот атмосферы. В результате их деятельности, а также благодаря разложению органических остатков в почве растения-автотрофы получают возможность усваивать необходимый азот. Круговорот фосфора. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный и необходимый элемент протоплазмы циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями (рис.5). 233 Рис.5. Круговорот фосфора в биосфере Однако фосфор, в отличие от других веществ, в процессе миграции не образует газовой формы. Резервуаром фосфора является не атмосфера, как у азота, а минеральная часть литосферы. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные породы (апатиты) или осадочные породы (фосфориты). Из пород фосфор вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Попадая в экосистемы суши и почву, фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганического фосфата и включается в состав различных органических соединений, где он выступает в форме органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений к другим организмам экосистемы. Химически связанный фосфор попадает с остатками растений и животных в почву, где вновь подвергается воздействию микроорганизмов и превращается в минеральные ортофосфаты, и далее происходит повторение цикла. В водные экосистемы фосфор переносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают фосфатами океаны. В океанах фосфор переходит в 234 состав фитопланктона, служащего пищей для других организмов, например рыб. Часть фосфора накапливается на разных глубинах. Круговорот фосфора полностью не замкнут. Возвращение фосфора из океанов на сушу не способно компенсировать его затраты. Поэтому, учитывая то, что запасы фосфора на Земле малы (содержание не превышает 1% в земной коре), то любые воздействия человека на круговорот фосфора несут опасность его потери, что делает его круговорот еще более незамкнутым. Основные виды антропогенных воздействий на биосферу. Биосфера постоянно изменяется под действием различных природных процессов. В результате длительной эволюции она выработала способность к саморегуляции и нейтрализации негативных процессов. Это было достигнуто с помощью сложного механизма круговорота веществ, рассмотренных нами выше. Однако по мере возникновения, совершенствования и распространения новых технологий биосфера все в большей степени стала испытывать влияние небывалых по силе, мощности и разнообразию воздействий. Вызваны они человеком и поэтому называются антропогенными. Под антропогенными воздействиями понимают деятельность, связанную с реализацией экономических, военных, рекреационных, культурных и других интересов человека, вносящих физические, химические, биологические и другие изменения в окружающую природную среду. Все антропогенные воздействия можно разделить на отрицательные и положительные. К положительным воздействиям человека можно отнести воспроизводство природных ресурсов, восстановление запасов подземных вод, полезащитное лесоразведение, рекультивацию земель на месте разработок полезных ископаемых и др. 235 К отрицательным воздействиям антропогенной деятельности относятся: истощение природных ресурсов, загрязнение биосферы отходами, разрушение природных экосистем, изменение структуры поверхности Земли, изменение климата, резкое сокращение численности, а также видов животных и растений и т.д. Главнейшим и наиболее распространенным видом отрицательного воздействия человека на биосферу является загрязнение. Загрязнением называют поступление в окружающую природную среду любых новых компонентов (твердых, жидких и газообразных), микроорганизмов или энергий (в виде звуков, шумов, излучений) в количествах, вредных для здоровья человека, животных, состояния растений и экосистем. Объектом загрязнения могут быть: 1. поверхностные и подземные воды; 2. атмосферный воздух; 3. почвы; 4. околоземное космическое пространство (выделено в последнее время). Источниками загрязнения являются природа или человек, поэтому выделяют природные и антропогенные загрязнения. Природное загрязнение возникает в результате естественных причин извержения вулканов, землетрясений, катастрофических наводнений, пылевых бурь, пожаров. Антропогенное загрязнение - результат деятельности человека. По своим масштабам и распространению бывают локальные. региональные и глобальные. По видам загрязнений, в зависимости от природы загрязняющего вещества выделяют химическое, физическое и биологическое загрязнения. К физическим относятся электромагнитные загрязнения. тепловые, шумовые, радиоактивные, 236 К химическим относятся загрязнения тяжелыми металлами, пестицидами, отдельными химическими веществами и элементами, пластмассами. К биологическим биогенные, микробиологические, генная инженерия. Основные загрязняющие вещества это: диоксид серы, тяжелые металлы (свинец, кадмий, ртуть), некоторые канцерогенные вещества - бензапирен, пестициды, оксид углерода, радионуклеотиды и другие радиоактивные вещества. Виды антропогенных загрязнений : 1. Минерально-органические загрязнения - совокупность веществ, чужеродных естественным биоценозам (например, бытовые стоки, ядохимикаты, продукты сгорания и т.д.). 2. Параметрическое загрязнение, связанное с изменением качественных параметров окружающей среды (тепловое, шумовое, радиационное, электромагнитное). 3. Биоценотическое загрязнение, вызывающее нарушение в составе и структуре популяций живых организмов (перепромысел, направленная акклиматизация, браконьерство). 4. Биотопное загрязнение - разрушение местообитания. Связано с нарушением ландшафтов и экосистем в процессе природопользования (урбанизация, вырубка лесных насаждений, мелиорация и др.). Нужно отметить, что воздействие человека на биосферу достигло к настоящему времени беспрецендентных размеров. Поэтому современное состояние планеты Земля оценивается как глобальный экологический кризис. Рассмотрим эти воздействия на отдельные компоненты биосферы атмосферу, гидросферу и литосферу. Загрязнение атмосферного воздуха. Под загрязнением атмосферного воздуха следует понимать любое изменение его состава и свойств, которое оказывает негативное воздействие на здоровье человека и животных, состояние растений и экосистем. 237 Оно делится на естественное (природное) и антропогенное (техногенное). Естественное загрязнение вызвано природными процессами (вулканическая деятельность, выветривание горных пород, ветровая эрозия, массовое цветение растений и др). Антропогенное загрязнение связано с выбросом различных загрязняющих веществ в процессе деятельности человека. В зависимости от масштабов, атмосферное загрязнение бывает местным, региональным и глобальным. Вредные вещества, выбрасываемые в атмосферу, по своему агрегатному состоянию делятся: 1) газообразные (диоксид серы, оксиды азота, оксид углерода, углеводороды и др.); 2) жидкие (кислоты, щелочи, растворы солей и др.); 3) твердые (канцерогенные вещества, свинец и его соединения, органическая и неорганическая пыль, сажа, смолистые вещества и др.). Главными загрязнителями атмосферного воздуха, образующиеся в процессе производственной или иной деятельности человека - диоксид серы (SO2) и оксид углерода (СО2). На их долю приходится около 98% в общем объеме выбросов вредных веществ. Наиболее опасное загрязнение атмосферы - радиоактивное. Например суммарный выброс радиоактивных веществ в результате аварии Чернобыльской АЭС в 1986 г составил 77 кг. Основными источниками загрязнения атмосферы являются следующие отрасли: теплоэнергетика (тепловые и атомные электростанции, промышленные и городские котельные и др.), предприятия черной и цветной металлургии, нефтедобычи и нефтехимии, автотранспорт. Экологические последствия загрязнения атмосферы. 1. Физиологическое воздействие на человеческий организм. Диоксид серы, соединяясь с влагой, образует серную кислоту, которая разрушает легочную ткань человека и животных. Угарный газ (оксид углерода) вызывает слабость, 238 сонливость, потерю сознания. Свинец, фосфор, мышьяк, кобальт угнетают кроветворную систему, вызывают онкологические заболевания, снижают иммунитет. Тяжелые последствия в организме живых существ вызывает ядовитая смесь дыма, тумана и пыли - смог. 2. Нарушение озонового слоя. Снижение концентрации озона ослабляет способность атмосферы защищать все живое на Земле от ультрафиолетового излучения. 3. Возможное потепление климата. Связано с накоплением в атмосфере “парниковых газов” - диоксида углерода, метана, оксидов азота и др. Происходит рост средней годовой температуры воздуха, а вследствие этого повышение уровня Мирового океана, что приведет к затоплению приморских равнин, деградации многолетнемерзлых пород, заболачиванию обширных территорий и др. 4. Выпадение кислотных дождей. Они образуются при промышленных выбросах в атмосферу диоксида серы и оксидов азота, которые, соединяясь с атмосферной влагой, образуют серную и азотную кислоты. В результате снег и дождь оказываются подкисленными. Это отрицательно сказывается на все экосистемы. Причем природные экосистемы подвергаются разрушению даже при меньшем уровне загрязнения воздуха, чем тот, который опасен для человека. Загрязнение гидросферы. Загрязнение вод проявляется в изменении ее физических и химических свойств, нарушении прозрачности, окраски, запаха и вкуса, наличием болезнетворных бактерий и др. Главные загрязнители вод. Химические - нефть и нефтепродукты, пестициды, тяжелые металлы, диоксины и др. Биологические - вирусы, бактерии, грибки и др. Физические - радиоактивные вещества, тепло и др. Основные источники загрязнения поверхностных и подземных вод: 1. Сброс в водоемы неочищенных сточных вод. 2. Смыв ядохимикатов ливневыми осадками. 239 3. Газодымовые выбросы. 4. Утечки нефти и нефтепродуктов. Наибольший вред водоемам и водотокам причиняет выпуск в них неочищенных сточных вод - промышленных, коммунально-бытовых и др. Экологические последствия загрязнения атмосферы. 1. Снижение роста гидробионтов, их плодовитости, а в ряде случаев и гибели, зарастание водоемов фитопланктоном, катастрофическое увеличение биомассы сине-зеленых водорослей. 2. В морских экосистемах нарушается их устойчивость, появляются “красные приливы”, накапливаются химические токсиканты в биоте, снижается биологическая продуктивность, возникает мутагенез и канцерогенез в морской среде, микробиологическое загрязнение прибрежных районов моря. 3. Истощение подземных и поверхностных вод. Антропогенные воздействия на литосферу. Основные виды отрицательных воздействий. 1.Эрозия почв. Это разрушение и снос верхних, наиболее плодородных горизонтов и подстилающих пород ветром или потоками воды. К эрозивным процессам относят также промышленную эрозию (разрушение сельскохозяйственных земель при строительстве и разработке карьеров), пастбищная эрозия, ирригационная (при прокладке каналов и нарушении норм поливов). 2. Загрязнение почв. Основные загрязнители: 1) пестициды (ядохимикаты), 2) минеральные удобрения, 3) отходы и отбросы производства, 4) газо-дымовые выбросы загрязняющих веществ в атмосферу, 5) нефть и нефтепродукты. 3. Вторичное засоление и заболачивание почв. Вторичное засоление развивается при неумеренном поливе орошаемых земель в засушливых районах. Заболачивание почв наблюдается в сильно переувлажненных районах. 240 4. Опустынивание. Это процесс необратимого изменения почвы и растительности, который в экстремальных случаях может привести к полному разрушению биосферного потенциала и превращению территории в пустыню. Антропогенные причины опустынивания - вырубка лесов, перевыпас скота, интенсивная распашка, эрозия и засоление почв, падение уровня грунтовых вод из-за нерационального водопользования и др. Самостоятельная работа 1. Заполните таблицу. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ В БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ЦИКЛАХ ВЕЩЕСТВО АЗОТ УГЛЕРОД ФОСФОР Биологическая роль организмов в цикле _____________________________________________________ Продуценты ! Консументы ! Редуценты ! ! ! ! ! ! 3. Проанализируйте отрицательное влияние человека на литосферу и заполните таблицу. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ЛИТОСФЕРУ Вид отрицательного воздействия Характеристика 1. 2. 3. 4. ЛИТЕРАТУРА 1. Агаджанян И.А., Торшин В.И. Экология человека: Избр. лекции. - М.: КРУК , 1994. - 256 с. 2. Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. - Ростов-на-Дону: Изд-во “Феникс”, 2000. - 576 с. 3. Никитин Д.П., Новиков Ю.В. Окружающая среда и человек //Учеб. пособие для небиол. спец.вузов. - М.: Высш. шк., 1986. - 415 с. 241 4. Петров К.М. Общая экология: Взаимодействие общества и природы: Учебное пособие для ВУЗов. - СПО: Химия, 1997. - 352 с. 5. Степановских А.С. Общая экология. - Курган: ГИПП “Зауралье”, 1999. - 512 с. 6. Шилов И.А. Экология. - М.: Высш. шк., 1997. - 512 с. Практическое занятие № 16 Введение в экологию человека. Природные ресурсы. Охрана природы и рациональное природопользование. I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить основные понятия экологии человека, среде обитания человека и видах его адаптации. Дать представление об основных антропогенных экологических системах. Познакомить с понятием природные ресурсы и ее классификацией, а также основными видами природопользования. II. Контрольные вопросы: 1. Что изучает экология человека? Какова среда обитания человека? 2. Как происходит адаптация человека к окружающей среде? 3. Перечислить и охарактеризовать основные антропогенные экологические системы. 4. Каковы роль антропогенных факторов эволюции видов и биогеоценозов? 5. Численность населения и демографический взрыв. 6. Что такое природные ресурсы, их классификация? 6. Что такое рациональное природопользование и ее отличие от нерационального. III. Оснащенность занятия: 1. Диапозитивы. 2. Таблицы. IV. Ход работы: 242 1. Пользуясь таблицами и методическими разработками изучить основные антропогенные экологические системы. 2. Сравнить различные классификации природных ресурсов между собой. 3. Пользуясь таблицей определить уровень шумового загрязнения в своем районе проживания и учебы. 4. Отметить рациональное и нерациональное природопользование, основные принципы и задачи охраны окружающей среды. В настоящее время термином “экология человека” обозначают комплекс вопросов, касающихся взаимодействия человека с окружающей средой. Экология человека связана с рядом других дисциплин - географией, философией, социологией, медициной и др. Что изучает закономерности экология человека? возникновения, Экология человека изучает существования и развития антропоэкологических систем, которые представляют собой сообщество людей, находящихся в динамической взаимосвязи со средой и удовлетворяющие благодаря этому свои потребности. В зависимости от численности и характера организации человеческих популяций размеры антропоэкологических систем различны. Это могут быть изоляты, демы, нации и человечество в целом. Большое значение о определении размера антропоэкологической системы имеют природные условия. Наиболее многочисленные современные популяции, объединяющие более 80% человечества, обитают на 44% суши в области тропических лесов и саванн, а также в зоне умеренного пояса с кустарниковой растительностью или смешанными лесами. Засушливые земли и зона пустынь, на которые приходится 18% суши, являются местом обитания 4% населения. Главной отличительной чертой антропоэкологических систем по сравнению с природными экосистемами служит наличие в их составе 243 человеческих сообществ, которым в развитии всей системы принадлежит доминирующая роль. В процессе существования антропоэкологических систем взаимодействие людей и природной среды осуществляется по двум главным направлениям: 1. Происходят изменения биологических и социальных показателей отдельных людей и сообщества в целом, направленные на удовлетворение требований, предъявляемых человеку средой. 2. Осуществляется перестройка самой среды для удовлетворения требований человека. На протяжении всей истории человечества соотношение названных изменений сдвигалось в сторону преобладающей роли второго направления. С возникновением городов современного типа произошел переход к существованию сообществ людей в полностью очеловеченной среде и ее границы распространения неуклонно расширяются. Результатом биологических антропоэкологических системах и служит социальных индивидуальная процессов и в групповая приспособленность человека к жизни в средах обитания, различающихся по природным условиям, формам хозяйствования и культуры. Физиологическая, экономическая, технологическая, эмоциональная адаптация человека к условиям жизни является предметом изучения экологии человека. Взаимоотношения человека со средой обитания имеет существенные особенности. 1. Человек, как экологический фактор в отличие от животных не только пользуется природными ресурсами, но и адаптирует условия среды к своим потребностям, т.е. действует на нее целенаправленно. Человечество представляет собой единственный на Земле вид, всесветно обитающий, и это превращает его в экологический фактор с глобальным распространением влияния. 2. Еще одна особенность человека заключается в активном, творческом характере его деятельности. Энергия, которой манипулируют люди, обращается ими на изменение среды обитания. Производственная деятельность человека привела к созданию вокруг него новой - искусственной среды 244 обитания. Естественные экосистемы вытесняются анторопогенными экосистемами, доминирующим фактором которых является человек. Таким образом, среда обитания человека состоит из естественной и искусственной. Факторы естественной и искусственной среды оказывают на человека постоянное влияние. Результаты действия природных (естественных) факторов, различающихся в разных районах планеты, проявились в экологической дифференциации населения Земного шара, подразделении его на расы и адаптивные типы. Естественная среда повлияла на формирование хозяйственно-культурных типов. Однако, в последнее время общество активно приспосабливает природу к собственным нуждам, т.е. создает хозяйственную и культурную среду. Поэтому, среда обитания человека представляет собой переплетение взаимодействующих естественных и антропогенных экологических факторов, набор которых различен в различных регионах планеты. Единым критерием качества среды служит состояние здоровья населения. Поэтому, главной линией развития экологии человека в настоящее время является решение проблем управления средой, рационального природопользования, оптимизации условий жизни людей в различных антропоэкологических системах. АДАПТАЦИЯ ЧЕЛОВЕКА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ. Человек, как и другие виды живых организмов, способен адаптироваться, то есть приспосабливаться к условиям окружающей среды. Адаптацию человека к новым природным и производственным условиям можно охарактеризовать как совокупность социально-биологических свойств и особенностей, необходимых для устойчивого существования организма в конкретной экологической среде. Жизнь человека можно рассматривать как постоянную адаптацию, но наши способности к этому имеют определенные границы. 245 Мероприятия, проводимые человеком направлены на оптимизацию условий жизни, и производственной деятельности, включая обустройство жилищ, конструкцию одежды, организацию питания и водоснабжения, режим труда и отдыха, сознательно направленная тренировка организма и т.д. В основе адаптации человека лежат социально-экономические механизмы, однако важная роль принадлежит состоянию естественных приспособительных и защитных механизмов, составляющих биологическое наследство людей. Способность адаптироваться к новым условиям у разных людей не одинакова. Так, у многих людей при дальних авиаперелетах с быстрым пересечением нескольких часовых поясов, а также при сменной работе возникают такие неблагоприятные симптомы, как нарушение сна, ухудшение самочувствия и настроения, невротические расстройства и др. Другие же адаптируются быстро. В адаптациях человеческих популяций к новым экстремальным условиям, в которых они оказываются, огромную роль играет их исходный генетический полиморфизм. В каждой популяции человека можно выделить разнородные конституциональные типы, отличающиеся друг от друга особенностями адаптаций к новым условиям, благодаря различиям их генотипических характеристик. Среди людей можно выделить два крайних адаптивных типа человека. Первый из них - спринтер, характеризующийся высокой устойчивостью к воздействию кратковременных экстремальных факторов и плохой переносимостью длительных нагрузок. Второй тип - стайер, отличающийся высокой способностью переносить длительные, монотонные нагрузки. Наряду с этими крайними типами существует промежуточный вариант - микст, характеризующийся средними адаптационными способностями. Тип “спринтер” оказывается более адаптирующимся в экстремальных экологических ситуациях на протяжении первых месяцев и лет после попадания в соответствующие условия. Особенности “стайеров” менее 246 выигрышны в условиях акклиматизации, но по истечении указанного срока их состояние значительно улучшается. Например, известно, что среди людей, переселившихся в экстремальные условия БАМа, на протяжении первого года спринтеров было 32%, стайеров 25%, микстов - 43%, в конце второго года - 17% спринтеров, 53% стайеров, 29% микстов. Значит большая часть людей, генетическая конституция которых не соответствует стайерам, покинули экстремальную зону. Антропогенные экологические системы. Город. Похож на пещерную или глубоководную экологическую систему, или другие биогеоценозы, зависящие в основном от поступления энергии и вещества извне. Они полностью или частично лишены продуцентов и поэтому называются гетеротрофными. Основные отличия города от природных экосистем: 1. Более интенсивный метаболизм на единицу площади, для чего используется не солнечная энергия, а энергия горючих материалов и электричества. 2. Более активная миграция веществ, в которую вовлекается перемещение металлов, пластмасс и т.д. 3. Более мощный поток отходов, многие из которых более токсичны, чем сырье из которого они получены. Для эффективного функционирования города необходима более тесная его связь с окружающей средой и большая зависимость от нее. Кислород, выделяемый зелеными городскими насаждениями, не покрывает его расходов на дыхание людей, животных, а главное - на технологические процессы промышленных предприятий. 1м2 городской системы потребляет в 70 раз больше энергии, чем соответствующая площадь естественного биоценоза. Площадь суши, занятая городами, составляет 1-5% в разных районах мира. Но воздействие их на окружающую среду огромно. Это воздействие проявляется 247 не только как потребителя органического вещества и кислорода, но и как мощнейшего загрязнителя, действующего нередко на огромном расстоянии. Основные свойства города, как среды обитания людей: 1. Урбанизация. Увеличение количества городов и населения в них. В странах с высокой плотностью происходит слияние соседних городов и образование обширных территорий с высоким уровнем урбанизации - мегаполисов. 2. Условия жизни в городах своеобразны. С одно стороны, лучше решаются проблемы трудоустройства, снабжения продуктами питания, медицинского обслуживания. С другой - есть отрицательное влияние. К ним относятся: а) Неблагоприятное действие на человека высокой плотности населения в городах. Поэтому облегчается циркуляция возбудителей многих инфекционных и паразитарных заболеваний. б) Промышленные и бытовые отходы загрязняют почву, воду и воздушный бассейн. в) Аэрозольные загрязнения воздуха приводят к повышению облачности и образованию тумана, нарушается теплообмен, поэтому города становятся своеобразными “тепловыми островами”. Поэтому летний период в городах в целом оказывается более жарким, зима более теплая, чем в сельских районах. г) Смертность, особенно людей, страдающих хроническими сердечнососудистыми заболеваниями, может увеличится в 5 раз и более. д) Высокая облачность и туманы приводят к ослаблению освещенности, а также снижают интенсивность ультрафиолетового излучения, достигающего поверхности Земли. Недостаток света приводит к учащению случаев гипоавитаминоза D и рахита у городских детей и снижает их сопротивляемость к простудным и детским инфекционным заболеваниям. 248 е) Для городов характерен низкий уровень рождаемости, а рост их населения происходит в основном за счет притока людей из сельской местности. ж) Шум и вибрация поражает слуховой аппарат и является причиной возникновения неврозов. Рассмотрим подробнее последний пункт. Каждый человек воспринимает шум по-разному. Это зависит от возраста, темперамента, состояния здоровья, окружающих условий. Некоторые люди теряют слух даже после короткого воздействия шума небольшой интенсивности. Постоянное его воздействие вызывает звон в ушах, головокружение, головную боль, усталость. Уровень шума измеряется в единицах, выражающих степень звукового давления, - децибелах. Это давление воспринимается не беспредельно. Уровень шума в 20-30 децибелов практически человека, (дБ) безвреден это для естественный шумовой фон. Что же касается громких звуков, то здесь допустимая граница составляет примерно 80 децибелов. Звук в 130 децибелов уже вызывает у человека болевое ощущение, а 150 становится для него непереносимым. Сравните и определите по шкале интенсивности шума силу звука в месте вашего проживания и учебы (рис.1). 249 Большое шумовое воздействие притупляет слух, вызывает нервные заболевания, заболевания сердечнососудистой системы, снижает рефлексы, что может стать причиной несчастных случаев и травм. Рис. 1. Шкала силы звука Шум обладает аккумулятивным фактором, т.е. акустические раздражения, накапливаясь в организме, все сильнее угнетают нервную систему. Агроценозы. Агроценозы или сельскохозяйственные экосистемы, в отличие от городов характеризуются основным компонентом- автотрофными организмами, которые обеспечивают их органическим веществом и выделяют кислород. От естественных биогеоценозов они отличаются следующим: 1. Для поддержания жизнедеятельности агроценоза, кроме солнечной энергии дополнительно используется химическая энергия в виде удобрений, механическая в виде работы мышц человека и животных, энергия горючих материалов и электричества. 2. Видовое разнообразие организмов резко снижено и представлено отдельными с/х культурами, иногда даже только одной, а также ограниченным количеством домашних животных. 3. Доминирующие виды растений и животных находятся под контролем искусственного отбора. Т. е., агроценозы организуются таким образом, чтобы получать максимальное количество продуктов питания. Существует два вида агроценозов - экстенсивные и интенсивные. Экстенсивные существуют с использованием мышечной энергии человека и животных. Продукция идет для питания семей мелких фермеров и на продажу или обмен. Интенсивные связаны с крупными затратами химической энергии и машин. Продукты питания производятся в количестве, 250 превышающем местные потребности, они вывозятся на продажу и играют важную роль в экономике. Около 60 % сельскохозяйственных угодий используются экстенсивно, а 40 % интенсивно. Эффективность интенсивных агроценозов очень велика. Например, 4 % населения США, живущего в сельской местности, обеспечивают не только всю страну основными продуктами питания, но и поставляют ее на экспорт. Популяционная характеристика человека. Все люди на Земле образуют одну популяционную структуру человечество. Рост этой популяции ограничен доступными природными ресурсами и условиями жизни, социально-экономическими и генетическими механизмами. На протяжении большей части истории рост численности народонаселения был почти несущественным. Медленно она набирала силу на протяжении XIX в. и чрезвычайно резко увеличилась после II мировой войны. Это дало повод говорить о “демографическом взрыве”. Посмотрим на нижеприведенные цифры. Примерно 9 тыс. лет назад на Земле проживало 10 млн. человек. В начале нашей эры - порядка 200 млн. человек. В середине XVII в. - 500 млн. В середине XIX в. - 1 млрд. В дальнейшем рост численности населения Земли приобретает гиперэкспоненциальный характер. 1950 г. - 2,5 млрд. человек, 1960 г. - 3,0 млрд., 1970 г. - 3,7 млрд., 1980 г. - 4,4 млрд., 1990 г. - 5,6 млрд., 2000 г. - 6,2 млрд. Такой резкий прирост населения Земли называется демографическим взрывом. Тенденция увеличения населения Земли, по всей видимости, будет сохраняться и в первой половине XXI столетия. По разным оценкам на Земле будет от 7,6 до 9,4 млрд. человек. Однако, в нашей стране, несмотря на ее огромные размеры и природные богатства, население сокращается на 1,5 млн. человек в год, а 251 продолжительность жизни мужчин уменьшилась до отметки 57 лет, что в целом свидетельствует о начале процесса депопуляции. Основная доля прироста приходится и будет приходится в будущем на развивающиеся страны. Быстрый рост населения в развитых странах резко обостряет экологические и социальные проблемы. В некоторых странах (Китай, Индия) проводятся целенаправленные работы по планированию семьи с целью снижения темпов роста населения. Рост народонаселения требует увеличения производства продуктов питания, создания новых рабочих мест, расширения промышленного производства. Число жителей развивающихся стран составляет 3/4 населения планеты, а потребляет 1/3 общемировой продукции, причем разрыв в потреблении на душу населения продолжает расти. Все это сопровождается расходованием и истощением доступных человечеству природных ресурсов и массовым загрязнением среды. Природные ресурсы. Охрана природы и рациональное природопользование. Природные (естественные) ресурсы - это природные объекты и явления, которые человек использует для создания материальных благ, обеспечивающих не только поддержание существования человека, но и постепенное повышение качества жизни. Природные ресурсы многообразны и многообразно их назначение, происхождение, способы использования. Классификация природных ресурсов. 1. По источникам происхождения: 1.Биологические ресурсы - это все живые средообразующие компоненты биосферы: продуценты, консументы, редуценты. К ним относятся промысловые объекты, культурные растения, домашние животные, живописные ландшафты, микроорганизмы, ресурсы животного мира. 2. Минеральные ресурсы - это все пригодные для употребления вещественные составляющие литосферы, используемые в хозяйстве как минеральное сырье или источники энергии. Делятся на рудные - из которых 252 извлекают металл, и нерудные - из которых извлекаются неметаллические компоненты (фосфор, строительные материалы). 3. Энергетическими ресурсами называют совокупность энергии Солнца и космоса, атомно-энергетических, топливно-энергетических и др. источников энергии. 2. Второй признак по которому классифицируются ресурсы по использованию их в производстве. Сюда относятся: - земельный фонд - все земли в пределах страны и мира, относящиеся к сельскому хозяйству, населенным пунктам, промышленности, транспорту и т.д. - лесной фонд - часть земельного фонда Земли, на которой произрастает или может произрастать лес, выделенный для ведения сельского хозяйства и организации особо охраняемых природных территорий. - водные ресурсы - количество подземных и поверхностных вод, которые могут быть использованы для различных целей в хозяйстве. - гидроэнергетические ресурсы - те, которые способны дать река, приливно-отливная деятельность океана и т.п. - ресурсы фауны - количество обитателей вод, лесов, отмелей, которые может использовать человек, не нарушая экологического равновесия. - полезные ископаемые (рудные, нерудные, топливно-энергетические ресурсы) - природное скопление минералов в земной коре, которое может быть использовано в хозяйстве, а скопление полезных ископаемых образует их месторождения, запасы которых должны иметь промышленное значение. 3. Третья классификация природных ресурсов по степени истощаемости. Неисчерпаемые природные ресурсы - непосредственно солнечная радиация и вызванные ею природные силы, - например, ветер и приливы существуют вечно и в неограниченных количествах. 253 Исчерпаемые ресурсы имеют количественные ограничения, но одни из них могут возобновляться, если есть к этому естественные возможности или даже с помощью человека (искусственная очистка воды, воздуха, повышение плодородия почв и др.). Однако очень важная группа ресурсов не возобновляется. К ним относятся ископаемое топливо, металлическое и неметаллическое минеральное сырье. Интенсивная эксплуатация природных богатств привела к необходимости нового вида природоохранной деятельности - рационального использования природных ресурсов, при котором требования охраны включаются в сам процесс хозяйственной деятельности по использованию природных ресурсов. В настоящее время возникла новая форма во взаимодействии человека и природы - это охрана окружающей природной среды. Она представляет собой систему государственных и общественных мер - технологических, экономических, административно-правовых, просветительных, международных, направленных на гармоничное взаимодействие общества и природы, сохранение и воспроизводство действующих экологических сообществ и природных ресурсов. Охрана окружающей природопользованием - природной одним из среды разделов тесно прикладной связана с экологии. Природопользование - это общественно-производственная деятельность, направленная на удовлетворение материальных и культурных потребностей общества путем использования различных видов природных ресурсов и природных условий. Природопользование включает в себя: 1. Охрану, возобновление и воспроизводство природных ресурсов, их извлечение и переработку. 2. Использование и охрану природных условий среды жизни человека. 3. Сохранение, восстановление и рациональное изменение экологического равновесия природных систем. 4. Регуляцию воспроизводства человека и численности людей. 254 Природопользование может быть рациональным и нерациональным. Нерациональное природопользование - не обеспечивает сохранение природно-ресурсного потенциала, ведет к оскуднению и ухудшению качества природной среды, сопровождается загрязнением и истощением природных систем, нарушением экологического равновесия и разрушением экосистем. Рациональное природопользование - означает комплексное научнообоснованное использование природных богатств, при котором достигается максимально возможное сохранение природно-ресурсного потенциала, при минимальном нарушении способности экосистем к саморегуляции и самовосстановлению. Нерациональное экологическому природопользование кризису, а в конечном экологически счете ведет к сбалансированное природопользование создает предпосылки для выхода из него. Наиболее общим принципом, или правилом охраны окружающей среды является то, что глобальный исходный природно-ресурсный потенциал в ходе исторического развития непрерывно истощается. Это требует от человечества научно-технического совершенствования, направленного на более широкое и полное использование этого потенциала. Другое важнейшее экологическое правило - все компоненты природной среды - атмосферный воздух, воды, почва и др. - охранять надо не по отдельности, а в целом, как единые природные экосистемы биосферы. Согласно закону Российской Федерации об охране окружающей среды (1991) основными принципами охраны окружающей среды являются следующие: - приоритет охраны жизни и здоровья человека; - научно-обоснованное сочетание экологических и экономических интересов; - рациональное и неистощительное использование природных ресурсов; - платность природопользования; 255 - соблюдение требований природоохранительного законодательства, неотвратимость ответственности за его нарушение; - гласность в работе экологических организаций и тесная связь их с общественными объединениями и населением в решении природоохранных задач; - международное сотрудничество в области охраны окружающей природной среды. Самостоятельная работа 1. Заполните таблицу. АНТРОПОГЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ПРИЗНАКИ ГОРОДА АГРОЦЕНОЗЫ 1. Интенсивность метаболизма на единицу площади 2. Потоки отходов 3. Плотность населения Условия жизни: А) положительные факторы Б) отрицательные факторы 2. Заполните таблицу «Классификация природных ресурсов». КЛАССИФИКАЦИЯ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ Классификация природных ресурсов 1. По источникам происхождения 2. По использованию в производстве 3. По степени истощаемости Краткая характеристика 256 Литература 1. Степановских А.С. Общая экология. - Курган: ГИПП “Зауралье”, 1999. - 512 с. 2. Агаджанян И.А., Торшин В.И. Экология человека: Избр. лекции. - М.: КРУК , 1994. - 256 с. 3. Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. - Ростов-на-Дону: Изд-во “Феникс”, 2000. - 576 с. 4. Никитин Д.П., Новиков Ю.В. Окружающая среда и человек //Учеб. пособие для небиол. спец.вузов. - М.: Высш. шк., 1986. - 415 с. 5. Петров К.М. Общая экология: Взаимодействие общества и природы: Учебное пособие для ВУЗов. - СПО: Химия, 1997. - 352 с. 6. Шилов И.А. Экология. - М.: Высш. шк., 1997. - 512 с. 257 СОДЕРЖАНИЕ Практическое занятие №1. Уровни организации живой материи. Неклеточные и клеточные формы жизни…………………………………….3 Практическое занятие №2. Структурно-функциональная организация биологических тканей, их классификация. Эпителиальные и соединительные ткани……………………………………26 Практическое занятие №3. Структурно-функциональная организация мышечной и нервной ткани. Регенерация органов и тканей………………40 Практическое занятие №4. Молекулярные и надмолекулярные основы наследственности. Биосинтез белка в клетке………………………………..51 Практическое занятие №5. Размножение живых организмов и его формы. Бесполое размножение. Амитоз. Митоз и его биологическая роль………..71 Практическое занятие №6. Половое размножение. Гаметогенез. Мейоз, его биологическая роль………………………………………………82 Практическое занятие № 7. Биология развития: онтогенез, его периодизация, основные закономерности эмбриогенеза…………………..92 Практическое занятие № 8. Основные закономерности наследования признаков. Моно- и полигибридное скрещивание………………………...102 Практическое занятие № 9. Основные закономерности наследования признаков, сцепленных с полом…………………………………………….114 Практическое занятие № 10. Методы генетических исследований человека……………………………………………………………………….124 Практическое занятие № 11. Изменчивость и ее формы: модификационная, комбинативная, мутационная. Виды мутации. Понятие о наследственных заболеваниях……………………………………………….160 Практическое занятие № 12. Популяция как элементарная единица эволюции. Особенности популяционной структуры человечества……….173. Практическое занятие № 13. Возникновение жизни на Земле. Современные представления об антропогенезе…………………………….187 258 Практическое занятие № 14. Основные среды жизни………………….200 Практическое занятие № 15. Биосфера, ее структура и функциональная целостность. Биогеохимический круговорот веществ. Основные виды антропогенных воздействий на биосферу…………………………………225 Практическое занятие № 16. Введение в экологию человека. Природные ресурсы. Охрана природы и рациональное природопользование…………241 259 Учебное издание Адельшина Г.А., Гаврилова Е.С., Зубарева Е.В. Биология с основами экологии: практический курс Ответственные за выпуск: проректор по учебной работе, доцент Сергеев В.Н. проректор по научно-исследовательской работе, профессор Москвичев Ю.Н. Подписано в печать 22.01.2009 г. Усл. печ. листов – 10,7 Тираж ______ экз. Заказ № _______ Отпечатано на множительной технике. Издательство ФГОУ ВПО «Волгоградская государственная академия физической культуры» 400005, г.Волгоград, пр.Ленина, 78.
