Физиология дыхательной системы Дыхание – совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм О2, использование его в биологическом окислении и удаление из организма СО2. Перенос газов между клеткой и внешней средой складывается из двух процессов: диффузии – движение частиц вещества, приводящее к выравниванию его концентрации в среде, характерна для микроорганизмов; конвекции – перенос О2 или СО2 с потоком газовой смеси или жидкости, обеспечивает дыхание крупным организмам. Дыхание млекопитающих делят на ряд процессов: 1. обмен газами между окружающей средой и альвеолами лёгких (внешнее дыхание); 2. обмен газами между альвеолярным воздухом и кровью; 3. транспорт газов кровью; 4. обмен газами между кровью и тканями; 5. потребление кислорода клетками и выделение углекислоты (клеточное, или тканевое дыхание). Обмен газов в лёгких млекопитающих поддерживается их вентиляцией за счёт возвратно-поступательного перемещения воздуха в просвете дыхательных путей, которое происходит в процессе вдоха и выдоха. Газообмен почти полностью совершается в лёгких, а через кожу и пищеварительный канал только 1-2%. Помимо функции внешнего дыхания, органы дыхания выполняют множество сопряжённых и дополнительных функций (регуляция КЩР, голосообразование, обоняние, кондиционирование воздуха), а также эндокринную, метаболическую и иммунологические функции. Состоит из дыхательных путей, респираторного отдела лёгких, грудной клетки, сосудистой системы лёгких, а также нервных центров регуляции дыхания. Функция внешнего дыхания – вентиляция и перфузия ткани лёгких. Функцию внешнего дыхания осуществляют лёгкие – парные органы, построенные из эластической ткани, расположены в закрытой полости, образованной стенками грудной клетки и диафрагмой. Изнутри грудная полость выстлана плеврой, состоящей из двух листков: париетальный – прилегает к грудной клетке, висцеральный – к лёгким. Между листками имеется плевральная полость, заполненная плевральной жидкостью. Лёгкие состоят из воздухоносных путей и респираторного отдела (респираторная поверхность). В воздухоносных путях происходит активный перенос воздуха путём конвекции из атмосферы к респираторной поверхности и в обратном направлении. Начиная от трахеи, трубки воздухоносных путей разделяются дихотомически 23 раза, образуя последовательно бронхи (и бронхиолы): главные, долевые, сегментарные, дольковые, ацинарные, респираторные. Мелкие и средние бронхи имеют в своем составе гладкую мускулатуру, способную сокращаться под действием нервной и гуморальной систем. В респираторном отделе путём диффузии осуществляется перенос газов к респираторной поверхности альвеол и газообмен через аэрогематический барьер (плёнка сурфактанта, альвеолоцит, его базальная мембрана, базальная мембрана эндотелиальной клетки и эндотелиальная клетка капилляра, межклеточное вещество между базальными мембранами альвеолоцитов и капилляров). Газообмен респираторного отдела зависит от параметров кровотока через капилляры межальвеолярных перегородок. 1 – просвет альвеол 2 – сурфактант 3 – альвеолоцит 4 – эндотелиоцит 5 – просвет капилляра 6 – эритроцит. Воздухоносными путями респираторного отдела являются: респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, преддверие, альвеолярные мешочки, полость альвеол. Соответствуют поколениям трубок 17-23, в них происходит перемещение газов не путём конвекции (как в воздухоносных путях более крупного калибра), а путём диффузии. На внутренней поверхности альвеол постоянно выделяется сурфактант – эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов. Он предотвращает контакт поверхности альвеолоцитов с посторонними частицами и инфекционными агентами, попадающими в альвеолы с вдыхаемым воздухом, опсонизирует микроорганизмы, что облегчает их фагоцитоз альвеолярными макрофагами, уменьшает поверхностное натяжения на границе воздух-жидкость, препятствуя перерастяжению альвеол на вдохе и спадению (ателектаз) их на выдохе. Мукоцилиарный транспорт – система постоянной очистки трахеи и бронхов. Загрязнённая вдыхаемыми частицами плёнка слизи удаляется из воздухоносных путей при её постоянном перемещении по направлению к глотке с последующим проглатыванием. Такое постоянное движение слизистой плёнки обеспечивается за счёт направленных к глотке синхронных и волнообразных колебаний ресничек, находящихся на поверхности реснитчатых клеток. Очистка воздуха, обеспечивается также альвеолярными макрофагами, клетками Клара (расположены в терминальных бронхиолах между реснитчатыми клетками и формируют дистальные участки эпителия, секретируют гликозаминогликаны, определяющие консистенцию секрета бронхиол, служат источником липопротеинов для сурфактанта, участвуют в инактивации поступающих с воздухом токсинов при помощи цитохрома P450), сурфактантом, и, перемещением воздуха при дыхательных движениях. Для осуществления вдоха и выдоха большое значение имеет давление в дыхательном аппарате. Альвеолярное давление – давление воздуха внутри лёгочных альвеол. Это изменяющийся параметр, характеризующий потоки воздуха, зависящий от сопротивления в лёгком. Вне вдоха и выдоха давление во всех частях дыхательной системы и во всех альвеолах равно атмосферному, то есть альвеолярное давление составляет 0 см водн. ст. Во время вдоха альвеолярное давление уменьшается до –1 см водн. ст., и поток воздуха течёт к альвеолам. На выдохе альвеолярное давление увеличено до +1 см водн. ст., поток воздуха течёт от альвеол во внешнюю среду. Внутриплевральное давление – давление жидкости в узком пространстве между висцеральной и париетальной плеврой. Значение внутриплеврального давления контролируется ЦНС посредством сокращения дыхательных мышц. Внутриплевральное давление создаётся направленной внутрь эластической тягой лёгких и уравновешивающей её эластической тягой грудной клетки, направленной наружу. В покое оно составляет –4–5 см водн. ст. Во время вдоха сила тяги грудной клетки наружу увеличивает отрицательное внутриплевральное давление, доводя его до –7,5 см вод. ст. Транспульмональное давление – разность между альвеолярным и внутриплевральным давлением. Это статический параметр, не влияющий на потоки воздуха и прямо не контролируемый ЦНС. Транспульмональное давление составляет на выдохе –3–4 см водн. ст., на вдохе –9–10 см водн. ст., при глубоком вдохе до –20 см водн. ст. Лёгкие в акте дыхания играют пассивную роль. Поступление воздуха в легкие и удаление его при выдохе происходят благодаря сокращению и расслаблению дыхательных мышц. Инспираторы. Основной инспираторной мышцей служит диафрагма. При дыхании в состоянии покоя купол диафрагмы смещается, содержимое брюшной полости оттесняется, и грудная полость увеличивается в продольном направлении, а её основание расширяется за счёт принятия каудальных ребер. Диафрагма работает синергично с другим инспиратором – межрёберными мышцами, с которыми связана функционально. Наружные межрёберные и межхрящевые внутренние мышцы поднимают рёбра и увеличивают этим объём грудной клетки. Экспираторы. Внутренние межрёберные, а также внутренние и наружные косые, прямые и поперечные мышцы живота. При сокращении брюшных мышц возрастает давление в брюшной полости, купол диафрагмы впячивается в грудную полость, что приводит к уменьшению объёма грудной полости. Дыхательный цикл Вдох (инспирация) дыхательные мышцы нагнетают атмосферный воздух в дыхательные пути, производя работу по преодолению как сопротивления в дыхательных путях, так и сопротивления структур грудной клетки. При вдохе происходит активное увеличение объёма грудной полости и пассивное увеличение объёма лёгких. Увеличение лёгочного объёма, в свою очередь, ведёт к падению альвеолярного давления, что и служит причиной поступления в них атмосферного воздуха. Выдох (экспирация) в состоянии покоя осуществляется пассивно. Как только инспираторная мускулатура расслабляется, возросшая в ходе вдоха эластическая тяга лёгких возвращает их в исходное состояние. При этом из-за уменьшения объёма лёгких давление в них становится положительным, воздух из альвеол устремляется через воздухоносные пути наружу.
