Тема 3.3 Макроэволюция Макроэволюция Макроэволюция — процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов, классов). Сюда же можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле. Процесс эволюции не обязательно связан с усложнением организации. Именно поэтому в современной живой природе одновременно с высокоорганизованными формами существуют и низкоорганизованные. Ж. Б. Ламарк объяснял существование примитивных форм постоянным самозарождением простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни… А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации». Формы и основные направления макроэволюции (А.Н. Северцов) К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся: 1) Биологический прогресс - возрастание приспособленности организмов к окружающей среде. Критерии биологического прогресса: • увеличение численности; • повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация); • расширение ареала 2) Биологический регресс - отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Биологический регресс может привести к вымиранию группы. Критерии биологического регресса: • снижение численности особей • уменьшение видового разнообразия • сужение ареала обитания Пути биологического прогресса Процесс Результат Пример Арогенез — путь развития группы организмов, характеризующийся повышением уровня морфофизиологической организации, освоением новой среды обитания. ароморфоз — морфофизиологический прогресс Возникновение и расцвет класса птиц. Ароморфозы: крыло, четырехкамерное сердце, теплокровность. Аллогенез — путь развития группы организмов, связанный с развитием частных приспособлений к окружающей среде, а уровень организации остается прежним. алломорфоз, или идиоадаптация — приспособления к окружающей среде Разная форма ротового аппарата насекомых; покровительственная и защитная окраска; мимикрия. общая дегенерация — общее упрощение строения редукция органов зрения у обитателей почвы и пещер; редукция пищеварительной и выделительной системы у ленточных червей. Катагенез — путь развития группы организмов, связанный с резким упрощением строения и образа жизни. Закон Северцова В эволюции всех групп организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез. Пути достижения биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация Методы изучения макроэволюции Палеонтологические – изучают ранние этапы развития жизни на Земле Сравнительная анатомия и внешняя морфология (аналогичные и гомологичные органы; рудименты и атавизмы) Эмбриологиче ские – изучение ранних стадий развития зародыша Генетические и цитологические – синтез белков един для всех организмов Закон зародышевого сходства (Закон К. Бэра) Биогенетический закон (Э. Геккель, Ф. Мюллер) Общие закономерности (правила) эволюции Правило направленности эволюции: материал для эволюции — случайные ненаправленные мутации и комбинации генов. Правило необратимости эволюции (Л. Долло): эволюционный процесс необратим, организм не может вернуться к состоянию, имевшему место в ряду его предков. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп): новые крупные систематические группы организмов происходят не от высших представителей предковых групп, а от низших — неспециализированных. Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере): если группа вступила на путь специализации, то в последующем своем филогенетическом развитии она будет углублять специализацию и совершенствовать приспособления к определенным условиям жизни. Правило адаптивной радиации: историческое развитие любой систематической группы организмов сопровождается ее разделением на несколько дочерних групп, осваивающих среду обитания. Правило чередования главных направлений эволюции (закон А.Н. Северцова): после ароморфоза и выхода группы в адаптивную зону начинается ее интенсивная эволюция по пути идиоадаптации, которая приводит к освоению организмами новой среды и разделению исходной материнской группы на множество дочерних. Правило неравномерности эволюции: эволюция в разных группах идет неравномерно, т. е. разными темпами. Правило ускорения темпов эволюции: эволюция на Земле характеризуется общей тенденцией к постепенному ускорению. Правило неограниченности эволюции: естественный отбор постоянно подхватывает адаптивные новшества и совершенствует относительную приспособленность организмов к меняющейся среде. Задание на дом 1. Прочитать презентацию. 2. Законспектировать слайды: 2 (макроэволюция), 6 и 9. 3. Учебник с. 41 – 67 прочитать. Зарисовать единое древо жизни – с.64 – как Вы его понимаете. (большой рисунок, на страницу).