Практическая работа № 3 «Микроэволюция. Популяция — структурная единица вида и эволюции. Современные представления о видообразовании. Макроэволюция» Цель занятия: освоить понятие морфологического критерия вида, закрепить умение составлять описательную характеристику растений, научиться выявлять черты приспособленности организмов к среде обитания и устанавливать ее относительный характер. Приобретаемые умения и практический опыт: Л3, Л4, М2, М3, П1-П10, ОК01, ОК2, ОК04, ЛР9 Обеспечение занятия: инструкционная карта; Константинов В.М. Биология для профессий и специальностей технического и естественно-научного профилей: учебник для студентов учреждений среднего профессионального образования / В.М. Константинов, А.Г. Резанов , Е.О. Фадеева – 5-е изд., стереотип. – М.: Academia, 2020; Каменский А.А. Общая биология. 10-11 класс: учеб. для общеобразоват. учреждений / А.А.Каменский, Е.А.Криксунов, В.В.Пасечник. – 2-е изд., стереотип. – М.: Дрофа, 2019. Продолжительность занятия: 2 часа. Техника безопасности на рабочем месте: соблюдать правила поведения, расписание учебных занятий, установленные режимы занятий и отдыха; при работе в кабинете соблюдать правила пожарной безопасности; о каждом несчастном случае пострадавший или очевидец несчастного случая обязан немедленно сообщить учителю; в процессе работы соблюдать правила личной гигиены, содержать в чистоте рабочее место. Теоретический материал Эволюция (от лат. evolutio — развёртывание) — процесс постепенных необратимых изменений, один из типов развития. Биологическая эволюция — естественный процесс развития жизни на Земле. Положения теории эволюции Ч.Дарвина: 1. В пределах каждого вида существует наследственная изменчивость по разным признакам. Эта изменчивость может иметь различный характер. 2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии. 3. Жизненные ресурсы организмов ограничены, поэтому возникает борьба за существование. 4. В условиях борьбы за существование выживают и размножаются наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к условиям среды. Это и называется естественным отбором. 5. Естественный отбор изолированных разновидностей в разных условиях существования ведет к видообразованию. Популяция является элементарной единицей эволюции. Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции. Элементарные эволюционные факторы — факторы, способствующие изменению генофонда популяций: мутации, миграции, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция. Популяция (от лат. populatio — население) — совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории (занимающих определённый ареал). Контакты между особями одной популяции происходят чаще, чем между особями разных. Согласно современному определению, вид (лат. species) — основная единица биологической систематики живых организмов, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Виды отличаются друг от друга совокупностью критериев. Под критерием вида следует понимать признаки и свойства, по которым один вид отличается от другого. Таких критериев несколько. Морфологический критерий предполагает описание внешних признаков особей, входящих в его состав. Морфологические различия между видами могут быть выражены четко или нечетко, а иногда еле уловимы. Этот критерий не является абсолютным, так как одни и те же признаки у одних и тех же групп организмов могут иметь разное систематическое значение. В мире животных окраска может быть отличительным признаком вида (у многих насекомых, рептилий), хотя в некоторых случаях она отражает лишь индивидуальные особенности (у большинства культурных растений и домашних животных). Значительные морфологические вариации между сортами и породами следует рассматривать как внутривидовые, а незначительные различия в природных условиях могут оказаться видовыми. В систематике при абсолютизации морфологического критерия часто возникает путаница: за отдельные виды принимаются географические и экологические расы одного вида. Биохимический критерий также относителен, поскольку не существует каких-либо "видовых веществ". Он используется часто, ибо между видами существует количественное различие по многим биохимическим особенностям. Так, обнаружены различия в соотношении пуриновых (аденин и гуанин) и пиримидиновых (тимин и цитозин) оснований у видов одного рода, которые могут быть использованы при определении вида. Однако этот критерий не всегда является надежным, так как виды разных родов могут характеризоваться сходным отношением азотистых оснований. Географический критерий – это определенный ареал, занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Есть виды, распространенные повсеместно и нередко в связи с деятельностью человека (многие виды сорных растений, насекомых-вредителей). Географический критерий также не может быть решающим. Экологический критерий, основа его – совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Позволяет выявить некоторые особенности видов и определить их место в биоценозе. Например, лютик едкий распространён на лугах и полях; в более сырых местах растет лютик ползучий; по берегам рек и прудов, на болотистых местах встречается лютик жгучий. Генетический критерий – это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Это главный видовой признак. Особи разных видов имеют разный набор хромосом, поэтому они не могут скрещиваться, и отграничены друг от друга в естественных условиях. Физиологический критерий – скрещиваться степень половой изоляции групп организмов. В основе физиологического критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Он также относителен, поскольку не может применяться в случаях отсутствия полового процесса или в случаях изолированных географических и экологических рас. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или потомство их бесплодно. Не скрещиваемость видов объясняется различиями строения полового аппарата, в сроках размножения и другими. Однако в природе есть виды, которые скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив). Следовательно, физиологический критерий недостаточен для определения видовой принадлежности особи. Таким образом, ни один из перечисленных критериев вида не является абсолютным и универсальным. При определении вида необходимо учитывать все критерии в совокупности, при этом основное внимание необходимо уделять такому свойству вида, как его генетическое единство и полная изоляция в природных условиях от других видов. В природных условиях виды практически полностью репродуктивно изолированы друг от друга, то есть не скрещиваются. Необратимость эволюционного процесса. Например, при переходе наземных животных в водную среду изменяется строение конечностей. При этом во внутреннем строении плавников дельфина, кита сохранены признаки пятипалой конечности млекопитающих. Так как мутация приводит к обновлению генофонда популяции, она никогда не повторяет генофонд прошлого поколения. Так, если на каком-то этапе от примитивных земноводных возникли пресмыкающиеся, то пресмыкающиеся не могут вновь дать начало земноводным. Другой пример — иглица. Листья у иглицы исчезли еще в древности, в процессе приспособления к засухе. Затем при переходе опять во влажную среду обитания вместо листьев у них появились ветви, похожие на листья. Скорость эволюционного процесса в разных группах организмов и в разные периоды времени различная. В течение нескольких сотен миллионов лет на Земле существуют в неизменном виде "живые ископаемые" — скорпионы, кистеперые рыбы, гаттерия. Однако, на Филиппинах и в Австралии за 800 тыс. лет появилось несколько новых родов грызунов. Приблизительно за 20 млн. лет на Байкале возникло 240 видов раков, принадлежащих к 34 новым родам. Темпы эволюции снижаются и замедляются в стабильных условиях среды (океанические впадины, пещерные озера). На островах, где мало хищников, естественный отбор идет очень медленно. Наоборот, где проходит интенсивный отбор, эволюция также протекает быстрее. Например, в 30-х годах XX в. против вредителей использовали ядовитый препарат (ДДТ). Через несколько лет появились устойчивые к препарату формы, которые быстро распространились на Земле. Широкое применение антибиотиков — пенициллина, стрептомицина, грамицидина в середине XX в. привело к появлению устойчивых форм микроорганизмов. Новые виды образуются не из высокоразвитых и специализированных, а, напротив, из относительно простых, неспециализированных форм. Наиболее специализированные формы оказываются наименее пластичными в изменяющихся условиях и более подвержены вымиранию Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существует много примеров «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым. Большинство паразитов произошло от свободноживущих предков, которые имели более сложную организацию, чем современные формы; такие бескрылые птицы, как казуары, произошли от птиц, которые были способны летать; многие бескрылые насекомые произошли от крылатых; безногие змеи — от рептилий, имевших конечности; киты, не имеющие задних конечностей, — от четвероногих млекопитающих. Все это связано со случайным характером мутаций и с тем, что они не обязательно вызывают изменения от простого к сложному и от несовершенного к совершенному. Если какому-либо виду выгодно иметь более простое строение или вовсе лишиться какого-либо органа, то любые мутации, происходящие в этом направлении, будут накапливаться естественным отбором. Дивергенция — процесс расхождения признаков в процессе адаптации к разным условиям существования. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды. Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам. Дивергенция может быть одним из путей видообразования, когда в результате действия элементарных эволюционных факторов популяции и группы популяций приобретают и сохраняют признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида, что может приводить к распаду исходного вида на два и более дочерних. В конечном счете дивергенция приводит к формированию более крупных таксонов — родов, семейств и т.д. — которые продолжают расходиться. Результат дивергенции: гомологичные органы у родственных форм приобретают разные функции и разное строение Конвергенция — процесс эволюционного развития неродственных групп в сходном направлении и приобретение ими сходных признаков в процессе адаптации к одинаковым условиям среды. Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела акула и дельфин сходны, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны. При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы. Параллелизм (параллельное развитие) — такое явление, когда сходство признаков возникает в результате сходного (но независимого) изменения гомологичных структур. Причиной параллелизма, по-видимому, является высокая вероятность похожих мутаций одних и тех же генов у разных видов. То же явление в рамках генетики описывает закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Согласно этому закону, родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Поэтому сходные признаки могут возникать у родственны видов независимо — параллельно. Так, некоторые виды бабочек, принадлежащие к разным родам, имеют глазки на крыльях, а их ближайшие родственники глазков не имеют. Этот признак независимо возникал у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От общих предков все бабочки унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков. Другой пример того же рода — независимое возникновение саблезубых форм у млекопитающих. Широко известны вымершие саблезубые кошки, в частности, саблезубый тигр. Саблезубые кошки — это подсемейство семейства кошачьих, но саблезубость встречалась и в других отрядах млекопитающих, ныне вымерших (например, псевдосаблезубые кошки). А в палеонтологической летописи Австралии есть сумчатый саблезубый волк. Таким образом, один и тот же признак в разных группах млекопитающих возник независимо. Эволюцию иногда разделяют на макроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую на уровне вида и выше, к ней относятся такие процессы, как видообразование и вымирание, и микроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую ниже видового уровня, например, адаптация в популяции. Микроэволюция - это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации - единственный источник появления новых признаков. Естественный отбор - единственный творческий фактор микроэволюции, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды. Микроэволюция ведёт либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого (филетическая эволюция), либо, при изоляции каких-либо популяций, к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм - подвида (географической расы), а затем и вида. Филетическая эволюция - эволюция группы организмов, характеризующаяся прогрессирующим приспособлением особей последовательных поколений под действием отбора. При филетической эволюции генофонд данного вида изменяется как целое, без дивергенции (но без обособления дочерних видов). В результате филетической эволюции возникает единственная неветвящаяся филетическая линия в виде непрерывного ряда последовательных во времени групп (популяций, видов), каждая из которых является единственным потомком предшествующей группы и предком последующей группы организмов. Видообразование — это процесс возникновения новых биологических видов и изменения их со временем. Аллопатрическое видообразование При аллопатрическом, или географическом, видообразовании среда обитания разделяется на изолированные части географическим барьером (горным хребтом, морским проливом и пр.) и возникают изоляты, географически изолированные популяции. Они претерпевают генотипические и фенотипические расхождения: а) на них действует разное давление естественного отбора; б) в них независимо происходит дрейф генов; с) в них происходят отличные мутации. При достаточной степени расхождений изначальные популяции оказываются репродуктивно изолированными и, в случае восстановления контакта между ними, более не могут обмениваться генами — образовывается новый вид. Теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Ф. Добжанским, Э. Майром. Значение пространственной изоляции первым подчеркнул М. Вагенер. Симпатрическое видообразование Симпатрическое, или экологическое, видообразование связано с расхождением групп особей одного вида, обитающих на одном ареале, по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских. Макроэволюция - это эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов надвидового ранга (род, семейство, отряд и т.д.). Вслед за ним некоторые учёные полагали, что макроэволюция - качественно особый процесс. Однако, согласно представлениям большинства современных эволюционистов, макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях. На уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции. Основные направления эволюции. Изучением направлений эволюции занимался русский биолог А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся: 1. Биологический прогресс. 2. Биологический регресс. Биологический прогресс – возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову). Критерии биологического прогресса: ✓ увеличение численности; ✓ повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация); ✓ расширение ареала. Механизм биологического прогресса: возникновение новых приспособлений снижает гибель особей → средний уровень численности вида возрастает → увеличивается плотность населения → обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность → расширяется ареал → вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям → отдельные популяции приобретают разные признаки (дивергенция признаков) → происходит образование дочерних таксонов. Общая причина биологического прогресса– результат успеха биологической группы в борьбе за существование. По мнению А. Н. Северцова биологический прогресс может быть достигнут тремя путями: 1. Ароморфозом 2. Идиоадаптацией 3. Дегенерацией Ароморфоз – прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов. Именно путем ароморфозов возникают крупные таксономические группы – отряды, классы, отделы и т. д. С ароморфозами прежде всего связаны эволюционные преобразования кровеносной, дыхательной, нервной и других систем органов, оказывающих непосредственное влияние на увеличение интенсивности обмена веществ и энергии. Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания. Идиоадаптации – частные приспособления, не носящие принципиального характера, но позволяющие преуспеть в определенной среде обитания. Повышения уровня организации при этом не происходит. Благодаря идиоадаптации образуются мелкие таксономические группы: виды, роды, семейства. Виды идиоадаптаций: 1. по форме (жук-плавунец, обтекаемая форма у водных животных) 2. по окраске 3. по размножению (подбрасываемые кукушкой яиц в чужие гнёзда, забота о потомстве) 4. по передвижению (перепонки водоплавающих птиц, моржи, тюлени; трубчатые кости и киль у птиц). 5. приспособления к условиям окружающей среды (подкожный жир, линька и т. д.) Дегенерация – одно из направлений эволюционного процесса, связанное с упрощением организации, в том числе утратой органов и их систем. В филогенезе А. Н. Северцов ввел понятия общей и частной дегенерации. Общая дегенерация, по Северцову, связана с морфофизиологическим регрессом – упрощением организации. Происходит при переходе от активного образа жизни к более пассивному; к паразитическому и подземному образу жизни. Так, малая подвижность и пассивный тип питания двустворчатых моллюсков привели к исчезновению головы, ленточные черви утратили пищеварительную систему. При частной дегенерации у организмов в процессе их исторического развития редуцируются органы, имевшиеся у предков, например конечности у безногих ящериц, раковина у головоногих моллюсков. Причина редукции органов – отсутствие условий, необходимых для их развития и функционирования. Биологический регресс – отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Регресс, как правило, ведёт к вымиранию видов. В последнее время виновником биологического регресса часто становится человек. Критерии биологического регресса: ✓ снижение численности особей ✓ уменьшение видового разнообразия ✓ сужение ареала В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных: китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей). Содержание работы Задание 1. Заполните пропущенные ячейки таблицы. Задание 2. Допишите пропущенное: «Этапы видообразования» Задание 3. Заполните таблицу: «Пути достижения биологического прогресса» Пути Характеристика Значение в эволюции ароморфоз идиоадаптация общая дегенерация К чему приводит Задание 4. Заполните таблицу: «Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора» Показатели исходный материал для отбора отбирающий фактор путь благоприятных изменений путь неблагоприятных изменений направленность действия результат отбора формы отбора Естественный отбор Искусственный отбор
