ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ Профессор Е.В.Сальников Лекция № 1 Задачи изучения данного раздела: понять пути эволюции органического мира, постепенного усложнения не только структурных, но и физиологических, и биохимических механизмов, которое привело к возникновению современных черепных хордовых, в том числе, приматов и человека; 2. наглядно убедиться в процессе сравнения в физиологической обусловленности появления или усложнения определенных структур, а также их исчезновения, т.о., возможно лучше понять строение человеческого тела; 3. осмыслить эмбриологию человека, т.к. согласно основному биогенетическому закону, сформулированному в 1866 году Геккелем и Мюллером: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Для человека в эмбриогенезе характерно появление структур, функций, биохимических реакций, которые были у его хордовых предков. Такие повторения называются рекапитуляциями. В онтогенезе человека обычно не проявляются структуры взрослых рыб, амфибий и рептилий, а только их личинок. Причем ранние стадии развития рекапитулируют более полно, чем поздние. Эволюционное развитие не является простым повторением черт строения предков, а предполагает изменения в ходе формирования органов и систем: – ценогенезы – приспособления зародыша к иной среде обитания, которые утрачиваются у взрослых форм, например, жабры у головастика; провизорные органы амниот; – филэмбриогенезы – изменения развития, которые появлялись и развивались в процессе филогенеза и имели адаптивное значение: а) анаболия (надставка) – добавление дополнительных стадий, например, мышечная диафрагма млекопитающих, перья птиц; б) девиация – отклонение от программы на средних стадиях морфогенеза, например, формирование слуховых косточек, появление альвеолярного строения легких вместо ячеистого; биогенетический закон выполняется в этих случаях частично; в) архаллаксис – отклонение онтогенеза в самом начале, когда биогенетический закон не выполняется, например, закладка волоса начинается с утолщения эпидермиса, которое погружается в кориум; г) гетерохрония – изменение времени закладки структуры, например, ранняя закладка амниона плацентарных; и гетеротопия – изменение места закладки структуры, например, закладка плечевого пояса человека на уровне III-IV шейных позвонков, который затем перемещается на уровень I-II грудных позвонков. При нарушениях эмбриогенеза у взрослых людей могут появиться признаки, которые присутствовали у их далеких предков – атавизмы. Если они снижают жизнеспособность, то называются атавистическими (или анцестрастральными от anĉetre) пороками. 1. Причины возникновения атавистических пороков 1. Отсутствие органа или части тела (агенезия, аплазия) 2. Недоразвитие органа (гипоплазия) 3. Избыточное развитие (гиперплазия), удвоение органа 4. Изменение формы органа (слияние, атрезия – заращение, стеноз – сужение) 5. Персистирование (сохранение) провизорных органов и эмбриональных структур 6. Нарушение перемещения органов (эктопия) Сальников Евгений Валентинович 2 Местоположение хордовых в системе животного мира и их классификация Тип Хордовые объединяет многоклеточных вторичноротых животных различных по уровню организации. При этом абсолютно все хордовые, хотя бы на одной из стадий развития, имеют три признака, отличающих их от других животных: 1. осевой комплекс органов, в основе которого лежит внутренний скелет – хорда, над ней – нервная трубка, под ней – пищеварительная трубка; 2. глотка пронизана глоточными щелями, которые у высших хордовых поддерживаются висцеральными дугами; 3. хвостовой отдел. Дополнительно можно отметить -наличие венозной системы воротной вены (кровь от желудочно-кишечного тракта проходит через печень) - строение покровов из эпидермиса и дермы, но похожее строение имеют покровы иглокожих. Тип Хордовые включает четыре подтипа: I. Полухордовые (Hemichordata) – баляноглосс, птиходера; II. Личиночно-хордовые (Urochordata) – асцидии; III. Бесчерепные (Acrania) – ланцетники; IV. Позвоночные (Vertebrata), которые включают несколько классов: Группа Anamnia (низшие позвоночные) 1. Круглоротые (Cyclostomata) – миноги, миксины – не имеют челюстей; 2. надкласс Рыбы (Pisces): а. класс Хрящевые и панцирные рыбы (Chondrichthyes) – акулы, скаты, химеры; б. класс Костные рыбы (Osteichthyes) – остальные рыбы; 3. Земноводные (Amphibia): а. Хвостатые – тритоны, саламандры; б. Бесхвостые – лягушки, жабы, квакши; в. Безногие – червяги; Группа Amniota (высшие позвоночные) 4. Пресмыкающиеся (Reptilia): а. Чешуйчатые – ящерицы, змеи; б. Черепахи; в. Крокодилы; г. Клювоголовые – гаттерия; 5. Птицы (Aves) – боковая ветвь эволюции, имеет специфические особенности а. Бескилевые – страусы; б. Пингвины; в. Килевые – остальные птицы; 6. Млекопитающие (Mammalia): а. Яйцекладущие – утконос, ехидна; б. Сумчатые – кенгуру; в. Плацентарные – остальные звери и человек. ФИЛОГЕНЕЗ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ Основные функции покровов – отграничение и защита многоклеточного организма. Покровы позвоночных приобретают многочисленные дополнительные функции. У хордовых покровы состоят из: – эпидермиса, развивающегося из эктодермы; – дермы, развивающейся из мезодермы. Направления эволюции следующие: Сальников Евгений Валентинович 3 – однослойный эпидермис (ланцетник) становится многослойным (у позвоночных), слои дифференцируются и ороговевают снаружи; появляются производные эпидермиса – роговые чешуи, когти, волосы и т.д. – тонкая, студенистая соединительная ткань дермы утолщается, приобретает прочность за счет увеличения количества волокон. Эпидермис и дерма имеют многочисленные производные: хроматофоры, чешую, роговые щитки, панцири, пластинки, клюв, когти, перья, волосы, рога, копыта. У всех хордовых есть железы. У низших – это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб, появляются ядовитые железы, затем сальные (у птиц), у млекопитающих добавляются потовые и млечные железы. У человека могут быть следующие нарушения онтогенеза покровов: альбинизм (полная) и витилиго (неполная) депигментация кожи, алопеция (отсутствие) и гипертрихоз (избыточный рост) волос, гиперкератоз и пахионихия – утолщение соответственно эпидермиса и ногтей, полителия и полимастия – увеличение числа соответственно сосков и млечных желез. ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА Низшие хордовые живут в воде, высшие – преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене. В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы – 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвонковых дисков. У рыб имеются два отдела позвоночника: – туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами); – хвостовой; у амфибий: – добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку); у рептилий: – шейный (8 позвонков, I атлант, II – аксис); – грудной (сочленены с ребрами, некоторые из них спереди сочленены с грудиной); – поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков); – хвостовой; у птиц: – шейный (до 25 позвонков); – грудной; – поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец; у млекопитающих: – шейный (7 позвонков); -крестцовый (позвонки срастаются); – грудной (9-24 позвонка); -хвостовой (копчиковый). – поясничный (3-9 позвонков); У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, могут формироваться патологические изгибы, в том числе боковые (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел. Скелет головы (череп) делят на мозговой и висцеральный. В процессе эволюции шло уменьшение числа костей мозгового черепа, замена хрящевых частей на костные, уменьшение количества подвижных элементов. Сальников Евгений Валентинович 4 Число жаберных дуг висцерального скелета также прогрессивно уменьшалось. I и II жаберные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым косточкам, III дуга - щитовидному хрящу. Из жаберных карманов развились барабанная полость и евстахиевы трубы, небные миндалины, паращитовидные железы и тимус; а из жаберных щелей – наружные слуховые проходы. У рыб I (челюстная, состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей) дуга непосредственно соединяется со II дугой (состоит из гиомандибулярного хряща и гиоида). Такой тип соединения мозгового и лицевого черепа называется гиостильным. Начиная с земноводных, I дуга своим небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового черепа. Такой тип соединения называется аутостильным. Из гиомандибулярного хряща формируется слуховая кость столбик, из которой в дальнейшем формируется стремечко. При нарушениях онтогенеза у человека может быть только одна эта слуховая кость вместо трех. Строение органа слуха у различных классов позвоночных. У рыб имеется только внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт с отолитами, полукружные каналы и зачаток улитки. У амфибий - внутреннее ухо такого же строенияи среднее ухо с одной слуховой косточкой и барабанной перепонкой. У рептилий внутреннее ухо: улитка и полукружные каналы, среднее - такое же как у амфибий, есть зачаток наружного слухового прохода. У птиц хорошо сформирован наружный слуховой проход. У млекопитающих внутренее ухо включает улитку 2,5 оборота, полукружные каналы, мешочек, маточку; среднее ухо – барабанную полость, в которой находятся слуховые кости – стремечко (остаток гиомандибулярного хряща), наковальня (остаток небноквадратного хряща), молоточек (остаток меккелева хряща), имеется барабанная перепонка, наружное включает наружный слуховой проход и ушную раковину. Таким образом, в висцеральном скелете в процессе эволюции хрящевые челюсти сменялись костными, изменились тип соединения частей черепа и функция элементов висцеральных дуг. В скелете конечностей сформировались пояса с подвижно прикрепленным скелетом свободных конечностей; пятипалая конечность наземного типа; уменьшилось число костей в дистальных отделах; удлинялись проксимальные и укорачивались дистальные отделы конечностей. У человека могут быть следующие пороки: полидактилия и полифалангия (увеличение числа пальцев и фаланг соответственно); перемещение пояса верхних конечностей на уровень I-II грудных позвонков болезнь Шпренгеля; врожденные аномалии ребер и деформации грудной клетки воронководная, килевидная и др. ФИЛОГЕНЕЗ МЫШЦ Мускулатура выполняет функцию движения и делится на: – соматическую, которая развивается из миотомов и иннервируется спинномозговыми нервами (поперечно-полосатая); – висцеральную – развивается из других участков мезодермы, иннервируется вегетативными нервами, может быть поперечно-полосатой и гладкой. У низших хордовых висцеральная мускулатура располагается в области жаберных дуг, постепенно из нее формируются жевательные мышцы, мышцы глотки, затем мышцы шеи и плечевого пояса, а также мимическая мускулатура. Мышцы шеи и лица имеют сложную иннервацию, что связано с этапами филогенеза. Соматическая мускулатура у низших хордовых расположена в виде миомеров, затем формируются мускулатура конечностей, более разнообразной становится форма, размеры и функции мышц, усиливается их иннервация, особенно свободных конечностей у приматов. Мышцы туловища в процессе эволюции редуцируются. Сальников Евгений Валентинович 5 Пороки: аплазии и гипоплазии мышц: аплазия диафрагмы, аплазия большой грудной мышцы (аномалия Полака), аплазия мышц передней брюшной стенки; укорочение мышц, например, кривошея связана с односторонним укорочением грудинно-ключичнососцевидной мышцы. Сальников Евгений Валентинович 6 Лекция № 2 ФИЛОГЕНЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Для хордовых характерна филогенетическая, эмбриональная и функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Дыхательная система развивается на базе пищеварительной, у низших хордовых функционирует совместно с ней, у взрослых наземных позвоночных системы перекрещиваются в области глотки. Обе системы закладываются у эмбрионов под хордой в виде прямой трубки, которая в дальнейшем делится на три части, передняя из которых называется stomodeum. У рыб и земноводных крышей ротовой полости служит основание мозгового черепа. У рептилий и млекопитающих объем ротовой полости увеличивается за счет складок верхнечелюстных и небных костей. У млекопитающих обе складки срастаются, образуя вторичное твердое небо, которое разделяет ротовую и носовую полости. Если это срастание нарушается у человека, формируется порок развития – «волчья пасть». Этот порок имеет генетические механизмы возникновения и может наследоваться. Зубы по происхождению связаны с плакоидной чешуей рыб, у которых они располагаются в несколько рядов. У рептилий уже имеется один ряд зубов, и все они одинаковые гомодонтная зубная система. Такие зубы могут многократно сменяться (полифиодонтизм) в течение жизни. Дифференцировка зубов появилась у зверозубых ящеров, в процессе эволюции уменьшалось число смен зубов, в конечном итоге возник дифиодонтизм – однократная смена зубов. У млекопитающих зубы дифференцированы и выполняют различные функции - гетеродонтная зубная система. У человека имеются резцы, клыки, премоляры и моляры. Зубы расположены в ячейках альвеолярных дуг, общее их число прогрессивно уменьшилось до 32. Гомодонтные зубы являются редкой аномалией у человека, но часто происходит закладка сверхкомплектных зубов, которые обычно уменьшены в размерах. На дне рта имеется язык, у рыб он лишен мышц. У наземных позвоночных язык подвижен и закладывается из трех зачатков. Если парные зачатки не срастаются, возникает редкая аномалия у человека – раздвоенный язык. Возможны значительное увеличение размеров языка –макроглоссия, когда он не умещается в ротовой полости; также укорочение уздечки языка – анкилоглоссия. Глотка выполняет дыхательную и пищеварительную функции. У рыб 5-7 жаберных щелей. Навстречу выростам глотки -жаберным мешкам- выпячиваются кожные жаберные карманы. Между ними расположены щели. Они закладываются и у наземных хордовых, но щели прорываются только у личинок амфибий, у остальных щели прорываются только при нарушении развития. У человека при этом формируются аномалии латеральные свищи и кисты шеи, которые часто малигнизируются. Первый жаберный карман у наземных хордовых превращается в евстахиеву трубу и барабанную полость, а первая жаберная щель - в наружный слуховой проход. Кишечная трубка в филогенезе удлиняется, дифференцируется на отделы, увеличивается количество одноклеточных желез, образуются крупные многоклеточные железы. У ланцетника длина кишечной трубки составляет 1/3 длины тела, у человека она в 10 раз длиннее тела. У рептилий впервые появляется слепая кишка, в которой поселяются симбиотические бактерии и простейшие. Это позволяет значительно расширить рацион питания. У человека встречаются такие пороки, как укорочение и недоразвитие любых отделов кишечника и пищеварительных желез. Тяжелые аплазии несовместимы с жизнью. Нередко встречаются свищи между трахеей и пищеводом, а при персистировании клоаки прямая кишка и мочеполовые пути объединены. При замедлении миграции зачатков поджелудочной железы из пищеварительной трубки наблюдается гетеротопия поджелудочной железы в тонкий кишечник и желудок. Сальников Евгений Валентинович 7 ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ Жабры – наиболее ранние органы дыхания. Среди наземных позвоночных они функционируют лишь у личинок земноводных.Эволюция шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабр. У ланцетников имеются только жаберные щели, у круглоротых формируются жаберные мешки, у рыб на стенках щелей появляются пронизанные капиллярами жаберные лепестки. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, но в нем также происходит газообмен между кровью и воздухом, который может беспрепятственно проходить в пузырь из глотки. Кистеперые рыбы вышли на сушу, от них произошли первые амфибии – стегоцефалы, а из плавательного пузыря – первые крупноячеистые легкие, поэтому газообмен у амфибий в немалой степени осуществляется также и через кожу. В дальнейшем из материала жаберных дуг формируются дыхательные пути – гортань, трахея, бронхи, которые постепенно удлиняются, в них происходит очистка, согревание и увлажнение воздуха. Легкие у рептилий становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные дыхательные мышцы. У птиц легкие губчатого строения, имеются дыхательные мешки и механизм двойного дыхания во время полета. У млекопитающих и человека легкие иного альвеолярного строения. Поверхность их достигает 90 м2, а диафрагма приобретает мышечные волокна и становится основной дыхательной мышцей. Т.о., эволюция вновь шла по пути увеличения дыхательной поверхности: крупноячеистые дыхательные мешки у земноводных , легкие с большим количеством внутренних перегородок у рептилий, губчатые легкие у птиц, мелкоальвеолярные легкие у млекопитающих с преддвериями, альвеолярными ходами, альвеолами. Также удлинились и дифференцировались дыхательные пути, совершенствовалась дыхательная мускулатура. Среди аномалий встречается эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи, а также кистозная гипоплазия легких, при которой бронх связан с многокамерной кистой, имеющей очень малую дыхательную поверхность. Могут быть гипоплазия или аплазия диафрагмы, которая несовместима с жизнью, так же, как и редкая аномалия – агенезия трахеи. Врожденная бронхэктазия (аномально расширенные бронхи) ведет к дыхательной недостаточности и развитию воспалительных процессов. ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ Для крупных высокоразвитых организмов необходимо эффективное и быстрое перемещение жидкой внутренней среды. Это обеспечивается системой кровообращения. У хордовых она замкнутая. У ланцетника основные сосуды – брюшная и спинная аорты. По брюшной венозная кровь движется к органам дыхания, по спинной – артериальная кровь к органам. Часть брюшной аорты периодически сокращается, проталкивая кровь по сосудам. В брюшную аорту с левой и с правой стороны впадают парные кювьеровы протоки. Венозная кровь от желудочно-кишечного тракта оттекает по воротной вене к печени, из которой выходит печеночная вена, впадающая в брюшную аорту. В дальнейшем правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый – в коронарный синус сердца. У рыб рядом с жаберным аппаратом формируется двухкамерное сердце, но сохраняется один круг кровообращения, как у ланцетника. Сердце амфибий расположено каудальнее, рядом с легкими, оно трехкамерное – два предсердия и желудочек, из которого выходит артериальный конус. Он делится на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты, сонные артерии, они несут соответственно венозную, смешанную и почти артериальную кровь. Такое разделение объясняется особым строением желудочка и спирального клапана в конусе. У рептилий возникает неполная межжелудочковая перегородка. От сердца отходит не один, а три непарных сосуда: из левой части желудочка – правая дуга аорты с артериальной Сальников Евгений Валентинович 8 кровью, из правой – легочная артерия с венозной кровью, из середины – левая дуга аорты со смешанной кровью. У млекопитающих происходит полное разделение венозного и артериального кровотоков. Сердце становится четырехкамерным, правая дуга аорты редуцируется, остается левая, несущая артериальную кровь. Сердце у человека закладывается в области шеи, затем перемещается с переднее средостение. Редкие пороки, несовместимые с жизнью шейное положение сердца и двухкамерное сердце. Гораздо чаще встречаются дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок, вплоть до трехкамерного сердца. У человека, как у большинства амниот, закладывается шесть пар жаберных артериальных дуг, они никогда не функционируют одновременно. Сохраняются левые части IV и IV дуги – аорта и легочная артерия. Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, это клинически не проявляется. Если сохраняются обе части IV дуги, они срастаются позади пищевода, сдавливая трахею, что проявляется нарушением глотания и удушьем. Самым частым пороком является сохранение боталлова протока между спинной аортой и легочной артерией. Через проток артериальная кровь сбрасывается в венозный малый круг. Такой проток имеется у взрослых хвостатых амфибий, у более развитых позвоночных он облитерируется, например, у человека он полностью закрывается к 5-6 месяцам после рождения. Редким пороком является отхождение от сердца единственного артериального ствола (первичного эмбрионального), порок летален. Имеется большое количество пороков межпредсердной, межжелудочковой перегородок, клапанов, а также сочетанные пороки, например, триада и тетрада Фалло. Существует множество аномалий артериальных и венозных сосудов. ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ Выделительная и половая системы выполняют функции выделения продуктов обмена и размножения соответственно, и имеют единую закладку – нефрогонадотом, который формируется в области ножки сомита и тесно связан с вторичной полостью тела – целомом. Органом выделения являются почки, которые в филогенезе проходят три этапа: пронефрос (головная, предпочка), мезонефрос (туловищная), метанефрос (тазовая). Предпочка существует только у личинок рыб и амфибий, туловищная почка – у взрослых рыб и амфибий, у рептилий и млекопитающих – тазовая почка. При развитии предпочки от головного конца тела к клоаке тянется пронефритический канал, который впоследствии расщепляется на два – вольфов, который вступает с соединение с нефронами, и мюллеров, который образует яйцевод, а передним концом открывается в целом. У рептилий и млекопитающих из каудальной части вольфова канала образуются почка и мочеточник, а у самцов также семенные протоки. Мюллеров канал у самцов редуцируется, а у самок из него формируется матка с придатками и влагалище. У яйцекладущих и сумчатых имеется по два влагалища, матки и яйцевода, у остальных эти образования срастаются в одно (кроме яйцеводов). Почки состоят из нефронов, которые фильтруют жидкость внутренней среды, поэтому связаны с кровеносной системой. Пронефрос и мезонефрос, который имеет нефроны с капсулой и сосудистым клубочком, сохраняют связь с целомом, а метанефрос – полностью эту связь утрачивает. Для экономии жидкости выделительные канальцы в процессе эволюции удлиняются, формируется также петля Генле, что обеспечивает эффективное обратное всасывание не только воды, но и солей, глюкозы, гормонов. Метанефрос рептилий сохраняет сегментарное строение, у млекопитающих оно утрачено, почки перемещаются вниз – в забрюшинное пространство поясничной области. У анамний поочередно закладываются только две почки – первичная и туловищная, последняя остается функционировать, у амниот – три почки, которые поочередно функционируют во время эмбрионального развития, у взрослых особей остаются тазовые. Нередкими аномалиями являются удвоения, такие как сегментирование или удвоение почки и мочевыводящих путей, нередко встречается аномалия двурогая матка, а Сальников Евгений Валентинович 9 также удвоенная матка. Закладка полового члена также парная, в дальнейшем зачатки срастаются. Редкая аномалия полное удвоение полового члена. Характерны также нарушения перемещения, например, опущение почки – нефроптоз или ее тазовая и другие варианты дистопии. У большинства млекопитающих мужские гонады из брюшной полости через паховый канал перемещаются в мошонку. При нарушении такого перемещения возникает крипторхизм – неопущение яичек в мошонку. Половые органы закладываются в виде парных складок. Первоначально яичники имеют фолликулярное строение, семенники – трубчатое. Иногда (при нарушении генетических механизмов регуляции) крайне редко развивается истинный гермафродитизм (ovotestis). Он в норме встречается у круглоротых и рыб, имеющих иные механизмы детерминации пола. ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У большинства многоклеточных животных существует две интегрирующие системы – нервная и эндокринная. Последняя филогенетически более древняя, она осуществляет медленные приспособительные реакции. У позвоночных большое значение приобрела нервная системы, которая обеспечивает быстрое реагирование внутри организма и при взаимодействии с внешней средой. Нервная система хордовых формируется из эктодермы, закладывается сначала в виде пластинки. Затем преобразуется в трубку над хордой с полостью внутри – невроцелем. передний конец трубки расширен. Здесь формируется головной мозг, который у взрослых позвоночных состоит из 5 отделов – переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. У рыб и амфибий самым большим и интегрирующим отделом является средний мозг, связанный с центрами зрения ихтиопсидный тип мозга. У рептилий увеличивается передний отдел, в котором особенно развиты полосатые тела, которые являются высшим интегрирующим центром. На поверхности крыши формируются зачатки древней коры arhicortex, или arhipallium. Это зауропсидный тип мозга. У млекопитающих появляется новая кора – neocortex, или neopallium, со сложным строением, у высших приматов она формирует множество извилин. Это маммалийный тип мозга. Между полушариями имеется комиссура. Промежуточный мозг включает гипоталамус, гипофиз, эпифиз и управляет вегетативными функциями. В среднем мозге располагаются подкорковые центры зрения и слуха. Хорошо развит мозжечок, который имеет свою кору, и осуществляет распределение тонуса мышц и координацию движений. В процессе развития из переднего утолщения формируется вначале три мозговых пузыря – передний, средний и задний. Передний подразделяется на два – telencephalon (1) – передний и diencephalon (2) – промежуточный. Из среднего формируется средний мозг mesencephalon (3). Из заднего – metencephalon (4) – задний мозг и medulla oblongata (5) – продолговатый. Это стадия пяти мозговых пузырей. У человека уже на ранних стадиях опережающими темпами начинает развиваться передний мозг. Нервная система столь важна, что многие пороки ее развития несовместимы с жизнью. Среди них рахисхиз – незамыкание нервной трубки и прозенцефалия – недоразвитие полушарий и коры. При агирии (отсутствие извилин), а также олигогирии и пахигирии (уменьшение числа и утолщение извилин) развивается грубая олигофрения с нарушением многих рефлексов. Такие дети обычно умирают в течение первого года жизни. Сальников Евгений Валентинович
