Естественный отбор – главная движущая сила эволюции. План: Понятие о естественном отборе. Движущая форма отбора. Стабилизирующая форма отбора. Дизруптивный отбор. Половой отбор. Естественный отбор всегда выступает как главный фактор преобразования живых организмов. Механизм его действия одинаков, т. е. естественный отбор каждый раз способствует выживанию и оставлению потомства наиболее приспособленных особей. Однако в зависимости от его направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть разными. Естественный отбор Дарвин назвал главной творческой силой, направляющей эволюционный процесс и определяющей его конкретные формы. Творческая роль естественного отбора заключается в создании огромного разнообразия видов в природе, приспособленных к различным, иногда самым невероятным, условиям среды. Движущая форма отбора. Организмы, составляющие любую популяцию или вид, как вы знаете, очень разнообразны. Несмотря на это, каждая популяция характеризуется некоторым средним значением любого признака. Для количественных признаков средняя величина определяется как среднее арифметическое значение, например средним числом рождаемых потомков, средней длиной крыла, средней массой тела. Для характеристики популяции по качественным признакам определяется частота (процент или доля) особей с тем или иным признаком, например частота черных и белых бабочек или частота комолых и рогатых животных. Изменение условий существования часто приводит к отбору особей с отклонениями от средней величины отбираемого признака. Например, было обнаружено, что ширина головогруди у крабов, обитающих в бухте г. Плимута (Англия), уменьшилась. Причина такого явления связана с лучшим выживанием в мутной воде мелких крабов с небольшой шириной головогруди. Это объясняется тем, что меловая взвесь забивала широкие дыхательные щели у крупных крабов, вызывая тем самым их гибель. Яркий пример, доказывающий существование движущей формы естественного отбора в природе, так называемый индустриальный меланизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Развитие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на их коре, привели к резкому возрастанию частоты встречаемости черных (меланистических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, тогда как сравнительно недавно они там полностью отсутствовали. Причина возрастания частоты встречаемости черных бабочек в промышленных районах состоит в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали легкой добычей птиц, а черные бабочки, наоборот, стали менее заметными. Примеров, доказывающих существование движущей формы отбора, множество, но суть их одна: естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемости особей с измененным признаком, пока популяция приспосабливается к новым условиям Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды. Отбор всегда идет по фенотипам, но вместе с фенотипом отбираются и генотипы, их обусловливающие. Необходимо подчеркнуть, что любая адаптация (приспособление) никогда не бывает абсолютной. Приспособление всегда относительно в связи с постоянной изменчивостью организмов и условий среды. Отбор особей с уклоняющимся от ранее установившегося в популяции значением признака называют движущей формой естественного отбора. Стабилизирующая форма отбора. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращения действия отбора в популяции. Поскольку в любой популяции всегда осуществляется мутационная и комбинативная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенно отклоняющимися от среднего значения признаками. Стабилизирующая форма отбора направлена в пользу установившегося в популяции среднего значения признака. При стабилизирующем отборе устраняются особи с существенными отклонениями от средних значений признаков, типичных для популяции или вида. Наблюдаемое в любой популяции животных или растений большое сходство всех особей - результат действия стабилизирующей формы естественного отбора. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Во время бури преимущественно гибнут птицы с длинными и короткими крыльями, тогда как птицы со средним размером крыльев чаще выживают; наибольшая гибель детенышей млекопитающих наблюдается в семьях, размер которых больше и меньше среднего значения, поскольку это отражается на условиях кормления и способности защищаться от врагов. Стабилизирующая форма естественного отбора была открыта выдающимся отечественным ученым И. И. Шмальгаузеном. Говоря о естественном отборе в целом, нельзя упускать из виду его творческую роль. Накапливая полезные для популяции и вида наследственные изменения и отбрасывая вредные, естественный отбор постепенно создает новые, более совершенные и хорошо приспособленные к среде обитания виды. Движущая и стабилизирующая формы естественного отбора тесно связаны между собой: движущий отбор преобразует виды в меняющихся условиях среды, стабилизирующий отбор закрепляет полезные изменения в относительно постоянных условиях. Дизруптивный (рассекающий) отбор даёт преимущества тем особям, которые обладают крайними проявлениями данного признака, и не благоприятствует особям со средними значениями признака (они гибнут). Следовательно, появляются две (или несколько) группы организмов, приспособленных к различным условиям среды. Например, на небольших морских островах выживают или насекомые с хорошо развитыми крыльями, которые могут противостоять сильным ветрам, или насекомые, практически лишённые крыльев, скрывающиеся между камнями. Насекомые со средними размерами крыльев уносятся ветром в море и погибают. Благодаря летнему покосу, уничтожающему промежуточные формы, рассекающий отбор приводит к появлению двух форм у луговых трав, на пример у погремка: одни цветут в июне, а другие — в августе (рисунок А). Тропическое насекомое листовидка зелёная (один из представителей отряда палочников) имеет своеобразное тело, похожее на древесный лист (рисунок Б). Оказалось, что на одной территории встречаются особи зелёного цвета, маскирующиеся под живые листья, и особи с коричневой окраской, маскирующиеся под мёртвые листья Половой отбор. Раздельнополые животные различаются по строению органов размножения. Однако нередко различие полов распространяется и на внешние признаки, поведение. Можно вспомнить яркий наряд из перьев у петуха, крупный гребень, шпоры на ногах, громкое пение. Очень красивы самцы фазанов по сравнению с гораздо более скромно окрашенными курочками. Клыки верхних челюстей — бивни — особенно сильно разрастаются у самцов моржей. Клыки верхних челюстей — бивни — особенно сильно разрастаются у самцов моржей. Многочисленные примеры внешних различий в строении полов носят название полового диморфизма и обусловлены их ролью в половом отборе Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание. Часто между самцами возникают ритуальные поединки, демонстрирующие силу претендентов. Иногда они заканчиваются серьёзными травмами одного или обоих животных. У птиц разбивка на пары в период размножения сопровождается токованием. Оно выражается в том, что птица принимает характерное положение тела, в особых движениях, в развёртывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных звуков. Например, тетерева на токах собираются по нескольку десятков на лесных полянах ещё ночью. Разгар тока приходится на раннее утро. Между самцами возникают жестокие драки, а самки в это время сидят на опушках поляны или в кустах. В результате полового отбора потомство оставляют наиболее активные, здоровые и сильные самцы, остальные отстраняются от размножения, и их генотипы исчезают из генофонда вида. Иногда яркий брачный наряд появляется у животных только на период размножения. Самцы остромордой лягушки приобретают в воде красивую ярко-голубую окраску. Яркая окраска самцов и их демонстративное поведение демаскируют их перед хищниками и увеличивают вероятность гибели. Однако это выгодно для вида в целом, так как самки остаются в большей безопасности в период выведения потомства. Связь между неброским внешним видом самок у птиц и заботой опотомстве хорошо видна на примере кулика-плавунчика, обитателя наших северных широт. У этих птиц яйца высиживает только самец. Самка же имеет гораздо более яркую окраску. Половой диморфизм и половой отбор распространены в животном мире достаточно широко от рыб и вплоть до приматов, у которых половой диформизм и различия в половом поведении представителей различных полов лежат не только в репродуктивной стратегии вида, но и продолжают определять впоследствии социальную структуру группы. Эту форму отбора следует рассматривать как частный случай внутривидового естественного отбора. Естественный отбор является главной движущей силой эволюции, придающей ей направленность. Он позволяет сохранить существующие виды или приводит к появлению новых видов при изменении условий среды. Естественный отбор не создаёт новых фенотипов или генотипов, а служит лишь механизмом отсева уже существующих, не приспособленных к условиям среды и, напротив, способствует сохранению в пределах вида наиболее приспособленных к конкретным условиям среды особей. Естественный отбор — процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения накапливаются, суммируются, комбинируются и становятся новыми адаптивными признаками организмов, позволяющими им успешно приспосабливаться к условиям среды.
