Тема: Строение кожно-мускульного мешка червей и пути его эволюции. Кожно-мышечный мешок — это единственная и неделимая система покровных и мышечных тканей в виде мешка, образует стенку тела плоских, круглых и кольчатых червей. Покровные ткани кожно-мышечного мешка могут быть представлены реснитчатыми эпителием (в турбеллярий), тегументом (в паразитических плоских червей), многослойной кутикулой и гиподермой (у круглых червей), кутикулой и эпидермой х парными пучками щетинок (у кольчатых червей). Мышцы кожно-мускульного мешка состоят из нескольких слоев мышечных волокон: кольцевого и продольного слоев, а также диагонально слоя между ними. Во внешнем слое эти волокна тянутся поперек тела (кольцевые), а во внутреннем они направлены вдоль тела (продольные). Кроме них, есть еще спинно-брюшные и диагональные мышцы. Такое строение мускулатуры позволяет червям осуществлять сложные движения. С помощью волнообразных сокращений кожно-мускульного мешка осуществляется перемещение червяка (в почве, водной среде и т.п.). В некоторых червей мышцы составляют до 60-70% объема тела. Тип Плоские чepви (Plathelminthes). Большинство представителей этого типа имеют червеобразное тело, уплощенное в спинно-брюшном (дорсовентральном) направлении. Кожа и подстилающие ее слои мускулатуры образуют кожномускульный мешок. Кожа представлена однослойным эпителием, или клеточным синцитием. У свободноживущих видов кожный эпителий ресничный. Под кожей залегает несколько слоев мышц: кольцевые, продольные, между которыми может находиться еще слой диагональной мускулатуры. Между спинной и брюшной стенками тела нередко располагаются пучки дорсовентральных мышц, обеспечивающих сплющивание тела. При сокращении мешка плоские черви передвигаются. Внутри мешка нет полости: там расположены различные органы, а между 1 ними — рыхлая соединительная ткань — паренхима. Сложная мускулатура плательминтов определяет разнообразные типы движения: вытягивание и сокращение, сужение и расширение тела, скручивание, волнообразное изгибание. Кожно-мускульный мешок ресничных червей характеризуется наличием ресничного эпителия и нескольких слоев мышц: кольцевых, продольных, диагональных. У некоторых видов эпителий погруженного типа. В эпителии много различных чувствующих и железистых клеток. Обильное выделение слизи помогает скольжению планарий по субстрату. Специфической особенностью эпителиальных клеток планарий является наличие особых палочковидных структур — рабдитов. Рабдиты способны «выстреливать» из клеток наружу, разбухать, превращаясь в ядовитую слизь. Это имеет защитное значение для планарий, а также служит средством поражения добычи. Покровы сосальщиков представлены тегументом — эпителием погруженного типа с цитоплазматическим поверхностным слоем без ресничек. Поверхность тегумента имеет складчатую, ребристую структуру. Сосальщики способны всасывать через покровы питательные вещества из тела хозяина. Тела эпителиальных клеток глубоко погружены в паренхиму и связаны с поверхностным цитоплазматическим слоем тяжами. Слои кольцевых и продольных мышц развиты хорошо и обеспечивают сложные сокращения тела. Происхождение плоских червей связано с предками кишечнополостных, наиболее близки к которым бескишечные ресничные черви (по строению они сходны с личинками кишечнополостных). От древних примитивных ресничных червей произошли планарии с более сложным строением тела. Впоследствии некоторые из ресничных червей стали переходить к паразитическому образу жизни. 2 Тип Круглые, или Первичнополостные черви (Nemathelminthes) В отличие от плоских, круглые обладают первичной полостью тела - схизоцелем, который образуется за счет разрушения паренхимы, заполняющей промежутки между стенкой тела и внутренними органами. Форма тела круглая в поперечнике, что отразилось в названии типа. Тело круглых червей имеет веретеновидную форму, сужающееся к переднему и заднему концам. Покровы, как правило, кутикулизированы. Остатки ресничного эпителия встречаются только у низших групп первичнополостных червей. Мускулатура представлена чаще всего лишь слоем продольных мышц или отдельными мышечными пучками у мелких форм. Поэтому они могут лишь изгибаться. Реже имеются кольцевые мышцы. Тело одето плотной, эластичной кутикулой, которую выделяет наружный эпителий, или гиподерма. По окружности тела червя гиподерма образует четыре валика, вдающиеся в полость тела. Под гиподермой находится слой продольных мышц, который делится валиками гиподермы на четыре тяжа. Кутикула, гиподерма и продольная мускулатура образуют кожно-мускульный мешок. Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела расположена обширная полость. Это первичная полость тела, так как по происхождению представляет собой сильно увеличенный остаток бластоцеля. Она не имеет собственной эпителиальной выстилки и заполнена жидкостью, которая находится под давлением. Функции первичной полости тела: опорная (служит гидроскелетом для кожно-мускульного мешка), распределительная, выделительная. Сильная кутикулизация покровов привела к полной редукции мерцательного эпителия, даже сперматозоиды у этих животных лишены жгутиков. Тип Первичнополостные (Nemathelminthes), согласно современной филогенетической концепции, ведет свое начало от турбелляриеподобных предков. В разных классах Nemathelminthes проявляются плезиоморфные 3 признаки, общие с плоскими червями. Так, у брюхоресничных и коловраток сохранились участки ресничного эпителия, протонефридии. У многих немательминтов еще сильно развита паренхима в схизоцеле, присутствуют наряду с продольными мышцами кольцевые. Наиболее близки к предкам из современных немательминтов коловратки и брюхоресничные, внешне напоминающие планарий и имеющие наибольшее число плезиоморфных признаков. Эволюционный переход от плоских червей к первичнополостным сопровождался развитием защитной кутикулы, частичной редукцией мускулатуры, появлением схизоцеля, сквозного кишечника, образованием окологлоточного кольца и других особенностей. Тип Кольчатые черви (Annelida) Кольчатые черви отличаются от плоских и круглых червей целым рядом особенностей в строении тела и жизнедеятельности. Эти отличительные особенности настолько велики, что аннелид считают за высших червей, а плоских и круглых – за низших. Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием. Тело кольчатых червей вытянутое, слегка сплющенное в спиннобрюшном направлении или правильно цилиндрическое. Характерной особенностью кольчатых червей является метамерность, т.е. разделение тела на отдельные сегменты, сходные между собой по строению и повторяющие друг друга на протяжении всего тела. У аннелид впервые обособляются передний отдел тела - простомиум, туловище и задний отдел, или анальная лопасть - пигидиум. Головной отдел несет рот, органы чувств и органы захвата пищи. У многощетинковых червей появляются специальные органы движения - параподии. Покровы кольчатых червей представлены однослойным эпителием, 4 одетым снаружи тонкой кутикулой. Кожа богата железами. У всех кольчатых червей, кроме пиявок, имеется вторичная полость тела или целом, выстланный тонким слоем целомического эпителия и заполненный целомической жидкостью. Она выполняет роль гидроскелета, в ней находятся клетки (фагоциты и другие), участвует в переносе различных веществ и защите организма. В организации кольчатых червей прослеживаются прогрессивные черты организации целомических животных: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств. Этим кольчецы отличаются от низших червей плоских и круглых. Многощетинковые черви. Кожно-мускульный мешок. Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью. Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподий. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности фунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподий. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им спасаться от нападения хищников, главным 5 образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями. Рис. 1. Поперечный срез многощетинкового червя: 1 - эпителий, 2 кольцевые мышцы, 3 - продольные мышцы, 4 - спинной усик (жабра), 5 нотоподий, 6 - опорная щетинка (ацикула), 7 -невроподий, 8 - воронка нефридия, 9 - канал нефридия, 10 - косая мышца, 11 - брюшной сосуд, 12 яичник, 13- брюшной усик, 14 - щетинки, 15 - кишка, 16 - целом, 17 спинной кровеносный сосуд. Малощетинковые черви. Кожно-мускульный мешок. Тело покрыто слоем кожного эпителия, часто с большим количеством железистых клеток. Кожа выделяет тонкую кутикулу. Обильное выделение слизи защищает кожу дождевых червей от механических повреждений и высыхания. Под кожей, как и у полихет, у них залегают кольцевые и продольные мышцы, изнутри выстланные целомическим эпителием. Пиявки. Кожно-мускульный мешок. Кожа представлена однослойным эпителием, который выделяет на поверхности плотную кутикулу. В коже 6 много железистых клеток. Имеются пигментные клетки, определяющие окраску пиявок. Под эпителием располагаются кольцевые и продольные мышцы. Целом у большинства пиявок заполнен паренхимой, и от него сохраняются лишь продольные лакунарные каналы. Целом сохраняется лишь у самых примитивных — щетинконосных пиявок. Плотные покровы пиявок и паренхиматозность защищают тело от высыхания и позволяют им выдерживать длительное пребывание на суше и совершать сухопутные миграции. Филогенез Annelida в свете современных воззрений представляется следующим образом. От гипотетических предков аннелид прослеживается несколько путей эволюции. Один путь — это развитие полимерности строения в связи с укрупнением тела и развитием подвижности за счет мускулатуры. На раннем этапе этого процесса обособился класс Первичные кольчецы, а на позднем — класс Многощетинковые. От Многощетинковых при переходе к пресноводному и наземному образу жизни сформировался класс малощетинковых червей. При переходе к активному кровососанию и хищному образу жизни обособился класс пиявок. 7 Список используемой литературы. 1. Догель, В. А. Зоология беспозвоночных - М.: Высшая школа, 2009 г. 2. Лопатин, И. К. Зоология беспозвоночных / И. К. Лопатин, Ж. Е. Мелешко. – Минск.: БГУ, 2009 г. 3. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений. — М.:Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2002 г. 8
