Ароморфозы земноводных I.Появление рычажной конечности пятипалого типа*Дифференцировка мускулатуры*Мышцы дифференцируются (делятся) на мышечные пучки, становятся возможны более сложные и точные движения Возникновение легких*Легкие земноводных представлены в виде тонкостенных мешков, относительно небольшого объема. I. Трехкамерное сердце и второй (легочный) круг кровообращения*Появление легочного круга кровообращения связано с тем, что земноводные осваивают новый тип дыхания, наземное дыхание - дыхание атмосферным воздухом. II. Появление шейного и крестцового отделов позвоночника*Благодаря появлению шейного отдела становится возможным движение головой вверх-вниз, что было невозможным для рыб. Однако, подвижность головы значительно ограничена, и поворот головы из стороны в сторону невозможен. 1. Сходства: и рыбы и амфибии холоднокровные (пойкиломерные) , относятся к типу Хордовые, раздельнополые, наружное опладотворение, развитие с метаморфозом; у обоих классов имеются кожные железыПокровы, опорнодвигательная система Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.*Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).*Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.*Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов. Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб. В скелете особо необходимо выделить уростиль (от др.-греч. urá — «хвост» и stýlos — «палочка») - палочковидную кость, которая образуется в результате слияния тел хвостовых позвонков. Уростиль также называют хвостовой костью. Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником. Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом. Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев). Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев). 1. Пищеварительная система Состоит из ротоглоточной полости, в которую открываются протоки слюнных желез, секрет которых предназначен только для смачивания и формирования пищевого кома. Слюнные железы впервые возникли именно у амфибий, и пока еще не участвуют в химической обработке пищи. Слюнные железы были и у насекомых, однако членистоногие - отдельная эволюционная ветвь, хордовые никаким образом не произошли от членистоногих Имеются хоаны - внутренние носовые отверстия (ноздри - внешние), с помощью которых полость носа сообщается с полостью глотки. В ротоглоточную полость открываются также отверстия евстахиевых труб, которые соединяют полость среднего уха с ротоглоткой и уравнивают в них давление. Значительную часть места занимает липкий длинный язык, служащий для ловли добычи.Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.Клоака (от лат. cloaca - труба для стока нечистот) - расширенная часть задней кишки, куда открываются мочеточники и мочевой пузырь, половые протоки. 1. Дыхательная система У лягушки дыхание осуществляется двумя основными способами: o Легочное дыхание*Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания. Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости. o Кожное дыхание*Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде. Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания. 1. Кровеносная система Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.Правое предсердие заполнено венозной кровью, а левое артериальной. Перегородка в желудочке отсутствует, кровь внутри него большей частью смешанная. Из-за смешения крови интенсивность метаболизма уменьшается, это делает невозможным поддержание постоянной температуры тела. Эритроциты у амфибий с ядрами, безъядерные эритроциты возникнут позже, у млекопитающих.Земноводные относятся к пойкилотермным животным (от греч. poikilos - различный и therme - тепло) - холоднокровным животным, температура тела которых непостоянна и зависит напрямую от температуры окружающей среды. Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам. 2. Выделительная Так же, как и у рыб, выделительная система амфибий состоит из парных первичных (туловищных) почек, называемых мезонефрос. В них фильтруются продукты обмена веществ, главным образом - мочевина.По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду. 3. Нервная система Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в "2D измерении". Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в "3D измерении". Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб. Органы чувств земноводных адаптированы к наземному образу жизни. На суше возникает серьезная проблема, которой не было у рыб в воде - сухой воздух. Чтобы адаптироваться к нему у земноводных возникает подвижное веко и мигательная перепонка, движения которых смачивают поверхность глаза и препятствуют высыханию.Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных. 1. Половая система*Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.Мужские половые железы представлены парными семенниками с отходящими от них семявыносящими протоками, которые впадают в мочеточники, открывающиеся в клоаку. Женские половые железы - яичники с отходящими от них яйцеводами, открывающимися в клоаку. Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.Развитие происходит с метаморфозом значительной перестройкой большинства органов. Личиночная стадия лягушки еще раз подчеркивает эволюционные корни этого класса, а именно то, что земноводные произошли от рыб. Головастики требуют нашего особого внимания. Головастики Головастик - личинка бесхвостых земноводных. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, живет в воде. Многообразие земноводных Класс Земноводные, или Амфибии, делят на три отряда. Отряд Бесхвостые земноводные Известно более 7 тыс. видов. Это лягушки, жабы, квакши, жерлянки, чесночницы, крестовки, древолазы и др. Бесхвостые амфибии обладают широким телом с очень короткой шеей, короткими передними и длинными задними конечностями. Характерный способ передвижения — прыжки. Отряд Хвостатые земноводные Известно более 700 видов, распространённых в основном в умеренной зоне Северного полушария. Представители: саламандры, тритоны, углозубы, лягушкозубы, амбистомы, протеи. Большинство видов ведут водный образ жизни. Хвостатые амфибии имеют вытянутое тело с довольно длинным хвостом, маленькой головой и конечностями приблизительно одинаковой длины. У некоторых хвостатых земноводных конечности непропорционально малы или настолько редуцированы, что теряют опорную функцию. Размеры тела обычно средние (7–25 см), но китайская исполинская саламандра достигает 180 см в длину и массы 70 кг. Отряд Безногие земноводные, или Червяги Известно около 200 видов, распространены в тропиках и субтропиках. Населяют лесную подстилку и верхний слой почвы, обитают во влажных местах. Для безногих амфибий характерно змеевидное тело, обычно с поперечными перехватами, напоминающими членики червя. Конечности не развиты. Размеры варьируются от 10 до 150 см. Пресмыкающиеся, или рептилии - класс наземных позвоночных животных типа хордовые, размножение и развитие которых более не зависят (как у земноводных) от водоема. Относятся к амниотам. Рептилии достигли наибольшего расцвета в мезозое. На настоящий момент класс насчитывает около 10 тысяч видов. I. Зародышевые оболочки*Как сказано выше, пресмыкающиеся относятся к амниотам. Это значит, что развитие их зародышей происходит в особом зародышевом пузыре с амниотической жидкостью - амнионе.Им более не нужен водоем, этот водоем всегда с собой, прямо в организме самки вокруг зародыша.К зародышевым оболочкам относится наружная, серозная оболочка (сероза), внутренняя амниотическая оболочка и аллантоис. Аллантоис - зародышевый орган, с помощью которого осуществляется дыхание. Эти оболочки позволили пресмыкающимся расселиться от водоемов вглубь материков, занять огромные территории. II. III. Внутреннее оплодотворение Сухая кожа*Кожа пресмыкающихся сухая, практически лишена желез (которых так много у земноводных). Верхние слои эпителия ороговевают, на поверхности кожи формируются роговые чешуйки. Эта защита необходима от пересыхания, помогает эффективнее удерживать воду в организме. IV. Ячеистые легкие и грудная клетка*У пресмыкающихся происходит усложнение строения дыхательной системы: появляются ячеистые легкие, обеспечивающие более эффективный газообмен. Кожное дыхание (доминировавшее у амфибий) у пресмыкающихся сведено к минимуму или отсутствует вовсе.Дыхательные пути у рептилий дифференцируются на гортань, трахею и бронхи. Дыхание реберного типа - в нем участвуют появившиеся вместе с ребрами межреберные мышцы. Ребра образуют новую структуру скелета - грудную клетку. Неполная перегородка в сердце В сердце у пресмыкающихся развивается неполная межжелудочковая перегородка, способствующая более эффективному разделению артериальной и венозной крови. Это, в свою очередь, повышает эффективность обмена веществ (син. - метаболизм).*Кора больших полушарий*У пресмыкающихся впервые возникают зачатки новой коры головного мозга, совершенствуется воспринимающая и интегрирующая функции головного мозга. Становится возможным более сложное поведение.*Вторичная почка*Возникает тазовая (вторичная) почка метанефрос, выделительный каналец которой гораздо длиннее: становится возможным обратное всасывание веществ. Засушливый климат, в котором живут рептилии, располагает к экономии воды, их моча становится более концентрированной*Покровы, опорно-двигательная система*Скелет почти полностью окостеневший, более прочный, чем у земноводных. Позвоночник состоит из 5 отделов: шейный (8 позвонков), грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Ребра, сочлененные одним концом с грудными позвонками, а другим - с грудиной, образуют замкнутую костную структуру - грудную клетку.К ребрам крепятся впервые возникшие у пресмыкающихся межреберные мышцы, участвующие в дыхании.За счет наличия 8 шейных позвонков значительно увеличивается подвижность головы, что имеет крайне важное значения для добывания пищи и ориентировке в окружающем мире. Полость тела рептилий целом. Скелеты поясов конечностей служат опорой для самих конечностей. Передний (плечевой) пояс состоит из парных ключиц, лопаток, вороньих костей (коракоидов) и надгрудинника (надключицы), а также хрящей. Задний (тазовый) пояс конечностей образован тремя костями: седалищной, лобковой и подвздошной, также включает в себя хрящевые прослойки между ними. Скелеты передних и задних свободных конечностей аналогичны по строению конечностям амфибий. Однако стоит заметить, что голень и предплечье не состоят из одной единой кости: они подразделяются на лучевую и локтевую (составляют предплечье), малоберцовую и большеберцовую (составляют голень). V. Тело ящерицы покрыто сухой кожей, практически лишенной желез, с роговыми чешуями и щитками. Такое строение покровов тела предотвращает высыхание организма, защищает от потери воды. Испарение через кожу сохраняется, но в минимальном объеме.Тело подразделяется на голову, туловище, хвост и две пары конечностей. Конечности расположены по бокам туловища, поэтому поднять голову высоко над землей пресмыкающиеся не могут. Конечности пятипалого типа, перепонки между пальцами отсутствуют. Строение пищеварительной системы рептилий более дифференцировано по сравнению с таковым у земноводных. Конические зубы прочно срастаются с челюстями. Хорошо развиты слюнные железы, которые участвуют не только в смачивании пищи (амфибий), но и ферментативно обрабатывают пищевой комок за счет фермента - амилазы, расщепляющей углеводы.Ротовая полость переходит в короткую глотку, которая продолжается в пищевод. Пищевод расширяется и переходит в желудок, от которого начинается тонкий, а затем толстый отдел кишечника. В тонкую кишку открываются протоки печени, поджелудочной железы и желчного пузыря.Граница между тонкой и толстой кишкой особенно хорошо выражена: на ее месте располагается зачаток слепой кишки. Оканчивается пищеварительная система клоакой. VI. Дыхательная система*Кожа не участвует в дыхании, эту функцию берут на себя возникшие у рептилий ячеистые легкие. По сравнению с легочными мешками амфибий, ячеистые легкие имеют бо́льшую дыхательную поверхность.Воздух присасывается в легкие благодаря движениям грудной клетки, которые происходят за счет сокращения межреберных мышц. Через воздухоносные пути: хоаны, глотку, гортань, трахею и бронхи - воздух достигает пузырьков, альвеол, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых и происходит газообмен. Поскольку рептилии холоднокровные животные, то интенсивность их обмена веществ напрямую зависит от температуры окружающей среды. Частота дыхательных движений также коррелирует с метаболизмом, поэтому чем выше температура окружающей среды, тем чаще дышит животное. VII. Кровеносная система Кровеносная система замкнутая. Сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек с неполной перегородкой. Разделение крови в желудочке эффективнее, чем у земноводных, но над перегородкой кровь смешанная, поэтому рептилии - холоднокровные.От сердца отходят 3 сосуда: легочная артерия, по которой венозная кровьпоступает в легкие, где насыщается кислородом, и две дуги аорты - правая и левая. От правой дуги аорты отходят сонные артерии, направляющиеся к головному мозгу.Правая дуга аорты начинается от левой части желудка - вследствие чего у рептилий анатомически обусловлено поступление более насыщенной кислородом артериальной крови - к головному мозгу, остальные органы получают смешанную кровь из левой дуги аорты. VIII. Выделительная система По сравнению с земноводными выделительная система у рептилий более прогрессивного строения, представлена тазовыми (вторичными) почками, называемыми также - метанефрос, позволяющими гораздо эффективнее удерживать воду в организме, препятствуя ее избыточному удалению.Выделительные канальцы становятся длиннее, за счет чего реабсорбция происходит лучше: из их просвета большее количество воды успевает обратно всосаться в кровеносное русло. Это нужно для того, чтобы удержать воду в организме, ведь рептилии обитают в засушливых местах. Конечный продукт обмена веществ у пресмыкающихся - мочевая кислота IX. Нервная система. Сравнивая головной мозг земноводных и пресмыкающихся, становятся заметны несколько существенных отличий.Мозжечок развит лучше, чем у земноводных. У рептилий появляются зачатки новой коры переднего мозга, он значительно увеличивается в объеме и перестает быть исключительно обонятельным центром, вбирая в себя новые функции.Для рептилий характерно более сложное (чем для амфибий) поведение, помимо заложенных генетически безусловных рефлексов, они способны вырабатывать адаптивные, условные рефлексы. Органы чувств также претерпевают изменения. Аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, теперь достигается не только перемещением хрусталика вперед-назад (так было у амфибий), но и изменением кривизны хрусталика. Это называется - двойная аккомодация, настройка глаза на резкость, так что видят рептилии лучше амфибий.Веки и мигательная перепонка служат для увлажнения поверхности глаза и предохраняют от высыхания.Орган слуха также совершенствуется: появляется круглое окно во внутреннем ухе, улучшается передача звуковых колебаний, благодаря чему слух рептилий становится острее. Среднее ухо по-прежнему представлено стремечком и барабанной перепонкой. Имеются слаборазвитые органы вкуса, локализующиеся в глотке, и органы тепловой чувствительности, особенно хорошо развитые у змей, расположенные между глазом и носом на лице. Органы обоняния находятся в хоанах. Хоаны - внутренние носовые отверстия, с помощью которых полость носа сообщается с глоткойПоловая система Мужская половая система представлена семенниками и отходящими от них семяпроводами, впадающими в мочеточники. Мочеточники открываются в клоаку. У самцов имеются особые совокупительные органы, предназначенные для введения семенной жидкости в половые пути самки. Оплодотворение у рептилий внутреннее. По мере продвижения яйца вниз по яйцеводу оно покрывается сначала белковой оболочкой, а затем скорлуповой. Эти оболочки - приспособление к жизни на суше, обеспечивающие всестороннюю защиту зародыша . Отряд Чешуйчатые (Sguamata) – самая многочисленная группа пресмыкающихся (примерно 6,5 тыс. видов). Для них характерно наличие в покровах роговых чешуи. Змеи — это безногие чешуйчатые с длинным цилиндрическим телом, с помощью волнообразных изгибов которого они передвигаются. Подвижных век не имеют. Добычу заглатывают целиком благодаря широко растяжимому рту (нижние челюсти подвешены на растяжимых связках). Зубы острые, направлены назад. При нападении на жертву ядовитые змеи выдвигают вперед из ротовой полости зубы и с их помощью вводят в тело добычи секрет ядовитых желез. Грудина отсутствует. Ребра свободные и исключительно подвижные. Среднее ухо упрощено, барабанная перепонка отсутствует. Распространены во всех частях света, но численно преобладают в жарких странах. Широко известны неядовитые змеи – ужи, удавы, и ядовитые – гюрза, гадюка, гремучая змея, песчаная эфа и др. Яд змей используется для приготовления лекарственных препаратов. Отряд Крокодилы (Crocodylia) представлен крупными (длиной до 6 м), наиболее высокоорганизованными пресмыкающимися, приспособленными к полуводному образу жизни. У них ящерообразное, слегка уплощенное тело, покрытое роговыми щитками, со сжатым с боков хвостом и плавательными перепонками между пальцами задних ног.Клювоголовых (Rhynchocephalia) – гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих островах. Гаттерия внешне очень напоминает ящерицу с массивным телом, большой головой и пятипалыми конечностями. От затылка по спине и хвосту тянется невысокий гребень из треугольных вертикальных пластинок. Окрашена гаттерия в тусклый оливково-зелёный цвет, на боках тела и конечностях мелкие и более крупные желтые пятна. Зрачки больших глаз, расположенных по бокам головы, в виде вертикальной щели. Барабанных перепонок у гаттерии нет, полость среднего уха заполнена жировой тканью. Значение пресмыкающихся В природе Пресмыкающиеся являются звеном пищевой цепи; Регулируют численность других организмов в природе. в жизни человека Пресмыкающиеся уничтожают грызунов и насекомых вредителей с/х; Являются домашними животными; Кожа и мясо используются человеком; Змеиный яд используется для изготовления лекарств; Яд овитые укусы змей опасны для человека.
