биология коллоквиум

1. Биологическая эволюция. Современные теории эволюции.
В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведения макромолекул и
организмов.
Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы.
Биологическая эволюция сопровождается:
- изменением генетического состава популяции;
- формированием адаптаций;
- образованием и вымиранием видов;
- преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Возникает соответствие организмов и внешней среды. Каждый может существовать и
воспроизводить себе подобных только в среде, соответствующей ему.
1809 год – Жан Батист Ламарк сосредоточил внимание на прогрессивном развитии организмов.
Принципы эволюции (по Ламарку)
1.
2.
3.
4.
Существование у организмов внутреннего стремления к самосовершенствованию.
Способность у организмов приспосабливаться к обстоятельствам, т.е. внешней среде.
Частые акты самозарождения.
Передача по наследству приобретенных признаков и черт.
Важная заслуга – 2 положение. Ламарк не смог доказать свою теорию, кроме того отсутствовали
эмпирические факты, подтверждающие его точку зрения. Позднее возник неоламаркизм.
К.Рувье развивал концепцию о возникновении органического мира из неорганического, о
постепенном естественном изменении организмов, о формировании многообразия живых существ
под влиянием изменения внешних условий, о наследственности и изменчивости как основных
свойствах живых организмов.
Бекетов в 1854 году проводил исследование изменений у растений.
1858 год – Дарвин сделал предварительное сообщение о теории в Линнейском обществе. А.Уолрес
сделал такие же выводы и написал письмо Ч.Дарвину, т.к. к моменту написания рукописи Уолресом,
Дарвин уже напечатал часть трудов. Дарвин был не первым, кто предположил теорию всеобщей
эволюции, но он доказал, что эволюция существует, а кроме того в природе существуют движущие
силы эволюции.
24 ноября 1859 года была полностью издана работа Дарвина «Происхождение видов путем
естественного отбора».
Постулаты теории Дарвина.
1.
Окружающий мир не статичен, а постоянно развивается. Виды непрерывно изменяются,
одни виды возникают, другие вымирают.
2.
Эволюционный процесс происходит постепенно и непрерывно. Эволюционный процесс –
это не совокупность отдельных скачков или внезапных изменений.
3.
Сходные организмы происходят от общего предка и связаны узами родства.
4.
Теория естественного отбора.
До 30-х годов ХХ века, когда появилась теория синтетической эволюции, было много расхождений.
Все теории можно разделить на 4 группы:
- монистические;
- синтетические;
- теория прерывистого равновесия;
- теория нейтральных мутаций.
Монистические теории объясняют эволюционные изменения действием одного фактора.
- эктогенетические – изменения вызываются непосредственно средой.
- эндогенетические – изменения контролируются внутренними силами, истинный ламаркизм.
- случайные события («случайности») – спонтанные мутации, рекомбинации.
- естественный отбор.
Синтетические теории объясняют эволюционные изменения действием многих факторов.
- большинство теорий ламаркистского толка;
- поздние взгляды Ч.Дарвина;
- ранний этап «современного синтеза»;
- современный этап.
1926г – Четвериков в «Экспериментальной биологии» издал статью «О некоторых моментах
эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Связал некоторые факты Дарвина.
1935г – И.И.Воронцов сформулировал основные положения синтетической теории эволюции (11
постулатов).
Синтетическая теория эволюции.
1.
Наименьшей единицей эволюции является местная популяция.
2.
Основным фактором эволюции является естественный отбор.
3.
Эволюция носит дивергентный характер (конвергентная, параллельная).
4.
Эволюция носит постепенный поэтапный характер (иногда скачкообразный).
5.
Обмен аллелями и поток генов происходит только в пределах одного
биологического вида.
6.
Макроэволюция идет путем микроэволюции.
7.
Вид состоит из множества соподчиненных единиц.
8.
Понятие вида неприемлемо к формам, не имеющим полового размножения.
9.
Эволюция осуществляется на основе изменчивости (т.н. тихогенез).
10.
Таксон имеет монофилитические возможности (происходит от одного предка).
11.
Эволюция непредсказуема.
2. Биологический вид. Концепции вида. Структура и критерии вида. Вид как генетически
изолированная система.
Вид – группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и
потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях.
Биологический вид можно считать самой большой популяционной единицей. Биологический вид в
природе – явление уникальное.
«Общие признаки биологического вида».
1.
численность;
2.
тип организации/определенный набор хромосом;
3.
воспроизведение (в процессе размножения вид сохраняет себя);
4.
дискретность (вид существует и эволюционирует как обособленное образование);
5.
экологическая определенность. Вид приспособлен к определенным условиям, там
он и конкурентоспособен;
6.
географическая определенность/ареал вида;
7.
многообразие форм – внутренняя структура вида – популяции;
8.
историчность. Вид - система, способная эволюционно развиваться;
9.
устойчивость;
10.
целостность. Вид – племенная общность, объединенная определенными
адаптациями и внутривидовыми отношениями.
Вопрос о том, что же такое биологический вид, не решен. Основные концепции:
- философско-логическая концепция;
- биологическая концепция;
- морфологическая концепция.
По философско-логической концепции, вид - категория мышления. Общие свойства характерны для
всех представителей.
Морфологический критерий – приложение философско-логической концепции к живым
организмам. Виды определяются строго по наличию у популяции определенных признаков (
Линней, большинство естествоиспытателей и таксономистов XVIII – XIX вв.).
Биологическая концепция основана на том, что все виды состоят из популяций. Особи
потенциально способны к скрещиванию между собой, виды существуют реально, особи имеют
общую генетическую программу, сложившуюся в процессе эволюции. Это репродуктивное
сообщество, экологическая единица, генетическая единица. Вид обладает генетической
замкнутостью и репродуктивной изолированностью. В генетической структуре отражена сущность
вида. Для вида характерно генетическое разнообразие.
Видовая принадлежность определяется критериями:
Морфологический,физиологобиохимический ,цитогенетический, этологический, экологический.и
др.
Наиболее важные признаки вида – его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в
нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая
устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.
3. Популяция – элементарная единица вида. Основные характеристики популяции.
Генетическая структура популяции.
Признаки популяции.
1.
Популяция – свободно скрещивающаяся группа.
2.
Панмиксная группа представляет собой репродуктивную единицу.
3.
Популяция представляет собой экологическую единицу. Особи генетически
сходны по экологическим требованиям.
Популяция – группа особей одного вида, достаточно долго населяющих определенную территорию,
свободно скрещивающихся между собой в естественных условиях и дающих плодовитое потомство.
Величина популяции нестабильна. Реальные популяции различны по форме и числу особей.
Структура популяции.
- пространственная конфигурация;
- система размножения;
- скорость миграции.
В зависимости от пространственной конфигурации выделяют:
- большие непрерывные популяции (десятки и сотни километров).
- мелкие колониальные популяции (соответствуют островному типу).
В системе размножения большие диапазоны значений.
- аутогамные популяции - размножаются путем самооплодотворения.
- аллогамные популяции – размножаются путем перекрестного оплодотворения.
В аутогамных - преобладают гомозиготные организмы, доля гетерозигот мала.
Аллогамные популяции характерны для всех животных и некоторых растений. Состав аллелей
определяется мутациями и, в большинстве своем, рекомбинациями генов. Т.к. потомство происходит
благодаря скрещиванию, доля гетерозигот велика. Числа генотипов достигают значений,
характерных для закона Харди – Вайнберга. Пока факторы эволюции не подействуют, соотношения
сохраняются. Факторы микроэволюции вызывают хромосомные аберрации, мутации и другие
изменения – это основной фактор эволюции.
4. Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс, популяционные волны,
изоляция, поток генов, генетико-автоматические процессы (дрейф генов), естественный
отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.
Естественный отбор слагается из разных процессов:
- движущий (направленный, прогрессивный) отбор – установлен Ч.Дарвином.
- стабилизирующий.
- дизруптивный (разрывающий) Мауер.
Движущий отбор – направленный отбор ,который проявляется в сдвиге средних значений
отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления.
Стабилизирующий отбор – отбор, возникающий, когда среда не меняется, популяция же хорошо
адаптирована, элиминируются крайний формы, численность растет.
Дизруптивный отбор – отбор, при котором происходит элиминирование средних форм, а
сохраняются крайние варианты. Генетический полиморфизм. Чем полиморфнее популяция, тем
легче идет процесс видообразования.
Мутационный процесс,происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни,а
отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяции
испытывают непрерывное давление мутационного процесса.Это обеспечивает накопление мутаций.
Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного
разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутации
составляет исходный элементарный эволюционный материал. Хотя отдельная мутация –событие
редкое, общее число мутаций значительное. Большинство мутаций первоначально оказывает на
фенотип особей неблагоприятное действие. В силу рецессивности мутантные аллели обычно
присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготном состоянии. Благодаря этому достигается
тройственный положительный результат:
Исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного аллеля на
фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном

Сохраняются нейтральные мутации, не имеющие приспособительные ценности в
настоящих условиях существования ,но которые смогут приобрести такую ценность в будущем

Накапливаются некоторые неблагоприятные мутации,которые в гетерозиготном
состоянии нередко повышают относительную жизнеспос-ть организмов (эффект гетерозиса).

Таким образом создается резерв наследственной изменчивости популяции.
Популяционные волны или волны жизни- колебания численности организмов в природных
популяциях.
Причины колебаний :размеры популяции «жертвы» растут при снижении давления на них со
стороны популяции «хищника». Вспышки численности организмов некоторых видов были
обусловлены деятельностью человека. Это относится к популяциям кроликов в Австралии.
Напротив, численность популяций домовых воробьёв в городе падает вследствие прекращения
широкого использования лошадей. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее
разобщенных популяций и объединение их генофондов при спаде численности наблюдается распад
крупных популяций. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть
генофондом потеряны.
Изоляция – ограничение свободы скрещиваний (панмиксий) организмов.
1.
Географическая–пространственное разобщение популяций благодаря особенностям
ландшафта в пределах ареала вида.(на Гавайских о-вах популяции наземных улиток занимают
долины разделенные невысокими гребнями)
2.
Биологическая:
Экологическая- особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в
разные сезоны, у паразитов- использование в качестве хозяина организмов разных видов

Этологическая (поведенческая ) – особенность ритуала ухаживания,
окраски,запахов,пение самок и самцов из разных попляций.

Физическая(механическая) – различи в структуе органов размножения или просто
разница в размерах тела.

3.
Генетическая (репродуктивная) – несовместимость гамет , гибель зигот после
оплодотворения, стирильность или малая жизнеспособность гибридов.
Дрейф генов- Это случайные изменения генотипов и частот аллелей при переходе из одного
поколения в другое поколение, который характерен для малой популяции. Выполнение закона
Харди – Вайнберга возможно только в идеальных популяциях. В малых популяциях есть
отклонения от этого распределения.
5. Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора в
эволюции.
Естественный отбор слагается из разных процессов:
- движущий (направленный, прогрессивный) отбор – установлен Ч.Дарвином.
- стабилизирующий.
- дизруптивный (разрывающий) Мауер.
Движущий отбор – направленный отбор, при котором популяция изменяется вместе со средой
обитания. Возникает при постепенном изменении популяции вместе со средой.
Стабилизирующий отбор – отбор, возникающий, когда среда не меняется, популяция же хорошо
адаптирована, элиминируются крайний формы, численность растет.
Дизруптивный отбор – отбор, при котором происходит элиминирование средних форм, а
сохраняются крайние варианты. Генетический полиморфизм. Чем полиморфнее популяция, тем
легче идет процесс видообразования.
Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным
условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Творческая роль естественного отбора выражается в преобразовании популяций, приводящем к
появлению новых видов.
Один и тот же материал (наследственные изменения) в зависимости от направления отбора может
привести к различным результатам. Действуя неограниченное время (миллионы и миллиарды лет),
естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией
создал все огромное разнообразие видов в живой природе, приспособленных к жизни в различных
уголках нашей планеты.
6. Популяционная структура человечества. Дем. Изолят. Близкородственные и ассортивные
браки. Особенности генофондов изолятов, их отличия от генофондов больших по размерам
популяций людей.
Популяция человека – группа людей, занимающих одну территорию и свободно вступающих в
брак.
Демографическая структура.
- размер;
- рождаемость;
- смертность;
- возрастная структура популяции;
- род занятий;
- экономическое состояние;
- географические и климатические условия – генетическая структура популяции;
- система браков;
- факторы, изменяющие частоты генов;
- частоты генов и генотипов;
- коэффициент инбридинга.
1,5–4 тысячи – дем («народ»)1-2% лиц из других популяций; 80-90% внутригрупповых браков; 20%
- прирост населения за 25 лет;
Менее 1,5 тысяч – изолят. 1% лиц, пришедших из других популяций; 90% внутригрупповых браков;
20% - прирост населения за 25 лет.
Если изолят существует более 100 лет, то все члены изолята - троюродные братья и сестры.
Выделяют 3 группы изолятов:
1.
религиозные изоляты (распространены были в Средние века и Новое время), секты;
2.
палеолитические изоляты – существуют на островах, в Сибири;
3.
географические изоляты. Отделены от других селений различными преградами
(водными, лесными и другими).
Ассортативные браки(избирательные браки) –при которых выбор брачного партнера по одному
или нескольким признакам не случаен. Они ведут к изменению частоты некоторых генов в
популяции ,что может привести либо к ухудшению либо к улучшению жизнеспособности данной
популяции в зависимости от направления предпочтений.
Близкородственные браки – увеличивают появление мутаций, потому что дефектная копия
отцовского (или материнского ) гена с вероятностью 25% достанется его сыну и его дочери. Если
они заведут ребёнка то с вероятностью 25%х25% он получит две дефектные копии.
Дем, или генетическая популяция — относительно небольшая внутривидовая группировка
сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой.
Изоляты— небольшие, генетически изолированные популяции разных видов организмов, в т. ч.
людей, внутри которых происходит ассортативное (выборочное) скрещивание
7. Особенности действия элементарных эволюционных факторов в человеческих популяциях.
Мутационный процесс и генетическая комбинаторика, волны численности, миграция
населения, смешанные браки, гибридные популяции как поток генов, изоляция, дрейф генов,
естественный отбор.
Мутационный процесс. Каждый мутантный аллель впервые появляется очень редко. Если он
нейтрален – происходит элиминирование. Если полезен – накапливается в популяции.
Факторы эволюции.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Мутационный процесс.
Поток генов.
Дрейф генов.
Естественный отбор.
Популяционные волны.
Изоляция.
Мутационный процесс. Каждый мутантный аллель впервые появляется очень редко. Если он
нейтрален – происходит элиминирование. Если полезен – накапливается в популяции.
Спонтанный мутагенез формируется под действием таких постоянных факторов, как УФ и иные
виды излучения,t, определенная химическая среда. В настоящее время давление мутационного
процесса на генофонд усиливается благодаря росту индуцированных мутаций.Их причиной служат
факторы , возникающие в связи с производственной деятельностью человека.Мутагенные факторы
индуцируют мутации как в половых, так и соматических клетка. В результате: злокачественные
опухоли, различные виды раковых заболеваний и др.
Поток генов. Новый ген может проявиться только в результате мутации, но популяция может его
получить при иммиграции носителя данного гена из другой популяции. Поток генов – перенос
генов из одной популяции в другую. Поток генов можно считать запаздывающим эффектом
эволюционного процесса. Носители потока генов различны
Популяционные волны. Это изменение численности населения. Моменты увеличения численности
людей совпадает с важнейшими достижениями- развитие земледелия,начало индустриализации,
НТР. Следствием увеличения темпа прироста является изменение плотности населения, а причиной
может являться миграция.
Причиной понижения численности являются: эпидемии, опасные инфекции и др.
Изоляция. Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна
:географическая, культурная, религиозная и др. Длительное проживание в состоянии изоляции
приводит антропологическим особенностям: своеобразный рельеф ушной раковины бушменов и др.
Дрейф генов. Это случайные изменения генотипов и частот аллелей при переходе из одного
поколения в другое поколение, который характерен для малой популяции. Выполнение закона
Харди – Вайнберга возможно только в идеальных популяциях. В малых популяциях есть
отклонения от этого распределения.
Примером действия генов в человеческой популяции служит эффект родоначальника.Он возникает,
когда несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой
территории. Такая популяция обычно поддерживает высокий уровень брачной изоляции. Это
способствует случайному закреплению в ее генофонде одних аллелей и утрате других. Для такой
популяции характерно много неблагоприятных мутаций, но возможно образование и
благоприятных комбинаций аллелей. Среди членов семей, основавших популяцию есть носитель
рецессивного мутантного аллеля- «родоначальник» соответствующего фенотипа .
Естественный отбор формирует генотипы организмов, таким образом, что фенотип оказывается
приспособлен к окружающей среде. Гены, дающие преимущество, распространяются в популяции
благодаря естественному отбору и становятся обычными. В человеческой популяции появляются
люди, имеющие преимущества, т.к. у них есть новый ген. Трудность выявления из-за большой
продолжительности жизни человека и медленной репродукции. Тяжело обнаружить ген, хотя
частота генов изменяется, (люди становятся выше, меняется форма неба, форма головы), однако,
такие изменения обычно протекают из-за изменений в нескольких генах.
Естественный отбор в человеческой популяции существует и он очень значителен. 10-15%
беременностей заканчиваются спонтанным абортом в возрасте 2-6 месяцев.
Факторы, повышающие изменчивость:
- мутационный процесс;
- рекомбинации;
- поток генов.
Не влияют на изменчивость:
- отбор;
- дрейф генов.
8. Отбор в пользу гетерозигот и против гетерозигот. Примеры.
Отбор в пользу гетерозигот.
Такой отбор происходит, когда обе гомозиготы имеют пониженную приспособленность по
сравнению с гетерозиготой (W11W22) и называется сверхдоминированием, или гетерозисом.
Хорошо известным примером сверхдоминирования может служить серповидноклеточная анемия.
Несмотря на то, что большинство людей с генотипом HbSHbS погибают до достижения
половозрелости, частота аллеля HbS достигает в ряде районов земного шара довольно высоких
значений, причем именно в тех районах, в которых распространена особая форма малярии,
вызываемая паразитом Plasmodium falciparium. Гетерозигота HbAHbS более устойчива к малярии,
чем нормальная гомозигота HbAHbA, поэтому в районах рапространения малярии указанной
формы она обладает селективным преимуществом по сравнению с обоими гомозиготами, у которых
смертность от анемии (HbSHbS) или от малярии (HbAHbA) выше, чем у гетерозигот.
Серповидноклеточная анемия представляет собой пример зависимости приспособленности
генотипов от окружающей среды. В тех местах, где малярию искоренили или где ее никогда не
было, гомозиготы HbAHbA обладают одинаковой приспособленностью с гетерозиготами. При этом
направление отбора изменяется, он уже не благоприятсвует гетерозиготам, а направлен против
рецессивных гомозигот и приводит к эллиминации рецессивного аллеля.
Отбор против гетерозигот.
Возможны ситуации, в которых гетерозигота обладает более низкой приспособленностью, чем обе
гомозиготы. Примером такого рода могут служить транслокации, что связано с более низкой
плодовитостью гетерозигот.
Отбор против гетерозигот хорошо виден на примере резус-отрицательных людях. Если резусфактор матери отрицателен, а отца положителен – происходит эритробластоз плода. Гетерозиготы
плохо приспособлены. В популяции происходит гомозиготизация населения. В популяции
существует естественный отбор и в пользу гетерозигот. Например, существуют несколько видов
гемоглобина. Hb A, Hb S. Они дадут 3 генотипа:
Hb A Hb A
Hb A Hb S
Hb S Hb S – серповидно-клеточная анемия.
В результате точковой мутации гемоглобин теряет растворимость, эритроцит приобретает форму
серпа, развивается анемия и весьма вероятен летальный исход (большинство людей не доживают до
половой зрелости). Однако в некоторых районах неблагоприятных по малярии было замечено, что
гетерозиготы не болеют этим заболеванием и не умирают от нее. В нормальных условиях более
приспособлены Hb A Hb A, на равнинах наблюдается гипоксия людей с Hb A Hb S. В
неблагоприятных условиях приспособительная способность Hb A Hb A менее 1.
9. Генетический груз и его эволюционное значение.
Генетический груз – часть наследственной изменчивости популяции, определяющая появление
менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в результате естественного
отбора.
Существует 3 типа генетического груза.
1.
2.
3.
Мутационный.
Сегрегационный.
Субституционный.
Каждый тип генетического груза коррелирует с определенным типом естественного отбора.
Мутационный генетический груз - побочное действие мутационного процесса. Стабилизирующий
естественный отбор удаляет вредные мутации из популяции.
Сегрегационный генетический груз – характерен для популяций, использующих преимущество
гетерозигот. Удаляются хуже приспособленные гомозиготные особи. Если обе гомозиготы летальны
– половина потомков погибает.
Субституционный генетический груз – происходит замена старого аллеля новым. Соответствует
движущей форме естественного отбора и переходному полиморфизму.
10. Генетический полиморфизм: классификация. Адаптивный потенциал популяции
человека.
Полиморфизм – существование в единой панмиксной популяции двух и более резко
различающихся фенотипов.
Полиморфизм бывает:
- генный;
- хромосомный;
- переходный;
- сбалансированный.
Генетический полиморфизм наблюдается, когда ген представлен более чем одним аллелем. Пример
– системы групп крови.
3 аллеля -А, В, О.
JªJª, JªJ° - А
JªJв, Jв J° - В
JªJв - АВ
J° J° - О
Генетический полиморфизм широко распространен и лежит в основе наследственной
предрасположенности к заболеваниям. Однако болезни наследственных предрасположений
проявляются лишь при взаимодействии генов и среды. Условия среды – недостаток или избыток
питательных веществ, наличие психогенных факторов, токсических веществ и др.
Генетический полиморфизм создает все условия для протекающей эволюции. При появлении
нового фактора в среде популяция способна адаптироваться к новым условиям. Например,
устойчивость насекомых к различным видам инсектицидов.
Хромосомный полиморфизм – между особями имеются различия по отдельным хромосомам. Это
результат хромосомных аббераций. Есть различия в гетерохроматиновых участках. Если изменения
не имеют патологических последствий – хромосомный полиморфизм, характер мутаций –
нейтрален.
Переходный полиморфизм – замещение в популяции одного старого аллеля новым, который более
полезен в данных условиях. У человека есть ген гаптоглобина - Нр1f, Hp 2fs. Старый аллель - Нр1f,
новый - Нр2fs. Нр образует комплекс с гемоглобином и обусловливает слипание эритроцитов в
острую фазу заболеваний.
Сбалансированный полиморфизм – возникает, когда ни один из генотипов преимущества не
получает, а естественный отбор благоприятствует разнообразию.
Широкий полиморфизм помогает популяции приспосабливаться к условиям среды. У здоровых
людей нет противоречия между средой и генотипом, если возникает это противоречие проявляются болезни наследственного предрасположения.
Есть моногенные и полигенные болезни.
Моногенные болезни наследственного предрасположения – наследственные
заболевания, проявляющиеся из-за мутации одного гена или проявляющиеся при действии
определенного фактора среды (аутосомно-рецессивные или сцепленные с Х-хромосомой).

Проявляются при воздействии факторов:
- физических;
- химических;
- пищевых;
- загрязнения среды.
Пигментная ксеродерма - веснушчатая кожа особого типа.
Дети не переносят УФ-свет возникают злокачественные опухоли, такие дети умирают от метастаз
еще до 15 лет. Не переносят также и гамма-лучей.
Полигенные болезни наследственного происхождения – такие болезни, которые
возникают при действии многих факторов (мультифакториальные) и в результате взаимодействия
многих генов.

Установить диагноз в таком случае очень сложно, т.к. действует много факторов, и появляется
новое качество при взаимодействии факторов.
11. Генетический полиморфизм человечества: масштабы, факторы формирования. Значение
генетического полиморфизма в прошлом, настоящем и будущем человечества (медикобиологический и социальный аспекты).
Генетический полиморфизм (наследственное разнообразие) - это сохранение в генофонде
популяции различных аллелей одного и того же гена в концентрации, превышающей по наиболее
редкой форме 1%. Это разнообразие поддерживается отбором, но создается мутационным
процессом. Естественный отбор в этом случае может иметь два механизма: отбор против гомозигот
в пользу гетерозигот и отбор против гетерозигот в пользу гомозигот.
В первом случае отбором сохраняются гетерозиготные генотипы популяции и устраняются
доминантные и рецессивные гомозиготы. Во втором случае накапливаются в генофонде
гомозиготные генотипы и происходит устранение гетерозигот. При действии первого механизма
возникает балансированный полиморфизм, при действии второго - адаптационный.
Адаптационный полиморфизм возникает в том случае, когда в различных, но закономерно
изменяющихся условиях среды отбор благоприятствует разным генотипам. В человеческих
пуляциях это более редкая форма полиморфизма. Наиболее часто
проявляется балансированный полиморфизм. Он очень распространен в человеческих
популяциях, усиливает гетерозиготизацию, а значит, устойчивость организмов к воздействию
факторов среды. Сред-няя степень гетерозиготности в человеческих популяциях составляет 6,7%.
Генетическое разнообразие в популяциях человека приводит к фенотипическому разнообразию.
Наиболее значительно оно по белковому составу, например по ферментам в генетической системе
человека 30% локусов имеют разнообразные гены. У человека имеется около ста полиморфных
систем. Значение балансированного полиморфизма заключается в том, что он поддерживает
беспредельную генетическую гетерогенность популяции, обеспечивает генетическую
индивидуальность каждого человека.
Для медицины изучение балансированного полиморфизма представляет особую важность в связи с
тем, что, во-первых, проявляется неравномерность распределения наследственных заболеваний в
популяциях; во-вторых, различается степень предрасположенности к болезням; в-третьих,
отмечается индивидуальный характер течения болезни и разная ее тяжесть; в-четвертых, имеет
место различная ответная реакция на лечебные мероприятия. Отрицательное проявление
балансированного полиморфизма проявляется, прежде всего, в наличии генетического груза.
12. Макроэволюция. Типы (направления) эволюции групп. Арогенез и ароморфозы.
Аллогенез и идиоадаптация. Примеры.
Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических
единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции
лежат: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция.
Макроэволюция имеет дивергентный характер.
Направления эволюции групп! Направление эволюции каждой систематической группы
определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция
данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей
эволюции.
Дивергенция. Наиболее часто в ходе эволюции мы наблюдаем дивергенцию или расхождение
признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном
уровне, Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному
приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в
дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и
продолжается на уровне надвидовых таксонов. Дивергентной эволюцией обусловлено
поразительное разнообразие живых существ. Примером дивергенции может служить изменение
конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды. Рука человека,
крыло летучей мыши, копыто лошади, лапа медведя, ласта морского льва, плавник кита – это все
результаты дивергенции. Они возникли путем длительного естественного отбора мелких случайных
уклонений в строении передней конечности общего предка млекопитающих. Структуры и органы,
имеющие общее происхождение называют гомологичными. Гомология конечностей у позвоночных
столь выражена, что сходные элементы прослеживаются спустя сотни миллионов лет после начала
дивергенции.
Конвергенция (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны
приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда
обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего
у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло
стрекозы и летучей мыши имеют общие черты в строении и функционировании, но формируются в
ходе эмбрионального развития из совершенно разных клеточных элементов и контролируются
разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны
по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у
млекопитающих и головоногих моллюсков — другой пример конвергенции. Они возникли
независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков.
Параллелизм - такое эволюционное явление, когда сходство организмов, относящихся к разным
таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологичных структур. В качестве
примера морфологического параллелизма можно указать на большое сходство формы тела у акулы,
ихтиозавра (вымершей рептилии) и дельфина. Предки ихтиозавров и предки дельфинов были
наземными животными. По мере освоения ими водной среды эволюция осевого скелета этих
животных шла на основе гомологичных зачатков позвоночного столба в сходных условиях.
Примером функционального параллелизма может служить возникновение крыльев птеродактилей,
птиц и летучих мышей.
Общие и частные приспособления. Вопросы о возможных путях эволюционного процесса
разработал А. Н. Северцов. Один из главных таких путей, по Северцову, — ароморфоз (арогенез),
или возникновение в ходе эволюции приспособлений, которые существенно повышают уровень
организации живых организмов и открывают перед ними совершенно новые эволюционные
возможности. Такими приспособлениями были: возникновение фотосинтеза, полового
размножения, многоклеточности, легочного дыхания у предков амфибий, теплокровности у предков
птиц и млепитающих. Ароморфозы — естественный результат эволюционных процессов. Они
открывают возможности для освоения видами новых, прежде недоступных сред обитания.
Ароморфозы не возникают мгновенно, при появлении они практически неотличимы от обычных
адаптаций. Появление легочного дыхания у древних обитателей пресных водоемов не изменило
кардинально образа их жизни, уровня организации и т. д. Однако в результате возникновения этой
адаптации появилась возможность для освоения суши — обширной среды обитания. Эта
возможность была активно использована в последующей эволюции, появились многие тысячи
видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, заполнивших разнообразные ниши обитания.
Поэтому обретение позвоночными легких — крупный ароморфоз, приведший к повышению уровня
организации многих видов.
Идиоадаптации — это приспособления организмов к окружающей среде без принципиальной
перестройки биологической организации. Пример идиоадаптации — разнообразие форм у
насекомоядных млекопитающих, разные виды которых, имея общий исходный уровень
организации, смогли приобрести свойства, позволившие им занять разные места обитания в
природе. Среди многих паразитических организмов мы обнаруживаем явление общей дегенерации,
то есть резкого упрощения организации, связанного с исчезновением целых систем органов и
функций.
Макроэволюция — процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов,
классов).
К маакроэволюции можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле.
Процесс эволюции не обязательно связан с усложнением организации. Именно поэтому в
современной живой природе одновременно с высокоорганизованными формами существуют и
низкоорганизованные. Ж. Б. Ламарк объяснял существование примитивных форм постоянным
самозарождением простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что
существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как
естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного
прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны
для обладающего ими существа в сложных условиях жизни… А если от этого нет никакой пользы,
то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в
очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой
ступени организации».
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции
было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям
эволюции относятся:
1.
Биологический прогресс
2.
Биологический регресс
биологический прогресс
Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по
А. Н. Северцову).
Критерии биологического прогресса:

увеличение численности;

повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация);

расширение ареала.
Механизм биологического прогресса

возникновение новых приспособлений снижает гибель особей

средний уровень численности вида возрастает

увеличивается плотность населения

обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность

расширяется ареал

вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям

отдельные популяции приобретают разные признаки (дивергенция признаков)

образование дочерних таксонов
ПУТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА
путь биологического прогресса
изменение
пример
Возникновение и расцвет класса
Арогенез — путь развития группы
птиц.
организмов, характеризующийся ароморфоз
повышением уровня
— морфофизиологический Ароморфозы:
крыло,
прогресс
морфофизиологической организации,
четырехкамерное сердце,
освоением новой среды обитания.
теплокровность.
Аллогенез — путь развития группы
алломорфоз, или
организмов, связанный с развитием
Разная форма ротового аппарата
идиоадаптация —
частных приспособлений к
насекомых; покровительственная
приспособления к окружающей
и защитная окраска; мимикрия.
окружающей среде, а уровень
среде
организации остается прежним.
редукция органов зрения у
Катагенез — путь развития группы
обитателей почвы и пещер;
общая дегенерация — общее
организмов, связанный с резким
редукция пищеварительной и
упрощение строения
упрощением строения и образа жизни.
выделительной системы у
ленточных червей.
Биологический регресс
Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней
среды.
Биологический регресс может привести к вымиранию группы.
Критерии биологического регресса:

снижение численности особей

уменьшение видового разнообразия
сужение ареала обитания
Основным способом достижения биологического прогресса является арогенез,
или морфофизиологический прогресс – процесс повышения общего уровня организации.

Критерии арогенеза (морфофизиологического прогресса):

а) системные – совершенствование систем гомеостаза и гомеореза; (гомеостаз –
устойчивость состояния, например, постоянная температура тела, постоянство солевого состава,
постоянство содержания О2 и СО2, постоянство рН...); (гомеорез – устойчивость развития,
например, способность формирования определенного фенотипа в изменяющихся условиях среды
обитания);

б) энергетические – повышение к.п.д. организма (сравните опыление у сосны и у
цветковых растений); в частном случае – повышение уровня обмена веществ (птицы,
млекопитающие);

в) информационные – возрастание объема информации: генетической
(увеличение объема ДНК в клетке) и эпигенетической (память, научение).

Следствием морфофизиологического прогресса является общебиологический
прогресс, связанный с выходом в новую адаптивную зону. Пример общебиологического прогресса –
завоевание суши сосудистыми растениями, насекомыми и позвоночными-амниотами.

Арогенез неразрывно связан с появлением ароморфозов.

Ароморфозы – это широкие анатомо-морфологические адаптации,
существенно повышающие общий уровень организации рассматриваемой группы.

По представлениям А.Н. Северцова, ароморфозы – это приспособительные
изменения, при которых повышается общая энергия жизнедеятельности.

По мнению И.И. Шмальгаузена, ароморфозы дают возможность использования
новых ресурсов среды. В результате организмы получают в борьбе за существование преимущества
общего характера, не ограниченные строго определенной средой.

Признаки становятся ароморфными только в определенном сочетании с другими
признаками (например, четырехкамерное сердце у крокодилов не является ароморфозом, поскольку
при наличии двух дуг аорты артериальная и венозная кровь смешивается в спинной артерии).


Ароморфозы неоднозначны по своим масштабам.
Крупнейшие ароморфозы приводят к появлению новых таксонов высшего ранга
(разделов, царств). Примеры: появление электрон-транспортных цепей (что обеспечило
возможность фотосинтеза и аэробного дыхания), появление белков-гистонов и ядерной оболочки
(что обеспечило возможность митоза, мейоза и полового размножения), появление зародышевых
листков у животных и дифференцированных тканей у растений (что привело к образованию систем
органов).

Крупные и частные ароморфозы приводят к образованию таксонов примерно на
уровне типов, отделов, классов.

Примеры крупных ароморфозов: появление осевого скелета – хорды, появление
конечностей членистоногих и пятипалой конечности у позвоночных, появление зародышевых
оболочек у насекомых и амниот, появление пыльцевой трубки и семени.

Примеры частных ароморфозов: полное разделение кругов кровообращения у птиц
и млекопитающих, преобразование ротового аппарата у насекомых и млекопитающих, появление
замкнутого плодолистика, цветка и плода у покрытосеменных растений.

Разумеется, четкую границу между ароморфозами различных уровней провести
нельзя.

Ароморфозы – это крупные преадаптации, которые заранее обеспечивают
организмам возможность обитания в новых условиях. Вследствие ароморфозов начинается
широкая адаптивная радиация. Концепция адаптивной радиации разработана В.О. Ковалевским
(1875) и Г. Осборном (1915) независимо друг от друга. Адаптивная радиация – это разветвление
предкового ствола группы организмов на отдельные ветви в ходе приспособительной эволюции.
Таким образом, адаптивная радиация связана с развитием адаптаций к различным условиям среды и
способов использования её ресурсов: освоение различных местообитаний, убежищ, пищевой базы,
способов добывания пищи и т.д. Адаптивная радиация проявляется в разнообразии
таксономических групп в пределах крупного таксона, например, в разнообразии родов и видов
семейства Кошачьи, разнообразии различных семейств отряда Хищные и т.д.
Например, анцестральные (предковые) формы млекопитающих, благодаря целому комплексу
ароморфозов дали начало множеству групп, завоевавших все мыслимые адаптивные зоны:

– древесно-лазающие растительноядные (белки, приматы),

– древесно-лазающие хищные (куницы),

– наземно-лесные растительноядные (лоси, косули),

– наземно-лесные хищные (волки), наземные обитатели открытых пространств
(лошади),

– подземные (кроты, слепыши),

– околоводные и полуводные (ластоногие),

– водные (китообразные),

– летающие (рукокрылые),

– обитатели переходных местообитаний (лисы, зайцы, кабаны) и т.д.


Идиоадаптация (аллогенез) – мелкие эволюционные морфофизиологические изменения,
обеспечивающие частное приспособление организмов к определенным условиям среды обитания,
не связанные с подъемом общего уровня организации и жизнеспособности. Они давали
преимущества организмам лишь в конкретной среде обитания (скаты и камбалы перешли к
донному образу жизни – у них сплюснутое тело, появилась покровительственная окраска и другие
средства защиты от врагов).
Аллогенез — эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптаций,
или алломорфозов. Аллогенез выражается в адаптивных преобразованиях (при смене сред
обитания, например, наземной на водную) — алломорфозах, или идиоадаптациях.
Идиоадаптация— одно из главных направлений эволюции, при котором возникают частные
изменения строения и функций органов при сохранении в целом уровня организации предковых
форм. Благодаря формированию различных идиоадаптаций, животные близких видов могут жить в
самых различных географических зонах.
13. Формы филогенеза (эволюции групп): филетическая и дивергентная эволюция,
конвергентная эволюция и параллелизм. Примеры.
Филетическая эволюция – это изменения, происходящие водном филогенетическом стволе,
эволюционирующем во времени как единое целое.
Примером филетической эволюции является развитие предков лошадей по прямой линии:
Фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус -современная лошадь.
Любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, процесс
эволюции не может быть приостановлен. Это филетическая эволюция на микроэволюционном
уровне.
Дивергенция – другая первичная форма эволюции таксона. Происходит в результате изменения
направления отбора в разных условиях и представляет собой образование ветвей древа жизни от
единого ствола предков.
Пример: возникновение разнообразных морфологических форм вьюрков от одного или немногих
предковых видов на Галапагосских островах. На микроэволюционном уровне процесс дивергенции
обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий
момент эволюции и существовать вновь как единая популяция.
В макроэволюции дивергенция необратима, так как возникший вид не может слиться с
прародительским.
Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или
нескольких групп.
Пример: возникновение сходных форм тела у акуловых и китообразных.
Параллелизм – своеобразная форма конвергенции, при которой происходит формирование сходно
фенотипического облика у генетически близких групп, первоначально дивергировавших. Пример:
развитие саблезубости у сем. Кошачьих четырежды в двух независимых стволах.
14. Биологический прогресс и биологический регресс, их основные критерии. Эмпирические
правила эволюции групп. Примеры.
Биологический прогресс- это результат успеха в борьбе за существование.
Биологический прогресс характеризуется следующими признаками:
1) Увеличение численности особей;
2) Расширение ареала распространения;
3) Усилением дифференциации прежней группы на новые (виды, подвиды);
Биологический регресс противоположен прогрессу и характеризуется:
1) Уменьшением численности особей;
2) Сокращением ареала распространения;
3) Уменьшением числа систематических группировок;
Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса
- отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды.
Эмпирические правила эволюции групп
Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым процессом, и
организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее.
Действительно, каждое эволюционно значимое изменение представляет собой комбинацию многих
мутаций и появление новых регуляторных взаимодействий, подхваченных естественным отбором,
но возникших случайно и независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда
данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков,
статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных
мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное возникновение отдельных
признаков атавистической природы.
Правило
прогрессивной
специализации утверждает,
что
филогенетическая
группа,
эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет
продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в
том, что в г«роцессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те
гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает
ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях.
Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в
эволюционной ветви лошадей. При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой
у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным
лошадям населять другие биотопы. Другой пример — эволюция Юго-Восточно- азиатских
человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии
хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к
возникновению своеобразного типа движения — брахиации, при котором осуществляются прыжки
по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются,
большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной к манипуляциям
мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции.
Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто является
причиной их вымирания при изменившихся условиях. Уменьшение размеров и упрощение видового
состава тропических лесов Индонезии являются причиной биологического регресса такого
узкоспециализированного вида человекообразных обезьян, как орангутан.
Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп
организмов от малоспециализированных предков.
Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от
пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная
линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной
древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских
приматов, ведущих полуназемный образ жизни. Генетической основой этого правила является
отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего
разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической
пластичности.
Правила эволюции групп. Сопоставление характера развития ветвей древа жизни позволили
ученым установить общие черты макроэволюции, которые получи название «правила эволюции
групп» или «правила макроэволюции».
1.
Правило необратимости эволюции – организм не может вернуться к состоянию
своих предков. Примером является то, что если примитивные амфибии (стегоцефалы) дали начало
рептилиям, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям.
Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на
основе обратных мутаций. Но признание необратимости отдельных признаков в филогенезе - не
признание обратимости эволюционного процесса в целом.
2.
Правило прогрессирующей специализации гласит, что группа, вступившая на
путь специализации, как правило, в дальнейшем будет идти по пути все большей специализации.
Например, в процессе эволюции одна из групп рептилий приобрела адаптации к полету, на
следующем этапе эволюции эта направленная адаптация не только сохраняется, но и усиливается и
образуется новая группа – класс Птиц.
3.
Правило происхождения от неспециализированных предков гласит, что новые
крупные группы берут начало от неспециализированных предков. Так рептилии произошли о
стегоцефалов – неспециализированных амфибий, и поэтому современные узкоспециализированные
амфибии уже не могут дать начало рептилиям. Человек произошел от неспециализированных
узконосых приматов, поэтому человекообразные обезьяны не способы превратиться в человека.
4.
Правило чередования главных направлений эволюции говорит о том, что
арогенез чередуется с периодами аллогенеза во всех группах, те происходит чередование фаз
адаптациоморфоза.
5.
Правило адаптивной радиации гласит, что филогенез любой группы
сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые
расходятся в разных направлениях, по существу принцип дивергенции.
6.
Правило усиления интеграции биологических систем – биологические системы
в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми
регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.
15.Индивидуальное и историческое развитие. Закон зародышевого сходства. Биогенетический
закон. Рекапитуляция.
Онтогенез – реализация генетической информации, происходящая на всех стадиях. Онтогенез –
генетически контролируемый процесс. В ходе онтогенеза реализуется генотип и формируется
фенотип.
Онтогенез - индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных
морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых
организмом от момента его зарождения до конца жизни. О. включает рост, т. е. увеличение массы
тела, его размеров, дифференцировку. Термин "О." введён Э. Геккелем (1866) при формулировании
им биогенетического закона.
Первую попытку исторического обоснования О. сделал И. ф. Меккель. Проблема соотношения О. и
филогенеза была поставлена Ч. Дарвином и разрабатывалась Ф. Мюллером,Э. Геккелем и др. Все
связанные с изменением наследственности, новые в эволюционном отношении признаки возникают
в О., но лишь те из них, которые способствуют лучшему приспособлению организма к условиям
существования, сохраняются в процессе естественного отбора и передаются последующим
поколениям, т. е. закрепляются в эволюции. Познание закономерностей, причин и факторов О.
служит научной основой для отыскания средств влияния на развитие растений, животных и
человека, что имеет важнейшее значение для практики растениеводства и животноводства, а также
для медицины.
Филогенез - историческое развитие организмов. Термин введён нем. эволюционистом Э. Геккелем в
1866. Основной задачей при изучении Ф. является реконструкция эволюционных преобразований
животных, растений, микроорганизмов, установление на этой основе их происхождения и
родственных связей между таксонами, к которым относятся изученные организмы. Для этой цели Э.
Геккель разработал метод "тройного параллелизма", позволяющий путём сопоставления данных
трёх наук – морфологии, эмбриологии и палеонтологии – восстановить ход исторического развития
изучаемой систематической группы.
1828 год – «Закон зародышевого сходства». К.Бэр истолковал это явление совсем иначе: « сходство
между зародышами разных групп больше, чем между взрослыми особями этих групп». Зародыш
проходит ряд стадий, отражающих план тех разнообразных групп, к которым он принадлежит.
Причем в определенном порядке от более общих к более подчиненным группам. Общие признаки
появляются раньше, чем специальные признаки. Видоспецифические признаки проявляются позднее,
чем признаки класса, типа и т.д.
Концепция содержит элементы рекапитуляции, но более общебиологическая. Получила большее
признание, чем теория Геккеля и Мюллера.
В преобразовании онтогенеза принимают участие разные процессы.
- эмбриональные адаптации;
- филэмбриогенезы;
- автономность онтогенеза.
Закон зародышевого сходства
Исследователи начала XIXв. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития
эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от
низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных
видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.
1.Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.
2.Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более
частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона
к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.
3.Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.
К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности
индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели
значение не более чем эмпирических правил.
Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их
историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением
друг от друга —действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов
и видов в процессе эволюции.
Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон
свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах
типа.
Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: каждое живое существо в своем индивидуальном
развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденного его предками или его
видом (филогенез).
Онтогенез — повторение филогенеза
Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал
вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их
предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется
благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На
основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866)сформулировал
основной биогенетический закон, в соответствии с которымонтогенез представляет собой краткое
и быстрое повторение филогенеза.
Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков
названо рекапитуляциями.Рекапитулируют не только морфологические признаки —хорда, закладки
жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и
физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов,
необходимых для распада мочевой кислоты —продукта метаболизма пуринов. У большинства
беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты —аммиак, у земноводных и рыб —
мочевина, у многих пресмыкающихся —аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота
вообще не расщепляется и выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека
отмечены биохимические и физиологические рекапитуляции: выделение ранними зародышами
аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития —мочевой кислоты.
Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение
стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека
никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а
сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую
консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем,
что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является
эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как
хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры
зародыша, от которых зависит весь ход развития.
Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля
развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются
родственным группам организмов от общих предков.
Рекапитуляция(от лат. recapitulatio – повторение) — понятие, используемое в биологии для
обозначения повторения в индивидуальном развитии признаков, свойственных более ранней стадии
эволюционного развития.
Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо
рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки — хорда, закладки
жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и
физиологии.
16.Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы. Автономизация онтогенеза. Теория
филэмбриогенезов А.Н. Северцова. Филэмбриогенезы (анаболия, девиация, архаллаксис),
механизмы их возникновения. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в
эволюции онтогенеза. Примеры.
Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции:
бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так жизнь существует на
Земле, благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря
изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные
онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретает новые черты.
К таким отклонениям относятся, например ценогенезы – приспособления, возникающие у
зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых
организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во
рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе
метаморфоза у лягушонка они исчезают, и пищеварительная система перестраивается для питания
насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок
и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека – еще и плаценту с пуповиной.
Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации
взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они
могут сопровождаться при этом снижением плодовитости и удлинением зародышевого или
личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном и постличиночном периоде
развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы
будут воспроизводиться и в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у
предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех
позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих – пресмыкающихся и птиц, так и у
плацентарных млекопитающих.
Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза – филэмбриогенезы. Они
представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, появляющиеся в
эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного
покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития , но сам
волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. (филэмбриогенез – комплекс
наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза).
Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и
воспроизводятся в следующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы,
которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушения пролиферации клеток, их
перемещения, адгезии, дифференцировки или гибели. Однако от пороков их также, как и от
ценогенезов, отличает адаптивная ценность, те полезность и закрепленность естественным отбором
в филогенезе.
В зависимости от того, на каких этапах онтогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают
изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают их три типа.
1.
Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил
свое развитие , и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный
результат.
К анаболиям относятся такие явления, как приобретение специфической формы тела рыбой
камбалой лишь после того как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также
появление изгибов позвоночника, сращение швов мозговом черепе, окончательное
перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека, грудные
плавники у морского петуха (Trigla) вначале развиваются как и у других видов рыб, а затем
происходит анаболия – передние три луча плавника разрастаются как пальцеобразные придатки.
Плодовые тела у грибов есть надставка для лучшего распространения спор. Почки высших
позвоночных (предпочка, первичная и вторичная).
При эволюции путем анаболии предыдущая, бывшая предков конечной стадия развития
оказывается палингенетической рекапитуляцией. Она отражает предшествующий этап эволюции,
организацию предков. Палингенезами Э. Геккель назвал признаки зародыша, рекапитулирующие
признаки предков.
2.
пути).
Девиации, или уклонение развития промежуточных стадий онтогенеза (изменение
Примером девиации может служить развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у
рептилий, сначала возникают утолщения эпидермиса, под которыми скапливаются соединительнотканные клетки кориума. Эти закладки растут к поверхности тела, постепенно приобретая форму
чешуй. У акул соединительно-тканные клетки кориума служат основой для развития окостенения и
формирований костных чешуй, прободающих эпидермис. У рептилий, напротив, чешуи
формируются за счет ороговения эпидермальных складок. Вероятно, что клубни и луковицы
растений сформировались путем девиации из первичной эмбриональной почки. Развитие сердца в
онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное,
трехкамерное строение, но для стадии формирования неполной перегородки, характерной для
пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и
характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также
обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по другому пути.
3.
Архаллаксисы, или изменение первичных зачатков. При этом изменяется закладка
органа, и развитие с самого начала идет по другому пути, в отличие от предков.
Например, развитие позвоночника у змей по сравнению с ящерицами. Число позвонков у ящериц
колеблется от 30 до 35, у крупных змей оно достигает 500 и более. Удлинение тела у змей
происходит за счет закладки дополнительных сомитов , включающих сегмент мускулатуры и
позвонков. На одной и той же стадии развития (судя по сравнению головы) формируются у геккона
(ящерица) 24 сомита, а у ужа 34. На следующей стадии у геккона образуется 42 сомита, а у ужа 142.
Дополнительные позвонки ужа по сравнению с позвонками геккона гомологов не имеют.
Путем архаллаксиса идет развитие лучей плавников у некоторых рыб, числа зубов у зубатых китов,
развитие волоса у млекопитающих, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и
рептилий.
Таким образом, путем архаллаксиса в эволюции могут возникать новые органы. Архаллаксис
можно наблюдать только в эволюции частей организма, но не организма как целого. Редукция
органов также происходит посредством филэмбриогенезов. Северцов выделял два основных типа
редукции органов: рудиментация и афанизия.
Рудиментация – медленное исчезновение органа, утратившего функцию и ставшего
ненужным. Такой орган в онтогенезе не развивается в полной мере и долго сохраняется в
филогенезе. Например, у пещерной амфибии протея глаза закладываются и начинают развиваться
как у всех амфибий. Молодые личинки обладают вполне нормальными глазами. Затем темп роста
глаз замедляется, прекращается развитие глазодвигательных мышц. У взрослого животного глаза
оказываются маленькими, неподвижными, рудиментарными, расположенным под эпидермисом.

Афанизия - орган, развитый и функционирующий нормально у предков, у
потомков оказывается вредным. В этом случае орган может закладываться в онтогенезе, но затем
его закладка полностью резорбируется. Так происходит редукция хвоста у головастиков. В течение
всего личиночного развития этот орган растет и развивается. Взрослым лягушкам,
передвигающимся прыжками, хвост вреден, поэтому в период метаморфоза он редуцируется и
исчезает полностью.

Э. Геккелем было показано, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать
посредством гетерохроний – смещения времени закладки того или иного органа или структуры, и
гетеротопий – топографического смещения места закладки структуры. Примером адаптивных
гетерохроний являются сдвиги во времени закладки жизненно важных органов у млекопитающих и
человека. У них дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его
отделов. В качестве примеров гетеротопий можно указать на изменение места закладки легких и
плавательного пузыря , которые первично возникли из выростов, лежащих по бокам кишечника; у
потомков легкие переместились на брюшную, а плавательный пузырь – на спинную сторону
кишечника, пример – гетеротопия яичка(анаболия), перемещение сердца у хордовых в филогенезе.
Благодаря ценогенезам, филэмбриогенезам, гетеротопии и гетерохронии, онтогенез не только
кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые
направления филогенеза в будущем.
Онтогенез — основа филогенеза,ценогенезы,филээмбриогенез,зак-ти в эволюции систем
органов.
Жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее
протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. К таким отклонениям
относятся, ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и
адаптирующие их к особенностям среды обитания.
Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации
взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства.
Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы. Они
представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в
эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного
покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но
сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.
В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур
возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.
1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое
развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный
результат.
2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа.
3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в
нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых
закладок.
Отклонения времени закладки органов — гетерохронии — и места их развития
— гетеротопии. Приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и
проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и
гетеротопии, которые оказываются полезными.
Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными,
закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые
адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не
только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые
направления филогенеза в будущем.
Аналогия, гоология
Классические критерии гомологии( Адольф Ремане).
Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное
положение относительно других частей тела. Например, при всех различиях формы черепов кита и
человека кости, составляющие их, расположены друг относительно друга сходным образом.

Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те
структуры, которые сходны между собой по тонкому строению (например, жировая ткань,
возникающая на месте удаленного глаза, не гомологична глазу, хотя и занимает его место,
соответствуя первому критерию).

Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны
непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.

Аналогичные органы (греч. análogos — соответственный), органы и части животных или
растений, сходные в известной мере по внешнему виду и выполняющие одинаковую функцию,
но различные по строению и происхождению.
17.Принципы (способы) филогенетических преобразований органов и функций. Соответствие
структуры и функции в живых системах. Полифункциональность.
Количественные (расширение, сужение, интенсификация, активация и иммобилизация) и
качественные (смена, разделение и фиксация) изменения функций биологических структур.
Примеры.
Принципы филогенетических преобразований
Органом называют исторически сложившуюся специализированную систему тканей,
характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней
конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими
функциями. Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционально, т.е.
выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо сложной
функции могут участвовать различные органы.Группу сходных по происхождению органов,
объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная,
выделительная и др.).Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного
происхождения, ее называют аппаратом. Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как
из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих
дыхательные движения.
В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы
зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только
в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными. Примерами провизорных органов
являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших
позвоночных животных (амниот).
В историческом развитии преобразования органов могут
иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в
размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором — уменьшаются в размерах,
а их строение упрощается.
Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы,
которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным
образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных
организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну
и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего),
но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и
земноводных, пресмыкающихся и птиц).
При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные
приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные
органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко
различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной
аппарат членистоногих и позвоночных.
Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических
преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и изменением
морфологических характеристик органа.
Основным принципом эволюции органических структур является
принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры
на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и
различных функций приобретают специфическое строение. Таким образом, усложнение структуры
всегда связано с усложнением функций и специализацией отдельных частей. Дифференцированная
структура выполняет несколько функций, и строение ее сложно.
Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в
типе хордовых. Так, у представителей подтипа бесчерепных она построена очень просто: один круг
кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий.
В надклассе рыб имеются двухкамерное сердце и жаберные капилляры. У земноводных впервые
появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится
трехкамерным. Максимальная дифференциация характерна для кровеносной системы
млекопитающих, сердце которых четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение
венозного и артериального кровотоков.
Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на
выполнении одной функции, становятся функционально все более зависимыми от других частей
данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных
компонентов системы в целостном организме называют интеграцией.
Четырехкамерное сердце млекопитающих представляет собой пример высокоинтегрированной
структуры: каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию, не имеющую никакого
смысла в отрыве от функций других отделов. Поэтому сердце снабжено автономной системой
функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла и при
этом строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.
Таким образом, одновременно с дифференциацией наблюдается и подчинение частей целостной
системе организма, т.е. процесс интергации.
В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и
их исчезновение. В основе лежит принцип дифференциации, проявляющийся на фоне первичной
полифункциональности и способности функций изменяться количественно. Любая структура при
этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне
организации живого осуществляется процесс филогенеза. Так, известно, что около 1 млрд. лет назад
исходный белок глобин вслед за дупликацией исходного гена дифференцировался на мио- и
гемоглобин — белки, входящие в состав соответственно мышечных и кровяных клеток и
дифференцировавшиеся в связи с этим по функциям. В филогенезе центральной нервной системы
хордовых также можно видеть дифференцировку и смену функций структур: головной мозг
формируется из переднего конца нервной трубки. Таким же образом новые биологические виды
образуются в виде изолированных популяций исходных видов (см. § 11.6), а новые биогеоценозы —
за счет дифференцировки предсуществующих (см. § 16.2).
В связи с тем что ниже будут рассмотрены филогенезы конкретных систем органов, подробнее
остановимся на закономерностях возникновения и исчезновения органов.
Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от
парных яйцеводов. При удлинении эмбрионального развития млекопитающих возникает
необходимость более длительной задержки зародыша в организме матери. Это может
осуществляться только в каудальных отделах яйцеводов, полость которых при этом увеличивается,
а стенка дифференцируется таким образом, что к ней прикрепляется плацента, обеспечивающая
взаимосвязь организма матери и плода. В процессе естественного отбора сохранялись и успешно
размножались в первую очередь те млекопитающие, в организмах самок которых потомство
развивалось наиболее долго. В итоге возник новый орган — матка, обеспечивающий зародышу
оптимальные условия внутриутробного развития (см. разд. 14.5.3) и повышающий выживаемость
соответствующих видов.
В возникновении такого более сложного и специализированного органа, как глаз, наблюдаются те
же закономерности. В основе формирования органа зрения, как и всех органов чувств, лежат клетки
кожного эпителия, среди которых дифференцируются и рецепторные, в частности
светочувствительные. Объединение их в группы приводит к возникновению примитивных
обособленных органов зрения, позволяющих животным лишь оценивать освещенность.
Погружение такого светочувствительного органа под кожу обеспечивает сохранность нежных
клеток, но при этом зрительная функция может осуществляться только благодаря возникновению
прозрачности покровов. Чувствительность к свету примитивного органа зрения усиливается при
утолщении прозрачных покровов и приобретении ими способностей преломлять свет и
фокусировать его лучи на чувствительных клетках глаза. Сложный орган требует вспомогательного
аппарата — защитных структур, мышц, приводящих его в движение, и т.д. Возросший уровень
сложности организации глаза с необходимостью сопровождается усложнением регуляции его
функций, что и выражается в усилении его интеграции как целостной системы.
Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами
и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может
оказаться в новых условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и орган
довольно быстро может полностью исчезнуть. Примеров такого прямого исчезновения органов
немного. Так, многие насекомые малых океанических островов бескрылы вследствие постоянной
элиминации из их популяций летающих особей ветром. Чаще наблюдается исчезновение органов
благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей
интенсивностью. Так исчезают, например, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и
первичные почки, заменяясь функционально вторичными почками. Таким же образом у рыб и
земноводных происходит вытеснение хорды позвоночником.
Самый частый путь к исчезновению органов — через постепенное ослабление их функций. Такие
ситуации возникают обычно при изменении условий существования. Орган, почти не
выполняющий функций, выходит из-под контроля естественного отбора и проявляет обычно
повышенную изменчивость. Возникающие изменения вызывают нарушение коррелятивных связей
с другими частями организма. Благодаря этому такой орган зачастую становится вредным и против
него начинает действовать естественный отбор.
В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека
характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или «зубы мудрости»,
например, характеризуются не только значительной вариабельностью строения и размеров, но и
разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не
прорезываются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет полностью разрушаются. То же
касается и червеобразного отростка слепой кишки (аппендикса), который в норме может иметь
длину от 2 до 20 см и быть расположенным по-разному (за брюшиной, на длинной брыжейке,
позади слепой кишки и т.д.). Кроме того, воспаление аппендикса (аппендицит) встречается
значительно чаще, чем воспалительные процессы в других отделах кишечника.
Процесс редукции органа противоположен по отношению к его нормальному морфогенезу. Прежде
всего выпадают закладки таких частей органа, которые в норме формируются последними. При
недоразвитии конечностей у человека обычно в первую очередь недоразвиваются фаланги I и V
пальцев, закладывающиеся последними. У китообразных, совершенно лишенных задних
конечностей благодаря ослаблению их функций в филогенезе, все же остаются закладки элементов
тазового пояса, формирующиеся в процессе морфогенеза наиболее рано.
Исследования генетических основ редукции органов показали, что структурные гены,
регулирующие морфогенез, не исчезают, в то время как существенным изменениям подвергаются
гены, регулирующие время закладки рудиментарных органов, либо гены, ответственные за феномен
индукционных взаимодействий в развивающемся зародыше. Действительно, при пересадках
мезодермального материала дна ротовой полости зародыша ящерицы в ротовую полость
развивающегося цыпленка возможно формирование у последнего зубов типичного строения, а
пересадка кожной мезодермы ящерицы под эпидермис спины цыпленка приводит к формированию
в нем типичных роговых чешуи вместо перьев.
Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов. К рудиментам у
человека относят, во-первых, структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но
сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс
как пищеварительный орган), и, во-вторых, органы, сохраняющиеся только в эмбриональном
периоде онтогенеза (хорда, хрящевые жаберные дуги, правая дуга аорты, шейные ребра и др.).
Крайне редко редукция органов оказывается настолько полной, что от них не остается даже
эмбриональных закладок. Примером такого полного исчезновения органов является редукция
парных конечностей у большинства змей. Обычно же эмбриональные закладки органов,
выполнявших серьезные функции даже у весьма отдаленных предков и давно утративших свое
значение в постнатальном онтогенезе, продолжают развиваться у потомков в эмбриогенезе
неопределенно долгое время. В первую очередь это относится к органам, связанным тесными
морфогенетическими корреляциями с другими зачатками в зародышевом развитии. Так, хорда у
всех позвоночных выполняет роль организационного центра, под контролем которого развиваются
нервная трубка, позвоночник и дифференцируются сомиты. Нарушение развития даже участка
хорды влечет за собой грубые пороки развития соответствующих структур.
Не менее тесными взаимными связями характеризуются элементы мочеполовой системы
позвоночных. Так, мочеточники, связывающие нефроны предпочки с внешней средой у
круглоротых, преобразуются у рыб и более высокоорганизованных классов позвоночных в два
мочеполовых протока, выполняющих разные функции (см. разд. 14.5.3), а рудиментирующиеся
нефроны первичной почки у пресмыкающихся и млекопитающих стимулируют развитие вторичной
почки.
Соответствие структуры и функции в живых системах. Полифункциональность.
В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и
способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну,
а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны.
Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так,
рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но
основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в
максимальной степени соответствует функции труда.
Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены
функций. Расширение функций сопровождает обычно профессивное развитие органа, который по
мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как
пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением
собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями
глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают также их передвижение
по дну. С переходом позвоночных на сушу к перечисленным функциям конечностей добавились
хождение по Земле, лазание, бегание и др.
Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией
становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во
второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом,
что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. Так,
переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их
парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по
суше. Жизнь ленивцев, представителей отряда неполнозубых, на деревьях привела к формированию
у них крючкообразных конечностей, с помощью которых возможно лишь медленное перемещение
по веткам в подвешенном состоянии с почти полной утратой способности движения по земле.
Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. Так, плавательный
пузырь рыб, будучи гидростатическим органом, у кистеперых рыб становится дополнительным
органом дыхания, а у земноводных он преобразуется в легкое, и основной функцией его становится
дыхательная. У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие
выполняют только дыхательную функцию, но первичная функция плавательного пузыря
сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих водный образ жизни, а
также у наземных форм во время плавания.
В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что
выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным. Так, передние
жаберные дуги предков хрящевых рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они
стали выполнять функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки.
Участие их в пищеварении и дыхании стало невозможным.
В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он
наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда
малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь.
Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами
движения уже у костистых.
Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом
эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах,
претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко
наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов,
или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных
позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной
интенсификации его функций.
Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых
органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Это явление наблюдается,
к примеру, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в
количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека
сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6-й пар.
Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа
— замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Так,
хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов
позвоночных.
В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к
упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.
18.Прогрессивный характер эволюции живой материи и возникновение человека. Место
человека в системе животного мира. Качественные особенности человека.
Все современные организмы являются измененными потомками одной (монофилия) или
нескольких (полифилия) форм, существовавших ранее. Учение о главных направления эволюции
сформулированы Северцовым. Он обосновал понятия о морфофизиологических и биологических
прогрессе и регрессе.
прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня
организации организмов-ароморфоз — это расширение жизненных условий, связанное с
усложнением организации и повышением жизнедеятельности. Прогрессивный ход эволюции:
возникновение многоклеточности, развитие двуслойности, а затем и трехслойности клеток,
приобретение двухсторонней симметрии, появление сквозной пищеварительной трубки,
возникновение кровеносной системы, концентрация органов чувств и нервных элементов на
переднем конце тела, возникновение головного мозга, появление скелета, возникновение
конечностей и т. д.
Прогрессивная эволюция (морфофункциональный прогресс) связана с усилением регуляторной
функции живого, с появлением и развитием различных механизмов групповой и индивидуальной
устойчивости живых объектов в изменчивых условиях. Повышение устойчивости поддерживается
отбором, но усиление регуляторной способности невозможно без усложнения, а сложная система
сама по себе более уязвима, чем простая.
Антропогене́з — часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного
(лат. Homo sapiens), отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных
млекопитающих, процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека,
первоначального развития его трудовой деятельности, речи.
Место человека в системе животного мира:
Появление в процессе эмбрионального развития человека хорды, жаберных щелей в полости
глотки, дорсальной полой нервной трубки, двусторонней симметрии в строении тела - определяет
принадлежность человека к типу Хордовых(Chordata). Развитие позвоночного столба, сердца на
брюшной стороне тела, наличие двух пар конечностей - к подтипу Позвоночных (Vertebrata).
Теплокровность, развитие млечных желез, наличие волос на поверхности тела свидетельствует о
принадлежности человека к классу Млекопитающих (Mammalia). Развитие детеныша внутри тела
матери и питание плода через плаценту определяют принадлежность человека к
подклассу Плацентарных (Eutheria). Множество более частных признаков четко определяют
положение человека в системе отряда Приматов (Primates).
Итак, с биологической точки зрения, человек - один из видов млекопитающих, относящихся к
отряду приматов, подотряду узконосых. Место человека разумного в современной классификации
представляется следующим образом:
Подвид Homosapienssapiens Вид Homosapiens Род Homo Триба Homini Подсемейство Homininae С
емейство Hominidae Надсемейство Hominoidea Секция Catarrhini Подотряд Harlorhini
(Antropoidea) Отряд Primates
Качественные особенности человека как биосоциального существа:
Человек — биосоциальное существо. Человек является неотъемлемой частью природы. Ему, как и
любому биологическому организму, свойственнысаморегуляция, обмен веществом, энергией и
информацией с окружающей средой. Биологическая сторона жизни человека характеризует
особенности строения и функционирования его организма, работу его органов чувств, простейшие
психические реакции. Как и другие живые существа, человек может быть здоровым или больным.
Состояние его здоровья во многом зависит от условий жизни, в том числе от природной среды.
Человеческая психика, охватывающая совокупность наших внутренних состояний, явлений
внутреннего мира (ощущения, переживания, эмоции и т. д.), тоже имеет биологическую основу.
Врождённые или унаследованные качества сказываются на способностях и характере человека как
личности. Вместе с тем, в отличие от животных, человек имеет высокоорганизованный мозг,
мышление и членораздельную речь. С этим связаны умение создавать орудия труда и
преобразовывать условия своего существования, способность творчески видоизменять
окружающий мир, создавать культурные ценности, заниматься самопознанием и саморазвитием,
вырабатывать духовные ориентиры собственной жизни. Биологические стороны жизни человека
испытывают на себе регулирующее воздействие правил и норм культуры, выработанной в процессе
исторического развития общества.
Природа существует и развивается по собственным законам, которые человек не может отменить.
Однако своей деятельностью он создаёт «вторую природу», надстроенную над естественной средой
обитания. Люди, человеческое общество являются как преобразователями природы так и творцами,
создателями культуры. Главное качество человека — общественное (социальное), и состоит оно в
способности усваивать достижения культуры, осознанно включаться в жизнь общества, быть её
субъектом.
19.Биологические предпосылки прогрессивного развития гоминид. Антропогенез.
Характеристика основных этапов.
Долгое время многие палеонтологи и антропологи считали наиболее древними представителями
семейства гоминид южно-африканских двуногих приматов Australopithecus africanus.Возраст
большей части южно-африканских находок австралопитеков определяется в интервале 3—1млн.
лет. Строение скелетов этих организмов свидетельствует об их прямохождении. Масса мозга —
450—550г при общей массе тела от 25до 65кг. Зубная система близка к человеческой: клыки малых
размеров, зубы расположены в виде широкой дуги, как у человека. Это свидетельствует о
всеядности.
В местах обнаружения остатков австралопитеков имеется множество костей, расколотых тяжелыми
предметами. Большое число черепов животных расколоты с левой стороны, и это свидетельствует о
том, что австралопитеки были в основном правшами. Некоторые австралопитеки, видимо, начинали
осваивать огонь. В 1960—1970-х гг. в результате раскопок в Эфиопии и позже в Танзании и Кении
были обнаружены большие группы гоминид, древность которых определяется в 4—2,8млн. лет. По
этим материалам в 1978г. был описан новый вид австралопитековA. afarensis,более примитивный,
чемA. africanus,но тоже двуногий и с чертами «промежуточности» по отношению к современным
человекообразным обезьянам и человеку (рис. 15.4).Объем мозговой полости черепа оказался в
пределах380—450см3, т.е. практически не отличался от объема мозга современного шимпанзе.
Действительно, австалопитеки имеют большее сходство с человеком не по объему и строению
мозга, а по строению зубной системы и способу передвижения. Изучение австралопитековых
показало, что именно двуногость, а не большой объем мозга, явилась ключевой адаптацией ранних
гоминид. В 1964г. по находкам, сделанным в Танзании, был выделен видHomo habilis,или Человек
умелый, имеющий абсолютный возраст 2—1,7млн. лет. Отличительными чертами его являются
двуногость, в целом прогрессивное строение кисти, зубной системы, объем мозговой коробки от
540до 700см3, что примерно в полтора раза превышает объем мозга австралопитеков. На
внутренней поверхности черепа обнаруживаются признаки прогрессивных нейроморфологических
изменений, определяющиеся по отпечаткам головного мозга: выраженная асимметрия полушарий и
развитие двух речевых центров как условие для возникновения членораздельной речи. Большой
палец стопы не отведен в сторону. Это свидетельствует о том, что морфологические перестройки,
связанные с прямохождением, у него полностью завершились. Вместе с остаткамиН. habilisнайдены
орудия труда со следами целенаправленной обработки, свидетельствующие о ранних формах
трудовой деятельности.
Перечисленные признаки, ведущим из которых является прогрессивное развитие мозга,
характеризуют организм уже с иной морфофункциональной организацией по сравнению с
австралопитеками. Эти признаки считаются специфичными для рода Homo.Сопоставление
морфологии африканского и афарского австралопитеков сН. habilisи современным человеком
позволяет предположить следующую схему филогенетических взаимоотношений ранних гоминид
(рис. 15.5).Африканский австралопитек, считавшийся раньше общим предком как родаHomo,так и
других австралопитековых, является в этой схеме представителем боковой ветки эволюции,
приведшей к узкой специализации и образованию мощных форм типаA. robustus,которые вымерли
около 1млн. лет назад. Общим предком всех австралопитековых и родаHomoявляется в
соответствии с этой схемойA. afarensis.
Таким образом, на протяжении 1—1,5млн. лет представители двух близких родов и, возможно,
нескольких видов семейства гоминид сосуществовали, причем не только во времени, но и на
перекрывающихся территориях. В основе дивергенции различных линий ранних гоминид и
австралопитековых могли лежать разного рода механизмы изоляции, в первую очередь
генетические: мутации в виде хромосомных перестроек. Это означает, что эволюция
австралопитековых шла постепенно, приводя благодаря дивергенции к морфологическому и
экологическому разнообразию.
Ведущими факторами эволюциина прегоминидной стадии антропогенеза являлись, несомненно,
факторы биологической эволюции, главным из которых являетсяестественный отбор.Об этом
свидетельствует, в частности, большое видовое разнообразие австралопитековых, обитавших в
различных условиях практически на всей территории Южной, Центральной и Северо-Восточной
Африки. В это же время в происхождении родаHomoимело место скачкообразное изменение
наследственного материала.
В разных органах и системах прегоминид обнаруживалась асинхронность филогенеза.Есть
предположение о том, что эволюция коры больших полушарий мозга состоит из двух компонентов,
разобщенных по времени: соматического, обеспечивающего сенсорно-моторные функции, и
несоматического, связанного с высшими психическими функциями. Если локомоторный комплекс
подвергался длительным постоянным изменениям, то головной мозг эволюционировал
скачкообразно. Элементы скачкообразности в эволюции некоторых структур ранних гоминид могли
быть обусловлены «транспозиционными взрывами» (перестройками генома за счет подвижных
генетических элементов, переносящих комплексы генов на новое место). Это могло сопровождаться
постепенным развитием других морфофизиологических свойств в результате накопления малых
мутаций под контролем естественного отбора. Но именно в период становленияН. habilis возникла,
вероятно, часть хромосомных перестроек в геноме человека, о которых говорилось выше.
Следующей ступенью гоминизации после появления Н. habilis считается
возникновениеархантропов,представителем которых является сборный видН. erectus,или Человек
прямоходящий. Материальная культура и ярко выраженная социальность позволили ему быстро и
эффективно расселиться по всей территории Африки и Евразии и освоить обширный ареал,
разнообразный в климатическом отношении. Действительно, орудия трудаН. erectusболее
прогрессивны, чем уН. habilis,а масса мозга (от 800до 1000г) явно превышает минимальную массу
(750г), при которой возможно существование речи. Наличие при этом речевых центров, возникших
впервые уН. habilis,предполагает и развитие второй сигнальной системы.
Выделяют три группы Н. erectus:обитавшие в Европе, Азии и Африке. Долгое время древнейшими
архантропами считались азиатские представители из Индонезии и Восточного Китая —
питекантроп и синантроп.Однако находки последних лет на территории Израиля(1982)и Кении
(1984),датирующиеся соответственно 2,0и 1,6млн. лет, сопровождающиеся элементами
материальной культуры и признаками использования огня, показали, что арогенная эволюция
гоминид происходила на африканском континенте и на Ближнем Востоке. Это позволило связать
происхождениеН. erectus свосточноафриканскими формамиН. habilis.
Наличие большого количества находок архантропов древностью 1,5—0,1млн. лет в отдаленных от
Африки регионах —в Юго-Восточной и Восточной Азии, в Центральной Европе и даже на
Британских о-вах —свидетельствуют об активных адаптациях их к разнообразным условиям
существования (рис. 15.6).В связи с тем что небольшое различие ископаемых остатковН. erectusне
соответствует значительному разнообразию природно-климатических условий указанных
территорий, можно заключить, что в этих адаптациях значительную роль играли наряду с
факторами биологической эволюции также и социальные факторы: совместное изготовление
укрытий, орудий труда и использование огня.
Роль Н. erectusкак этапа антропогенеза никогда не подвергалась сомнению. Что же
касаетсяпалеоантропа,илинеандертальского человека,то его роль в происхождении человека в
настоящее время оспаривается. Это связано в первую очередь с обнаружением большого
количества ископаемых остатков человека с промежуточными чертами междуН. erectusи человеком
современного физического типа. Кроме того, палеонтологические находки последних лет дают
повод судить о недооценке интеллектуальных возможностей неандертальцев. На всех стоянках
обнаружены следы костров и обгоревшие кости животных, что свидетельствует об использовании
огня для приготовления пищи. Орудия труда их гораздо совершеннее, чем у предковых форм.
Масса мозга неандертальцев около 1500г, причем сильное развитие получили отделы, связанные с
логическим мышлением. Костные остатки неандертальца из Сен-Сезер (Франция) были найдены
вместе с орудиями труда, свойственными верхнепалеолитическому человеку, что свидетельствует
об отсутствии резкой интеллектуальной грани между неандертальцем и современным человеком.
Имеются данные о ритуальных захоронениях неандертальцев на территории Ближнего Востока.
Эти и ряд других находок позволили в конце 60-х годов выделить палеоантропов в отдельный
подвид Homo sapiens neanderthalensisв отличие отнеоантропа H.s. sapiens,который, таким образом,
тоже получил ранг подвида. Наиболее древние ископаемые остатки его возрастом 100тыс. лет
обнаружены также на территории Северо-Восточной Африки. Многочисленные находки
палеоантропов и неоантропов на территории Европы, датирующиеся 37—25тыс. лет,
свидетельствуют о существовании обоих подвидов в течение нескольких тысячелетий.
В тот же период неоантропы обитали уже не только в Европе и Африке, но и в отдаленных районах
Азии (о. Тайвань, о. Окинава) и даже в Америке. Эти данные указывают на необычайно быстрый
процесс расселения современного человека, что может быть доказательством «взрывного»,
скачкообразного характера антропогенеза в этот период как в биологическом, так и в социальном
смысле. H.s. neanderthalensisв виде ископаемых остатков не обнаруживается позже рубежа в 25тыс.
лет. Быстрое исчезновение палеоантропов может быть объяснено вытеснением их людьми с более
совершенной техникой изготовления орудий труда и метисацией с ними.
С возникновением человека современного физического типа роль биологических факторов в его
эволюции свелась к минимуму, уступив место социальной эволюции. Об этом отчетливо
свидетельствует отсутствие существенных различий между ископаемым человеком, жившим 30—
25тыс. лет назад, и нашим современником.
Ключевой адаптацией представителей отряда приматов являются древесный образ жизни и
передвижение по ветвям с помощью хватательных конечностей, имеющих противопоставленный
большой палец и уплощенные ногти вместо когтей. Пальцевые подушечки и внутренние
поверхности кистей и стоп имеют кожные узоры в виде гребешков и бороздок, увеличивающих
контакт пальцев с ветками и усиливающих их тактильную чувствительность. Локтевая кость
свободно вращается вокруг лучевой. Эти особенности при освобождении рук от участия в
движении являлись предпосылкой к использованию их в трудовой деятельности. Другими
прогрессивными чертами приматов, связанными с энергичными перемещениями в трехмерном
пространстве, являются бинокулярное зрение, сильно развитые мозжечок и кора больших
полушарий головного мозга.В отличие от большинства отрядов млекопитающих приматов
характеризует также выраженная социальность: жизнь небольшими стадами со сложной системой
иерархии и общественным воспитанием потомства. Плодовитость приматов чрезвычайно низка —
обычно рождается один детеныш, беспомощный и нуждающийся в уходе на протяжении многих
лет. Характерной особенностью поведения приматов является выраженный инстинкт подражания,
обеспечивающий быстрое научение и возможность передачи социального опыта в ряду
поколений.
Антропологи выделяют четыре стадии антропогенеза.
I. Предшественники человека — австралопитековые.
II. Древнейшие люди — прогрессивные австралопитеки, архантропы (питекантропы, синантропы,
атлантропы, гейдельбергский человек и др.).
III. Древние люди — палеоантропы (неандертальцы).
IV. Ископаемые люди современного анатомического типа — неоантропы (кроманьонцы).
Общие предки человекообразных обезьян и людей — дриопитеки
20.Соотношение биологических и социальных факторов в становлении человека на разных
этапах антропогенеза. Биологическое и социальное наследование человека современного
физического типа. Возрастающая роль социального наследования.
В человеке 2 компонента: биологический (соответствует биологическому прошлому) и социальный
(соответствует настоящему). Для того чтобы человек стал социальным существом нужны
предпосылки, в первую очередь, морфологические. Предшественники человека – древесные формы.
Млекопитающие, живущие на деревьях, точно определяют расстояние до предмета, удерживаются
на ветках, фокусируют взгляд на предмете, кроме того, обладают способностью хватать предметы,
перелетая с ветки на ветку. Приматы имеют хорошее зрение. Глаза хорошо развиты, направлены
вперед, происходит фокусировка глаз на одном предмете и определение расстояния. Наличие
желтого пятна еще лучше делает зрение, цветное зрение, улучшает объемное видение. Зрение –
значительный компонент ВНД. От сочетания глаз/рука зависит развитие мозга. Концентрирование
на одном предмете осуществляется именно сочетанием глаз/рука. Эта способность легла в основу
экспериментирования, изготовления орудий и решений задач. Передвижение на 2 ногах освободило
руки, которые стали использовать орудия и их изготавливать.
Труд – решающий шаг в выделении человека из животного мира.
Трудовая деятельность повлекла улучшение не только физической, но и умственной организации,
происходила цефализация. Развитие головного мозга имело огромную приспособительную
ценность. Масса головного мозга еще ни о чем не говорит. Необходимо улучшить строение мозга,
увеличиваются лобная, теменная, височная доли.
В процессе общественного труда возник звуковой язык, а затем – членораздельная речь. Речь могла
возникнуть только тогда, когда мозг был достаточно хорошо развит. 750 г – критическая масса
мозга, начиная с которой человек обладает предпосылками для овладения речью и языком.
Необходимы специализированные нервные окончания, механизмы, управляющие дыханием,
колебанием голосовых связок с определенной частотой.
Биологические закономерности постепенно заменялись социальными. Произошло превращение
зоопсихологической информации в социальную в процессе рудовой деятельности. Социальная
информация возникла из ненаследственной части зоопсихологической информации и превратилась
в наследуемую.
Важная часть эволюции человека – содержание социальной программы генетически не
закрепляется. Результаты трудовой и общественной деятельности передавались из поколения в
поколение путем воспитания. Труд, воля, интеллект – это отражение человеком исторически
сложившихся отношений. В каждом поколении каждый человек сам на основе генетической
информации проходит заново формирование. Сущность человека – биосоциальная. Биологическая
сущность – предпосылка социальной. Нарушение структуры ДНК приводит к тому, что
биологические особенности не отвечают социальным требованиям. И биологическое и социальное
должно быть в норме, тогда возникает гармоничная личность. Если ребенок лишен общества, у него
нет речи, сознания. «Дикие дети».
Социальные свойства человека развиваются в общении с другими людьми.
Прекращение видообразования человека разумного. Эволюция не происходит, следовательно,
естественного отбора нет. Но завершенность видообразования еще не означает завершения
эволюционного процесса, как это кажется на первый взгляд. Просто движущая форма отбора
сменилась стабилизирующей. Поддержание физиологического типа современного человека с
возникновением трудовой деятельности и социальной информации завершается действие
группового отбора как главного двигателя эволюции. Но биологические факторы эволюции были
устранены не сразу. Появился общебиологический процесс, социальной стало главенствующим.
Роль биологических факторов в эволюции человека была раскрыта Ч.Дарвином. Эти факторы
сыграли большую роль в эволюции человека, особенно на ранних этапах его становления.
У человека возникают наследственные изменения, которые определяют, например, цвет волос и
глаз, рост, устойчивость к влиянию факторов внешней среды. На ранних этапах эволюции, когда
человек сильно зависел от природы, преимущественно выживали и оставляли потомство особи с
полезными в данных условиях среды наследственными изменениями (например, особи,
отличающиеся выносливостью, физической силой, ловкостью, сообразительностью).
К социальным факторам антропогенеза относят труд, общественный образ жизни, развитое
сознание и речь. Роль социальных факторов в антропогенезе была раскрыта Энгельсом в работе
"Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека" (1896). Этим факторам принадлежала
ведущая роль на более поздних этапах становления человека.
Важнейший фактор эволюции человека - труд. Способность изготавливать орудия труда
свойственна только человеку. Животные могут лишь использовать отдельные предметы для
добывания пищи (например, обезьяна использует палку, чтобы достать лакомство).
Трудовая деятельность способствовала закреплению морфологических и физиологических
изменений у предков человека, которые называют антропоморфозами.
Важным антропоморфозом в эволюции человека было прямохождение. В течение многих
поколений в результате естественного отбора сохранялись особи с наследственными
изменениями, способствующими прямохождению. Постепенно сформировались приспособления
к прямохождению: S-образный позвоночник, сводчатая стопа, широкие таз и грудная клетка,
массивные кости нижних конечностей.
Прямохождение привело к высвобождению руки. Сначала рука могла выполнять лишь
примитивные движения. В процессе труда она совершенствовалась, стала выполнять сложные
действия. Таким образом, рука является не только органом труда, но и его продуктом. Развитая
рука позволила человеку изготавливать примитивные орудия труда. Это дало ему значительные
преимущества в борьбе за существование.
Совместная трудовая деятельность способствовала сплочению членов коллектива, вызывала
необходимость обмена звуковыми сигналами. Общение способствовало развитию второй
сигнальной системы - общению при помощи слов. Сначала наши предки обменивались жестами,
отдельными нечленораздельными звуками. В результате мутаций и естественного отбора шло
преобразование ротового аппарата и гортани, формирование речи.
21.Внутривидовая дифференциация человечества. Расы и расогенез (в прошлом и
настоящем). Видовое единство человечества. Современная классификация и распространение
человеческих рас. Популяционная концепция рас
С момента возникновения Н. sapiensсоциальное в человеке стало его сущностью и биологическая
эволюция видоизменялась, проявляясь в возникновении широкого генетического полиморфизма
(см. § 12.3).
Генетическое разнообразие на уровне генов и в меньшей степени хромосом обеспечивает
разнообразие генотипов особей. Разнообразные генотипы по-разному проявляются в меняющихся
условиях среды, давая огромное фенотипическое многообразие людей.
В основе морфофизиологического полиморфизма человечества лежат полиморфизм
наследственного материала на уровне генома и модификационная изменчивость. Эти факторы
обеспечивают не только индивидуальное морфофизиологическое многообразие, но и
внутривидовую групповую дифференциацию человечества на расы и адаптивные экологические
типы.
14.
15.4.1. Расы и расогенез
На протяжении длительного времени в антропологии господствовали представления о значимости
расовой дифференцировки человечества и о большой роли естественного отбора в формировании
основных расовых признаков. Применение методов молекулярной антропологии в значительной
степени изменило представление о расах и расогенезе.
Морфологические и в меньшей степени физиологические признаки дают возможность выделить
внутри человечества три основные большие расы:европеидную, австрало-негроидную и
монголоидную.
Европеоидыимеют светлую или смуглую кожу, прямые или волнистые волосы, узкий выступающий
нос, тонкие губы и развитый волосяной покров на лице и теле. Умонголоидовкожа также может
быть как светлой, так и темной, волосы обычно прямые, жесткие, темно пигментированные, косой
разрез глаз и эпикант («третье веко»).Негроидыхарактеризуются темной кожей, курчавыми или
волнистыми волосами, толстыми губами и широким, слегка выступающим носом. Имеются отличия
рас и по некоторым физиологическим и биохимическим показателям: интенсивность потоотделения
с единицы площади кожи у негроидов выше, чем у европеоидов, средние показатели уровня
холестерина в плазме крови наиболее велики у европеоидов.
В рамках каждой большой расы выделяются отдельные антропологические типы с устойчивыми
комплексами признаков, называющиеся малыми расами.Существует три основных подхода к
классификации рас: без учета их происхождения, с учетом происхождения и родства и на основе
популяционной концепции. В соответствии с первым подходом три большие расы включают в себя
22малые, причем между большими расами располагаются по две переходные малые. Схема расовой
классификации изображается при этом в виде круга (рис. 15.7). Несмотря на то что при такой
классификации не учитывается происхождение рас, само существование малых переходных рас,
сочетающих в себе одновременно признаки двух больших рас (эфиопская, южносибирская,
уральская и т.д.), свидетельствует, с одной стороны, о динамизме расовых комплексов признаков, а
с другой —об условности членения человечества даже на большие расы.
Гибридизация ДНК между большими выборками представителей малых рас в рамках одной
большой показала высокую степень гомологии нуклеотидных последовательностей. Гибридизация
ДНК представителей пар разных больших рас выявляет их значительную отдаленность друг от
друга. Изучение гомологии нуклеотидных последовательностей западных европеоидов и
представителей малой уральской расы и центрально-азиатских монголоидов с той же самой
уральской расой дает среднее значение. Эти данные свидетельствуют о том, что переходные малые
расы совмещают в себе не только морфологические признаки в соответствии с их промежуточным
положением, но оказываются промежуточными и в отношении генетическом. Из этого следует, что
они либо гибридогенны, либо сохранили в своей организации более древние черты, характерные
для этапа существования человечества, предшествующего формированию больших рас.
Классификация с учетом происхождения рас изображается в виде эволюционного древа с коротким
общим стволом и расходящимися от него ветвями (рис. 15.8).В основе таких классификаций лежит
обнаружение черт архаизма и эволюционной продвинутости отдельных рас, в соответствии с чем
разные большие и малые расы занимают разное положение на ветвях такого древа. Выявление
архаичных и прогрессивных черт среди морфологических признаков носит субъективный характер,
благодаря чему схемы расовых классификаций такого рода очень многообразны. Но самымбольшим
недостатком подходак классификации рас исходя из их происхождения является попытка
расположить расы на разных уровнях эволюционного древа, т.е. признание их биологической
неравноценности.
Кроме того, данные палеоантропологических исследований показывают, что вплоть до верхнего
палеолита на территориях, обитаемых людьми, практически нигде не сформировались расовые
типы человека, с которыми были бы генетически связаны современные большие расы. Это
подтверждает анализ верхнепалеолитических находок скелетов людей современного физического
типа из сунгирских погребений (Россия), живших приблизительно 26тыс. лет назад. Все черепа,
принадлежащие им, характеризуются мозаичным сочетанием расовых признаков и не могут быть
отнесены ни к одной из современных рас. Этим данным соответствует и описание ископаемого
скелета из Южной Калифорнии, пролежавшего в земле 21,5тыс. лет и характеризующегося
отсутствием выраженных монголоидных черт, несмотря на то что аборигенным населением
Америки являются монголоиды.
Только более поздние мезолитические находки свидетельствуют о формировании у человека
расовых признаков. Так, известны мезолитические черепа с территории Северной Африки
возрастом 10—8тыс. лет с явными признаками не просто негроидной, а малой эфиопской расы.
Сходные данные получены на территории Европы и в других регионах. Все это указывает на то, что
процесс формирования расовых признаков —довольно поздний, идущий параллельно в разных
регионах на рубеже верхнего палеолита —мезолита на фоне исходной разнородности расовых
признаков у человека современного физического типа.
Первичное появление на протяжении эволюции признаков малых, а не больших рас позволяет
сделать вывод о том, что европеоидная, монголоидная и негроидная расы имеют мозаичное
происхождениеи представляют собой крупные популяции, объединенные не столько общностью
происхождения, сколько климатогеографическими характеристиками условий существования и
адаптивностью большинства основных признаков.
Это заключение хорошо согласуется с популяционной концепцией рас. Суть ее заключается в
следующем. Если принять, что большие расы человека представляют собой огромные популяции,
то малые расы —субпопуляции больших, локальные естественные общности людей внутри
которых —конкретные этнические образования (нации, народности) —являются более малыми
популяциями. Если предположить при этом, намеренно упрощая ситуацию, что этносы не
разделяются на элементарные популяции, и считать их просто состоящими из конкретных особей,
то получится сложная структура, включающая в себя четыре уровня иерархии (рис. 15.9).
На основании исследований распределения различных групп крови и белков в популяциях человека
произведено сравнение доли каждого из четырех уровней меж- и внутрипопуляционных различий в
общем объеме генетического полиморфизма человека по этим признакам.
Таким образом, от тотального генетического полиморфизма человечества расовые признаки
составляют только 8%,в то время как основная доля генетического разнообразия определяется
многообразием отдельных индивидуумов. Иными словами, немец может быть генетически гораздо
ближе к полинезийцу, чем к другому немцу, живущему в соседней квартире. Изучение
геногеографии популяций человека показало, что географическое распределение частот генов групп
крови системы АВ0,MN,Lutheran,Duny,Diegoи др., а также различных форм ферментов и
иммуноглобулинов не соответствует ареалам расселения ни одной из рас. Так, по группам крови
АВ0 и MN жители Европы оказываются ближе к африканцам, в то время как по системе
иммуноглобулинов они ближе к монголоидам Азии. Сходные результаты получены и в отношении
распределения в популяциях вариантов митохондриальной ДНК.
Эти данные свидетельствуют о том, что биохимический полиморфизм человекаэволюционно возник
раньше и развивался дольше по сравнению с возникновением комплексов расовых признаков. Из
этого следует, что расы не представляют собой особых изолированных групп людей,
характеризующихся наборами специфических генов. Расовые же характеристики являются не более
чем отдельными проявлениями общего генетического полиморфизма, выражающегося в первую
очередь в сложных морфологических признаках. Некоторые из них адаптивны, другие
сформировались на основе коррелятивной изменчивости, но все они касаются лишь ряда
второстепенных особенностей (цвета кожи, волос, глаз и т.д.) и не затрагивают таких
общечеловеческих признаков, как морфология головного мозга, а также строение и функции руки
как органа труда.
На основании определения числа аллелей, свойственных той или иной группе организмов,
возможно определение генетического расстояния между ними. Эта величина для больших рас
человека составляет 0,03. Она гораздо ниже цифр, характерных для истинных подвидов (0,17—
0,22), и еще более мала по сравнению с межвидовым расстоянием (0,5—0,6 и более). В животном
мире генетическое расстояние, равное 0,03, соответствует обычно генетическим отличиям местных
популяций друг от друга. Все эти данные свидетельствуют о том, что понятие расы условно,
второстепенно и не позволяет подводить под иерархическую классификацию рас глубокую
биологическую, а значит, и социальную базу.
Видовая стабильность очень велика. Современный человек того же морфологического типа, что и
30 – 40 тыс. лет назад, НО скорость производства (от каменного до атомного века) и социальная
эволюция выросли.
Биологическая эволюция прекратила существование только как принцип, естественный отбор в
человеческих популяциях не приводит к образованию видов, но приводит к огромному
генетическому разнообразию. Чем более генетически полиморфна популяция – тем легче
происходит видообразование. Происходит процесс биологического снятия. Снималась ведущая
роль естественного отбора и замены социальными закономерностями. Ведущим становится социальный фактор, и популяция стабилизуется.
Все человечество представляет собой единый вид.
Выделяют несколько рас. Для определения используют структуру и цвет кожи. Волос, глаз.
Существуют 3 большие расы:
- негроидная, тропическая, черная;
- монголоидная, желтая;
- европеоидная, белая.
Рас очень много. Между всеми расами - переходы незаметны.
Раса – совокупность людей, обладающих общностью физиологического типа, происхождение
которого связано с определенным ареалом.
В применении к человеку очень часто неправильно используют термин, смешивая культуру и
биологическое развитие. Представители основных рас создали свои высокоразвитые культуры.
Любая раса имеет приблизительно одинаковые объемы головного мозга, развитие лобных долей.
Генетические различия между неграми и белыми – 1 локус у фосфоглюкомутазы. Других различий
нет. 85% различий на генетическом уровне в пределах национальной популяции. Различия в
пределах расы и между расами – 7,5%. Расовые различия сформировались на ранних этапах
антропогенеза, когда был важен групповой отбор. Важным его фактором был ареал. Адаптивный
характер расообразования – специфическое проявление человека. На ранних этапах – решающая
роль была у географического фактора, сейчас – у экономического и этнического. Пример –
открытие Америки привело к смешению рас:
Европейцы+индейцы=метисы;
Европейцы+негры=мулаты;
Негры+индейцы=самбо.
В Стокгольме из-за миграций вся молодежь – цветная. В Центральной Азии картина рас очень
сложна и разнообразна.
У африканских человекообразных обезьян генетическое и морфологическое различие также
заметно.
Была популяция – основатель, от нее произошло образование рас около 10 тыс. – 120 тыс. лет.
Некоторые исследователи считают, что первые люди были ближе к монголоидам.