МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «КРЫМСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Имени В.И. Вернадского» Таврическая академия(структурное подразделение) (ФГАОУ ВО «КФУ им. В. И. Вернадского») Факультет биологии и химии Кафедра экологии и зоологии Солдатенков Михаил Леонидович Инкубация икры рака в условиях интенсивной аквакультуры ДИПЛОМНАЯ РАБОТА Студента 4 курса Направления подготовки 06.03.01 Форма обучения дневная Научный руководитель К.б.н,доцент кафедры экологии и зоологии______________В.Н. Подопригора К ЗАЩИТЕ ДОПУСКАЮ: Зав. кафедрой Д.б.н.,профессор ______________ А.В. Ивашов Симферополь 2018 Содержание ВВЕДЕНИЕ ………………………………………………………..………….......3 АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ………………………………………………………..6 РАЗДЕЛ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ……………………………..10 1.1.Биологические особенности речного рака………………......………….10 1.1.1. Ареал и условия обитания……………………………………...…..10 1.1.2. Спаривание……………………………………………………..…..11 1.1.3. Вынашивание икры………………………………………..……….12 1.1.4. Развитие личинки до половозрелой особи………………...………12 1.1.5. Заготовка производителей………………………………..………..14 1.1.6. Требования к качеству воды…………………………………..…...15 1.2. Способы получения икры раков……….……………………………...…18 1.2.1. Инкубация икры на самках……..………………………………….18 1.2.1.1. Первый способ……………………………………………….18 1.2.1.2. Второй способ………………………………………………..19 1.2.1.3. Сравнение…………...……………………………………….20 1.2.2. Инкубация икры в специальных аппаратах ……………...……….21 1.2.2.1. Имеющиеся аналоги…………………………………………21 1.2.2.2. Аппарат Аткинсона……………………………………….…22 1.2.2.3. Аппарат системы ИМ………………………………………..22 1.2.2.4. Аппарат Вейса……………………………...………………..25 1.3. Подращивание личинки сеголетка………………………………………26 1.3.1. Особенности подращивания личинки рака ………………………26 1.3.2. Вывод и выращивание личинок раков в аквариуме ……………..27 1.3.3. Вывод и выращивание личинок раков в бассейне …………….…30 1.4. Факторы влияющие на каннибализм ………………………………...…32 1.4.1. Пища……………………………………………………………...…32 1.4.2. Плотность посадки ………………………………………………..33 1.4.3. Температура, свет, укрытия……………………………………..…33 1.4.4. Значение каннибализма ……………………………………………35 РАЗДЕЛ 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ………………………………….37 2.1. Приобретение и перевод самок с икрой…………………………………37 2.2. Методика съёма икры с самки………………………………………..….38 2.3. Устройство инкубационного аппарата (бочёк)…………………………38 2.4. Методы борьбы с сапролегниозом………………………………………39 2 2.5. Создание популяции производителей…………………………………..39 2.6. Инкубационный аппарат с эрлифтом……………………………………40 2.7. Инкубация икры…………………………………………………….……41 РАЗДЕЛ 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ…………………………….45 3.1. Результаты инкубации икры 2017 года……………………………….…45 3.1.1. Обработка икры метиленовым синим………………………….….46 3.1.2. Обработка икры фиолетовым красным………………………...…47 3.1.3. Обработка икры специализированным препаратом Tetra……..…48 3.1.4. Результаты инкубации икры в аппаратах………………………....48 3.1.5. Результаты инкубации икры на самках…………………………....49 3.2. Результаты инкубации икры 2018 года……………………………….....49 3.2.1. Сравнение двух типов аппаратов для инкубации икры…………..50 3.2.2. Зависимость гибели икры от температуры……………………..…51 3.2.3. Результаты инкубации икры ………………………………………52 ЗАКЛЮЧЕНИЕ ………………………………………………………………….53 ВЫВОД ………………………………………………………………………......54 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ………………………………………………………56 3 ВЕДЕНИЕ В последние десятилетия становится все более очевидной невозможность обеспечить потребности человечества исключительно за счет животноводства и рыболовства. На современном этапе в ряде стран (Китай, Чили и другие) продукция аквакультуры по объемам сопоставима с добычей рыб и ракообразных из природной среды. Мировая аквакультура является наиболее динамично развивающимся направлением создания пищевой продукции. Ежегодный прирост продукции аквакультуры составляет более 10,6% в год, в России в последние несколько лет – около 7%. Мировое производство аквакультуры в 2004 г. составило 59,6 млн т или 38,1% всего производства гидробионтов [Лебедев, 2008]. Наиболее популярными объектами культивирования являются креветки и раки. Так например, в 2003 г. было выращено 688,3 тыс.т пресноводных ракообразных, в том числе 33,4 тыс. т красного болотного рака [Dickson, 2006, Федорова, 2006]. Актуальность развития аквакультуры ракообразных в восточной и центральной Европе и в частности в России и Болгарии определяется необходимостью научного обеспечения создания условий для ускоренного социально-экономического развития рыбного хозяйства и экономики в целом. Это связано с четкой тенденцией все большего потребления населением наиболее питательной и ценной для здоровья рыбной продукции. Мясо, икра, печень ракообразных относятся именно к таким высоко востребованным сегодня продуктам питания. Кроме того, для производства хитина и хитозана в медицинских и технических целях высока потребность в панцирях ракообразных. Развитие аквахозяйств по производству высокоценной продукции будет способствовать созданию десятков тысяч дополнительных рабочих мест и тем самым формированию благоприятных условий для жизни населения приморских федеральных округов. 4 Состояние запасов многих ракообразных в морях России и водоемах Болгарии требует принятия срочных мер по их восстановлению методами аквакультуры. Рыбохозяйственные пресноводные водоемы России с 1 января 2007 г. являются федеральной собственностью и включают 22,5 млн га озер, 4,3 млн га водохранилищ, 0,96 млн га сельскохозяйственных водоемов комплексного назначения, 142,9 тыс. га прудов и 523 тыс. км рек [Лебедев, 2008]. Изложенное определяет актуальность разработки биотехнологий искусственного воспроизводства и культивирования морских и пресноводных ракообразных отряда Decapoda. Особенно велико значение аквакультуры для Крыма, обладающим значительным количеством внутренних водоемов. Наряду с традиционными объектами (карп, толстолобики и др.), перспективными объектами аквакультуры являются речные раки. Значение речных раков выходит далеко за пределы обычного объекта аквакультуры. Ракам посвящены легенды, сказки, поговорки, пословицы, басни и даже знак зодиака. Под этим знаком родились Лейбниц, Жан-Жак Руссо, Петрарка, Державин, Маяковский, Сент-Экзюпери. Но, прежде всего, речные раки имеют хозяйственное значение как ценный деликатесный пищевой продукт. Благодаря своим вкусовым и пищевым качествам они являются излюбленным продуктом питания и пользуются большим спросом. В XX веке вследствие загрязнения водоемов сточными водами, эпизоотии рачьей чумы произошло существенное уменьшение запасов речных раков в водоемах Западной Европы. В свою очередь сложившаяся экологическая ситуация в сочетании с высоким устойчивым спросом на речных раков обусловили развитие раководства в ряде стран Евросоюза и Северной Америке. Причем выращивание раков по объему стоит на втором месте после производства зубатки. В ряде стран на сельскохозяйственных факультетах введены курсы, посвященные охране и выращиванию речных 5 раков. Так, в Южно-Чешском Университете на сельскохозяйственном факультете введен курс «Охрана и производство раков». В Крыму раководство не развито; хотя отдельные эксперименты по получению и выращиванию посадочного материала были проведены. Для успешного занятия раководством необходимо располагать не только подходящими для жизни раков водоемами, но и уметь получать жизнестойкую молодь для последующего заселения Из речных раков особый интерес представляет длиннопалый рак Astacus leptodactylus Esch., относящийся к ценным разновидностям речных раков. Этот вид по сравнению с широкопалым раком Astacus astacus L., менее требователен к условиям существования, лучше использует кормовую базу, имеет более высокий темп роста, большую плодовитость. В пищевом отношении средний выход мяса из клешней и брюшка у длиннопалого рака промысловых размеров составляет не менее 17,5%. Высушенное мясо раков представляет собой концентрат, содержащий 50% белка [Лебедев, 2008]. В жире раков находится много витаминов, в панцире – много органических и минеральных веществ (особенно кальция и фосфора). Продукция из раков повышает общий тонус организма, способствует лучшему обмену веществ и оказывает лечебное действие при атеросклерозе. Мука из панцирей раков отличается высокими кормовыми качествами. Так, при добавлении муки из рачьих панцирей в корм курам яйценоскость их повышается до 20%. Таким образом, мясо раков является ценным «кладезем» макро- и микроэлементов, биологически активных веществ [Смирнова, 2003]. Считается, что вкус мяса речных раков превосходит даже вкус мяса морских ракообразных (лангустов, крабов, омаров, креветок). В старину раков рекомендовали для насыщения организма необходимыми питательными веществами после истощения, болезней. Порошок панциря раков использовали в качестве лекарства для быстрого заживления ран от ожогов. Погибших раков применяли для отпугивания (с помощью запаха) 6 сельскохозяйственных вредителей плодовых деревьев. В Финляндии, Швеции, Норвегии раки являются национальным продуктом. Например, в Швеции в августе начинаются «рачьи праздники», которые продолжаются до сентября. В это время почти каждая шведская семья собирается за праздничным столом, основным блюдом которого являются раки. Национальный обычай требует, чтобы присутствующие были одеты в соответствующую одежду, а стол был накрыт скатертью с изображением раков. Цель работы: изучить способы инкубации икры речного рака в искусственных условиях Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи: 1. Анализ способов инкубации раков в искусственных условиях 2. Выявить опытным путём наиболее оптимальный способ инкубации икры 7 АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ В России выделяются следующие две предпосылки развития аквакультуры ракообразных. 1. Сокращение запасов длиннопалого рака на огромных пространствах Евразии требует восстановления их численности методами аквакультуры в целях развития местного промысла, а также любительского лова. 2. Огромный не полностью удовлетворенный спрос на деликатесную продукцию из живых ракообразных требует интенсификации их культивирования для устойчивого обеспечения потребностей российского рынка. Оптимизированный процесс получения жизнестойкой молоди рака позволит сделать цикличное производство рака в контролируемых водоёмах без необходимости каждый раз отлавливать раков из естественных водоёмов. Это в значительной степени снизит нагрузку на естественные популяции речного рака. На современном рынке практически весь рак добыт из естественных водоёмов, это в скором времени может поставить под угрозу исчезновения крупных популяций речного рака. Также основной проблемой в культивировании речного рака является получение личинок рака и выращивание жизнестойкой молоди. В контролируемой среде гораздо легче проследить за процессом инкубации икры и подроста молоди, что позволяет проконтролировать многие факторы, влияющие на выживаемость раков. Создав благоприятные условия для вылупливания личинок и подроста молоди, можно снизить конкуренцию и отход раков до минимума. 8 При содержании самок с икрой не удастся избежать их частичной гибели, так как такое состояние для них является стрессовым и некоторые не выдерживают и погибают. Также самки с икрой могут гибнуть от болезней. Однако икра у них ещё некоторое время может оставаться живой. Дабы предотвратить такие колоссальные потери (а одна самка может метать до 500 икринок) необходима разработка специальных аппаратов для инкубации икры рака в свободном состоянии. Решение этих задач позволит сделать продукцию раков более дешёвой и распространённой. Позволит повысить количество продукции и её доступность на внутреннем рынке, а также увеличение поставок на внешний рынок. 9 РАЗДЕЛ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ 1.1. Биологические особенности речного рака 1.1.1 Ареал и условия обитания Речные раки – беспозвоночные животные, постоянно пользующиеся большим спросом на всей территории России. С каждым годом природные популяции уменьшаются, чему способствуют различные эпидемии и особенно браконьерство. Установлено, что природные запасы раков достигают максимума каждые 8 лет, после этого снижаются до минимума. В последние 15 лет большое внимание уделяется разведению раков в искусственных водоемах. По показателям потребления на душу населения лидируют Греция и Италия. В эти страны раки в свое время были завезены с территории бывшего Советского Союза (в основном из Молдавии, Украины, России). На внешний рынок эти страны поставляют ежегодно до11 тысяч тонн товарных раков. Китай, Испания, Португалия тоже поставляют их [Рахманов, 2007]. В приусадебных и дачных прудах можно с успехом разводить раков быстрорастущих видов, как широкопалый A. astacus и длиннопалый А. leptodactylus. Раки обитают в любых пресных водоемах– реках, озерах, лиманах, поймах, водохранилищах, прудах. Раки пресноводные очень любят чистоту, не зря их считают индикаторами чистой воды. Глубина водоема обычно колеблется от 1,5 м до6 м, но может доходить до 7-18 м. Идеальная среда для 10 обитания раков– это береговая линия водоема с затоками, где хорошо произрастает водная растительность. В Краснодарском крае, Ростовской, Астраханской и Вологодской областях это камыши. При поедании раками водорослей в организме ускоряется кальциевый обмен, а это способствует затвердению панциря после линьки. Раки явно предпочитают достаточно плотное дно (песок или глина) с присутствием известковых пород, камней, а также водоемы с нормальной или повышенной минерализацией воды [Харчук, 2007]. Чаще всего раки строят норы на отвесных тенистых берегах, где мало солнца. К примеру, в Краснодарском крае это обязательно камыши, где по берегам растут ива, верба, акация. Размеры нор колеблются (в среднем): длина– от 10 до 40 см, ширина – 5-20 см, высота – от 3 до 18 см [Рахманов, 2007]. Зимой норы раков расположены на самом дне, а летом– ближе к раю берега, в зависимости от температуры. Раки роют свои норы с помощью ног и хвоста, опираясь на передние клешни. Хвосты ракам нужны не только для рытья нор, но и для плавания. Плавают они задом наперед и при этом бьют хвостами по воде. Очень редко бывает, что раки, покидая водоемы с загрязненной водой, передвигаются по суше. В воде с кислой реакцией они, как правило, не живут. Оптимальное количество растворенного в воде кислорода для речных раков– 7–8 мг/л, однако допустимо кратковременное снижение его уровня до2–4 мг/л [Харчук, 2007]. Раки, как правило, ведут ночной образ жизни, но если почуют добычу, то будут стремиться к ней и днем. Самки раков всегда сидят в норах поодиночке, а самцы во время зимовки нередко собираются группами. Раки– раздельнополые животные. 1.1.2. Спаривание 11 Самцы длиннопалых раков достигают половой зрелости на третий год при длине тела не менее 7–9 см, а самки– только на четвертый год при длине тела 6–7 см. Как правило, раки-самцы в 2–3 раза крупнее самок [Харчук, 2007]. Спаривание может происходить либо осенью, в октябре-ноябре, либо же в самом конце зимы – начале весны в феврале – марте. Россия– страна большая, так что все зависит от региона. Продолжительность спаривания– 15–20 дней, оплодотворение внешнее. Самец преследует самку и, охватив ее ногами, прижимается к нижней стороне самки своей нижней стороной и через половые отверстия переливает сперму во внутренние половые органы самки. Оплодотворение икры у речных раков происходит внутри тела. При спаривании самка сильно сопротивляется, старается вырваться. Если самец оказывается слабее, она уходит от него. Самка скрывается в норе и выходит из нее только днем, когда самцы отдыхают в убежищах. Самец может оплодотворить до 4-х самок подряд. Через 20–25 дней после спаривания самки приступают к икрометанию, выпуская икру через половые отверстия, которая тут же приклеивается под плесом к ложноножкам и остается там до вылупливания личинок. Это самый тяжелый период в жизни самки рака. 1.1.3 Вынашивание икры Икра требует непрерывного промывания водой, обогащенной кислородом, поэтому самка гонит воду плесом, подгибая и разгибая конец хвоста. В спокойной воде, особенно когда самка сидит в норе, вода застаивается, обедняется кислородом и обогащается продуктами обмена веществ, из-за этого икра погибает. Самка рака постоянно промывает икру от грязи, водорослей и плесени. 12 У самки рака может быть от 120 до 500 икринок. Потомство рака вылупляется, в зависимости от территории России и погоды, в начале или во второй половине лета. К примеру, сочинские и ярославские раки находятся в разных климатических поясах. Внешне личинки мало отличаются от взрослых раков, за исключением размеров. Длина однодневных личинок достигает от916 мм [Рахманов, 2007]. 1.1.4 Развитие личинки до половозрелой особи В начале личинки рака остаются прикрепленными под самим плесом у самки рака. Через 10–12 дней начинают плавать возле матери, хотя при любой же опасности быстро могут спрятаться под плес самки. Только после 45 дней личинки навсегда покидают самку. Растут личинки медленно и к осени едва достигают 3–3,5 см длины. К концу второго года жизни молодые раки вырастают до7 см, прибавляя каждый год по1 см. В возрасте 8-10 лет раки достигают до10–11 см в длину [Мельников, 2012]. Вылупливание и развитие речного рака происходит следующим образом. Рачок вылупляется из икры, разрывая яйцевую оболочку вдоль нижней части тела зародыша движением брюшка и конечностей. Вылупившаяся личинка повисает на так называемой «малиновой нити», и через двое суток эта нить обрывается, но личинка ухватывается за стебелек или оболочку икринки клешнями, которые сильно заострены и имеют на концах загнутые крючочки. В таком положении личинки пребывают от 1 до 4 дней, питаясь желтком из желточного мешка, который находится под спинным щитком головогруди. Панцирь личинки 1-й стадии мягкий, поэтому тело и масса ее увеличиваются. На этой стадии личинки еще не похожи на взрослого рака. 2-я стадия развития личинки начинается после ее первой линьки, которая наступает на пятый день после 13 вылупливания. Желточный мешок к этому времени исчезает, головогрудь удлиняется, панцирь становится тверже, чем у личинки первой стадии, раструм выпрямляется, личинки поедают яйцевую оболочку. На расширившемся тельсоне появляются веерообразно расположенные щетинки. Личинки становятся очень подвижными, нередко в поисках пищи уходят далеко от самки, но в случае опасности прячутся под ее брюшком(плесом). После второй линьки личинки переходят в 3-ю стадию, и метаморфоз завершается. Личинка приобретает внешний вид взрослого рака, ведет самостоятельный образ жизни и окончательно покидает самку. Личинки 3 стадии растут до полного затвердевания панциря (размер– 1,2 см, масса– 34,6 мг). На сроки, а также на количество линек имеет большое влияние температура воды. В Ростовской области молодняк рака растет в основном 2,5–3,5 месяца. За этот период происходит 6–9 линек, так как в небольших ставках температура воды, как правило, выше, чем в естественных местах обитания. К концу сезона личинки 3-й стадии переходят в стадию сеголеток, достигают 5–6 см в длину и массы около 6г (иногда7, 8 и14 г) в искусственных водоемах и соответственно3 см и8-10 г в реках. Двухлетние раки за теплый сезон линяют в прудах8–9 раз и достигают промысловой длины10 см, массы32 г, а некоторые даже максимального размера12,3 см и70,5 г веса [Харчук, 2007]. Молодь, выращенная в реках и озерах, достигает промысловых размеров на третье или четвертое лето. Половозрелость речных раков в естественных условиях наступает на третьем году жизни при минимальном размере самок 6, 7 см. Сроки спаривания зависят от условий в водоеме и температуры воды, что обычно наблюдается, например, в Ростовской области – в марте–апреле при температуре воды 8-12 °C; личинки из икры вылупляются при температуре воды 21–24 °C во второй половине мая – первой половине июня. К 14 самостоятельному обитанию личинки в этом регионе переходят через 10–14 дней после вылупливания. 1.1.5. Заготовка производителей Самок и самцов следует заготавливать в экологически чистых водоемах. У самок, выловленных в загрязненных водоемах, плодовитость снижается за период нереста на 61 %, а выживаемость - на 38 % [Черкашина, 2007]. Потомство, полученное от них, было ослабленным. Весной большое количество самок с икрой заготовить невозможно из-за их скрытого образа жизни. Основное маточное стадо раков в первый год эксплуатации ракоразводного хозяйства необходимо формировать осенью (сентябрьноябрь) после завершения оогенеза и сперматогенеза у самок и самцов. Осенняя заготовка облегчает перевоз производителей, так как устанавливается прохладная погода. Для кратковременного выдерживания раков (2-3 дня) при заготовке удобнее применять садки (деревянные, металлические). Они устанавливаются в проточном месте глубиною не менее 1 м. Между садком и дном водоема должно оставаться расстояние 40-50 см. Садки целесообразно располагать как можно дальше от людных мест, так как различные посторонние шумы приводят в возбуждение раков. Плотность посадки их в садках не должна превышать 50 шт./м2. Лучшее соотношение самок и самцов 1:1, но допускается 2:1 (с преобладанием самок) [Черкашина, 2007]. 1.1.6. Требования к качеству воды 15 При заселении рака необходимо помнить, что они чувствительны к качеству воды, которая должна быть свежей, прозрачной, а ее поверхность не быть чрезмерно покрытой плавающими растениями. Вода не должна «цвести» (цветение воды вызвано чрезмерным размножением одноклеточных водорослей). Не выносят и со временем заболевают речные раки, когда в воде подолгу находятся доски, дрова и другой мусор. Содержание кислорода в воде должно быть не ниже 5-6 мг/л, реакция среды (pH) - в пределах 7,0-8,5 [Цукерзис 1989]. Обычно в теплый период года вода в пруду имеет температуру 16-18°С. Вода в пруду должна быть пресной или содержать небольшую примесь минеральных солей. Пресной водой называются такие природные воды, в которых содержится солей очень мало, по сравнению с морской водой. От солевого состава воды, зависят жизненные процессы у водных растений и животных. Известно, что вода бывает жесткой и мягкой. Жесткая вода содержит растворенные соли, в отличие от мягкой. В только что налитую в пруд, бассейн или аквариум воду, нельзя выпускать речных раков. Нужно подождать какое-то время, пока установится взаимодействие между водой, фунтом и водными растениями. Только что налитая в водоем вода из постороннего водоисточника, через некоторое время мутнеет от множества развившихся в ней бактерий и потом постепенно светлеет, благодаря жизнедеятельности различного рода инфузорий, определяющих микрофауну искусственных водоемов. Такую воду с органически развитой микрофауной можно считать пригодной для заселения прудов речными раками. Жесткость воды зависит от присутствия в ней растворенных солей кальция и магния. Она определяется суммарной концентрацией их ионов в воде. Вода с жесткостью от 0 до 10, считается мягкой, от 10 до 18° - средней жесткости, от 18 до 30° к выше очень жесткой. Водные животные имеют определенную зону жесткости, обычно в пределах от 3 до 15°[ Харчук, 2007]. 16 Некоторые улитки и речные раки не живут в мягкой воде, их раковины или панцирь в ней разрушаются. Концентрация водородных ионов (pH) также является важной характеристикой воды. Водородный показатель свидетельствует о концентрации ионов водорода. Он тесно связан с химическим составом воды, в частности с содержанием двуокиси углерода, моно- и гидрокарбонатов. Водородный показатель является важнейшей характеристикой качества воды в прудах, где разводятся речные раки. Для их жизнедеятельности (питания, роста и размножения) наиболее благоприятна нейтральная или слабощелочная реакция воды (pH 7,0-8,5). Измерение pH прудовой воды, можно проводить колориметрическим (самый простой) и потенциометрическим способом. В первом случае изменение цвета индикатора, добавленного в исследуемую воду, сопоставляют со специально откалиброванной цветной шкалой (тетратест). В качестве индикатора может быть специально приготовленная бумага. Смоченную в воде полоску бумаги, сравнивают с соответствующими цветными значениями pH тетратеста. Второй метод основан на непосредственном измерении при помощи специального прибора. Оптимальной температурой воды для речных раков, считается 1720°С. Однако существует мнение, что широкопалый рак плохо переносит температуру выше 25°С [Харчук, 2007], а в холодных водоемах сильно отстает в росте. На практике при прочих благоприятных условиях разведение при температуре воды до 24°С позволяет ускорить метаморфоз, что открывает определенные перспективы сокращения сроков выращивания речных раков до товарного размера. Качество речного водоема, помимо общих благоприятных условий, определяется теми участками прибрежной зоны, где рак находит для себя убежище и питание. В качестве первых, на дно водоема можно уложить коряги, камни, куски шифера или отрезки труб, куда раки будут прятаться в дневное время. 17 Плоские, неглубокие водоемы малопригодны для широкопалого рака, но вполне пригодны для менее требовательного в отношении убежищ длиннопалого рака. В холодные зимы, пруд не должен промерзать до дна, поэтому в середине его, желательно иметь глубину до 10 м, чтобы раки могли найти себе место, где вода не превращается в лед. 1.2. СПОСОБЫ ПОЛУЧЕНИЯ ИКРЫ РАКА В настоящее время практикуется два способа инкубации икры раков; непосредственно на самках и в свободном состоянии (Цукерзис, 1970; Бродский 1981; Черкашина 1987, 1994; Александрова, 1989; Калмыков, 1997; Мицкевич, 1997). Для каждого из них существует определенная аппаратура и технология. 1.2.1Инкубация икры на самках 1.2.1.1. Первый способ. Инкубация икры на самках имеет ряд преимуществ в сравнении со вторым способом (Бродский, 1981): - выход личинок раков выше в среднем на 20-25%; 18 - не требуется систематическая переборка икры, в результате травматизация выклюнувшихся личинок снижается на 30%, а затраты рабочей силы и времени на обслуживание аппаратов – в 5-7 раз. Разработано много конструкций, аппаратов для получения личинок раков на самках (Коханов и др., 1980; Бродский, 1981; Черкашина, 1987, 1984). В управляемой среде личинок раков получали двумя способами – в бассейнах типа ИЦА-2 с устройствами и в аппаратах вертикального типа. При первом способе бассейны типа ИЦА-2 снабжены кассетами с гнездами для самок, которые выполнены в виде съемных емкостей в форме усеченного конуса. После завершения перехода личинок на самостоятельное питание кассеты с гнездами и самками удаляют, а оставшуюся молодь подращивают в течение 10-12 дней (до массовой их линьки) или 24 дней (после линек). При таком способе получения личинок самок сажают в бассейны на любой стадии. В течение всего нереста их кормят, поэтому запас питательных веществ не снижается, самки легко линяют после перехода личинок на самостоятельное питание. Это обеспечивает их выживаемость во время нереста в бассейнах на 98-100%, а в период линьки и до затвердения панциря – на 100%. Средний выход личинок при данном способе инкубации составляет 95-100%, а в естественных условиях – 40%. Длина их при переходе на самостоятельное питание равнялась 1,1 см, масса – 37 мг. Жизнестойкость личинок сравнительно высокая, при подращивании в течение 10-12 дней выживаемость их достигала 62-65% [Черкашина, 1987]. 1.2.1.2. Второй способ. Аппараты вертикального типа для получения личинок раков представляют собой коробку с отсеками (гнездами) размером 10,5х18х5,5 см и с дном, имеющем отверстия 1,8 см, через которые самки пройти не могут, а личинки свободно проникают в коллектор. Отсеки закрыты крышкой, В каждом отсеке размещено по одной самке. В дне коллектора, где собираются личинки, предусмотрены небольшие отверстия, через которые 19 они выйти не могут. Аппараты располагаются вертикально друг над другом, каждый лежит на подвесной полке, что позволяет изымать его для осмотра без нарушения общего водотока. Стойка включает 10 аппаратов. Вода подается из отстойника в верхний, и переливается из аппарата в аппарат. Стойки с аппаратами устанавливаются в линию таким образом, чтобы к ним можно было свободно подойти. В аппараты самок раков сажают, когда икра у низ достигает стадии «глазка». Следует отметить, что в этот период интенсивность их питания понижается. Однако самки продолжают питаться, хотя и менее интенсивно. Данные аппараты не приспособлены к кормлению самок. B связи с этим, выживаемость их в аппаратах в период нереста составляла 96-98%, в период линьки и до затвердения панциря – только 80%. Средний выход личинок равнялся 70-75%. Длина их при переходе на самостоятельное питание достигала 1 см, масса – 29-30мг. Личинки, полученные в аппаратах обладали пониженной жизнестойкостью, выживаемость их при подращивании в течение двух недель составляла 32%, что в два раза меньше, чем при первом способе [Черкашина, 2007]. 1.2.2. Сравнение. Анализ материала показал преимущество первого способа получения личинок раков по сравнению со вторым по всем показателям. Кроме того, технологический цикл при первом способе короче, чем при втором. Ежедневно проводится осмотр самок для контроля их состояния и развития икры. Ослабленных раков, с обвисшими клешнями или признаками развивающегося заболевания необходимо немедленно удалять из инкубационных бассейнов. Обычно самки сами ухаживают за икрой, но иногда в кладках встречаются мертвые икринки, которые имеют ярко-желтую окраску и часто поражены сапролегнией. Их необходимо удалять пинцетом. 20 В течение всей инкубации проводятся наблюдения за температурным и кислородным режимом в бассейнах. Визуально недостаток кислорода определяется по следующим признакам: самки в светлое время суток покидают убежища и поднимаются на верхние плоскости кассет-убежищ, интенсивно взмахивают плеоподами с прикрепленной икрой, тем самым аэрируя ее. Кормление производится один раз в сутки, вечером, кусочками свежей или мороженой рыбы, мясом моллюсков, которые раскладывают между рядами укрытий со стороны их открытой части. В утренние часы бассейны нужно чистить сифоном (рис. 28) от экскрементов, мертвой икры и остатков корма. На ночь освещение в цеху, где установлены инкубационные установки, необходимо отключать. Следует учесть, что на стадии появления глазных пузырьков икра раков чувствительна к механическим, температурным и прочим раздражителям. В этот момент следует как можно меньше тревожить самок и не допускать колебаний температуры воды. Если производители пойманы в одном водоеме и точно выдержан температурный режим во время инкубации, выклев происходит в течение 3–5 дней. Он приходится на третью декаду мая – первую декаду июня. 1.2.3Инкубация икры в специальных аппаратах 1.2.3.1 Основные требования к аппаратам. Специальных аппаратов для инкубации икры раков не существует. Однако некоторые аппараты для инкубации икры рыб могут подойти для этих целей. Инкубирование икры и последующее выращивание личинок рака до жизнестойкой стадии - самые сложные производственные процессы в раководстве. От того, в каких условиях была инкубирована икра и 21 выращивались личинки, и чем кормили личинок при переходе на активное питание, зависят дальнейшие технологические показатели при выращивании товарного рака: скорость роста, выживаемость, усвояемость корма, сроки наступления половой зрелости. Освоение технологии инкубации икры в фермерских хозяйствах может оказаться экономически оправданным в сравнении с технологией раководства, основанной на приобретении посадочного материала. Инкубационные аппараты воспроизводят условия содержания икры, близкие к оптимальным в природной среде. Сроки инкубации икры оцениваются обычно в количестве градусо-дней, необходимых от момента оплодотворения до выклева. Нижний порог концентрации кислорода 6 - 7 мг/л, содержание СО2 не выше 10 мг/л, рН - 6,37,5. Омывание икры со скоростью не ниже 0,6 м/сек. В процессе инкубации икра должна быть затенена [Пономарев, 2007]. Периодически проводится профилактическая выборка отмершей икры и промывка икры дезинфицирующими растворами с целью избежания сопролегнии. Из всего многообразия инкубационных аппаратов для икры рака следует выделить два типа: аппараты с горизонтальным током воды и вертикальным током. 1.2.3.2. Инкубатор Аткинсона. Наиболее типичен для аппаратов с горизонтальным током воды инкубатор Аткинса (рис.71). Это пластмассовый или деревянный короб 1 шириной и высотой 33 - 35 см и длиной от 80 до 400 см. В передней части короба отделена переборкой 2 камера для подачи воды. Переборка 2 не доходит до дна на 2 см. В задней части короба устроена переборка 3, которая не доходит до верхней кромки короба на 5 - 6 см. В средней части короба устанавливаются каркасы для рамок 4. Каркасы представляют собой деревянное основание, по углам которого установлены металлические угольники для формирования стопок рамок 5. Каждая рамка имеет размер 32 × 32 см, каждая стопка имеет 8 - 10 рамок, пространство между рамками 0,5 - 0,8 см. Количество стопок зависит от длины короба (от 2 до 6 стопок). Стопки занимают все пространство между переборками водоприемной и водосбросной камер, при чем верхняя рамка в 22 стопке граничит с верхним уровнем воды, так что для движения воды остаются только пространства между рамками и икрой. На каждой рамке размещается 2,5-3 тыс. икринок. Расход воды рассчитывается по количеству икринок 1 - 1,5 л/сек на 1млн. икринок. Рис.71. Схема инкубатора Аткинса: 1 - короб; 2 - передняя переборка; 3 задняя переборка; 4 - каркас для рамок; 5 - рамки. 1.2.3.3. Аппарате системы ИМ (инкубация многослойной икры). Инкубирование икры в аппаратах с горизонтальным током воды не создает повторения процесса водоснабжения икры в природных гнездах. Нерестовые гнезда строятся в таких местах, где движение воды происходит снизу вверх, под углом к горизонту, то есть на выходах аллювиальных вод. Это было учтено в аппарате системы ИМ (инкубация многослойной икры). Аппарат ИМ состоит из 10 емкостей для икры, составленных в две стопки по 5 емкостей и объединенных едиными каркасами. Высота аппарата 1,2 м, длина 0,8 м, ширина 0,4 м. Каждая емкость для икры (рис.72) представляет собой два цилиндрических сосуда, вложенных один в другой. Внешний цилиндрический сосуд 1 открыт сверху и имеет сплошное дно 2, в котором установлена сливная труба 3, закрытая сверху сеткой 4. Внутренний цилиндрический сосуд 5 имеет сетчатое дно 6, а сверху он закрывается крышкой 7. 23 Рис.72. Емкость для икры инкубационного аппарата вертикальноготипа ИМ: 1 -внешний сосуд; 2 - дно; 3 - сливная труба; 4 - сетка; 5 - внутренний сосуд; 6 – сетчатое дно; 7 - крышка. Икра размещается на сетке 6 внутреннего сосуда слоем 8 - 10 см, то есть в 1015 рядов, в количестве 30 тыс.шт на сосуд и закрывается крышкой. Заполненные икрой сосуды устанавливаются в секции каркаса двумя вертикальными рядами. Таким образом, в один инкубационный аппарат ИМ, занимающий площадь 0,5 кв.м, вмещается 300 тыс. икринок. Вода подается в аппарат ИМ на верхние ящики в стопках и, стекая по крышке 7, проникает в зазор между внутренним и внешним цилиндрическими сосудами и проходит через икру снизу вверх. Далее вода стекает в трубу 3 и попадает на стоящий ниже ящик. Пройдя пять ящиков стопки аппарата, вода сливается. Для контроля процесса развития икры ящики выдвигаются из своего гнезда вместе с площадкой, на которой они установлены. Площадка закреплена на вертикальной поворотной оси. Доступ к икре открывается после снятия 24 крышки 7. В аппарате можно инкубировать икру и содержать личинок вплоть до стадии перехода на внешнее питание. Потребность в расходе воды для аппарата ИМ значительно ниже, чем в аппаратах с горизонтальным током воды. На 1 млн. икринок в аппарате ИМ требуется 0,83 л/сек. В случае отсутствия необходимого количества и качества воды на весь срок инкубации икры, водоснабжение инкубаторов может быть организовано по замкнутому циклу. Система устраивается таким образом, что вода после инубаторов попадает в биологический фильтр, проходит через отстойник, насыщается кислородом до 95% равновесного насыщения и возвращается на инкубаторы. Биофильтр вводится в действие за 1 - 2 месяца до начала инкубации икры с помощью искусственного загрязнения. При необходимости часть воды замещается свежей. С началом выклева и при выдерживании личинок в систему подается 25 - 50% свежей воды в сутки. Благодаря отсутствию внешнего питания выклюнувшихся личинок нагрузка на биологический фильтр невелика, что облегчает задачу поддержания гидрохимических параметров в нужных границах. Температурный режим обеспечивается путем автоматического регулирования, что позволяет проводить работы вне сезонов года. 1.2.3.4. Аппарат Вейса. Инкубатор состоит из стеклянной конической колбы объемом 8 л 1, на открытое горло которой одевается пластмассовый или резиновый приемник воды 2 с водоотводящей трубкой 3. В узком нижнем выходе колбы 4 устанавливается вентиль 5, к которому через тройник подсоединены шланги трубопроводов подачи воды и сжатого воздуха 6 и 7 с установленными на них вентилями 8 и 9. Инкубатор предназначен для обесклеивания икры и ее инкубации. При закрытом вентиле 5 колбу заполняют водой и помещают в нее оплодотворенную икру. Если обесклеивание происходит в колбе, то в нее добавляют обесклеивающий препарат и снизу подают сжатый воздух, которым перемешивают икру до полного обесклеивания. По завершению обесклеивания подача воздуха прекращается, а в аппарат подаютснизу воду 25 таким образом, чтобы струя воды поддерживала икринки во взвешенном состоянии. Проклюнувшиеся личинки уходят с током воды в личиночный бассейн. Расчетный расход воды на один 8 литровый аппарат составляет 1,5 л в мин. Рис.73. 1.3. ПОДРАЩИВАНИЕ ЛИЧИНКИ ДО СЕГОЛЕТКА 1.3.1Особенности подращивания личинки рака После выклева личинки в течение трех суток находятся под абдоменом самок, прикрепившись к плеоподам . Они почти неподвижны и питаются запасами желтка, расположенного под карапаксом в полости тела. На этой стадии у них большая головогрудь, абдомен в зачаточном состоянии и подогнут под брюшко. В это время следует как можно меньше тревожить самок, не допускать резких колебаний температуры и тщательно следить за кислородным режимом. После первой линьки, заканчивающейся в течение недели с момента выклева, личинки становятся похожими на взрослых раков. Их отличительным признаком на 26 этой стадии является строение тельсона. Он состоит из одной пластинки и имеет округлую форму. Перелинявшие личинки постепенно оставляют самок, зачастую собираясь в плотные комки [Александрова, 1994]. В этот период они переходят на смешанное питание и их начинают подкармливать мелкими формами зоопланктона, хирономидами, олигохетами, перетертым рыбным фаршем, мягкой водной растительностью (роголистником, харой, рдестом). Перед кормлением живым кормом его обездвиживают, поместив на короткое время в морозильную камеру или немного подсушив. Через трое суток после окончания первой линьки самок удаляют. При этом их необходимо осматривать и снимать прикрепившихся личинок. Кормление личинок осуществляют три раза в день: в 7.00; 14.00 и 21.00. При внесении корма на час перекрывается подача воды в бассейны. Чистку бассейнов следует проводить сифоном и очень аккуратно, чтобы не травмировать личинок. При этом собирают остатки корма, погибших особей и осадок – в ведро с прорезью в боковой стенке, затянутой газом № 7. После окончания чистки содержимое ведра просматривают и отбирают попавших с током воды живых личинок. Второй раз личинки линяют через 5–8 дней и превращаются в полностью сформировавшихся рачков. Их легко отличить по строению тельсона. Он состоит из трех пластинок, собирающихся веером. На этой стадии личинки имеют высокую пищедобывательную активность и ярко выраженную оборонительную реакцию. По окончании линьки их содержат в бассейнах двое суток, чтобы отвердели панцири, а затем пересаживают в водоемы на нагул. 1.3.2. Вывод и выращивание личинок раков в аквариуме 27 Значительно проще и дешевле выращивать личинок рака в аквариумах, когда они находятся под полным контролем до стадии сеголеток, а затем выпускаются в водоем и развиваются естественным образом в пруде. Вывод личинок при этом методе, может проводиться двумя способами: с помощью самок, как и в бассейнах-питомниках, или путем инкубации икры в специальных аппаратах. При разведении речных раков вторым методом, человек полностью берет на себя заботу, по кормлению и уходу за самками и их потомством. Разведение раков в аквариумах еще недостаточно разработано, но опыт и исследования ученых показывают, что у этого метода есть большие перспективы. Прежде всего, в аквариуме очень легко контролировать температуру воды, ее жесткость и другие необходимые параметры, влияющие на рост и развитие речных раков. Эти возможности аквариумного содержания позволят значительно снизить гибель личинок от неблагоприятных условий водной среды, спасти личинок от врагов, болезней и голода, а также сократить сроки развития личинок. Для разведения речных раков, необходимы аквариумы емкостью не менее 250 литров, изготовленные из органического или оконного стекла. Аквариум должен быть перегорожен на секции, в которые помещаются самки с икрой из расчета 4 самки на каждую секцию. Перегородки изготовляются из органического стекла с небольшими отверстиями для проникновения воды диаметром 20 мм, сверху аквариум накрывается крышкой. Аквариумы должны быть оборудованы современными гидротехническими устройствами (пневматические компрессоры, фильтры, термометры и др.), которые можно приобрести в зоомагазинах или на рынках. Раки хорошо живут в пресной воде, но могут переносить и солоноватую, в которой содержание соли колеблется от 3 до 14%, Насыщенность кислорода при разведении длиннопалого рака должно быть 28 не менее 3,7 мг/л, а для толстопалых - 6,1 мг/л. Раки хорошо выносят температурные колебания в диапазоне от 7 до 24°С, но растут и развиваются при температуре 20-24°С [Рахманов, 2007]. Как и у других пойкилотермных животных, скорость и продолжительность развития раков зависит от температуры воды, и для завершения эмбриогенеза необходима определенная сумма тепла - 800 градусо-дней. Выклев личинок в аквариуме лучше всего происходит при температуре 20-24°С, что соответствует в природных условиях сумме тепла, указанной выше с момента откладывания икры. После выклева из икры, личинок самок отсаживают в пруд, если инкубация икры происходила на самках. Как мы уже упоминали выше, развитие икры в природных условиях из-за низкой температуры может затягиваться до 7-8 месяцев. Поэтому для сокращения сроков диапаузы в развитии речных раков, необходимо поддерживать температуру воды в аквариуме в течение всего срока нахождения самок с икрой и развития личинок до стадии сеголеток на уровне 8-20°С. Сокращение длительности эмбрионального развития широкопалого рака с 7-8 в природных условиях, до 3-4 месяцев - в искусственных. Выклюнувшиеся в феврале-марте личинки рака жизнеспособны, хорошо растут и развиваются в аквариуме, достигая к концу июня 123-915 мг [Черкашина, 2007] (в природных условиях такая масса у личинок бывает в сентябре-октябре). Кроме того, во многих водоемах, и особенно в прудах, в конце июня температура воды уже достигает 20°С, потому выпуск сеголеток в этот период, выращенных в аквариумах при температуре воды 19-20°С, опасений не вызывает. Таким образом, можно добиться выклева личинок не в июне-июле, а через 1-1,5 месяца после откладывания икры самкой. При этом необходимо, чтобы колебания температуры в аквариуме не превышали 1°С в сутки. В противном случае может произойти отпадение икры у самок, если икру инкубируют на самках. Плотность посадки в аквариуме на 250 29 литров - 50 штук раков [Черкашина, 2007]. В водоеме следует по возможности поддерживать постоянный уровень воды: летом - 1,5 м; зимой - 3 м, Потери воды в пруду на фильтрацию и испарение компенсируются за счет водоисточника. Важно также следить за состоянием среды: кислая среда угнетает рост молоди и линьку, поэтому панцирь становится мягким и тонким. Очень вредно накопление аммиака до концентрации 3,5 мг/л, которая приостанавливает их рост, а повышенная концентрация приводит к гибели речных раков. Концентрация аммиака в воде, особенно при выращивании раков в бассейнах-питомниках и аквариумах, не должна превышать 1,25 мг/л.Зимой раки в водоеме находятся в спячке, малоподвижны и не питаются. В этот период особенно нужно следить за кислородным режимом и чаще включать пневматические компрессоры для аэрации воды. Отход за зимний период в водоеме может составлять до 10-15% от всего количества раков в бассейне[Мельников]. 1.3.3. Вывод и выращивание личинок рака в бассейнах Для повышения производительности рачного хозяйства, можно применять бассейны-питомники, в которых выводят и выращивают личинок рака до стадии сеголеток с последующим выпуском их в пруд. Такой подход позволяет лучше сохранить молодь рака от неблагоприятных условий среды и хищников в возрасте, когда они в этом особенно нуждаются. С наступлением весны, когда температура воды в бассейне достигнет 18 20"С, сажают самок с икрой. Норма посадки - 40-50 особей на один квадратный метр [Черкашина, 2007]. Самок с выделениями лены у ротового отверстия или с опущенными клешнями следует выбраковывать. Их выдерживают в отдельных ячейках бассейна (каждая ячейка отделяется от других листом из органического стекла с просверленными отверстиями) 30 и создают хороший обмен водой со скоростью 0,5-0,7 л/мин. Вода должна удовлетворять следующим показателям: pH - 7,2- 7,4, содержание кислорода - 9-12 мг/л и кальция - 54 мг/л [Корягина, 2010]. Когда личинки выведутся из икры и станут самостоятельными, самок отсаживают из бассейна в пруд, чтобы они перелиняли и спарились с самцами в период размножения. Определить момент, когда личинки не нуждаются в самке, можно тогда, когда они перестают прятаться под ее хвостом во время опасности, не сбиваются в кучу и быстро передвигаются в поисках пищи по всему бассейну. По мере роста личинки 1 стадии после линьки переходят в личинки II стадии, которые отличаются по внешнему виду и больше похожи на взрослых раков. Они очень подвижны, вскоре переходят на активное питание, а при отсутствии пищи личинки начинают пожирать друг друга. Чтобы это предотвратить, их нужно подкармливать. Кормом для них могут служить живые или сушеные дафнии, циклопы, коловратки и сушеный измельченный гамарус. В бассейне хорошо поместить в горшках водные растения, содержащие много извести (хару, уруть, различные рдесты и др.), которые личинки используют в качестве пищи и убежища. Вносить живой корм в бассейн, нужно каждый день, и кормить личинок до полного насыщения. Сытые личинки малоподвижны и группируются в отдельных участках водоема. По достижении стадии сеголеток, (возраст около 90 дней, размеры - 57,7 самцы и 56,0 самки) [Матвеева, 2012] раков выпускают в пруд для дальнейшего развития естественным путем. Продолжительность жизни раков довольно большая. Они могут жить до 20 лет и более, достигая значительной величины и веса до 0,5 кг [3aвязкин, 2004]. При правильной постановке процесса разведения, вполне возможно нарастание массы рака значительно быстрее, чем в природных условиях, а долголетие значительно возрастает в связи с охраной раков от их естественных врагов и болезней, а также с очисткой прудов от мусора и вредных веществ. Кроме того, еще совершенно не 31 занимались племенной работой с речными раками, а это также может дать хорошие результаты, и повысить их скороспелость, плодовитость и другие необходимые качества. 1.4. ФАКТОРЫ ВЛИЯЮЩИЕ НА КАННИБАЛИЗМ 1.4.1. Пища Речные раки всеядны, то есть в рацион входит как растительная, так и животная пища, а также детрит и даже падаль. При этом, многие отдают предпочтение животной пище. Все виды декапод хорошо вооружены и имеют мощные клешни и мандибулы. С помощью этих инструментов многие из них способны легко разрушать раковины моллюсков. В то же время сами животные хорошо защищены и имеют такие прочные покровы, что две особи одного возраста и физического состояния едва ли могут нанести друг другу повреждения, не совместимые с жизнью. Но в жизни всех ракообразных, в том числе и декапод, существуют моменты, когда они не только утрачивают способность нападать, но и становятся практически беззащитными. Это 32 происходит во время линьки, необходимой им для роста, когда старые прочные покровы сбрасываются, а новые некоторое время (в зависимости от возраста и размера особи) остаются мягкими. В это время они могут стать легкой добычей как хищников, так и своих соплеменников. Кроме того, многие виды декапод - это достаточно агрессивные, территориальные животные, охраняющие некоторую территорию или убежище. Убежища для многих видов донных декапод очень важны, поскольку они являются хорошей защитой от атак хищников [Борисов. 2005]. Казалось бы, при обильном кормлении каннибализм должен отсутствовать, но это не так. Конечно, недостаток корма повышает уровень каннибализма, и правильное кормление - залог успеха при выращивании любого вида животных. Однако даже избыточное кормление не приводит к полному прекращению случаев каннибализма. 1.4.2. Плотность посадки В первую очередь число случаев каннибализма возрастает при увеличении плотности содержания особей. По-видимому, даже правильней говорить, что уровень агрессии возрастает при увеличении вероятности встречи особей (чем чаще особи встречаются, тем выше уровень агрессии и тем больше вероятность травм), а уровень каннибализма связан, в основном, с вероятностью встречи перелинявшей особи с неперелинявшей или особью меньшего размера (в этих случаях - наибольшая вероятность получения летальных травм). Таким образом, на уровень повреждений, полученных особями вследствие агрессивных контактов и каннибализма, в первую очередь оказывают влияние агрессивность особей и частота их встреч в популяции, по 33 сути являющаяся следствием активности особей. Таким образом, на уровень повреждений и случаев каннибализма оказывают влияние факторы, повышающие или снижающие агрессивность и активность особей. Частота контактов и агрессивность особей возрастает с увеличением плотности посадки. В этих условиях только что перелинявшим и слабым особям становится все труднее избежать контактов с другими членами группы. Недостаток корма вызывает повышение агрессивности и пищевой активности особей, и, как следствие, учащаются случаи каннибализма. 1.4.3. Температура, свет, укрытия. Повышение температуры (в пределах адаптивной нормы) вызывает повышение активности. У многих ракообразных активность зависит от освещенности – так, многие виды раков активны преимущественно в темное время суток. Поэтому, варьируя продолжительность светового дня, можно влиять на общую активность в группе. Важную роль в снижении уровня каннибализма и травм у декапод играют убежища. При этом убежища должны соответствовать биологии данного вида, размерам особи и должны быть оптимально распределены в емкости в соответствии с ее формой, освещением, током воды. Положительное влияние оказывает и увеличение общей структурированности пространства за счет различных субстратов сложной формы, в том числе имитирующих заросли водных растений. При достижении особями половой зрелости важным фактором становится половая структура группы. При этом надо учитывать сведения о половой структуре естественных популяций, а также об агрессивности самцов в отношении самок в период, не связанный с размножением. Здесь невозможно дать каких-либо общих рекомендаций, поскольку половое поведение у различных видов, в том числе и у изучавшихся нами, очень сильно различается. Повышают агрессивность и отход вследствие 34 каннибализма и различные другие факторы, оказывающие на животных стрессирующее воздействие. Важным фактором, снижающим уровень каннибализма, является создание и поддержание одноразмерных и одновозрастных групп особей. Значительно снижается уровень повреждений и каннибализма в группе, если линьки у особей происходят синхронно. Дело в том, что во время линьки сбрасывается и часть пищеварительного аппарата (выстилка желудка и задней кишки, покровы ротовых конечностей), и в связи с этим перед линькой и после линьки животные не питаются (пока покровы их пищеобрабатывающего аппарата не затвердеют). Этот период может занимать, в зависимости от размеров и вида особи, от нескольких часов до нескольких недель. Таким образом, если линька группы особей происходит в течение нескольких дней, то случаев каннибализма просто не бывает, поскольку члены группы в это время фактически не питаются. 1.4.4. Значение каннибализма По-видимому, биологическое значение каннибализма заключается в саморегулировании численности и плотности популяции, что благоприятно сказывается на сохранении кормовой базы [Борисов.2005]. Едва ли следует предполагать, что каннибализм является каким-либо специальным инстинктом. Скорее, наоборот, каннибализм является следствием тех особенностей декапод, которые перечислены в начале статьи, и большую часть времени у декапод отсутствует инстинктивное торможение этих процессов. Однако существуют периоды в жизни различных видов декапод, когда проявляются инстинктивные программы, тормозящие агрессию и каннибализм. Примерами могут служить репродуктивные линьки 35 у самок креветок и камчатского краба, у которых оплодотворение и откладка икры происходит практически сразу после линьки самки. У гигантской пресноводной креветки самец не только находится рядом с только что перелинявшей самкой, но и охраняет ее от нападений других особей. Самки раков вынашивают у себя под брюшком молодь и не воспринимают ее как потенциальную пищу, сами рачки также образуют скученные группы, в которых, по-видимому, снижено агрессивное поведение. Молодь крабов в возрасте старше четырех лет в естественной среде образует скопления, называемые подингами, в этих скоплениях одновременно могут находиться несколько сотен и даже тысяч особей. 36 РАЗДЕЛ 2. МЕТОИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 1.2. Приобретение и перевод самок с икрой Для опытной попытки инкубирования икры было решено закупить самок с икрой и создать им все необходимые условия для вынашивания икры. Так основной частью работы является получения первого опыта инкубирования икры рака в свободном состоянии, в специальных аппаратах. 16 июня 2017 были куплены самки с икрой. Материал был приобретён у частной сети магазинов РакФорт. Самки там содержались в морозильных камерах при температуре воды 5о. Рак был добыт из оз. Севан, Армения. Далее самки раков были переведены в лабораторную УЗВ. Во избежание массовой гибели требуется постепенная адаптация раков к высокой температуре. Для этого в ёмкость с раками помещается специальная капельница, которая регулирует напор подачи воды из УЗВ. Таким образом, в течении нескольких часов, происходит постепенная акклиматизация. Полученные самки были слабые и подвергались сильным перепадам температур во время их передержки в магазине, поэтому икра была сильна ослаблена, однако всё ещё оставалась живая. У погибших самок икра изымалась и помещалась в инкубационные аппараты. Икринки достаточно упруги, но даже лёгкое прикосновение острым предметом может нарушить их целостность, поэтому следует быть предельно внимательным при работе пинцетом, ведь даже незначительное усилие может привести к фатальному исходу. Икринки крепятся к ложноножкам и между собой специальной гиалиновой нитью, она достаточно крепкая и они, сцепленные между собой такими нитями, очень трудно разъединяются. Икру 37 в больших конгломератах оставлять не желательно, потому как из-за плотного расположения икринок друг к другу ограничивается доступ к кислороду и общая слизь повышает шансы развития грибка. 1.3. Съём икры с мёртвых самок Икру снимали с погибших самок несколькими способами. Первый способ: с помощью пинцета. Пинцет заводится к основанию ложноножки и прижимается. Затем аккуратными скользящими движениями вниз икра снимается в ёмкость. Следует внимательно следить, чтобы случайно не раздавить икринки. Второй способ: смывание икры струёй воды. Для этого струю воды направляли на плес самки рака и смывали икру в специально ёмкость. При необходимости помогали руками. Икра тяжелее воды, поэтому оседала на дне и не составляло труда её забрать. 1.4. Устройство инкубационного аппарата. В качестве инкубационного аппарата мы использовали бочонки для промывки киноплёнки (Рис. 3.1). Конструкция представляет собой плоский цилиндр, состоящий из двух половинок. В нижней части с боку есть отверстие со шлангом, куда подсоединяется помпа. В верхней части выходное отверстие сверху посередине. Внутри располагается кассета куда загружается икра. Кассета так же состоит из двух половинок. Каждая половинка разделена на множество секций куда помещается до 15 икринок. Икра помещается в секции только на одной из половинок, вторая служит как крышка. Кассета выполнена из прозрачного пластика, на подобии сита. Так икра в секциях заперта, и никуда не денется. За счёт тока воды барабан постоянно крутится, это обеспечивает икру проточной водой насыщенной кислородом. 38 Рис. 3.1 1.5. Сапролегниоз Основная причина гибели икры как на самках так и в инкубаторе это сапролегниоз. Гифы грибов поражают икринки (Рис 3.2, а их споры превосходно распространяются по воде. Для борьбы с этой болезнью мы применяли различные средства и методы. 39 Рис 3.2 Обработка Приготавливался раствор красителя. Икра опускалась прямо в кассете на 15-30 минут. Далее промывалась в специальной ёмкости и снова возвращалась в аппарат. Такая процедура проводилась ежедневно. Обрабатывались также и самки с икрой. Самок прополаскивали в растворе и оставляли там на 10-15 минут. В роле красящих лекарственных веществ применялись фиолетовый красный и метиленовый синий в пропорции 1:100000. Так же использовался специализированный противогрибковый препарат Tetra предназначенный для лечения сапролегниоза у рыб. Следует отметить, что такое воздействие химическими препаратами привело к массовой гибели икры в том числе. Количество икринок с гифами грибов уменьшилось, но споры абсолютно резистентны к воздействию этих препаратов. А вот икра оказалась очень чувствительна, в следствии чего большинство обрабатываемой нами икры, как в свободном состоянии, так и на самках, погибла. 40 2.5. В Создание популяции производителей нашем распоряжении имеется подвальное помещение, где расположены два бассейна: большой бассейн, общим объёмом 6,3 м3 и малый бассейн объёмом 3 м3. Там установлены биофильтры. Укрытия для раков сделаны из ПВХ труб длинной 15 см склеенных между собой. Диаметр труб 5 см. (Рис 3.3) Рис 3.3 Рак был взят из естественного места обитания оз. Чекурель. 27 октября 2017 года поступило около 50 кг рака. Малый бассейн предполагалось использовать для формирования поголовья производителей. Сюда отбирались самые крупные, активные и здоровые особи. Предпочтение отдавалось так же особям с необычной окраской. Оплодотворение происходило в конце февраля. Самцы откладывали сперму прямо на плес самок. Через несколько дней появилась икра, вначале она жёлтая но через 2-3 приобретает фиолетовочёрную окраску. Следует отметить, что некоторая икра была разделена на две 41 половинки: одна половина фиолетово-чёрная, а другая прозрачная. Со временем вся икра стала одной окраски. Самки с икрой отсаживались в ящики оставаясь при этом в системе УЗВ. У мёртвых самок икра снималась и загружалась в аппараты для искусственной инкубации. Таких имелось два типа. Один был описан ранее. 2.6. Аппарат с эрлифтом Этот аппарат был сконструирован из подручных материалов, за идею конструкции принят аппарат Вейса. Состоит из двух отсеков, сделанных из обрезанных пластиковых бутылок, объёмом в 1,5 литра. В нижний отсек помещается икра. Он представляет собой половинку пластиковой бутылки, обращённой горлышком вниз. На горлышко надевается мелкая сетка и закручивается пробкой. Верхушка пробки была срезана канцелярским ножом, это необходимо для свободного движения воды через горлышко. Верхний отсек состоит из другой половинки бутылки, обращённой горлышком в верх. Внутри помещается груша с воздухом, а на широкую часть надевается сетка. В крышку впаивается цилиндр от шприца, предварительно обрезанного с двух сторон. Шприц объёмом 10 см3. Через это же отверстие проводится трубочка с воздухом, которая подсоединяется к груше. Когда обе половинки бутылок соединяются между собой, то получается, что в нижнем отсеке икра находится между двумя сетками, это предотвращает выпадение или утрату икры. За счёт поднятия пузырьков воздуха в верхней части происходит постоянное движение воды. Цилиндр шприца служит как дымоход и создаёт мощную тягу. Такой эрлифт создаёт достаточный поток воды для поддержания икринок во взвешенном состоянии, а также постоянного притока свежей воды. 2.7. Инкубация икры Отобранная популяция производителей начала нерестовую компанию в конце января – начале февраля. Самцы стали покидать укрытия и «бродить», т. е. активно искать полового партнёра. Увеличилось число стычек. Самки 42 предпочитали отсиживаться в укрытиях, но между сочленениями брюшка у половозрелых самок стали явные и отчётливые белые полоски. В начале марта стали появляться самки со спермой под плесом. Ещё через несколько дней они стали метать икру. Икра в начале имела жёлтый цвет, потом через 2-3 дня она становилась тёмно-фиолетовой. Икряные самки появлялись в течении всего марта. Мы пробовали отсаживать самок с икрой в отдельные пластиковые ящики, через несколько дней они погибали. Большинство умерло от ржавой болезни. Так не осталось ни одной живой самки с икрой. Вся икра с мёртвых самок снималась и закладывалась в инкубаторы. На этот раз качество икры было отменное, так как популяция находилась под полным контролем и не подвергалась никаким стрессфакторам. Икру находящуюся в инкубаторах следует время о времени проверять и выбирать умершие икринки или поражённые сапролегнием. Работая с икрой следует быть предельно аккуратным. Для манипуляций можно использовать пластиковый пинцет (Рис 3.4) – таким удобно выбирать погибшую икру. Рис 3.4 43 Для совершения операций с живой икрой рекомендуется использовать птичье перо (Рис 3.5), чтобы не травмировать. Перо лучше всего брать из водоплавающих птиц. Рис 3.5 44 РАЗДЕЛ 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Результаты инкубации икры 2017 года. Прибывшие самки с икрой были переведены в установку замкнутого водоснабжения. Изначально их было 25 шт. многие не выдерживали таких перепадов температур, из-за длительного времени нахождения в экстремально низких температурах, отсутствия корма и сверхвысокой плотностью посадки раки погибали. Такие сильнейшие стресс-факторы несомненно оказывали воздействие не только на самих самок раков, но и на икру. А икра, как известно, ещё более чувствительна к содержанию кислорода, резким перепадам температур и другим факторам. Таким образом изначальный материал для исследования был крайне некачественный. В течении последующего времени содержания раков было несколько до-закупок самок с икрой у прежних поставщиков. Раки отбирались особенно тщательно. Как уже было упомянуто ранее, раки содержались в установке замкнутого водоснабжения. Подмена воды происходила ежедневно, объём составлял 15% от общего объёма УЗВ. Температура воды составляла 25 Со Контроль температуры осуществлялся с помощью специального автономного устройства. Частая гибель самок с икрой давало большие количества свободной икры, которая загружалась в инкубаторы. В день гибло от 1 до 4-х самок. Было запущенно два инкубатора проточного типа. Один из них находился в УЗВ, а 45 другой в отдельном аквариуме. В каждом инкубаторе лежало по 300-400 икринок, но при этом ежедневный отход доходил до 50% Самой частой причиной гибели икры являлось поражение гифами грибов – сапролегния. Для борьбы с сапролегнией были предложены следующие методы: обработка икры красителями, использующимися для борьбы сапролегния у икры рыб. 3.1.1. Обработка метиленовым синим Приготавливался раствор метиленового синего в пропорции 1:100000. Икра погружалась в него на 15-25 минут, затем тщательно промывалась. Количество икры в инкубаторах было практически постоянным и равнялось приблизительно 300 икринкам. Это достигалось за счёт ежедневного пополнения инкубаторов новой икрой. Динамика гибели икры после обработки икры метиленовым синим Дата 22.06.2017 23.06.2017 24.06.2017 25.06.2017 26.06.2017 27.06.2017 28.06.2017 Отход икры, % 50% 50% 50% 60% 70% 75% 80% Таблица 3.1 46 Каждый раз процент гибели икры считался от 300 икринок. Мы также обрабатывали живых самок с икрой. Как видно через некоторое время большинство икры погибло. Отсюда можно сделать вывод, что метиленовый синий губително действует не только на развитие сапролегния но и на развитие икры. Массовая гибель наблюдалась через 4-6 дней после применения препарата. Следует отметить, что икры, поражённой сапролегнием действительно сало меньше. 3.1.2. Обработка фиолетовым красным Приготавливался раствор фиолетового красного в пропорции 1:100000. Икра погружалась в него на 15-30 минут, затем тщательно промывалась. Количество икры в инкубаторах было практически постоянным и равнялось приблизительно 300 икринкам. Это достигалось за счёт ежедневного пополнения инкубаторов новой икрой. Динамика гибели икры после обработки икры фиолетовым красным Дата 29.06.2017 30.06.2017 01.07.2017 02.07.2017 03.07.2017 04.07.2017 05.07.2017 06.07.2017 Отход икры, % 50% 60% 65% 75% 80% 75% 60% 65% Таблица 3.2 47 Каждый раз процент гибели икры считался от 300 икринок. Мы также обрабатывали живых самок с икрой. Результат обработки икры фиолетовым красным схож с предыдущим опытом. 3.1.3. Обработка икры специализированным препаратом Tetra Этот препарат предназначается для лечения и профилактики грибковых заболеваний рыб. Так же написано противопоказание применение препарата для ракообразных. Мы всё е взяли на себя риск и попробовали обрабатывать икру в инкубаторах. Использовалась доза в 10 раз меньшая чем рекомендовалась в инструкции. Живые самки с икрой не обрабатывались Время обработки 10-15 мин. Динамика гибели икры после обработки икры препаратом Tetra Дата 16.06.2017 17.06.2017 18.06.2017 19.06.2017 20.06.2017 21.06.2017 Отход икры, % 50% 60% 70% 75% 70% 65% Таблица 3.3 3.1.4. Результаты инкубации икры в аппаратах В результате в инкубационных аппаратах не удалось получить ни одной личинки. Вся икра погибла. Причин для этого было несколько: Отсутствие опыта и каких либо сведений о искусственной инкубации икры рака в свободном состоянии. Некачественный посадочный материал 48 Применение красителей привело к массовой гибели икры Высокая температура способствовала развитию сапролегния. Так же в тёплой воде может растворится меньше кислорода. 3.1.5.Результаты инкубации икры самками Практически все самки погибли или сбросили икру. Основными причинами гибели икры опять, таки послужили неопытность и применение красителей, которые проникая в икру приводят к её гибели. Однако нам всё же удалось получить личинку. У одной крупной самки которую мы покупали в последних числах эксперимента, которая подверглась наименьшим воздействиям красителей вылупились личинки. Но к сожалению, они так е не смогли выжить. У них были нарушения в циклах развития. Большинство погибло в течении нескольких дней после вылупливания. Остальные смогли перейти на самостоятельное питание и стать независимыми, пройти все метаморфозы. Однако и они вскоре погибли. На этот раз причиной гибели послужило предшествующие стрессовые факторы, которым подвергалась самка во время транспортировки в Крым и передержки в экстремально низких температурах 3.2.Результаты инкубации икры 2018 года. Самки начали нерестится в марте. В течении 4-6 дней после появления икры они погибали, в основном из-за болезней. Икру забирали и загружали в аппараты. 49 3.2.1Сравнение 2-х типов аппаратов для инкубации икры У нас имелось два типа инкубатора: проточный и с использованием эрлифта. В ходе опыта мы проверяли эффективность инкубационных аппаратов. Изначально в аппарат проточного типа было загружено 150 икринок, а в аппарат с эрлифтом 50 шт. Такая разница возникла из-за изначальной вместимости двух аппаратов. Икра была заложена буквально через несколько дней после оплодотворения и появления её на плесе у самки. В течении двух месяцев каждые три дня учитывался отход икры и температура воды. Динамика гибели икры в двух инкубационных аппаратах с учётом температуры Отход Отход Бочёк, Вейс, Дата шт от 150 шт от 50 Температура 08.03.2018 1 0,66% 0 0,00% 9 11.03.2018 0 0,00% 0 0,00% 9 14.03.2018 0 0,00% 1 2,00% 9 17.03.2018 2 1,33% 1 2,00% 9 20.03.2018 0 0,00% 1 2,00% 9 23.03.2018 2 1,33% 0 0,00% 9 26.03.2018 1 0,66% 0 0,00% 9 29.03.2018 0 0,00% 0 0,00% 9 01.04.2018 2 1,33% 0 0,00% 10 04.04.2018 1 0,66% 0 0,00% 10 07.04.2018 1 0,66% 1 2,00% 10 10.04.2018 0 0,00% 0 0,00% 10 13.04.2018 0 0,00% 0 0,00% 10 50 16.04.2018 1 0,66% 0 0,00% 11 19.04.2018 2 1,33% 0 0,00% 11 22.04.2018 3 2,00% 0 0,00% 12 25.04.2018 2 1,33% 1 2,00% 13 28.04.2018 5 3,33% 0 0,00% 14 01.05.2018 6 4,00% 0 0,00% 15 04.05.2018 5 3,33% 1 2,00% 15 Сумма 34 22,61% 6 12,00% Ср значение 1,7 1,13% 0,3 2,00% 1,37 0,009136 0,42 10,65 Ср отклонение 0,009403 1,645 Таблица 3.4 3.2.2. Зависимость гибели икры от температуры Температура является одним из самых важных показателей, которые влияют на развитие икры. Подвальное помещение исключает резкие колебания температур, однако постоянную температуру удержать всё же невозможно. Так слишком низкие температуры замедляю рост и развитие икры, а слишком высокие хоть и ускоряют созревание, но повышается шансы развития сапролегния. Так же в воде с более высокой температурой содержится меньше кислорода, что может привести его к недостатку, а как в следствии – к гибели икры. Из таблицы 3.4 можно проследить прямую зависимость количества погибшей икры в аппарате проточного типа от температуры. 51 Зависимость гибели икры от температуры Количество погибшей икры, шт 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 Ряд 1 7 8 9 Тепература, Со Столбец2 10 11 12 13 14 15 16 Столбец1 3.2.4. Результат инкубации икры В настоящее время икра всё ещё лежит в инкубаторах и находится уже на стадии глазка. Используя параметрический t-критерий Стьюдента, а именно: оценку разности между долями можно вычислить какой из аппаратов эффективнее. t-критерий Стьюдента t=2,97. Это значение выше критического, а это значит, что нулевая гипотеза была подтверждена, поэтому сделанный аппарат с эрлифтом намного эффективнее проточного. 52 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Аквакультура в современности набирает обороты, однако всё же недостаточно развита. В Российской Федерации есть огромный потенциал и условия для её развития, но существую и проблемы требующие решения. Так в сфере раководства основными актуальными задачами являются налаживание процесса инкубирования икры и выращивание жизнестойкой молоди. На этом этапе жизненного цикла ракообразные наиболее уязвимы разного рода болезням и чувствительны к факторам окружающей среды. Так же ещё одной, не менее важной, проблемой является проявление каннибализма у ракообразных. Все эти проблемы и задачи остаются актуальными и по сей день, потому как хоть и были предложены некоторые пути решения, но к нужным результата это не привело. Всё же ещё не существует эффективных методов давших приемлемых результатов в этой области. Речные раки издавна ценились и пользовались спросом, ведь они обладают отменными вкусовыми качествами, так же не уступают, а во многом даже превосходят, другие продукты по степени полезности и усвояемости. Да и сейчас на современном рынке рак пользуется спросом, но высок в цене, потому как культивирование рака не налажено в производственном масштабе, и практически весь рак добывается промыслом на естественных водоёмах и реках. Следовательно отрасль раководства имеет большой потенциал для развития, и если его удастся реализовать, решив основные задачи, то таким образом это направление может стать одним из самых главных и прибыльных в аквакультуре России. 53 ВЫВОДЫ Получение личинки рака в искусственной среде требует определённых усилий. В ходе изучения литературных данных можно сделать вывод, что в искусственной среде гораздо легче контролировать факторы влияющие на выживаемость икры и личинок, в следствии выход продукции повышается в разы. Это неоспоримое преимущество перед технологией, при котором личинка выращивается обычным, природным путём, без вмешательства человека. Однако общепринятой, эффективной технологии культивирования личинки рака ещё не разработано. Этот вопрос остаётся малоизученным и открытым. Можно выращивать личинок рака в бассейне или аквариуме. Использование аквариума даёт больше возможностей и контроля, однако более трудоёмкое и энергозатратное. Практически нет данных о инкубировании икры в свободном состоянии. Хоть пока не существует специальных аппаратов для инкубации икры раков, это направление весьма перспективно и может дать хорошие результаты. Так же не существует специальных кормов для раков, и исходя из литературных данных, лучше всего кормить личинок животными кормами, при чём преимуществом пользуются другие мелкие ракообразные, имеющие схожий набор питательных веществ. Особое внимание стоит уделить требованиям к качеству воды и температурному режиму, потому как несоответствия нормам могут привести к тотальной гибели икры и личинок. Для инкубации икры рака специальных аппаратов нет, однако мы решили не исключать возможность использования инкубационных аппаратов для икры рыб. Но практически все инкубаторы проточного типа, без 54 дополнительной аэрации, что может быть критическим для икры ракообразных. Так в ходе эксперимента было выяснено опытным путём, что инкубатор с эрлифтом гораздо эффективнее проточного. 55 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: 1. А.И.Рахманов / Речные раки. Содержание и разведение. — М.: ООО ≪Аквариум-Принт≫, 2007. — 48 с/ 5-10 2. Издательство: Феникс, 2007 г. /Юрий Харчук /Разведение рыбы ,раков и домашней птицы/182с /с 70-76 3. Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Пронина Галина Иозеповна /Физиологоиммунологическая оценка культивируемых гидробионтов: Карпа, Сома обыкновенного, Речных раков / 2012.-38с / 25-27 4. Черкашина Н.Я./Сборник инструкций по культивированию раков и динамике их популяций 2007.-34с/5-15 5. АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук/ КОРЯГИНА Наталья Юрьевна/«ФИЗИОЛОГО БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕЧНЫХ РАКОВ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ»/ Москва-2010.33с/2-4 6. Борисов P.P., Тертицкая А.Г. Явление каннибализма у десятиногих ракообразных при содержании в искусственных условиях.- Проблемы аквакультуры. М.- Межведомственный сборник научных и научнометодических трудов.- 2005.- С. 267-271 7. Лихарева Е.И. Возможности восстановления запасов речных раков в водоемах ленинградской области.- Л.:Сб. научн. тр./ГосНИОРХ, Вып.300,1989- Стр.11-23 8. К.В.Хофштэттер / Креветки и Раки в Аквариуме /Москва «Аквариум»/2008-118 С. 9. Матвеева В.А БАКАЛАВРСКАЯ РАБОТА НА ТЕМУ: Разведение раков в прудовом рыбоводном хозяйстве/ Казань, 2012-61 С. 56 10. 3aвязкин О.В./ Разведение рыбы и раков :Практические советы специалистов /Донецк:ОООПКФ «БАО»,2004-80 с./46-55 11. КОРЯГИНА Наталья Юрьевна/ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук/ «ФИЗИОЛОГО БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕЧНЫХ РАКОВ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ»/ Москва – 2010-18 с. 12. Н. А. Лебедев, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры природопользования и охраны природы УО «МГПУ им. И. П. Шамякина»./ Мозырь 2008-64 с. 13. Рахманов А. И./Р27 Речные раки. Содержание и разведение. — М.: ООО «Аквариум-Принт»,/ 2007. — 48 с, 14. Илья Мельников/Разведение и выращивание раков/46 с. 15. Александрова E.H. Промышленное культивирование речных раков // Рыбоводство и рыболовство. -1994.-№4.-С. 27-29. 16. Цукерзис Я.Н./Биология широкопалого рака/Вильнюс,1970-204с 17. Пономарев С. В., Лагуткина Л. Ю., Киреева И. Ю./ Фермерская аквакультура: Рекомендации. — М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2007. — 192 с. 18. Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : тезисы докладов III Международной конференции. — Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008. — 442 с. 19. Длиннопалый рак – хозяйственно ценный объект промысла и аквакультуры: практикум для студентов специальности «Биология» с дополнительными специальностями / Составитель: Н. А. Лебедев. – Мозырь: УО «МГПУ им. И. П. Шамякина», 2008. – 50 с. 20. Проблемы аквакультуры: Межвед. сб. науч. и науч.-метод. тр. / Московский зоопарк, 2005, 114 с. 57 21. Лаврентьева Г. М. Методические указания. Диагностика и профилактика инфекционных заболеваний раков в условиях Северо-Запада России / Г. М. Лаврентьева, В. Н. Воронин. СПб.: Изд-воГосНИОРХ, 1994. 10 с. 22. Цукерзис Я. М. Речные раки / Я. М. Цукерзис. Вильнюс: Мокслас, 1989. 140 с. 23. Бошко Е . Г . – Паразиты и комменсалы речных раков водоемов России и Украины // Известия ПГПУ им. В. Г . Белинского. 2010. № 17 (21). С. 39–44. 24. Смирнова, И. Р.Оценка качества речных раков / И. Р. Смирнова, Т. А. Кобзеева // Ветеринария. – 2003. – № 4. – С. 47–49. 58
