Лекция 4. Лист Общая характеристика листа. Лист – вегетативный, уплощенный, боковой (латеральный) орган побега, характеризующийся ограниченным ростом и двусторонней симметрией. У большинства растений лист живет, как правило, в течение одного вегетационного периода, а у вечнозеленых – 1-5 лет (иногда 10-15 лет, как у ели, араукарии). Лист растет только ограниченный период времени, размеры обычно в пределах 10 см, но листья некоторых пальм могут достигать до 15 м в длину. Листья амазонской кувшинки виктории королевской достигают 2 м в диаметре. Верхняя (брюшная, так расположена в почке в листовом зачатке) и нижняя (спинная) стороны листьев построены различно. Впервые листья появляются у псилофитов и образуются двумя различными путями. Одни развиваются как боковой вырост стебля и имеют одну центральную жилку, такие листья называются микрофиллами. Такие листья характерны для плауновидных. Другие листья возникают из боковых побегов, которые уплощаются и сливаются в листовую пластинку. Это макрофиллы, они характерны для большинства растений. Главные функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация. Дополнительные функции – запасающая, защитная, вегетативное размножение. Морфология листа. Лист большинства растений состоит из листовой пластинки, черешка, у многих листьев есть прилистники. Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. По форме листовые пластики бывают округлые, овальные, элиптические, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и другие. Форма края листовой пластинки (рис. 23) бывает: цельнокрайной, зубчатой, пильчатой, городчатой, выемчатой и т.д. Рис. 23. Форма края листовой пластинки: 1 — цельнокрайный; 2. — реснитчатый; 3 — пильчатый; 4 зубчатый; 5 — струговидный; 6 — городчатый; 7 — волнистый; 8 — выемчатый. Рис. 24. Расчленение листовой пластинки: Пластинка листа может быть цельной и рассеченной. 1 — перисто-лопастной; 2 — перистораздельный; 3 — перисто-рассеченный; Рассечение может быть пальчатым и перистым. Если рассе4 — пальчато-лопастной; 5 — пальчаченность края не превышает одной четверти ширины пото-раздельный; 6 — пальчаторассеченный. лупластинки, то листья называют цельными, если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными. По степени расчленения листовой пластинки различают (рис. 24) лопастные листья – выемки не доходят до половины полупластинки (дуб), раздельные – выемки заходят глубже половины полупластинки (герань), рассеченные листья – выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка). Черешок – суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием и регулирующая положение листа по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешков – сидячими. Если основание листа в виде трубки охватывающее часть стебля (пшеница), то такие листья называют влагалищными. Прилистники – листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки. Встречаются не у всех растений. У большинства рас- тений у взрослых листьев прилистники отсутствуют (дуб). Иногда прилистники достигают значительного развития, их размеры превышают размеры листовых пластинок (горох). В этом случае прилистники выполняют роль фотосинтезирующих органов. Листорасположение. Может быть очередное, когда на каждом узле (место прикрепления основания листа к стеблю) располагается по одному листу, причем основания листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль оси поРис. 25. Типы листьев: бега (береза, липа); супротивное – от – черешковый, Б – сидячий, В – влагалищный. узла отходят два сидящих друг про- 1 — листоваяАпластинка; 2 — черешок; 3 — прилистники; 4 — основание тив друга листа (клен, сирень); му- листа; 5 – листовое влагалище. товчатое – от узла отходит более двух листьев (олеандр, вороний глаз). Сложные листья. Различают листья простые и сложные. Листья, имеющие одну пластинку, называются простыми. Простые листья при листопаде опадают целиком или вообще не опадают (у большинства травянистых растений). Такие листья свойственны подавляющему большинству растений (береза, клен, одуванчик). Сложные листья – листья, состоящие из нескольРис. 26. Листорасположение: ких четко обособленных листовых пластинок (листочков), каждый из которых своим черешком прикреплен 1 — очередное; 2 — супротивное; 3 — мутовчак общему черешку (рахису). Часто сложный лист опа- тое. дает по частям: сначала листочки, а потом черешок. В зависимости от расположения листочков различают (рис. 27) перистосложные листья – листья, у которых листочки располагаются по бокам рахиса. Когда верхушка рахиса заканчивается одним непарным листочком, такие листья называются непарноперистыми (шиповник). У парноперистого листа все листочки имеют себе пару (акация желтая). Пальчатосложные листья – листья, у которых листочки располагаются не по длине рахиса, а лишь на его верхушке в одной плоскости, классический пример лист конского каштана. Частным случаем сложного листа является тройчатый лист – лист, имеющий только три листочка (клевер, кислица). Если на рахисе сложных листьев образуются боковые ответвления, тогда возникают дважды- , триждыперистосложные листья. Например, у мимозы дваждыперистосложный лист. Рис. 27. Сложные листья: 1 – непарноперистосложный; 2 – парноперистосложный; 3 – пальчатосложный; 4 – тройчатосложный; 5 – дваждытройчатосложный; 6 – дваждыперистосложный. Жилкование листьев. В зависимости от расположения сосудисто-волокнистых пучков (жилок) в листовой пластинке, различают несколько типов жилкования. Рис. 28. Жилкование листьев: 1 — параллельное; 2 — дуговое; 3 — сетчатое с перистым расположением основных жилок; 4 — сетчатое с пальчатым расположением основных жилок; 5 — дихотомическое. Наиболее древнее – простое жилкование – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает только одна жилка (мхи, плауны), такие листья называются микрофиллами. Если листовую пластинку пронизывают вильчато разветвленные жилки (гинкго), то такое жилкование называется дихотомическим. Для двудольных растений характерно сетчатое жилкование – обычно из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая затем дает ответвления – боковые жилки, образующие густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым. У однодольных растений дуговое или параллельное жилкование. Дуговое – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся дугообразно (ландыш, чемерица), параллельное – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся параллельно (рожь, осока); Анатомия листа. На поперечном срезе листовой пластинки видно, что сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Поверх эпидермы располагается слой кутина. Как правило, на верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьица. Нижняя поверхность листа покрыта эпидермой с множеством устьиц. На 1 мм2 листа приходится от 50 до 500 устьиц. У плавающих на поверхности воды листьев устьица располагаются на верхней эпидерме, а у погруженных листьях обычно отсутствуют. Между верхней и нижней эпидермой располагается мезофилл, образованный столбчатой и губчатой хлоренхимой. Столбчатая (палисадная) хлоренхима располагается под верхней кожицей листа. Рис. 29. Внутреннее строение листа: 1 — кутикула; 2 — эпидерма; 3 — ксилема; 4 — флоэма; 5 — волокна; 6 — колленхима; 7 — устьица; 8 — столбчатая хлоренхима; 9 — губчатая хлоренхима; 10 — железистый волосок; 11 — кроющий волосок; 12 — межклетник. В основном в ней осуществляются процессы фотосинтеза. У растений средних широт столбчатая паренхима обычно образована одним рядом клеток, у светолюбивых растений чаще образуется 2-3 ряда. Ближе к нижней эпидерме располагается губчатая хлоренхима, осуществляющая преимущественно функции газообмена и транспирации. Клетки губчатой паренхимы (иногда неправильной формы), расположены рыхло, между ними хорошо развита система межклетников, с помощью которых осуществляется газообмен и транспирация. Клетки губчатой паренхимы принимают участие и в фотосинтезе, но в меньшей степени, чем клетки столбчатой паренхимы, так как число хлоропластов в них в 2-6 раз меньше. Жилки, сосудисто-волокнистые пучки, образуют проводящую систему листа. В проводящих пучках ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. В центральном цилиндре древесина расположена с внутренней стороны от камбия, а флоэма с наружной, поэтому при образовании листового следа ксилема в жилке оказывается сверху. Крупные проводящие пучки образованы сосудами и ситовидными трубками. В мелких пучках сосуды сменяются трахеидами, а ситовидные трубки – паренхимными клетками. Проводящие пучки окружены склеренхимой, выполняющей механическую функцию и обкладочной паренхимой. Обкладка увеличивает площадь контакта мезофилла с проводящими элементами ксилемы и флоэмы. Механическую функцию выполняет и колленхима, находящаяся сверху и снизу крупных жилок. Функции листа. Одна из основных функций листа – фотосинтез. Сущность фотосинтеза заключается в том, что зеленые растения за счет солнечной энергии из воды и углекислого газа при участии минеральных веществ создают сложные органические соединения, этот процесс идет с выделением кислорода. Фотосинтез представляет собой последовательную цепь реакций, часть которых идет с непосредственным использованием света, другая же света не требует. Таким образом, весь процесс фотосинтеза условно можно разделить на две фазы: световую и темновую. В световой фазе в тилакоидах хлоропластов за счет энергии света происходит фотолиз (расщепление) воды, сопровождающийся выделением кислорода, образованием АТФ и НАДФ·Н2. Темновая фаза фотосинтеза включает реакции, идущие за счет энергии, накопленной в световую фазу или при дыхании. В темновой фазе фотосинтеза происходит фиксация СО2 и образование глюкозы в реакция цикла Кальвина. Углекислый газ поступает в листья через устьица, и меньшая часть его образуется при дыхании. Подробнее о процессе фотосинтеза см. раздел "Общая биология". Дыхание. Как и любой орган, лист интенсивно дышит, то есть поглощает кислород и выделяет углекислый газ. Причем процесс дыхания осуществляется постоянно, как на свету, так и в темноте. Если поместить в сосуд побег с большим количеством листьев, плотно закрыть его и поставить в темное теплое место, то на следующий день можно обнаружить, что состав воздуха в сосуде изменился. Если поместить в него свечу, то она погаснет, а известковая вода мутнеет. Этот простой опыт доказывает, что в сосуде уменьшилось количество кислорода и увеличилось количество Рис. 30. Дыхание листа. углекислого газа, то есть листья дышат (рис. 30). Дыхание осуществляется с помощью митохондрий, во время дыхания происходит окисление органических веществ до воды и углекислого газа и освобождение энергии. Углекислый газ или используется для фотосинтеза, или выводится из растения с помощью устьиц. Механизм клеточного дыхания рассмотрен в разделе "Общая биология". Транспирация. Под транспирацией понимают испарение воды листьями (рис. 31). С помощью транспирации регулируется температура растения и осуществляется деятельность верхнего концевого двигателя водного тока. Постоянное испарение воды с поверхности листьев приводит к повышению концентрации растворенных веществ в клетках листа. Создается перепад концентраций, разность осмотического давления. Многометровые нити воды в трахеях и трахеидах не разрываются благодаря силам когезии – сцеплению молекул воды друг с другом и адгезии – сцеплению молекул воды со стенками трахей и трахеид. Испарение воды создает отрицательное давление настолько большое, что может поднять вверх даже ртуть (рис. .) Рис. . Опыт, демонстрирующий теорию транспирационной тяги и адгезии воды к стенкам капилляра. А. Трубку, заполненную водой с растением наверху, погружают в сосуд с ртутью. По мере испарения воды в трубку втягивается ртуть. Справа вместо растения используется глиняный пористый цилиндр. Б. В тонком стеклянном капилляре вода за счет адгезии (притяжения к стенкам) поднимается на значительную высоту, а в широком сосуде – только образует по краю сосуда мениск. Различают два вида транспирации – кутикулярную и устьичную. Кутикулярная транспирация представляет собой процесс испарения воды с поверхности кутикулы, покрывающей лист. Кутикулярная транспирация составляет порядка 10-20% общего испарения воды взрослыми листьями. Устьичная транспирация является основным механизмом водообмена между растением и атмосферой. Сначала происходит испарение воды с поверхности клеток в межклетники; затем осуществляется выход паров воды из межклетников через устьичную щель на поверхность листа и диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Открытие устьиц связано с закачиванием ионов калия из сопутствующих клеток эпидермы в замыкающие клетки устьиц, что повышает осмотическое давление в замыкающих клетках и в них поступает вода. Замыкающие клетки растягиваются неравномерно, между утолщенными брюшными клетками открывается устьичная щель. В создании осмотического давления в замыкающих клетках играют ионы калия, которые закачиваются в них, и образующаяся на свету глюкоза. Определенную роль играет и концентрация СО2. Избыток СО2 ночью, когда растения дышат, а фотосинтез отсутствует, вызыРис. 31. А - испарение воды листьявает подкисление цитоплазмы, изменение рН приводит к ми; Б – модель, демонстрирующая закрыванию устьиц. работу устьиц. В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетНа одну сторону резиновых шариков ках прекращается (как и во всех других), тургорное давприклеены полоски скотча. При ление снижается и устьица закрываются. При недостатке надувании шарики изгибаются, и между ними появляется щель. поступления воды в растение устьица тоже закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению. Потери воды были менее значительными, если бы растение для поглощения углекислого газа не вынуждено было открывать часть устьиц. При повышении влажности почвы и возду- ха устьица открываются, при понижении концентрации углекислого газа в воздухе – устьица открываются, а вот при температуре выше 35ºС – закрываются. Скорость испарения зависит также от ветра, который сдувает с поверхности листа пленку влажного воздуха, поэтому растения засушливых мест часто густо опушены. Интересно, что у многих суккулентов устьица днем закрыты, ночью – открыты. Углекислый газ ночью связывается и запасается в форме органических кислот, а днем используется для фотосинтеза, а устьица днем закрыты и потери воды минимальны. Различно и количество устьиц у растений разных мест обитания (рис. .) – чем суше, тем меньше устьиц на мм2. Рис. . Количество устьиц у растений разных мест обитания Видоизменения листа. В процессе приспособления к условиям среды обитания у всего листа или его части могут возникнуть изменения во внешнем облике и внутреннем строении, то есть возникают видоизменения или метаморфозы листа (рис. 32). Рис. . Видоизменения листьев. 1 – листья – колючки у катуса; 2 – усики на конце листа у гороха; 3, 4 – листья-ловушки у росянки и саррацении; 5 – сухие и сочные листья лука; сочные водозапасающие листья алоэ. Колючки характерны для растений, обитающих в сухом и жарком климате, хотя нередко они возникают и у растений других климатических зон. Колючки уменьшают транспирацию и защищают растения от поедания животными. У многих астрагалов, эспарцетов в колючку превращается рахис сложного листа, у белой акации – прилистники. Усики. Это нитевидные образования, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. У вики, чечевицы, гороха в усик преобразуются верхняя часть рахиса и несколько верхних листочков. Ловчие аппараты встречаются у растений, произрастающих на болотистых, торфяных, бедных минеральными веществами почвах. При помощи ловчих аппаратов росянка, венери- на мухоловка, непентес используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных. Сочные чешуи лука и зубчики чеснока – это тоже видоизмененные листья, выполняющие функцию запасания питательных веществ. У алоэ, агавы листья сочные и выполняют функцию запасания воды. Листья могут видоизменяться в чешуйки, например, на корневищах, на почках, листья хвощей. Листья могут выполнять и функцию размножения, например, на листьях папоротников (спорофиллах) образуются спорангии со спорами. Все элементы цветка, в частности тычинки и пестики – тоже спорофиллы, спороносные листья. Листопад. Для уменьшения транспирации в зимний период времени растения освобождаются от листьев, происходит листопад. Сигналом к листопаду служит уменьшение продолжительности светового дня. Это явление получило название фотопериодизма. Органические вещества оттекают из старых тканей листа. Одновременно с этим в листьях накапливаются некоторые соли, например кристаллы оксалата кальция. Листья теряют зеленую окраску в результате разрушения хлорофилла в хлоропластах. Становятся заметны вспомогательные пигменты – каротиноиды желтого или оранжевого Рис. 33. Образование отделицвета, накапливаются особые растительные пигменты – флательного слоя: воноиды. 1 – пазушная почка; 2 - отделительУ однодольных и травянистых двудольных листья постеный слой; 3 — защитный слой; 4 – пенно отмирают и разрушаются, оставаясь на стеблях. У деречерешок листа; 5 – ксилема; 6 – флоэма. вьев и кустарников листья опадают. У основания черешка в поперечном направлении образуется специальный отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы (рис. 33). Со стороны стебля ближайшие к основанию черешка клетки пробковеют и образуют защитный слой, сохраняющийся после опадания листа в виде листового рубца. Некоторое время лист держится за счет жилок. Но под действием силы тяжести листа и порывов ветра они разрываются, и листья опадают. Ключевые термины и понятия 1. Лист. 2. Лопастные, раздельные и рассеченные листья. 3. Сложные листья. 4. Микрофиллы, макрофиллы. 5. Жилка. 6. Столбчатый и губчатый мезофилл. 7. Фотосинтез. 8. Транспирация. 9. Когезия и адгезия. 10. Отделительный слой, листовой рубец. Основные вопросы для повторения 1. Основные части листа. 2. Основные типы листьев по характеру прикрепления к стеблю. 3. Формы листьев и формы края листа. 4. Листорасположение. 5. Виды сложных листьев. 6. Строение жилки. 7. Жилкование двудольных и однодольных растений. 8. Внутренне строение листа. 9. Когда и почему открываются устьица. 10. Видоизменения листьев. 11. Листопад.
