1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Эпителиальные ткани – это ткани, которые покрывают внешние поверхности тела и органов. Выстилают поверхности полостей и сосудов, а также формируют железы. Классификация эпителия: ЭПИТЕЛИЙ Железистый Покровный Стромальные клетки тимуса Сенсорные клетки органов вкуса, слуха, равновесия Функции покровного эпителия: o создает между двумя средами барьер разграничительная роль, защитная роль o обеспечение надлежащего обмена веществ между этими средами 2 ПРОИСХОЖДЕНИЕ Источник Тип эпителия Примеры Эпителий кожи, производные кожи (волосы, ногти), сальные/потовые/ молочные железы, слюнные железы, эпителий влагалища, анального отдела прямой кишки Кожная эктодерма эпидермальный Нервная трубка эпендимоглиальный Эпителий полостей мозга (желудочки мозга, спинномозговой канал) Эпителий серозных оболочек (плевра, брюшина, эпикард), эпителий органов выделения, гонад Мезодерма целонефродермальный 3 Эндотелий сосудов Мезенхима ангиодермальный Эпителий желудка, поджелудочной железы, тонкой и почти всей толстой кишки, паренхима печени Энтодерма энтеродермальный Эпителий ротовой полости, глотки, пищевода, органов дыхания, тимуса, щитовидной и паращитовидных желез, аденогипофиз (передняя доля гипофиза) Прехордальная пластинка (место плотного прилегания эктодермы и энтодермы) смешанный эктоэнтеродермальный 4 ПРИЗНАКИ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ ДЛЯ ПОКРОВНОГО 1 ЭПИТЕЛИЯ! Пласт клеток Эпителиальная ткань - пласт клеток (эпителиоцитов), которые вплотную прилегают друг к другу (практически без межклеточного вещества) и тесно связаны между собой с помощью различных контактов (десмосомы, интердигитации, нексусы, соединения замыкательные пластинки). Интердигитации пальцевидные впячивания клеток друг в друга Десмосомы - контакты, обеспечивающие более прочное сцепление Эпителиальные клетки в некоторых эндокринных железах (паращитовидная железа, островки Лангерганса поджелудочной железы и т.д.) лежат диффузно. Нексусы - контакты, пронизанные гидрофильными каналами и потому обеспечивающие электрическую связь между кардиомиоцитами Замыкательные пластинки плотные контакты находятся только между апикальными частями клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую билипидную мембрану. 5 2 Базальная мембрана от подлежащей ткани (обычно РВСТ) эпителий отделен базальной мембраной. Клетки эпителия, которые прилегают к базальной мембране, связаны с ней с помощью полудесмосом – связывают сеть промежуточных филаментов эпителиальных клеток с внеклеточным матриксом при помощи трансмембранных рецепторов Базальная мембрана состоит из фибриллярных структур и аморфного вещества, представленного протеогликанами и гликопротеинами, часть синтезируется эпителиальными клетками, часть - подлежащей соединительной тканью от степени полимеризации протеогликанов зависит проницаемость базальной мембраны для различных соединений отсутствует у эпителия большинства эндокринных желез и эпендимы (тонкая эпителиальная мембрана, выстилающая стенки желудочков мозга и центральный канал спинного мозга). 3 Полярность Как в пласте, так и в отдельных клетках можно различать базальный (обращен к базальной мембране) и апикальный (верхушечный) отделы, которые отличаются по строению Исключение: многие эндокринные железы 4 Отсутствие сосудов Питание происходит диффузно, либо через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, либо через апикальные отделы клеток со стороны омывающей жидкости Исключение: сосудистая полоска во внутреннем ухе 5 Кератин Промежуточные нити цитоскелета представлены белком кератином Исключение: эпендима и эндотелий 6 Регенерация: высокая способность 6 ПОКРОВНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ Классификация ПОКРОВНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ ОДНОСЛОЙНЫЙ МНОГОСЛОЙНЫЙ Каждая клетка имеет связь с С базальной мембраной связаны базальной мембраной только клетки базального слоя ОДНОРЯДНЫЙ МНОГОРЯДНЫЙ Ядра клеток на одном уровне Ядра клеток на разных уровнях Цилиндрический Плоский Кубический (призматический) – он Цилиндрический мерцательный (призматический) (на апикальной o o Каёмчатый – на поверхности клеток есть апикальной реснички) НЕОРОГОВЕВАЮЩИЙ ОРОГОВЕВАЮЩИЙ Плоский (по форме клеток Плоский верхнего слоя) Кубический ПЕРЕХОДНЫЙ Толщина эпителиального пласта поверхности клеток зависит от функционального есть микроворсинки состояния органа Безкаёмчатый 7 Однослойный эпителий Однорядный эпителий a. Однослойный плоский эпителий o мезотелий - покрывает серозные оболочки (плевру, эпи-перикард, брюшину) Клетки: мезотелиоциты – полигональная форма (ядро толще), неровные края, на свободной поверхности клетки есть микроворсинки Функция: выделение и всасывание серозной жидкости, обеспечивая трение и скольжение листков серозных оболочек и препятствуя образованию спаек o эндотелий (выстилает изнутри стенки сердца, кровеносных и лимфатических сосудов) Клетки: эндотелиоциты – относительная бедность органелл, присутствие пиноцитозных везикул Функция: участие в обмене веществ и газов, при повреждении возможны тромбы o эпителий некоторых канальцев почек, наружного листка почечных канальцев и т.д. b. Однослойный кубический эпителий (низкий призматический): проксимальные извитые канальцы почек (есть каемка), собирательные трубочки (в корковом веществе почки и в верхней части мозгового вещества), дистальные извитые (низкий призматический), дистальные прямые (низкий призматический) Клетки имеют щёточную каёмку (из-за большого числа микроворсинок) и базальную исчерченность (глубокие складки плазмолеммы) Функция: реабсорбция (обратное всасывание) веществ из первичной мочи Препарат почки 1 – однослойный кубический эпителий в дистальном извитом канальце 2 – почечное тельце Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий: собирательные трубочки (в большей части мозгового вещества) Клетки цилиндрической формы, лежащие на базальной мембране Функция: всасывание воды с помощью аквапоринов, которые под действием АДГ встраиваются в мембрану 8 c. Однослойный цилиндрический каемчатый эпителий: желудок, тонкая и толстая кишка Среди клеток имеются бокаловидные клетки (одноклеточные железы), выделяющие слизь на поверхность эпителиального пласта На ворсинках есть каёмчатый эпителий Функция: мембранное всасывание и пищеварение, выделение слизи 1 – бокаловидные клетки с гранулами секрета в апикальной части 2 – каемка из микроворсинок на апикальной части эпителиоцитов Препарат тонкой кишки 3 – призматические эпителиоциты Многорядный мерцательный эпителий Выстилает воздухоносные пути: носовая полость, трахея, бронхи (а двурядный встречается в некоторых отделах половых трактов (маточные трубы)) все контактируют с базальной мембраной, но ядра на разных уровнях, реснитчатые клетки – наиболее высокие клетки; имеют реснички на апикальной поверхности функция: удаление слизи и инородных частиц из вдыхаемого воздуха нижний ряд ядер - короткие вставочные или базальные клетки функция: стволовые клетки, из которых образуются другие клетки длинные вставочные клетки - переходные клетки, находящиеся на стадии дифференцировки в клетки двух последних типов бокаловидные клетки – секретируют муцин Препарат трахеи функция: защита от различных воздействий 1 – короткие вставочные или базальные клетки (нижний ряд ядер) 2 – длинные вставочные клетки 3 – реснитчатые клетки 4 – реснички на апикальной поверхности реснитчатых клеток 9 Обновление однослойных эпителиев a. Принцип стационарности: в любой временной интервал: Экструзия – какое-то Такое же количество новых количество клеток появляется в «состарившихся» клеток результате митоза отмирает и слущивается стволовых клеток b. Особенности обновления однослойных эпителиев: o отмирающие клетки не теряют связи с базальной мембраной практически до самого слущивания (экструзии) o слущивание происходит путем вытеснения отмершей клетки ее «соседями» по слою. Благодаря данному механизму замена клеток происходит без нарушения непрерывности эпителиального слоя c. Кто быстрее? Эпителий тонкой кишки (4-6 дней) 10 Многослойный эпителий В составе базального слоя (прилегает к базальной мембране) имеются стволовые клетки. Вступая в митотическое деление и дифференцировку, они превращаются в другие виды клеток данного эпителия, перемещаются к апикальной его поверхности и в конечном счете слущиваются медленнее. Переходный эпителий a. Локализация: слизистая мочевого пузыря и мочевыводящих путей, которые подвергаются большому растяжению b. Слои: o соединительная ткань под эпителием o поверхностный слой o промежуточный слой o базальный слой b. Поверхностные клетки: o Изменение формы: В нерастянутом состоянии органа клетки имеют куполообразную форму, а при растяжении уплощаются. При этом площадь плазмолеммы возрастает. Для этого в апикальной части имеется резерв мембран в виде многочисленных инвагинаций плазмолеммы и в виде стенки специальных мембранных пузырьков o Дифференциальный признак: ядра поверхностных клеток имеют округлую форму в отличие от многослойного плоского неороговевающего эпителия Орган в нерастянутом состоянии: 1 – поверхностные клетки куполообразной формы 2 – клетки промежуточного слоя 3 – клетки базального слоя Орган в растянутом состоянии: 1 – поверхностные клетки уплощенной формы 2 – клетки промежуточного слоя 3 – клетки базального слоя 11 Многослойный неороговевающий эпителии: плоский и кубический a. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, конъюнктиву, выстилает полость рта и пищевода b. Многослойный кубический неороговевающий эпителий - в столбчатой зоне анального отдела прямой кишки, в выводных протоках слюнных, потовых и сальных желез, в оболочке растущих фолликулов яичника Рассмотрим слои на примере c. Слои: o базальный: стволовые клетки, и клетки, уже вступившие в дифференцировку o шиповатый: клетки неправильной многоугольной формы, имеют многочисленные отростки (шипы), которые участвуют в образовании десмосом с соседними клетками o слой плоских клеток: ядра узкие, палочковидные, ориентированы параллельно поверхности (отличительный признак от переходного!) – содержит более 10 многослойного плоского эпителия Многослойные слоёв! Пищевод: 1 – стволовые клетки базального слоя 2 – клетки шиповатого слоя 3 – слой плоских клеток 12 Многослойный плоский ороговевающий эпителий a. Образует эпидермис кожи b. Ключевая особенность: В клетках любого эпителия (кроме эндотелия и эпендимы) промежуточные филаменты образованы кератином. В клетках эпидермиса кератиновые филаменты (тонофибриллы) накапливаются в большом количестве заполняют всю клетку, вытесняя ядро и другие органеллы. Так же накапливается кератолинин, образующий толстую оболочку под плазмолеммой. В результате дифференцирующиеся клетки превращаются в безъядерные роговые чешуи, отпадающие с поверхности кожи. Дифференцировка клеток сводится к их постепенному ороговению. Поэтому все эпителиальные клетки эпидермиса – кератиноциты. c. Слои в эпидермисе ладоней и подошв (включая соответствующие поверхности пальцев): o Базальный o Шиповатый Каждый слой, кроме базального, o Зернистый многослойный o Блестящий o Роговой Последние 2 слоя - такие же, как в неороговевающем эпителии, а остальные отражают специфику эпидермиса. В эпидермисе остальных участков кожи нет блестящего слоя, а все слои, кроме базального, тоньше С каждым слоем содержание кератиновых филаментов увеличивается o Базальный – прилегает к БМ и повторяет ее извилистый ход Некоторые кератиноциты являются стволовыми, поэтому этот слой называется ростковым (камбиальным) или зачатковым В клетках редкие пучки кератиновых тонофибрилл o Шиповатый – клетки имеют неправильную форму и связаны между собой десмосомами Кератиновых тонофибрилл становится больше, и они располагаются концентрически вокруг ядра o Зернистый – расположенные в 3-4 слоя уплощенные кератиноциты, заполненные базофильными гранулами кератогиалина агрегаты кератиновых тонофибрилл на поверхности гранул белка филаггрина o Блестящий – расположенные в 3-4 слоя плоские кератиноциты, лишенные ядер и других органелл, имеют толстую оболочку из кератолинина, придающего им прочность и защищающего от гидролитических ферментов. Благодаря ещё одному белку 13 элеидину клетки преломляют свет, что их границы становятся размытыми и клетки сливаются в одну сплошную оксифильную полосу Внутри клетки кератиновые тонофибриллы перестают агрегировать в гранулы и образуют продольные пучки, заполняющие почти все пространство под оболочкой o Роговой – самый толстый слой в эпидермисе пальцев, ладоней, стоп Состоит из многих слоев ороговевших безъядерных кератиноцитов - роговых чешуек (корнеоцитов), которые имеют толстую оболочку из кератолинина и под ней роговое вещество из кератиновых тонофибрилл, связанных воедино за счет многочисленных поперечных сшивок. Не имеют ядер! Самые наружные чешуйки утрачивают связь друг с другом и отпадают. Роговой слой устойчив к механическим и химическим воздействиям, имеет плохую теплопроводимость, водонепроницаем. Также есть дополнительные клетки: Клетки Меркеля – контактируют с афферентными нервными волокнами Меланоциты – с помощью пигмента меланина создают барьер, препятствующий проникновению УФ-лучей Клетки Лангерганса – участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют деление кератиноцитов Тонкая кожа: без волосяных фолликулов и с волосяными фолликулами 1 - базальный слой 2 - шиповатый слой 3 - зернистый слой 4 - роговой слой 1 - Сальные железы: простые разветвлённые альвеолярные с голокриновым типом секреции 2 - Потовые железы: простые неразветвленные трубчатые с апокриновым типом секреции 3 - Волосяной фолликул 4 - Волос Толстая кожа 14 ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ Секреторные клетки (гландулоциты) – клетки железистого эпителия o Наличие секреторных включений o Лежат на базальной мембране o Ядра крупные o Аппарат Гольджи обширен, много митохондрий o Содержат секреторные гранулы и внутриклеточные секреторные канальцы – глубокие выпячивания цитолеммы, покрытые микроворсинками o Заметна полярная дифференцировка: направленность секреторных процессов от базальной к апикальной части клеток при внешней секреции Функция: Эндокринная секреция – выделение гормонов в кровь и лимфу Экзокринная секреция – синтез и выделение секрета на поверхность кожи, слизистых оболочек и полости внутренних органов Классификация ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ ОДНОКЛЕТОЧНЫЙ МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ Гландулоциты располагаются Гландулоциты входят в состав независимо друг от друга – многоклеточных образований - одноклеточные железы желёз (бокаловидные клетки) 15 Железы – органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающие специфические вещества различной химической природы и выделяющие их в выводные протоки или кровь/лимфу. По направлению секреции делятся на: ЭНДОКРИННЫЕ ЭКЗОКРИННЫЕ Железы внутренней секреции Железы внешней секреции Вырабатывают гормоны, поступающие сразу в кровь Вырабатывают секреты, поступающие во внешнюю среду (поверхность тела, полость внутреннего органа) Компоненты: Секреторные клетки – эндокриноциты,, лежат относительно упорядоченными группами/тяжами НЕТ выводных протоков и концевых отделов! Гормоны поступают сразу в кровь с помощью капилляров, оплетающих эндокриноциты Примеры: гипофиз, надпочечники, щитовидная железа и т.д. Компоненты: Концевые (секреторные) отделы имеют вид мешочков/трубочек Они образованы железистым эпителием – экзокриноцитами o расположены на базальной мембране o формируют однослойную стенку концевого отдела o выделяют свой секрет в просвет отдела Выводные протоки, ведущие от концевых отделов к полости тела или на его поверхность, изнутри выстланы покровным эпителием Секреторный цикл: 1. Поглощение исходных веществ (различные неорганические соединения, вода, аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты) путём пиноцитоза 2. Синтез и накопление секрета в ЭПС. Подвергаясь химической перестройке в аппарате Гольджи, превращаются в гранулы 3. Выделение секрета – экструзия – секрет в виде гранул выделяется из гранулоцитов 4. Восстановление исходной структуры клетки 16 Экзокринные железы: классификация Классификация желез по типу секреции и составу секрета СОСТАВ ТИПЫ МЕРОКРИНОВЫЙ АПОКРИНОВЫЙ (ЭККРИНОВЫЙ) Клетки, выделяя секрет, Выделение секрета сохраняют свою сопровождается частичным целостность ГОЛОКРИНОВЫЙ Где: слюнные железы Клетки полностью разрушаются, выделяя разрушением апикальных Слизистые Белковые Сальные Смешанные (белково-слизистые): разные секреты находятся либо в разных концевых отделах, либо в разных клетках смешанных концевых отделов отделов секреторных клеток Где: молочные железы секрет Где: сальные железы Восстановление железистых клеток: Меро-/апокриновые – путём внутриклеточной регенерации Голокриновые – путём клеточной регенерации – деления и дифференцировки камбиальных (стволовых) клеток 17 Морфологическая классификация многоклеточных экзокринных желез ВЕТВЛЕНИЕ ВЫВОДНЫХ ВЕТВЛЕНИЕ КОНЦЕВЫХ ПРОТОКОВ ОТДЕЛОВ ПРОСТЫЕ СЛОЖНЫЕ НЕРАЗВЕТВЛЁННЫЕ РАЗВЕТВЛЁННЫЕ Протоки не ветвятся Протоки ветвятся Концевые отделы не Концевые отделы ветвятся ветвятся В 1 проток открываются 1 проток – 1 концевой отдел несколько концевых отделов ФОРМА КОНЦЕВЫХ ОТДЕЛОВ АЛЬВЕОЛЯРНЫЕ ТРУБЧАТЫЕ АЛЬВЕОЛЯРНОТРУБЧАТЫЕ Форма близка к мешковидной
