I.ВВЕДЕНИЕ
1.Назначение, содержание, место гистологии, цитологии и эмбриологии в
системе подготовки врача. Возникновение и развитие гистологии, цитологии и
эмбриологии как самостоятельных наук. Роль отечественных ученых в
создании самостоятельных кафедр гистологии в России в XIX в. Развитие
гистологии, цитологии и эмбриологии в XX в. Современный этап в развитии
гистологии, цитологии и эмбриологии.
Организм человека и животных представляет собой целостную систему, в которой условно можно
выделить ряд взаимосвязанных, взаимодействующих и соподчиненных иерархических уровней
организации живой материи: клетки – клеточные диффероны – ткани – морфофункциональные
единицы органов – органы – системы органов.
Гистология (от греч. histos – ткань, logos – учение) – наука, изучающая закономерности развития,
строения и жизнедеятельности тканей в историческом и индивидуальном развитии
многоклеточных животных и человека. В отличие от других биологических наук основным
предметом гистологии являются именно ткани, которые представляют собой филогенетически
сложившиеся, топографически и функционально связанные клеточные системы и их производные.
Предметом общей гистологии, или собственно учения о тканях, являются общие закономерности,
характерные для тканевого уровня организации и отличительные особенности конкретных тканей;
предметом частной гистологии – закономерности строения, жизнедеятельности и взаимодействия
различных тканей в органах на более высоких уровнях организации. Частная гистология служит
основой для изучения микроскопического строения морфофункциональных единиц органов и
органов в целом.
Как учебная дисциплина гистология включает также цитологию – учение о клетке и эмбриологию
– учение о зародыше.
Цитология (от греч. kytos – клетка, logos – учение) – наука о клетке. Она включает рассмотрение
вопросов о развитии, строении и функциях клеток и их производных, а также механизмов
воспроизведения и взаимодействия. Цитология составляет необходимую часть гистологии, так как
клетки являются основой развития, строения и функций тканей. В разделе общей цитологии
рассматриваются общие принципы строения и физиологии клеточных структур. Частная цитология
изучает особенности специализированных клеток в различных тканях и органах. Клиническая
цитология, использующая методы аспирационной пункции органа, является частью
диагностического процесса при диспансеризации населения и раннего выявления онкологических
заболеваний.
Эмбриология (от греч. embryon – зародыш, logos – учение) – наука о закономерностях развития
зародыша. Знакомство будущего врача с особенностями эмбриогенеза человека имеет большое
значение для формирования его научного мировоззрения и для практической деятельности.
Таким образом, объединение гистологии, цитологии и эмбриологии в один предмет не
формально, а отражает внутренние естественные связи между ними.
Гистология с цитологией и эмбриологией, как и другие биологические науки, решает главную
задачу – выяснение источников развития, закономерностей гистогенеза, реактивности и
регенерации тканей и в связи с этим – возможность целенаправленного воздействия на них.
Современные гистология, цитология и эмбриология вносят существенный вклад в разработку
теоретических и прикладных аспектов современной медицины и биологии.
Курс гистологии с цитологией и эмбриологией тесно связан с преподаванием других медикобиологических наук – биологии, анатомии, физиологии, биохимии, патологической анатомии, а
также клинических дисциплин. Знание нормальной структуры клеток, тканей и органов является
необходимым условием для понимания механизмов их изменений в патологических условиях,
поэтому гистология с цитологией и эмбриологией тесно связана с патологической анатомией и
многими клиническими дисциплинами (внутренние болезни, акушерство и гинекология и др.).
Таким образом, гистология с цитологией и эмбриологией занимает важное место в системе
медицинского образования.
Основателем гистологии (в конце 18-го века) является анатом и физиолог, не использовавший
микроскопический метод, хотя микроскоп к тому времени уже был изобретен. Первый гистолог на
планете -Французский ученый Биша: Автор книги «Общая анатомия в приложении к физиологии и
медицине» 1801г. Автор первого определения тканей «простые структуры, сочетаясь по 4-6-8,
образуют органы». Выделил 21 вид тканей (костная, хрящевая, мышечная – но и «артерии»,
«вены», «волосы»).
Термин «гистология» предложен через 17 лет после смерти Биша немецким морфологом
Майером, применившим для описания тканей микроскоп.
Возникновение и развитие гистологии (домикроскопический метод)
Этап
Представители
Предыстория
Аристотель,
гистологических
Гален, Гиппократ,
представлений
Авиценна
Макроскопическая Биша, Майер,
гистология 18-19
Меккель
веков
ЭТАПЫ СТАНОВЛЕНИЯ ГИСТОЛОГИИ:
Сущность взглядов
Описывали отдельные
органы и их составные
части
Введено понятие ткани,
дана 1-я классифиация
тканей
Ошибочность
представлений
В ткани выделены
структуры органного
характера
1. 1667 год – Robert Hooke – создал микроскоп, рассмотрел клетки растений.
2. 1590 – братья Янсен Ганс и Захария – «медные дельфины».
3. 17-18 век – Антон ван Левенгук (добавил окуляр, поднял увеличение до х300-400, увидел
движение клеток (эритроциты, спермии)
4. Петр I, посетив Голландию, увидел движение эритроцитов, заказал Шепперу 1-ый русский
микроскоп (1698 г.).
5. Дальнейшее развитие микроскопической техники: М. Мальпиги описал разные виды
клеток, но считал клетку одной из многих гистологических элементов (как волокна,
трубочки, сосуды)
6. Каспар Вольф – член Петербургской академии наук – первые попытки объяснить
закономерности клеточного строения и происхождения клеток (первый эволюционист).
7. В 1839 году Шлейден и Шванн одновременно сформулировали клеточную теорию.
Рудольф Вирхов дополнил эту теорию положением, что клетка происходит от клетки.
Развитие гистологии (микроскопический период)
Этап
Гистология в период
становления клеточной
теории
Представители
Мальпиги, Вольф,
Шлейден, Шванн,
Вирхов
Возникновение
Келликер, Лейдиг
морфофункциональных
систем
Этапы становления гистологии:
Сущность взглядов
Создание клеточной
теории об
универсальности
клеточного строения
Первые учебники,
современная
классификация тканей
Ошибочность
Механицизм
представлений об
автономности клеток,
ошибочность
представлений об их
делении
Не учитывалось
происхождение
тканей
1. К концу 19 века накапливаются данные о глубокой специфичности тканей высших
организмов и человека, возникающей в ходе онтогенеза и обусловленной
филогенетически.
2. Ремак (в противоположность Келликеру и Лейдигу) – зародышевые листки отличаются по
форме, структуре, и взаиморасположению клеток. Каждый дает начало определенным
тканям.
3. Геккель и Бар (француз): эпителий – изначальная в онтогенезе ткань (генетическая
классификация тканей).
4. Гертвиг – учение о мезенхиме.
5. Райхерт, Гис – учение о соединительной ткани и ее трофических функциях.
6. Русская школа: Ломоносов Михаил Васильевич (первый внедрил микроскоп), Шумлянский
Александр Михайлович (1748-1795) – описал капсулу почечного тельца. Тереховский
Мартын Матвеевич – профессор анатомии и ботаники Петербургского сухопутного
госпиталя – опроверг теорию самозарождения клеток и обосновал экспериментально.
В России 1-я кафедра гистологии, эмбриологии и сравнительной анатомии на медицинском
(«лекарском») факультете появилась в Московском Университете. Электив по сравнительной
эмбриологии вел Ковальский.
Последователем Павла Эйнбродта стал А. И. Бабухин - основатель московской школы гистологов
(описал гистофизиологию мышечной и нервной ткани: развитие нервных волокон, строение
сетчатки). Позднее в этом же году создана кафедра гистологии в Казанском университете.
Карл-Эрнест Максимович Бэр –эмбриолог, зав. кафедрой сравнительной анатомии и физиологии –
первым в России в 1841 году начал читать курс гистологии в Петербургской медикохирургической
академии, который с 1852 г. выделен в отдельный курс. Кафедра гистологии основана в 1868 г.
Кафедра гистологии Медикохирургической академии (первая в Петербурге) создана в 1868 г.
Николаем Мартыновичем Якубовичем (описал тонкое строение ЦНС, открыл ядра спинного
мозга). С 1895 г. кафедрой заведовал Михаил Доримедонтович Лавдовский, описавший
регенерацию нервных волокон, автор 1-го в России (с Ф.В.Овсянниковым) учебника по гистологии.
Филипп Васильевич Овсянников – в 1858-1862 г. возглавлял кафедру физиологии и общей
патологии на мед. факультете Казанского университета. Он основоположник экспериментальной
физиологии и микроскопической анатомии в России (его ученик – И.П.Павлов). Один из
основателей морфо-функционального направления (гистофизиология органов чувств).
Развитие гистологии (микроскопический период)
Этап
Представители
Сущность взглядов
Возникновение
Ремарк, Геккель, Бэр, Гис, Гертвиг,
Классификация тканей на
генетического
Бабухин, Овсянников, Огнев, Якубович,
основе генетического подхода,
подхода к
Лавдовский, Максимов, Догель,
подробное описание видов
гистологическим
Перемежко
тканей
системам
Современный
Хлопин, Елисеев, Клишов, Афанасьев,
Переход на ультраструктурный
период
Юрина, Волкова, Шахламов, Автандилов
уровень познания
Одной из первых кафедр, основанной при организации Сталинградского государственного
медицинского института в 1935 г., была кафедра гистологии и эмбриологии. Кафедру возглавил
доцент Л. Я. Лихачев. В 1919 г. он закончил Саратовский ветеринарный институт, а затем в 1924 г.
– медицинский факультет Саратовского университета. В 1929-30 гг. заведует кафедрой гистологии
Саратовского ветеринарного института, в 1936-39 гг. и с 1945 по 1966 гг. – заведующий кафедрой
гистологии и эмбриологии Сталинградского (с 1961 г. Волгоградского) государственного
медицинского института. Видным отечественным нейрогистологом, профессором Л.Я.Лихачевым
опубликовано 40 научных работ, подготовлен 1 доктор и 9 кандидатов медицинских наук.
Сотрудникам и студентам он запомнился как неутомимый труженик, увлеченный педагог,
который заражал студентов любовью к своему предмету.
Основное научное направление кафедры на долгие годы определил профессор Н. Г. Колосов –
отечественный нейрогистолог, В 1939-45 гг. заведует кафедрой гистологии и эмбриологии
Сталинградского медицинского института, затем кафедрой гистологии Саратовского
медицинского института, а с 1950 по 1974 гг. возглавляет лабораторию морфологии Института
физиологии им. И.П. Павлова АН СССР в Ленинграде. Академиком Н.Г. Колосовым опубликовано
свыше 70 научных работ, посвященных морфологии вегетативной нервной системы, изучению
афферентной и эфферентной иннервации внутренних органов, афферентной иннервации
вегетативной нервной системы, ее ганглиев, нейронов и сплетений. Им впервые в мировой науке
установлено наличие рецепторной иннервации вегетативных нейронов. Ушедший XX век
ознаменован крупным вкладом русских нейрогистологов в учение о строении нервной системы и
среди них на почетном месте стоит имя Николая Григорьевича Колосова.
С 1966 г. коллектив кафедры возглавил ученик Л.Я. Лихачева доцент Станислав Георгиевич
Кулькин (1929-1996 гг.). Выпускник Сталинградского медицинского института через два года после
окончания вуза защитил кандидатскую диссертацию, затем работал ассистентом, с 1962 года –
доцентом кафедры а с 1966 г по 1977 г. избирается заведующим кафедрой. Большое научное и
практическое значение имел цикл работ по изучению структурных изменений органов
вегетативной нервной системы животных (крыс, собак) в условиях воздействия факторов
космического полета. Эти исследовании были проведены вместе с Центром мозга и Институтом
космической биологии и медицины. Им опубликовано свыше 70 научных работ в отечественной и
зарубежной научной печати. Под его руководством подготовлено и защищено 9 кандидатских
диссертаций сотрудниками кафедр института.
С 1977 по 2003 гг. г. кафедру возглавил д.м.н., профессор Рудольф Павлович Самусев. Еще со
студенческой скамьи он активно работал в научном кружке кафедры нормальной анатомии под
руководством заслуженного деятеля науки РСФСР, профессора С.Н. Касаткина. После окончания
института в 1962 г. Р.П. Самусев был оставлен в очной аспирантуре при кафедре нормальной
анатомии человека, где в 1965 г. защитил кандидатскую диссертацию, посвященную
структурнофункциональным особенностям внутристеночных артерий тонкой кишки. В 1983 г.
успешно защитил докторскую диссертацию по структурно-функциональной организации
внутристеночного кровеносного русла тонкой кишки человека. Новым важным этапом в истории
кафедры стал переход в новое здание морфологического корпуса (в 1991 г.). На кафедре
проходили стажировку преподаватели из других стран. Преподаватели кафедры неоднократно
читали лекции и занимались подготовкой специалистов в других странах (проф. Р.П.Самусев в
1973-75 гг., 1983-84 гг. – в Республике Куба, старший преподаватель А.В.Смирнов в 1999 г. – в
Египте, проф. М.Ю.Капитонова – с 2001 г. по настоящее время – в Малайзии).
C 2003 по 2012 г.г. кафедру возглавляла д.м.н., профессор Марина Юрьевна Капитонова известный иммуногистохимик и электронный микроскопист. В это время кафедра уделяет
большое внимание инновационным образовательным технологиям: мультимедийным
разработкам, проблемному обучению. Научным направлением кафедры становится
нейроиммуноэндокринология стресса в возрастном аспекте. Под руководством М.Ю.Капитоновой
защищены 1 докторская диссертация и 9 кандидатских диссертаций с применением самых
современных научных технологий: культуральных, иммуногистохимических,
электронномикроскопических, а также имидж-анализа, что сделало кафедру одним из лидеров
Российской морфологической науки. М.Ю.Капитонова является автором 3-х монографий, свыше
200 научных работ, в том числе в ведущих журналах с высоким импакт-фактором по морфологии.
Современный этап (третий период) развития гистологии, цитологии и эмбриологии
характеризуется новым методическим уровнем исследований, широким использованием
электронной микроскопии, метода замораживания — скалывания, электоронномикроскопической цитохромии и других методов. Бурное развитие техники и
усовершенствование лабораторного оборудования позволяют проводить исследования на
субклеточном и молекулярном уровнях организации живой матери, уточнить представления о
процессах дифференциации, регенерации, передаче наследственных признаков.
2.Методы изготовления препаратов для световой микроскопии. Фиксация,
уплотнение (заливка). Микротомия с использованием санных и ротационных
микротомов. Метод замораживания. Окраска микропрепаратов и их
заключение. Виды микропрепаратов - срезы, мазки, отпечатки, пленки.
Техника микроскопирования в световых микроскопах. Микроскопия в
ультрафиолетовых лучах, люминесцентная, фазовоконтрастная,
интерференционная, лазерная конфокальная микроскопия.
Основным объектом исследования являются гистологические препараты, приготовленные из
фиксированных структур. Препарат может представлять собой мазок (например, мазок крови,
костного мозга, слюны), отпечаток (например, селезенки, тимуса, печени), пленку из ткани
(например, соединительной или брюшины, плевры, мягкой мозговой оболочки), тонкий срез.
Наиболее часто для изучения используется срез ткани или органа. Гистологические препараты
могут изучаться без специальной обработки. Непременным условием получения отчетливого,
резкого и ясного изображения микроскопируемого объекта является, как уже сказано, правильная
установка освещения, а также правильный подбор окуляров и объективов.
Гистологическая техника – комплекс приемов, используемых при обработки биологических
объектов для их последующего микроскопирования. Основные этапы:
1. взятие материала
2. фиксация материала – максимально закрепить и сохранить прижизненную структуру.
Количество фиксатора в 20-100 раз больше материала, омывание всех поверхностей.
Продолжительность не менее 24 часов при температуре 15-20 градусов.
3. промывка фиксированного материала
4. обезвоживание и уплотнение материала. Обезвоживание – это проведение материала
через ряд спиртов возрастающей концентрации, начиная с 50-60% до 100%.
5. заливка материала в парафин
6. приготовление срезов
7. окрашивание гистологических срезов.
Основные виды микротомов: санный; ротационный; криомикротом; ультрамикротом.
Классификация красителей по химическому составу: основные, кислотные, нейтральные.
Классификация красителей по специфичности действия: обзорные, специальные.
Основыне этапы окраски срезов гематокислин-эозином:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
вода (проточная)
гематоксилин
вода (проточная)
вода (дистилироанная)
эозин
вода (дистилированная)
спирт 70
спирт 96
спирт 100
карбол-ксилол
ксилол
кедровый или канадский бальзам.
Виды микроскопии: световая и электронная. Главное отличие – в электронной вместо луча света
используется пучок электронов, а вместо оптических линз используются электромагнитные
катушки.
Виды электронной микроскопии:
трансмиссионная (ТЭМ) – анализ изображения на срезах
сканирующая (СЭМ) – анализ поверхностей объекта.
Аппараты, на которых изготовляются срезы, называются микротомами. Основных частей у
каждого микротома пять: 1) станина; 2) держатель ножа; 3) предметный столик; 4)
микрометрическая установка; 5) микротомный нож. Микротом называется санным, так как части
его передвигаются в особых пазах и скользят наподобие саней. Работа на микротоме Майнота
особенностью микротома является неподвижное положение бритвы и передвижение объекта к
бритве при каждом срезе, что обеспечивает получение серийных срезов.
Поляризационная микроскопия позволяет получать изображения неокрашенных анизотропных
структур (например, коллагеновых волокон, миофибрилл или клеток микроорганизмов). Принцип
метода основан на изучении объекта в свете, образованном двумя лучами, поляризованными во
взаимно перпендикулярных плоскостях.
Интерференционная микроскопия объединяет принципы фазово-контрастной и поляризационной
микроскопии. Метод применяют для получения контрастного трёхмерного изображения
неокрашенных объектов. Принцип метода основан на раздвоении светового потока в микроскопе;
один луч проходит через объект, другой — мимо него. Оба луча соединяются в окуляре и
интерферируют между собой.
Метод люминесцентной микроскопии основан на способности некоторых веществ светиться при
воздействии коротковолнового излучения. При этом испускаемые световые волны длиннее
волны, вызывающей свечение. Иными словами, флюоресцирующие объекты поглощают свет
одной длины волны и излучают в другой области спектра. В люминесцентном микроскопе свет от
источника (ртутная лампа сверхвысокого давления) проходит через два фильтра.
Ультрафиолетовая микроскопия, это разновидность световой микроскопии. В ультрафиолетовом
микроскопе используют более короткие ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 0,2 мкм.
Разрешаемое расстояние здесь в 2 раза меньше, чем в обычных световых микроскопах, и
составляет приблизительно 0,1 мкм. Полученное в ультрафиолетовых лучах невидимое глазом
изображение преобразуется в видимое с помощью регистрации на фотопластинке или путем
применения специальных устройств.
Фазово-контрастная микроскопия. Этот метод служит для получения контрастных изображений
прозрачных и бесцветных живых объектов, невидимых при обычных методах
микроскопирования. Метод фазового контраста обеспечивает контрастность изучаемых
неокрашенных структур за счет специальной кольцевой диафрагмы, помещаемой в конденсоре, и
так называемой фазовой пластинки, находящейся в объективе.
Конфокальная микроскопия — современный метод, использующий в качестве осветителя
лазерный луч, который последовательно сканирует всю толщину препарата. Информация о
плотности объекта по каждой линии сканирования передается в компьютер, где специальная
программа осуществляет трехмерную реконструкцию исследуемого объекта.
3.Электронная микроскопия (трансмиссионная и сканирующая), методы
изготовления микрообъектов для электронной микроскопии. Специальные
методы изучения микрообъектов - гистохимия (в том числе электронная
гистохимия), радиоавтография, иммуногистохимия,
ультрацентрифугирование. Методы исследования живых клеток - культуры
тканей, клонирование, образование гетерокарионов и гибридов клеток,
прижизненная окраска.
Электронная микроскопия — изучение микроскопических объектов при помощи электронного
микроскопа. Электронный микроскоп изобрели Руско и Кноль. Виды электронной микроскопии:
•
•
трансмиссионная (ТЭМ) – анализ изображения на срезах
сканирующая (СЭМ) – анализ поверхностей объекта.
o -срезы для электронного микроскопа используются однократно.
1.
2.
3.
4.
o -биологические объекты должны быть толщиной не более 0,1 мкм.
Взятие материала и его фиксация. Фиксация осуществляет в 2 стадии. Кусочки тканей
фиксируются сначала в глутаральалдегиде, а затем четырехокисью осмия.
Уплотнение материала. Обезвоживаются в спиртах, и заливаться в пластмассы. Заливку
производят в специальных формах путем, затвердение смеси происходит путем ее
полимеризации в термостате, затвердевшие блоки имеют вид маленьких свечей.
Приготовление срезов. Блок, заключенный в пластмассу объектом крепится на приборе –
ультрамикротоме.
Окрашивание или контрастирование срезов. Срезы, смонтированные на сетках с
подложкой необходимо дополнительно окрашивать с помощью солей тяжелых металлов
(урана, свинца), которые связываясь с внутриклеточными структурами, дают
положительное окрашивание. Изображение объектов получают на фотопластинках или на
экране компьютера.
Методы:
просвечивающая микроскопия тонких срезов
замораживания-скалывания
негативное контрастирование
криоэлектронная микроскопия
Гистохимия - изучает локализацию различных веществ и продуктов их метаболизма в тканях.
Гистохимическое окрашивание - это ряд приемов окрашивания направленных на выявление
специфических химических веществ в клетках и тканях. Основные требования для реакций такого
рода специфичность связывания красителя и неизменность локализации химических веществ.
Например, реакция на ДНК.
Радиография – этот метод позволяет изучать динамику синтетических процессов в клетки, а так же
сравнивать их интенсивность в разных клетках на одном и том же препарате. В основе метода
лежит использование радиоактивных элементов (водорода, углерода, фосфора) или меченных
ими соединений.
Иммуногистохимия - метод основан на реакциях антиген - антитело. Каждая клетка имеет
специфический антигенный состав, который определяется белками. Для усиления специфичности
реакции применяют моноклональные антитела, образуемые линии клеток - клонами, полученных
методом гибридом. Антитела можно использовать, как для изучения на световом, так и
ультраструктурном уровнях с помощью электронного микроскопа. Метод позволяет с высокой
точностью выявить функциональное состояние клеток, генетическую предрасположенность и
трансформацию клеток при онкологических заболеваниях.
Дифференциальное ультрацентрифугирование – метод изучения состава клеток, основанный на
разделении клеточных структур по их плотности. При быстром вращении раствора в
ультрацентрифуге органеллы клетки выпадают в осадок, располагаясь слоями в соответствии со
своей плотностью. Эти слои разделяют и изучают отдельно.
Прижизненное исследование клеток в организме (in vivо) – Клетки окрашиваются витальными
красителями - красители кислой (трипановый синий), основной (нейтральный красный,
метиленовый синий) природы применяемые при очень высоком разведение, что оказывает
минимальное влияние на жизнедеятельность клетки. В живых клетках красители собираются в
цитоплазме в виде гранул, а в мертвых или поврежденных происходит диффузное окрашивание
ядра и цитоплазмы.
Суправитальное окрашивание клеток проводиться на изъятых клетках и тканях из организма.
Исследование клеток в культуре (in vitro) – используют метод культивирования клеток.
Вырезанный кусок ткани обрабатывают раствором фермента трипсина, происходит разобщение
клеток друг от друга, затем помешают в сосуд с питательной средой, где они сначала опускаются
на дно, а потом начинают размножаться и образовывать сначала колонии, а затем клеточный
пласт. Этот метод позволил выявить закономерности дифференцировки, злокачественного
перерождения клеток, взаимодействия с микробами и вирусами.
Клонирование - этот метод используется для искусственного получения копий клеток, молекул
ДНК, органов и организмов. Генетическую однородность клеток усиливают клонированием из
одной клетки при ее последовательном делении получают большую колонию клеток. Клон - это
популяции клеток, происходящих и из одной клетки - предшественника.
Клеточные гибриды. При слиянии двух клеток различных типов образуются гетерокарион - клетка
с двумя ядрами. Для получения гетерокариона суспензию клетки обрабатывают этиленгликолем
или инактивированным вирусом для повреждения плазмалеммы клеток, после чего клетки
способны к слиянию. Гетерокарион способен к митозу, в результате получается гибридная клетка.
Оболочки ядер у гетерокариона разрушаются и их хромосомы объединяются в одно большое
ядро. В результате клонирования гибридных клеток получают гибридные линии, которые
используются для изучения генома.
Гибридомы - клеточные гибриды, полученные при слияние нормальной антителообразующей
клетки (В-лимфациты) и опухолевой клетки. Обладают способностью к синтезу моноклональных
антител желаемой специфичности и неограниченному росту в искусственной среде, что
обеспечивает гибридным клеткам своеобразное бессмертие. Технология гибридидом впервые
была применена Г.Келером и С. Мильштейном.
Моноклональные антитела имеют преимущество перед обычными сыворотками. Они служат
идеальными по специфичность реагентами на определенные антитела. На основе гибридомных
технологий развивается иммунотерапия.
4.Количественные методы исследования: цитофотометрия, электронная
микрофотометрия, спектрофлуорометрия, денситометрия.
Количественные исследования — это описательные исследования, нацеленные на строгую
стандартизацию и формализацию процесса сбора и обработки информации, которые дают
возможность компании получить точные данные. Наиболее простым количественным
гистологическим исследованием является подсчет гистологических структур в поле зрения
микроскопа или на единицу площади среза. К морфометрическим методам относится также
определение размеров гистологических объектов с помощью окуляр-микрометра специальной
микролинейки, вставленной в окуляр микроскопа. С морфометрической целью используются и
морфометрические сетки (всё это ручная морфометрия). В настоящее время существуют
достаточно сложные приборы, которые позволяют автоматически производить количественные
гистологические и гистохимические исследования. Это так называемые автоматизированные
системы анализа изображений. В их состав входят: сканирующий световой или электронный
микроскоп; видеокамера, которая осуществляет просмотр объекта по двум координатам, а затем
следует преобразование его в цифровую форму; ЭВМ, которая обрабатывает полученную
цифровую информацию и представляет данные о характеристиках исследуемого объекта. С
помощью светового дисплея исследователь имеет возможность выделить только интересующие
его структуры и получить о них цифровую информацию в виде гистограмм и т.д.
Цитофотометрия – цитохимический метод исследования, позволяющий определять химический
состав клеток по поглощению ими света. Применяют для химического и морфологического
изучения гетерогенных по разным свойствам.
Спектрофотометрия – метод, основанный на измерении спектров поглощения в оптической
области электромагнитного излучения. Флуориметры – приборы, предназначенные для изучения
концентраций вещества посредством измерений интенсивности флуоресценции при его
облучении. Флуориметрический метод отличается высокой чувствительностью и позволяет
изучать: возбужденные состояния молекул, фотохимические реакции, динамику молекулярных
быстрых процессов, структуру и свойства объектов. Спектрофлуориметрия - испускание света,
длина волны которого больше чем длина волны поглощенного света.
Денситометрия – диагностический метод, с помощью которого определяют плотность костной
ткани. При помощи данного анализа измеряется уровень кальция, общие плотность и структура,
толщина поверхностного слоя костей. Благодаря такому исследованию можно определить
остеопороз на ранней стадии и своевременно начать его лечение. Также оно помогает
предотвратить дефицит кальция в организме беременной женщины, что важно для правильного
развития плода. Измерения можно проводить двумя способами – с применением рентгеновских
лучей и ультразвука. Полученные результаты обрабатываются компьютерной программой в
соответствии с возрастными нормами и половой принадлежностью.
II.ЦИТОЛОГИЯ (КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ)
1.Предмет и задачи цитологии, ее значение в системе биологических и
медицинских наук. Основные положения клеточной теории на современном
этапе развития науки. Понятие о клетке, как основной единице живого. Общий
план строения клеток эукариот. Понятие о компартментализации клетки.
Цитология — наука о клетке. Предметом ее изучения является клетка как структурная и
функциональная единица жизни. В задачи цитологии входит изучение строения и
функционирования клеток, их химического состава, функций отдельных клеточных компонентов,
познание процессов воспроизведения клеток, приспособления к условиям окружающей среды,
исследование особенностей строения специализированных клеток, этапов становления их особых
функций, развития специфических клеточных структур и др. Для решения этих задач в цитологии
используются различные методы. Гистология и цитология являются важной частью медицинского
образования. Знание о структуре и деятельности тканей и клеток необходимы для освоения курса
частной гистологии. Они создают основу для изучения других фундаментальных медикобиологических дисциплин.
Основные положения современной клеточной теории:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Все простые и сложные организмы состоят из клеток, способных к обмену с
окружающей средой веществами, энергией, биологической информацией.
Клетка — элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого.
Клетка — элементарная единица размножения и развития живого.
В многоклеточных организмах клетки дифференцированы по строению и функциям.
Они объединены в ткани, органы и системы органов.
Клетка представляет собой элементарную, открытую живую систему, способную к
саморегуляции, самообновлению и воспроизведению.
размножение клеток происходит путем их деления, каждая новая клетка образуется в
результате деления исходной (материнской) клетки.
Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система
биополимеров (белков, нуклеиновых кислот) и их макромолекулярных комплексов, участвующих
в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих
поддержание и воспроизведение всей системы в целом. Клетка – это ограниченная активной
мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров (белков, нуклеиновых
кислот) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности
метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение
всей системы в целом.
Основу клеточной оболочки составляет плазмалемма (клеточная мембрана) и углеводнобелковая поверхностная структура.
1.
Плазмалемма эукариот отличается от прокариотической меньшим содержанием белков.
2.
Углеводно-белковая поверхностная структура. Животные клетки имеют небольшую
белковую прослойку (гликокаликс). У растений поверхностная структура клетки –клеточная стенка
состоит из целлюлозы (клетчатки).
Функции клеточной оболочки: поддерживает форму клетки и придает механическую прочность,
защищает клетку, осуществляет узнавание молекулярных сигналов, регулирует обмен веществ
между клеткой и средой, осуществляет межклеточное взаимодействие.
Цитоплазма состоит из гиалоплазмы (основное вещество цитоплазмы), органоидов и включений.
1.
Гиалоплазма представляет собой коллоидный раствор органических и неорганических
соединений. Гиалоплазма способна к перемещению внутри клетки – циклозу. Основные функции
гиалоплазмы: среда для нахождения органоидов и включений, среда для протекания
биохимических и физиологических процессов, объединяет все структуры клетки в единое целое.
2.
Митохондрии («энергетические станции клеток»). Наружная мембрана гладкая,
внутренняя имеют складки – кристы. Между внешней и внутренними мембранами находится
матрикс. В матриксе митохондрий содержатся молекулы ДНК, мелкие рибосомы и различные
вещества.
3.
Пластиды характерны для растительных клеток. Различают три вида пластид: хлоропласты,
хромопласты и лейкопласты.
I.
Хлоропласты – зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Хлоропласт
имеет двухмембранную оболочку. Тело хлоропласта состоит из бесцветной белково-липидной
стромы, пронизанной системой плоских мешочков (тилакоидов) образованных внутренней
мембраной. Тилакоиды образуют граны. В строме содержатся рибосомы, крахмальные зерна,
молекулы ДНК.
II.
Хромопласты придают разным органам растения окраску.
III.
Лейкопласты запасают питательные вещества. Из лейкопластов возможно образование
хромопластов и хлоропластов.
4.
Эндоплазматическая сеть представляет собой разветвленную систему трубочек, каналов и
полостей. Различают негранулярную (гладкую) и гранулярную (шероховатую) ЭПС. На
негранулярной ЭПС находятся ферменты жирового и углеводного обмена (происходит синтез
жиров и углеводов). На гранулярной ЭПС располагаются рибосомы, осуществляющие биосинтез
белка. Функции ЭПС: механическая и формообразующая функции; транспортная; концентрация и
выделение.
5.
Аппарат Гольджи состоит из плоских мембранных мешочков и пузырьков. В животных
клетках аппарат Гольджи выполняет секреторную функцию. В растительных он является центром
синтеза полисахаридов.
6.
Вакуоли заполнены клеточным соком растений. Функции вакуолей: запасание
питательных веществ и воды, поддержание тургорного давления в клетке.
7.
Лизосомы – мелкие органоиды сферической формы, образованы мембраной, внутри
которой содержатся ферменты, гидролизующие белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, жиры.
8.
Клеточный центр. Функцией клеточного центра является управление процессом деления
клеток.
9.
Микротрубочки и микрофиламенты в совокупности формируют клеточный скелет
животных клеток.
10.
Рибосомы эукариот более крупные (80S).
11.
Включения – запасные вещества, и выделения – только в растительных клетках.
Ядро – важнейшая часть эукариотической клетки. Оно состоит из ядерной оболочки,
кариоплазмы, ядрышек, хроматина.
1.
Ядерная оболочка по строению аналогична клеточной мембране, содержит поры. Ядерная
оболочка защищает генетический аппарат от воздействия веществ цитоплазмы. Осуществляет
контроль за транспортом веществ.
2.
Кариоплазма представляет собой коллоидный раствор, содержащий белки, углеводы,
соли, другие органические и неорганические вещества. В кариоплазме содержатся все
нуклеиновые кислоты: практически весь запас ДНК, информационные, транспортные и
рибосомальные РНК.
3.
Ядрышко – сферическое образование, содержит различные белки, нуклеопротеиды,
липопротеиды, фосфопротеиды. Функция ядрышек – синтез зародышей рибосом.
4.
Хроматин (хромосомы). В стационарном состоянии (время между делениями) ДНК
равномерно распределены в кариоплазме в виде хроматина. При делении хроматин
преобразуется в хромосомы.
Функции ядра: в ядре сосредоточена информация о наследственных признаках организма
(информативная функция); хромосомы передают признаки организма от родителей к потомкам
(функция наследования); ядро согласует и регулирует процессы в клетке (функция регуляции).
Принцип компартментализации клеток эукариот постулирует, что биохимические процессы в
клетке локализованы в определённых отсеках, покрытых оболочкой из бислоя липидов.
Большинство органелл в эукариотической клетке являются компартментами — митохондрии,
хлоропласты, пероксисомы, лизосомы, эндоплазматический ретикулум, ядро клетки и аппарат
Гольджи. Внутри компартментов, окруженных бислоем липидов, могут существовать различные
значения pH, функционировать разные ферментативные системы. Принцип компартментализации
позволяет клетке выполнять разные метаболические процессы одновременно.
2.Биологическая мембрана как основа строения клетки. Строение, основные
свойства и функции. Плазматическая мембрана (плазмалемма). Структурнохимические особенности. Характеристика надмембранного слоя
(гликокаликса) и подмембранного (кортикального) слоя. Морфологическая
характеристика и механизмы барьерной, рецепторной и транспортной
функций. Структурные и химические механизмы взаимодействия клеток.
К основным функциям биологических мембран можно отнести:
отделение клетки от окружающей среды и формирование внутриклеточных
компартментов (отсеков);
контроль и регулирование транспорта огромного многообразия веществ через
мембраны;
участие в обеспечении межклеточных взаимодействий, передаче внутрь клетки
сигналов;
преобразование энергии пищевых органических веществ в энергию химических связей
молекул АТФ.
В состав плазматической мембраны входят липиды, белки и углеводы. Соотношение между
липидами и белками может значительно варьировать в различных клетках.
Липиды мембраны бывают трех видов: глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды и стероиды
(холестерол).
В молекуле глицерофосфолипида можно выделить две части, которые
называются головка (остаток глицерина, остаток фосфорной кислоты и азотистое основание)
и хвостики (остатки жирных кислот). Головка и хвостики сильно отличаются по своим физическим
свойствам. Головка молекулы фосфолипида гидрофильна (″любит воду″). Она хорошо растворима
в воде. Хвостики -гидрофобны (″боятся воды″). Они легко растворяются в липидах и органических
растворителях, но водой отталкиваются. Таким образом, в целом молекула фосфолипида,
содержащая как водорастворимые, так и липидорастворимые области, имеет
амфифильные свойства. Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными
концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде.
В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми
молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры,
через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают
бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На
поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы
липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.
Основные свойства мембран.
1) Замкнутость. Липидный бислои (и мембраны) всегда замыкаются на себя с образованием
полностью отграниченных отсеков;
2) Латеральная подвижность. Компоненты мембраны могут перемещаться в пределах своего слоя.
Мембраны обладают свойствами двумерных жидкостей, поэтому модель строения биомембран
называется жидкостно-мозаичной. Кроме латеральной подвижности существует так же
вращательные движения, меняя свою ориентацию относительно поверхностей мембраны;
3) Асимметрия. Наружная и внутренняя поверхности мембраны обычно различаются по своему
составу:
а) углеводные компоненты, находятся с внешней поверхности плазмолеммы;
б) многие белки расположены с наружной, а другие – только с внутренней стороны;
в) различается и липидный состав слоев бислоя.
Плазмолемма, или внешняя клеточная мембрана - поверхностная периферическая структура, не
только ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь с
внеклеточной средой, а следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими
на клетку.
Функции плазмолеммы:
1) разграничительная (барьерная);
2) рецепторная;
3) антигенная;
4) транспортная;
5) образование межклеточных контактов.
Химический состав веществ плазмолеммы: белки, липиды, углеводы. Основу плазмолеммы
составляет липо-протеиновый комплекс. Она имеет толщину около 10 нм и, таким образом,
является самой толстой из клеточных мембран.
Строение плазмолеммы:
1) двойной слой липидных молекул, составляющий основу плазмолеммы, в которую местами
включены молекулы белков;
2) надмембранный слой гликокаликс (Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы
белки и гидрофильные головки липидов связаные с цепочками углеводов).
Гликокаликс — «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов,
гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции, а
также участвует в обеспечении избирательности транспорта веществ и пристеночном
(примембранном) пищеварении. Наличие гликокаликса характерно для клеток животных (в
отличие от прокариотов, растений и грибов, где его нет.)
Гликокаликс представляет собой молекулярное сито, пропускающего или не пропускающего
молекулы, в зависимости от их величины, заряда и других параметров. В слое гликокаликса
располагаются пищеварительные ферменты, как поступающие туда из полости кишечника, так и
синтезированные энтероцитами (общее название ряда клеток эпителия кишечника). Толщина
гликокаликса равна приблизительно 15—40 нм на боковой поверхности энтероцита и 50—100 нм
— на апикальной. Гликокаликс, микроворсинки и апикальная мембрана вместе называются
исчерченной каёмкой.
3) Кортикальный слой образован микротрубочками и сократимыми, актиновыми
микрофиламентами, которые являются частью цитоскелета клетки. Подмембранный
слой обеспечивает поддержание формы клетки, изменения клеточной поверхности,
участвует в эндо- и экзоцитозе, секреции, движении.
Основные липидные компоненты биологические мембраны - фосфолипиды, гликолипиды и
стерины.
В состав мембран входят липиды следующих классов:
1) фосфолипиды (ФЛ)
2) сфинголипиды (СЛ)
3) гликолипиды (ГЛ)
4) стероиды или холестерин (ХС)
Мембранные рецепторы — мембранные белки, которые размещаются, и работают не только во
внешней клеточной мембране, но и в мембранах компартментов и органелл клетки. Связывание с
сигнальной молекулой (гормоном или медиатором) происходит с одной стороны от мембраны, а
клеточный ответ формируется на другой стороне от мембраны. Таким образом, они играют
уникальную и важную роль в межклеточных связях и передаче сигнала. Мембранные рецепторы
состоят из двух или нескольких субъединиц, которые действуют в совокупности и могут
диссоциировать при связывании с лигандом или менять свою конформацию и переходить на
следующую стадию цикла активации.
Почти половина всех лекарств действует на клетку через особые мембранные белки, которые
называются рецепторами, ассоциированными с G-белками (GPCR).
Низкомолекулярные соединения.
Три способа переноса транспорта:
1.Простая диффузия. В этом случае вещество без чьей-либо помощи, диффундирует через
мембрану из компартмента с большей концентрацией в компартмент с меньшей концентрации.
2.Облегченная диффузия. Способ переноса по направлению градиента своей концентрации с
помощью специального транспортного белка – транслоказа. Практически всегда с помощью
транслоказы переносятся вещества не способные к простой диффузии через мембрану.
Исключение: перенос воды через мембраны почечных канальцев и секреторных эпителиальных
клеток.
3.Активный транспорт. Вещество проходит против их градиента своей концентрации с затратой
энергии АТФ.
По направлению транспорта и по характеру переносимых веществ различают следующие
процессы:
1) Эндоцитоз – перенос частиц в клетку:
а) пиноцитоз - захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений;
б) фагоцитоз - захват и поглощение клеткой в отношении твердых частиц;
в) эндоцитоз, опосредованный рецепторами, - здесь поглощаемый субстрат предварительно
специфически связывается с поверхностными рецепторами плазмолеммы.
Во всех перечисленных случаях в месте проникновения субстрата вначале происходит впячивание
плазмолеммы в цитоплазму. Затем оно все углубляется, пока не превращается в мембранный
пузырек, содержащий субстрат и полностью находящийся в цитоплазме.
2) Экзоцитоз – перенос частиц и крупных соединений из клетки:
а) секреция - выведение из клетки растворимых соединений, которое является одной из функций
данной клетки. Секреция возможна как низко-, так и высокомолекулярных соединений.
Накопление веществ в клетке происходит в виде секреторных пузырьков, которые сливаются с
плазмолеммой и их содержимое оказывается вне клетки. Реже секреция совершается по типу
облегченной диффузии или активного транспорта;
б) экскреция - удаление из клетки твердых частиц, механизм схож с секрецией;
в) рекреция – это перенос твердых веществ через клетку; фактически здесь сочетаются фагоцитоз
и экскреция.
Межклеточные взаимодействия необходимы для координации активности, дифференцировки,
подвижности и роста клеток в составе тканей и органов. Клетки, входящие в состав ткани,
контактируют не только друг с другом, но и с внеклеточным матриксом, состоящим из волокон,
белка, коллагена и желатиноподобного вещества, представленного гликопротеинами и
протеогликанами. Внеклеточный матрикс объединяет клетки, обеспечивает физическую опору и
среду, в которой они перемещаются и взаимодействуют.
Механизмы межклеточного взаимодействия. Формирование и функционирование всех
тканевых структур может происходить только на основе их взаимного узнавания и взаимной
адгезии, т.е. способности клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам
внеклеточного матрикса.
Механизмы взаимодействия клеток с субстратом. Они включают формирование рецепторов
клетки к молекулам внеклеточного матрикса. К последним относят производные клеток.
Дистантные межклеточные взаимодействия осуществляется путем секреции гормонов и
факторов роста. Последние - это вещества, оказывающие стимулирующее влияние на
пролиферацию и дифференцировку клеток и тканей.
3.Специализированные структуры клеточной оболочки: микроворсинки,
реснички, базальные инвагинации. Общая характеристика межклеточных
взаимодействий. Классификация. Межклеточные соединения (контакты):
простые контакты, соединения типа замка, плотные соединения, десмосомы,
щелевидные контакты (нексусы), синаптические соединения (синапсы).
Микроворсинки – пальцевидные выросты цитоплазмы клетки диаметром 0.1 мкм и длиной 1
мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты. Микроворсинки обеспечивают
многократное увеличение площади поверхности клетки. На апикальной поверхности некоторых
клеток, активно участвующих в процессах расщепления и всасывания веществ, имеется до
несколько тысяч микроворсинок, образующих в совокупности щёточную каемку (эпителий тонкой
кишки и почечных канальцев).
Основа каждой микроворсинки – пучок, содержащий около 40 микрофиламентов,
расположенных вдоль её длинной оси. Микрофиламенты имеют поперечные сшивки из белков
(фимбрин, виллин), и прикреплены к плазмолемме особыми белковыми мостиками
(минимиозин). У основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетаются в терминальную
сеть. В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых нитей, взаимодействующих с
миозиновыми нитями в основании этой микроворсинки, в области, которую называют
терминальной сетью. Микроворсинки способны сокращаться. Это происходит в результате
скользящего движения актиновых нитей вдоль миозиновых, их вдвигания в терминальную сеть.
Механизмсокращения подобен механизму сокращения мышечного волокна.
Стереоцилии – длинные, иногда ветвящиеся микроворсинки, имеющие каркас из
микрофиламентов. Они встречаются редко (в главных клетках эпителия протока придатка
семенника).
Реснички присутствуют в клетках мерцательного эпителия воздухо-проводящих и семявыносящих
путей, яйцеводов. Их можно обнаружить в эпендимоцитах, в нейронах органа обоняния, в
палочковых и колбочковых нейронах сетчатки, в органе равновесия (киноцилии). Реснички
являются органеллами специального назначения. Ресничка представляет собой тонкий длинный
цилиндр (5-10 мкм). Это вырост плазмолеммы, внутреннее содержимое которого — аксонема —
состоит из комплекса микротрубочек и небольшого количества гиалоплазмы. Субъединицей
микротрубочки является гетеродимер, включающий молекулы а- и Р-тубулина. Микротрубочки
располагаются по окружности парами (9 дуплетов), в центре располагается центральная пара.
Формула микротрубочек (9х2)+2. В дуплете одна микротрубочка (А) состоит из 13 субъединиц, а
вторая (В) из — 11. А-микротрубочка имеет динеиновые ручки, направленные к В-трубочке и
радиальную связку, которая направляется к центральным микротрубочкам. Реснички не содержат
в своем составе сократительных белков, но при этом совершают однонаправленные биения, не
изменяя своей длины. Это происходит за счет смещения микротрубочек относительно друг друга
в присутствии АТФ. Нижняя часть реснички погружена в гиалоплазму и представлена базальным
тельцем. Оно состоит из 9 триплетов микротрубочек (9хЗ)+0 (аналогичное центриоли). Служит
матрицей для формирования аксонемы.
Функции ресничек:
Движение. Если клетка лежит в эпителии — перемещение слизистого секрета; если клетка
свободная (сперматозоид) — передвижение.
Участие в рецепции.
Отличия ресничек от микроворсинок:
В основании ресничек есть базальное тельце.
Внутри ресничек — каркас из микротрубочек.
Реснички имеют большие размеры.
Реснички нужны для движения или перемещения.
Патология, связанная с ресничками: дефекты ресничек и жгутиков проявляются нарушением
организации аксонемы, что наблюдается при синдроме неподвижных ресничек и приводит к
развитию хронического бронхита и синусита; стерильности у мужчин.
Базальные инвагинации – множественные впячивания плазмолеммы в цитоплазму базального
полюса клетки. Они увеличивают площадь контакта клетки со стенкой кровеносного капилляра и
способствуют процессам активного транспорта веществ из крови капилляров в клетку и в
обратном направлении. Нередко в зонах впячиваний цитолеммы видны многочисленные
митохондрии. Совокупность базальных инвагинаций и митохондрий формирует базальную
исчерченность.
Межклеточные контакты – комплексные структуры, принимающие участие в соединении клеток.
Межклеточные контакты по долговременности существования могут
быть временные и постоянные.
● Временные контакты (адгезии) характерны для клеток, находящихся в свободном состоянии в
жидких и полужидких биологических средах.
Например: клетки крови и лимфы (лейкоциты), клетки соединительной ткани (макрофаги).
● Временные соединения осуществляются взаимосвязью контактирующих гликокаликсов обеих
клеток.
● Эти контакты обеспечивают краткосрочные взаимодействия клеток.
Например: цитотоксический эффект лимфоцитов, фагоцитоз макрофагов.
● Постоянные контакты характерны для клеток, находящихся в составе клеточных пластов и
слоев.
Например: эпителии - покровные ткани. Этот тип контактов характерен и для соединения
отростков отростчатых клеток (нервные клетки – нейроны, костные клетки – остеоциты, клетки
зубного дентина – одонтобласты).
● В образовании постоянных контактов могут участвовать все части плазмолеммы (гликокаликс,
биомембрана, кортекс).
● В зависимости от структурной комплектации и тесноты соединения плазмолемм среди
постоянных контактов выделяют простые и сложные.
- примеры простых контактов: интердигитационный «замок»;
- примеры сложных контактов: сцепляющий («десмосома»), коммуникационный («нексус»),
запирающий («окклюзионный»).
● Часто клетки соединяются с помощью нескольких видов постоянных контактов. В этом случае
говорят о комбинированных контактах комбинированные контакты.
Функции постоянных контактов:
► обеспечение прочности конструкции пластов или слоев клеток;
► осуществление и регуляцию транспорта межклеточной жидкости,
► передача биопотенциалов между клетками;
► торможение митотической активности клеток;
► создание биологических барьеров.
Эпителиальные клетки образуют особые контакты друг с другом, которые называются
межклеточные соединения. Различают 3 основных типа межклеточных соединений:
I. Соединения замыкательного (окклюзионного) типа (замыкательный поясок = zonula occludens и
замыкательная фасция = fascia occludens). Они связывают клетки с образованием непроницаемого
барьера. Этот тип контактов встречается только в эпителии. При образовании этих контактов
мембраны соседних клеток сливаются.
2. Соединения типа слипания (адгезионного типа) (поясок слипания = zonula adherens, десмосома
= пятно слипания = macula adherens, фасция слипания = fascia adherens). Они соединяют клетки.
3. Щелевые соединения = нексусы позволяют молекулам перемещаться от одной клетки к другой,
соседней. При этом узкая щель между клетками пересекается многочисленными трубчатыми
мостиками, по которым и проходит обмен молекулами между клетками.
Типы межклеточных контактов:
1) простой контакт – 15 – 20 нм (связь осуществляется за счет соприкосновения макромолекул
гликокаликсов)
2) десмосомный контакт – 0,5 мкм. Десмосомные контакты (или пятна сцепления) представляют
собой небольшие участки взаимодействия между клетками. Каждый такой участок имеет
трехслойное строение и состоит из двух полудесмосом – электронноплотных участков,
расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного
материала в межмембранном пространстве.
3) плотный контакт. Данный контакт называют также замыкательными пластинками. Они
локализуются в органах (желудке, кишечнике), в которых эпителий отграничивает агрессивное
содержимое данных органов, например желудочный сок, содержащий соляную кислоту. Плотные
контакты находятся только между апикальными частями клеток, охватывая по всему периметру
каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные
мембраны соседних клеток сливаются в единую билипидную мембрану.
4) щелевидный контакт (или нексусы) – 0,5 – 3 мкм (обе мембраны пронизаны в поперечном
направлении белковыми молекулами (или коннексонами), содержащими гидрофильные каналы,
через которые осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и
обеспечивается их функциональная связь).
5) синаптический контакт (или синапс) – специфические контакты между нервными клетками
(межнейронные синапсы) или между нервными и мышечными клетками (мионевральные
синапсы). Функциональная роль синапсов – передача нервного импульса или волны возбуждения
(торможения) с одной клетки на другую или с нервной клетки на мышечную.
4.Цитоплазма. Гиалоплазма. Физико-химические свойства, химический состав.
Участие в клеточном метаболизме.
Цитоплазма – это основная часть протопласта, включающая в себя гиалоплазму с находящимися в
ней органоидами, заключена между наружной цитоплазматической мембраной и ядром. В состав
цитоплазмы входят гиалоплазма - внутренняя жидкая среда клетки и погруженные в нее
клеточные органеллы.
Физико-химическое состояние цитоплазмы
Цитоплазма – это сложная, многофазная коллоидная система, так как биологические
макромолекулы (в первую очередь белки) и некоторые липиды – это типичные коллоиды.
Различают: дисперсную фазу (комплексы макромолекул) и дисперсионную среду (воду, в которую
погружены макромолекулы).
Белковые (и др.) молекулы имеют заряд (чаще «минус»), а так как молекулы воды полярны
(диполи), то они образуют вокруг белковых (и др. макромолекул) гидратную оболочку. Такие
частицы называются мицеллами. На поверхности мицелл имеется заряд, и пока он сохраняется,
частицы отталкиваются друг от друга и находятся в воде во взвешенном состоянии. Такое
состояние цитоплазмы называется золь (жидкое состояние). Если заряд частично исчезает,
мицеллы отталкиваются меньше и сближаются, при этом образуется гель (студнеобразное,
желеобразное состояние цитоплазмы). При различных внешних воздействиях и внутренних
процессах цитоплазма может обратимо переходить из золя в гель и обратно.
Таким образом, свойства цитоплазмы обусловлены её коллоидным состоянием и в конечном
итоге составом и свойствами её характерных белковых макромолекул.
Гиалоплазма – это коллоидный раствор с высоким содержанием воды и белков. Состав
гиалоплазмы определяет осмотические свойства клетки.
Н2О 70 – 75%,
белки 10 – 20%,
липиды 1 – 5%,
углеводы 0,2 – 2%,
нуклеиновые кислоты 1 – 2%,
минеральные соединения 1 – 1,5%,
АТФ и другие низкомолекулярные органические вещества 0,1 – 0,5%.
Основные свойства:
1) вязкость – несмешиваемость с водой;
2) эластичность – способность восстанавливать форму после внешних воздействий;
3) полупроницаемость – цитоплазма ограниченно и избирательно проницаема для
разных веществ (кроме воды и углекислого газа);
4) способность к движению (циклоз) – важное и не до конца изученное свойство
цитоплазмы. Циклоз облегчает передвижение веществ в клетке, её обмен со средой.
Различают: а) первичный циклоз – характерен для живых клеток при нормальных условиях, он
прекращается со смертью клетки;
б) вторичный циклоз – реакция на раздражение клетки (тепло, свет, химические вещества и т.д.).
Характер движения зависит от количества вакуолей в клетке. Если вакуоль одна (в центре) – то
движение круговое, вдоль стенок и вокруг вакуоли, если вакуолей несколько, то дополнительно
идет струйчатое движение по тяжам цитоплазмы между вакуолями.
Считается, что в движении цитоплазмы принимает активное участие цитоскелет клетки,
образованный расположенными в гиалоплазме микрофиламентами и микротрубочками.
Функции: 1) транспортная: обеспечивает перемещение веществ в клетке;
2) обменная: является средой для протекания химических реакций внутри клетки;
3) собственно внутренняя среда клетки, в которую погружены все другие компоненты
цитоплазмы и ядро.
5.Органеллы. Определение, классификации. Органеллы общего и специального
значения. Мембранные и немембранные органеллы.
Органеллы - это такие морфологически различимые структуры, которые обязательно должны
присутствовать в клетке.
1) Одни органеллы – общего значения, т.е. присутствуют почти во всех клетках. Это митохондрия,
эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, клеточный центр, пероксисомы.
2) Другие – специального значения: присутствуют только в клетках определённого типа для
выполнения специфических функций. Это в эпителиальных клетках - реснички, микроворсинки,
тонофибриллы; в нейральных тканях - нейрофибриллы и базофильное вещество; в мышечных
тканях - миофибриллы.
Общие органеллы делятся на:
немембранные - рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофибриллы,
микрофиламенты;
одномембранные - эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи),
лизосомы, пероксисомы, вакуоли;
двумебранные – ядро, пластиды, митохондрии.
Общая характеристика мембранных органелл:
·
·
·
Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения:
они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме
(компарменты), имеющие свою внутреннюю среду;
стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме.
Однако билипидные мембраны органелл имеют и некоторые особенности:
·
·
толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм);
мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны.
Специальные органеллы делятся на:
·
·
цитоплазматические – миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы;
органеллы клеточной поверхности – реснички, жгутики.
6.Эндоплазматическая сеть. Строение и функции гранулярной и гладкой
эндоплазматической сети. Особенности строения в зависимости от специфики
метаболических процессов в клетке.
7.Пластинчатый комплекс (Комплекс Гольджи). Строение и функции. Его роль
в выполнении железистыми клетками секреторной функции, в химической
модификации поступающих белков, значение во взаимодействии мембранных
структур.
Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы. Каждая диктиосома
представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие
пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена,
а центральная сужена.
В диктиосоме различают два полюса:
•
•
цис-полюс - направлен основанием к ядру;
транс-полюс - направлен в сторону цитолеммы.
Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый
комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса
отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако
часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит
название лизосом.
Функции пластинчатого комплекса:
•
•
транспортная - выводит из клетки синтезированные в ней продукты;
конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой
эндоплазматической сети;
•
•
•
•
•
образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);
участие в обмене углеводов;
синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;
синтез, накопление и выведение муцина (слизи);
модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение
их в мембраны плазмолеммы.
8.Лизосомы. Строение, химический состав, функции. Понятие о лизосомах,
протеосомах, эндосомах, об аутофагосомах и гетерофагосомах. Пероксисомы.
Строение, химический состав, функции.
Лизосомы — это разнообразный класс шаровидных структур размером 0,2—0,4 мкм,
ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них
гидролитических ферментов — гидролаз, расщепляющих различные биополимеры. Примеры
лизосомных гидролаз: фосфатазы, протеиназы, липазы.
Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы.
•
•
Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи.
Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из
клетки.
Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, формируются
при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными вакуолями (фагосомами) или
пиноцитозными вакуолями
Функциями лизосом являются:
•
•
•
переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц
аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены
старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ,
произведенных внутри самой клетки.
автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели. Пример: При
превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста,
переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества
всасываются и используются другими клетками тела.
изосома (от греч. λύσις — разложение и σώμα — тело) — окружённая мембраной клеточная
органелла, в полости которой поддерживается кислая среда и находится множество растворимых
гидролитических ферментов.
Протеасома (от англ. protease — протеиназа и лат. soma — тело) — многобелковый комплекс,
разрушающий ненужные или дефектные белки при помощи протеолиза (химической реакции,
при которой происходит разрыв пептидных связей) до коротких пептидов.
Эндосома — мембранная внутриклеточная органелла, один из типов везикул, образующаяся при
слиянии и созревании эндоцитозных пузырьков. В процессе созревания эндосома проходит
несколько последовательных стадий, постепенно превращаясь в лизосому.
Ранние (периферические) эндосомы
являются мембранными пузырьками на
ранних этапах после их отделения от
плазмолеммы (но уже после утраты
первоначально имевшейся клатриновой
оболочки). Они располагаются неподалеку
от плазмолеммы в периферических
отделах цитоплазмы. В них в условиях слабокислой среды (pH 6.0) осуществляется ограниченное и
регулируемое переваривание макромолекул протеазами, которые были внесены в эндосому, повидимому, еще на этапе ее формирования. В ранней эндосоме происходит отщепление лигандов
от рецепторов с их сортировкой и возможным возвращением последних в специальных пузырьках
в плазмолемму для повторного цикла их использования (рециклирования - от англ. recycling). В
этой связи раннюю эндосому называют также CVRL (сокр. от англ. Compartment for Uncoupling
Receptors and Ligands - компартмент для разделения рецепторов и лигандов).
Поздние (перинуклеарные) эндосомы получили свое название благодаря тому, что они образуются
позднее ранних и располагаются в глубоких отделах цитоплазмы вблизи ядра. Они достигают
диаметра 600-800 нм и характеризуются сравнительно плотным матриксом. Их отличает от ранних
эндосом более кислое содержимое (pH 5.5) и более глубокий уровень переваривания
ферментами. В них из ранних эндосом поступают продукты (лиганды), которые должны
подвергнуться расщеплению. Большая часть этих продуктов, а также ферменты в дальнейшем
будут направлены в лизосому.
Фаголизосома формируется путем слияния поздней эндосомы или лизосомы с фагосомой,
называемой также гетерофагосомой (от греч. heteros - другой, phagein - поедать и soma - тело) мембранного пузырька, содержащего материал, захваченный клеткой извне и подлежащий
внутриклеточному перевариванию; процесс разрушения этого материала называется
гетерофагией.
Аутофаголизосома образуется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с аутофагосомой
(от 1реч. autos - сам, phagein - поедать и soma - тело) мембранным пузырьком, содержащим
собственные компоненты клетки, подлежащие разрушению. Процесс переваривания этого
материала называют аутофагией. Источником мембраны, окружающей клеточные компоненты,
служит грЭПС.
Пероксисомы, как и лизосомы, – мембранные пузырьки, содержащие большой набор ферментов.
Только это ферменты уже не гидролитических, а окислительно-восстановительных реакций. Они
главный центр утилизации кислорода в клетке. Конкретно, в пероксисомах находятся следующие
ферменты:
1) оксидазы аминокислот и ряда других веществ; причём в результате этих реакций образуется
пероксид водорода, Н2О2 – опасный окислитель;
2) ферменты, устраняющие Н2О2 из среды, – каталаза и пероксидазы.
Пероксисомы, вероятно, образуются на расширенных сторонах цистерн эндоплазматической сети.
Они особенно характерны для клеток печени и почек.
9.Митохондрии. Строение, функции. Представление об автономной системе
синтеза белка. Особенности митохондриального аппарата в клетках с
различным уровнем биоэнергетических процессов.
Митохондрии представляют собой мембранные полуавтономные органеллы, обеспечивающие
клетку энергией, получаемой благодаря процессам окисления и запасаемой в виде фосфатных
связей АТФ. Митохондрии также участвуют в биосинтезе стероидов, окислении жирных кислот и
синтезе нуклеиновых кислот. Митохондрии могут иметь эллиптическую, сферическую,
палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного
времени. В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однако обычно они
сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных
насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонем спермия, ресничек),
компонентов синтетического аппарата (цистерн ЭПС).
Основной функцией митохондрий является синтез АТФ, происходящий в результате процессов
окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Начальные этапы этих сложных
процессов совершаются в гиалоплазме. Здесь происходит первичное окисление субстратов
(например, сахаров) до пировиноградной кислоты (пирувата) с одновременным синтезом
небольшого количества АТФ. Эти процессы совершаются в отсутствие кислорода (анаэробное
окисление, гликолиз). Все последующие этапы выработки энергии — аэробное окисление и
синтез основной массы АТФ — осуществляются с потреблением кислорода и локализуются внутри
митохондрий. При этом происходит дальнейшее окисление пирувата и других субстратов
энергетического обмена с выделением СО2 и переносом протонов на их акцепторы. Эти реакции
осуществляются с помощью ряда ферментов так называемого цикла трикарбоновых кислот,
которые локализованы в матриксе митохондрий.
Митохондрии, как полагают, произошли от древних аэробных бактерий, вступивших в симбиоз с
эукариотическими клетками. Поэтому в них сохранилась система автономного синтеза белков,
сходная с бактериальной, однако эта система обеспечивает синтез лишь 5% белков митохондрий:
1)
2)
собственная ДНК (мтДНК) – кольцевая, от 1 до 50 копий в органелле, включающая 37 генов;
собственные рибосомы, меньшие по размеру цитоплазматических.
Наследование мтхДНК у многих видов, включая человека, происходит только от матери (мтхДНК
отца исчезает при образовании эмбриона).
10.Немембранные органеллы. Рибосомы. Строение, химический состав,
функции. Понятие о полисомах. Роль свободных и связанных с мембранами
эндоплазматической сети рибосом в биосинтезе клеточных белков.
Небольшая субъединица рибосом отвечает за чтение мессенджера РНК. Большая субъединица
отвечает за линейное добавление аминокислот к зарождающемуся пептиду. Полисома, или
полирибосома (англ. Polysome, Polyribosome) — несколько рибосом, одновременно
транслирующих одну молекулу мРНК.
11.Центриоли. Строение и функции в неделящемся ядре и при митозе.
В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и
располагаются вблизи комплекса Гольджи. В интерфазных клетках центриоли часто
располагаются возле комплекса Гольджи и ядра.
Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9 триплетов
микротрубочек.
Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли — рядом
друг с другом, образующие диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом
по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю.
При подготовке клеток к митотическому делению происходит удвоение центриолей. Этот процесс
у различных объектов осуществляется в разное время — в течение синтеза ядерной ДНК или
после него. Он заключается в том, что две центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из
них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед
делением обнаруживаются две диплосомы, т.е. четыре попарно связанные центриоли. Этот
способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией.
Увеличение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а
происходит путем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной
центриоли. Центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулина при образовании
микротрубочек в интерфазе.
Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена
клеточного деления. Центриоль — центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или
жгутиков. Наконец, она сама индуцирует полимеризацию тубулинов новой процентриоли,
возникающей при ее дупликации. центриоли являются центрами организации роста
микротрубочек.
12.Фибриллярные структуры цитоплазмы. Цитоскелет. Основные компоненты
цитоскелета: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты.
Их строение, химический состав.
Эукариотическую клетку пронизывает система структур, называемая цитоскелетом. Он выполняет
функции опоры, поддержания формы клетки, движения (как всей клетки, так и различных грузов
внутри нее, в том числе пузырьков и органелл). Каждый компонент представляет собой
полимерную структуру, образованную повторами белковых субъединиц. Филаменты
представляют собой динамические структуры. Возможно добавление к ним или отщепление от
них субъединиц.
Цитоскелет эукариотической клетки включает белковые волокна 3 типов:
микротрубочки;
актиновые нити (тонкие филаменты);
промежуточные филаменты.
Промежуточные филаменты. Они называются так потому, что имеют диаметр около 10 нм —
промежуточный между актиновыми нитями и микротрубочками.
Белковый состав промежуточных филаментов тканеспецифичен. Например, к ним относятся белки
кератины, характерные для эпителиев и входящие в состав роговых производных эпидермиса.
Другие белки промежуточных филаментов — десмин, виментин, а также ламины — белки
внутренней выстилки ядерной оболочки.
Важно отметить, что все мономеры промежуточных филаментов — фибриллярные белки, то есть
белки, молекула которых имеет вид волокна вытянутой структуры. Этим они отличаются от
микротрубочек и микрофиламентов, мономеры которых — глобулярные (округлые) белки актин и
тубулин.
Промежуточные филаменты стабильны (в отличие от динамичных микротрубочек и тонких
филаментов, которые подвержены постоянной сборке-разборке) и в основном отвечают за
поддержание формы клеток. Участие в движениях для них нехарактерно.
13.Органеллы специального значения; миофибриллы, микроворсинки,
реснички, жгутики. Строение и функциональное значение в клетках,
выполняющих специальные функции.
Органоиды специального назначения содержатся во многих животных и растительных клетках. От
общих органоидов они отличаются тем, что характерны только для определенных высоко
дифференцированных клеток и выполняют строго определенную функцию, характерную для этих
клеток. Классификация органоидов специального назначения:
1.
2.
3.
4.
Органоиды движения: реснички, жгутики, миофибриллы.
Опорные структуры: тонофибриллы.
Органоиды, участвующие в передаче возбуждения: нейрофибриллы.
Органоиды, воспринимающие внешние раздражения: фоторецепторы, статорецепторы,
фонорецепторы.
5. Органоиды поверхности клеток: микроворсинки, кутикула.
Реснички и жгутики – это нитевидные или волосковидные выросты свободной поверхности
клеток. С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде, так как эти
органоиды способны совершать ритмические движения. Если же реснички и жгутики имеются у
прикрепленных к какому-либо субстрату клеток, то они вызывают движение окружающей
жидкости. Различий в тонкой организации этих структур нет. Если на поверхности клетки имеется
большое количество волосковидных выростов небольшой длины, то их называют ресничками,
если же таких выростов мало и длина их значительная, то они называются жгутиками. Снаружи
ресничка покрыта цитоплазматической мембраной. Внутри нее расположена аксонема (или
осевой цилиндр), состоящая из микротрубочек. Нижняя проксимальная часть реснички, базальное
тельце, погружена в цитоплазму. Основной белок реснички - тубулин.
Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы клетки,
за счет которых происходят сложные и совершенные движения мышц. Различают два типа
миофибрилл: гладкие и поперечнополосатые. Служат для сокращений мышечных волокон.
Миофибрилла — это нитевидная структура, состоящая из саркомеров. Он является единицей
строения и функционирования миофибриллы. Каждый саркомер имеет длину около 2 мкм и
содержит два типа белковых филаментов: тонкие микрофиламенты из актина и толстые
филаменты из миозина. Границы между филаментами (Z-диски) состоят из особых белков, к
которым крепятся ±концы актиновых филаментов. Миозиновые филаменты также крепятся к
границам саркомера с помощью нитей из белка титина (тайтина). С актиновыми филаментами
связаны вспомогательные белки — небулин и белки тропонин-тропомиозинового комплекса.
Механизм мышечного сокращения заключается в одновременном укорачивании всех саркомеров
по всей длине миофибриллы. Г. Хаксли показал, что в основе сокращения лежит перемещение
относительно друг друга толстых и тонких нитей. При этом толстые миозиновые нити как бы
входят в пространство между актиновыми нитями, приближая друг к другу Z-линии.
Микроворсинка — вырост эукариотической клетки, имеющий пальцевидную форму и
содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. В организме человека
микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на которых микроворсинки
формируют щеточную кайму, а также механорецепторы внутреннего уха — волосковые клетки. За
упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки,
взаимодействующие с актином — фимбрин, спектрин, виллин и др. Микроворсинки также
содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.
14.Включения. Определение. Классификация. Значение в жизнедеятельности
клеток и организма. Строение и химический состав различных видов
включений.
В отличие от органоидов, как общего, так и специального назначения, включения представляют
собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе
жизнедеятельности клетки. По своему характеру все включения – это продукты клеточного
метаболизма. По химическому составу и по выполняемым функциям они классифицируются
следующим образом:
1.
2.
3.
4.
трофические (белковые, углеводные, жировые);
секреторные;
экскреторные;
пигментные.
Трофические включения – запас питательных веществ клетки. Различают углеводные, жировые и
белковые включения. Например, глыбки гликогена и капли жира в клетках печени – запас
углеводов и липидов, который образуется в организме после еды и исчезает при голодании.
Желточные включения (липопротеидные гранулы) в яйцеклетке – запас питательных веществ,
необходимый для развития зародыша в первые дни его возникновения.
Секреторные включения – гранулы и капли веществ, синтезированных в клетке для нужд
организма (например, пищеварительные ферменты для желудочного и кишечного сока), которые
накапливаются в вакуолях комплекса Гольджи апикальной части клетки и выводятся из клетки
путём экзоцитоза.
Из клеток секреты удаляются различными способами. По способу удаления секрета из клетки
выделяют 3 типа секреции:
1) мерокриновая – секрет удаляется через поры без повреждения клетки; такая клетка
функционирует непрерывно (например, железы дна желудка);
2) апокриновая – капли секрета отшнуровываются с частью цитоплазмы; такая клетка
функционирует с перерывами, необходимыми для ее восстановления (например,
слюнные железы, часть потовых)
3) голокриновая – секрет заполняет клетку целиком, цитоплазма отмирает, клетка гибнет и
превращается в мешочек с секретом; такая клетка функционирует всего один раз
(например, сальные железы).
Экскреторные включения – гранулы и капли веществ, вредных для организма, которые выводятся
клетками во внешнюю среду с мочой и калом. Например, экскреторные включения в клетках
канальцев почек.
Пигментные включения – гранулы или капли веществ, придающих клетке цвет. Например, глыбки
белка меланина, имеющего коричневый цвет в меланоцитах кожи, или гемоглобин в эритроцитах.
15.Ядро клетки. Роль ядра в хранении и передаче генетической информации и
в синтезе белка. Понятие о ядерно-цитоплазматическом отношении. Общий
план строения интерфазного ядра: хроматин, ядрышко, ядерная оболочка,
кариоплазма (нуклеоплазма). Строение и функции кариолеммы. Структурнофункциональная характеристика наружной и внутренней мембран,
перинуклеарного пространства, комплекса поры.
Ядро – это важный структурный компонент эукариотической клетки, который содержит молекулы
ДНК – генетическую информацию. Имеет округлую или овальную форму. Ядро хранит, передает и
реализует наследственную информацию, а также обеспечивает синтез белка.
Ядерно-цитоплазматические взаимодействия. Процессы взаимодействия ядра и цитоплазмы,
обеспечивающие морфолого-функциональное единство клетки. Ядро управляет всеми белковыми
синтезами и через них физиологическими и морфологическими процессами в клетке, а
цитоплазма регулирует (по принципу обратной связи) активность генетического аппарата ядра и
снабжает его материалами и энергией. В более широком смысле слова к ядерноцитоплазматическому взаимодействию относятся также взаимодействия геномов ядра и
митохондрий, ядра и пластид (межгеномные взаимодействия).
Ядерно-цитоплазматическое соотношение – соотношение между площадью цитоплазмы и
ядром живой клетки. Это важная морфологическая характеристика, которая позволяет оценить
уровень метаболизма в клетке, выявить проявление компенсаторных реакций (т. е. реакций на
повреждения). Изменения размеров ядер и ядерно-цитоплазматического соотношения могут
служить индикатором воспалительных процессов, некоторых форм онкологических заболеваний.
Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух мембран, разделённых перинуклеарным
пространством и образующих полый двухслойный мешок. Наружная мембрана – это компонент
цитоплазматической ЭПС, с которым могут быть связаны рибосомы. Внутренняя мембрана
связана со структурами самого ядра: а именно – с прилегающей к ней ядерной пластинкой
(ламиной), к которой крепятся концы всех хромосом, причём, в строго определённых местах.
Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру: содержит 2 параллельных кольца
(по одному с каждой поверхности кариолеммы), которые образованы 8 белковыми гранулами. От
этих гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие перегородку (диафрагму), в середине
которой лежит центральная гранула. Совокупность структур, связанных с ядерной порой,
называется комплексом ядерной поры. Это восьмиугольный цилиндр, состоящий из белков.
Белки поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их
организации. Он образует водный канал, по которому по градиенту концентрации свободно
диффундируют молекулы воды, растворенные в ней газы и низкомолекулярные вещества, ионы. В
результате содержимое ядра отличается от содержимого цитоплазмы по составу
высокомолекулярных органических веществ, а по составу низкомолекулярных не отличается.
Транспорт макромолекул происходит активно. Также комплекс ядерной поры обеспечивает
регуляцию транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.
Кариоплазма или нуклеоплазма. Это микроскопически бесструктурное вещество ядра. Содержит
различные белки, нуклеопротеины, гликопротеины, ферменты и соединения, участвующие в
процессах синтеза нуклеиновых кислот, белков и всех других веществ, входящих в состав
кариоплазмы. Кариоплазма заполняет все внутреннее пространство ядра между хромосомами и
ядрышком. Благодаря ей ядро обладает тургором. Ядерный сок не окрашивается основными
красителями, поэтому его называют ахроматиновым веществом.
16.Ядро клетки. Хроматин. Строение и химический состав. Хроматиновые
фибриллы, перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и
интерхроматиновые гранулы. Понятие о нуклеосомах. Понятие о
деконденсированном и конденсированном хроматине, степень их участия в
синтетических процессах. Половой хроматин. Ядрышко как производное
хромосом, их количество, размер, химический состав и строение. Понятие о
ядрышковом организаторе.
Ядро – это важный структурный компонент эукариотической клетки, который содержит молекулы
ДНК – генетическую информацию.
Хроматин - это сложная смесь веществ, из которых построены хромосомы эукариот. Основными
компонентами хроматина являются ДНК и хромосомных белков, в состав которых входят гистоны
и негистоновые белки, образующие высокоупорядоченные в пространстве структуры.
Соотношение ДНК и белка в хроматине составляет ~1:1, а основная масса белка хроматина
представлена гистонами. Остальная часть (до 20%) протеиновой фракции приходится на ДНКсвязывающие и пространственно-модифицирующие белки, а также ферменты, принимающие
участие в процессах считывания и копирования генетической информации. Помимо основных
элементов, в составе хроматина в небольшом количестве обнаруживаются рибонуклеиновые
кислоты (РНК), гликопротеиды, углеводы и липиды.
Основной функцией хроматина является комплектация ДНК, которая сможет обратить ее в такую
форму, которая имеет объем, входящий в ядро. Хроматин является комплексом небольших
белков – гистонов и ДНК. Гистоны организуют ДНК в нуклеосомы, которые состоят из
последовательностей ДНК, обертывающихся вокруг набора из 8 гистонов. Нуклеосома
(субъединица хроматина) складывается дополнительно, благодаря получению хроматинового
волокна. Хроматиновые волокна в свою очередь конденсируются в хромосомы.
Чем «диффузнее» распределен хроматин в интерфазном ядре (т.е. чем больше эухроматина),
тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Максимально конденсирован хроматин во
время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных хромосом. В
этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций, в них не происходит
включения предшественников ДНК и РНК.
Рибонуклеопротеиновый (РНП) представляет собой комплекс рибонуклеиновой кислоты и РНКсвязывающий белок . Эти комплексы играют неотъемлемую роль в ряде важных биологических
функций, которые включают транскрипцию, трансляцию и регуляцию экспрессии генов, а также
регуляцию метаболизма РНК. Перихроматиновые и интерхроматиновые фибриллы встречаются
в матриксе кариоплазмы и лежат либо вблизи хроматина (перихроматиновые), либо рассеяны
(интерхроматиновые). Предполагают, что эти фибриллы являются слабо конденсированными
рибонуклеиновыми кислотами, попавшими в косой или продольный срез. Перихроматиновые
гранулы — высокой электронной плотности. Они лежат на периферии гетерохроматина и
содержат ДНК и белки; это локальный участок с плотно упакованными нуклеосомами.
Интерхроматиновые гранулы имеют высокую электронную плотность и представляют собой
скопление рибонуклеиновых кислот и ферментов. Это могут быть субъединицы рибосом,
транспортируемых к ядерной оболочке.
К общим свойствам ядрышка относится способность хорошо окрашиваться различными
красителями, особенно основными. Такая базофилия определяется тем, что ядрышки богаты РНК.
Ядрышко — это место образования рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит
синтез полипептидных цепей уже в цитоплазме.
Образование ядрышек и их число связаны с активностью и числом определенных участков
хромосом — ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах
вторичных перетяжек; количество ядрышек в клетках данного типа может изменяться за счет
слияния ядрышек или за счет изменения числа хромосом с ядрышковыми организаторами.
Половой хроматин — участок ядра соматической клетки, находящейся в интерфазе,
представляющий собой конденсированную половую хромосому; в результате конденсации Xхромосомы образуется X-хроматин, а конденсации Y-хромосомы — Y-хроматин. У людей с
нормальным составом хромосом в соматических клетках женщин содержится X-хроматин, а в
соматических клетках мужчин — Y-хроматин. По наличию этих образований может быть
определен генетический пол индивида. Наличие в женском организме телец Барра объясняется
присутствием в соматических клетках двух Х-хромосом. Причем активностью обладает
только одна из них. Именно поэтому в женских клетках всегда имеется тельце Барра.
Хромосомы— нуклеопротеидные структуры клетки, в которых сосредоточена большая часть
наследственной информации и которые предназначены для её хранения, реализации и передачи.
Хромосомы чётко различимы в световом микроскопе только в период митоза или мейоза. Набор
всех хромосом клетки, называемый кариотипом. Вторичная перетяжка – ядрышковый
организатор. Хромосомы хорошо видны после специальной окраски во время деления клеток,
когда хромосомы максимально спирализованы.
Число хромосом и их морфологические особенности являются характерным признаком для
данного вида. Эта особенность известна как видовое постоянство числа хромосом. В кариотипе
человека 46 хромосом — 22 пары аутосом и одна пара половых хромосом. Мужчины
гетерогаметны (половые хромосомы XY), а женщины гомогаметны (половые хромосомы XX). Yхромосома отличается от Х-хромосомы отсутствием некоторых аллелей. Например, в Y-хромосоме
нет аллеля свертываемости крови. В результате гемофилией болеют, как правило, только
мальчики. Хромосомы одной пары называются гомологичными. Гомологичные хромосомы в
одинаковых локусах (местах расположения) несут аллельные гены (гены, отвечающие за один
признак).
17.Основные проявления жизнедеятельности клеток. Синтетические процессы
в клетке. Взаимосвязь компонентов клетки в процессах анаболизма и
катаболизма. Понятие о секреторном цикле; механизмы поглощения и
выделения продуктов в клетке. Внутриклеточная регенерация. Общая
характеристика и биологическое значение.
Функциональное состояние
клеток
Структурные и биохимические
основы процессов
Рост
Воспроизводство структурных белков и других
структурных молекул.
Размножение
Дифференцировка
Движение
Репликация генов и последующий рост
клеток.
Формирование органоидов и ферментных
систем.
Изменение пространственной конфигурации
сократительных белков.
Проводимость
Проведение волны возбуждения – перенос
ионов через мембраны.
Раздражимость
Реакция на раздражитель за счет
рецепторных белков, свойств плазмолеммы и
других элементов клетки.
Эндоцитоз (фагоцитоз,
пиноцитоз)
Секреция
Захват цитолеммой веществ, их лизис
ферментами лизосом.
Синтез эндоплазматической сетью веществ,
оформление их в комплексе Гольджи
в секреторные гранулы, выход из клетки.
За счет разности концентраций веществ
(пассивный перенос) и мембранных белков –
Мембранный двухсторонний переносчиков (активный энергозависимый
перенос веществ
процесс).
Синтез мембран клетки и
других структур
(внутриклеточная
регенерация)
Сборка макромолекул на рибосомах
(полисомах), биохимические процессы с
участием ферментов.
Синтез энергии
Синтез макроэнергетических молекул,
перенос электронов в
митохондриях, расщепление макроэргических
связей.
Митоз
Наиболее универсальный способ
репродукции соматической клетки (стадии см.
ниже) – непрямое деление.
Амитоз
Деление изменённых клеток, сопровождается
неравномерным распределением
генетического материала, часто отсутствует
деление цитоплазмы.
Мейоз
Деление ядра эукариотической клетки с
уменьшением числа хромосом в два
Функциональное состояние
клеток
Структурные и биохимические
основы процессов
раза. Происходит в два этапа (редукционный
и эквационный этапы мейоза).
Эндомитоз
Незаконченный митоз, в результате которого
образуется полиплоидная, или
многоядерная, клетка. Такой способ
репродукции характерен для нейронов,
гепатоцитов, мегакариоцитов и некоторых
других клеток.
Паранекроз
Неспецифическая реакция, которая возникает
в результате старения клетки или в ответ
на воздействие неблагоприятных факторов и
приводит к нарушению
внутреннего равновесия в клетке. В основе –
обратимая денатурация белков.
Некроз
Форма гибели клетки. В основе –
необратимая коагуляция белков, протеолиз.
Апоптоз
Запрограммированная гибель клеток,
вызываемая внутренними или внешними
сигналами, которые сами по себе не
являются токсичными или деструктивными.
Является энергозависимым
общебиологическим механизмом,
ответственным за поддержание постоянства
численности клеток, формообразование,
выбраковку дефектных клеток в органах и
тканях. В опухолевых клетках апоптоз снижен.
Синтетический аппарат клетки включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ,
которые могут в дальнейшем использоваться самой клеткой или выделяться ею во внеклеточное
пространство. Деятельность синтетического аппарата клетки, располагающегося в ее цитоплазме,
контролируется ядром благодаря активности находящихся в нем генов. В синтетический аппарат
входят рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС) и комплекс Гольджи.
Синтетические процессы в клетках осуществляются за счет энергии АТФ либо при участии других
производных высокоэнергетических соединений, получающих свои концевые фосфатные группы
от АТФ (дезоксирибонуклеотид-5-фосфаты, нуклеотид-5 фосфаты и др.). Энергия, необходимая
для активного транспорта, высвобождается К+, Na+, Са++-АТФ-азами, встроенными в мембраны.
Прохождение натрия в клетку запускает процесс фосфорилирования, выход калия из клетки –
дефосфорилирования белков.
Пластический обмен — это образование сложных органических веществ из более простых.
Именно в ходе пластического обмена образуются все биополимеры и клеточные структуры живых
организмов.
Анаболизм и катаболизм – взаимосвязанные, но разнонаправленные процессы, лежащие в
основе обмена веществ и энергии (метаболизма). Процессы анаболизма и катаболизма в
организме могут находиться в двух состояниях: равновесия или временного преобладания друг
над другом. Преобладание анаболического процесса способствует накоплению массы и росту
тканей, а катаболического – к разрушению тканевых структур и образованию энергии.
Секреторным циклом называются периодические изменения железистой клетки, связанные с
образованием, накоплением и восстановлением ее для дальнейшей секреции. Условно
секреторный цикл разделяется на следующие фазы:
I фаза поступления веществ из крови и лимфы со стороны базальной поверхности различных
неорганических соединений, низкомолекулярных органических веществ (аминокислот,
моносахаридов, жирных кислот и др.) и воды.
II фаза секреции. В эндоплазматической сети, в зависимости от состава секрета (гранулярной или
агранулярной), синтезируются секреты, которые затем перемещаются в аппарат Гольджи, где
постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке, оформляются в виде гранул.
Значительная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах принадлежит
микротрубочкам и микрофиламентам – элементам цитоскелета.
III фаза выделения секрета. В эндокринных клетках секрет выделяется путем диффузии в
кровеносные капилляры, которые, как правило, создают вокруг железы густую сеть. По способу
высвобождения секрета железы подразделяются на железы с тремя типами секреции:
мерокриновый тип, апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции экструзия
происходит без разрушения мембран, клетки сохраняют свою целостность (например, в слюнных
железах млекопитающих). При апокриновом типе секреции апикальная часть секреторных клеток
может частично разрушаться, т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо
апикальная часть цитоплазмы или верхушки микроворсинок (например, в клетках молочной
железы). Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме
гландулоцита и последующим полным разрушением клеток (например, в сальных железах кожи).
В наружном ростковом слое сальных желез находятся недифференцированные клетки, способные
к пролиферации.
IV фаза восстановления исходных размеров и структуры железистых клеток.
Химический состав секрета может быть различным. Экзокринные железы подразделяются на
белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые, сальные, солевые (потовые, слезные). В
смешанных железах может присутствовать два вида секреторных клеток – белковые и слизистые
или преобладает один из них.
Внутриклеточная регенерация — это восстановление внутриклеточных структур (органелл).
Характерна для клеток нервной ткани и сердечной мышцы, слюнных желез и печени, так как в
этих органах нет стволовых клеток. Внутриклеточная регенерация поддерживает структуру клеток
на необходимом уровне, от этого зависит жизнедеятельность ткани. Значение Р. для организма
определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов
обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний и функциональной активности
в меняющихся условиях среды, а также восстановление и компенсация функций, нарушенных в
результате действия различных патогенных факторов.
Для клеточной формы регенерации характерно размножение клеток митотическим и
амитотическим путем, для внутриклеточной формы, которая может быть органоидной и
внутриорганоидной - увеличение числа (гиперплазия) и размеров (гипертрофия) ультраструктур
(ядра, ядрышек, митохондрий, рибосом, пластинчатого комплекса и т. д.) и их компонентов.
Внутриклеточная форма регенерации является универсальной, так как она свойственна всем
органам и тканям.
18.Информационные межклеточные взаимодействия. Гуморальные, и
синаптические взаимодействия; взаимодействия через внеклеточный матрикс
и щелевые контакты. Реакция клеток на внешние воздействия.
Клетки, воспринимая и трансформируя различные сигналы, реагируют на изменения окружающей
их среды, являясь местом приложения физических (например, кванты света в фоторецепторах),
химических (например, вкусовые и обонятельные молекулы, рН), механических (например,
давление или растяжение в механорецепторах) раздражителей внешней и внутренней среды
организма и сигналов информационного характера (например, гормоны и нейромедиаторы) из
внутренней среды организма. Все виды информационных межклеточных взаимодействий
реализуются в рамках концепции «сигнал-ответ». СИГНАЛ - РЕЦЕПТОР - (ПОСРЕДНИК) - ОТВЕТ.
Регуляция функций организма, органов и систем органов, а также отдельных клеток
осуществляется при помощи регуляторного сигнала контактно либо дистантно. И при контактном,
и при дистантном способе регуляции передача и регистрация сигнала всегда происходит между
отдельными клеточными элементами. Одна клетка регулирует, вторая - регулируется.
Гуморально-опосредованные М. в. обусловлены секрецией клетками химич. веществ – медиаторов, которые действуют на специфич. рецепторы клеток-мишеней, вызывая определённые реакции этих клеток. Медиаторы М. в. разделяют на близкодействующие и дальнодействующие. Близкодействующие медиаторы быстро утилизируются или разрушаются и воздействуют лишь на
клетки ближайшего окружения. К ним относят нервные медиаторы, цитокины и ростовые факторы, т. е. медиаторы, обеспечивающие локальный контроль гистогенеза, кроветворения, иммунного ответа, а также нервную регуляцию физиологич. функций. Дальнодействующие медиаторы,
гл. обр. гормоны, оказывают действие на клетки-мишени, отдалённые от клеток-продуцентов; они
обеспечивают системную регуляцию функций организма.
Синапсом называют место стыка двух нейронов, где аксон одного нейрона вступает в связь с
телом или дендритом другого. Синапс – это участок, где электрические сигналы передаются от
одной клетки к другой. Электрические синапсы/эфапсы (нексусы, или щелевые контакты в
гладких мыщцах, сердечной мышце) - электрические потоки передаются непосредственно от
клетки к клетке (электротонически). Химические синапсы – для передачи сигнала используется
выделяющийся под влиянием ПД - нейротрансмиттер из пресинаптического нейрона,
диффундируя через синаптическую щель соединяется с рецепторами постсинаптической
мембраны.
•
•
•
•
Межклеточные контакты представляют собой специализированные белковые
комплексы благодаря которым соседние клетки вступают во взаимный контакт и
сообщаются друг с другом
Внеклеточный матрикс представляет собой плотную сеть, состоящую из белков,
которая расположена между клетками и образована ими самими
Клетки экспрессируют рецепторы для белков внеклеточного матрикса
Белки внеклеточного матрикса и межклеточные контакты контролируют
трехмерную организацию клеток в ткани, а также их рост, подвижность, форму и
дифференцировку
Белки, образующие щелевые контакты, дают возможность клеткам непосредственно сообщаться
друг с другом, образуя каналы, через которые происходит обмен малыми цитоплазматическими
молекулами. Для образования ткани необходимо, чтобы клетки объединились и были связаны
между собой в клеточные ансамбли. Клеточная адгезия важна для образования клеточных
сообществ практически всех типов тканей. Адгезия позволяет клеточным партнёрам обмениваться
информацией через сигнальные молекулы плазматических мембран и щелевые контакты.
В зависимости от факторов воздействия изменения клеточных структур проявляются
неодинаково в клетках разных органов и тканей. При этом изменения клеточных структур могут
быть адаптивными (приспособительными) и обратимыми, или же дезадаптивными,
необратимыми (патологическими).
Изменения в ядре— набухание ядра и сдвиг его на периферию клетки, расширение
перинуклеарного пространства, образование инвагинаций кариолеммы (впячивание внутрь ядра
его оболочки), конденсация хроматина. К патологическим изменениям ядра относят:
пикноз — сморщивание ядра и коагуляция (уплотнение) хроматина;
кариорексис — распад ядра на фрагменты;
кариолизис — растворение ядра.
Изменения в цитоплазме— уплотнение, а затем набухание митохондрий, дегрануляция
зернистой эндоплазматической сети (слущивание рибосом), а затем и фрагментация канальцев на
отдельные вакуоли, расширение цистерн, а затем распад на вакуоли пластинчатого комплекса
Гольджи, набухание лизосом и активация их гидролаз, увеличение числа аутофагосом, в процессе
митоза — распад веретена деления и развитие патологических митозов.
Изменения цитоплазмы могут быть обусловлены структурными изменениями плазмолеммы, что
приводит к усилению ее проницаемости и гидратации гиалоплазмы, нарушением обмена
веществ, что сопровождается снижением содержания АТФ, снижением расщепления или
увеличением синтеза включений (гликогена, липидов) и их избыточном накоплении.
После устранения неблагоприятных воздействий на организм реактивные (адаптивные)
изменения структур исчезают и морфология клетки восстанавливается. При развитии
патологических (дезадаптивных) изменений даже после устранения неблагоприятных
воздействий структурные изменения нарастают и клетка погибает.
19.Воспроизведение клеток. Клеточный цикл. Определение, этапы клеточного
цикла для клеток, сохранивших и утративших способность к делению.
Морфофункциональная характеристика процессов роста и дифференцировки,
периода активного функционирования, старения и гибели клеток. Апоптоз
(программированная гибель клеток). Определение понятия и его
биологическое значение.
Способность клеток к воспроизведению — важнейшее свойство живой материи. Благодаря этой
способности обеспечивается непрерывная преемственность клеточных поколений, сохранение
клеточной организации в эволюции живого, совершаются рост и регенерация. Способом
воспроизведения клеток считается деление. Известно три типа деления: митоз, мейоз и амитоз.
Клеточный цикл — это период существования клетки от момента её образования путём деления
материнской клетки до собственного деления или гибели.
Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:
1. Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез
ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.
2. Период клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis — митоз).
Интерфаза состоит из нескольких периодов:
1. G1-фазы (от англ. gap — промежуток), или фазы начального роста, во время которой
идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов;
2. S-фазы (от англ. synthesis — синтез), во время которой идет репликация ДНК
клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).
3. G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу.
4. У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле
может отсутствовать G1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G0.
Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:
1. кариокинез (деление клеточного ядра);
2. цитокинез (деление цитоплазмы).
В случае, если клетка прекращает делиться, у нее имеет место длительный G0 - период. Такую
клетку нередко называют постмитотической. Клетка в этом случае проходит ряд стадий.
Стадия роста. Клетка прекращает делиться, увеличивается в размерах. Происходит
коммитирование и детерминация клетки. Коммитирование - процесс «программирования»
генетического аппарата клетки в направлении ее дальнейшего развития. Детерминация - процесс
уменьшения потенции клетки к формированию различных популяций, предопределение
направления дальнейшего развития (дифференцировки). У большинства клеток на этой стадии
увеличивается объем цитоплазмы, уменьшается ядерно-цитоплазматическое отношение.
Стадия дифференцировки. В клетке накаливаются специфические органеллы, начинается
специфическое функционирование клетки.
Стадия выполнения зрелой клеткой специфических функций. Клетка проявляет признаки
высокой биологической активности, выделяет секрет, характерный для клеток данной популяции,
обеспечивает функционирование организма как целостной системы.
Стадия старения и гибели клетки. Может происходить сморщившие клетки и ее разрыв, либо
набухание с вакуолизацией. В норме большинство клеток подвергаются апоптозу запрограммированной гибели клеток. Это энергозатратный процесс, который может
сопровождаться увеличением числа митохондрий. Клетка уменьшается в размерах, ядро
сморщивается, нередко сегментируется, происходит конденсация хроматина (кариопиктоз),
исчезают ядрышки. В последующей ядро распадается на глыбки (кариорексис). В клетках
уменьшается уровень адгезивной способности, в связи с изменением комплексов
гистосовместимости мембран. Клетки могут распадаться на фрагменты, которые фагоцитируются
макрофагами.
Апоптоз – генетически запрограммированная гибель клеток, которая приводит к "аккуратной"
разборке и удалению клеток. Морфологическими признаками этого активного процесса являются
изменения клеточной мембраны ("отшнуровывание" пузырьков, так называемых апоптотических
телец), распад клеточного ядра, уплотнение хроматина и фрагментация ДНК. Клетки,
подвергшиеся апоптозу, распознаются макрофагами и другими фагоцитирующими клетками и
быстро элиминируются. Очень важно то, что при апоптозе не развивается воспалительный
процесс.
Поддержание баланса между пролиферацией и смертью клеток; обновление тканей и органов;
устранение дефектных и "старых" клеток; защита от развития патогенного некроза; смена тканей и
органов при эмбрио- и онтогенезе; удаление ненужных элементов, выполнивших свою функцию;
устранение клеток, нежелательных или опасных для организма (мутантных, опухолевых,
зараженных вирусом); предотвращение развития инфекции. Таким образом, апоптоз является
одним из способов поддержания клеточно-тканевого гомеостаза.
20.Митотический цикл. Фазы цикла (интерфаза, митоз). Биологическое
значение митоза и его механизм. Преобразование структурных компонентов
клетки на различных этапах митоза. Роль клеточного центра в митотическом
делении клеток. Морфология митотических хромосом. Мейоз. Его механизм и
биологическое значение.
Биологическое значение митоза:
1.
2.
3.
4.
передача неизменной наследственной информации от одной клетки к ее «потомкам»;
рост отдельных тканей и целых организмов;
регенерация клеток и тканей;
бесполое размножение.
Роль клеточного центра состоит в образовании веретена деления во время метафазы митоза и
мейоза. После того, как хромосомы разойдутся к полюсам клетки, клеточный центр исчезает.
Хромосомы во время митоза представляют собой палочковидные структуры разной длины. В них
выявляется первичная перетяжка (центромера, кинетохор) — сложная белковая структура к
которой прикрепляются микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением
хромосом при делении клетки. Она делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными
плечами называются метацентрическими, с плечами неодинаковой длины –
субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким вторым плечом называются
акроцентрическими. Некоторые хромосомы, кроме того, имеют вблизи одного из концов
вторичные перетяжки, отделяющие маленький участок хромосомы – спутник. Вторичные
перетяжки называют также ядрышковыми организаторами, так как на этих участках в интерфазе
происходит образование ядрышка.
Мейоз (от др.-греч. μείωσις — «уменьшение»), или редукционное деление — деление ядра
эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа
(редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз происходит в половых клетках и связан с
образованием гамет. Мейоз является основой комбинативной изменчивости благодаря
кроссинговеру (профаза I) и независимому расхождению гомологичных хромосом (анафаза I и II).
Благодаря уменьшению количества хромосом в гаметах в новых организмах поддерживается
постоянный диплоидный (2n) набор хромосом.
III. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ (УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ)
1.Ткани как системы клеток и их производных - один из иерархических
уровней организации живого. Клетки как ведущие элементы ткани.
Неклеточные структуры - симпласты и межклеточное вещество как
производные клеток. Синцитии. Понятие о клеточных популяциях.
Диффероны. Закономерности возникновения и эволюции тканей, теории
параллелизма А.А.Заварзина и дивергентной эволюции Н.Г.Хлопина, их синтез
на современном уровне развития науки.
1. Гистологические элементы клеточного типа обычно являются живыми структурами с
собственным метаболизмом, ограниченные плазматической мембраной, и представляют собой
клетки и их производные, возникшие в результате специализации. К ним относятся:
а) Клетки – главные элементы тканей, определяющие их основные свойства;
б) Постклеточные структуры, в которых утеряны важнейшие для клеток признаки (ядро,
органоиды), например: эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса, а также тромбоциты, которые
являются частями клеток;
в) Симпласты – структуры, образованные в результате слияния отдельных клеток в единую
цитоплазматическую массу с множеством ядер и общей плазмолеммой, например: волокно
скелетной мышечной ткани, остеокласт;
г) Синцитии – структуры, состоящие из клеток, объединенных в единую сеть
цитоплазматическими мостиками вследствие неполного разделения, например: сперматогенные
клетки на стадиях размножения, роста и созревания.
2. Гистологические элементы неклеточного типа представлены веществами и структурами,
которые вырабатываются клетками и выделяются за пределы плазмолеммы, объединенными под
общим названием «межклеточное вещество» (тканевой матрикс). Межклеточное
вещество обычно включает в себя следующие разновидности:
а) Аморфное (основное) вещество – представлено бесструктурным скоплением органических
(гликопротеины, гликозоаминогликаны, протеогликаны) и неорганических (соли) веществ,
находящихся между клетками ткани в жидком, гелеобразном или твердом,
иногда кристаллизованном состоянии (основное вещество костной ткани);
б) Волокна – состоят из фибриллярных белков (эластин, различные виды коллагена), часто
образующих в аморфном веществе пучки разной толщины. Среди них различают: 1)
коллагеновые, 2) ретикулярные и 3) эластические волокна. Фибриллярные белки участвуют
также в формировании капсул клеток (хрящи, кости) и базальных мембран (эпителии).
Клеточная популяция – совокупность клеток, имеющих любой общий для них признак. Например,
в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится: популяция
фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и другие.
2.Принципы классификации тканей. Классификация тканей. Компенсаторноприспособительные и адаптационные изменения тканей, их пределы.
Все ткани делятся на четыре основные группы согласно последовательности их возникновения в
филогенезе: эпителиальные ткани, ткани внутренней среды, мышечные ткани, нервная ткань.
Это морфофункциональная классификация. Гистогенетическая классификация основывается на
происхождении тканей в процессах онто- и филогенеза из разных зачатков. Она логически связана
с теорией дивергентного развития Н.Г. Хлопина и часто ошибочно носит его имя. Наличие общих
свойств у тканей, развившихся из одного эмбрионального зачатка, позволяет объединять их в
единый тканевой тип. Выделяют ткани: а) эктодермального типа, б) энтодермального типа, в)
нейрального типа, г) мезенхимального типа, д) мезодермального типа.
Реакции, обеспечивающие приспособление организма к окружающей среде и выживание вида,
выработанные в процессе фило- и онтогенеза, называются приспособительными. При действии
чрезвычайных факторов, вызывающих повреждение части структур организма, запускаются
реакции, направленные на компенсацию нарушенных функций, которые называются
компенсаторными.
К компенсаторно-приспособительным процессам относятся:
Гипертрофия – увеличение размеров органа или ткани благодаря увеличению размера каждой
клетки.
Гиперплазия – увеличение размеров органа или ткани в результате увеличения числа
составляющих их клеток.
Регенерация – восстановление (возмещение) структурных элементов ткани взамен погибших.
Организация – замещение соединительной тканью нежизнеспособных тканей и инородных тел.
Метаплазия – переход одного вида ткани в другой в пределах одного зародышевого листка.
Атрофия - прижизненное уменьшение объема клеток, тканей, органов - сопровождается
снижением или прекращением их функции.
Для компенсации анатомической и функциональной целостности органа используются
механизмы адаптации в самом органе, а также перестройка деятельности других органов. Состоит
процесс компенсаторно-приспособительных реакций из следующих стадий: фазы становления
компенсации, фазы закрепления компенсации, при продолжении болезни компенсаторные
возможности организма исчерпываются, и наступает фаза истощения, или декомпенсация.
Хорошо регенерируют кровь, соединительная ткань, жировая и костная ткани, эпителий, печень. Плохо
регенерируют хрящ, нервная ткань, мышцы.
Обычно метаплазия возникает вследствие хронических заболеваний и воздействия неблагоприятных
факторов на определенные органы и ткани. На почве метаплазии может возникнуть опухоль.
В процессе жизни человек постоянно подвергается чрезвычайным воздействиям, на которые он
реагирует своими защитными механизмами, прежде всего приспособительными реакциями. В
большинстве таких ситуаций благодаря адаптационному процессу организму удается «уйти» от
действия раздражителя, т. е. сохранить параметры гомеостаза. Однако при действии чрезвычайного
раздражителя, развивается стресс-синдром — генерализованная, неспецифическая реакция
организма, возникающая под действием различных факторов внешней или внутренней среды
необычного характера, силы или длительности. Стресс характеризуется стадийными
неспецифическими изменениям в организме: активацией защитных процессов и повышением его
общей резистентности с возможным последующим снижением ее и развитием патологических
процессов.
3.Эпителиальные ткани. Общая характеристика. Источники развития.
Морфофункциональная и генетическая классификация эпителиальной ткани.
Эпителиальная ткань состоит из пластов клеток, покрывающих поверхность тела, выстилающих
полости и просветы полых органов, образующих железы и выстилающих их протоки.
Выделяют 4 вида эпителиев:
1. 1.Покровный эпителий (покрывает поверхность тела, выстилает полости, кроме суставной,
просветы полых органов и сосудов).
2. 2.Железистый эпителий (составляет железы).
3. 3.Герминативный эпителий (присутствует в половых железах).
4. 4.Чувствительный эпителий (в органах вкуса и обоняния).
Это ткань, выстилающая внутренние органы и покрывающая наружную поверхность тела.
Общие морфологические признаки эпителиальных тканей:
1. Структурно-функциональной клеточной основой эпителия являются эпителиоциты –
двухполюсные (полярные) клетки, лежащие на особой волокнистой пластинчатой
структуре – базальной мембране.
2. Базальный полюс эпителиоцита прикреплен к базальной мембране, апикальный полюс
обращен в выстилаемую эпителием полость. Ядро расположено между полюсами,
которые отличаются присутствием различных органелл и включений.
3. Боковые поверхности эпителиоцитов прочно соединены друг с другом постоянными
(простыми и сложными) межклеточными контактами – поэтому эпителий представляет
собой клеточный пласт, в котором отсутствует межклеточное вещество.
4. Эпителиальные ткани в организме всегда занимают пограничное положение, т.е.
находятся на границе двух сред.
5. Эпителиоциты в норме не проникают через базальную мембрану в подлежащую ткань.
6. Эпителии содержат малодифференцированные камбиальные клетки, за счет деления
которых эпителий обладает высокой способностью к физиологической и репаративной
регенерации.
7. Эпителий не имеет кровеносных сосудов. Под эпителиальным пластом всегда
располагается соединительная ткань, которая обеспечивает трофику эпителия.
8. Эпителии хорошо иннервированы, в них много чувствительных нервных окончаний.
9. Специализирована для выполнения различных функций: абсорбция, секреция, транспорт,
защита.
10. Метаплазия: при изменении условий окружающей среды эпителии подвергаются
метаплазии, т.е. переходят из одного типа в другой (однослойный – в многослойный).
В организме человека эпителии крайне разнообразны. Они классифицируются по особенностям
происхождения, строения и функции. В соответствии с этим имеются гистогенетическая,
морфологическая и функциональная классификации эпителиев.
Эпителиальные ткани в ходе эмбрионального гистогенеза в силу генетической детерминации
развиваются из всех зародышевых зачатков. В связи с этим выделяют эпителии следующих
гистогенетических типов:
1. Эктодермальные (эпителии кожи, органов чувств и нервной системы)
2. Энтодермальные (эпителии желудочно-кишечного тракта и его желез)
3. Мезодермальные (эпителии почек и серозных оболочек)
4. Мезенхимальные (эпителии сосудов и эндокарда)
5. Прехордальные (эпителии ротовой полости, глотки, пищевода, органов дыхательной
системы и их желез)
6. Урогенитальные (эпителии мочевыводящих путей, прямой кишки, влагалища, наружных
половых органов).
Морфологическая классификация эпителиальных тканей. Эта классификация учитывает
различие формы эпителиоцитов и их пространственные отношения с базальной мембраной. По
этой классификации выделяют следующие виды эпителиальных тканей:
1. Однослойные эпителии:
a. однорядные
плоские (эндотелий – в сосудах, мезотелий – в серозных оболочках)
кубический (канальцы почек)
цилиндрический (призматический) (желудок, кишечник)
b. многорядные - цилиндрический реснитчатый (трахея и бронхи)
2. Многослойные эпителии:
a. ороговевающий - плоский (эпидермис)
b. неороговевающий
плоский (роговица глаза, конъюнктива, слизистые оболочки полости рта
(частично), глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части шейки матки,
части мочеиспускательного канала, промежуточной зоны прямой кишки)
кубический (протоки потовых и сальных желез, слизистая оболочка
столбчатой зоны прямой кишки, стенка крупных фолликулов яичника)
призматический (слизистая оболочка некоторых участков
мочеиспускательного канала, крупные выводные протоки слюнных и
молочных желез)
c. переходный (органы мочевыведения).
Функциональная классификация эпителиальных тканей:
1. Покровный эпителий – покрывает поверхность тела, выстилает слизистые и серозные
оболочки внутренних органов, отграничивает организм от внешней среды, органы друг от
друга и органы от их содержимого.
2. Железистый эпителий – осуществляет секреторную функцию. Составляя основу паренхимы
желез, он синтезирует разнообразные по сложности химического состава секреты – слизь,
пот, молоко, гормоны, ферменты, слюну и т.д.
3. Сенсорный эпителий – осуществляет рецепторную функцию в составе ряда органов чувств
и кожи.
4. Сократительный эпителий – представлен специализированными клетками –
миоэпителиоцитами, которые находятся в экзокринных железах, производных
многослойного эпителия. Они способны сокращаться и благодаря этому способствуют
выведению секретов из желез.
Из лекции последние два
Герминативный эпителий (присутствует в половых железах).
назвали так
Чувствительный эпителий (в органах вкуса и обоняния).
4.Покровные эпителии. Пограничность положения. Строение однослойных
(однорядных и многорядных) и многослойных эпителиев (неороговевающих,
ороговевающих, переходного). Принципы структурной организации и
функции.
Покровный эпителий является пограничной тканью. Покровные эпителии покрывают
поверхность тела, выстилают слизистые и серозные оболочки внутренних органов, отграничивают
организм от внешней среды, органы друг от друга и органы от их содержимого.
Однослойные однорядные эпителии – это такие, в которых все клетки эпителия связаны с
базальной мембраной, имеют одинаковую форму – плоскую, кубическую или призматическую – и,
следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Каемчатые, реснитчатые или
железистые – такое название имеют однослойные однорядные призматические эпителии в
зависимости от структур располагающихся на апикальной поверхности или внутри данных клеток
призматического эпителия (например: если на апикальной поверхности эпителиоцитов
располагаются микроворсинки – это каемчатый эпителий, если реснички – реснитчатый, а если
внутри эпителиоцитов хорошо развит секреторный аппарат – железистый).
Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на
разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.
Многослойные эпителии – это такие, в которых с базальной мембраной непосредственно связан
лишь один нижний слой клеток, а остальные слои связи с базальной мембраной не имеют и
прочно соединены друг с другом.
Многослойный эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением
клеток верхних слоев в роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При
отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим. Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению — мочевой пузырь,
мочеточники и др., что приводит к изменению толщины и строения этого эпителия.
Строение различных типов покровного эпителия.
Однослойный плоский эпителий — этот вид эпителия представлен в организме
эндотелием и мезотелием. Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а
также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток –
эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелий участвует в
обмене веществ и газов (О2, СО2) между кровью и другими тканями
организма. Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и
париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки данного эпителия –
мезотелиоциты – лежат в один слой на базальной мембране, они плоские, имеют
полигональную форму и неровные края (чуть зубчатые). Через мезотелий происходит
выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко
осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию
соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей.
Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев (проксимальные
и дистальные). Он представляет собой пласт кубических клеток, лежащих в один слой на
базальной мембране. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного
всасывания ряда веществ из первичной мочи в кровь. Особенность эпителиоцитов – щеточная каемка на апикальной части клеток.
Однослойный призматический эпителий – этот вид эпителия характерен для среднего
отдела пищеварительной системы. Он представляет собой пласт призматических (цилиндрических) клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Такой эпителий
выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря,
ряда протоков печени и поджелудочной железы. В желудке в однослойном
призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь,
которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего
действия желудочного сока. В тонкой кишке однослойный призматический каемчатый
эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителиоциты на апикальной
поверхности имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку,
состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном ресщеплении
пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и
лимфу. Среди призматических (цилиндрических) клеток в данном эпителии находятся и
бокаловидные клетки, выделяющие слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и
подлежащие ткани от механических и химических воздействий.
Многорядный (псевдомногослойный) эпителий выстилает воздухоносные пути: носовую
полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный
эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток,
лежащих на базальной мембране:
а) реснитчатые (мерцательные) клетки; движением их мерцательных ресничек попавшие вместе
с воздухом в дыхательнйе пути частицы пыли постепенно выталкиваются в носовую полость и
далее во внешнюю среду;
б) короткие и длинные вставочные клетки являются стволовыми, способными делиться и
превращаться в реснитчатые, слизистые и эндокринные клетки;
в) слизистые (бокаловидные) клетки выделяют муцины на поверхность эпителия, выполняя
защитную функцию;
г) эндокринные клетки; эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные
вещества — гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция просветов сосудов и
функций тканей дыхательной системы.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза,
выстилает полость рта и пищевода. В нем различают три слоя:
а) базальный слой – состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на
базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению
(за счет вновь образованных клеток происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев
эпителия).
б) шиповатый (промежуточный) слой – состоит из клеток неправильной многоугольной формы,
связанных между собой прочными соединениями.
в) плоский (поверхностный) слой – заканчивая свой жизненный цикл, эти клетки отмирают и отпадают с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) покрывает поверхность
кожи, образуя ее эпидермис. Эпидермис кожи пальцев, ладоней и подошв имеет
значительную толщину (толстая кожа) и в нем различают 5 основных слоев:
а) базальный слой – состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. Здесь же находятся
стволовые клетки, после деления которых часть новообразованных клеток перемещается в
вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым.
б) шиповатый слой – образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между
собой многочисленными десмосомами. Кроме данных эпителиоцитов в базальном и шиповатом
слоях присутствуют пигментные клетки – меланоциты, содержащие гранулы черного пигмента –
меланина, а также эпидермалъные макрофаги, образующие в эпидермисе местную систему
иммунного надзора.
в) зернистый слой – состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна
белка филаггрина и кератолинина.
г) блестящий слой – образован плоскими клетками, в которых отсутствуют ядра и органеллы. Под
плазмолеммой располагается электронноплотный слой из белка кератолинина.
д) роговой слой – очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в
остальных участках кожи. По мере того, как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в
них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, и клетки становятся роговыми
чешуйками. Они заполнены кератином (роговым веществом) и пузырьками воздуха. Самые
наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности
эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для
процессов терморегуляции организма.
Кожа остальных участков тела имеет более тонкий эпидермис (нежная кожа), в котором
различают 4 основных слоя (отсутствует блестящий слой):
а) базальный слой;
б) шиповатый слой;
в) зернистый слой;
г) роговой;
Три последних слоя отличаются малой толщиной.
— Многослойный переходный эпителий располагается в мочеотводящих органах — лоханках
почек, мочеточниках, мочевом пузыре, стенки которых подвержены значительному растяжению
при заполнении мочой. В нем различают следующие слои клеток:
а) базальный;
б) промежуточный;
в) поверхностный;
Клетки промежуточного слоя своими основаниями лежат на базальной мембране, между
клетками базального слоя.
5.Базальная мембрана: строение, функции, происхождение. Особенности
межклеточных контактов в различных видах эпителия. Горизонтальная и
вертикальная анизоморфность эпителиальных пластов. Полярность
эпителиоцитов и формы полярной дифференцировки их клеточной оболочки.
Базальная мембрана - важнейшая структурная единица кожи, тонкий бесклеточный слой,
отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия, представляет собой
своеобразную границу между соединительной тканью и эпителием. Базальные мембраны
образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и клеток подлежащей
соединительной ткани.
Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из двух пластинок: светлой (lamina
lucida) и темной (lamina densa). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно
бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками
аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (такие как коллаген IV типа),
обеспечивающие механическую прочность мембраны. Гликопротеины базальной мембраны фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, к которому прикрепляются
эпителиоциты. Ионы кальция при этом обеспечивают связь между адгезивными
гликопротеинами базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов. Кроме того,
гликопротеины базальных мембран индуцируют пролиферацию и дифференцировку
эпителиоцитов при регенерации эпителия.
Наиболее прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом.
Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной
мембраны проходят «якорные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей
соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки
«заякоривающих» фибрилл коллагена VII типа, обеспечивающих прочное прикрепление
эпителиального пласта к подлежащей ткани.
Функции базальной мембраны:
1.
механическая
(закрепление эпителиоцитов),
2.
трофическая и
барьерная (избирательный
транспорт веществ),
3.
морфогенетическ
ая (обеспечение процессов
регенерации и ограничение
возможности инвазивного роста
эпителия).
Клетки эпителиальной ткани
прочно соединены между собой
адгезивнымии межклеточными
контактами: опоясывающие десмосомы - zonula adherens, точечные десмосомы (полудесмосомы),
а также связаны изолирующими (zonula occludens), коммуникационными контактами (нексусы) и
интердигитациями. Типичные межклеточные контакты эпителия – десмосомы, соединяющие
клеточную мембрану с кератиновыми промежуточными филаментами цитоскелета, формируя
тем самым непрерывную сеть, которая пронизывает всю ткань и обеспечивает значительную
устойчивость ткани к растяжениям. Базальная поверхность эпителиоцитов прикреплена к
базальной мембране с помощью полудесмосом.
Межклеточные контакты — специализированные клеточные структуры, скрепляющие клетки для
формирования тканей, создающие барьеры проницаемости и служащие для межклеточной
коммуникации. Каёмчатый эпителий кишки. Этот тип контактов известен как опоясывающая
десмосома, т.к. контакт образует сплошной поясок вокруг клетки. Как правило, десмосомы
встречаются в эпителиальной ткани, но выявить их можно и в других структурах. Щелевидный
контакт. Его называют также нексусом. Как правило, так соединяются эндотелиоциты.
Установлены разные типы межклеточных контактов по форме. Они могут быть, к примеру, в виде
"черепицы". Такие связи формируются в роговом слое плоского многослойного ороговевающего
эпителия, в артериальном эндотелии. Адгезивную ленту можно обнаружить в апикальном
участке однослойного эпителия. Она часто примыкает к плотному контакту. Отличительной чертой
этого соединения является то, что в его структуру входят актиновые микрофиламенты. Они
располагаются параллельно относительно поверхности мембраны. За счет их способности
сокращаться при наличии минимиозинов и нестабильности целый пласт эпителиальных клеток, а
также микрорельеф поверхности органа, которую они выстилают, могут изменять свою форму.
Вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных
слоев эпителиального пласта в многослойных эпителиях. Горизонтальная анизоморфность –
неодинаковые морфологические свойства клеток в однослойных эпителиях.
Базальная и апикальная части клетки отличаются как структурно, так и функционально. Этот
признак обязателен для однослойных эпителиев пограничного расположения (на границе
внешней и внутренней сред, на поверхности серозных оболочек), а также для эпителиальных
клеток, находящихся в тесной связи с кровеносными капиллярами (например, в эндокринных
железах, печени). Полярная дифференцировка эпителиальных клеток детерминирована
генетически. Так, липидный состав плазмолеммы апикальной и базальной частей эпителиальных
клеток существенно различается. В плазмолемме апикальной части клетки преобладают
фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. Плазмолемма базальной части содержит
преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и фосфатидилинозитол. Оболочка
проникшего в клетку вируса содержит липиды плазмолеммы той части клетки, где вирус проник в
клетку (апикальной или базальной). Более того, идентифицированы гены, дефекты которых
нарушают полярную дифференцировку пласта эпителия.
Апикальная часть содержит микроворсинки, стереоцилии, реснички, секреторный материал и
участвует в образовании плотных и промежуточных контактов.
Базальная часть содержит различные органеллы. Локализация митохондрий преимущественно в
базальной части связана с необходимостью АТФ для встроенных в плазмолемму этой части клетки
ионных насосов (например, Na+,K+-АТФаза). В базальной части клетки присутствуют рецепторы
гормонов и факторов роста, транспортные системы ионов и аминокислот. Переносчики глюкозы
базальной части (обеспечивающие выход глюкозы из клетки по концентрационному градиенту)
отличаются от встроенных в апикальную мембрану. Полярная дифференцировка проявляется и в
характере распределения белков, связанных с цитоскелетом. Так, в базальной части преобладают
анкирин и фодрин, локализующиеся совместно с Na+,K+-АТФазой. Полудесмосомы связывают
базальную часть клетки эпителия с базальной мембраной.
Эпителий обладает полярностью, т.е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального
пласта и составляющих его клеток имеют разное строение. В однослойных эпителиях наиболее
отчётливо выражена полярность клеток. Так, эпителиоциты кишечника имеют на апикальной
поверхности множество микроворсинок, обеспечивающих всасывание продуктов пищеварения.
Через базальную часть осуществляется всасывание и выделение в кровь или лимфу продуктов
обмена. В многослойных эпителиях, кроме того, отмечается полярность пласта клеток.
6.Физиологическая и репаративная регенерация эпителия. Роль стволовых
клеток в эпителиальных клетках обновляющегося типа; состав и скорость
обновления их дифферонов в различных эпителиальных тканях.
Физиологическая регенерация – восстановление организмом утраченных или поврежденных
органов или тканей. Репаративная регенерация – восстановление какой – либо ткани в
патологических условиях. Эпителиальная ткань: Регенерация. Покровный эпителий постоянно
испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро
изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия.
Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть
вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты,
подобные утраченным. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит
основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная
регенерация). Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном слое, в
многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они
располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке — в эпителии крипт, в
желудке — в эпителии ямок, и шеек собственных желез. С возрастом в покровном эпителии
наблюдается ослабление процессов обновления.
Эпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в
отрастании нового органа от ампутационной поверхности.
7.Железистый эпителий. Особенности строения секреторных эпителиоцитов.
Цитологическая характеристика эпителиоцитов, выделяющих секрет по
голокриновому, апокриновому и мерокриновому типу.
Железистый эпителий состоит из железистых клеток – гландулоцитов. Клетки лежат на базальной
мембране. Для строения этих клеток характерно наличие развитых органелл синтеза
(эндоплазматическая сеть, рибосомы) и формирование секрета (комплекс Гольджи), а также
присутствие секреторных гранул.
Виды желез
1. Экзокринные (выделяют секрет через выводные протоки)
2.Эндокринные (не имеют выводных протоков)
Структурные особенности гландулоцитов
Могут быть:
- одиночными
- в составе альвеолярных и трубчатых секреторных отделов
- в составе трабекул
Преобладают органеллы, обеспечивающие:
- внутриклеточные синтезы
- внутриклеточные транспорты
- выведение секретов из клетки
Секреторный цикл гландулоцита
1 фаза – поступление исходных продуктов биосинтеза в клетку
2 фаза – синтез, созревание и накопление продуктов секреции.
3 фаза – выделение секрета из клетки.
4 фаза – восстановление исходного состояния клетки
Типы секреции гландулоцитов
1. Мерокриновый — гландулоцит выводит секрет через плазмолемму диффузно не
разрушаясь (например: слюнные железы)
2. Апокриновый — гландулоцит при выделении секрета частично разрушается; у него отделяется
часть цитоплазмы апикального полюса, которая входит в состав секрета. (например: молочная
железа)
3.Голокриновый —гландулоцит при выделении секрета полностью разрушается, фрагменты его
цитоплазмы и ядра входят в состав секрета (например: сальные железы)
По форме концевых отделов железы подразделяют на трубчатые и альвеолярные (сферической
формы). Последние иногда описывают также как ацинусы. При наличии двух типов концевых
отделов железы называются трубчатоальвеолярными или трубчато-ацинарными. По
ветвлению концевых отделов выделяют неразветвленные и разветвленные железы, по
ветвлению выводных протоков - простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с
разветвленными протоками). По химическому составу вырабатываемого секрета железы
подразделяют на белковые (серозные), слизистые, смешанные(белково-слизистые), липидные.
8.Железы, их классификация, Характеристика концевых отделов и выводных
протоков экзокринных желез. Особенности строения эндокринных желез.
Железы это органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих специфические вещества
различной химический природы и выделяющих их в выводные протоки(экзокринные) или в кровь
и лимфу(эндокринные).
Экзокринные многоклеточные железы состоят из 2 частей: концевых (секреторных) отделов и
выводных протоков. В зависимости от того, ветвится или не ветвится у них выводной проток
железы подразделяются на Простые И Сложные. У простых желез выводной проток
неразветвленный. По Форме концевых (секреторных) отделов Железы бывают альвеолярные,
трубчатые, альвеолярно-трубчатые, а по Составу выделяемого секрета – белковые, слизистые,
белково-слизистые (смешанные), сальные, солевые (потовые, слёзные), молочные, пахучие.
Железистые клетки (Гландулоциты), продуцирующие белковый секрет (Сероциты), имеют
коническую форму, их шаровидное ядро располагается примерно в центре клетки,
а цитоплазма окрашивается базофильно за счёт большого количества в ней рибосом, участвующих
в синтезе белка. Гландулоциты, продуцирующие слизистый секрет (Мукоциты), крупнее
сероцитов, их ядра уплощены и резко смещены в сторону базальной мембраны, цитоплазма
плохо воспринимает гематоксилин и эозин, но хорошо окрашивается муцикармином,
альциановым синим, реактивом Шиффа, крезилвиолетом и др. специальными красителями.
Эндокринными железами, или железами внутренней
секреции, называют органы, которые вырабатывают
специфически активные вещества – гормоны.
Особенности строения эндокринных желез состоят в
том, что они не имеют выводных протоков, и
продуцируемые ими гормоны попадают
непосредственно в кровь или лимфу. В связи с этим
эндокринные железы обладают хорошо развитой
сетью кровеносных сосудов, более обильной, чем
любой другой орган. Капиллярная сеть эндокринных
желез может иметь расширения, так называемые
синусоиды, эндотелиальная стенка которых
непосредственно прилежит к эпителиальным клеткам
железы. Согласованность деятельности эндокринных желез контролируется нервной системой.
9.Ткани внутренней среды. Кровь и лимфа. Основные компоненты крови как
ткани - плазма и форменные элементы. Функции крови. Содержание
форменных элементов в крови взрослого человека. Формула крови.
Возрастные и половые особенности крови.
Ткани внутренней среды – это группа тканей, которая включает в себя ткани, которые не граничат
с внешней средой и полостями тела и поддерживают состав организма. К этой группе относят:
1. Кровь.
2. Лимфа.
3. Соединительные ткани:
a. Собственно соединительные ткани.
b. Соединительные ткани со специальными свойствами.
c. Скелетные соединительные ткани.
Общие признаки тканей внутренней среды:
1.Все они развиваются из мезенхимы.
2.Наличие специфического, хорошо развитого межклеточного вещества, которое состоит
из:
­ основного аморфного вещества,
­ волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных).
Межклеточное вещество – совокупный продукт деятельности многочисленных клеток.
3.Клетки являются аполярными, и они диссоциированны в межклеточном веществе
(разбросаны по нему, не образуя постоянных межклеточных контактов).
4.Клетки представлены дифферонами.
5.Для тканей характерны высокая пластичность (приспособление к меняющимся условиям
среды) и регенерирующая способность.
Кровь и лимфа - жидкие ткани организма. Они относятся к тканям внутренней среды, опорнотрофической группы или к соединительным тканям. Кровь циркулирует по кровеносным, а лимфа
- по лимфатическим сосудам. Кровь и лимфа вместе с соединительной тканью образуют т.н.
внутреннюю среду организма. Они состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и
взвешенных в ней форменных элементов. Эти ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит
постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме.
Лимфоциты рециркулируют из крови в лимфу и из лимфы в кровь.
Состав крови:
1. Форменные элементы (40%)
a. Клетки: лейкоциты
b. Постклеточные структуры: эритроциты и тромбоциты
2. Плазма (60%) – жидкое межклеточное вещество.
Функции крови:
1) транспортная – перенос воды, электролитов, газов, питательных веществ, биологически активных
веществ, выведение экскретов, токсинов, антигенов;
2) газообменная («дыхательная») – перенос кислорода и углекислого газа как в растворенном, так и в
химически связанном состоянии;
3)
4)
5)
6)
7)
трофическая – доставка к тканям питательных веществ;
защитная – бактерицидная, иммунологическая;
ангиопротекторная – защита и стимуляция восстановления стенки сосудов;
терморегуляторная – распределение тепла в организме и его выделение во внешнюю среду;
гомеостатическая – поддержка постоянства внутренней среды организма.
Кровь здорового человека характеризуется относительно постоянным количеством форменных
элементов. Цифровая запись их количества в пересчете на 1 литр крови называется гемограммой.
Количество крови у новорожденных детей колеблется от 10 до 20% массы тела, у грудных детей —
от 9 до 13% и, продолжая уменьшаться, к 6 годам доходит до нормы взрослого человека.
Количество эритроцитов и лейкоцитов у новорожденных больше, чем у взрослых, а затем с
возрастом оно снижается и доходит до уровня взрослых к 10-11 годам. Тромбоцитов у
новорожденных меньше, чем у взрослых, и с возрастом их число увеличивается. Содержание
гемоглобина в эритроцитах новорожденного почти в 1,5 раза больше, чем у взрослого, и до 3 лет
он поглощает больше кислорода. Лейкоцитарная формула детей отличается тем, что до 9-10 лет
относительное содержание нейтрофилов значительно меньше, а лимфоцитов до 14-15 лет
значительно больше, чем у взрослых. Содержание глобулинов в плазме крови с возрастом
увеличивается, а альбуминов уменьшается. Количество натрия у новорожденного меньше, чем у
взрослого, а калия больше. Способность крови расщеплять углеводы у детей в несколько раз
больше, чем у взрослых. Существуют и половые различия. Количество крови, эритроцитов и
гемоглобина у мальчиков и мужчин в среднем больше, чем у девочек и женщин. По сравнению со
взрослыми у детей кроветворение и особенно эритропоэз значительно больше, чем у взрослых,
так как у новорожденных красный костный мозг имеется во всех костях. На первом году жизни
часть красного костного мозга начинает превращаться в жировой, к 13-15 годам эта замена
ускоряется и только к 18-20 годам она завершается. У детей кроветворение значительно более
интенсивно, чем у взрослых, но с возрастом постепенно уменьшается.
10.Эритроциты: размеры, форма, строение и функции,
классификация эритроцитов по форме, размерам и степени
зрелости. Особенности строения плазмолеммы эритроцита и
его цитоскелета. Виды гемоглобина и связь с формой
эритроцита. Ретикулоциты.
Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и большинства
млекопитающих – это самые многочисленные форменные элементы крови,
утратившие в фило- и онтогенезе ядро и ч а с т ь о р г а н е л л (п о с т к л е т о
ч н ы е с т р у к т у р ы) . Э р и т р о ц и т ы я в л я ю т с я
высокодифференцированными структурами, не способными к делению.
Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода
и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом гемоглобином - сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме
того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных
веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.
Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5*1012/л,а у женщин -3,74,9*1012/лкрови. Однако число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости
от возраста, эмоциональной и физической нагрузки, действия экологических факторов и др.
Эритроциты образуются в красном костном мозге, откуда поступают в кровь. Там они
функционируют в течение всего периода своей жизни (100-120 суток), проделывая с кровотоком
путь более 1000 км и проходя через систему кровообращения более 100 тыс. раз, а затем
разрушаются макрофагами селезенки и (в меньшей степени) печени и красного костного мозга.
Анемия (от греч аn - отсутствие, haima - кровь) - снижение содержания гемоглобина в крови при
падении его уровня в отдельном эритроците и (или) концентрации эритроцитов в крови. Она
может вызываться нарушением синтеза гемоглобина (вследствие недостаточности железа или
образования его аномальных форм), кровопотерей, чрезмерным разрушением эритроцитов или
их недостаточным образованием. При анемии страдают все системы организма, в первую
очередь, вследствие недостаточного поступления кислорода в ткани.
Полицитемия (эритроцитоз) - повышение концентрации эритроцитов - может быть
проявлением реакции адаптации, например, у людей, живущих на больших высотах (при низком
содержании кислорода в воздухе). Полицитемия опасна из-за повышения вязкости крови, которое
может приводить к нарушениям ее циркуляции.
Форма эритроцитов - двояковогнутый диск - определяет более светлую окраску их центральной
части по сравнению с периферической. Пойкилоцитоз - наличие в крови эритроцитов необычной
формы.
Размеры эритроцитов: средний диаметр составляет 1.2-1.5 мкм (с отклонениями в обе стороны
для большинства не более 0.5 мкм), толщина в краевой зоне - 1.9-2.5 мкм, в центральной - 1 мкм.
По мере старения эритроцитов их размеры несколько уменьшаются.
Макроциты - (от греч. makros - большой, cytos, или kytos - клетка) - крупные эритроциты (с
диаметром свыше 9 мкм), их преобладание в мазке крови называется макроцитозом.
Микроциты - (от греч. mikros - мелкий, cytos, или kytos - клетка) - мелкие эритроциты (с
диаметром 6 мкм и менее), их повышенное содержание в мазке именуется
микроцитозом.
Анизоцитоз (от греч. аn - отрицание, iso - равный, cytos, или kytos - клетка) - резкие
различия в размерах отдельных эритроцитов на мазке.
Плазмолемма эритроцитов является самой толстой (20 нм) и наиболее изученной мембраной из
всех биологических мембран. Она содержит рецепторы иммуноглобулинов, компонентов
комплемента и ряда других веществ. В ее состав входят многочисленные интегральные и
периферические белки, участвующие в транспортных процессах (в качестве ионных насосов,
каналов, переносчиков) и обеспечивающие прикрепление элементов цитоскелета. Она обладает
гибкостью, прочностью, растяжимостью, резистентностью к окислению, протеолизу и влиянию
других повреждающих факторов. На наружной поверхности плазмолемма эритроцитов несет
антигены Rh и детерминанты групп крови.
Цитоскелет эритроцитов образован рядом периферических и трансмембранных белков. В его
состав входят: спектрин, гликофорин, анкирин, белки полосы 3 и полосы 4.1. Последние два
названия отражают положение фракций при электрофорезе белков мембраны эритроцита. Белок
полосы 3 выполняет помимо цитоскелетных функций роль анионного транспортного белка,
обеспечивающего процессы газообмена.
По форме.
Типичные(85%)
§ дискоциты (двояковогнутые)
Атипичные (15%)
§ сфероциты (шаровидные)
§ планоциты (плоские)
§ эхиноциты (игольчатые)
§ стоматоциты (куполообразные)
§ серповидные
Гемоглобин человека имеет несколько разновидностей. В течение первых 3 мес. внутриутробного
развития эритроциты содержат эмбриональные гемоглобины, последние 6 мес. - фетальный
гемоглобин (HbF), который обладает большим сродством к O2, чем сменяющий его в течение
первого года жизни гемоглобин взрослых (НЬА).
Ретикулоциты - молодые формы эритроцитов, недавно поступившие в кровоток из костного
мозга. В них сохраняются митохондрии, небольшое число рибосом, центриоль и остатки
комплекса Гольджи; ЭПС отсутствует.
11.Лейкоциты: классификация и общая характеристика. Лейкоцитарная
формула. Гранулоциты - нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, их содержание,
размеры, форма, строение, основные функции. Особенности строения
специфических гранул. Агранулоциты - моноциты, лимфоциты, количество,
размеры, особенности строения и функции. Характеристика лимфоцитов количество, морфофункциональные особенности, типы.
Лейкоциты – бесцветные (белые) клетки крови, представляют собой группу морфологически и
функционально разнообразных подвижных форменных элементов, циркулирующих в крови и
участвующих в различных защитных реакциях после миграции в соединительную ткань.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Форма округлая
Содержат ядра различной конфигурации
Имеют все органеллы общего значения в модификациях
Свободно расположены в плазме (не образуют конгломератов - собраний)
В кровеносном русле переносятся пассивно с кровотоком
Выходят через стенки капилляров в окружающие ткани
В окружающих тканях (чаще РВСТ) активно подвижны, выполняют свои функции
преимущественно защитного характера
В периферической крови не функционируют и не делятся
Количество лейкоцитов 4,5 – 9,5×109л.
К группе агранулоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В отличие от гранулоцитов они не
содержат в цитоплазме специфической зернистости, а их ядра не сегментированы.
Лимфоциты в крови взрослых людей составляют 20—35% от общего числа лейкоцитов. Среди
лимфоцитов различают малые лимфоциты, средние и большие. Большие лимфоциты встречаются
в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Большую часть всех лимфоцитов
крови человека составляют малые лимфоциты. Для всех видов лимфоцитов характерно наличие
интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы. В цитоплазме лимфоцитов
содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом).
Основной функцией лимфоцитов является участие в иммунных реакциях. Однако популяция
лимфоцитов гетерогенна по характеристике поверхностных рецепторов и роли в реакциях
иммунитета. Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: B-лимфоциты,
T-лимфоциты и т.н. нулевые лимфоциты.
B-лимфоциты образуются в костном мозге. В-лимфоциты составляют около 30 % циркулирующих
лимфоцитов. Их главная функция — участие в выработке антител, т.е. обеспечение гуморального
иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов содержит множество иммуноглобулиновых
рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и
дифференцировке в плазмоциты — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные
белки – антитела, или иммуноглобулины, которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный
иммунитет.
Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга,
а созревают в тимусе (вилочковой железе), что и обусловило их название. Они преобладают в
популяции лимфоцитов, составляя около 70 % циркулирующих лимфоцитов. Для Т-клеток, в
отличие от В-лимфоцитов, характерен низкий уровень поверхностных иммуноглобулиновых
рецепторов в плазмолемме. Но Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные
распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Основными функциями Тлимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального
иммунитета (т.е. стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты
способны к выработке сигнальных веществ - лимфокинов, которые регулируют деятельность Влимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько
функциональных групп: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры.
Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для В- и
Т-лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов.
Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Тлимфоциты являются «долгоживущими» (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к
«короткоживущим» (недели и месяцы). Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е.
выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь. Таким образом
они осуществляют иммунологический надзор за состоянием всех органов, быстро реагируя на
внедрение чужеродных агентов.
Среди клеток, имеющих морфологию малых лимфоцитов, следует назвать циркулирующие
стволовые клетки крови, которые поступают в кровь из костного мозга. Из клеток, поступающих в
кроветворные органы, дифференцируются различные клетки крови, а из поступающих в
соединительную ткань, — тучные клетки, фибробласты и другие клетки соединительной ткани.
Моноциты. Эти клетки крупнее других лейкоцитов. В крови человека количество моноцитов от 6
до 8 % от общего числа лейкоцитов. Ядра моноцитов встречаются бобовидные, подковообразные,
редко — дольчатые. Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов.
Она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около
ядра. В цитоплазме содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен
(лизосом), расположенных чаще около ядра. Характерно наличие пальцеобразных выростов
цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество
пиноцитозных везикул.
Моноциты относятся к макрофагической системе организма, или к так называемой
мононуклеарной фагоцитарной системе. Клетки этой системы характеризуются происхождением
из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью
пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов
и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул
относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время
пребывания моноцитов в периферической крови – от 1,5 суток до 4 дней. Моноциты,
выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое
количество лизосом, фагосом, фаголизосом.
12.Кровяные пластинки (тромбоциты). Размеры, строение, функция.
Тромбоциты - это постклеточные формы тромбоцитарного ряда гематогенного дифферона.
Входят в состав свертывающей системы крови. Являются фрагментами цитоплазмы
мегакариоцитов – клеток предшественниц, которые находятся в красном костном мозге.
Проявляют функциональную активность в крови. Необходимо присутствие кальция.
Самостоятельной подвижностью не обладают – передвижение осуществляют пассивно с током
крови. Количество тромбоцитов в 1 л. крови составляет 200-400 × 109 . Увеличение количества
эритроцитов - тромбоцитоз, уменьшение – тромбоцитопения.
Жизнь тромбоцита в крови – 5 -10 дней, старые формы разрушаются в селезенке макрофагами, в
сутки уничтожается 15% тромбоцитов.
1.
2.
3.
4.
5.
Форма – овальная или дисковидная. При функционировании образуются отростки
Размер 2-4 мкм
Ядро - отсутвует
Мощный цитоскелет
В тромбоците выделяют четыре зоны: 1) надмембранный слой (гликокаликс) –осуществляет
активацию тромбоцита; 2) мембрану –взаимодействие тромбоцита с факторами свертывания
крови; 3)гиаломер (матрикс) – сократительный аппарат тромбоцита — краевое кольцо
микротрубочек 4) грануломер – содержит гранулы
6. Плазмолемма с инвагинациями, хорошо развит кортекс
7. Толстый слой гликокаликса
8. Мембранные рецепторы адгезии (прилипание тромбоцитов к месту повреждения стенки сосуда)
и агрегации (слипание тромбоцитов)
Функции тромбоцитов:
1. Надзор за целосностью сосудистой стенки
2. Тромбообразование и формирование гемостатической пробки
3.
4.
5.
6.
Стимуляция свертывания крови и спазма сосудистой стенки
Гуморальная регуляция проницаемости стенки капилляров
Стимуляция регенерации сосудов и участие в заживлении ран
Транспорт антител, БАВ (в т.ч. серотонина)
13.Лимфа. Лимфоплазма и форменные элементы. Связь с кровью, понятие о
рециркуляции лимфоцитов.
Лимфа - почти прозрачная желтоватая жидкость, находящаяся в полости лимфатических
капилляров и сосудов. Образование ее обусловлено переходом составных частей плазмы крови
из кровеносных капилляров в тканевую жидкость и поступлением их вместе с продуктами обмена
веществ, выделяемыми клетками соединительной ткани в лимфатические капилляры. В
образовании лимфы существенное значение имеют взаимоотношение гидростатического и
осмотического давления крови и тканевой жидкости, проницаемость стенки кровеносных
капилляров, а также физико-химическое состояние основного вещества соединительной ткани.
Лимфа состоит из жидкой части - лимфоплазмы и форменных элементов. Лимфоплазма
отличается от плазмы крови меньшим содержанием белков. В лимфе содержится фибриноген,
поэтому она также способна свертываться. Главные форменные элементы лимфы - лимфоциты;
встречаются и другие виды лейкоцитов. Состав лимфы в различных сосудах лимфатической
системы неодинаков. Различают периферическую лимфу (лимфа лимфатических капилляров и
сосудов до лимфатических узлов), промежуточную (лимфа сосудов после прохождения через
лимфатические узлы) и центральную (лимфа грудного и правого лимфатического протоков),
наиболее богатая клеточными элементами.
Лимфоциты постоянно рециркулируют из крови в ткани, и обратно. Рециркуляцией называют
процесс перехода лимфоцитов из кровяного русла в органы, оттуда в лимфу и вновь в кровоток.
При этом клетки, покинувшие конкретный лимфатический узел, возвращаются в любой узел или
селезенку, что и обеспечивает перемешивание рециркулирующих лимфоцитов. Лимфоциты
переходят из кровотока в лимфоидные образования обычные посткапиллярные венулы, однако,
этот переход обычно осуществляется преимущественно через специализированные участки
венозного русла – венулы с высоким эндотелием. В лимфоузлах эти сосуды находятся главным
образом в паракортикальной области и иногда в корковой. Вместе с тем часть лимфоцитов, а в
первую очередь Т-клетки, поступают в региональный лимфатический узел из дренируемой им
области по приносящим лимфатическим сосудам.
Из лимфатических узлов лимфоциты возвращаются в кровоток по приносящим лимфатическим
сосудам через грудной поток в краниальную полую вену. Ежечасно в рециркуляцию вовлекается
1-2% лимфоцитов, большинство зрелых лимфоцитов поступает из органов в циркуляцию и
обратно, причем, время, соответствующее половине срока их однократного пребывания в
циркуляции, составляет до 30 минут. В итоге этот процесс позволяет множеству
антигенспецифичных лимфоцитов встретиться с соответствующими антигенами, проникшими в
периферические лимфоидные органы. Особая важность рециркуляции становится очевидной,
если учесть, что лимфоциты моноспецифичны и лишь ограниченное число лимфоцитов способно
распознавать каждый конкретный антиген. В норме рециркуляция лимфоцитов через
лимфатические узлы происходит постоянно. В определении направления миграции лимфоцитов
и в преодолении барьеров между кровью и тканями основную роль играют хемотаксические
сигналы и специфические межклеточные взаимодействия, основанные на взаимном
распознавании мембранных структур клеток.
14.Эмбриональный гемоцитопоэз. Развитие крови как ткани (гистогенез).
Гемопоэз (гемоцитопоэз, кроветворение) — процесс образования крови как ткани
(эмбриональный гемопоэз) или восстановления естественной убыли утративших способность к
делению дифференцированных форменных элементов крови (постэмбриональный гемопоэз,
физиологическая регенерация крови).
Эмбриональный период гемоцитопоэза осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя
разные органы кроветворения. Этапы перекрывают друг друга, обеспечивая тем самым
непрерывность процесса. В соответствии с этим эмбриональный гемоцитопоэз подразделяется на
три этапа: 1) желточный, 2) печеночный, 3) медуллярный (медуллолимфоидный).
Эмбриональный гемопоэз происходит с 3-й недели развития зародыша в мезенхиме желточного
мешка (мезобластический этап), с 5-й недели – в печени (печеночный этап), с 8-й недели – в
тимусе, с 4-5-го месяца – в селезенке и красном костном мозге (медуллярный этап).
1. Мезобластический этап. В стенке желточного мешка скопления мезенхимных клеток образуют
кровяные островки. Периферические клетки островков соединяются между собой и
дифференцируются в эндотелий будущих сосудов. Центральные клетки островков округляются и
вступают в эритропоэз. Процесс образования эритроцитов происходит внутри сосуда и называется
интраваскулярным. Поскольку образующиеся в результате эритроциты по размеру больше
обычных эритроцитов, часто содержат ядра, его еще именуют мегалобластическим.
Осуществляется он по схеме: первичные стволовые клетки → мегалобласты → мегалоциты
(первичные эритроциты). Позже мегалобластический тип кроветворения в желточном мешке
становится нормобластическим, т. е. приводит к образованию обычных эритроцитов.
Одновременно вне сосудов – экстраваскулярно из бластов начинают образовываться первичные
лейкоциты – гранулоциты.
2. Печеночный этап. Кроветворение в печени происходит только экстраваскулярно, по ходу
кровеносных капилляров, врастающих внутрь печеночных долек вместе с мезенхимой. Причем
образуются все форменные элементы крови, т. е. у эмбриона печень является универсальным
кроветворным органом. Процесс кроветворения повторяет обычную схему и заканчивается
образованием клеток нормальных размеров.
3. Медуллярный этап. Выселяющиеся из печени стволовые клетки оседают в закладках тимуса,
лимфоузлов, селезенки и красного костного мозга. Кроветворение во всех этих органах
происходит также экстраваскулярно. В тимусе стволовые клетки дифференцируются в Тлимфоциты, завершая свое антигеннезависимое созревание. В лимфоузлах и селезенке вначале
образуются все виды форменных элементов крови (в лимфоузлах до 15- й недели развития, в
селезенке – до рождения). Затем преобладает лимфоцитопоэз – антигензависимое созревание Ви Т-лимфоцитов. Красный костный мозг тоже в начале образует все клетки крови, но потом его
начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов. У взрослого человека в костном мозге
формируются все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов. На протяжении всего последующего
онтогенеза здесь сохраняются стволовые клетки.
15.Постэмбриональный гемопоэз: физиологическая регенерация крови.
Понятие о стволовых клетках крови (СКК) и колониеобразующих единицах
(КОЕ). Характеристика плюрипотентных предшественников (стволовых,
коммитированных клеток), унипотентных предшественников, бластных форм.
Морфологически неидентифицируемые и морфологически
идентифицируемые стадии развития клеток крови (характеристика клеток в
дифферонах: эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, Т-лимфоцитов, Влимфоцитов и кровяных пластинок (тромбоцитов). Особенности Т- и Влимфопоэза во взрослом организме. Регуляция гемопоэза и лимфопоэза, роль
микроокружения. https://isma.ivanovo.ru/attachments/20600
Постэмбриональный гемопоэз осуществляется только в миелоидной ткани красного костного
мозга – миелопоэз и лимфоидной ткани – лимфопоэз. Согласно унитарной теории процесс
кроветворения начинается со стволовой кроветворной клетки. Миелопоэз включает: образование
эритро- цитов, моноцитов, тромбоцитов, базофильных, оксифильных и нейтрофильных
гранулоцитов крови. Лимфопоэз – образование Т- и В-лимфоцитов.
Гемопоэтические факторы роста - это гликопротеины, которые регулируют пролиферацию и
дифференцировку клеток-предшественниц кроветворения, а также функцию зрелых клеток крови.
Главными источниками этих факторов роста являются Т-лимфоциты, макрофаги, эндотелиальные
клетки и клетки стромы, за исключением эритропоэтина, 90% которого синтезируется в почках.
Основными гемопоэтическими факторы роста являются:
•
•
•
•
•
•
Действующие на стволовые и полипотентные клетки - фактор стволовой клетки.
Действующие на полипотентные клетки - ИЛ3, ИЛ4, ИЛ6, ГМ-КСФ.
Действующие на би- и унипотентные клетки - Г-КСФ, М-КСФ, ИЛ-5 (Эоз),
эритропоэтин, тромбопоэтин, лимфо (ИЛ1,2,3,4,6,7,9,10, гамма-ИФ).
Действующие на клетки микроокружения (стимуляция продукции ГМ-КСФ, Г-КСФ,
М-КСФ, ИЛ-6) - ИЛ1, ТНФ.
Ингибиторами кроветворных клеток являются трансформирующий фактор роста
бета (действует на широкий спектр кроветворных и некроветворных клеток), а
также ФНО и ИЛ4 (действуют на поздних предшественников миелопоэза).
В клинике применяются в основном рекомбинантные ГМ-КСФ, Г-КСФ
(постцитостатическая цитопения, трансплантация костного мозга, лечение
нейтропении, апластической анемии и миелодисплазии, лечение острых лейкозов)
и эритропоэтин (анемия при уремии, злокачественных опухолях).
16.Соединительные ткани. Общая характеристика, классификация. Источники
развития. Гистогенез.
Соединительные ткани, или ткани внутренней среды, представляют собой группу тканей с
разнообразными морфофункциональными характеристиками, которые образуют внутреннюю
среду организма и поддерживают ее постоянство. Эти ткани никогда непосредственно не
граничат с внешней средой и полостями тела.
Общий принцип структурной организации
1. Клетки являются представителями различных дифферонов, среди которых ведущими
являются мезенхимные.
2. Межклеточное вещество - занимает основной объем ткани, состоит из двух основных
компонентов:
• Волокна - коллагеновые, эластические, ретикулярные (в волокнистых и
специализированных соединительных тканях), хондриновые, оссеиновые (в
скелетных тканях)
• Аморфный матрикс (основное аморфное вещество). В различных тканях имеет
консистенцию от жидкого геля до твердой минерализованной субстанции. В состав
матрикса входят:
- Тканевая жидкость (продукт фильтрации плазмы крови, биохимических внутритканевых
реакций, секреции клеток), содержит воду, электролиты, микроэлементы, буферные
комплексы, белки – альбумины, глобулины, липиды)
- Гликозоаминогликаны (ГАГ) – сложные полисахаридные комплекс, которые связывают
тканевую жидкость. В зависимости от сложностимолекулярной организации различают
несколько разновидностей ГАГ: сульфатированные (гепарин, хондромукоиды,
оссеомукоиды), несульфатированные (гиалуроновая кислота)
- Протеогликаны (ПГК) – ГАГ, соединенные с белками.
Функции соединительных тканей разнообразны. Наиболее общая функция всех соединительных
тканей - поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостатическая). Она
включает ряд частных функций, к которым относятся: трофическая (обеспечение других тканей
питательными веществами); дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях);
регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных
веществ и контактных взаимодействий); защитная (обеспечение разнообразных защитных
реакций); транспортная (обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос
питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток); опорная,
механическая - формирование стромы (поддерживающих и опорных элементов для других
тканей) и капсул различных органов, а также образование (в качестве функционально ведущих
тканей) органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий,
связок, хрящей, костей).
Классификация соединительных тканей:
1. Волокнистые соединительные ткани
•
•
•
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ)
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань
Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань
2. Специализированные соединительные ткани.
•
•
•
Ретикулярная ткань
Жировая ткань (белая и бурая)
Пигментная ткань
3. Скелетные соединительные ткани.
•
•
Хрящевые ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая)
Костные ткани (грубоволокнистая и пластинчатая)
Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе
эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки
др. тканей. В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в
зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток,
волокнообразование перестройка ткани в процессе эмбриогенеза- резорбция путем апоптоза и
новообразование ткани. Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях
происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию
малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток.
17.Волокнистые соединительные ткани. Общая характеристика.
Классификация.
Волокнистые соединительные ткани являются наиболее типичными представителями группы
соединительных тканей, отчего их называют также собственно соединительными тканями. Как и
другие ткани этой группы, они характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества.
В последнем значительное место занимают волокна (что отражено в наименовании этих тканей),
которые выполняют важную функциональную роль; пространства между волокнами заполнены
основным аморфным веществом. Включают все основные функции, свойственные
соединительным тканям, наиболее важными из них являются: (1) трофическая, (2) регуляторная,
(3) защитная и (4) опорная (механическая).
Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и
межклеточного вещества, а также свойствах и особенностях организации (степени
упорядоченности) последнего. Волокнистые соединительные ткани включают рыхлую и плотную
волокнистые соединительные ткани. Плотная волокнистая соединительная ткань, в свою очередь,
имеет две разновидности — неоформленную и оформленную плотную соединительную ткань.
1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань характеризуется сравнительно невысоким
содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом
основного аморфного вещества, многочисленным и разнообразным клеточным составом.
2. Плотная волокнистая соединительная ткань отличается преобладанием в межклеточном
веществе волокон при незначительном объеме, занимаемом основным аморфным
веществом, относительно малочисленным и однообразным клеточным составом. Плотную
волокнистую соединительную ткань, в свою очередь, подразделяют на:
• (а) оформленную (в которой все волокна ориентированы в одном направлении);
• (б) неоформленную (с различной ориентацией волокон).
18.Рыхлая волокнистая соединительная ткань, ее клетки. Фибробласты, их
разновидности, фиброциты, миофибробласты, их происхождение, строение,
участие в процессах фибриллогенеза. Макрофаги, их происхождение, виды,
строение, роль в защитных реакциях организма. Понятие о системе
мононуклеарных фагоцитов. Адипоциты (жировые клетки) белой и бурой
жировой ткани, их происхождение, строение и значение. Перициты,
адвентициальные клетки, их происхождение, строение и функциональная
характеристика. Плазматические клетки, их происхождение, строение, роль в
иммунитете. Тучные клетки, их происхождение, строение, функции.
Пигментные клетки, их происхождение, строение, функция.
Дифферонный состав:
1. Гистиогенный дифферон ССК (стромальные стволовые клетки) → клетки-предшественники
(камбиальные клетки) → дефинитивные клетки разной степени дифференцированности
2. Гематогенный дифферон СКК (стволовые клетки крови) → клетки-предшественники
(камбиальные клетки) → дефинитивные клетки разной степени дифференцированности
3. Нейрогенный дифферон СНЭК (стволовые нейроэктодермальные клетки) →клеткипредшественники (камбиальные клетки) → дефинитивные клетки разной степени
дифференцированности.
Локализация в организме (самая распространенная ткань): - Строма паренхиматозных органов Оболочки полых внутренних органов - Оболочки сосудов и сердца - Дерма кожи - Серозные и
адвентициальные оболочки - Оболочки глаза - Оболочки спинного и головного мозга - Оболочки
мышц и нервов - В окружении сосудов - Под базальной мембраной эпителиев.
Общие функции: 1. Опорно-мобильная и амортизационная 2. Защитная (механическая, участие в
иммунных и воспалительных реакциях) 3. Трофическая (по отношению к окружающим тканям) 4.
Формообразующая 5. Участие в регенерация органов 6. Регуляция местного тканевого и органного
гомеостаза.
Клетки РВСТ: 1) клетки дифферона фибробластов – это тканеобразующие клетки; 2) производные
клеток крови: макрофаги, плазмоциты, тучные клетки; 3) лейкоциты, мигрирующие из крови; 4)
производные нервного гребня.
Фибробласты (от лат. fibra – волокно и греч. blastos – росток, зачаток). Это дифферон,
включающий стволовые, полустволовые, малодифференцированные клетки,
дифференцированные фибробласты (активно функционирующие), дефинитивные клетки
(фиброциты), миофибробласты и фиброкласты.
Фибробласты – многоотростчатые клетки, способные к миграции, так как в их цитоплазме
содержатся сократительные белки типа актина и миозина, но передвигаться они могут только при
наличии для них опорных структур (фибрина, коллагеновых и эластических волокон), адгезия к
которым осуществляется с помощью гликопротеида фибронектина. В зависимости от степени
дифференцировки размеры фибробластов могут быть довольно большими (до 50 мкм). Степень
выраженности органелл общего значения, участвующих в биосинтетических процессах, зависит от
зрелости клеток. Наиболее развитыми они являются в дифференцированных фибробластах.
Функции фибробластов – синтез белков коллагена и эластина, которые путём экзоцитоза
выделяются за пределы клеток и участвуют в формировании коллагеновых и эластических
волокон. Кроме того, они продуцируют компоненты аморфного вещества соединительной ткани,
а также осуществляют синтез биологически активных веществ и ферментов, разрушающих
волокна и аморфный компонент соединительной ткани (коллагеназы, эластазы, гиалуронидазы).
С учётом участия фибробластов в синтезе белков их цитоплазма базофильна. В фиброцитах же эта
функция заметно падает, поэтому базофилия их цитоплазмы снижается. Наряду с этим в
фиброцитах редуцируется центросома.
Миофибробласты функционально сходны с гладкими мышечными клетками, так как в своём
составе содержат сократительные белки.
Фиброкласты обладают высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в
рассасывании межклеточного вещества, особенно заметно это проявляется в период инволюции
матки.
Макрофаги. Специализированная популяция клеток (семейство), развивающаяся из СКК.
Макрофаги являются потомками моноцитов крови. Они подразделяются на 2 группы: свободные
(мигранты) и фиксированные (резидентные). К свободным относятся гистиоциты, макрофаги
серозных оболочек, воспалительных экссудатов, альвеолярные макрофаги в лёгких. В группу
резидентных макрофагов входят остеокласты, дендритные клетки кроветворных органов,
эпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), микроглия ЦНС, клетки Хофбауэра в хорионе.
Большинство макрофагов – мононуклеарные клетки, но есть и многоядерные (остеокласты),
которые содержат большое количество цитоплазмы, много лизосом и фагосом. Чаще всего они
имеют неправильную форму. Непосредственно под их плазмолеммой содержится сеть актиновых
филаментов, связанных с центросомой радиально расположенными микротрубочками. Наличие
сократительных филаментов обеспечивает передвижение клеток в межклеточном веществе, в
связи с чем форма клеток постоянно меняется. На плазмолемме имеются рецепторы к
опухолевым клеткам, эритроцитам, Т - и В-лимфоцитам, гормонам, иммуноглобулинам (Ig).
Функции макрофагов: 1) секреция многочисленных (около 100) биологически активных веществ
играющих важную роль в морфогенезе соединительной ткани, поддержании в ней гомеостаза при
воспалительных и репаративных процессах, а также в реакциях естественного и специфического
иммунитета; 2) защитная – путём фагоцитоза и изоляции чужеродного (антигена), а также
обезвреживания антигена при непосредственном контакте с ним; 3) антигенпредставляющая захваченный ими антиген превращается из корпускулярного состояния в молекулярное и
информация о нём представляется другим иммунокомпетентным клеткам (лимфоцитам); 4)
стимуляция клеток, осуществляющих защиту; 5) выработка хемотаксичного фактора для
лейкоцитов, интерлейкина-1 (ИЛ-1), который повышает адгезию лейкоцитов к эндотелию,
стимулирует секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами и их цитотоксичность; 6) активация
дифференцировки В - и Т-лимфоцитов, синтеза ДНК в них и Ig в В–лимфоцитах; 7) секреция
цитотоксического противоопухолевого фактора, факторов роста, стимулирующих пролиферацию и
дифференцировку собственной популяции и фибробластов.
Тучные клетки образуются из специального костномозгового предшественника. Это крупные, не
всегда правильной формы клетки, цитоплазма которых переполнена базофильными гранулами,
которые при окрашивании красителями тиазинового ряда проявляют метахромазию. Гранулы
содержат биогенные амины: гепарин, гистамин, серотонин, обладающие фармакологическим
эффектом. Так, Гепарин, на долю которого приходится около 40%, обладает
противосвёртывающим действием, способствует рассасыванию ранее образовавшихся тромбов,
снижает проницаемость межклеточного вещества, проявляет противовоспалительное действие.
По химическому составу это сульфатированный гликозаминогликан (именно он и обусловливает
метахромазию гранул). Гистамин Обладает антогонистическим эффектом: усиливает
проницаемость межклеточного вещества и стенки гемокапилляров. Серотонин Является
медиатором ц. н.с., а также воздействует на сердечно-сосудистую систему, вызывая брадикардию
и гипотензию (рефлекторное влияние) или, наоборот, - тахикардию и гипертензию (прямое
влияние). Влияние серотонина на желудочно-кишечный тракт проявляется усилением секреции
его железистого аппарата.
Помимо указанных аминов в цитоплазме тучных клеток содержатся ферменты: протеазы, липазы,
кислая и щелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза,
гистидиндекарбоксилаза, которая участвует в синтезе гистамина из аминкислоты гистидина.
Плазматические клетки – это эффекторные В-лимфоциты. Форма их овальная. Ядро
локализуется эксцентрично и содержит конденсированный хроматин, располагающийся под
кариолеммой в виде треугольных глыбок. Цитоплазма базофильна, так как в ней много ГЭС,
продуцирующей антитела. Хорошо развит комплекс Гольджи. Он локализуется возле ядра в
центре клетки и слабо окрашивается (светлый дворик).
Адвентициальные клетки – малодифференцированные элементы, которые, как полагают, могут
превращаться в клетки фибробластического дифферона и адипоциты. Имеют отростки. Полагают,
что они являются разновидностью фибробластов. Локализуются вдоль кровеносных сосудов.
Перициты образуются из малодифференцированных клеток; входят в состав стенки капилляров.
Эндотелиальные клетки (подробнее описаны в разделе с.-с. с) выстилают изнутри кровеносные,
лимфатические сосуды и полости сердца; вырабатывают много биологически активных веществ.
Адипоциты образуются из недифференцированных клеток (описаны в разделе «Жировая ткань»).
Пигментные клетки образуются из нервного гребня, в их цитоплазме имеется пигмент –
меланин.
ейкоциты, вышедшие из сосудов клетки (зернистые и незернистые).
http://eor.dgu.ru/lectures_f/эор.%20КУРС%20ЛЕКЦИЙ%20ПО%20ГИСТОЛОГИИ.%20ГАЗИМАГОМЕДО
ВА%20И.К/42.htm - прочитать обязательно!
19.Межклеточное вещество. Общая характеристика и строение. Основное
вещество, его физико-химические свойства и значение. Коллагеновые и
эластические волокна, их роль, строение и химический состав. Представление о
различных типах коллагена и их локализации в организме. Ретикулярные
волокна. Происхождение межклеточного вещества. Возрастные изменения.
Межклеточное вещество является продуктом синтеза клеток соединительной ткани, среди
которых первенство принадлежит фибробластам. В состав межклеточного вещества входят
коллагеновые, эластические, ретикулярные волокна и аморфный компонент.
Коллагеновые волокна состоят из белка коллагена, который в зависимости от аминокислотного
состава, количества поперечных связей, присоединенных углеводов и степени гидроксилирования
подразделяется на 16 различных типов. Коллагеновые волокна прочные, не растягиваются. Они
представляют собой пучки четырёхуровневой организации:
•
•
•
•
1-й уровень – молекулярный: синтезирующиеся в фибробластах на ГЭС полипептидные
цепочки (α-цепочки) образуют триплеты, состоящие из повторяющихся
последовательностей 3-х аминокислот. Две из них - пролин (или лизин) и глицин, а третья любая другая. Сшиваясь водородными связями, они формируют единую спираль, образуя
проколлаген, который путём экзоцитоза поступает в межклеточное вещество;
2-й уровень – надмолекулярный. За пределами клетки происходит сборка молекул
коллагена в протофибриллы, которые сшиваются ковалентными связями, образуя
микрофибриллы;
3-й уровень – фибриллярный, когда микрофибриллы склеиваются гликозаминогликанами,
формируя фибриллы;
4-й уровень – волоконный. Это уже собственно коллагеновое волокно (пучок фибрилл),
образующееся путём агрегации фибрилл (от единичных до нескольких десятков).
Эластические волокна тоньше коллагеновых, анастомозируют между собой. Строение: Основой
этих волокон является глобулярный гликопротеин – эластин (1-й уровень организации –
молекулярный).
Главными аминокислотами в них являются пролин и глицин. Кроме того, в его составе
определяются производные аминокислот – десмозин и изодесмозин, стабилизирующие
структуры эластина и придающие растяжимость. Поступая за пределы клеток, эластин
соединяется в протофибриллярные цепочки (2-й уровень – надмолекулярный), которые в
сочетании с гликопротеином фибриллином образуют микрофибриллы (3-й уровень –
фибриллярный). Микрофибриллы в совокупности формируют эластическое волокно (4-й уровень
организации – волоконный), которое на 90% состоит из аморфного компонента, представленного
белком эластином и занимающим его центральную часть, а по периферии располагается
микрофибриллы. Эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают
первоначальную форму.
Ретикулярные волокна (аргирофильные) являются производными ретикулярных клеток. Среди
них различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. В отличие от коллагеновых
ретикулярные волокна в большом количестве содержат серу, липиды и углеводы.
Аморфный компонент (Основное вещество) – это гелеобразная бесструктурная масса, в состав
которой входят:
•
•
•
•
гликозаминогликаны (сульфатированные: хондроитинсульфаты, дерматансульфат,
кератансульфат, гепарансульфат и несульфатированные: гиалуроновая кислота),
протеогликаны (гликозаминогликаны в соединении с белками);
гликопротеиды – соединения белков с олигосахаридами.
белки фибронектин, фибриллин, ламинин и др.
Типы коллагенов, их локализация
I
Кожа, кости, сухожилия, суставы, фасции, связки, дентин
II
Хрящевая ткань, связочный аппарат
III
Кожа, стенки сосудов, пищеварительного тракта, эмбриональные ткани
IV
Базальные мембраны
V
Хрящевая и мышечная ткани
VI
Повсеместно
VII
Якорные фибриллы
VIII
Эндотелий сосудов
IX
Хрящевая ткань
XII
Хрящевая ткань
XIII
Повсеместно, включая эпидермис
XIV
Кожа, роговица, хрящевая ткань
XV
Повсеместно
XVII
Кожа, роговица, слизистые оболочки
XVIII
Эндотелий сосудов, роговица
XIX
Эпидермис
Межклеточное вещество, как у зародыша, так и у взрослых, образуется с одной стороны путем
секреции, осуществляемой фибробластами, а с другой - за счет плазмы крови, поступающей в
межклеточные пространства. У зародыша человека образование межклеточного вещества
происходит, начиная с 1-2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное
вещество постоянно обновляется - резорбируется и восстанавливается. У новорожденных и детей
1-го года жизни рыхлая соединительная ткань малодифференцирована. В ней очень много
клеточных элементов, среди которых преобладают адвентициальные клетки (камбиальные),
имеющие веретенообразную форму, и молодые фибробласты. Межклеточное вещество богато
аморфной субстанцией. В ней содержится много воды, связанной гликозаминогликанами, среди
которых преобладает гиалуроновая кислота. Это хорошо объясняет способность к задержке
большого количества жидкости в растущем организме, и в тоже время обусловливает
неустойчивость водносолевого равновесия и наклонность к развитию отеков. Аморфный и
волокнистый компоненты соединительной ткани в совокупности обусловливают упругость и
эластичность кожи у детей. К 5-летнему возрасту в рыхлой соединительной ткани значительно
увеличивается количество межклеточного вещества: уменьшается количество аморфного
вещества и увеличивается масса волокнистых структур. Коллагеновые волокна собраны в пучки, в
них отчетливо обнаруживается фибриллярное строение. Эластические волокна имеют вид
однородных тонких нитей. Среди клеточных элементов уменьшается количество
малодифференцированных элементов, а число фиброцитов, макрофагов и тучных клеток
увеличивается. К 5-летнему возрасту рыхлая соединительная ткань уже высоко
дифференцирована и мало чем отличается от таковой у взрослого. С увеличением возраста в
постнатальном онтогенезе содержание гликозаминогликанов в аморфном веществе уменьшается,
а вместе с ними уменьшается и содержание воды. Коллагеновые волокна разрастаются и
образуются толстые грубые пучки. Эластические волокна в значительной степени разрушаются,
вследствие чего кожа у пожилых и старых людей становится неэластичной и дряблой.
20.Плотная волокнистая соединительная ткань, ее разновидности, строение и
функции. Сухожилие как орган.
Плотная волокнистая соединительная ткань образована теми же компонентами, что и рыхлая
волокнистая соединительная ткань, отличаясь от нее (1) очень высоким содержанием волокон,
формирующих толстые пучки и занимающих основную часть объема ткани, (2) малым
количеством основного аморфного вещества в составе межклеточного вещества (3) сравнительно
низким содержанием клеточных элементов и (4) преобладанием одного типа клеток - фиброцитов
- над остальными.
Главное свойство плотной волокнистой соединительной ткани - очень высокая механическая
прочность - обусловлено присутствием мощных пучков коллагеновых волокон. Ориентация этих
волокон соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным
расположением пучков коллагеновых волокон в трех различных плоскостях, которые
переплетаются между собою, формируя трехмерную сеть. Последняя обеспечивает прочность
ткани при воздействии деформирующих сил любой направленности. Помимо коллагеновых
волокон, имеются также и эластические, также формирующие трехмерную сеть. Содержание
основного аморфного вещества невелико, клетки немногочисленны. Среди клеток преобладают
фиброциты и фибробласты, но встречаются и другие клеточные элементы.
Малодифференцированные элементы сосредоточены в тонких прослойках рыхлой волокнистой
ткани, окружающих сосуды. Такая ткань образует глубокий (сетчатый) слой дермы
(соединительнотканной части кожи), капсулы различных органов. Ткань, образующая капсулы,
отличатся более упорядоченным расположением коллагеновых, чем в сетчатом слое дермы,
благодаря чему отчасти напоминает плотную волокнистую оформленную соединительную ткань.
Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань содержит толстые пучки коллагеновых
волокон, располагающейся параллельно друг другу, которые связаны небольшим количеством
основного аморфного вещества. Между ними специальными красителями можно выявить тонкие
сети эластических волокон. Содержание клеток невелико; среди них подавляющее большинство
составляют фиброциты. Описанное строение имеет ткань, образующая сухожилия, связки, фасции
и апоневрозы.
Сухожилия представляют собой удлиненные цилиндрические или уплощенные образования,
которые связывают поперечнополосатую соматическую мышцу с костью. Они образованы плотно
упакованными параллельными пучками коллагеновых волокон, между которыми располагаются
ряды фиброцитов, которые именуют также сухожильными клетками, или тендоцитами.
Последние характеризуются удлиненными ядрами, ориентированными вдоль оси сухожилия, и
слабо оксифильной цитоплазмой, трудно различимой на уровне светового микроскопа.
Периферические участки цитоплазмы образуют уплощенные пластинчатые отростки,
охватывающие пучки коллагеновых волокон. На поперечных срезах сухожилия его клетки имеют
звездчатую форму; специальными исследованиями показано, что своими отростками они
латерально контактируют друг с другом, формируя типичные щелевые соединения, которые
связывают клетки электрически и химически. При этом фиброциты образуют единую систему. Так
как клеточные отростки посредством интегринов связаны с коллагеновыми волокнами, малейшие
изменения нагрузки передаются на клетки и влияют на активность их синтетических процессов,
регулируя выработку компонентов межклеточного вещества.
21.Специализированные соединительные ткани. Ретикулярная ткань,
строение, гистофизиология и значение. Жировая ткань, ее разновидности,
строение и значение. Пигментная ткань, особенности строения и значение.
Слизистая ткань, строение.
Соединительные ткани со специальными функциями относятся к ТВС, соответственно
развиваются из мезенхимы, и состоят из клеток и межклеточного вещества. К ним относятся:
жировая ткань, ретикулярная, слизистая, пигментная. Каждая из этих тканей выполняет свои,
специфические функции и характеризуется очень четкой топографией, за исключением жировой
ткани, которая широко распространена в нашем организме.
Жировая ткань распространена во всем организме, и составляет у мужчин от 15 до 20 % от
массы тела, а у женщин от 20 до 25%.
Функции жировой ткани:
1. Трофическая (энергетическая).
2. Опорная, пластическая - жировая ткань окружает некоторые органы, например, почки,
глазное яблоко, и выполняет в этих местах механическую, поддерживающую функции. В
области орбиты глаза, а также в коже на ладонях и подошвах жировая ткань не исчезает
даже во время продолжительного голодания, т.к. выполняет механическую функцию.
3. Терморегуляторная функция. Прежде всего, жировая ткань выполняет функцию
теплоизолятора, т.е. препятствует чрезмерной потери тепла организмом. Также один из
4.
5.
6.
7.
видов жировой ткани, а именно бурая жировая ткань обладает способностью
преобразовывать полученную при окислении жиров энергию в тепло, таким образом,
выполняет функцию теплопродукции.
Жировая ткань является депо жирорастворимых витаминов - К, Е, Д, А.
При распаде жиров высвобождается энергия, и большое количество воды, поэтому
косвенно жировая ткань является и депо воды.
Эндокринная функция - заключается в синтезе жировой тканью гормонов. Здесь
синтезируются женские половые гормоны - эстрогены. Жировая ткань является основным
источником этих гормонов у мужчин, и у женщин в пожилом возрасте. Также жировая ткань
выделяет гормон лептин (от leptos - тонкий) - который, регулирует пищевое поведение.
Регуляторная - жировые клетки входят в состав стромы ККМ, поэтому выполняют функцию
микроокружения для молодых клеток крови, которые там развиваются. Жировые клетки
контролируют их рост, обеспечивая их питательными веществами.
Классификация жировой ткани: У человека встречается два вида жировой ткани - это белая и
бурая, которые различаются по строению, цвету, функциям и расположению в организме.
Белая жировая ткань - это преобладающий вид жировой ткани в организме у взрослого
человека. Образует поверхностные скопления, например, гиподерму - подкожно жировую
клетчатку, и глубокие скопления, которые сосредоточены в области сальника, брыжейки, в
забрюшинном пространстве.
Распределение и количество жировой ткани в организме зависит от пола, возраста, условий
питания, и состояния эндокринной системы. Поэтому распределение жировой ткани в организме
является важным диагностическим признаком.
Строение жировой ткани
Жировая ткань состоит из долек, разделенных между собой прослойками РВНСТ, в которых
проходят кровеносные сосуды, нервы. В дольке находятся клетки и очень небольшое количество
межклеточного вещества. Большая часть клеток представлена адипоцитами, на их долю
приходится 20 - 60% от всех клеток. Остальные клетки представлены предшественниками
адипоцитов, и различными видами лейкоцитов. Адипоциты развиваются из клеток
предшественников, которыми являются юные малодифференцированные фибробласты. Юные
фибробласты дифференцируются в преадипоциты, а те в адипоциты. Дифференцировка
заключается в накоплении липидов, которые затем образуют мелкие липидные капли. Эти капли
сливаются между собой и образуют одну большую каплю, которая смещает ядро на периферию,
клетка теряет отростки, становится округлой. Адипоциты - это крупные (диаметр от 25 до 250 мкм)
клетки округлой формы. Ядро уплощенное и смещено к краю клетки вместе с тонким ободком
цитоплазмы по периферии. В центре клетки находится одна крупная капля жира, которая
занимает до 98% всего объема клетки. При обычных гистологических методиках окраски,
находящиеся в жировой капле липиды растворяются, в результате чего на препаратах адипоцит
имеет вид перстня или пустого пузырька.
Для выявления липидов используют специальные красители: Судан III, или черный Судан.
Плазмолемма адипоцита имеет многочисленные инвагинации, снаружи адипоцит покрыт
базальной мембраной. Жиры, входящие в состав липидной капли, представлены
триацилглицеридами, которые при температуре тела находятся в жидком состоянии.
Как трофический материал, жиры обладают преимуществом перед белками и углеводами т.к.
имеют малый вес, небольшой объем и выделяют много энергии при метаболических
превращениях.
Жировая ткань обладает высокой метаболической активностью, запасы липидов непрерывно и
динамично обновляются в результате процессов липогенеза (отложения жира) и липолиза
(разрушение жиров). Равновесие между этими процессами контролируется нервной и
эндокринной системами.
Строение жировой ткани зависит от условий питания. При ожирении происходит увеличение
объема адипоцитов. Это гипертрофическая форма ожирения, которая встречается в 80% случаев,
иногда происходит не только увеличение размеров адипоцитов, но и увеличение их количества это гиперпластический тип ожирения. Гиперпластическая форма ожирения составляет 20 % и чаще
встречается у молодых. При голодании увеличивается липолиз, единая жировая капля в
адипоците разбивается на несколько мелких, которые затем исчезают. Адипоцит уменьшается в
размерах, форма клетки становится из сферической отростчатой, клетка становится похожа на
юный фибробласт. При усилении питания форма и размер клетки быстро восстанавливаются.
Бурая жировая ткань: У взрослого человека встречается в минимальных количествах между
лопаток, в подмышечных впадинах, в воротах почек, на задней поверхности шеи. У плода и
новорожденных детей, эта ткань развита хорошо и составляет до 5% тела.
Бурая жировая ткань состоит из долек, образованных адипоцитами бурой жировой ткани.
Адипоциты бурой жировой ткани отличаются от адипоцитов белой жировой ткани, т.к. имеют
меньшие размеры, диаметр их составляет до 60 мкм, имеют полигональную форму, ядро
расположено в центре, а в цитоплазме находятся множественные жировые капли.
В цитоплазме бурых адипоцитов содержится большое количество митохондрий, которые
содержат окислительные железосодержащие ферменты - цитохромы, придающие клеткам
окраску. Бурая жировая ткань обильно кровоснабжается, что тоже влияет на ее окраску.
Основной функцией бурой жировой ткани является термогенез - т.е. продукция тепла. В
митохондриях адипоцитов бурой жировой ткани процессы окисления и фосфолирирования
разобщены, и в результате окисления липидов, идет не синтез макроэргов в виде АТФ, а
образуется тепло. Поэтому эту ткань называют «химической печкой». Обильное кровоснабжение
бурой жировой ткани обеспечивает быстрое отведение тепла. Процесс разобщения окисления и
фосфорилирования обеспечивается разобщающим белком термогенином.
Ретикулярная ткань – это специализированная соединительная ткань, которая образует
строму всех органов кроветворения, за исключением тимуса. Она создает микроокружение для
молодых клеток крови, выполняет опорную, трофическую, секреторную, фагоцитарные функции и
другие вспомогательные функции для развивающихся форменных элементов крови.
Ретикулярная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества.
Клеточный компонент представлен двумя дифферонами: это
·
·
собственно ретикулярные клетки
форменные элементы крови на разных стадиях развития.
Ретикулярные клетки – крупные отростчатые фибробластоподобные клетки, которые формируют
основу органов кроветворения. Ядро крупное, округлое, цитоплазма слабо оксифильна, клетки
контактируют друг с другом, образуя трехмерную сеть. В ячейках этой сети находятся молодые
форменные элементы крови. Ретикулярные клетки выполняют синтетическую функцию т.к.
синтезируют ретикулярные волокна, а также являются микроокружением для молодых
форменных элементов крови. К поверхности ретикулярных клеток прилежат ретикулярные
волокна, которые часто вдавливаются в их цитоплазму.
В ретикулярной ткани встречаются адвентициальные клетки, которые располагаются по ходу
кровеносных сосудов и контролируют миграцию форменных элементов из органов кроветворения
в кровоток. Жировые клетки, которые запасают питательные вещества, синтезируют гемопоэтины,
регулируют давление в костномозговых полостях за счет изменения объема цитоплазмы. Кроме
того, здесь находятся макрофаги, которые активно участвуют в фагоцитозе старых клеток,
апоптозных тел, ядер эритроцитов. Макрофаги также накапливают железо, и передают его
эритробластам для синтеза гемоглобина.
Межклеточное вещество: Состоит из основного аморфного вещества и волокон. Ретикулярные
волокна - это производное ретикулярных клеток, тонкие, диаметр от 0,1 до 2,0 мкм, образованы
коллагеном III типа, по степени растяжимости стоят между коллагеновыми и эластическими
волокнами.
Ретикулярные волокна хорошо окрашиваются серебром, поэтому также называются
аргирофильными. Так как эти волокна снаружи покрыты углеводным компонентом, то они также
хорошо окрашиваются при помощи ШИК-реакции. Обычными гистологическими методиками не
выявляются.
Основное аморфное вещество - является производным ретикулярных клеток. Состоит из
протеогликанов и структурных гликопротеидов за счет накопления факторов роста и
гемопоэтинов контролирует миграцию, пролиферацию и дифференцировку форменных
элементов крови. Структурные гликопротеиды - ламинин, фибронектин, гемонектин способствуют
адгезии клеток крови к строме.
Пигментная ткань находится в радужке глаза, сосудистой оболочке глаза. Пигментная ткань
по строению похожа на РВНСТ, т.е. состоит из клеток и межклеточного вещества. Клеточный
компонент представлен клетками дифферона линии механоцитов (фибробласты, фиброциты),
потомками СКК (макрофаги, тучные клетки, лимфоциты), и клетками, имеющими нейральное
происхождение пигментными клетками. Содержание пигментоцитов очень большое и этим
пигментная ткань отличается от РВНСТ.
Пигментные клетки делятся на меланоциты, и меланофоры. Меланоциты это клетки отростчатой
формы, которые развиваются из предшественников, выселившихся из нервного гребня, в
цитоплазме содержат меланососмы, заполненные пигментом меланином. Синтезируют
эумеланин - пигмент черно- коричневого цвета, и феомеланин - пигмент желто - коричневого
цвета. Меланофоры - это клетки удлиненной формы, имеют отростки, не способны к синтезу
меланинов, а могут лишь накапливать эти пигменты.
Межклеточное вещество состоит из основного аморфного вещества и коллагеновых, эластических,
и ретикулярных волокон.
Слизистая ткань – это специализированная соединительная ткань с резким преобладанием
основного аморфного вещества над клетками и волокнами. Т.к. основного аморфного вещества
много, то вся ткань имеет желеобразную консистенцию. Эта ткань встречается в эмбриональном
периоде развития, у плода она формирует основу пупочного канатика и называется Вартонов
студень. У взрослого человека похожее строение имеет стекловидное тело глазного яблока.
Слизистая ткань состоит их клеток и межклеточного вещества. Клетки похожи на фибробласты, но
содержат много гепарина, имеют отростчатую форму, контактируют друг с другом. Данные клетки
затем могут дифференцироваться в миофибробласты. Функция их состоит в синтезе коллагеновых
волокон, и основного аморфного вещества. Также здесь можно встретить макрофаги, лимфоциты
в очень небольших количествах. Межклеточное вещество содержит очень небольшое количество
волокон, здесь много гиалуроновой кислоты, поэтому оно очень гигроскопично, что придает
тургор всей ткани и препятствует сдавлению сосудов пупочного канатика.
22.Скелетные ткани. Общая характеристика скелетных тканей.
Классификация. Хрящевые ткани. Общая характеристика. Виды хрящевой
ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая). Хрящевые клетки хондробласты, хондроциты (хондрокласты). Гистохимическая характеристика
и строение межклеточного вещества различных видов хрящевой ткани.
Хондрогенез и возрастные изменения хрящевых тканей. Строение суставного
хряща.
Скелетные ткани — это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной,
механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества. Помимо
главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, - в основном,
солей кальция и фосфатов. Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани
развиваются из мезенхимы, точнее из той мезенхимы, что выселяется из склеротомов
мезодермы.
Классификация скелетных тканей:
1.
2.
Хрящевые ткани:
гиалиновый хрящ;
эластический хрящ;
коллагеново-волокнистый хрящ (фиброзный).
Костные ткани:
тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;
ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.
Хрящевые ткани отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в
организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов,
межпозвоночных дисков. Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и
межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты и хондроциты.
Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается
гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная
функция хрящевых тканей.
Хрящевая ткань значительно гидратирована - в свежей ткани содержится до 80% воды. Более
половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В
хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих
тканей. Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных
особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения
коллагеновых и эластических волокон.
Хондробласты – небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать
межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, ходробласты как бы
«замуровывают» себя в нем, превращаются в хондроциты. Происходящий при этом рост хряща
называется периферическим, или аппозиционным, т.е. путем «наложения» новых слоев хряща.
Хондроциты - имеют больший размер и овальную форму. Они лежат в особых полостях
межклеточного вещества – лакунах. Хондроциты часто образуют т.н. изогенные группы из 2-6
клеток, которые произошли из одной клетки. При этом некоторые хондроциты сохраняют
способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За
счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри - интерстициальный
рост. Хондроциты являются производными хондробластов.
Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на три вида –
гиалиновую, эластическую и волокнистую, или фиброзную.
Гиалиновая хрящевая ткань
Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilaginous hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч.
hyalos — стекло) — в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее
распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань
встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, в гортани и
воздухоносных путях.
Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта
надхрящницей (perichondrium) и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани
анатомические образования — хрящи.
В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с
кровеносными сосудами; и внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты
и их предшественники — прехондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща
располагаются молодые хондроциты веретенообразной уплощенной формы. В более глубоких
слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем что
синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не
расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.
Эластическая хрящевая ткань
Второй вид хрящевой ткани - эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus)
встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине,
рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии
эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По
общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт
надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в
лакунах поодиночке или образуют изогенные группы.
Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических
волкон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна
пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.
В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в
эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом
хряще меньше, чем в гиалиновом.
Волокнистая хрящевая ткань
Третий вид хрящевой ткани - волокнистая, или фиброзная, хрящевая ткань (textus cartilaginous
fibrosa) находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода
плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где
ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество
содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и
переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые
клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы.
Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к
сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и
сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки,
которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной
оформленной волокнистой соединительной ткани сухожилия.
Возрастные изменения и регенерация
По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и
связанная с ними гидрофильность ткани. Ослабляются процессы размножения хондробластов и
молодых хондроцитов.
В резорбции дистрофически измененных клеток и межклеточного вещества участвуют
хондрокласты. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняется аморфным веществом и
коллагеновыми фибриллами. Местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения
солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным,
приобретает твердость и ломкость. В результате появляющееся нарушение трофики центральных
участков хряща может привести к врастанию в них кровеносных сосудов с последующим
костеобразованием.
Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных
клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и
хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация
хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы. Восстановление
может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших
способности к метаплазии (т.е. превращения фибробластов в хондробласты).
В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет
размножения клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго
источника регенерации — камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком
повреждении хряща).
Гистогенез. В эмбриогенезе хрящи образуются из мезенхимы.
1-я стадия. Образование хондрогенного островка.
2-я стадия. Дифференциация хондрробластов и начало образования волокон и хрящевого
матрикса.
3-я стадия. Рост хрящевой закладки двумя путями:
1) Интерстициальный рост – обусловлен увеличением ткани изнутри (образование изогенных
групп, накопление межклеточного матрикса), происходит при регенерации и в эмбриональном
периоде.
2) Аппозиционный рост – обусловлен наслоением ткани за счёт деятельности хондробластов в
надхрящнице.
Эластический и волокнистый хрящи устойчивы к повреждениям и мало меняются с возрастом.
Гиалиновая хрящевая ткань может подвергаться обызвествлению, трансформируясь иногда в
костную ткань.
Хрящ как орган состоит из нескольких тканей: 1) хрящевая ткань, 2) надхрящница: 2а) наружный
слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также
содержит стволовые, полустволовые клетки и хондробласты.
23.Костные ткани. Общая характеристика. Классификация. Клетки костной
ткани: остеоциты, остеобласты, остеокласты. Их цитофункциональная
характеристика. Межклеточное вещество костной ткани, его физикохимические свойства и строение. Грубоволокнистая костная ткань.
Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань. Их локализация в организме
и морфофункциональные особенности. Гистогенез и регенерация костных
тканей. Возрастные изменения. Факторы, оказывающие влияние на строение
костных тканей. Кость как орган.
Костная ткань (textus osseus) - специализированный тип соединительной ткани, которая имеет
высокую степень минерализации межклеточного вещества. Костная ткань состоит из клеточных
элементов (остеобласты, остеоциты и остеокласты) и межклеточного вещества (оссеин и оссеомукоид). Межклеточное вещество содержит около 70% неорганических соединений, главным
образом фосфатов кальция. Органические соединения представлены в основном белками и
липидами, которые составляют матрикс. Органические и неорганические соединения в
комбинации дают очень прочную опорную ткань.
Функции
1. опорно-механическая - благодаря значительной крепости костной ткани, она
обеспечивает передвижение тела в пространстве и его опору.
2. защитная - костная ткань защищает жизненно важные органы от повреждений;
3. депо кальция и фосфора в организме.
Классификация костных тканей:
В зависимости от структуры и физических свойств различают два вида костной ткани:
1. Ретикулофиброзную (грубоволокнистую)
2. Пластинчатую
Ретикулярно - фиброзная костная ткань - имеет разнонаправленное расположение пучков
оссеиновые волокон (коллаген I типа), окруженных кальцифицированным оссеомукоидом. Между
пучками оссеиновых волокон в лакунах остеомукоида залегают остеоциты. Эта ткань характерна
для скелета зародыша, у взрослых она встречается только на участках швов черепа и в местах
прикрепления сухожилий к костям.
Пластинчатая костная ткань - характерным являеться строго параллельное расположение
пучков коллагеновых волокон и формирование костных пластинок.
В зависимости от ориентации этих пластинок в пространстве свою очередь эта ткань делится на: 1)
компактную; 2) губчатую;
Компактная - характеризуется отсутствием полостей. Из нее построены диафизы трубчатых
костей.
Губчатая - характеризуется тем, что костные пластинки образуют расположенные под углом одна
к другой трабекулы. Вследствие чего формируется губчатая структура. Губчатая костная ткань
образует плоские кости эпифизы трубчатых костей.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы,
как и клетки хрящевой ткани. Точнее – из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако
остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или
хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, - гематогенное происхождение.
Остеобласты (от греч. osteon — кость, blastos — зачаток), — это молодые клетки, создающие
костную ткань. В кости они встречаются только в надкостнице. Они способны к пролиферации. В
образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность
развивающейся костной балки.
Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их
тела около 15—20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично,
содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная
эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных
количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты (от греч. osteon — кость, cytus — клетка) — это преобладающие по количеству зрелые
(дефинитивные) клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют
отростчатую форму , компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму.
Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.
Костные клетки лежат в костных лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей
колеблется от 22 до 55 мкм, ширина — от 6 до 14 мкм. Канальцы костных лакун заполнены
тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами
сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется
через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты (от греч. osteon — кость и clastos — раздробленный), - это клетки гематогенной
природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и
более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда
оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона
остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими
выростами (гофрированная каемка); она является областью синтеза и секреции гидролитических
ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной
поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы
светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие
пузырьки и более крупные — вакуоли.
Полагают, что остеокласты выделяют СО2 в окружающую среду, а
фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н2СО3) и растворению
кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых
(коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани.
Считается, что один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов
за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и регулируются
гормонами, простагландинами, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
Межклеточное вещество (substantia intercellularis) состоит из основного аморфного вещества,
импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна,
образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок — коллаген I и V типов. Волокна
могут иметь беспорядочное направление - в ретикулофиброзной костной ткани, или строго
ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
В основном веществе костной ткани, по сравнению с хрящевой, содержится относительно
небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот,
образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Кроме
коллагенового белка, в основном веществе костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки
(остеокальцин, сиалопротеин, остеонектин, различные фосфопротеины, протеолипиды,
принимающие участие в процессах минерализации), а также гликозаминогликаны. Основное
вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядоченно расположенные по
отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В
костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.),
играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Систематическое
увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50% вследствие
высокой минерализации.
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань
Ретикулофиброзная костная ткань (textus osseus reticulofibrosus) встречается главным образом у
зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах
прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна
образуют в ней толстые пучки, отчетливо заметные микроскопически даже при небольших
увеличениях.
В основном веществе ретикулофиброзной костной ткани находятся удлиненно-овальной формы
костные лакуны с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат остеоциты с их
отростками. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
Пластинчатая костная ткань
Пластинчатая костная ткань (textus osseus lamellaris) — наиболее распространенная разновидность
костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок (lamellae ossea).
Толщина и длина последних колеблется от нескольких десятков до сотен микрометров. Они не
монолитны, а содержат фибриллы, ориентированные в различных плоскостях.
В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественно продольное направление, по
периферии — прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут
расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую
волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и
волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в
промежуточные слои между ними, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой
костной ткани. Из этой ткани построены и компактное, и губчатое вещества в большинстве
плоских и трубчатых костей скелета.
Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и
химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных
образований. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется
соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше
сульфатированных соединений. С возрастом регенерация кости идет хуже, может развиваться
остеопороз (разрежение костной ткани), особенно у женщин с наступлением климактерического
периода. Чем моложе организм, тем больше в его костях оссеина и тем больше проявляют они
свою гибкость.
Костные ткани развиваются из мезенхимы склеротомов сомитов двумя способами: прямым —
непосредственно из мезенхимы, непрямым — на месте ранее сформированной хрящевой модели
кости.
Прямой остеогенез протекает в четыре стадии:
1. Стадия остеогенного островка. В участках развития будущей кости наблюдается
скопление активно делящихся мезенхимных клеток, формирующих остеогенный островок
с врастающими кровеносными сосудами.
2. Остеоидная стадия. Мезенхимные клетки дифференцируются в остеопрогениторные
клетки, которые превращаются в остеобласты. Остеобласты образуют оксифильный
костный матрикс — остеоид с коллагеновыми фибриллами из коллагена I типа. Остеоид
— неминерализованное межклеточное вещество. В костном матриксе накапливаются
мукопротеиды (оссеомукоиды), которые цементируют волокна в прочную массу.
3. Стадия минерализации (кальцификации) межклеточного вещества характеризуется
образованием костных перекладин, или балок. Процесс минерализации костной ткани
обеспечивается остеобластами двумя механизмами:
o
o
секреция щелочной фосфатазы;
секреция матричных пузырьков.
4. Стадия перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую связана с сс разрушением
остеокластами с врастанием в нее сосудов и образованием остеонов.
Непрямой (энхондральный) остеогенез. Этим способом развиваются трубчатые кости
конечностей, позвонки, кости таза. Он включает следующие стадии.
1. Образование хрящевой модели кости. На 2-м месяце эмбриогенеза из мезенхимы формируется
хрящевая модель будущей кости — гиалиновый хрящ, покрытый надхрящницей.
2. Формирование перихондрального костного кольца (костной манжетки). Эта стадия начинается с
прикрепления в области диафиза сухожилий и развивающихся поперечнополосатых скелетных
мышц, подрастания кровеносных сосудов. В результате в центральной зоне диафиза изменяются
условия трофики, мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты; надхрящница
превращается в надкостницу. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество и формируют на
поверхности хряща костную манжетку — перихондральное костное кольцо.
3. Развитие энхондральной кости в диафизе. Этот процесс начинается в центральной
части хрящевой модели — диафизе и происходит в результате врастания в диафизарный
хрящ кровеносных сосудов с мезенхимой, остеобластами и остеокластами. Через
отверстия в костном кольце (манжетке), образованные остеокластами, в хрящ врастают
кровеносные сосуды и остепрогениторные клетки. Остеокласты разрушают
обызвествленный хрящ, а остеобласты формируют первичный центр эндохондрального
окостенения. На этой стадии минерализованный хрящ имеет базофильную окраску, а
первичная эндохондральная кость — оксифильную. В последующем две зоны окостенения
— перихондральная и эн- хондральная сливаются вместе. Внутри диафиза формируется
костно-мозговая полость, ячейки которой заселяются миелоидной тканью.
4. Образование эндохондральной кости в эпифизах. Вслед за диафизом центры
окостенения появляются в эпифизах — вторичный центр окостенения. Начинается этот
процесс с изменения питания в центре эпифиза, развиваются дистрофические процессы,
затем отмечается процесс оссификации, который сопровождается врастанием в эпифиз
кровеносных сосудов.
5. Формирование эпифизарной пластинки роста в хряще. На границе эпифиза и диафиза
формируется эпифизарная пластинка, которая обеспечивает рост кости в длину.
Эпифизарный хрящ разделяют на 5 зон, начиная с эпифизарной стороны хряща.
Зона покоя состоит из гиалинового хряща, в котором отсутствуют морфологические изменения.
Зона пролиферации {размножения) содержит колонки хондро- цитов, расположенные
параллельно длинной оси кости, которые образовались в результате деления хондробластов.
Зона гипертрофированного хряща образована крупными (пузырчатыми) хондроцитами с
гранулами гликогена в цитоплазме.
Зона обызвествленного хряща находится на границе с диафи- зом. В этой зоне происходит гибель
хондроцитов и кальцификация хрящевого матрикса.
Зона окостенения соответствует участку, где появляется эндохондральная кость.
Пластинка существует до тех пор, пока полностью не завершится рост кости в длину.
6. Ремоделирование {перестройка и обновление) костной ткани. В костной ткани постоянно
происходят процессы резорбции и формирования костной ткани. Осуществляются эти процессы с
помощью двух типов клеток — остеобластов и остеокластов. В эмбриональном периоде в
результате прямого или непрямого остеогенеза образуется грубоволокнистая костная ткань,
которая ремоделируется и превращается в пластинчатую костную ткань.
Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток
надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона.
Кость (os)– это структурная единица скелета и самостоятельный орган. Кость как орган состоит из
основной (рабочей) костной ткани, покрыта надкостницей, имеет суставной хрящ и содержит
костный мозг. Кроме того, в ее состав входят кровеносные, лимфатические сосуды и нервы.
Костная ткань расположена в кости неравномерно и зависит от физических нагрузок, создаваемых
мышцами. Наименьшей структурнофункциональной единицей кости является остеон. Это система
костных пластинок, концентрически расположенных вокруг канала, содержащего кровеносные
сосуды. Между пластинками расположены живые костные клетки.
Из остеонов складываются трабекулы (перекладины). Трабекулы располагаются по линиям сжатия
(1) и растяжения (2). Пластинки, лежащие плотно, образуют компактное вещество кости. Если они
лежат рыхло, то формируют губчатое вещество. Компактное вещество расположено поверхностно,
в местах наибольших нагрузок. Губчатое вещество расположено внутри, в местах, где нагрузки
менее выражены, но требуется больший объем. В ячейках губчатого вещества содержится
красный костный мозг. В телах трубчатых костей имеется костномозговая полость, в которой: ─ у
детей содержится красный костный мозг; ─ у взрослых перерождается в желтый костный мозг
(жировую ткань). Красный костный мозг состоит ретикулярной ткани. Это орган кроветворения.
Его производительность – 25 млн. эритроцитов в секунду. Примерно столько же эритроцитов
разрушается клетками печени за то же время с образованием билерубина (желчь). Желтый
костный мозг – жировое депо, результат перерождения ретикулярной ткани.
Надкостница – тонкая двухслойная пластинка, соединяющая ткани, покрывающая кость снаружи.
Она богата нервами и кровеносными сосудами. Функции: 1. питание кости; 2. рост кости в
толщину (рост ствола дерева). Воспаление кости или костного мозга – остеомиелит. Воспаление
надкостницы – периостит.
http://studies.in.ua/anatomia-kurs-lekciy/4514-kost-kak-organ.html - для общего развития
24.Мышечные ткани. Общая характеристика и гистогенетическая
классификация. Соматическая поперечно-полосатая (исчерченная) мышечная
ткань. Развитие, морфологическая и функциональная характеристики.
Микроскопическое и электронно-микроскопическое строение. Строение
миофибриллы, ее структурно-функциональная единица (саркомер). Механизм
мышечного сокращения. Типы мышечных волокон и их иннервация. Моторная
единица. Миосателлитоциты. Регенерация мышечной ткани, значение
миосателлитоцитов. Мышца как орган.
Мышечные ткани – это специализированные ткани, основной функцией которых является
сокращение. Благодаря им обеспечиваются все двигательные процессы в организме
(гемоциркуляция в сосудах, ритмическая деятельность миокарда, перистальтика
пищеварительного тракта и другие, а также перемещение организма в пространстве). Сокращение
структурных элементов мышечных тканей осуществляется с помощью специальных органелл –
миофибрилл – и является результатом взаимодействия молекул сократительных белков.
К общим структурным признакам, характерным для мышечных тканей, следует отнести наличие:
1) специальных органелл – миофибрилл, благодаря взаимодействию их сократительных
белков, осуществляется сокращение;
2) развитого трофического аппарата, обеспечивающего выполнение сократительной функции
– митохондрий, гладкой эндоплазматической сети, включений гликогена и миоглобина;
3) развитого опорного аппарата в виде двуслойной оболочки с окружающей ее сетью
волокон соединительной ткани.
Существуют две классификации мышечных тканей – морфофункциональная и генетическая.
Согласно первой классификации мышечные ткани делят на две группы:
1)
гладкая (неисчерченная) мышечная ткань, которая характеризуется тем, что содержит
миофибриллы, не имеющие поперечной исчерченности;
2)
поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань, миофибриллы которой образуют
поперечную исчерченность. В свою очередь, она подразделяется на скелетную и
сердечную.
Согласно генетической классификации (по происхождению), мышечные ткани делят на 5 типов:
1) мезенхимные (развиваются из мезенхимы, находятся во внутренних органах и сосудах);
2) эпидермальные (развиваются из кожной эктодермы, включают немышечные
сокращающиеся клетки – миоэпителиальные клетки потовых, молочных, слюнных и
слезных желез);
3) нейральные(развиваются из нервной трубки, к ним принадлежат гладкие миоциты мышц
радужной оболочки глаза);
4) соматические (развиваются из миотомов мезодермы и образуют скелетную мышечную
ткань);
5) целомические (развиваются из висцерального листка спланхнотома и образуют сердечную
мышечную ткань). Первые три типа относятся к гладким мышечным тканям, остальные – к
поперечнополосатым.
Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной
ткани являются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и
участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из
миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток
мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела.
В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются,
образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). В них происходит
дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. В это время в миотубах отмечается
хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются
под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных
отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью
исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие
дефинитивные структуры называют миосимпластами.
Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (или
миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.
Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно,
состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной.
Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине всего 50—100 мкм. Комплекс,
состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.
Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под
сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У
полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Гольджи и небольшие
фрагменты гранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть
миосимпласта и расположены продольно.
Саркомер — это структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные
темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные A-диски и
изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и
анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети —
саркоплазматической сети, или саркоплазматического ретикулума. Соседние саркомеры имеют
общую пограничную структуру — Z-линию (или телофрагму). Она построена в виде сети из
белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет альфа-актинин. С
этой сетью связаны концы тонких, актиновых, филаментов. От соседних Z-линий актиновые
филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина
объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами
небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина.
Она образует в сечении М-линию, или мезофрагму. В узлах этой М-линии закреплены концы
толстых, миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и
располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем
эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми
молекулами титина.
Молекулы миозина имеют длинный хвост и на его
конце две головки. При повышении концентрации
ионов кальция в области присоединения головок (в
своеобразном шарнирном участке) молекула
миозина изменяет свою конфигурацию. При этом
(поскольку между миозиновыми филаментами
расположены актиновые) головки миозина
связываются с актином (при участии вспомогательных белков — тропомиозина и тропонина).
Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Zлинии сближаются, саркомер укорачивается.
Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными
филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в
кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном
уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего
волокна.
Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазматической сети. Они
вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркомера и образуют саркоплазматическую сеть.
Именно в ней аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном
состоянии. На уровне Z-линий (у амфибии) или на границе А- и I-дисков (у млекопитающих)
канальцы сети меняют направление и располагаются поперечно, образуя расширенные
терминальные или (латеральные) L-цистерны.
С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в
глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка
получает сигнал о начале сокращения, этот сигнал перемещается по плазмолемме в виде
потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта
мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется,
кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами
(они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется в
цистернах саркоплазматического ретикулума и сокращение миофибрилл прекращается. Для
развития усилия сокращения нужна энергия. Она освобождается за счет АТФ- АДФ-превращений.
Роль АТФазы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии,
поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами.
Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и
гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для совершения
мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает
кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает
кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород
освобождается из миоглобина и участвует в биохимических реакциях.
Миосателлитоциты - это малодифференцированные клетки, являющиеся источником
регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их
плазмолеммы соприкасаются. Миосателлитоциты одноядерны, их ядра овальной формы и
мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и
клеточным центром).
Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых
биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают
разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них
обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие
в них содержания дыхательных ферментов — гликолитических и окислительных.
По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и
промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют
на быстрые, медленные и промежуточные. Наиболее заметно мышечные волокна различаются
особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют
две основных — «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их
различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных
ферментов. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они более
богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных
волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином,
выглядят более красными.
Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок — спортивных,
профессиональных, а также в экстремальных условиях (таких как невесомость). При возврате к
обычной деятельности такие изменения обратимы. При некоторых заболеваниях (мышечные
атрофии, дистрофии, последствия денервации) мышечные волокна с разными исходными
свойствами изменяются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют
биоптаты скелетных мышц.
Регенерация скелетной мышечной ткани
Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры.
Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а
дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста размножение
миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении
от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами.
Восстановление любых тканей организма может осуществляется за счет двух механизмов:
гипертрофии и гиперплазии. Под гипертрофией подразумевают компенсаторное увеличение
объема самого симпласта, в т.ч. за счет увеличения количества миофибрилл. В симпласте
активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Происходит синтез
веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран,
так что восстанавливается целостность плазмолеммы. Поврежденный конец миосимпласта при
этом утолщается, образуя мышечную почку. Под гиперплазией понимают пролиферацию
миосателлитоцитов. Сохранившиеся рядом с повреждением миосателлитоциты делятся. Одни из
них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты
при гистогенезе) и образуют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных
мышечных волокон или формируют новые волокна.
Скелетная мышца как орган
Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или
прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна
плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы
проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными
волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают
назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соединительной ткани.
Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой
волокнистой соединительной ткани — эндомизий. Коллагеновые волокна наружного листка
базальной мембраны вплетаются в него, что способствует объединению усилий при сокращении
миосимпластов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по нескольку
мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков
объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными
прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием.
Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной
ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5—6-го порядка образуют в перимизии артериолы. В
эндомизии расположены капилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с
другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Как
обычно, рядом с сосудами много тканевых базофилов, принимающих участие в регуляции
проницаемости сосудистой стенки.
Иннервация. В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные (двигательные),
афферентные (чувствительные), а также немиелинизированные вегетативные нервные волокна.
Отросток нервной клетки, приносящий импульс от моторного нейрона спинного мозга, ветвится в
перимизии. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану, и у поверхности симпласта
на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой моторной бляшки,
или нервно-мышечного соединения. При поступлении нервного импульса из терминали
выделяется ацетилхолин — медиатор, который вызывает возбуждающий потенциал действия,
распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта.
Итак, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью
гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионом. Группа же мышечных волокон,
иннервируемых одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Характерно, что
мышечные волокна, принадлежащие к одной нервно-мышечной единице, лежат не рядом, а
расположены мозаично среди волокон, относящихся к другим единицам.
Чувствительные нервные окончания располагаются не на рабочих мышечных волокнах, а связаны
со специализированными мышечными волокнами в так называемых мышечных веретенах,
которые расположены в перимизии. Волокна в таких чувствительных мышечных веретенах
именуются интрафузальными волокнами, а обычные рабочие мышечные волокна –
экстрафузальными.
Моторная единица (МЕ) является функциональной единицей скелетной мышцы. МЕ включает в
себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон.
25.Сердечная поперечно-полосатая (исчерченная) мышечная ткань. Источник
развития, этапы гистогенеза. Морфофункциональная характеристика рабочих
и проводящих кардиомиоцитов. Возможности регенерации.
Гистогенез и виды клеток. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани
— симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша — так
называемые миоэпикардиалъные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия
эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 3 вида кардиомиоцитов:
1. рабочие, или типичные, или же сократительные, кардиомиоциты,
2. атипичные кардиомиоциты (сюда входят пейсмекерные, проводящие и переходные
кардиомиоциты, а также
3. секреторные кардиомиоциты.
Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Укорачиваясь, они
обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны
передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты
способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние
расслабления. Они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что
изменяют ритм сократительной деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты
передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние — проводящим.
Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Первая
клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает
их далее — другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают
сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим.
Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают гормон натрийуретический фактор, участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых
других процессах.
Сократительные кардиомиоциты имеют удлиненную (100—150 мкм) форму, близкую к
цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так
называемые функциональные волокна (толщиной до 20 мкм). В области контактов клеток
образуются так называемые вставочные диски. Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют
трехмерную сеть. Их поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются
ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцита (иногда их два) овальное и лежит в
центральной части клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего
значения. Миофибриллы слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться. Их строение
аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна. От
поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направлены Т-трубочки, находящиеся на
уровне Z-линии. Их мембраны сближены, контактируют с мембранами гладкой
эндоплазматической (т.е. саркоплазматической) сети. Петли последней вытянуты вдоль
поверхности миофибрилл и имеют латеральные утолщения (L-системы), формирующие вместе с
Т-трубочками триады или диады. В цитоплазме имеются включения гликогена и липидов,
особенно много включений миоглобина. Механизм сокращения кардиомиоцитов такой же, как у
миосимпласта.
Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими торцевыми концами. Здесь образуются так
называемые вставочные диски: эти участки выглядят как тонкие пластинки при
увеличении светового микроскопа. Фактически же концы кардиомиоцитов имеют неровную
поверхность, поэтому выступы одной клетки входят во впадины другой. Поперечные участки
выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмосомами. К каждой
десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в
десмоплакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита
передается другому. Боковые поверхности выступов кардиомиоцитов объединяются нексусами
(или щелевыми соединениями). Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает
синхронность сокращений.
Возможности регенерации сердечной мышечной ткани. При длительной усиленной работе
(например, в условиях постоянно повышенного артериального давления крови) происходит
рабочая гипертрофия кардиомиоцитов. Стволовых клеток или клеток-предшественников в
сердечной мышечной ткани не обнаружено, поэтому погибающие кардиомиоциты (в частности,
при инфаркте миокарда) не восстанавливаются, а замещаются элементами соединительной ткани.
26.Мионейральная ткань. Источник развития, строение и функция. Миоидные
и моэпителиальные клетки. Источники развития. Строение. Функции.
Мионейральная ткань - входит в состав мышц расширяющих и суживающих зрачок, а также в
состав цилиарной мышцы глаза. Мионейральная ткань радужки развивается из глазного бокала,
т.е. зачатка нервной ткани - нервной трубки. Некоторые авторы источником мионейральной ткани
считают нервный гребень (ганглиозная пластинка). Мионейральная ткань есть только у
позвоночных и является их эволюционным приобретением. У рыб, амфибий и млекопитающих
мионейральная ткань представлена гладкими миоцитами, тогда как у рептилий и птиц миосимпластами.
Миоэпителиальные клетки являются производными эктодермы, не имеют исчерченности.
Окружают секреторные отделы и выводные протоки желез (слюнных, молочных, слезных). С
железистыми клетками они связаны десмосомами. Сокращаясь, способствуют выделению
секрета. В концевых (секреторных) отделах форма клеток отросчатая, звездчатая. Ядро в центре, в
цитоплазме, преимущественно в отростках локализованы миофиламенты, которые образуют
сократительный аппарат. В этих клетках есть и цитокератиновые промежуточные филаменты, что
подчеркивает их сходство с эпителиоцитами.
27.Общая характеристика нервной ткани. Эмбриональный гистогенез.
Дифференцировка нейробластов и глиобластов, Понятие о регенерации
структурных компонентов нервной ткани.
Нервная ткань – совокупность связанных между собой нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и
вспомогательных элементов (нейроглии), которая регулирует деятельность всех органов и систем
живых организмов. Это основной элемент нервной системы, которая делится на центральную
(включает головной и спинной мозг) и периферическую (состоящую из нервных узлов, стволов,
окончаний).
Основные функции нервной ткани
1)
2)
3)
4)
5)
6)
Восприятие раздражения;
формирование нервного импульса;
быстрая доставка возбуждения к центральной нервной системе;
хранение информации;
выработка медиаторов (биологически активных веществ);
адаптация организма к переменам внешней среды.
Свойства нервной ткани
Регенерация — происходит очень медленно и возможна только при наличии
неповрежденного перикариона. Восстановление утраченных отростков идет путем
прорастания.
Торможение — предотвращает возникновение возбуждения или ослабляет его
Раздражимость — ответ на влияние внешней среды благодаря наличию рецепторов.
Возбудимость — генерирование импульса при достижении порогового значения
раздражения. Существует нижний порог возбудимости, при котором самое маленькое
влияние на клетку вызывает возбуждение. Верхний порог – это величина внешнего
воздействия, которая вызывает боль.
Клетки же этой ткани делят на два типа:
возбудимые – нервные клетки, они же нейроциты, или нейроны, и
невозбудимые – глиальные клетки, они же глиоциты, или нейроглия.
Регенерация нейронов. Для нейронов характерна только внутриклеточная регенерация. Они
являются стабильной популяцией клеток и в обычных условиях не делятся. Но имеются
исключения. Так, доказана способность к делению у нервных клеток в эпителии обонятельного
анализатора, в некоторых ганглиях (скоплениях нейронов вегетативной нервной системы)
животных.
Регенерация нервных волокон в периферической нервной системе
После перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона подвергается восходящей
дегенерации, миелиновая оболочка в области повреждения распадается, перикарион нейрона
набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанция распадается. Дистальная
часть, связанная с иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенерацию с полным
разрушением аксона, распадом миелиновой оболочки и фагоцитозом детрита макрофагами и
глией. Леммоциты сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи – ленты Бюнгнера. Через
4-6 недель структура и функция нейрона восстанавливается, от проксимальной части аксона
дистально отрастают тонкие веточки, растущие вдоль лент Бюнгнера. А результате регенерации
нервного волокна восстанавливается связь с органом-мишенью. При возникновении преграды на
пути регенерирующего аксона (например, соединительнотканного рубца), восстановления
иннервации не происходит.
1) В процессе развития зачатков нервной системы в них образуются нейробласты и
глиобласты.
2) В формирующемся головном мозгу у этих клеток, как считают, имеется общий источник
– глиальные клетки-предшественники (ГКП). Тело каждой ГКП в это время находится в
области третьего желудочка, а длинный отросток поднимается к поверхности больших
полушарий, составляя вместе с отростками других таких же клеток радиальную глию.
3) Деления ГКП асимметричны: одна дочерняя клетка подобна исходной (и сохраняет
радиальный отросток), а вторая клетка – нейробласт, который по отростку ГКП
перемещается в кору и здесь даёт начало нескольким нейронам.
4) К концу развития ГСП превращается в астроциты, а радиальная глия исчезает.
28.Нейроциты (нейроны). Источники развития. Морфологическая и
функциональная классификация. Общий план строения нейрона. Микро- и
ультраструктура перикариона (тела нейрона), аксона, дендритов. Базофильное
вещество (субстанция Ниссля). Особенности цитоскелета нейроцитов
(нейрофиламенты и нейротрубочки). Роль плазмолеммы нейроцитов в
рецепции, генерации и проведении нервного импульса. Транспортные
процессы в цитоплазме нейронов. Аксональный транспорт - антероградный и
ретроградный. Быстрый и медленный транспорт, роль микротрубочек.
Понятие о нейромедиаторах. Секреторные нейроны, особенности их строения и
функция. Физиологическая гибель нейронов. Регенерация нейронов.
Основной источник – нейроэктодерма.
Морфологическая классификация нейронов. Она основана на количестве отростков и
подразделяет нейроны на следующие типы:
1. Униполярные нейроны имеют один отросток – аксон. У человека эти нейроны встречаются
только в эмбриогенезе.
2. Биполярные нейроны имеют два отростка – аксон и дендрит, которые отходят от
противоположных полюсов клетки. Эти нейроны находятся в сетчатке глаза, спиральном и
вестибулярном ганглиях.
3. Псевдоуниполярные нейроны имеют аксон и дендрит, которые отходят от одного полюса
клетки, а затем расходятся. Эти нейроны имеются в спинальных ганглиях.
4. Мультиполярные (многоотростчатые) нейроны, имеют один аксон и несколько дендритов.
Это самая распространенная форма нейронов. Описано 1 2 3 4 около 80 вариантов этих
клеток – звездчатые, веретенообразные, пирамидные, грушевидные, корзинчатые и др. В
зависимости от длины отростков они подразделяются на: а) длинноаксонные (аксон
длиннее дендритов), б) равноотростчатые (аксон и дендриты равной длины).
Функциональная классификация нейронов. По выполняемой функции нейроны разделяют на
четыре типа:
5. Афферентные (чувствительные) – генерируют импульсные биопотенциалы в ответ на
раздражение, имеют относительно длинный дендрит с рецептором.
6. Ассоциативные (вставочные, интернейроны) – передают импульсы между нейронами,
самые многочисленные (около 99,9% всех нейронов).
7. Эфферентные (двигательные) – передают нервные импульсы на рабочие клетки.
8. Нейроэндокринные (секреторные) – секретируют нейрогормоны, имеют длинный аксон
с окончанием в стенке гемокапилляра или стенке полости мозга.
Нейроны содержат: 1) тело (перикарион), 2) отростки, 3) нервные окончания.
Цитоскелет нейронов хорошо развит и включает все элементы - микротрубочки (нейротрубочки),
микрофиламенты и промежуточные филаменты (нейрофиламенты).
Генерация импульсов: в покое плазмолемма поляризована (изнутри имеет отрицательный заряд,
снаружи «+»). При раздражении открываются ионные каналы, ионы натрия входят в клетку,
происходит деполяризация плазмолеммы. Деполяризация одного участка вызывает
деполяризацию другого, а предыдущие участки реполяризуются.
Для нейрона, имеющего многочисленные короткие отростки (дендриты) и длинный отросток
(аксон), важным является транспорт веществ между отдельными участками нейрона и его
отростками. Различают такие виды транспорта как аксонный (по направлению к его окончанию), дендритный (по направлению к окончаниям дендритов) и ретроградный транспорт,
который направлен от отростков к перикариону. Аксонный транспорт подразделяется на два вида
- медленный и быстрый транспорт.
Аксонный, или аксональный, транспорт (ток) представляет собой перемещение по аксону
различных веществ и органелл. Он разделяется на антероградный - (прямой - из тела нейрона по
аксону) и ретроградный (обратный - из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в
цистернах агранулярной эндоплазматической сети и в пузырьках, которые перемещаются вдоль
аксона благодаря взаимодействию с элементами цитоскелета (главным образом, с
микротрубочкам) посредством связанных с ними сократительных белков - кинезина и динеина;
процесс транспорта является Са2+-зависимым.
Антероградный аксонный транспорт включает медленный и быстрый
транспорт. Медленный аксонный транспорт совершается со скоростью 1-5 мм/сут. Он
обеспечивает перенос содержимого перикариона и аксоплазмы ко всем участкам аксона. В
частности, за счет механизма медленного аксонного транспорта происходит перенос элементов
цитоскелета, пузырьков, лизосом и некоторых ферментов, необходимых для синтеза
нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Например, так транспортируется один из важнейших
белков адренергических нейронов - фермент тирозингидроксилаза, участвующий в синтезе
норадреналина. Благодаря этому виду транспорта внешне неизменный нейрон как бы постоянно
растет внутри себя, постоянно самообновляется, самоомолаживается, защищая себя от старения.
Неторопливое движение внутриклеточного скелета сопровождается обеспечением участков
аксона, мимо которых он «проплывает», необходимыми питательными веществами и
строительными материалами в виде молекул белков и липидов (жироподобных соединений).
Быстрый аксонный транспорт совершается с относительно большой скоростью, достигающей 100500 мм в сутки, а в отдельных случаях - даже 2000-2500 мм в сутки. С его участием переносятся
различные питательные и биологически активные вещества, а также цистерны гранулярной
эндоплазматической сети, митохондрии и пузырьки, содержащие медиаторы. Таким образом,
быстрый аксонный транспорт, осуществляя жизнеобеспечение аксона, одновременно
обеспечивает эффективность синаптической передачи. Характерно, что даже самый быстрый аксонный транспорт в миллионы раз медленнее скорости прохождения нервного импульса по
нервному волокну. Следует отметить, что некоторые компоненты аксона, по-видимому,
транспортируются с промежуточной скоростью. Дендритный транспорт заключается в движении
веществ от тела к окончаниям дендритов. Известно, что таким способом транспортируются белки,
необходимые для функционирования аксо-дендритических синапсов. В частности,
транспортируется (со скоростью 3 мм/час.)ацетилхолинэстераза, которая разрушает ацетилхолин,
выделяющийся в качестве медиатора в холинергических синапсах.
Ретроградные потоки веществ в нейроне осуществляют перенос веществ от аксона или дендритов
к перикариону. За счет этих потоков могут транспортироваться некоторые цитоплазматические
компоненты к телу клетки почти со скоростью быстрого аксонного транспорта. В частности, с
участием этого вида транспорта к телу нейрона возвращаются многие цитоплазматические
компоненты, что препятствует их накоплению в дендритах или аксонах. Высказано
предположение, что именно благодаря ретроградному току нейрон контролирует целостность
пре- и постсинаптических мембран в случае вредных воздействий на них. Ретроградный аксонный
транспорт, который осуществляется со скоростью 100-200 мм в сутки, способствует удалению
веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.
Следует подчеркнуть, что наличие антероградных и ретроградных внутринейрональных потоков
веществ может явиться причиной распространения патогенных микроорганизмов. Так, например,
именно за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса,
бешенства, полиомиелита) могут распространяться по нейронным цепям.
В целом, феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения
маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его
последующего распространения описанными механизмами.
Нейромедиаторы (нейротрансмиттеры, посредники, «медиаторы») — биологически активные
химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрохимического
импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами.
Кроме описанных нервных клеток в организме человека и животных находят секреторные
нейроны. Они лежат в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса.
Нейросекреторные клетки являются нейронами, у которых химическое вещество секретируется не
в синаптическую щель, а в кровь, но вместе с тем они имеют ряд особенностей: основная масса
вещества Ниссля и нейрофибрилл смещены в периферическую зону цитоплазмы. Аксоны
нейросекреторных элементов имеют более широкий диаметр. Секрет нейронов носит белковый
характер, и формирование его происходит в связи с мембранами аппарата Гольджи.
Наиболее распространённым путём выведения гранул секрета из тела клетки является аксон.
Секреторные нейроны всегда очень тесно контактируют с кровеносными сосудами.
Секрет нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер тесно связаны с
выработкой гипофизарного гормонов – вазопрессина и окситоцина, которые влияют на тонус
гладкой мускулатуры сосудов и водный баланс.
Нейрогормоны обеспечивают длительное течение и некоторую стабилизацию ряда общих
реакций (связанных с развитием, ростом и дифференцировкой организма и его отдельных
частей). Этим они отличаются от медиаторов возбуждающих быстро протекающие и
локализованные реакции.
Гибель нейронов происходит путем неуправляемой деструкции клеток (некроз), а также в
результате запуска механизмов программированной смерти (апоптоз). Патологические
проявления гибели нейронов во многом зависят от их функции, а также от селективности и
избирательности разрушения нервных клеток. Селективность гибели нейронов наблюдается при
синдромах мышечной слабости и атрофиях коры головного мозга, а избирательная гибель
тормозных вставочных нейронов – при эпилепсии. Генез гибели нейронов при шизофрении до сих
пор не выяснен. Нарушения механизмов программированной гибели нейронов – апоптоза, лежат
в основе многих неврологических и психических заболеваний (болезнь Паркинсона, Альцгеймера,
старческое слабоумие и другие).
Регенерация нейронов. Для нейронов характерна только внутриклеточная регенерация. Они
являются стабильной популяцией клеток и в обычных условиях не делятся. Но имеются
исключения. Так, доказана способность к делению у нервных клеток в эпителии обонятельного
анализатора, в некоторых ганглиях (скоплениях нейронов вегетативной нервной системы)
животных.
29.Нейроглия. Общая характеристика. Источники развития глиоцитов.
Классификация, Макроглия (олигодендроглия, астроглия и эпендимная глия).
Микроглия.
Нейроглия (греческое neuron – нерв, glia – клей) – термин, введенный для описания связующих
элементов между нейронами.
Глиоциты – разнообразные вспомогательные клетки нервных тканей. Это обширная гетерогенная
группа элементов нервной ткани,обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая
широкий круг функций.
Функции нейроглии:
o
o
o
o
o
o
Опорная.
Трофическая.
Разграничительная.
Поддержание постоянства среды вокруг нейронов.
Секреторная.
Защитная.
30.Нервные волокна. Общая характеристика. Классификация. Особенности
формирования, строения и функции безмиелиновых и миелиновых нервных
волокон. Понятие об осевом цилиндре и мезаксоне. Ультрамикроскопическое
строение миелиновой оболочки. Дегенерация и регенерация нервных волокон.
Виды нервных волокон:
В зависимости от того, как произошло образование оболочки, нервные волокна подразделяются
на миелиновые и безмиелиновые. Миелинизация волокон осуществляется путем удлинения и
«наворачивания» мезаксона вокруг отростка нервной клетки (в периферической нервной системе)
или удлинения и вращения отростка олигодендроцита вокруг осевого цилиндра в ЦНС.
Изменения в теле нейрона выражаются в его набухании, тигролизе — растворении глыбок
хроматофильной субстанции, и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные
изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого
цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр
фрагментируются и продукты распада удаляются макрофагами.
Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной
системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в
центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе
периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом леммоциты периферического
отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и
выстраиваются компактными тяжами, образуя ленты (ленты Бюнгнера), параллельные ходу
волокна. Осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые
растут со скоростью 3-4 мм в сутки вдоль тяжей леммоцитов, создавая, таким образом,
избыточный рост нервных волокон. Ленты Бюнгнера в процессе регенерации выполняют
направляющую и опорную функцию. Шванновские клетки образуют новую миелиновую оболочку.
Коллатерали и терминали аксона восстанавливаются в течение нескольких месяцев. Выживают
только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют.
Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют. Возможно,
регенерации нервных волокон в центральной нервной системе не происходит потому, что
глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для
проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах центральной нервной системы
возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.
31.Нервные окончания. Общая характеристика. Классификация. Рецепторные
(чувствительные) нервные окончания - свободные, несвободные и
инкапсулированные, нервно-мышечные веретена, нервно-сухожильные –
веретена. Эффекторные окончания - двигательные и секреторные. Нервномышечное окончание (моторная бляшка) в скелетных мышцах и в гладкой
мышечной ткани. Секреторные (нейро-железистые) нервные окончания.
Нервные окончания — это концевые аппараты нервных волокон, различные по функциональному
значению. Различают три вида нервных окончаний: межнейронные синапсы (контакты),
обеспечивающие взаимосвязь между различными типами неронов; чувствительные или
афферентные (от греч. affero — приносить) окончания, воспринимающие раздражения из
окружающей среды; двигательные или эфферентные (от греч. effero — выносить) окончания,
передающие сигналы от нейрона к исполнительному органу (мышце, железе).
Рецепторные нервные окончания – это окончания дендритов чувствительных (афферентных)
нейронов. Они преобразуют энергию раздражителя в нервный импульс. В зависимости от
направления воспринимающего сигнала рецепторы подразделяются на:
1)
2)
3)
экстерорецепторы – воспринимают сигнал из внешней среды,
интерорецепторы – сигнал поступает из внутренней среды,
проприорецепторы – расположены в мышцах, связках, суставных сумках, коже,
свидетельствуют об их работе.
В зависимости от природы раздражителя различают следующие виды чувствительных нервных
окончаний: 1) механорецепторы, 2) хеморецепторы (в т.ч. болевые – ноцицепторы), 3)
терморецепторы. В органах чувств имеются специализированные рецепторные клетки,
воспринимающие соответствующие раздражения.
По особенностям строения различают:
1) свободные чувствительные нервные окончания,
2) несвободные чувствительные нервные окончания, которые подразделяются на
инкапсулированные,
неинкапсулированные.
Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из конечных ветвлений осевого
цилиндра между эпителиоцитами покровных эпителиев, в надкостнице, суставных поверхностях.
Проникая в эпителий, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку, базальная мембрана
их леммоцитов сливается с эпителиальной. Обеспечивают восприятие температурных,
механических и болевых раздражителей.
Несвободные чувствительные нервные окончания содержат в своем составе все элементы
нервного волокна, т.е. осевой цилиндр и клетки глии. Среди них различают инкапсулированные
(покрытые соединительнотканной капсулой) и неинкапсулированные (капсула из соединительной
ткани отсутствует) окончания. Несвободные неинкапсулированные нервные окончания
образованы ветвлениями дендритов, которые окружены леммоцитами.
Локализация: - соединительная ткань кожи (дерма), - собственная пластинка слизистых оболочек.
Примером несвободных неинкапсулированных нервных окончаний являются тельца Меркеля.
Образованы клетками Меркеля и оплетающими их ветвлениями осевого цилиндра. Осуществляют
восприятие легких механических прикосновений к коже. Клетка Меркеля – светлые, округлые или
эллипсовидные клетки. Располагаются в базальном слое эпидермиса, частично встречаются в
хорошо иннервируемых и васкуляризируемых участках дермы. Имеет нейральное
происхождение. Осуществляет рецепторную функцию, реагируя на механические деформации
(вторично-чувствующий анализатор). Вырабатывает биологически активные вещества: бомбезин,
вазоинтестинальный пептид (ВИП) и др. Тело клетки лежит в базальном слое эпидермиса.
Отростки с помощью десмосом связаны с эпителиальными клетками базального и шиповатого
слоёв.
Несвободные инкапсулированные чувствительные нервные окончания, несмотря на
разнообразие, имеют общий план строения: 1) ветвления дендритов, составляющих основу
окончания, 2) леммоциты, окружающие ветвления дендритов, 3) соединительнотканная капсула,
покрывающая окончание снаружи.
Примеры несвободных нервных окончаний:
Осязательные тельца Мейснера. Локализация: преимущественно в сосочковом слое дермы
Строение: характерны небольшие размеры (50-120 мкм) и эллипсоидная форма; плоские
эпителиальные клетки, расположенные перпендикулярно длинной оси тельца, образуют
внутреннюю колбу. Между глиоцитами располагаются ветвления дендритов. Снаружи внутренней
колбы имеется тонкая соединительнотканная капсула, переходящая в периневрий. Функции:
осуществляют глубокую тактильность.
Тельца Руффини. Локализация: - соединительнотканная часть кожи, - капсулы суставов. Строение:
веретеновидная форма, длина до 1-2 мм; внутренняя колба образована глиальными клетками,
между которыми располагаются ветвления дендритов с расширениями на концах. Снаружи
внутренней колбы находится хорошо выраженная соединительнотканная капсула, образованная
коллагеновыми волокнами. Функции: восприятие давления, некоторые авторы считают, что
тельца Руффини могут также воспринимать тепло.
Колбы Краузе. Локализация: - сосочковый слой дермы, - собственная пластинка слизистой
оболочки полости рта, надгортанника, - конъюнктива глаза. Строение: небольшие размеры (40150 мкм). Внутренняя колба образована уплощенными глиоцитами, между которыми
разветвления дендритов образуют сплетение в виде клубочка. Капсула является продолжением
периневрия. Функции: являются механорецепторами, не исключается возможность восприятия
холода.
Пластинчатые тельца (тельца Фатер-Пачини). Локализация: соединительная ткань кожи и
внутренних органов. Строение: округлая форма, диаметр 1-5 мм. Внутренняя колба (луковица)
образована уплощенными леммоцитами, вокруг которых находятся разветвления дендритов.
Наружная колба представляет собой соединительнотканную капсулу, которая состоит из
фибробластов и коллагеновых волокон. Волокна образуют от 10 до 60 концентрических пластин,
между которыми находится жидкость. Функции: воспринимают давление и вибрацию. При
изменении формы пластины под влиянием раздражителя давление передается на нервное
окончание, что вызывает деполяризацию его мембраны.
Нервно-мышечные веретена. Локализация: скелетная мускулатура. Строение: длина до 7 мм,
располагается параллельно ходу мышечных волокон, которые называются экстрафузальными (от
лат. extra – вне и fuso - веретено, т.е. расположенными за пределами веретена).
Соединительнотканная капсула является продолжением периневрия. Внутри веретена
располагаются поперечно-полосатые интрафузальные волокна двух типов: 1) волокна с ядерной
сумкой – имеют расширенную центральную часть, в которой содержится скопление ядер; 2)
волокна с ядерной цепочкой – ядра расположены в виде цепочки в центральной части волокна.
Функции: рецепторы растяжения скелетных мышечных волокон.
Нервно-сухожильные веретена. Локализация: места соединения волокон скелетных мышц с
коллагеновыми волокнами сухожилий. Строение: веретеновидная форма, длина 0,5-1 мм.
Снаружи находится капсула, которая является продолжением периневрия. Внутри располагается
группа сухожильных пучков, сплетенных ветвлениями дендритов. Функции: рецепторы
растяжения. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время
сокращения мышцы.
Среди эффекторных нервных окончаний различают двигательные и секреторные.
Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток
соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на
ткани рабочих органов.
Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными
окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних
рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит
из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка
мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет
миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную
мембрану. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие
вторичные синаптические щели эффекторного окончания. В области окончания мышечное
волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий,
скоплением круглых или слегка овальных ядер.
Терминальные ветви нервного волокна в нервно-мышечном соединении характеризуются
обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими
характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин
поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель
на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну
деполяризации).
Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент
ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.
Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой чёткообразные
утолщения (или варикозы) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов.
Варикозы содержат адренергические или холинергические пресинаптические пузырьки.
Нейролеммоциты в области варикозов часто отсутствуют, и волокно проходит «обнаженным».
Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Они
представляют собой концевые утолщения терминали или утолщения по ходу нервного волокна,
содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.
32.Синапсы. Классификации. Межнейрональные электрические, химические и
смешанные синапсы, строение и механизмы передачи возбуждения.
Ультраструктура химических синапсов - пресинапгическая и
постсинаптическая части, синаптические пузырьки, синаптическая щель.
Рефлекторные дуги, их чувствительные, двигательные и ассоциативные
звенья.
Межнейрональные синапсы — специализированные контакты между нейронами, необходимые
для проведения нервного импульса по цепи нейронов.
Межнейрональные синапсы делятся:
1) по способу передачи:
•
•
•
на химические;
электрические;
смешанные.
Наиболее распространены в нервной системе высших животных химические синапсы. Они
классифицируются по типу взаимосвязанных отростков нейронов, химическому типу медиатора и
функциональной направленности;
2) по морфологической классификации (по локализации, по типу взаимосвязанных
отростков):
•
•
•
•
•
аксосоматические — синапсы между аксоном одного нейрона и телом другого;
аксодендритные — синапсы между аксоном одного нейрона и дендритом другого;
аксо-аксональные — синапсы между аксонами разных нейронов (являются
тормозными);
дендродендритные — синапсы между дендритами разных нейронов;
соматосоматические — синапсы между телами разных нейронов;
3) по химическому типу медиатора:
•
холинергические;
•
•
•
•
адренергические;
пептидергические;
пуринергические,
аминокислотные и т.п;
4) по функциональной направленности:
•
•
возбуждающие;
тормозные.
В электрических синапсах потенциал действия передается с мембраны одного нейрона на
мембрану другого через промежутки шириной 2 нм. Эти синапсы подобны щелевым
соединениям (нексусам). Они способны проводить потенциал действия благодаря межклеточным
порам, образованным трансмембранными белками коннексонами. Диаметр пор позволяет
клеткам свободно обмениваться не только неорганическими ионами (определяющими
электрогенез), но и достаточно крупными молекулами белков. Межклеточные канальные поры
постоянно открыты ввиду отсутствия поровых ворот, что обеспечивает двухстороннюю передачу
потенциала, а направление передачи определяется градиентом концентрации ионов.
В химических (везикулярных) синапсах чаще окончания аксонов нейронов образуют их
пресинаптическую часть, взаимодействующую с плазмолеммами других нейронов, — их
постсинаптической частью, между ними имеется синаптическая щель шириной 20—30 нм (рис.
17.11).
Рис. 17.11. Межнейрональный синапс [23]:
1 — пресинаптическая часть; 2 — постсинаптическая часть; 3 — потенциал действия; 4 —
пресинаптическая мембрана; 5 — потенциалзависимый кальциевый канал; 6 — синаптические
пузырьки с медиатором; 7— выделение медиатора в щель; 8 — синаптическая щель; 9 —
постсинаптическая мембрана; 10 — потенциалзависимый натриевый канал; 11 — рецептор
постсинаптической мембраны
В пресииаптической части располагаются различной формы и размеров синаптические
пузырьки с медиаторами, фиксированные на элементах цитоскслета, митохондрии, агранулярная
ЭПС. Мембрана пресинаптической части богата потенциалзависимыми Са2+-каналами и
транспортными системами захвата нейромедиа- торов или продуктов их метаболизма.
Пресинаптическая мембрана содержит также на внутренней стороне пресинаптическис
уплотнения в виде фибриллярной
белковой сети, обеспечивающей
равномерное распределение
синаптических пузырьков по поверхности
мембраны.
Мембрана постсииаптической
части утолщена за счет фила- ментозногранулярного материала,
характеризующегося высокой
изменчивостью его структурных
компонентов, что отражает разную
эффективность синапсов. На мембране постсинаптической части имеются белки-рецепторы,
воспринимающие действие медиатора, и ферменты, разрушающие медиаторы.
Механизм передачи. Химические синапсы проводят возбуждение только в одном направлении —
от концевого аппарата аксона одного нейрона на другой нейрон и с задержкой по времени
(синаптическая задержка равна 0,2—0,5 мс). Под действием нервного импульса открываются
потенциалзависимые Са2+-каналы. Устремившийся в пресинаптическую часть Са2+ стимулирует
взаимодействие элементов цитоскелета, что приводит к смещению синаптических пузырьков к
пресинаптической мембране и экзо- цитозу их содержимого в синаптическую щель. В
возбуждающем химическом синапсе взаимодействие медиатора с рецепторным белком снижает
отрицательный потенциал покоя на постсинаптической мембране (деполяризация мембраны),
приводя к возникновению потенциала действия, а в тормозном синапсе — повышает
отрицательный потенциал (гиперполяризация мембраны), обусловливая реакцию торможения. В
основе возбуждения или торможения лежит изменение проницаемости постсинаптической
мембраны для разных ионов, что зависит как от природы ионных каналов, так и характера
рецепторного белка, а также механизма развития ответной реакции при действии медиатора на
рецепторный белок.
Рефлекторные дуги могут быть устроены очень просто: состоять из двух нейронов, подобно
рефлекторной дуге коленного рефлекса (отсутствует вставочный нейрон), а могут включать
десятки различных нейронов. Рефлекторная дуга может подразделяться на 3 звена:
I.
Чувствительное (афферентное, центростремительное)
Состоит из рецептора (может быть расположен в коже, внутренних органах, сосудах)
чувствительного нейрона и идущего от этого нейрона чувствительного волокна, которое
проникает в спинной мозг через задние рога.
Тело чувствительного нейрона находится в задних корешках (!) спинного мозга. Представили? А
теперь представьте дендрит, идущий от кончика вашего указательного пальца до самого спинного
мозга. Именно поэтому неверно считать, что дендрит - всегда "короткий" отросток, а аксон "длинный". Данный вопрос мы обсуждали в статье про нервные ткани.
II.
Вставочное (ассоциативное, промежуточное)
Состоит из вставочного нейрона и его отростков. Вставочный нейрон осуществляет связь между
чувствительным и двигательным звеном рефлекторной дуги. Вставочные нейроны могут
осуществлять связь с другими отделами ЦНС.
Тела вставочных нейронов находятся в задних рогах спинного мозга.
III.
Двигательное (эфферентное, центробежное)
Представлено двигательным нейроном (эфферентным, исполнительным, мотонейроном), от
которого нервные волокна идут к рабочему органу (эффектору, органу-исполнителю).
В зависимости от того, чем представлен эффектор - мышца, железа - при поступлении к нему
нервных импульсов его работа активируется: мышца начинает сокращаться, железа - выделять
секрет.
Двигательные нейроны лежат в передних рогах спинного мозга, откуда и выходят их отростки.
IV. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ
1.Нервная система. Общая характеристика. Источники и ход эмбрионального
развития. Нервная трубка и ее дифференцировка на вентрикулярную,
субвентрикулярную (камбиальную), промежуточную (плащевую) и
маргинальную зоны. Нервный гребень и плакоды, их дифференцировка.
Нервная система в организме человека делится на соматическую (анимальную)
и вегетативную (автономную). Соматическая обеспечивает чувствительную иннервацию тела
посредством рецепторов, иннервирующих кожу, а также регулирует произвольные сокращения
поперечно-полосатых мышц. Соматическая нервная система по топографическому принципу
делится на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС). К
ЦНС относят, головной мозг и спинной мозг. К ПНС относятся 31 пара спинномозговых
нервов (СМН) и 12 пар черепно-мозговых нервов (ЧМН). Вегетативная нервная система
иннервирует все внутренние органы и железы, а также осуществляет трофическую иннервацию
скелетной мускулатуры. Она делится на симпатическую и парасимпатическую нервную
системы. Участки нервной системы, в которых расположены тела нейронов, имеют более темный
цвет и образуют серое вещество. Отростки нервных клеток образуют в нервной системе белое
вещество. Нейроны в нервной системе располагаются неравномерно. Скопления тел нейронов в
ЦНС называются ядра. Скопления нейронов в ПНС называются ганглии. Совокупность нейронов,
обеспечивающих выполнение определенных функций, называется нервный центр. Нервный
центр - не анатомическое, а функциональное понятие, так как нейроны могут располагаться в
разных ядрах.
Нервную систему формируют следующие эмбриональные источники: нервная трубка, нервный
гребень (ганглиозная пластинка) и эмбриональные плакоды. Тканевые элементы оболочек
являются мезенхимными производными.
На стадии замыкания нейропоров передний конец трубки значительно расширяется, боковые
стенки утолщаются, образуя зачатки трех мозговых пузырей. Лежащий краниально пузырь
образует передний мозг, средний пузырь - средний мозг, а из третьего пузыря, который
переходит в закладку спинного мозга, развивается задний (ромбовидный) мозг. Вскоре после
этого нервная трубка изгибается почти под прямым углом, и посредством борозд-сужений первый
пузырь разделяется на конечный и промежуточный отделы, а третий мозговой пузырь - на
продолговатый и задний отделы мозга. Производные среднего и заднего мозговых пузырей
образуют ствол мозга и являются древними образованиями; в них сохраняется сегментарный
принцип строения, который исчезает в производных промежуточного и конечного мозга. В
последних концентрируются интегративные функции. Так формируются пять отделов мозга:
конечный и промежуточный мозг, средний, продолговатый и задний мозг (у человека это
происходит примерно в конце 4-й нед эмбрионального развития). Конечный мозг формирует два
полушария большого мозга.
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный
нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в
нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:
внутренняя вентрикулярная (или эпендимная) зона,
вокруг нее –
субвентрикулярная зона,
затем промежуточная
(или плащевая, или же мантийная, зона)
и, наконец,
наружная - краевая (или
маргинальная) зона нервной трубки.
Вентрикулярная (эпендимная),
внутренняя, зона состоит из делящихся
клеток цилиндрической формы.
Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток
макроглии.
Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и
являющихся потомками матричных клеток.
Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из
вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты
утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты
продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не
утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем
постнатальном периоде.
Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в
среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов.
Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества
головного мозга.
Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов
и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки
плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из
которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество).
При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с
обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также
ганглиозной пластинкой. Производными нервного гребня являются нейроны и глия спинальных,
вегетативных ганглиев и ганглиев некоторых черепно-мозговых нервов, леммоциты, клетки
мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой
мозговой оболочек, пигментные клетки (меланоциты). В краниальной части он служит также
источником эктомезенхимы, которая дает начало части скелетных и волокнистых соединительных
тканей области головы и шеи, аорты и сердца.
Плакоды (от греч. plax - пластинка) - утолщённые участки эктодермы в краниальной части
зародыша по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией, но
не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня. Производными плакод являются
некоторые клетки органов чувств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и
выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).
2.Периферическая нервная система. Нерв. Строение, тканевой состав. Реакция
на повреждение, регенерация. Чувствительные нервные узлы
(спинномозговые и черепные). Строение, тканевой состав. Характеристика
нейронов и нейроглии.
Периферическая нервная система — условно выделяемая часть нервной системы, находящаяся
за пределами головного и спинного мозга. Периферическая нервная система объединяет
периферические нервные узлы, стволы и окончания, черепные и спинальные нервы.
Нервы (нервные стволы) – это структуры, которые связывают центры головного и спинного мозга с
рецепторами и рабочими органами. Они состоят из миелиновых и безмиелиновых афферентных и
эфферентных волокон и прослоек соединительной ткани. Могут быть отдельные нейроны и
отдельные нервные ганглии. Прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающая
каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон —
периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон; между этими слоями имеются
щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в которых циркулирует жидкость. Весь нерв
окружен прослойкой плотной волокнистой соединительной ткани, которая
называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы.
При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва
волокна в нем образуются 2 конца — конец, который связан с телом нейрона,
называется центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.
В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) дегенерация и 2) регенерация. Вначале идет
процесс дегенерации, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов,
растворяется миелиновый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды),
состоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит
рассасывание овоидов, остается только неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты
продолжают размножаться, из них образуются ленты (тяжи).
После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрального конца утолщается и образуется колба
роста, которая начинает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между
разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканный
рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые
цилиндры могут пройти на противоположную сторону образовавшегося рубца. Следовательно,
после повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается.
Между тем часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на противоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем
мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки
нервного волокна. В том месте, где находится нервное окончание, рост осевого цилиндра
приостанавливается, формируются терминали окончания и все его компоненты.
Изменения в теле нейрона выражаются в его набухании, тигролизе — растворении
глыбокхроматофильной субстанции, и в перемещении ядра на периферию тела клетки.
Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя
и осевого цилиндра вблизи травмы.Если существует препятствие для врастания аксонов
центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка, аксоны
центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый
ампутационнойневромой. При ее раздражении возникает сильная боль.Поврежденные нервные
волокна головного и спинного мозга не регенерируют. Возможно, регенерации нервных волокон
в центральной нервной системе не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны
лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов.
Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы.
Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы. Чувствительные нервные узлы лежат по
ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов.
Нервный узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой во внутрь органа отходят
прослойки РВСТ с сосудами и собственным нервным аппаратом. Это - строма узла. Паренхима
узлов представлена нейронами (телами и отростками), а также глиоцитами
(олигодендроглиоциты). Глиальные клетки окружают тела нейронов. Отростки нейронов в
пределах узла также покрываются глиальными оболочками и становятся нервными волокнами,
которые выходят за пределы органа.
Чувствительные нейроны являются псевдоуниполярными, это спинномозговые и
черепномозговые соматические узлы. Дендриты нейронов идут на периферию в чувствительные
зоны (поля) кожи, слизистых оболочек в составе чувствительных частей спинномозговых или
черепномозговых нервов. Дендриты оканчиваются рецепторами. Аксоны оканчиваются
синапсами в ассоциативных ядрах спинного мозга либо ствола головного мозга. Основная
функция чувствительных ганглиев – снятие раздражения с рецепторного поля→ трансформация
раздражения в импульс→ передача его в ЦНС.
Нейроны – основные клетки нервной ткани – передача и обработка сигналов внешней и
внутренней сред.
Нейроглия (глия) – вспомогательные клетки, обслуживают нейроны –разграничительная,
опорная, защитная и трофическая функции.
3.Центральная нервная система. Строение серого и белого вещества. Понятие о
рефлекторной дуге (нейронный состав и проводящие пути) и о нервных
центрах. Строение оболочек мозга - твердой, паутинной, мягкой. Субдуральное
и субарахноидальное пространства, сосудистые сплетения. Особенности
строения сосудов (синусы, гемокапилляры) центральной нервной системы.
К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг, которые построены из серого
и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) образовано телами нервных клеток и
нервными волокнами, белое вещество (substantia alba) состоит из нервных волокон.
На свежих срезах мозга видно, что одни структуры более темные — это серое вещество нервной
системы, а другие структуры более светлые — это белое вещество нервной системы. Белое
вещество нервной системы образовано миелинизированными нервными волокнами, серое —
немиелинизированными частями нейрона — сомами и дендритами.
Белое вещество нервной системы представлено центральными трактами и периферическими
нервами. Функция белого вещества — передача информации от рецепторов в центральную
нервную систему и от одних отделов нервной системы к другим. Серое вещество центральной
нервной системы образовано корой мозжечка и корой полушарий большого мозга, ядрами,
ганглиями и некоторыми нервами. Ядра —
скопления серого вещества в толще белого
вещества. Они расположены в разных
отделах центральной нервной системы: в
белом веществе больших полушарий —
подкорковые ядра, в белом веществе
мозжечка — мозжечковые ядра, некоторые
ядра расположены в промежуточном,
среднем и продолговатом мозге.
Большинство ядер являются нервными
центрами, регулирующими ту или иную
функцию организма.
Нервная дуга состоит из пяти основных звеньев:
1. Сенсорный рецептор выполняет функции звена, где начинается рефлекторная дуга. По
сути это нервное окончание нейрона или клетки, которая первой принимает на себя
воздействие раздражителя;
2. Вторым звеном является афферентный нейрон. Его задача отправить центральной
нервной системе информацию о раздражителе, которая была воспринята рецептором;
3. Третье звено – это нервный центр. Нервные клетки, расположенные в спинном или
головном мозгу, осуществляют выдачу нужного рефлекса. Вставочные нейроны, из
которых состоит нервный центр, производят анализ, обработку и передачу импульсов от
начального рецептора до следующего звена – эфферентного нейрона;
4. Четвертое звено – тот самый эфферентный нейрон. Он бывает двух видов в зависимости от
вызываемой реакции – двигательные, которые обращаются к мышцам, и секреторные –
направляющиеся к секреторным образованиям;
5. Последним звеном дуги, где она по сути заканчивается, является рабочий орган. Это могут
быть как мышцы, так и секреторные структуры. Взаимодействие всех звеньев можно
рассмотреть на схематическом рисунке.
Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к
исполнительному органу.
Оболочки мозга:
Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее
краевой глиальной мембраной.
Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной
ткани.
Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью,
содержащей много эластических волокон.
1. Твердая оболочка мозга (dura mater) состоит из плотной фиброзной соединительной ткани и
образует две пластинки, которые в отдельных местах срастаются, а в некоторых местах отделены
друг от друга. Твердая мозговая оболочка обильно снабжается кровью, содержит лимфу и
нервные волокна. В складках оболочки располагаются крупные венозные синусы. Они собирают
венозную кровь из оболочек мозга, анастомозируют между собой и обеспечивают отток через
яремное отверстие в яремную вену. Твердая оболочка мозга кровоснабжается передними,
средними и задними менингеальными артериями и иннервируется тройничным нервом.
2. Паутинная оболочка - это рыхлая соединительная ткань, состоящая из 2 листков, соединенных
большим количеством трабекул. Между внутренней пластинкой твердой мозговой оболочки
мозга и наружной пластинкой паутинной оболочки находится субдуральное пространство.
Внутренняя пластинка паутинной оболочки прочно срастается с мягкой оболочкой. Между двумя
пластинками паутинной оболочки образуется подпаутинное пространство, разделенное на
большое количество ячеек и пересеченное трабекулами.
3. Мягкая мозговая оболочка (pia mater) состоит из 2 пластинок: наружной, которая плотно
срастается с внутренней пластинкой паутинной оболочки, и внутренней, которая соединена с
поверхностной глиальной пограничной мембраной. Мягкая оболочка мозга - это тонкая нежная
перепонка из соединительной ткани, богатая кровеносными сосудами и нервами. Она плотно
прилегает к поверхности головного и спинного мозга и проникает во все борозды и углубления.
Наружная пластинка состоит из коллагеновых волокон и в области спинного мозга образует
зубчатую связку, которая разделяет задние и передние корешки мозга. Мягкая мозговая оболочка
богата лимфоцитами, плазматическими клетками, макрофагами и другими клетками,
иннервируется ветвями спинномозговых нервов.
Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное
пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными сплетениями. Между твердой и
паутинной – субдуральное пространство, пронизанное тонкими соединительно – тканными
перекладинами. Паутинную оболочку от мягкой отделяет подпаутинное субарахноидальное
пространство, содержащее ликвор. Ликвор образуется в сосудистых сплетениях желудочков
головного мозга (защитная и трофическая функции).
Венозные синусы – в стенке твердой мозговой оболочки, расщепления, выстланные эндотелием
(однослойным сосудистым эпителием на базальной мембране). Содержат венозную кровь.
Кровоснабжение головного мозга. Осуществляется парными внутренними сонными (а. carotida
interna) и позвоночными (а. vertebralis) артериями. Внутренняя сонная артерия берет начало от
общей сонной, а позвоночная – от подключичной артерии.
4.Спинной мозг. Общая характеристика строения. Строение серого вещества:
виды нейронов и их участие в образовании рефлекторных дуг, типы глиоцитов.
Ядра серого вещества. Строение белого вещества. Центральный канал
спинного мозга и спинномозговая жидкость.
Центральный канал проходит в центре серого вещества и окружен передней и задней серыми
спайками. Он заполнен спинномозговой жидкостью и выстлан одним слоем кубических или
столбчатых клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и
(частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.
см.конспектизаната
5.Мозжечок. Строение и нейронный состав коры мозжечка. Грушевидные
клетки, корзинчатые и звездчатые нейроциты, клетки-зерна. Афферентные и
эфферентные нервные волокна. Межнейрональные связи, тормозные нейроны.
Клубочек мозжечка. Глиоциты мозжечка.
В мозжечке различают полушария и находящийся между ними червь. На поверхности имеются
извилины и борозды. Серое вещество представлено корой и подкорковыми ядрами. Белое
вещество продолжается в ножки мозжечка, связывающие его проводящими путями с другими
отделами мозга.
На разрезе, из-за «ветвления» прослоек белого вещества и извилистости
поверхности, мозжечок имеет вид, обозначаемый как «древо жизни».
ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА
A. КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ: • в зависимости от состояния вестибулярного аппарата (т. е.
положения головы относительно туловища); • мускулатуры левой и правой половин тела;
• мускулатуры туловища и конечностей; • мускулатуры верхних и нижних конечностей.
B. КОРРЕКЦИЯ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА: • в зависимости от действия статической силы тяжести;
• в зависимости от действия инертной (движущейся) массы.
C. ХРАНЕНИЕ ПАМЯТИ • об оптимальных способах движений.
6.Ствол мозга. Строение и нейронный состав.
В состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозжечок и структуры среднего и
промежуточного мозга. Средний мозг.Варолиев мост.Продолговатый мозг.
Продолговатый мозг характеризуется присутствием черепных нервов. В центральной
области продолговатого мозга располагается ретикулярная формация, начинается в
верхней части спинного мозга и тянется через продолговатый мозг, мост, средний мозг,
центральные части зрительного бугра, гипоталамус. Нервные волокна в совокупности
образуют сеть. В ней располагаются мультиполярные нейроны.
Белое вещество в продолговатом мозге занимает преимущественно вентролатеральное
положение.
Мост делится на дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть содержит волокна
проводящих путей продолговатого мозга. В вентральной части располагаются собственные
ядра моста и волокна пирамидных путей.
Средний мозг состоит из крыши среднего мозга (четверохолмия), покрышки среднего
мозга, черного вещества и ножек мозга. Четверохолмие состоит из пластинки крыши, двух
ростральных (верхних) и двух каудальных (нижних) холмиков. В покрышке находится до 30
ядер, и в том числе красное ядро. В черное вещество содержится меланин.
Промежуточный мозг преобладает по объему зрительный бугор. Вентрально от него
располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая область. Нервные импульсы к
зрительному бугру изголовного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.
Ствол мозга отвечает за функции.
Сокращение глазодвигательных мускулов и мышцы, поднимающую верхнюю веку.
Изменение размеров зрачка.
Получение чувствительной информации от слизистых оболочек, кожи. Через ствол
проходят данные о температуре, боли в разных частях тела.
Управление позой и равновесием тела.
Иннервация мышц глотки и гортани – процессы глотания.
Полноценный акт жевания, к которому относится регуляция мышц языка, движение
челюстью, выделение слюны, чувствительность слизистой оболочки полости рта.
Рефлекторная цепочка акта глотания: корень языка – мышцы мягкого неба – глотка –
пищевод.
Рвотный рефлекс. Рефлексы кашля. Чихательные рефлексы.
Ретикулярная формация ствола головного мозга регулирует тонус некоторых мышцсгибателей и разгибателей туловища. Также эта структура отвечает как за процессы
активизации, так и за торможение коры головного мозга (цикл бодрствование – сон)
Кроме этого, РФ принимает участие в функциях дыхания, изменения тонуса сосудов,
чихания, глотания и кашля.
Антиноцицептивная функция. Суть ее заключается в том, что структура ствола головного
мозга вырабатывает нейрогормоны, действие которых связано с подавлением чувства
боли. Эта функция активизируется в рядах случаев, когда человек испытывает сильнейшую
боль: родовая деятельность, переломы с вывихами, фантомные боли.
http://do.rsmu.ru/fileadmin/user_upload/lf/CNS_2_V1.pdf - это презентация с картинками, посмотри
7.Головной мозг. Общая характеристика строения, особенности строения и
взаимоотношения серого и белого вещества. Кора большого мозга.
Эмбриональный и постэмбриональный гистогенез. Цитоархитектоника слоев
(пластинок) коры больших полушарий. Нейронный состав, характеристика
пирамидных нейронов. Представление о модульной организации коры.
Межнейрональные связи, особенности строения синапсов. Тормозные
нейроны. Глиоциты коры. Миелоархитектоника – радиальные и
тангенциальные нервные волокна. Особенности строения коры в
двигательных и чувствительных зонах. Гематоэнцефалический барьер, его
строение и функция.
Данный орган имеет следующие виды оболочек:
мягкая или сосудистая;
паутинная (между паутинной и мягкой оболочкой циркулирует спинномозговая жидкость –
ликвор, которая служит своеобразным амортизатором и защищает от ударов, а также
поддерживает трофические и обменные процессы между кровью и мозгом);
твёрдая.
Функции генератора и передачи импульсов выполняют нейроны. Внутри головного мозга есть
желудочки (полости), в которых образуется спинномозговая жидкость. От головного мозга в
разные отделы человеческого тела отходят черепно-мозговые парные нервы. Всего в организме
насчитывается 12 таких пар.
Главный орган нервной системы состоит из трёх частей:
два полушария переднего мозга;
ствол;
мозжечок.
Так же он имеет пять отделов:
конечный или передний, составляющий 80 % массы;
промежуточный;
средний;
задний, включающий в себя мост и мозжечок;
продолговатый.
Белое вещество больших полушарий переднего мозга представлено в виде нервных волокон,
которые могут быть трёх видов:
ассоциационные – связывают корковые участки в одном полушарии;
комиссуральные – соединяют два полушария;
проекционные – связывают кору с нижерасположенными образованиями.
Серое вещество состоит из тел нейронов, в больших полушариях это вещество образует кору и
подкорковые ядра.
Кора больших полушарий головного мозга — структура головного мозга, слой серого вещества
толщиной 1,3—4,5 мм, расположенный по периферии полушарий большого мозга, и
покрывающий их.
Эмбриональный и постэмбриональный гистогенез.
Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из
вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены
малоспециализированные пролиферирующие клетки.
Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают
способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую
пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого
слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно
нейроны V, IV, III и II слоев.
Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной
зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохрон-но). В каждом из этих участков образуются
группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон
радиальной глии в виде колонки.
Возрастные изменения.
С возрастом происходит уменьшение числа нейронов в коре на единицу объема по двум
причинам: гибели части клеток и разрастания нервных волокон и механического раздвигания
коры. В старческом возрасте происходят склеротические изменения сосудов мозга и связанная с
этим атрофия коры (прежде всего лобной и теменной). Идет непрерывная гибель клеток, нейроны
с возрастом уменьшаются в размерах, теряют базофильное вещество и их ядра уплотняются.
Наиболее сильно эти изменения отмечаются в крупных клетках — пирамидах V слоя, что
отражается на произвольных движениях.
Функциональной и структурной единицей коры мозга является модуль – вертикальная колонка
диаметром около 300 мкм, проходящая через все слои коры. Модуль – это элементарная единица
переработки информации. Всего в коре мозга человека их около 3 млн. При обучении человека
могут образовываться временные, функциональные модули. В модуле различают три основных
отдела: 1). Вход образован таламокортикальными и кортико-кортикальными нервными
волокнами, несущими информацию из зрительных бугров или других отделов коры. Эти волокна
лежат в центре колонки, их около ста. 2). Зона обработки информации – система связанных друг с
другом пирамидных и звёздчатых нейронов. 3). Выход – аксоны пирамидных нейронов, по которым нервные импульсы выходят из колонки.
Цитоархитектоника коры головного мозга – пространственная организация перикарионов.
Миелоархитектоника – пространственная организация нервных волокон.
Различают радиальные и тангенциальные нервные волокна коры.
Радиальные волокна вступают в кору из белого вещества полушарий или наоборот, направляются
в него из коры.
Тангенциальные волокна располагаются параллельно слоям коры и образуют сплетения
(полоски). Соединяют между собой нейроны соседних корковых колонок.
По определению Штерн, гематоэнцефалический барьер - это совокупность физиологических
механизмов и соответствующих анатомических образований в центральной нервной системе,
участвующих в регулировании состава цереброспинальной жидкости (ЦСЖ).
Гематоэнцефалический барьер регулирует проникновение из крови в мозг биологически
активных веществ, метаболитов, химических
веществ, воздействующих на чувствительные
структуры мозга, препятствует поступлению в
мозг чужеродных веществ, микроорганизмов,
токсинов. Основной функцией,
характеризующей гематоэнцефалический
барьер, является проницаемость клеточной
стенки. Необходимый уровень
физиологической проницаемости, адекватный
функциональному состоянию организма,
обусловливает динамику поступления в
нервные клетки мозга физиологически активных веществ. Проницаемость гематоэнцефалического
барьера зависит от функционального состояния организма, содержания в крови медиаторов,
гормонов, ионов. Повышение их концентрации в крови приводит к снижению проницаемости
гематоэнцефалического барьера для этих веществ.
Существуют два механизма проникновения веществ в клетки мозга:
через ликвор (промежуточное звено между кровью и нервной или глиальной клеткой);
через стенку капилляра (основной путь у взрослого организма).
Основным элементом структуры ГЭБ являются эндотелиальные клетки. Особенностью
церебральных сосудов (сосудов головного мозга) является наличие плотных контактов между
эндотелиальными клетками. В структуру ГЭБ также входят перициты (отростчатые клетки
соединительной ткани стенки капилляров; способны сокращаться и фагоцитировать) и астроциты.
Межклеточные промежутки между эндотелиальными клетками, перицитами и астроцитами
нейроглии ГЭБ меньше, чем промежутки между клетками в других тканях организма.
Две функции гематоэнцефалического барьера:
регуляторная: поддержание физико-химических показателей мозга в соответствии с
его физиологической активностью;
защитная: защита головного мозга от поступления чужеродных и токсичных веществ.
Гематоэнцефалический барьер — важный компонент нейрогуморальной регуляции, т. к. через
него реализуется принцип обратной химической связи в организме, например повышение
концентрации определенного вещества в крови приводит к снижению проницаемости для него
стенок мозговых капилляров.
Регуляция функций гематоэнцефалического барьера осуществляется высшими отделами ЦНС и
гуморальными факторами, в т. ч. уровнем обмена веществ нервной ткани.
В отдельных участках коры, связанных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех
или иных ее слоев, на основании чего различают агранулярный и гранулярный типы коры.
Агранулярный тип коры характерен для ее моторных центров и отличается наибольшим
развитием пластинок III, V и VI коры при слабом развитии пластинок II и IV (зернистых). Такие
участки коры служат источниками нисходящих проводящих путей.
Гранулярный тип коры характерен для областей расположения чувствительных корковых
центров. Он отличается слабым развитием слоев, содержащих пирамидные клетки, при
значительной выраженности зернистых (II и IV) пластинок.
8.Автономная (вегетативная) нервная система. Общая характеристика
строения центральных и периферических отделов парасимпатической и
симпатической систем, Строение и нейронный состав ганглиев
(экстрамуральных и интрамуральных). Пре- и постганглионарные нервные
волокна.
ВНС делится на симпатическую и парасимпатическую. Обе системы одновременно принимают
участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Состоит из
центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и
периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.
Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии,
сложности организации и особенностей медиаторного обмена выделяют в самостоятельный
метасимпатический отдел автономной НС. Выделяют нейроны трёх типов:
1. Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и
длинным аксоном, идущим за пределы узла к клеткам рабочего органа, на которых он
образует двигательные или секреторные окончания.
2. Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные
дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий
синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных
рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.
3. Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) – местные вставочные нейроны,
соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не
выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на
клетках I типа.
Центральные отделы автономной нервной системы имеют ядерную организацию и состоят из
мультиполярных ассоциативных нейроцитов вегетативных рефлекторных дуг. Для вегетативной
рефлекторной дуги, в отличие от соматической, характерна двучленность ее эфферентного звена.
Первый преганглионарный нейрон эфферентного звена вегетативной рефлекторной дуги располагается в центральном отделе вегетативной нервной системы, а второй в периферическом
вегетативном ганглии. Аксоны вегетативных нейронов центральных отделов, называемые
преганглионарными волокнами (и в симпатическом и в парасимпатическом звене обычно
миелиновые и холинергические) идут в составе передних корешков спинного мозга или черепных
нервов и дают синапсы на нейронах одного из периферических вегетативных ганглиев. Аксоны
нейронов периферических вегетативных ганглиев, называемые постганглионарными волокнами,
заканчиваются эффекторными нервными окончаниями на гладких миоцитах во внутренних
органах, сосудах, железах. Постганглионарные нервные волокна (обычно безмиелиновые) в
симпатической нервной системе адренергические, а в парасимпатической — холинергические.
Периферические узлы вегетативной нервной системы, состоящие из мультиполярных нейронов,
могут находиться вне органов — симпатические паравертебральные и превертебральные ганглии,
парасимпатические узлы головы, а также в стенке органов — интрамуральные ганглии в стенке
пищеварительной трубки и других органах. Ганглии интрамуральных сплетений содержат кроме
эфферентных нейронов (как и другие вегетативные ганглии) чувствительные и вставочные клетки
местных рефлекторных дуг. Три основных типа клеток выделяют в интрамуральных нервных
сплетениях. Длинноаксонные эфферентные нейроны — клетки первого типа, имеющие короткие
дендриты и длинный аксон, покидающий ганглий. Равноотростчатые, афферентные нейроны —
клетки второго типа, содержат длинные дендриты и поэтому их аксоны морфологически
различить не удается. Аксоны этих нейроцитов (показано экспериментально) образуют синапсы на
клетках первого типа. Клетки третьего типа — ассоциативные, отдают свои отростки в соседние
ганглии, заканчиваясь на дендритах их нейронов. В желудочно-кишечном тракте располагается
несколько интрамуральных сплетений: подслизистое, мышечное (самое крупное) и подсерозное.
В мышечном сплетении обнаружены холинергические нейроны, возбуждающие двигательную
активность, тормозные — адренергические и пуринергические (неадренергические) с крупными
электронно-плотными гранулами. Кроме этого имеются пептидэргические нейроны, выделяющие
гормоны. Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений в мышечной ткани
органов образуют терминальные сплетения, содержащие варикознорасширенные аксоны.
Последние содержат синаптические пузырьки — мелкие и светлые в холинергических
мионевральных синапсах и мелкие гранулярные в адренергических.
Ганглии симпатического нерва: 1) паравертебральные (околопозвоночные)- соединяясь
межузловыми нервными волокнами, объединяются в цепочки узлов- симпатические стволы.
Каждый симпатический ствол состоит из 2–3 шейных, 10–11 грудных, 4 поясничных и 4 крестцовых
паравертебральных узлов. Поясничные и крестцовые узлы правого и левого ствола соединяются
между собой поперечными нервными волокнами. 2) превертебральные (предпозвоночные)более
отдалённо от спинного мозга 3) интрамуральные в стенках внутренних органов или вблизи них
(экстрамуральные).
Симпатическая часть вегетативной нервной системы имеет центральный и периферический
отделы. К центральному отделу относятся нервные клетки, находящиеся в боковых рогах
грудных и верхнепоясничных сегментов спинного мозга, к периферическому отделу -
симпатические стволы, правый и левый, расположенные вдоль позвоночного столба,
симпатические нервы и симпатические сплетения.
Симпатические стволы состоят из отдельных узлов, соединенных между собой. Каждый ствол
соответственно отделам позвоночного столба имеет шейный, грудной, поясничный и
крестцовый отделы. Шейный отдел расположен на глубоких мышцах шеи и состоит из трех
узлов: верхнего, среднего и нижнего. Верхний узел - самый крупный, от него отходят ветви к
сонным артериям, ко всем их ветвям и мышце, расширяющей зрачок. От всех трех узлов
отходят ветви к сердцу - верхний, средний и нижний сердечные нервы и ветви к органам шеи.
Грудной отдел состоит из 10 - 12 узлов. От них отходят ветви к легким, аорте, пищеводу.
Наиболее крупными ветвями являются большой и малый внутренностные нервы, которые
проходят через диафрагму и принимают участие в образовании чревного (солнечного)
сплетения.
Поясничный отдел состоит из 3-5 узлов, от которых отходят ветви к сосудам и органам брюшной
полости.
Крестцовый отдел содержит 4-5 узлов. От них отходят ветви к сосудам и органам таза.
Симпатические сплетения и узлы расположены по ходу сосудов брюшной полости. Наиболее
крупным сплетением является чревное (солнечное) сплетение. Оно расположено на уровне 1-го
поясничного позвонка и состоит из двух полулунных узлов, окружающих чревную артерию. В
образовании чревного сплетения принимают участие большой и малый внутренностные нервы
и правый блуждающий нерв. От чревного сплетения (как лучи от солнца) идут ветви по ходу
сосудов к органам брюшной полости.
При ударах в надчревную область чревное сплетение травмируется. У боксеров при нокауте
нервные импульсы передаются в симпатический ствол, в спинной и продолговатый мозг, в
центры блуждающего нерва; происходит спазм сосудов мозга, который может сопровождаться
обморочным состоянием, изменением дыхания и сердечной деятельности.
К крупным симпатическим узлам относятся верхний и нижний брыжеечные узлы, находящиеся
у мест отхождения одноименных артерий. Ветви этих узлов идут к органам брюшной полости.
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы, как и симпатическая, имеет
центральный и периферический отделы.
К центральному отделу относятся парасимпатические центры, расположенные в среднем мозге
(ядро глазодвигательного нерва), в продолговатом (ядра лицевого, языко-глоточного и
блуждающего нервов) и в боковых рогах крестцовых сегментов спинного мозга.
Таким образом, центральный отдел парасимпатической нервной системы имеет головной и
крестцовый отделы.
К периферическому отделу парасимпатической нервной системы относятся нервы, отходящие
от головного и крестцового отделов ц. н.с., и парасимпатические терминальные узлы
(концевые).
Парасимпатические волокна, отходящие от головного отдела продолговатого мозга, идут в
составе нервов головного мозга: глазодвигательного, лицевого, языко-глоточного и
блуждающего. Волокна глазодвигательного нерва идут к мышце, суживающей зрачок (через
ресничный узел). Лицевой нерв несет парасимпатические волокна к слезной железе (через
крылонебный узел) и ко всем слюнным железам, кроме околоушной. Околоушная слюнная
железа получает парасимпатические волокна от языко-глоточного нерва. Блуждающий нерв
содержит парасимпатические волокна, идущие к органам шеи, грудной и брюшной полостей
(до нисходящей ободочной кишки).
От крестцового отдела отходит внутренностный тазовый нерв, который дает ветви к
нисходящей и сигмовидной ободочным кишкам, прямой кишке и другим органам малого таза.
К парасимпатическим терминальным узлам относятся узлы, связанные с ветвями тройничного
нерва также узлы, образующие небольшие сплетения в стенках ряда внутренних органов.
Интрамуральные вегетативные ганглии в стенке пищеварительного тракта отличаются тем, что
в их составе, кроме двигательных холинергических нейронов, имеются тормозные нейроны.
Они представлены адренергическими и пуринергическими нервными клетками. В последних
медиатором является пуриновый нуклеотид. В интрамуральных вегетативных ганглиях
встречаются также пептидергические нейроны, выделяющие вазоинтестинальный пептид,
соматостатин и ряд других пептидов, с помощью которых осуществляются нейроэндокринная
регуляция и модуляция деятельности тканей и органов пищеварительной системы.
Экстрамуральные ганглии оружены соединительнотканной оболочкой и имеюо
соединительотканый каркас, состоят из ейронов, нервных волокон и обсуивающих их гиальных
клеток.
Вставочные вегетативные нейроны, которые расположены в вегетативных ядрах,
называютсяпреганглионарными (предузловыми) нейронами. Эфферентные нейроны, которые
расположены в вегетативных ганглиях, называются ганглионарными нейронами. Отростки
ганглионарных нейронов называются постганглионарными нервными волокнами.
Постганглионарные нервные волокна, являющиеся аксонами ганглионарных нейронов, не
имеют миелиновой оболочки, поэтому для них характерно медленное проведение импульсов
(от 0,3 до 10 м!с), а также возможна иррадиация нервного возбуждения на соседние нервные
волокна.
Преганглионарные нервные волокна, которые являются отростками преганглионарных
нейронов, расположенных в ядрах ЦНС, имеют миелиновые покрытие.
9.Сенсорная система (Органы чувств). Классификация. Общий принцип
клеточной организации рецепторных отделов. Нейросенсорные и
сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Орган зрения. Общая
характеристика. Источники эмбрионального развития и гистогенез.
Под сенсорной системой понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих
восприятие различных раздражителей, действующих на организм, преобразование и
кодирование внешней энергии в нервный импульс, передачу по нервным путям в подкорковые и
корковые центры, где происходят анализ поступившей информации и формирование
субъективных ощущений. Сенсорная система — это анализаторы внешней и внутренней среды,
которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям. Соответственно в каждом
анализаторе различают 3 части: периферическую (рецепторную), промежуточную и центральную.
Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные
рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов различают механорецепторы
(рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата
движения, барорецепторы), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые
интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов),
болевые рецепторы. Рецепторные клетки периферического отдела анализаторов являются
составной частью органов чувств (глаз, ухо и др.) и органов, выполняющих в основном
несенсорные функции (нос, язык и др.). Промежуточная (проводниковая) часть сенсорной
системы представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от
рецепторных клеток передается к корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные,
подкорковые, центры, где происходят обработка афферентной информации и переключение ее
на эфферентные центры. Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры
больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование
субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную память или
переключена на эфферентные пути.
Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы
чувств делятся на три типа. К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами
являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния),
преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс. Ко второму типу относятся органы чувств,
у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки. От них преобразованное
раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают
возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха,
равновесия, вкуса). К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся
проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы.
Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и
неинкапсулированными рецепторами.
Орган зрения расположен в глазнице и состоит из глаза и вспомогательного аппарата.
Зрительный анализатор состоит из – глазного яблока - промежуточной части (зрительный нерв,
зрительный тракт, хиазма) - центральной части (кора головного мозга, в которой происходит
анализ и синтез полученной информации и готовится ответная реакция).
Развитие. Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков. Сетчатка и зрительный нерв
формируются из нервной трубки путем образования глазных пузырьков. Часть эктодермы
утолщается, давая начало зачатку хрусталика. В процессе развития внутренняя стенка глазного
бокала преобразуется в сетчатку, а наружная — в пигментный слой сетчатки. Из нейробластов
внутренней стенки глазного бокала образуются колбочковые и палочковые фоторецепторные
клетки и другие нейроны сетчатки.
10.Общий план строения глазного яблока. Оболочки, их отделы и производные,
тканевой состав. Основные функциональные аппараты: диоптрический,
аккомодационный и рецепторный. Строение и роль составляющих их
роговицы, хрусталика, стекловидного тела, радужки, сетчатки. Нейронный
состав и глиоциты сетчатки, их морфофункциональная характеристика.
Строение и патофизиология палочко- и колбочконесущих нейронов сетчатки.
Особенности строения центральной ямки диска зрительного нерва.
Пигментный эпителий сетчатки, строение и значение. Особенности
кровоснабжения глазного яблока. Морфологические основы циркуляции
внутриглазной жидкости. Возрастные изменения. Вспомогательные органы
глаза (веки, слезный аппарат).
https://isma.ivanovo.ru/attachments/2458 - подробно про зрение и обоняние
Строение глаза:
1) глазное яблоко,
2) вспомогательный аппарат (веки, слезный аппарат, глазодвигательные мышцы).
Глазное яблоко состоит из 3 оболочек: наружная, к которой прикрепляются наружные мышцы
глаза, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний прозрачный отдел —
роговицу и задний непрозрачный отдел — склеру. Средняя (сосудистая) оболочка выполняет
основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть радужки, часть цилиарного тела
и собственно сосудистую. Внутренняя, чувствительная оболочка глаза — сетчатка — сенсорная,
рецепторная часть зрительного анализатора, в которой происходят под воздействием света
фотохимические превращения зрительных пигментов. Оболочки глаза и их производные
формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический (роговица,
жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомодационный
(радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка).Наружная
фиброзная оболочка – склера — образована плотной оформленной волокнистой соединительной
тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной
формы фибробласты и отдельные эластические волокна.
Роговица – 5 слоев: передний многослойный плоский неороговевающий эпителий; передняя
пограничная мембрана (боуменова оболочка); собственно вещество роговицы – плотная
оформленная волокнистая соединительная ткань; задняя пограничная эластическая мембрана;
задний однослойный плоский неороговевающий эпителий. Радужка – 5 слоев: передний эпителий
– однослойный плоский; наружный пограничный слой; сосудистый слой – рыхлая соединительная
ткань; внутренний пограничный слой; пигментный эпителий – двуслойный эпителий. Хрусталик –
снаружи покрыт прозрачной капсулой; под капсулой -однослойный плоский эпителий. Сетчатка –
образована нервной тканью, 10 слоев: 1 слой пигментного эпителия, 3 ядерных слоя, 4 слоя
отростков нейронов, 2 слоя отростков глиоцитов.
Сетчатка на свету: на свету же происходит противоположное: доля невозбуждённого пигмента
быстро уменьшается. Меланосомы пигментного эпителия перемещаются в отростки
эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки. В результате, падающие на сетчатку фотоны с
большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином.
Чувствительность сетчатки к свету снижается. Сетчатка в темноте: после достаточно долгого
пребывания в темноте происходят два процесса. Весь зрительный пигмент возвращается в
невозбуждённое состояние.
В пигментном эпителии меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и
колбочки) в тела эпителиоцитов. Последнее проявляется на снимке тем, что меланосомы
располагаются в телах пигментных клеток, а в отростках их практически нет. Оба процесса
приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету. Поэтому глаз начинает видеть и при
очень слабой освещённости.
Функциональные аппараты (системы) глаза:
3) диоптрический (светопреломляющий) – роговица, жидкость передней и задней камер глаза,
хрусталик, стекловидное тело;
4) аккомодационный (приспосабливающий глаз для наилучшего видения – фокусировка
изображения) – радужка, ресничное тело, хрусталик;
5) рецепторный – сетчатка.
Хрусталик – прозрачное двояковыпуклое тело. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой. Его
передняя стенка состоит из однослойного плоского эпителия хрусталика.
В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок – кристаллин.
Хрусталик поддерживается в глазу с
помощью волокон ресничного
пояска.
Стекловидное тело – прозрачная
масса желеобразного вещества,
заполняющего полость между
хрусталиком и сетчаткой, имеет
сетчатое строение. Стекловидное
тело содержит белок витреин и
гиалуроновую кислоту.
Сетчатка образована нервной
тканью. Поэтому в её составе –
нейроны и глиоциты.
Нейронов – три основных
группы, глиоцитов (включая
пигментоциты) – две группы.
При этом все клетки (в т.ч. их
отростки) лежат на строго
определённом уровне сетчатки. В
результате, образуется 10 чётко
отличающихся друг от друга слоёв.
Светочувствительная часть сетчатки
включает слой пигментного эпителия
и нейронный слой, который включает
еще 9 слоев + пигментный слой = 10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи 3 нейронов:
1) фоторецепторные (палочко­вые — cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые —
cellula neurosensorius conifer);
2) ассоциативные нейроны (биполяр­ные, горизонтальные, амокринные);
3) ганглионарные, или мультиполярные, клетки (neuronum multipolare).
За счет ядросодержащих частей этих нейронов образуется 3 слоя; в частности, тела
светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis exter­num);
тела ассоциативных нейронов — внутренний ядерный слой (stratum nuclearis internum); тела
ганглионарных нейронов — ганглионарный слой (stratum ganglionare).
За счет отростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя; в частности, палочки и колбочки
дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum
fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах
их синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой (stratum plexiforme
externum); аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганглионарных в местах их синаптической
связи образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum); аксоны ганглионарных
нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum).
Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего 7
слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных клеток (stratum
pigmentosum). Но где же еще 2 слоя? В состав нейронного слоя сетчатки входят нейроглиальные
клетки, преимущественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и располагаются радиально,
почему и называются радиальными (gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных
глио- цитов образуют сплетение между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем.
Это сплетение называется наружной глиальной пограничной мембраной (stratum limitans externum). Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный
слой (stratum limitans internum), расположенный на границе со стекловидным телом.
Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пигментного слоя и отростков радиальных
глиоцитов образуется 10 слоев:
1)
2)
3)
4)
5)
6)
7)
8)
9)
10)
пигментный слой;
слой палочек и колбочек;
наружный пограничный слой;
наружный ядерный слой;
наружный сетчатый слой;
внутренний ядерный слой;
внутренний сетчатый слой;
ганглионарный слой;
слой нервных волокон;
внутренний пограничный слой.
Строение фотосенсорных нейронов (первично чувствующих клеток). Палочковые
фотосенсорные нейроны. Их тела располагаются в наружном ядерном слое. Участок тела
вокруг ядра нейрона называется перикарионом. От перикариона отходит центральный отросток
— аксон, который заканчивается синапсом с дендритами ассоциативных нейронов.
Периферический отросток — дендрит заканчивается фоторецептором — палочкой.
Палочка фоторецепторного нейрона состоит из двух сегментов, или члеников: наружного и
внутреннего. Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый
диск представляет собой сдвоенную мембрану. Толщина диска 15 нм, диаметр 2 мм; расстояние
между дисками 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска 1 нм. Эти диски образуются
следующим образом. Цитолемма наружного членика впячивается внутрь — образуется сдвоенная
мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается, и образуется диск. В мембранах
диска имеется зрительный пурпур — родопсин, состоящий из белка — опсина и альдегида
витамина А— ретиналя. Таким образом, чтобы палочки функционировали, необходим витамин А.
Наружный членик соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар
периферических микротубул и 1 пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикре­пляются
к базальному тельцу.
Во внутреннем членике содержатся органеллы общего значения и ферменты. Палочки
воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество
палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет около 130 миллионов. Длина
наиболее крупных палочек достигает 75 мкм.
Колбочковые фоторецепторные нейроны состоят из перикариона, аксона (центрального
отростка) и дендрита (пе­риферического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь с
ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит заканчивается фоторецептором, называемым
колбочкой. Колбочки отличаются от палочек строением, формой и содержанием зрительного
пурпура, который в них (колбочках) называется йодопсином. Наружный членик колбочки состоит
из 1000 полудисков. Последние образуются путем впячивания цитолеммы наружного сегмента, не
отшнуровываются от нее. Поэтому полуди­ски остаются соединенными с цитолеммой наружного
сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при помощи реснички. Внутренний членик
колбочки включает органеллы обще­о значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной
капли, окруженной плотным слоем митохондрий. Эллипсоиды играют определенную роль в
цветном восприятии.
Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза человека составляет 6-7
миллионов, они являются приборами цветного зрения. В зависимости от того, какой тип пигмента
содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие — синий,
третьи — зеленый. При помощи комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз
способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в
колбочках зависит от наличия или отсутствия соответ­ствующего гена в половой Х-хромосоме.
Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет, — это протанопия, зеленый цвет —
дейтеранопия.
Пигментный слой сетчатки глаза. Слой пигментных эпителиоцитов сетчатой оболочки глаза
включает около 6 миллионов пигментных клеток, которые своей базальной поверхностью лежат
на базальной мембране сосудистой оболочки. Светлая цитоплазма пигментных клеток
(меланоцитов) бедна органеллами общего значения, содержит большое количество пигмента
(меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферическую форму. От апикальной поверхности
меланоцитов отходят отростки (микроворсинки), которые заходят между концами палочек и
колбочек. Каждую палочку окружают 6-7 таких отростков, каждую колбочку — 40 отростков.
Пигмент этих клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки, а из отростков в тело
меланоцита. Эта миграция осуществляется под влиянием меланоцитостимулируюгцего гормона
промежуточной части аденогипофиза и при участии филаментов внутри самой клетки.
Функции пигментного слоя сетчатки многочисленны:
является составной частью адаптационного аппарата глаза;
участвует в торможении перекисного окисления;
выполняет фагоцитарную функцию;
участвует в обмене витамина А.
Ямка зрительного нерва представляет собой овальное серое, белое или желтоватое углубление
диска зрительного нерва. Обычно ямки зрительного нерва локализуются в его височной части, но
могут локализоваться в любом секторе. Располагающиеся в височной части диска ямки часто
сопровождаются изменениями прилегающего перипапиллярного пигментного эпителия. Ямка
зрительного нерва - врождённая аномалия развития. Центральная ямка сетчатки является
местом наилучшего видения, так как в области ямки все слои сетчатки, кроме нейросенсорного,
сдвинуты в стороны, и свет попадает на палочки и колбочки, не рассеиваясь. Кнутри от
центральной ямки имеется зона длиной 1,7 мм, в которой отсутствуют нейросенсорные клетки слепое пятно, а аксоны ганглиозных нейронов формируют зрительный нерв. Последний при
выходе из сетчатки через решетчатую пластинку склеры виден как диск зрительного нерва с
приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением в центре.
Кровеносные сосуды глазного яблока: Ветви глазничной артерии: (вместе с зрительным нервом
входит в орбиту, ветвь внутренней сонной артерии) §Глазные: -центральная артерия сетчатки; центральная артерия зрительного нерва; -задние длинные и короткие цилиарные артерии; мышечные (передние) артерии. §Внеглазные: -слезная; -лобная; -реснитчатая; -надглазничная; медиальная артерия век; -артерия спинки носа. Венозное кровообращение: Верхняя и нижняя
глазничные вены выходят через верхнюю глазничную щель и впадают в пещеристый синус.
Циркуляция внутриглазной жидкости обеспечивает нормальный уровень внутриглазного
давления и питание всех тканевых структур глаза. Продукция внутриглазной жидкости (ВГЖ)
осуществляется в цилиарных отростках. Движущая сила, обуславливающая непрерывность оттока
внутриглазной жидкости – это разность давления в капиллярах и внутриглазного давления (ВГД).
Возрастные изменения: Естественный процесс старения затрагивает все органы и ткани нашего
организма и глаз в этом плане не исключение. Тончайшие изменения глазных структур включают
в себя: Уменьшение размера зрачков. С возрастом, мышцы, управляющие размером зрачка,
постепенно теряют свою силу, что приводит сужению зрачка и снижению его реакции на свет.
Симптомами таких изменений будет желание увеличить освещенность при чтении, хотя в 20
летнем возрасте для комфортного чтения требовалось почти в 3 раза меньше света.
Ослепленность ярким светом будет сильно чувствоваться при выходе из темного помещения на
улицу, например из кинотеатра. Использование фотохромных очков и антибликового покрытия
уменьшит эти симптомы. Сухость глаз. С возрастом происходит снижение слезопродукции, что
особенно характерно для женщин в период менопаузы. Дискомфорт, резь, покраснение и сухость
глаз характерны для синдрома «сухого глаза». Его диагностикой и лечением занимается ваш
глазной врач. Сужение полей зрения. Постепенная потеря периферического зрения достигает 1-3
градусов за десятилетие жизни, поэтому после 70 лет эти значения могут быть значительными.
Этот симптом особенно важен для пожилых водителей, потому что увеличивает риск
автомобильных аварий. Снижение контрастности и цветового зрения. С возрастом происходит
уменьшение количества клеток сетчатки, отвечающих за цветовое восприятие, что проявляется
снижением яркости и контрастности цветов, уменьшается способность различать оттенки и тона.
Особенно сильно на это могут реагировать люди, чья профессия связана с цветовосприятием –
дизайн, живопись, фотография. Отслойка стекловидного тела. Появление в вашем поле зрения
плавающих помутнений, мушек и, особенно, вспышек света и молний, свидетельствует о
вероятной отслойке стекловидного тела. Это состояние, как правило, безвредно, но иногда может
приводить к катастрофическим последствиям, если отслаивается не только стекловидное тело, но
и сетчатка.
К вспомогательному аппарату глаза относят веки, слезный аппарат и глазные мышцы.
Веки - кожно-мышечные подвижные складки, выполняющие функцию защиты глаза. Веко имеет
наружную поверхность, покрытую многослойным плоским ороговевающим эпителием, и
внутреннюю - конъюнктиву, покрытую многослойным эпителием с бокаловидными клетками.
В толще век, ближе к наружной поверхности, располагаются пучки поперечнополосатых
мышечных волокон круговой мышцы, хорошо развитой у жвачных. Часть мышцы, проходящей по
краю века, позади ресниц, называется цилиарной мышцей.
Вдоль конъюнктивальной поверхности внутри век идет тарсальная пластинка, состоящая из
плотной волокнистой соединительной ткани. Внутри нее заложены разветвленные сальные
железы - тарсальные железы. Их выводные протоки открываются в один ряд на внутренней
поверхности по краю век. Железы продуцируют глазную смазку, покрывающую ресницы. Третье
веко - мигательная перепонка представляет складку конъюнктивы, покрытую многослойным
плоским эпителием. В основе его находится хрящ третьего века (у лошади, свиньи и кошки - из
эластической хрящевой ткани, у животных других видов - из гиалиновой). У птиц третье веко
хорошо развито и способно полностью закрывать роговицу.
Слезный аппарат. Состоит из слезных желез, канальцев, мешка и слезно-носового протока.
Слезные железы располагаются в верхне-наружной части века, относятся к сложным трубчатоальвеолярным. Концевые отделы желез преимущественно серозные. Секреторные
эпителиальные клетки окружены миоэпителиоцитами. Слезный секрет состоит в основном из
воды, в нем незначительное количество хлорида натрия и альбуминов. Благодаря наличию
фермента лизоцима слезная жидкость обладает бактерицидным действием. Выводные протоки
желез, выстланные двухслойным эпителием, открываются в конъюнктиве века. Слезная жидкость
при движении век увлажняет и очищает конъюнктиву.
На свободном крае век у медиального угла глаза имеется слезный бугорок, у вершины которого
находится отверстиеслезного канальца, впадающего в расширенный слезный мешочек. Из
слезного мешочка жидкость поступает в слезно-носовой проток, открывающийся в носовую
полость. Слезные канальца выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, а
слезный мешочек и слезно-носовой проток - двухслойным призматическим эпителием. В
концевой части протока в эпителии содержатся бокаловидные клетки.
11.Орган обоняния. Общая характеристика. Эмбриональное развитие. Строение
и клеточный состав обонятельной выстилки: рецепторные, поддерживающие
и базальные клетки. Гистофизиология органа обоняния. Возрастные
изменения.
Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен
обонятельной областью.
Развитие. Основной орган обоняния имеет эктодермальное происхождение и развивается из
плакод. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, образуются
поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных
клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20—40 нервных пучков. Здесь
осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных
нейронов обонятельных луковиц.
Вомероназальный орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия
нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости
вомероназального органа, 21-й недели развития имеются опорные клетки.
Строение. Орган обоняния — состоит из пласта многорядного эпителия, в котором различают
обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты.
Поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.
Рецепторные, обонятельные клетки располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и
отросток — дендрит и длинный — центральный — аксон.
Обонятельных клеток, у человека 6 млн. Обонятельными булавами несут до 10—12 обонятельных
ресничек.
Цитоплазма содержит митохондрии. Периферические отростки обонятельных клеток могут
сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые. В
соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового
обонятельного нерва, которые объединяются в 20—40 обонятельных нитей и через отверстия
решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.
Поддерживающие эпителиоциты формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и
располагаются обонятельные клетки. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. В
цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.
Базальные эпителиоциты находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими
выростами. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл.
Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Главное
отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа
несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные
микроворсинки.
Начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, объединяются в 20—40
нитевидных стволиков и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные
луковицы. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора.
Это крупные нервные клетки, митральными.
Представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, объединяются в
нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной
обонятельной луковицей.
Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре — в
гиппокампе и в новой — гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных клеток
{обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации.
Возрастные изменения. Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни
воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и
разрастанию респираторного эпителия.
Восприятие запаха нашей обонятельной системой начинается с носа, а точнее - с обонятельного
эпителия. Он расположен у человека в верхних отделах средней носовой раковины и верхней
части перегородки носа. Периферические отростки рецепторных клеток обонятельного эпителия
имеют пучки микроворсинок. Именно мембрана этих ворсинок является местом взаимодействия
обонятельной клетки с молекулами пахучих веществ. Далее из рецепторных клеток по их аксонам,
образующим обонятельный нерв, сигнал передается в обонятельные луковицы. Здесь происходит
его первичная обработка, и далее сигнал по обонятельному нерву поступает в головной мозг, где
и происходит его окончательный анализ.
Основной орган обоняния а) Это обонятельный эпителий в верхней части носовой полости. б) Он
организован подобно многорядному мерцательному эпителию. в) Но вместо мерцательных
клеток присутствуют нейроны, у которых - ядросодержащие части находятся в средней части
эпителия, - дендриты идут к поверхности эпителия, приобретая форму обонятельных булав, от
которых отходят 10-12 ресничек с рецепторными белками; - а аксоны направляются через
отверстия решётчатой кости к головному мозгу.
12.Орган вкуса. Общая характеристика. Эмбриональное развитие. Строение и
клеточный состав вкусовых почек: вкусовые, поддерживающие и базальные
клетки. Иннервация вкусовых почек. Гистофизиология органа вкуса.
Возрастные изменения.
Орган вкуса – периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными
эпителиальными клетками во вкусовых почках. Они воспринимают вкусовые (пищевые и
непищевые) раздражения, генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным
нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в
подкорковые и корковые центры. Вкусовые почки располагаются (в основном) в многослойном
плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка
человека.
Рецепторные клетки сенсоэпителиальные, то есть производные эпителия и не имеют аксонов и
дендритов, как, например, фоторецепторные (так, на всякий).
Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного
эпителиального пласта сосочка. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при
помощи вкусовой поры. Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными
эпителиальными клетками сосочков – вкусовую ямку.
Вкусовая почка состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 клеток, среди которых
различают 5 видов клеток:
Узкие сенсоэпителиальные клетки. Содержат в базальной части светлое ядро, вокруг
которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные
лизосомы. Вершина клеток снабжена «букетом» микроворсинок, являющихся
адсорбентами вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут
начало дендриты чувствительных нейронов.
Цилиндрические
сенсоэпителиальные клетки. Клетки
подобны узким клеткам. Между
микроворсинками во вкусовой ямке
находится электронно-плотное вещество с
высокой активностью фосфатаз и
значительным содержанием рецепторного
белка и гликопротеидов, которое играет
роль адсорбента для вкусовых веществ,
попадающих на поверхность языка. Энергия
внешнего воздействия трансформируется в
рецепторный потенциал. Под его влиянием из рецептирующей клетки выделяется
медиатор, который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем
генерацию нервного импульса. Разные типы таких клеток имеют рецепторы (к сладкому, к
горькому итд).
Поддерживающие клетки. Отличаются наличием овального ядра с большим количеством
гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки, а также развитым
синтетическим аппаратом.
Базальные клетки. И характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и
слабым развитием органелл. В этих клетках выявляются фигуры митоза.
Периферические клетки. Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную
форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных окончаний.
Вкусовые зоны языка: сладкое — кончик языка; горькое — основание языка; кислое — боковая
поверхность языка; соленое — кончик языка. Срок жизни рецепторных и опорных клеток невелик
– около 10 дней. Их обновление происходит за счет митотического деления клеток в базальной
части почки.
Проводниковый отдел: волокна лицевого и языкоглоточного нерва.
Центральный отдел: внутренняя сторона височной доли коры больших полушарий.
Развитие органа вкуса. Вкусовые почки начинают развиваться на 6- 7-й нед эмбриогенеза
человека. Они формируются как выпячивания слизистой оболочки языка на его дорсальной
поверхности. Источником развития сенсоэпителиальных клеток вкусовых почек является
многослойный эпителий сосочков языка. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим
воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. В
результате дивергентной дифференцировки малодифференцированных предшественников
возникают различные типы вкусовых эпителиоцитов. Таким образом, иннервация вкусовых почек
появляется одновременно с возникновением их зачатков.
Язык в начале своего формирования представляет собой полый вырост слизистой оболочки
заднебоковых частей ротовой полости, заполняющийся растущими мышцами. Большая часть
слизистой оболочки языка имеет эктодермальное происхождение, однако, в районе корня языка
она развивается из энтодермы. Мышцы и соединительная ткань являются производными
мезодермального листка.
Гистофизиология органа вкуса. Рецепторные, вкусовые клетки являются вторичночувствующими.
На их апикальных полюсах имеются микроворсинки с хеморецепторами. Химические вещества,
которые попадают в ротовую полость, через вкусовые поры проникают во вкусовые ямки и
взаимодействуют со специфическими хеморецепторами. При этом происходят конформационные
изменения рецепторных белковых комплексов, возбуждение вкусовых клеток и выделение
медиатора их базальными частями. Медиатор возбуждает чувствительные нервные окончания,
которые оплетают вкусовые клетки. Это возбуждение от вкусовых почек передается по вкусовым
нервным волокнам в промежуточную и центральную части вкусового анализатора. Центральная
часть расположена в коре головного мозга. Там происходит высший анализ и синтез поступающих
вкусовых раздражений и формируется ощущение вкуса (сладкий, горький, соленый, кислый и др.).
13.Наружное ухо: строение наружного слухового прохода и барабанной
перепонки. Среднее ухо: слуховые косточки, характеристика эпителия
барабанной полости и слуховой трубы.
14.Внутреннее ухо: костный и перепончатый лабиринты. Вестибулярная часть
перепончатого лабиринта: эллиптический и сферический мешочки и
полукружные каналы. Их рецепторные отделы: строение и клеточный состав
пятна и ампулярных гребешков. Иннервация. Гистофизиология
вестибулярного лабиринта. Улитковая часть перепончатого лабиринта:
строение улиткового канала, строение и клеточный состав спирального органа,
его иннервация. Гистофизиология восприятия звуков. Возрастные изменения.
Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта.
В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки — волосковые сенсорные
эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных участках: слуховые
рецепторные клетки — в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия — в
эллиптическом и сферическом мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.
Улитковый канал
Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе (орган Корти), расположенном по всей
длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой
спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и
окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его (заполненные
перилимфой) полости барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в
костную улитку, образующую у человека 2 ½ завитка вокруг центрального костного стержня.
Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого
образованы: тонкой вестибулярной мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской,
лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана
(membrana vestibularis) образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой
тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским
эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.
Наружная стенка образована эпителиальной сосудистой полоской (stria vascularis),
расположенной на спиральной связке (ligamentum spirale). Эпителий многорядный состоит из
плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток с
множеством митохондрий. Митохондрии клеток отличаются очень высокой активностью
окислительных ферментов. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки
сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике
спирального органа.
Нижняя, базилярная, пластинка (lamina basilaris), на которой располагается спиральный орган,
построена наиболее сложно. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной
пластинке в том месте, где ее надкостница — лимб делится на две части: верхнюю —
вестибулярную губу и нижнюю — барабанную губу. Последняя переходит в базилярную
пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке.
Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде
спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу,
она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат
тонкие коллагеновые волокна («струны»), которые тянутся в виде непрерывного радиального
пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного
канала улитки. Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала.
Более длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (около 105 мкм)
— в ее основании. Располагаются волокна в гомогенном основном веществе. Волокна состоят из
тонких фибрилл диаметром около 30 нм, анастомозирующих между собой с помощью еще более
тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских
клеток мезенхимной природы (эндотелием).
Поверхность спирального лимба покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью
к секреции. Выстилка спиральной бороздки (sulcus spiralis) представлена несколькими рядами
крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие
эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.
Покровная, или текториальная, мембрана (membrana tectoria) имеет связь с эпителием
вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной
консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь
над вершинами его волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных
коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество,
содержащее гликозаминогликаны.
Спиральный орган
Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта
улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от
базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток — сенсоэпителиалъных
(волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и
наружные. Эти две группы разделяет туннель.
Внутренние сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria internae) имеют кувшинообразную
форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на
поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae). Их
общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется кутикулярная
пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок — стереоцилий (длина
их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2—2,5 раза). В
базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и
гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная
поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных
окончаний.
Наружные сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria externae) имеют цилиндрическую
форму, лежат в 3—4 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов
(epitheliocyti phalangeae externae). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека
может достигать 12 000—20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной
поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из
нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами
прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат
многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные
белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное
вертикальное положение.
Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами. Наружные
сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты
ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических
веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.
Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей
интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки,
расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки.
Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на
молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и
текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков.
При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это
приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная
информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.
Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими
основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В их цитоплазме
обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под
внутренними сенсоэпителиальными клетками, связаны между собой плотными и щелевидными
контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги).
Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга.
На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3—
4 ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки имеют
призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками
тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в
наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание
наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих
эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной — фалангой — до верхней поверхности
спирального органа.
В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые
эпителиоциты (epitheliocyti pilaris intemae et externae). На месте своего соприкосновения они
сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель,
заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа.
Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через
туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к
сенсорным клеткам.
Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа
равновесия. Она состоит из двух мешочков — эллиптического, или маточки (utriculus) и
сферического, или круглого (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с
тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех
взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим
мешочком имеют расширения — ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области
эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные
(сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно:
пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка (macula sacculi). В
ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris).
Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского
эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в
кубический и призматический.
Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной
мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой
студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие
из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia).
Макула эллиптического мешочка — место восприятия линейных ускорений и земного притяжения
(рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела).
Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно
воспринимает и вибрационные колебания.
Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими
вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с
афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки
подразделяются на два типа. Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким
основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде
чаши. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки
непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания,
образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от
которой отходят 60—80 неподвижных волосков — стереоцилий длиной около 40 мкм и одна
подвижная ресничка — киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно
человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а овальное — около 33 000. Киноцилия
всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в
сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную
сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки
собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны
стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц
туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы
импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного
анализатора.
Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между сенсорными,
отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их
вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.
Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом
ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными
волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена
желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола,
лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их
иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении
желатинозный купол — рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном
вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием
движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение
вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение
тела и движение глазных мышц.
Иннервация. На сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены
афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в
основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий. Большая часть нейронов
(первый тип) представляет крупные биполярные клетки, которые содержат крупное ядро с
ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные
рибосомы, редко встречающиеся нейрофиламенты. Ко второму типу нейронов относятся более
мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным расположением ядра с
плотным хроматином, малым количеством рибосом и большой концентрацией нейрофиламентов
в цитоплазме, слабой миелинизацией нервных волокон и резистентностью после перерезки
кохлеарного нерва.
Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключительно от внутренних
сенсоэпителиальных клеток, а нейроны второго типа — от наружных сенсоэпителиальных клеток.
Часть волокон вестибулокохлеарного нерва проходит транзиторно через вестибулярные ядра и
достигает мозжечка в составе лазящих волокон, где и заканчиваются на грушевидных клетках
(клетки Пуркинье).
Промежуточная часть вестибулокохлеарной сенсорной системы начинается аксонами биполярных
клеток вестибулярного ганглия, расположенного на дне внутреннего слухового прохода
(вестибулярный ганглий). Тела нейронов второго типа располагаются в вестибулярных ядрах
афферентного пути (верхнее, латеральное, медиальное и нижнее). От вестибулярных ядер
информация передается к спинальным мотонейронам, мозжечку, ядрам глазодвигательных
нервов, в ретикулярную формацию (сетчатое образование) и в кору головного мозга.
Проводниковую часть слухового анализатора представляет кохлеарный нерв, идущий от
спирального ганглия к кохлеарным ядрам продолговатого мозга. К промежуточным отделам
относятся также кохлеарные ядра продолговатого мозга (своей и противоположной стороны),
верхняя олива, нижнее двухолмие крыши среднего мозга, ядра трапециевидного тела,
латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Конечным звеном промежуточного отдела
слуховой сенсорной системы является медиальное коленчатое тело. В этих ядрах происходит не
только последовательное центростремительное переключение промежуточных путей на
корковые центры, но и переключение на эфферентные пути. Здесь же происходит центробежное
торможение, исходящее из корковых или подкорковых центров.
Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы расположены в верхней височной
извилине, где происходит интеграция качеств звука (интенсивность, тембр, ритм, тон) на клетках
3-го и 4-го слоев. Корковый центр слуховой сенсорной системы имеет многочисленные
ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной
коры.
Иннервация внутренних и наружных сенсоэпителиальных клеток осуществляется двумя типами
волокон. Внутренние сенсоэпителиальные клетки снабжены преимущественно афферентными
волокнами, которые составляют около 95% всех волокон слухового нерва, а наружные
сенсоэпителиальные клетки получают преимущественно эфферентную иннервацию (составляет
80% всех эфферентных волокон улитки). Эфферентные волокна обоих типов клеток происходят из
перекрещенного и неперекрещенного оливо-кохлеарных пучков. Число волокон, пересекающих
туннель, может быть около 8000.
На базальной поверхности одной внутренней сенсоэпителиальной клетки бывает до 20 синапсов,
образуемых афферентными волокнами слухового нерва. Эфферентные терминали составляют не
более одной на каждой внутренней клетке, в них находятся круглые прозрачные пузырьки
диаметром до 35 нм. Под внутренними сенсоэпителиальными клетками видны многочисленные
аксодендритические синапсы, образованные эфферентными волокнами на афферентных
волокнах, которые содержат не только светлые, но и более крупные гранулированные пузырьки
диаметром 100 нм и более. На базальной поверхности наружных сенсоэпителиальных клеток
афферентные синапсы немногочисленны (разветвления одного волокна иннервируют до 10
клеток). В этих синапсах видны немногочисленные круглые светлые пузырьки диаметром 35 нм и
более мелкие (6—13 нм). Эфферентные синапсы более многочисленны — до 13 на 1 клетку, в них
видны субсинаптические цистерны с рибосомами. В эфферентных терминалях находятся круглые
светлые пузырьки диаметром около 35 нм и гранулированные -диаметром 100—300 нм. Кроме
того, на боковых поверхностях наружных сенсоэпителиальных клеток имеются терминали в виде
тонких веточек с синаптическими пузырьками диаметром до 35 нм. Под наружными
сенсоэпителиальными клетками имеются контакты эфферентных волокон на афферентных
волокнах.
Медиаторы синапсов. Тормозящие медиаторы. Ацетилхолин — основной медиатор в
эфферентных терминалях на наружных и внутренних сенсоэпителиальных клетках, происходящих
из оливокохлеарных пучков. Его роль заключается в подавлении ответов волокон слухового нерва
на акустическую стимуляцию. Присутствие ацетилхолина доказано во всех эфферентных
терминалях как на внутренних, так и на наружных сенсоэпителиальных клетках. Норадреналин не
оказывает кардинального влияния на функцию органа слуха.
Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутренними и наружными
сенсоэпителиальными клетками в виде крупных (>100 нм) гранулированных пузырьков. Их роль
— модуляция активности других медиаторов — ацетилхолина, норадреналина, гаммааминомасляной кислоты (ГАМК) путем непосредственного взаимодействия с рецепторами или
изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов.
Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) содержится в пузырьках диаметром 25— 35 нм в
эфферентных терминалях и в области контакта эфферентных волокон на афферентных волокнах
под внутренними сенсоэпителиальными клетками. ГАМК и глицин оказывают тормозящее
действие.
Возбуждающие медиаторы (аминокислоты). Глутамат обнаружен в области основания внутренних
сенсоэпителиальных клеток и в нейронах I типа спирального ганглия. Аспартат найден вокруг
наружных сенсоэпителиальных клеток в афферентных терминалях, содержащих ГАМК, и в
нейронах II типа спирального ганглия. Их роль: глутаматные рецепторы обеспечивают, возможно,
выведение из мембраны связанного с ней Са2+ и регуляцию каналов К+ и Na+. Выявлены
глутаматные рецепторы 3 типов. В волокнах слухового нерва содержание ферментов,
обеспечивающих синтез глутамата и аспартата, в 2—5 раз выше, чем в других нервах.
Возрастные изменения. С возрастом у человека могут возникать нарушения органа слуха. При
этом изменяются отдельно или совместно звукопроводящая и звуковоспринимающая системы.
Это связано с тем, что в области овального окна костного лабиринта появляются очаги
оссификации, распространяющиеся на пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в
овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С возрастом чаще поражается
звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, т.е. сенсорные клетки, которые, проделав свой
жизненный цикл, гибнут и не восстанавливаются.
15.Строение и эмбриональное развитие сердечно-сосудистой системы.
Сердечно-сосудистая система включает в себя сердце, кровеносные и лимфатические сосуды.
Последовательность расположения кровеносных сосудов: артерии – мцр – вены. В некоторых
органах имеются исключения (т.к. называемая «чудесная сеть»): в почках: артерия – капилляр –
артерия, в печени: вена – капилляр – вена.
Функции сосудистой системы: 1. Транспортная 2. Трофическая 3. Обменная (в т. ч. газообменная)
(из крови поступают питательные вещества, а в кровь – продукты диссимиляции). Этот процесс
осуществляется, в основном, через стенку капилляров, где для него имеются наиболее
благоприятные условия – тонкая стенка, большая площадь соприкосновения с окружающей
тканью и медленный ток крови). 4. Интегративная
5. Защитная 6. Эндокринная 7. Участие в
свертывании крови 8. Регуляция давления крови 9.
Терморегуляция 10. Экскреторная (дренажная)
Закладка сердца появляется у зародыша 1,5 мм
длиной в конце 2-й недели внутриутробного
развития в виде двух эндокардиальных мешков,
возникающих из мезенхимы. Из висцеральной
мезодермы формируются мио-эпикардиальные пластинки, которые окружают эндокардиальные
мешки. Так возникают два зачатка сердца - сердечные пузырьки, лежащие в шейной области над
желточным мешком. В дальнейшем оба сердечных пузырька смыкаются, их внутренние стенки
исчезают, в результате чего образуется одна сердечная трубка. Из слоев сердечной трубки,
образованных мио-эпикардиальной пластинкой, в дальнейшем формируются эпикард и миокард,
а из эндокардиального слоя - эндокард. При этом сердечная трубка перемещается каудально и
оказывается расположенной вентрально в вентральной брыжейке передней кишки и покрытой
серозной оболочкой, образующей вместе с наружной поверхностью сердечной трубки
околосердечную полость.
Сердечная трубка соединяется с развивающимися кровеносными сосудами (см. раздел
Кровеносная система, настоящего издания). В ее задний отдел впадают две пупочные вены,
несущие кровь из ворсинчатой оболочки, а также две желточные вены, приносящие кровь из
желточного пузыря. От переднего отдела сердечной трубки отходят две первичные аорты,
которые формируют 6 аортальных дуг (см. раздел Кровеносная система, настоящего издания).
Таким образом, кровь идет через трубку одним потоком.
Развитие сердца проходит четыре основные стадии - от однокамерного до четырехкамерного.
На 3-й неделе трубка начинает изгибаться в виде буквы S.
На 4-й неделе сердце становится двухкамерным (как у рыб).
На 5-й неделе идет образование межпредсердной перегородки и сердце становится 3камерным (как у амфибий).
На 6-7-й неделе происходит разделение общего артериального ствола на легочную
артерию и аорту, а желудочка - на правый и левый.
Первые сокращения сердца – 22 день эмбрионального развития.
Открытое овальное отверстие соединяет правое и левое предсердие.
Открытый артериальный проток – соединяет легочную артерию и аорту (боталлов
проток).
Открытый венозный проток – соединяет пупочную вену и нижнюю полую вену.
Изменения кровообращения после рождения - когда новорожденный делает свой первый вдох,
его легкие расправляются, сосудистое сопротивление в них резко падает, и кровь начинает
поступать в легкие вместо артериального протока, который вначале спадается, а потом
облитерируется в течение первых 8-10 дней, превращаясь в ligamentum arteriosum; после первого
вдоха давление в левом предсердии из-за повышенного притока крови увеличивается, и овальное
отверстие перестает функционировать и зарастает, также зарастают венозный проток, пупочная
вена и конечные отделы пупочных артерий.
16.Кровеносные сосуды. Общие принципы строения, тканевой состав.
Классификация сосудов. Понятие о микроциркуляторном русле. Зависимость
строения сосудов от гемодинамических условий. Васкуляризация сосудов
(сосуды сосудов). Ангиогенез, регенерация сосудов. Возрастные изменения в
сосудистой стенке.
Кровеносные сосуды отсутствуют лишь в эпителиальном покрове кожи и слизистых оболочек,
в волосах, ногтях, роговице глазного яблока и в суставных хрящах.
Микроциркуляторное русло — это совокупность сосудов: артериола — капиллярная сеть —
венула. Капилляры — это самый важный в функциональном отношении участок кровеносной
системы. Потому что именно здесь происходит обмен веществами между кровью и клеткой и
между кровью и межклеточной жидкостью. Мельчайшие артерии (артериолы) мельчайшие вены
(венулы) активно регулируют капиллярный кровоток. Они чутко реагируют на потребности
"своего" органа и, в зависимости от его потребностей, увеличивают или уменьшают количество
крови, несущей органу питание.
Важными элементами этой системы есть прекапиллярные сфинктеры (клапаны), которые
расположены на границе между артериолой и отходящим от нее капилляром. Прекапиллярные
сфинктеры представляют собой циркулярно расположенные клетки гладкой мускулатуры. Эти
мышечные клетки охватывают сосуд и, сокращаясь, сжимают его. Этим самым прекапиллярные
сфинктеры могут увеличить (при расслаблении) или уменьшить (при сжатии) просвет сосуда.
Увеличив просвет сосуда, сфинктер увеличивает количество крови, протекающей через него. А
уменьшив просвет, сфинктер уменьшает кровенаполнение капиллярной сети.
В строении микроциркуляторного русла есть еще одно звено: артериально-венозный шунт.
Артериально-венозный шунт — это сосудистые веточки, напрямую (в обход капиллярной сети)
соединяющие артериолы с венулами. По этим шунтам кровь может сбрасываться из
артериального русла в венозное, минуя капиллярную сеть.
Главная и самая значительная функция микроциркуляторного русла — это обмен веществ между
кровью и клеткой и между кровью и межклеточным пространством. Одна из функций
микроциркуляторного русла состоит в регуляции потока крови, поступающего к клеткам органа в
зависимости от потребностей этого органа в питании. Централизация кровообращения - в жизни
организма бывают ситуации, при которых резко падает артериальное давление. В такой ситуации
организм пытается спасти самые важные, жизненно важные органы. Те, без которых дальнейшая
его жизнь не возможна. Он немедленно закрывает все прекапиллярные сфинктеры мышц, костей,
кожи, подкожно-жировой клетчатки, желудочно-кишечного тракта и прочее. Кровь не поступает в
капиллярную сеть этих органов, а сбрасывается через шунты в венозную сеть и устремляется к
сердцу. Но в головном и спинном мозге, в сердце, печени прекапиллярные сфинктеры остаются
открытыми, и оставшаяся в организме кровь поступает в капиллярную сеть этих органов,
продолжая питать их.
Гемодинамические условия – это кровяное давление, скорость кровотока. В местах с сильным
кровяным давлением преобладают артерии и вены эластического типа, т.к. они наиболее
растяжимы. В местах, где нужна регуляция кровенаполнения (в органах, мышцах), преобладают
артерии и вены мышечного типа.
Сосуды сосудов (лат. Vasa vasorum) — сеть мелких кровеносных сосудов, которые снабжают
крупные кровеносные сосуды.
Сосуды сосудов обнаруживаются в крупных артериях и венах, таких как аорта и ее ветви.
Существуют три различных типа ваза-вазорум:
vasa vasorum internae (внутренние ваза-вазорум), которые выходят непосредственно
из главного просвета артерии а затем разветвляются в стенке.
vasa vasorum externae (внешние ваза-вазорум), которые выходят из ветвей основной
артерии, а затем углубляются обратно в сосудистую стенку главной артерии.
vasa vasorum venosae (венозные ваза-вазорум), которые начинаются в середине
сосудистой стенки, но затем дренируют (или стекают — неточный перевод) в главный
просвет или в ветви вены-спутницы (vena comitantis).
В зависимости от типа ваза-вазорум, одни проникают в стенки сосуда начинаясь с интимы, то есть
внутреннего слоя (tunica intima) — это внутренние ваза-вазорум, другие — с адвентицийного слоя
(tunica adventicia) — это внешние ваза-вазорум. Из-за повышенных радиальный и циркулярный
давления внутри сосудистой стенки тех слоев, ближе к главному просвета артерии, внешние вазавазорум не могут протекать Церез эти области сосудистой стенки (создается окклюзионный
давление).
Ангиогенез — процесс образования и роста кровеносных сосудов. Он происходит так в
нормальных условиях (например, в области фолликула яичника после овуляции), так и в
патологических (при заживлении ран, росте опухоли, в ходе иммунных реакций, наблюдается при
неоваскулярной глаукоме, ревматоидном артрите и других патологических состояниях). Для
выживания клеток необходимы кислород и питательные вещества. В норме в организме процессы
ангиогенеза протекают с умеренной интенсивностью и только при регенерации поврежденных
тканей, канализации тромбов, ликвидации очагов воспаления, образовании рубца и тому
подобных процессах восстановления, а также при росте и развитии организма.
Мелкие кровеносные и лимфатические сосуды обладают способностью к регенерации.
Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и
роста ее эндотелия. Уже к концу первых - началу вторых суток на месте нанесенного повреждения
наблюдается пролиферация эндотелиальных клеток.
В регенерации сосудов после травмы принимают участие эндотелиоциты, адвентициальные
клетки, а в мелких сосудах - и перициты.
Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило, восстанавливаются более медленно и
неполно по сравнению с другими тканевыми элементами сосуда. Восстановление их происходит
частично путем деления миоцитов, а также в результате дифференцировки миофибробластов.
Эластические элементы развиваются слабо. В случае перерыва среднего и крупного сосудов
регенерации его стенки без оперативного вмешательства, как правило, не наступает, хотя
восстановление циркуляции крови в соответствующей области может наблюдаться очень рано.
Это происходит, с одной стороны, благодаря компенсаторной перестройке коллатеральных
сосудов, а с другой - вследствие развития и роста новых мелких сосудов - капилляров.
Новообразование капилляров начинается с того, что цитоплазма эндотелиальных клеток артериол
и венул набухает в виде почки, затем эндотелиальные клетки подвергаются делению. По мере
роста эндотелиальной почки в ней появляется полость. Такие слепо заканчивающиеся трубки
растут навстречу друг другу и смыкаются концами. Цитоплазматические перегородки между ними
истончаются и прорываются, и во вновь образованном капилляре устанавливается циркуляция
крови.
Лимфатические сосуды после их повреждения регенерируют несколько медленнее, чем
кровеносные. Регенерация лимфатических сосудов может происходить за счет или почкования
дистальных концов эндотелиальных трубок, или перестройки лимфатических капилляров в
отводящие сосуды.
Возрастные изменения: Строение сосудов непрерывно меняется в течение всей жизни человека.
Развитие сосудов под влиянием функциональной нагрузки заканчивается примерно к 30 годам. В
дальнейшем в стенках артерий происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их
уплотнению. В артериях эластического типа этот процесс выражен сильнее, чем в остальных
артериях. После 60-70 лет во внутренней оболочке всех артерий обнаруживаются очаговые
утолщения коллагеновых волокон, в результате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по
размерам приближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка
разрастается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом постепенно истончается и
расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атрофируются. Эластические волокна
подвергаются распаду и фрагментации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются.
Одновременно с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей появляются
известковые и липидные отложения, которые прогрессируют с возрастом. В наружной оболочке у
лиц старше 60-70 лет возникают продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток.
Возрастные изменения в венах сходны с таковыми в артериях. Однако перестройка стенки вены
человека начинается еще на первом году жизни. - К моменту рождения человека в средней
оболочке стенок бедренной и подкожных вен нижних конечностей имеются лишь пучки
циркулярно ориентированных мышечных клеток. Только к моменту вставания на ноги (к концу
первого года) и повышения гидростатического давления развиваются продольные мышечные
пучки. У детей просвет вены примерно равен просвету соответствующей артерии, а у взрослых по
просвет вены примерно вдвое больше просвета соответствующей артерии. Расширение просвета
вен обусловлено меньшей эластичностью их стенки.
Сосуды сосудов до возраста 50-60 лет, как правило, бывают умеренно спазмированными, а после
60 лет просвет их расширяется.
Лимфатические сосуды многих органов у лиц старческого возраста характеризуются
многочисленными мелкими варикозными вздутиями и выпячиваниями. Во внутренней оболочке
стенок крупных лимфатических стволов и грудного протока у людей старше 35 лет увеличивается
количество коллагеновых волокон. Одновременно количество мышечных клеток и эластических
волокон уменьшается.
Регенерация кровеносных сосудов протекает неоднозначно в зависимости от калибра. Регенерация сосудов
микроциркуляторного русла – капилляров, венул, артериол – может происходить
путем почкования или аутогенно. При регенерации сосудов путем почкования в их стенке появляются
боковые выпячивания за счет усиленно делящихся эндотелиальных клеток (ангиобласты, эндотелиобласты).
Образуется эндотелиальный вырост, который превращается в тяж без просвета. Затем под давлением крови
из “материнского” сосуда образуется капилляр. Другие элементы сосудистой стенки образуются за счет
дифференцировки камбиальных клеток окружающей соединительной ткани. Аутогенное новообразование
сосудов состоит в том, что в соединительной ткани появляются очаги недифференцированных клеток. В
этих очагах возникают щели, в которые открываются предсуществующие капилляры и изливается кровь.
Молодые клетки соединительной ткани, дифференцируясь, образуют эндотелиальную выстилку и другие
элементы стенки сосуда. Такой путь новообразования капилляров наблюдается в период эмбриогенеза и в
опухолях. Крупные сосуды не обладают достаточными пластическими свойствами. Поэтому при
повреждении их стенки восстанавливаются лишь структуры внутренней оболочки, ее эндотелиальная
выстилка. Элементы средней и наружной оболочек восстанавливаются за счет рубцевания.
17.Артерии. Классификация. Особенности строения и функции артерий
различного типа: мышечного, мышечно-эластического и эластического.
Органные особенности артерий.
Классификационный признак: соотношение эластических и мышечных элементов в t. mediа. По
этому признаку артерии подразделяются на 3 типа:
эластического типа – аорта и лёгочный ствол,
мышечно-эластического типа – крупные ветви аорты: сонные, подключичные и
подвздошные артерии; здесь в t. media миоциты и эластические элементы (волокна и
окончатые мембраны) содержатся в примерно равном количестве (по занимаемому ими
объёму)
мышечного типа – артерии среднего и мелкого калибра.
Некоторые отделы сосудистой системы имеют органные особенности строения артерий.
Например, артерии черепа отличаются слабым развитием эластических элементов в средней и
наружной оболочках; наружной эластической мембраны в них нет. Внутренняя эластическая
мембрана, наоборот, выражена отчетливо. Такие же особенности существуют и у артерий
головного мозга.
В пупочной артерии отсутствует внутренняя эластическая мембрана. В затылочной артерии сильно
развиты пучки гладких мышечных клеток во внутренней оболочке. В почечной, брыжеечной,
селезеночной и венечной артериях пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток
хорошо выражены в наружной оболочке. В артериях матки, полового члена, артериях сосочковых
мышц сердца и пупочного канатика, особенно в месте его перехода в плаценту, пучки гладких
мышечных клеток находятся и во внутренней, и в наружной оболочках. Некоторые вены, как и
артерии, имеют ярко выраженные органные особенности строения. Так, в легочной и пупочной
венах, в отличие от всех других вен, очень хорошо развит циркулярный мышечный слой в средней
оболочке, вследствие чего они напоминают по своему строению артерии. Вены сердца в средней
оболочке содержат продольно направленные пучки гладких мышечных клеток. В воротной вене
средняя оболочка состоит из двух слоев: внутреннего - кольцевого и наружного - продольного. В
некоторых венах, например сердечных, обнаруживаются эластические мембраны, которые
способствуют большей упругости и эластичности этих сосудов, расположенных в постоянно
сокращающемся органе. В стенках глубоких вен желудочков сердца нет ни мышечных клеток, ни
эластических мембран. Эти вены построены по типу синусоидов, имеющих на дистальном конце
вместо клапанов сфинктеры. Стенки вен наружной оболочки сердца содержат продольно
направленные пучки гладких мышечных клеток. В надпочечниках есть вены, которые имеют
продольные мышечные пучки во внутренней оболочке, выступающие в виде подушечек в просвет
вены, особенно в устье. Вены печени, подслизистой основы кишечника, слизистой оболочки носа,
вены полового члена и другие снабжены сфинктерами, регулирующими отток крови.
18.Гемокапилляры. Классификация, функция и строение. Морфологические
основы процесса проницаемости капилляров и регуляции их функций.
Органные особенности капилляров. Венулы. Их виды, функциональное
значение, строение. Артериоловенулярные анастомозы. Значение для
кровообращения. Классификация. Строение артериоловенулярных
анастомозов различного типа.
Стенка гемокапилляров имеют наименьшую толщину и состоит из 3-х компонентов эндотелиоциты, базальная мембрана, перициты в толще базальной мембраны. Мышечных
элементов в составе стенки капилляров не имеется, однако диаметр внутреннего просвета может
несколько изменяться в результате изменения давления крови, способности ядер перицитов и
эндотелиоцитов к набуханию и сжатию. Различают следующие типы капилляров:
1. Гемокапилляры I типа (соматического типа) - капилляры с непрерывным
эндотелием и непрерывной базальной мембраной, диаметр 4-7 мкм. Имеются в скелетной
мускулатуре, в коже и слизистых оболочках..
2. Гемокапилляры II типа (фенестрированного или висцерального типа) - базальная
мембрана сплошная, в эндотелие имеются фенестры - истонченные участки в цитоплазме
эндотелиоцитов (похожи на поры, каналы). Диаметр 8-12 мкм. Имеются в капиллярных
клубочках почки, в кишечнике, в эндокринных железах.
3. Гемокапилляры III типа (синусоидного типа) - базальная мембрана не сплошная,
местами отсутствует, а между эндотелиоцитами остаются щели; диаметр 20-30 и более мкм,
не постоянный на протяжении - имеются расширенные и суженные участки. Кровоток в этих
капиллярах замедлен. Имеются в печени, органах кроветворения, эндокринных железах.
Вокруг гемокапилляров раполагается тонкая прослойка рыхлой волокнистой сдт с большим
содержанием малодифференицрованных клеток, от состояния которой зависит интенсивность
обмена между кровью и рабочими тканями органа. Барьер между кровью в гемокапиллярах и
окружающей рабочей тканью органа называется гистогематическим барьером, который состоит
из эндотелиоцитов и базальной мембраны.
Капилляры могут менять строение, перестроиться в сосуды другого типа и калибра; от имеющихся
гемокапилляров могут формироваться новые ответвления.
Строение гемокапилляров: 1) внутренний слой – эндотелий с базальной мембраной; 2) средний слой –
перициты (клетки Руже), лежащие дискретно; 3) наружный слой – адвентициальные клетки, тонкие
коллагеновые или ретикулярные волокна, аморфное вещество.
Проницаемость - активный процесс, связан с деятельностью эндотелиоцитов. От проницаемости
зависит состав и свойства межтканевой жидкости. Проницаемость зависит от следующих
факторов:
Особенности строения капилляров - самая низкая - у сплошных капилляров (особенно в
центральной нервной системе).
Активность ферментных систем - эндотелиоциты окружены эпиплазмолемальным слоем,
который заполняет межклеточные пространства и основным компонентом является
гиалуроновая кислота. При повышении концентрации гиалуроновой кислоты наблюдается
её активное расщепление, и проницаемость стенки капилляра возрастает.
Биологически активные вещества: гистамины - резко повышают проницаемость; кинины
(брадикинин, калидин) - снижают проницаемость.
Активность вегетативной нервной системы: симпатическая нервная система - снижает
проницаемость всех капилляров, кроме головного мозга, сердца, скелетных мышц.
Функция капилляров – обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими
тканями. Этому способствуют 4 фактора: 1) тонкая стенка капилляров; 2) медленный ток крови (0,5
мм в секунду); 3) большая площадь соприкосновения с окружающими тканями (6000 м2 ); 4)
низкое внутрикапиллярное давление (20-30 мм ртутного столба). Кроме этих 4 факторов
интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости базальной мембраны капилляров и
основного вещества окружающей соединительной ткани. Проницаемость повышается при
воздействии гистамина и гиалуронидазы, разрушающей гиалуроновую кислоту, что способствует
повышению обмена веществ. В змеином яде и яде ядовитых пауков содержится много
гиалуронидазы, поэтому эти яды легко проникают в организм. Витамин С и ионы Са2+ повышают
плтность базальных мембрани и основного межклеточного вещества.
Артериолы и венулы — это самые мелкие сосуды артериального и венозного русла. Эти сосуды
находятся между артериальным руслом и капиллярной сетью (артериолы) и капиллярной сетью и
венозным руслом (венулы). Они входят в состав микроциркуляторного русла.
Три вида:
посткапиллярные
собирательные
мышечные
Посткапиллярные венулы начинаются сразу после капилляра. Строение их стенки очень похоже на
строение стенки капилляра, но в венуле посткапиллярного типа больше перицитов. В
собирательных венулах уже есть отдельные мышечные волокна, которые покрыты снаружи более
толстой и плотной оболочкой. Мышечные венулы имеют одну, а то и две прослойки мышечных
волокон и еще более толстую оболочку снаружи. Мышечные венулы приближаются по своему
устройству к сосудам венозного русла. Все разновидности венул — это венозный участок
микроциркуляторного русла, который тоже несет на себе важную функциональную нагрузку.
Совместно с лимфатическими капиллярами венозный участок микроциркуляторного русла
создает равновесие между сосудистой и внесосудистой жидкостью и принимает участие в
удалении продуктов жизнедеятельности клеток. Стенки венул позволяют лейкоцитам, при
необходимости, перемещаться из крови в окружающие сосуд ткани. Венулы — хорошо
растяжимые сосуды, кровоток в них медленный, а давление низкое. Благодаря таким
особенностям венулы — прекрасное место для создания запасов крови.
Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущих артериальную
кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах. Объем
кровотока в анастомозах во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно
увеличена. ABA отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям.
Классификация. Различают две группы анастомозов: истинные ABA (или шунты), и атипичные ABA
(или полушунты). В истинных анастомозах в венозное русло сбрасывается чисто артериальная
кровь. В атипичных анастомозах течет смешанная кровь, т.к. в них осуществляется газообмен.
Атипичные анастомозы (полушунты) представляют собой короткий, но широкий, капилляр.
Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.
Первая группа - истинных анастомозов может иметь различную внешнюю форму — прямые
короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. Истинные АВА подразделяются на две
подгруппы: простые и сложные. Сложные АВА снабжены специальными сократительными
структурами, регулирующими кровоток. Сюда относят анастомозы с мышечной регуляцией, а
также анастомозы т.н. гломусного, или клубочкового, типа, - с особыми эпителиоидными
клетками.
ABA, особенно гломусного типа, богато интернированы. ABA принимают участие в регуляции
кровенаполнения органов, перераспределении артериальной крови, регуляции местного и
общего давления крови, а также в мобилизации депонированной в венулах крови.
19.Вены. Строение стенки вен в связи с гемодинамическими условиями.
Классификация. Особенности строения вен различного типа (мышечного и
безмышечного). Строение венозных клапанов. Органные особенности вен.
В связи с иными условиями гемодинамики, в венах:
содержание эластических элементов и миоцитов гораздо меньше, чем в артериях,
могут содержаться клапаны (и содержатся у 50% вен),
содержание миоцитов
o является низким в мелких сосудах любой локализации, а также в прочих
сосудах головы и верхней половине тела,
o увеличивается с увеличением калибра сосуда в ногах и в нижней половине
туловища.
Некоторые вены, как и артерии, имеют ярко выраженные органные особенности строения. Так, в
легочной и пупочной венах, в отличие от всех других вен, очень хорошо развит циркулярный
мышечный слой в средней оболочке, вследствие чего они напоминают по своему строению
артерии. Вены сердца в средней оболочке содержат продольно направленные пучки гладких
мышечных клеток. В воротной вене средняя оболочка состоит из двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного - продольного. В некоторых венах, например сердечных,
обнаруживаются эластические мембраны, которые способствуют большей упругости и
эластичности этих сосудов, расположенных в постоянно сокращающемся органе. В стенках
глубоких вен желудочков сердца нет ни мышечных клеток, ни эластических мембран. Эти вены
построены по типу синусоидов, имеющих на дистальном конце вместо клапанов сфинктеры.
Стенки вен наружной оболочки сердца содержат продольно направленные пучки гладких
мышечных клеток. В надпочечниках есть вены, которые имеют продольные мышечные пучки во
внутренней оболочке, выступающие в виде подушечек в просвет вены, особенно в устье. Вены
печени, подслизистой основы кишечника, слизистой оболочки носа, вены полового члена и
другие снабжены сфинктерами, регулирующими отток крови.
Стенки вен состоят из трех слоев, в состав которых, в свою очередь, входят различные ткани:
o
o
o
Внутренний слой очень тонкий, состоит из простых клеток, расположенных на
эластичной мембране соединительной ткани.
Средний слой более прочный, состоит из эластичной и мышечной ткани.
Наружный слой состоит из тонкого слоя рыхлой и подвижной соединительной ткани,
через которую питаются нижние слои венозной оболочки и благодаря которой вены
крепятся к окружающим тканям.
Через вены осуществляется так называемая обратная циркуляция — кровь из тканей организма
поступает обратно к сердцу. Для вен, расположенных в верхней части организма, это возможно
потому, что стенки вен растяжимы и давление в них меньше, чем в правом предсердии, которое
выполняет задачу «всасывания». Иначе обстоит дело с венами, расположенными в нижней части
тела, особенно в ногах, поскольку для того, чтобы кровь из них поступила обратно к сердцу, ей
нужно преодолеть силу тяжести. Для выполнения этой функции вены, расположенные в нижней
часта тела, снабжены системой внутренних клапанов, которые заставляют кровь двигаться только
в одном направлении — вверх — и препятствуют обратному току крови. Кроме того, в нижних
конечностях присутствует механизм «мышечного насоса», сокращающего мышцы, между
которыми вены расположены таким образом, чтобы кровь по ним поступала вверх.
В периферической системе выделяют два типа вен: поверхностные вены, находящиеся очень
близко к поверхности тела, которые видны через кожный покров, особенно на конечностях, и
глубокие вены, находящиеся между мышцами, обычно следующие по траектории основных
артерий. Кроме того, особенно в нижних конечностях, присутствуют перфорантные и
коммуникантные вены, которые соединяют обе части венозной системы и способствуют
поступлению крови из поверхностных вен к более толстым глубоким венам, а затем в сердце.
Клапаны, которые позволяют кровотоку двигаться лишь в одном направлении: от поверхностных
вен к глубоким и от глубоких к сердцу, состоят из двух складок на внутренних стенках вен, или
клапанов полусферической формы: когда кровь проталкивается вверх, стенки клапанов
поднимаются и позволяют определенному количеству крови пройти вверх; когда импульс
иссякает, клапаны закрываются под тяжестью крови. Таким образом, кровь не может спуститься
вниз и при следующем импульсе поднимается еще на один пролет, всегда в направлении сердца.
20.Лимфатические сосуды. Строение и классификация. Строение
лимфатических капилляров и различных видов лимфатических сосудов.
Понятие о лимфангионе. Участие лимфатических капилляров в системе
микроциркуляции.
Классификация: 1) лимфатические капилляры 2) лимфатические синусы лимфатических узлов 3)
интра- и экстраорганные лимфатические сосуды 4) главные лимфатические стволы (грудной и
правый лимфатические протоки).
Лимфатические сосуды, как и кровеносные, развиваются из мезенхимы. В функциональном плане
лимфатические сосуды отводят тканевую жидкость от органов и тканей в кровеносное русло,
обеспечивают миграцию лимфоцитов.
По ходу лимфатических сосудов и стволов обнаруживаются полулунные клапаны, состоящие из
двух створок. Клапаны — это соединительнотканные пластинки, покрытые с обеих сторон
эндотелием. Расширенные участки лимфососудов между соседними клапанами
называются лимфангионами.
В лимфангионе различают три части:
o
o
o
область прикрепления клапана (суженная часть);
синус клапана — расширенный участок, следующий за клапаном;
мышечная манжетка — средний отдел лимфангиона, где сосредоточены миоциты.
ИТОГ ПО СОСУДАМ:
https://histologybook.ru/limfaticheskie_sosudy.html - про лимфососуды
21.Сердце. Эмбриональное развитие. Строение стенки сердца, его оболочек, их
тканевой состав. Эндокард и клапаны сердца. Миокард, рабочие, проводящие и
секреторные кардиомиоциты. Особенности кровоснабжения, регенерации.
Проводящая система сердца, ее морфофункциональная характеристика.
Эпикард и перикард. Внутриорганные сосуды сердца. Иннервация сердца.
Сердце новорожденного. Перестройка и развитие сердца после рождения.
Возрастные изменения сердца.
1) Компоненты кровеносной системы развиваются из мезенхимы. 2) Первые сосуды формируются из
кровяных островков в стенке желточного мешка и в хорионе; затем островки обнаруживаются и в теле
зародыша. 3) Сосуды сливаются в единую систему и приспосабливаются к условиям гемодинамики.
Закладка сердца появляется у зародыша 1,5 мм длиной в конце 2-й недели внутриутробного
развития в виде двух эндокардиальных мешков, возникающих из мезенхимы. Из висцеральной
мезодермы формируются мио-эпикардиальные пластинки, которые окружают эндокардиальные
мешки. Так возникают два зачатка сердца - сердечные пузырьки, лежащие в шейной области над
желточным мешком. В дальнейшем оба сердечных пузырька смыкаются, их внутренние стенки
исчезают, в результате чего образуется одна сердечная трубка. Из слоев сердечной трубки,
образованных мио-эпикардиальной пластинкой, в дальнейшем формируются эпикард и миокард,
а из эндокардиального слоя - эндокард. При этом сердечная трубка перемещается каудально и
оказывается расположенной вентрально в вентральной брыжейке передней кишки и покрытой
серозной оболочкой, образующей вместе с наружной поверхностью сердечной трубки
околосердечную полость.
Сердечная трубка соединяется с развивающимися кровеносными сосудами (см. раздел
Кровеносная система, настоящего издания). В ее задний отдел впадают две пупочные вены,
несущие кровь из ворсинчатой оболочки, а также две желточные вены, приносящие кровь из
желточного пузыря. От переднего отдела сердечной трубки отходят две первичные аорты,
которые формируют 6 аортальных дуг (см. раздел Кровеносная система, настоящего издания).
Таким образом, кровь идет через трубку одним потоком.
Развитие сердца проходит четыре основные стадии - от однокамерного до четырехкамерного.
На 3-й неделе трубка начинает изгибаться в виде буквы S.
На 4-й неделе сердце становится двухкамерным (как у рыб).
На 5-й неделе идет образование межпредсердной перегородки и сердце
становится 3-камерным (как у амфибий).
На 6-7-й неделе происходит разделение общего артериального ствола на легочную
артерию и аорту, а желудочка - на правый и левый.
Первые сокращения сердца – 22 день эмбрионального развития.
Открытое овальное отверстие соединяет правое и левое предсердие.
Открытый артериальный проток – соединяет легочную артерию и аорту (боталлов
проток).
Открытый венозный проток – соединяет пупочную вену и нижнюю полую вену.
Изменения кровообращения после рождения - когда новорожденный делает свой первый вдох,
его легкие расправляются, сосудистое сопротивление в них резко падает, и кровь начинает
поступать в легкие вместо артериального протока, который вначале спадается, а потом
облитерируется в течение первых 8-10 дней, превращаясь в ligamentum arteriosum; после первого
вдоха давление в левом предсердии из-за повышенного притока крови увеличивается, и овальное
отверстие перестает функционировать и зарастает, также зарастают венозный проток, пупочная
вена и конечные отделы пупочных артерий.
Сердце новорожденного имеет уплощенную шарообразную, овальную или конусообразную
форму из-за недостаточного развития желудочков и сравнительно больших размеров предсердий.
Только к 10–14 годам сердце приобретает такую же форму, что и у взрослого человека. •
Верхушка сердца у новорождённых проецируется в четвёртом левом межреберье, кнаружи от
среднеключичной линии и образована двумя желудочками, а с 6 мес - только левым желудочком.
Верхняя граница сердца у новорождённых находится на уровне первого межреберья, а за первый
месяц жизни опускается до II ребра. • Объем сердца при рождении составляет около 22 см3 .
Увеличивается до 16летнего возраста в 3-3,5 раза. • Масса сердца у новорождённого
относительно больше, чем у взрослого, и составляет 20-24 г, т.е. 0,8-1% массы тела (у взрослых 0,4
- 0,5%). Масса сердца удваивается к концу первого года жизни, утраивается к 2-3 годам, к 6 годам
увеличивается в 5 раз, а к 15 годам увеличивается в 10-11 раз.
Во все периоды детства увеличение объёма сердца отстаёт от роста тела в целом. Кроме этого,
отделы сердца увеличиваются неравномерно: более интенсивно до 2 лет растут предсердия, с 2
до 10 лет - всё сердце в целом, после 10 лет увеличиваются преимущественно желудочки.
В подростковом периоде, когда происходит перестройка и созревание всех функциональных
систем организма, масса сердца и размеры его камер увеличиваются быстрее, чем диаметр
кровеносных сосудов, что приводит к относительному стенозу аорты и легочного ствола. В
некоторых случаях увеличивающемуся в объеме сердцу не соответствует отстающее в развитии
сосудистое русло, что вызывает повышение кровяного давления – юношескую гипертензию.
В юношеском возрасте созревание сердечно-сосудистой системы практически завершается,
достигнув дефинитивного состояния, и функции системы кровообращения сохраняются на
оптимальном уровне активности примерно до 35 лет, т.е. до завершения 1-го периода зрелости.
В процессе старения вес сердца постепенно увеличивается к 60-70 годам за счет гипертрофии
миокарда левого желудочка, затем уменьшается. Происходит расширение верхней и средней и
сужение нижней части желудочков, удлинение артериальных конусов. Стареющее сердце
характеризуется развитием субэпикардиальной жировой ткани, утолщением эндокарда,
огрублением створок клапанов, нарушением их смыкания, укорочением сосочковых мышц,
уменьшением поперечной исчерченности мышечных волокон (кардиомиоцитов). Изменение
проводящей системы сердца заключается в разрастании и огрубении соединительной ткани,
окружающей клетки узлов-водителей ритма и клетки пучка Гисса и его ножек, что затрудняет
передачу импульсов на волокна Пуркинье, а с них – на кардиомиоциты миокарда желудочков.
Клетки проводящей системы сердца являются наиболее чувствительными к кислородной
недостаточности при ишемических состояниях, развивающихся в старческом возрасте из-за склеротических изменений коронарных сосудов.
Проводящая система сердца: 2 узла (синусный и атриовентрикулярный) и отходящие от них
пучки. Пучок Гиса отходит от второго из них, делится на 2 ножки и продолжается под эндокардом
волокнами Пуркинье (на снимке). Их образуют атипичные кардиомиоциты – клетки Пуркинье –
крупные, светлые (поскольку не содержат миофибрилл и митохондрий). Они проводят в
миокарде возбуждение.
Основные функции человеческого сердца: автоматизм – самостоятельный синтез нервных
импульсов для сокращения миокарда; проводимость – атипичные клетки обеспечивают
налаженную работу разных отделов мускулатуры органа; насосная функция – перекачивание
крови по организму с достаточным давлением для доставки к периферии; газообмен
обеспечивается за счет работы малого круга по принципу градиента концентрации кислорода;
эндокринная роль – в стенке левого предсердия вырабатывается натрийуретический гормон, что
влияет на работу почек и выведение солей из организма.
1. Эндокард
эндотелиальный слой (эндотелий на базальной мембране)
подэндотелиальный слой (РВСТ)
мышечно-эластический слой (гладкие миоциты, РВСТ)
наружный соединительнотканный слой (РВСТ, могут быть одиночные кровеносные
сосуды)
Дубликатурой эндокарда являются клапаны (створчатые и полулунные)
2. Миокард (сократительные, секреторные и проводящие кардиомиоциты, РВСТ, жировая ткань,
сосуды, нервный аппарат)
3-4. Эпикард и перикард (имеют сходный структурный состав: мезотелий, РВСТ, жировая ткань,
сосуды, нервный аппарат. Между ними находится перикардиальная полость
В сердце имеется также фиброзный каркас (фиброзные кольца, треугольники, мембраны). Эти
структуры построены из ПВСТ (может встречаться хрящевая ткань).
Типы кардиомиоцитов ПСС и их функциональное назначение:
1. Р-клетки (пейсмекеры, водители ритма первого порядка) → генерация потенциала действия (ПД) с
частотой 60-90 имп/мин.
2. Переходные (водители ритма второго порядка) → генерация ПД с частотой 40-50 имп/мин
3. Проводящие (собственно проводящие, клетки Пуркинье, водители ритма третьего и четвертого
порядков):
малые клетки Пуркинье → генерация ПД с частотой 30-40 имп/мин
большие клетки Пуркинье → генерация ПД с частотой 20-30 имп/мин.
Общие морфологические особенности кардиомиоцитов в ПСС:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Относительно низкий уровень дифференцировки (по
кардиомиоцитами)
Мало миофибрилл и они не упорядочены в пространстве
Редуцирована Т-система
Мало органелл общего назначения
Частое отсутствие вставочных дисков
Межклеточные соединения с помощью простых контактов.
сравнению
с
сократительными
Регенерация сердца. У новорожденных вследствие сохранности способности кардиомиоцитов к
делению регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества кардиомиоцитов. У
взрослых физиологическая регенерация в миокарде осуществляется в основном путем
внутриклеточной регенерации, без увеличения числа клеток. Соединительнотканные клетки всех
оболочек пролиферируют, как и в любом другом органе. При повышенных систематических
функциональных нагрузках общее количество клеток не возрастает, в цитоплазме увеличивается
содержание органелл общего назначения и миофибрилл. Увеличивается также размер клеток
(происходит функциональная гипертрофия) и возрастает степень плоидности ядер.
Кровоснабжение сердца
Стенку сердца снабжают кровью правая и левая венечные (коронарные) артерии. Обе венечные
артерии отходят от основания аорты (вблизи места прикрепления створок аортального клапана).
Задняя стенка левого желудочка, некоторые отделы перегородки и большая часть правого
желудочка кровоснабжаются правой венечной артерией. Остальные отделы сердца получают
кровь из левой венечной артерии.
• При сокращении левого желудочка миокард пережимает венечные артерии, и поступление
крови к миокарду практически прекращается - 75% крови по венечным артериям притекает к
миокарду во время расслабления сердца (диастолы) и низкого сопротивления сосудистой стенки.
Для адекватного коронарного кровотока диастолическое давление крови не должно опускаться
ниже 60 мм рт.ст.
• При физической нагрузке коронарный кровоток усиливается, что связано с увеличением работы
сердца по снабжению мышц кислородом и питательными веществами. Венечные вены, собирая
кровь от большей части миокарда, впадают в венечный синус в правом предсердии. От некоторых
областей, расположенных преимущественно в «правом сердце», кровь поступает
непосредственно в сердечные камеры.
Иннервация сердца
Работу сердца контролируют сердечные центры продолговатого мозга и моста через
парасимпатические и симпатические волокна (рис. 23-2). Холинергические и адренергические
(преимущественно безмиелиновые) волокна образуют в стенке сердца несколько нервных
сплетений, содержащих внутрисердечные ганглии. Скопления ганглиев в основном
сосредоточены в стенке правого предсердия и в области устьев полых вен.
Парасимпатическая иннервация. Преганглионарные парасимпатические волокна для сердца
проходят в составе блуждающего нерва с обеих сторон. Волокна правого блуждающего нерва
иннервируют правое предсердие и образуют густое сплетение в области синуснопредсердного
узла. Волокна левого блуждающего нерва подходят преимущественно к АВ-узлу. Именно поэтому
правый блуждающий нерв оказывает влияние главным образом на ЧСС, а левый - на АВпроведение. Желудочки имеют менее выраженную парасимпатическую иннервацию. Эффекты
парасимпатической стимуляции: сила сокращений предсердий уменьшается - отрицательный
инотропный эффект, ЧСС снижается - отрицательный хронотропный эффект, предсердножелудочковая задержка проведения увеличивается - отрицательный дромотропный эффект.
Симпатическая иннервация. Преганглионарные симпатические волокна для сердца идут от
боковых рогов верхних грудных сегментов спинного мозга. Постганглионарные адренергические
волокна образованы аксонами нейронов ганглиев симпатической нервной цепочки (звёздчатый и
отчасти верхний шейный симпатические узлы). Они подходят к органу в составе нескольких
сердечных нервов и равномерно распределяются по всем отделам сердца. Терминальные ветви
пронизывают миокард, сопровождают венечные сосуды и подходят к элементам проводящей
системы. Миокард предсердий имеет более высокую плотность адренергических волокон.
Каждый пятый кардиомиоцит желудочков снабжается адренергической терминалью,
заканчивающейся на расстоянии 50 мкм от плазмолеммы кардиомиоцита. Эффекты
симпатической стимуляции: сила сокращений предсердий и желудочков увеличивается положительный инотропный эффект, ЧСС возрастает - положительный хронотропный эффект,
интервал между сокращениями предсердий и желудочков (т.е. задержка проведения в АВсоединении) укорачивается - положительный дромотропный эффект.
Афферентная иннервация. Чувствительные нейроны ганглиев блуждающих нервов и
спинномозговых узлов (C8-Th6) образуют свободные и инкапсулированные нервные окончания в
стенке сердца. Афферентные волокна проходят в составе блуждающих и симпатических нервов.
22.Система органов кроветворения и иммунной защиты. Общая
характеристика системы кроветворения и иммунной защиты. Основные
источники и этапы формирования органов кроветворения в онтогенезе
человека. Мезобластический, гепатоспленотимический и медуллярный этапы
становления системы кроветворения.
https://rsmu.ru/fileadmin/templates/DOC/Faculties/LF/histology/ucheb_rabota/prezentacii_k_zanyatiu
/prez_sistema_krovetvoreniya.pdf - офигенная презентация с картинками по теме этой
Это функционально связанные между собой специализированные органы (красный костный мозг,
вилочковая железа, селезенка и др.), кровь, лимфа и лимфоидная ткань, ассоциированная со
слизистыми оболочками, а также лимфоциты, макрофаги и антигенпредставляющие клетки,
находящиеся в составе различных тканей организма.
Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммунной защиты.
К центральным органам кроветворения у человека относятся красный костный мозг и тимус
(вилочковая железа). В красном костном мозге из стволовых клеток образуются эритроциты,
кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов
(см. главу 7). В тимусе происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференци-ровка Тлимфоцитов с огромным разнообразием рецепторов антигенов.
В периферических кроветворных органах - селезенке, лимфатических узлах, миндалинах,
червеобразном отростке, а также лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми
оболочками, происходят размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и Влимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки,
осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти. Органы кроветворения, скопления
лимфоцитов и другие клетки иммунной защиты функционируют содружественно и обеспечивают
поддержание морфологического состава крови и иммунного статуса организма. Все они
обеспечивают защиту организма от генетически чужеродных белков (микробов, вирусов и др.)
или генетически измененных клеток собственного организма. Деятельность органов
кроветворения и иммунной защиты тесно связана с эндокринной и нервной системами. Так,
нейропептиды, синтезируемые эндокринными нейронами, влияют на активность
иммунокомпетентных клеток. В свою очередь, биологические вещества, синтезируемые
иммунокомпетентными клетками, оказывают влияние на клетки и ткани, вызывая эффекты,
сходные с эффектами гормонов эндокриноцитов и пептидов нейронов.
Несмотря на различную специализацию, все органы, входящие в систему, имеют общие
морфофункциональные признаки и включают: а) строму (ретикулярная соединительная, а в
тимусе - эпителиальная ткани), создающую микроокружение, которое необходимо для
нормального развития кроветворных клеток; б) большое число фагоцитирующих клеток
(макрофагов), участвующих в очищении крови и лимфы от инородных частиц, бактерий,
фрагментов погибших клеток; в) характерные особенности строения стенки кровеносных и
лимфатических сосудов, что обеспечивает миграцию клеток, изоляцию размножающихся и
дифференцирующихся клеток, депонирование крови и др.
Функции органов кроветворения и иммунной защиты: 1)Образование форменных элементов
крови. 2) Утилизация продуктов распада клеток крови. 3) Защитная (фагоцитоз, иммунитет). 4)
Поддержание генетического гомеостаза организма (обеспечивают генетическую «чистоту»
организма, уничтожая клетки собственного организма с искаженной вследствие мутаций
антигенной структурой).
Кроветворение в эмбриональном периоде начинается очень рано, что объясняется
необходимостью транспортировки к тканям и органам зародыша питательных веществ и
кислорода, удаления шлаков обмена. В онтогенезе человека в кроветворении выделяют 3 этапа:
23.Центральные органы кроветворения и иммуногенеза. Костный мозг.
Строение, тканевой состав и функции красного костного мозга. Особенности
васкуляризации и строение гемокапилляров. Понятие о микроокружении.
Желтый костный мозг. Развитие костного мозга во внутриутробном периоде.
Возрастные изменения. Регенерация костного мозга.
Центральные (первичные) органы иммунной системы (красный костный мозг, тимус)
обеспечивают процессы антиген-независимой пролиферации и дифференцировки лимфоцитов.
При этом образуются В- и Т-лимфоциты с огромным репертуаром рецепторов к всевозможным
антигенам. Такое разнообразие обусловлено реаранжировкой их генома; антигены на этом этапе
не только не нужны, но даже вредны. Из центральных органов иммунной системы лимфоциты
мигрируют в периферические органы, распределяясь в зависимости от их типа, по Т- и Взависимым зонам.
Костный мозг (medulla osseum, bone marrow) — центральный кроветворный орган, в котором
находится самоподдерживающаяся популяция стволовых кроветворных клеток (СКК) и
образуются клетки как миелоидного, так и лимфоидного ряда.
Развитие
Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м месяце внутриутробного периода в
ключице эмбриона, затем на 3-4 -м месяце он образуется в развивающихся плоских костях, а
также в трубчатых костях конечностей — лопатках, тазовых костях, затылочной кости, ребрах,
грудине, костях основания черепа и позвонках, а в начале 4-го месяца развивается также в
трубчатых костях конечностей. До 11-й недели это остеобластический костный мозг, который
выполняет остеогенную функцию. В данный период костный мозг накапливает стволовые клетки,
а клетки стромы с остеогенными потенциями создают микросреду, необходимую для
дифференцировки стволовых кроветворных клеток. У 12—14-недельного эмбриона человека
происходят развитие и дифференцировка вокруг кровеносных сосудов гемопоэтических клеток. У
20—28-недельного плода человека в связи с интенсивным разрастанием костного мозга
отмечается усиленная резорбция костных перекладин остеокластами, в результате чего
образуется костномозговой канал, а красный костный мозг получает возможность расти в
направлении эпифизов. К этому времени костный мозг начинает функционировать как основной
кроветворный орган, причем большая часть образующихся в нем клеток относится к
эритроидному ряду гемопоэза.
У зародыша 36 нед развития в костном мозге диафиза трубчатых костей обнаруживаются
жировые клетки. Одновременно появляются очаги кроветворения в эпифизах.
Строение
Во взрослом организме человека различают красный и желтый костный мозг.
Красный костный мозг
Красный костный мозг (medulla ossium rubra) является кроветворной частью костного мозга. Он
заполняет губчатое вещество плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в
среднем около 4 – 5% общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и
полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле. Он
содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток
эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Тлимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная соединительная ткань, образующая
микроокружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам микроокружения
относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.
Ретикулярные клетки благодаря своей отростчатой форме выполняют механическую функцию,
секретируют компоненты основного вещества — преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и
микрофибриллярный белок и участвуют в создании кроветворного микроокружения,
специфического для определенных направлений развивающихся гемопоэтических клеток,
выделяя ростовые факторы.
Остеогенными клетками называют стволовые клетки опорных тканей, остеобласты и их
предшественники. Остеогенные клетки входят в состав эндоста и могут быть в костномозговых
полостях. Остеогенные клетки также способны вырабатывать ростовые факторы, индуцировать
родоначальные гемопоэтические клетки в местах своего расположения к пролиферации и
дифференцировке. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эндоста, где
концентрация стволовых клеток примерно в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости.
Адипоциты (жировые клетки) являются постоянными элементами костного мозга.
Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды и покрывают более 50% наружной
поверхности синусоидных капилляров. Под влиянием гемопоэтинов (эритропоэтин) и других
факторов они способны сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток.
Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга принимают участие в организации стромы и
процессов кроветворения, синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины. Эндотелиоциты,
образующие стенки синусоидных капилляров, непосредственно контактируют с
гемопоэтическими и стромальными клетками благодаря прерывистой базальной мембране.
Эндотелиоциты способны к сократительным движениям, которые способствуют выталкиванию
клеток крови в синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток поры в эндотелии
закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы (КСФ) и
белок фибронектин, обеспечивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату.
Макрофаги в костном мозге представлены неоднородными по структуре и функциональным
свойствам клетками, но всегда богатыми лизосомами и фагосомами. Некоторые из популяций
макрофагов секретируют ряд биологически активных веществ (эритропоэтин,
колониестимулирующие факторы, интерлейкины, простагландины, интерферон и др.). Макрофаги
при помощи своих отростков, проникающих через стенки синусов, улавливают из кровотока
железосодержащее соединение (трансферрин) и далее передают его развивающимся
эритроидным клеткам для построения геминовой части гемоглобина.
Межклеточное вещество - В костном мозге это вещество содержит коллаген II, III и IV типа,
гликопротеины, протеогликаны и др.
Гемопоэтические клетки или кроветворные диффероны составляют паренхиму красного костного
мозга.
Рассмотрим подребнее образование эритроцитов, гранулоцитов и тромбоцитов в красном
костном мозге.
Эритроцитопоэз
Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых
морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков.
Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного эритроидными клетками.
Эритроидные клетки развиваются из колониеобразующей эритроидной клетки (КОЕ-Э),
вступившей в контакт с макрофагом костного мозга. КОЕэ и образующиеся из нее клетки — от
проэритробласта до ретикулоцита — удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами —
сиалоадгезинами.
Макрофаги служат своего рода «кормильцами» для эритробластов, способствуют накоплению в
непосредственной близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витаминов
кроветворения (витамина D3), молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра,
вытолкнутые эритробластами при их созревании и способны повторно присоединять КОЕэ и
формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза.
По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после удаления ядра (энуклеации)
проникают через стенку венозных синусов в кровоток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных
уплощенных клеток, пронизанных щелевидными отверстиями, или порами, в которые проникают
форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток есть фиксированные
макрофаги.
Гранулоцитопоэз
Гранулоцитопоэтические клетки также образуют островки, главным образом по периферии
костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеогликанами. В
процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается
примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоцитов в
периферической крови.
Тромбоцитопоэз
«Гиганты красного костного мозга дают карликов крови» - Мегакариобласты и мегакариоциты
располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы
проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов
(кровяных пластинок) происходит непосредственно в кровяное русло.
Лимфоцитопоэз и моноцитопоэз
Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых
лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд.
В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь
созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при
патологических состояниях организма. Причины такой избирательной проницаемости стенки
сосудов остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное
русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.
Желтый костный мозг
Желтый костный мозг (medulla ossium flava) у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. В
его составе находятся многочисленные жировые клетки (адипоциты).
Благодаря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах
имеет желтый цвет, что и определяет его название. В обычных условиях желтый костный мозг не
осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь или при некоторых
патологических состояниях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет
дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток крови.
Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Небольшое количество
адипоцитов постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного
костного мозга может меняться в зависимости от возраста, условий питания, нервных,
эндокринных и других факторов.
Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через
надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг,
артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят
артериолы. Сначала они переходят в узкие капилляры (2—4 мкм), а затем в области эндоста
продолжаются в широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (диаметром 10—14 мкм).
Из синусов кровь собирается в центральную венулу. Постоянное зияние синусов и наличие щелей
в эндотелиальном пласте обусловливаются тем, что в синусах гидростатическое давление
несколько повышено, так как диаметр выносящей вены меньше по сравнению с диаметром
артерии. К базальной мембране с наружной стороны прилежат адвентициальные клетки,
которые, однако, не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные условия для миграции
клеток костного мозга в кровь. Меньшая часть крови проходит со стороны периоста в каналы
остеонов, а затем в эндост и синус. По мере контакта с костной тканью кровь обогащается
минеральными солями и регуляторами кроветворения.
Кровеносные сосуды составляют половину (50%) массы костного мозга, из них 30% приходится на
синусы. В костном мозге разных костей человека артерии имеют толстую среднюю и
адвентициальную оболочки, многочисленные тонкостенные вены, причем артерии и вены редко
идут вместе, чаще врозь. Капилляры бывают двух типов: узкие 6—20 мкм и широкие синусоидные
(или синусы) диаметром 200—500 мкм. Узкие капилляры выполняют трофическую функцию,
широкие являются местом дозревания эритроцитов и выхода в кровоток разных клеток крови.
Капилляры выстланы эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране.
Иннервация. В иннервации участвуют нервы сосудистых сплетений, нервы мышц и специальные
нервные проводники к костному мозгу. Нервы проникают в костный мозг вместе с кровеносными
сосудами через костные каналы. Далее покидают их и продолжаются как самостоятельные
веточки в паренхиме в пределах ячеек губчатого вещества кости. Они ветвятся на тонкие
волоконца, которые либо вновь вступают в контакт с костномозговыми сосудами и оканчиваются
на их стенках, либо заканчиваются свободно среди клеток костного мозга.
Возрастные изменения. Красный костный мозг в детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы
трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских костей. Примерно в 12—18 лет
красный костный мозг в диафизах замещается желтым. В старческом возрасте костный мозг
(желтый и красный) приобретает слизистую консистенцию и тогда называется желатинозным
костным мозгом. Следует отметить, что этот вид костного мозга может встречаться и в более
раннем возрасте, например при развитии костей черепа и лица.
Регенерация. Красный костный мозг обладает высокой физиологической и репаративной
регенерационной способностью. Источником образования гемопоэтических клеток являются
стволовые клетки, находящиеся в тесном взаимодействии с ретикулярной стромальной тканью.
Скорость регенерации костного мозга в значительной мере связана с микроокружением и
специальными ростстимулирующими факторами гемопоэза.
24.Тимус. Эмбриональное развитие. Роль в лимфоцитопоэзе. Строение и
тканевой состав коркового и мозгового вещества долек. Васкуляризация.
Строение и значение гематотимического барьера. Временная
(акцидентальная) и возрастная инволюция тимуса.
Вилочковая железа, или тимус (thymus - греч. thymos = 1. тимьян; 2. душа, настроение, чувство), —
центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Тлимфоцитов в нем происходит их антигенНЕзависимая дифференцировка в Т-лимфоциты,
разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции
гуморального иммунитета.
Удаление тимуса (тимэктомия) у новорожденных животных вызывает резкое угнетение
пролиферации лимфоцитов во всех лимфатических узелках кроветворных органов, исчезновение
малых лимфоцитов из крови, резкое уменьшение количества лейкоцитов и другие характерные
признаки (атрофия органов, кровоизлияния и пр.). При этом организм оказывается весьма
чувствительным ко многим инфекционным заболеваниям, не отторгает чужеродные
трансплантаты органов.
Развитие. Тимус является эпителиальным органом, развивается из энтодермы.
Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из
эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде
тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело
тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В
дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и
срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые
лимфоциты. На 8—11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с
кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11—12-й неделе развития
эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток
появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м месяце происходит дифференцировка
органа на мозговую и корковую части, они инфильтрируются лимфоцитами и первоначальная
типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки
раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками,
приобретая вид рыхлой сети. В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры
— так называемые слоистые эпителиальные тельца (по имени автора – тельца Гассаля).
Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки
лимфатических узлов (в их т.н. тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные
органы.
В течение 3—5 мес наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление
разновидностей Т-лимфоцитов — киллеров, супрессоров и хелперов, способных продуцировать
лимфокины. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу, когда эпителиоциты органа
начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы — Ткиллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы.
В первые 2 недели после рождения наблюдаются массовое выселение Т-лимфоцитов из тимуса и
резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса
равна 10—15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна — 30—40 г, а далее
наступает обратное развитие - возрастная инволюция.
Строение
Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа
отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и
мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток
- эпителиоретикулоцитов. Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом,
тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовместимости на своих
мембранах.
Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами,
тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений.
Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки
эпителиальных слоистых телец — телец Гассаля (гассалевы тельца).
Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин,
тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения.
Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в
которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов
— «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными.
Обычно такие клетки содержат 10— 20 лимфоцитов и более.
Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими
клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин.
Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и
дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют
ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.
Корковое вещество (cortex) — периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты,
которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне
коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки — Т-лимфобласты, мигрировавшие
сюда из красного костного мозга. Они под влиянием тимозина, выделяемого
эпителиоретикулоцитами, пролиферируют. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе
каждые 6—9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в
мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов
мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза —
лимфатические узлы и селезенку, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры,
хелперы, супрессоры. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в
циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические
циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным
антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора
иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается
аутоиммунная реакция.
Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотимусным
барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка
антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной,
перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным
веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает
избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди
клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические
клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги
экстрамедуллярного миелопоэза.
Мозговое вещество (medulla) дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую
окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество
лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и
могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.
Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в
корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых
эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и
внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.
В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца (corpusculum
thymicum) – тельца Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными
эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и
пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости,
затем уменьшается. Функция телец не установлена.
Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые
образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры,
образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены
непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим
перикапиллярное пространство. В перикапиллярном пространстве, заполненном тканевой
жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит
непосредственно в подкапсулярные венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на
границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы, отличающиеся от
капсулярных венул высоким призматическим эндотелием. Через этот эндотелий могут
рециркулировать (уходить из вилочковой железы и вновь возвращаться) лимфоциты. Барьера
вокруг капилляров в мозговом веществе нет.
Таким образом, отток крови из коркового и мозгового вещества происходит самостоятельно.
Лимфатическая система представлена глубокой (паренхиматозной) и поверхностной (капсулярной
и подкапсулярной) выносящей сетью капилляров. Паренхиматозная капиллярная сеть особенно
богата в корковом веществе, а в мозговом капилляры обнаружены вокруг эпителиальных
слоистых телец. Лимфатические капилляры собираются в сосуды междольковых перегородок,
идущие вдоль кровеносных сосудов.
Возрастные изменения
Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 18 лет
отмечается стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие
(возрастная инволюция) тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов,
особенно в корковом веществе, появлением липидных включений в соединительнотканных
клетках и развитием жировой ткани. Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо
дольше.
В редких случаях тимус не претерпевает возрастной инволюции (status thymicolymphaticus).
Обычно это сопровождается дефицитом глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди
отличаются пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно
увеличивается риск заболеваний опухолями.
Быстрая, или акцидентальная, инволюция может наступить в связи с воздействием на организм
различных чрезвычайно сильных раздражителей (напрмер, - травма, интоксикация, инфекция,
голодание и др.). При стресс-реакции происходят выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель
лимфоцитов в самом органе, особенно в корковом веществе. В связи с этим становится менее
заметной граница коркового и мозгового вещества. Кроме лимфоцитолиза, наблюдается
фагоцитоз макрофагами внешне не измененных лимфоцитов. Биологический смысл
лимфоцитолиза окончательно не установлен. Вероятно, гибель лимфоцитов является выражением
селекции Т-лимфоцитов.
Одновременно с гибелью лимфоцитов происходит разрастание эпителиоретикулоцитов органа.
Эпителиоретикулоциты набухают, в цитоплазме появляются секретоподобные капли, дающие
положительную реакцию на гликопротеиды. В некоторых случаях они скапливаются между
клетками, образуя подобие фолликулов.
Тимус вовлекается в стресс-реакции вместе с надпочечниками. Увеличение в организме
количества гормонов коры надпочечника, в первую очередь глюкокортикоидов, вызывает очень
быструю и сильную акцидентальную инволюцию тимуса.
Таким образом, функциональное значение тимуса в процессах кроветворения заключается в
образовании тимусзависимых лимфоцитов, или Т-лимфоцитов, а также в селекции лимфоцитов,
регуляции пролиферации и дифференцировки в периферических кроветворных органах
благодаря выделяемому органом гормону — тимозину. Помимо описанных функций, тимус
оказывает влияние на организм, выделяя в кровь и ряд других биологически активных факторов:
инсулиноподобный фактор, понижающий содержание сахара в крови, кальцитониноподобный
фактор, снижающий концентрацию кальция в крови, и фактор роста.
25.Периферические органы кроветворения и иммуногенеза. Селезенка.
Эмбриональное развитие. Строение и тканевой состав (белая и красная пульпа.
Т- и В-зависимые зоны). Кровоснабжение селезенки. Структурные и
функциональные особенности венозных синусов.
Периферические (вторичные) органы иммунной системы (все остальные органы иммунной
системы) расположены на путях поступления антигенов через лимфу или кровь. Они
обеспечивают контакт лимфоцитов с антигенами и связанные с этим процессы антигензависимой пролиферации и дифференцировки лимфоцитов.
Селезенка (splen, lien) — периферический и самый крупный орган иммунной системы,
располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К функциям селезенки относятся:
- участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержка антигенов,
циркулирующих в крови;
- элиминация из кровотока и, затем, разрушение старых и поврежденных эритроцитов и
тромбоцитов, - «селезенка – кладбище эритроцитов»;
- депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 общего их числа в организме);
- в эмбриональном периоде – кроветворная функция.
В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов
и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном
мозге.
Развитие. У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в
толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой
плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В
дальнейшем часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется
стволовыми клетками. На 7—8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12-й
неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми
рецепторами. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на
5-м месяце внутриутробного периода, после чего активность их снижается и к моменту рождения
прекращается совсем. Основную функцию миелопоэза к этому времени выполняет красный
костный мозг. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту рождения, наоборот,
усиливаются.
На 3-м месяце эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие
венозные синусы, разделяющие ее на островки. Вначале островки кроветворных клеток
располагаются равномерно вокруг артерии (Т-зона), а на 5-м месяце начинается концентрация
лимфоцитов и макрофагов сбоку от нее (В-зона). К этому времени популяция В-лимфоцитов,
выявляемая при помощи иммунологических методов, примерно в 3 раза превышает популяцию Тлимфоцитов. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы,
которая становится морфологически различимой на 6-м месяце внутриутробного развития.
Строение
Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной (мезотелием). Капсула состоит
из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные
коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких
мышечных клеток.
Внутрь органа от капсулы отходят перекладины — трабекулы селезенки, которые в глубоких
частях органа анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают
примерно 5—7 % от общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В
трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких мышечных клеток. Эластические
волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.
Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами,
содержащими коллаген III и IV типов.
Паренхима (или пульпа) селезенки включает два отдела с разными функциями: белая пульпа
(pulpa lienis alba) и красная пульпа (pulpa lienis rubra).
Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в
зависимости от функционального состояния органа.
Белая пульпа селезенки
Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, расположенной в адвентиции
артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных
влагалищ. В целом они составляют примерно 1/5 органа.
Лимфатические узелки селезенки (фолликулы, или мальпигиевы тельца; lymphonoduli splenici)
0,3—0,5мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и
макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из
уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично,
центральная артерия (a. centralis), от которой отходят радиально капилляры.
Лимфатические узелки селезенки (как и лимфоузлов) – являются B-зависимой зоной белой
пульпы селезенки. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны:
периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зону.
Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и
является продолжением периартериального влагалища (т.е. образована главным образом из Тлимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического
узелка). Субмикроскопические отростки интердигитирующих клеток вытягиваются на
значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют.
Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и передают Тлимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласт-трансформацию и
пролиферацию. В течение 2—3 сут активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и
размножаются. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны
через ге-мокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоциты. Причина заселения Ти В-лимфоцитами «своих» зон недостаточно ясна. В функциональном отношении
периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны
лимфатических узлов.
Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и
пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антитело-образующих
плазматических клеток. Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с
фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и
дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой (т.н. «реактивный
центр»).
Периферия лимфатического узелка - мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр
размножения, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и
небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая
плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными
толстыми ретикулярными волокнами.
Периартериальные лимфатические влагалища (ПАЛВ, vagina periarterialis lymphatica)
представляют собою вытянутые по ходу пульпарной артерии скопления лимфоидной ткани.
Периартериальные лимфатические влагалища являются Т-зависимой зоной селезенки.
Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область
между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она как бы окружает лимфатические
узелки и периартериальные лимфатические влагалища, состоит из Т- и В-лимфоцитов и
единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с
щелевидными порами в стенке.
Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной пульпе. Далее они
переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток (дендритных и
интердигитирующих) белой пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в
периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоидных узелках (В-лимфоциты). При первичном
иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а
затем в красной пульпе. При вторичном иммунном ответе формируются центры размножения, где
образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в
плазмоциты завершается в красной пульпе. Независимо от вида антигена и способа его введения
накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за
счет притока уже стимулированных антигеном клеток.
Красная пульпа селезенки
Красная пульпа селезенки включает венозные синусы и пульпарные тяжи.
Пульпарные тяжи. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется
селезеночными, или пульпарными, тяжами (chordae splenicae) Бильрота. Это форменные
элементы крови, макрофаги, плазматические клетки лежащие в петлях ретикулярной
соединительной ткани. Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают
свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых
перемещаются сюда из белой пульпы. В пульпарных тяжах встречаются скопления В- и Тлимфоцитов, которые могут формировать новые узелки белой пульпы. В красной пульпе
задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.
Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью
понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Такие эритроциты
не способны выйти в венозные синусы и подвергаются разрушению и поглощаются макрофагами
красной пульпы.
В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и
выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в
печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами
костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты.
В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты также
подвергаются здесь разрушению.
Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой
часть сложной сосудистой системы селезенки. Это широкие тонкостенные сосуды неправильной
формы, выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной формы с узкими
щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют
форменные элементы. Базальная мембрана прерывиста, ее дополняют ретикулярные волокна и
отростки ретикулярных клеток.
Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на
трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул.
Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным
пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные
артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических
волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от
трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические
влагалища и лимфатические узелки. Артерия получает название центральной.
Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и, выйдя из
узелка, разветвляется в виде кисточки на несколько кисточковых артериол (arteriolae penicillaris).
Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу
(arteriolaelipsoideae), снабженную муфтой (или «гильзой») из ретикулярных клеток и волокон. Это
своеобразный сфинктер на артериоле. У человека эти гильзы развиты очень слабо. В эндотелии
гильзовых или эллипсоидных артериол обнаружены сократительные фила-менты. Далее следуют
короткие гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы
(это т.н. закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в
ретикулярную ткань красной пульпы (это т.н. открытое кровообращение). Закрытое
кровообращение — путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровообращение
— более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами.
Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в
зависимости от кровенаполнения. При расширении совокупность всех синусов занимает большую
часть селезенки. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране. По
поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют
перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных
сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по
синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе.
Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных
элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в
селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через
которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и
венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведет к
опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло.
Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Трабекулярные вены
лишены собственного мышечного слоя; средняя оболочка в них выражена очень слабо. Наружная
оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Такое строение вен
обусловливает их зияние и облегчает выброс крови при сокращении гладких мышечных клеток
селезенки. Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными
артериями встречаются анастомозы.
Селезёночная артерия → трабекулярные артерии → пульпарные артерии эллипсоидные ←
кисточковые артериолы ← артерии узелков ←↓ артериолы → короткие капилляры → венозные
синусы →↓ селезёночная вена ← трабекулярные вены ← пульпарные вены. Показана
последовательность обычного закрытого кровотока. Но в селезёнке имеет место и открытый
кровоток. Это значит, что часть капилляров открывается прямо в ретикулярную строму селезёнки.
26.Лимфатические узлы. Эмбриональное развитие. Строение и тканевой состав.
Корковое и мозговое вещество. Их морфофункциональная характеристика,
клеточный состав. Т- и В-зависимые зоны. Система синусов. Васкуляризация.
Роль кровеносных сосудов в развитии и гистофизиологии лимфатических
узлов. Возрастные изменения. Лимфоидные образования в составе слизистых
оболочек: лимфоидные узелки и диффузные скопления в стенке
воздухоносных путей, пищеварительного тракта (одиночные и
множественные) и других органов. Их строение, клеточный состав и значение.
Лимфатические узлы (noduli limphatici) располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются
органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. Имеют
округлую или бобовидную форму. К выпуклой поверхности подходят приносящие лимфатические
сосуды, в области ворот на вогнутой поверхности входят артерии и нервы, выходят выносящие
лимфатические сосуды и вены.
Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является своеобразным
фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло. Протекая через
лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных частиц и антигенов на 95—99%, от избытка
воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами.
Лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят
трабекулы. Строма узлов представлена ретикулярной соединительной тканью – сетью
ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также макрофагами и антигенпредставляющими клетками. Паренхима узлов представлена лимфоидными клетками.
В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и
дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, а также образование Т- и В- клеток
памяти.
Развиваются лимфоузлы из мезенхимы.
Лимфатические узлы впервые возникают в конце 2-го — начале 3-го месяца внутриутробного
развития плода человека. Их образование связано с размножением и накоплением в
определенной области вокруг кровеносных и лимфатических сосудов мезенхимных клеток.
Разрастающиеся лимфатические щели в области закладки будущего узла сливаются и образуют
так называемый подкапсулярный (краевой) синус. По периферии зачатка узла в то же время из
мезенхимы формируются поверхностная капсула и отходящие от нее внутрь перегородки —
трабекулы. От краевого синуса внутрь узла между трабекулами отходят многочисленные
анастомозирующие между собой вокругузелковые и мозговые синусы. Эти синусы в свою очередь
разделяют мезенхимную ткань, превращающуюся в ретикулярную, на овальные скопления и
тяжи, которые заселяются кроветворными клетками, и на 16-й неделе образуют лимфатические
узелки и мозговые тяжи. Одновременно появляются ретикулярные волокна. В-лимфоциты
вселяются в лимфатические узлы раньше Т-лимфоцитов, главным образом в центральные участки
лимфатического узла (будущее мозговое вещество), а затем в самый поверхностный слой (в
дальнейшем — корковое вещество). Т-лимфоциты вселяются в промежуточную зону между
корковым и мозговым веществом (т.н. Т-зона).
Начиная с 16-й недели развития в строме закладки лимфатического узла возрастает количество
макрофагов.
Входящие в узел лимфатические сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из
ворот — выносящими.
В конце 5-го месяца эмбрионального развития лимфатические узлы приобретают черты
дефинитивного кроветворного органа.
К концу эмбриогенеза в лимфатических узлах заканчивается формирование всех структур —
коркового вещества с лимфоидными узелками, мозговых тяжей, синусов, Т- и В-зон.
Строение
Несмотря на многочисленность лимфатических узлов и вариации органного строения, они имеют
общие принципы организации. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько
утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме
соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются
отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь
от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные
перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. В
совокупности они составляют примерно 1/4 площади среза органа.
На срезах узла, проведенных через ворота лимфоузла, можно различить периферическое, более
плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, паракортикальную
(диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми
тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область
заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит
преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона).
Корковое вещество
Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки
(noduli lymphatici). Они представляют собой округлые образования диаметром до 1 мм.
В ретикулярном остове узелков проходят толстые, извилистые ретикулярные волокна, в основном
циркулярно направленные. В петлях ретикулярной ткани залегают лимфоциты, лимфобласты,
макрофаги и другие клетки. В периферической части узелков находятся малые лимфоциты в виде
короны.
Лимфатические узелки покрыты уплощенными ретикулярными клетками, лежащими на
ретикулярных волокнах. Среди этих ретикулоэндотелиальных клеток много фиксированных
макрофагов (т.н. «береговые макрофаги»). Центральная часть узелков обычно выглядит светлой
вследствие того, что она состоит из более крупных клеток с большими светлыми ядрами: из
лимфобластов, типичных макрофагов, «дендритных клеток», лимфоцитов. Лимфобласты обычно
находятся в различных стадиях деления, вследствие чего эту часть узелка
называют герминативным центром (centrum germinale), или центром размножения. При
интоксикации организма, особенно микробного происхождения, в центральной части узелка
могут появляться скопления фагоцитирующих клеток, что указывает на высокую реактивность
описываемых структур. Поэтому данную часть узелка часто называют еще реактивным центром.
Типичные свободные макрофаги преобразуют корпускулярный антиген в молекулярный и
концентрируют его до определенного количества, способного побудить к пролиферации и
дифференцировке расположенные рядом В-лимфоциты при участии Т-хелперов. В результате
этого образуются клетки памяти Т- и В-типа и плазмобласты. Активированные антигеном Влимфоциты по мере размножения и созревания образуют В-зону, откуда мигрируют в мозговые
тяжи, где превращаются в плазмоциты и продуцируют антитела. Клетки памяти с током лимфы
или через посткапиллярные вены вступают в циркуляцию и будут созревать в эффекторные клетки
после вторичной встречи с антигеном. Макрофаги светлых центров могут фагоцитировать также
погибающие клетки, в результате чего в их цитоплазме обнаруживаются хромофильные
остаточные тельца.
Отростчатые «дендритные» клетки реактивных центров являются разновидностью макрофагов,
способных фиксировать на своей поверхности иммуноглобулины, а через них и антигены,
вызвавшихе иммунный ответ. Накопленные на их поверхности антигены активируют и вовлекают
в иммунную реакцию контактирующие с ними В-лимфоциты. Морфологически «дендритные»
клетки характеризуются отростчатой формой, электронно-прозрачной цитоплазмой, бедной
рибосомами, лизо-сомами и канальцами цитоплазматической сети. Полагают, что эти клетки
характерны для В-зон лимфатических узелков. Длительная задержка антигенов на поверхности
дендритных клеток и наличие клеток памяти обеспечивают более быстрый иммунный ответ при
повторной встрече с тем же антигеном.
Строение лимфатических узелков может меняться в зависимости от физиологического состояния
организма. Различают 4 стадии, отражающие происходящие в них процессы. В I стадии —
формирование центра размножения — в лимфатическом узелке имеется небольшой центр,
состоящий преимущественно из малодифференцированных клеток лимфо-цитопоэтического
ряда. Некоторые из этих клеток могут быть в состоянии митотического деления. Во II стадии у
лимфатических узелков центры крупнее и содержат большое количество митотически делящихся
клеток лимфо-цитопоэтического ряда (от 10 и более на срезе). Центральная часть узелка выглядит
светлой. В III стадии вокруг светлых центров появляется корона из малых лимфоцитов.
Уменьшаются число митотически делящихся клеток и количество молодых клеток
лимфоцитопоэтического ряда. В IV стадии в центре узелка фигуры митозов и макрофаги
единичны. Вокруг узелка корона из малых лимфоцитов состоит преимущественно из клеток Впамяти. Это стадия относительного покоя.
Возникновение и исчезновение центров происходит в течение 2—3 сут.
Лимфоидные узелки содержат преимущественно В-лимфоциты на разных стадиях
антигензависимой дифференцировки. Антигены, попавшие в лимфатический узел с током лимфы,
распространяются по синусам, достигают поверхностной зоны центров размножения,
фагоцитируются макрофагами. Частично переработанные антигены фиксируются на их мембране
и на мембране отростков дендритных клеток. В-лимфоциты также могут посредством своих
рецепторов разносить антигенную информацию. Получив информацию об антигене, В-лимфоциты
превращаются в иммунобласты, пролиферируют, часть клеток дифференцируется в
плазматические клетки, другая становится клетками памяти (КП).
Паракортикальная зона
На границе между корковым и мозговым веществом располагается naракортикальная
тимусзависимая зона (paracortex). Она содержит главным образом Т-лимфоциты.
Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов,
потерявших способность к фагоцитозу, — т.н. «интердигитирующие клетки», которые обладают
многочисленными пальцевидными отростками, вдавливающимися из одной клетки в другую.
Ядра интердигитирующих клеток неправильной формы, светлые, с краевым расположением
хроматина. В слабобазофильной цитоплазме обнаруживаются везикулы, аппарат Гольджи,
гладкая эндоплазматическая сеть. Фагосомы встречаются редко. Эти клетки вырабатывают
гликопротеиды, которые играют роль гуморальных факторов лимфоцитогенеза. Гликопротеиды
примембранных слоев способны сорбировать и сохранять антиген на цитоплазматических
мембранах и индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов.
Полагают, что интердигитирующие клетки приносятся лимфой в лимфатический узел из кожи и
являются потомками внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса). На своей мембране
они могут нести антигены, полученные в коже. Из лимфоцитов здесь преобладают Т-лимфоцитыхелперы. Эту зону называют тимусзависимой, поскольку после тимэктомии она запустевает из-за
убыли Т-лимфоцитов.
В паракортикальной зоне происходят пролиферация Т-клеток и дифференцировка в эффекторные
клетки (т.к. клетки-киллеры и др.). Посткапиллярные венулы паракортикальной зоны являются
местом проникновения в лимфатический узел циркулирующих Т- и В-лимфоцитов. В некоторых
случаях при разрастании паракортикальной зоны лимфатические узелки сливаются.
Мозговое вещество
От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые
тяжи (chordae medullaria), анастомозирующие между собой. В основе их лежит ретикулярная
ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь
происходит созревание плазматических клеток. Большая часть иммуноглобулинов, образуемых
здесь плазматическими клетками, относится к классу иммуноглобулинов G. Внутри мозговых
тяжей проходят кровеносные сосуды и капилляры, содержащие поры в эндотелии. Снаружи тяжи,
так же как и лимфатические узелки, покрыты эндотелиоподобными ретикулярными клетками,
лежащими на пучках ретикулярных фибрилл и образующих стенку синусов.
Синусы. Пространства, ограниченные капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и
мозговыми тяжами — с другой, называются синусами, являющимися как бы продолжением
приносящих лимфатических сосудов. Различают подкапсульный, или краевой, синус (sinus
subcapsularis), располагающийся между капсулой и узелками, вокругузелковые синусы (sinus
corticalis perinodularis), проходящие между узелками и трабекулами, а также мозговые синусы
(sinus medullaris), ограниченные трабекулами и мозговыми тяжами.
Наружные клетки подкапсулярного синуса, прилежащие к капсуле узла, расположены на
базальной мембране. По строению и функции они близки к эндотелиальным клеткам,
выстилающим приносящие лимфатические сосуды. Среди этих клеток встречаются
фагоцитирующие макрофаги. Внутренние эндотелиоподобные ретикулярные клетки,
покрывающие лимфатические узелки коркового вещества, не имеют базальной мембраны, а
лежат на пластинке ретикулярных фибрилл. Между клетками обнаруживаются щели, через
которые в просвет синуса проникают лимфоциты. Клетки, выстилающие все остальные синусы,
имеют аналогичное строение.
По синусам коркового и мозгового вещества протекает лимфа. При этом она обогащается
лимфоцитами, которые поступают в нее в большем или меньшем количестве из узелков,
паракортикальной зоны и мозговых тяжей. Среди свободных клеточных элементов в синусах при
различных состояниях организма можно обнаружить лимфоциты, плазмоциты, свободные
макрофаги; встречаются единичные зернистые лейкоциты и эритроциты. Синусы выполняют роль
защитных фильтров, в которых благодаря наличию фагоцитирующих клеток задерживается
большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов.
Лимфатические узлы очень чувствительны к различным внешним и внутренним факторам.
Например, под действием ионизирующей радиации быстро погибают лимфоциты в
лимфатических узелках, в мозговых тяжах. При недостаточной функции гормонов коры
надпочечников, наоборот, происходит разрастание лимфоидной ткани во всех органах (status
thymicolymphaticus).
Васкуляризация. Кровеносные сосуды проникают в лимфатические узлы через их ворота. После
вхождения в узел одна часть артерий распадается на капилляры в капсуле и трабекулах, другая
заканчивается в узелках, паракортикальной зоне и мозговых тяжах. Некоторые артерии проходят
сквозь узел не разветвляясь (транзитные артерии).
В узелках различают две гемокапиллярные сети — поверхностную и глубокую. От гемокапилляров
начинается венозная система узла, которая совершает обратный ход, преимущественно отдельно
от артерий. Эндотелий посткапиллярных венул более высокий, чем в обычных капиллярах, а
между эндотелиальными клетками имеются поры. Особенности строения эндотелия играют
определенную роль в процессах рециркуляции лимфоцитов из кровотока в узел и обратно. В
обычных физиологических условиях кровь из сосудов не изливается в его синусы. Однако при
воспалительных процессах в синусах регионарных лимфатических узлов часто обнаруживаются
эритроциты.
Возрастные изменения. В течение первых 3 лет после рождения у ребенка происходит
окончательное формирование лимфатических узлов. На протяжении 1-го года жизни появляются
центры размножения в лимфатических узелках, увеличивается число В-лимфоцитов и
плазматических клеток. В возрасте от 4 до 6 лет продолжается новообразование узелков,
мозговых тяжей, трабекул. Дифференцировка структур лимфатического узла в основном
заканчивается к 12 годам.
С периода полового созревания начинается возрастная инволюция, которая выражается в
утолщении соединительнотканных перегородок, увеличении количества жировых клеток,
уменьшении коркового и увеличении мозгового вещества, уменьшении числа лимфоидных
узелков с центрами размножения.
В старческом возрасте центры размножения исчезают, капсула узлов утолщается, количество
трабекул возрастает. Фагоцитарная активность макрофагов постепенно ослабевает. Некоторые
узлы могут подвергаться атрофии и замещаться жировой тканью.
Гемолимфатические узлы
Кроме обычных лимфатических узлов, у некоторых млекопитающих встречаются
гемолимфатические узлы (nodus lymphaticus haemalis), синусы которых содержат кровь. У
человека такие узлы бывают редко. Обычно они располагаются в околопочечной клетчатке вдоль
почечных артерий или по ходу брюшной аорты, реже — в заднем средостении.
Развитие. Развитие гемолимфатических узлов весьма сходно с развитием обычных
лимфатических узлов, но гемолимфатические узлы относительно долго сохраняют способность к
миелопоэзу (до рождения, а иногда и в течение нескольких лет в постнатальном периоде).
Строение. По величине гемолимфатические узлы, как правило, значительно меньше
лимфатических. Снаружи они покрыты соединительнотканной капсулой, нередко содержащей
пучки гладких мышечных клеток. Корковое вещество меньшего объема, лимфатических узелков
немного; мозговые тяжи тоньше и малочисленнее. Синусы гемолимфатических узлов, особенно
мозговые, бывают относительно широкими. Благодаря значительной примеси крови синусы не
всегда легко отличаются от вен, проходящих в мозговых тяжах. Критерием служат ретикулярные
клетки и ретикулярные волокна в просвете сосудов. Вопрос о наличии соустьев между
лимфатическими сосудами и венами гемолимфатических узлов остается спорным.
Гемолимфатические узлы вырабатывают форменные элементы крови не только лимфоидного, но
и миелоидного ряда.
Возрастные изменения. С возрастом гемолимфатические узлы подвергаются инволюции.
Корковое и мозговое вещества замещаются жировой тканью или прорастают рыхлой волокнистой
соединительной тканью.
У эмбрионов и в раннем постнатальном периоде в гемолимфатических узлах, кроме клеток
лимфоидного ряда, составляющих большинство клеточных элементов, обнаруживаются
промиелоциты, миелоциты и метамиелоциты, особенно эозинофильные, проэритробласты,
нормоциты и даже мегакариоциты. Кровь, находящаяся в синусах, частично вымывается лимфой,
частично подвергается разрушению: эритроциты и их фрагменты фагоцитируются макрофагами, в
цитоплазме которых всегда обнаруживается железосодержащий пигмент — гемосидерин.
Истинные гемолимфатические узлы важно отличать от ложных, которые могут образовываться в
результате всасывания крови лимфатическими сосудами из различных очагов кровоизлияний, в
связи с чем она обнаруживается в краевом синусе и приносящих лимфатических сосудах. В
отличие от добавочных селезенок гемолимфатические узлы имеют приносящие лимфатические
сосуды, а в просвете синусов встречаются ретикулярные клетки. Кроме того, в добавочных
селезенках находятся специфические для селезенки структуры (центральные артерии фолликулов,
артериальные гильзы, венозные синусы), чего нет в гемолимфатических узлах.
Единая иммунная система слизистых оболочек (MALT)
Эта система представлена скоплениями лимфоцитов в слизистых оболочках желудочнокишечного тракта, бронхов, мочеполовых путей, выводных протоков молочных и слюнных желез.
Лимфоциты могут формировать одиночные или групповые лимфоидные узелки (миндалины,
червеобразный отросток, групповые лимфатические узелки или пейеровы бляшки кишки).
Лимфатические узелки осуществляют локальную иммунную защиту названных органов.
Общими для всех этих участков являются расположение лимфоцитов в рыхлой волокнистой
соединительной ткани оболочек, покрытых эпителием, образование антител, относящихся к IgA. В
образовании IgA участвуют стимулированные антигенами В-лимфоциты и их потомки
плазматические клетки. А также эпителиоциты оболочек, вырабатывающие секреторный
компонент IgAs. Сборка молекулы иммуноглобулина происходит в слизи на поверхности
эпителиоцитов, где они обеспечивают местную антибактериальную и противовирусную защиту.
Располагающиеся в узелках Т-лимфоциты осуществляют реакции клеточного иммунитета и
регулируют деятельность В-лимфоцитов.
Единую (диффузную) иммунную систему слизистых оболочек в англоязычной литературе
обозначают аббревиатурой MALT – mucous associated lymphatic tissue.
ЛИМФОИДНЫЕ СТРУКТУРЫ СЛИЗИСТЫХ ОБОЛОЧЕК - https://helpiks.org/4-10592.html
27.Морфологические основы защитных реакций организма.
Под термином «защитные реакции организма» скрываются два понятия: приспособительные
функции и собственно защитные реакции. Первое, более широкое понятие определяет степень
приспособленности (адаптивности) организма как биологической системы вида к среде, второе —
относится к способностям организма защищать себя от негативного воздействия среды.
Собственно защитные реакции организма включают в себя систему иммунитета, воспаление,
гипертрофию, регенерацию и инкапсуляцию.
ЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА — физиологические,
биохимические и морфологические реакции (рефлекторные
и гуморальные), возникающие в ответ на действия
раздражителей, имеющих вредоносный или
повреждающий характер. Биол, значение 3. р. о. состоит в
обеспечении оптимального постоянства внутренней среды
организма (см. Гомеостаз). Эти реакции являются
продуктом эволюционного развития и обладают
видоспецифическими свойствами. Принцип организации 3.
р. о. на всех уровнях биол, систем (организм, системы
органов, органы, ткани, клетки) состоит в восприятии и отражении действующего агента, в
восстановлении физиол, параметров организма.
Для понимания принципов интеграции биол, систем при осуществлении 3. р. о. важное значение
имеет теория функциональных систем П. К. Анохина, в соответствии с к-рой «подбор» и
интеграция отдельных звеньев функциональной системы подчиняется принципу полезного
приспособительного эффекта (см. Функциональные системы). Конечным результатом действия
любой 3. р. о. является сохранение основных физиол, констант организма.
Большинство 3. р. о., имеющих системный характер, осуществляется на основе рефлекторного
принципа. При этом афферентное звено представлено соответствующим рецептивным полем
(кожа, слизистые оболочки, периферические концы экстероцептивных анализаторов,
рефлексогенные зоны сосудистой системы и т. д.). Центральное звено может быть расположено
на разных уровнях головного и спинного мозга. Эфферентная часть рефлекторной дуги защитной
реакции представлена соответствующим моторным, железистым, сосудистым аппаратом
(двигательные реакции, слезотечение, слюноотделение, прессорно-депрессорные реакции,
выделение гормонов и т. д.). Однако многие защитные реакции по своему механизму могут иметь
местный (локальный) характер и протекать за счет реактивности периферических структурнофункциональных образований.
28.Воспаление, заживление, восстановление. Клеточные основы
воспалительной реакции (роль нейтрофильных и базофильных лейкоцитов,
моноцитов) и процесса заживления ран.
При повреждении ткани независимо от его причины (бактерии, травма, химические агенты, тепло
или любое другое явление) выделяется множество веществ, вызывающих существенные
вторичные изменения в окружающих неповрежденных тканях. Весь комплекс этих тканевых
изменений называют воспалением.
Воспаление характеризуется: (1) расширением местных кровеносных сосудов с последующим
избыточным местным кровотоком; (2) увеличением проницаемости капилляров, что способствует
утечке большого количества жидкости в интерстициальное пространство; (3) часто —
свертыванием жидкости в интерстициальном пространстве в связи с избытком фибриногена и
других белков, вытекающих из капилляров; (4) миграцией большого числа гранулоцитов и
моноцитов в ткани; (5) отеком тканевых клеток.
К тканевым продуктам, вызывающим эти реакции, относятся гистамин, брадикинин, серотонин,
простагландины, несколько разных продуктов реакции системы комплемента, продукты реакции
свертывающей системы крови и множество веществ, называемых лимфокинами, которые
выделяются активированными Т-клетками (частью иммунной системы). Некоторые из этих
веществ мощно активируют макрофагальную систему, и в течение нескольких часов макрофаги
начинают уничтожать поврежденные ткани. Но иногда макрофаги повреждают еще живые
тканевые клетки.
дним из первых результатов воспаления является «ограждение» области повреждения от
остальных тканей. Тканевые пространства и лимфатические сосуды в воспаленной области
блокируются сгустками фибрина, поэтому через небольшой промежуток времени жидкость с
трудом протекает через интерстиций. Этот процесс отгораживания задерживает распространение
бактерий или токсических продуктов. Интенсивность воспалительного процесса обычно
пропорциональна степени повреждения ткани. Например, когда стафилококки проникают в ткани,
они выделяют смертельно опасные клеточные токсины. В результате воспаление развивается
быстро, гораздо быстрее, чем сами стафилококки могут размножиться и распространиться.
Следовательно, для локальной стафилококковой инфекции характерно быстрое отгораживание,
предохраняющее от распространения ее по телу. Стрептококки, напротив, не вызывают такого
интенсивного локального разрушения тканей. Следовательно, процесс отгораживания
развивается медленно, на протяжении многих часов, в течение которых стрептококки успевают
размножиться и мигрировать. В результате стрептококки часто проявляют гораздо более
выраженную тенденцию к распространению в организме и развитию смертельных состояний, чем
стафилококки, несмотря на то, что стафилококки гораздо более губительны для тканей.
https://lechimtravmy.ru/travmy/zazhivlenie-ran - про заживление ран, не обязательно, но интересно
29.Иммунитет. Виды. Характеристика основных клеток, осуществляющих
иммунные реакции - нейтрофильных лейкоцитов, макрофагов,
антигенпредставляющих клеток, Т-лимфоцитов, В-лимфоцитов, плазмоцитов.
Понятие об антигенах и антителах. Антигеннезависимая и антигензависимая
пролиферация лимфоцитов. Процессы лимфоцитопоэза в Т- и В-зависимых
зонах периферических лимфоидных органов. Понятие о циркуляции и
рециркуляции Т- и В-лимфоцитов. Гуморальный и клеточный иммунитет особенности кооперации макрофагов, антигенпредставляющих клеток, Т- и Влимфоцитов. Эффекторные клетки и клетки памяти в гуморальном и
клеточном иммунитете. Естественные киллеры. Плазматические клетки и
стадии их дифференциации. Регуляция иммунных реакций: цитокины,
гормоны.
Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и
взаимодействие клеток — иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически
чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфические реакции защиты.
Иммунитет — это способ защиты организма от всего генетически чужеродного — микробов,
вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток. Иммунная система
обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды
организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». Главными клетками,
осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты, а
также плазматические клетки и макрофаги.
Основными считаются:
гуморальные — образование антител;
Клеточные — совокупность действий макрофагов, лимфоцитов, киллеров, хелперов;
Толерантность — восприятие чужеродной частицы как собственной.
http://propionix.ru/rabota-kletok-immunnoj-sistemy - про иммунитет написано интересно.
Антигены — это сложные органические вещества, способные при поступлении в организм
человека и животных вызывать специфический иммунный ответ. Свойствами антигенов обладают
бактерии, вирусы, паразиты, чужеродные клетки и ткани, мутировавшие собственные клетки тела
(например, раковые), продукты жизнедеятельности чужеродных клеток — белки, полисахариды,
полипептиды, а также искусственные высокополимерные соединения. Другими словами,
антигены – все те вещества, которые несут признаки генетической чужеродности и при введении в
организм вызывают развитие специфических иммунологических реакций.
Антитела — это сложные белки, синтезируемые В-лимфоцитами и плазмоцитами, способные
специфически соединяться с соответствующими антигенами (например, с бактериальными) и
обезвреживать их. Обнаружение антител в глобулиновой (гамма-) фракции белков крови
обусловило их название — иммуноглобулины (Ig). Выявлено несколько классов
иммуноглобулинов — IgG, IgM, IgA, IgD, IgE.
Молекула антитела имеет форму Y [рогатки] и состоит из четырех полипептидных цепей — двух
идентичных тяжелых цепей — Н-цепей (heavy chains) и параллельно расположенных двух
идентичных легких цепей — L-цепей (англ. light chains), соединенных дисульфидными (S—S)
мостиками. Каждая Н- и L-цепь иммуноглобулиновой молекулы имеет вариабельные области V
(variable), располагающиеся на обоих ветвях Н- и L-цепей [т.е. на обоих вершинах рогатки],
и постоянные области С (constant) [в основании рогатки]. В двух вариабельных областях находятся
антигенсвязывающие участки — два Fab-фрагмента (fragment antigen bilding) — места
распознавания и связывания антигена. Постоянные области находятся в Fc-фрагменте (fragment
crysralline), образованном лишь Н-цепями. Эти области обеспечивают связывание компонентов
комплемента и/или клеточных рецепторов.
Выявлено 5 типов тяжелых цепей (µ, γ, α, ε, δ ) и 2 типа легких цепей (κ, λ), различные сочетания
которых обеспечивают образование множества разновидностей антител с уникальными
участками связывания антигенов. Антитела в высоких концентрациях находятся в крови и лимфе, а
также в жидких секретах (молоко, слезы, пот, вагинальный секрет, секрет предстательной железы
и др.).
Антитела инактивируют вирусы, токсины, бактерии. С их помощью на микроорганизмах
фиксируются белки плазмы крови системы комплемента, что приводит к активации поглощения
микробов фагоцитами и их последующей гибели. Фиксация антител на чужеродных клетках
(например, на опухолевых) способствует уничтожению последних Т-лимфоцитами—киллерами.
Лейкоциты подразделяются на две группы: зернистые лейкоциты (гранулоциты) и незернистые
лейкоциты (агранулоциты). Для зернистых лейкоцитов характерны следующие основные
особенности: наличие в цитоплазме специфической зернистости и сегментация ядра. По окраске
зернистости гранулоциты подразделяются на 3 вида: нейтрофильные, эозинофильные,
базофильные. Нейтрофил: Зрелая форма – сегментоядерный нейтрофил: ядро – из 3–4-х
сегментов. Предшественник – палочкоядерный нейтрофил: ядро – ещё в виде изогнутой палочки.
Бедны органеллами. Нейтрофилы мигрируют из крови в очаг повреждения ткани, где - могут
«дистантно» поражать бактерии – выделяя антимикробные в-ва, - но, главное, фагоцитируют
бактерии и «тканевые обломки» – благодаря перечисленным рецепторам. Поэтому нейтрофилы
называют микрофагами. Часть нейтрофилов может в результате фагоцитоза тоже погибать. Смесь
погибших нейтрофилов, убитых бактерий и разрушенных остатков ткани составляет гной.
Цитокины: Это система низкомолекулярных белков организма, синтезируемых преимущественно
активированными клетками иммунной и кроветворной систем, регулирующих межклеточные
взаимодействия. («универсальный» язык общения всех клеток).
Макрофаги – активные участники иммунных и
воспалительных реакций. 1) Фагоцитоз: происходит
примерно так же, как у микрофагов (т.е. с участием
рецепторов плазмолеммы и затем – активных
окислителей). 2) Представление антигенных детерминант
(небольших пептидов из разрушенных белков) Тлимфоцитам, без чего последние не могут опознать
антиген. 3) Секреция многочисленных биологически
активных веществ. Макрофаги также помогают в клеточном
или адаптивном иммунитете, захватывая и представляя информацию о чужеродных антигенах
иммунным клеткам, называемые лимфоцитами. Это позволяет иммунной системе лучше
защищаться от будущих атак тех же "захватчиков". Макрофаги развиваются из лейкоцитов,
называемых моноцитами.
Антиген-представляющие клетки располагаются на главных путях поступления антигенов в
организм (в коже н слизистых оболочках), откуда, захватив антигены, они мигрируют в
периферические органы иммунной системы, где представляют антигены лимфоцитам.
Виды антиген-представляющих клеток. Способностью представлять антигены
обладают дендритные АПК, моноциты и макрофаги, а также В-лимфоциты.
Функции АПК включают:
захват нативного (неизмененного) антигенного материала путем фагоцитоза, пиноцитоза
или рецепторно-опосредованного эндоцитоза;
частичный протеолиз (процессинг) антигенного материала в эндосомах (или лизосомах) в
течение 30-60 мин. при низких pH с высвобождением эпитопов антигенов (антигенных
детерминант) - линейных пептидных цепочек длиной 8-11 аминокислот, определяющих
специфичность реакции антигена с антителом;
синтез гликопротеиновых молекул главного комплекса гистосовместимости, или МНС (от
англ. Major Histocompatibility Complex), называемого у человека также системой HLA (от англ.
Human Leuko-cyte Antigens - антигены лейкоцитов человека);
связывание синтезированных молекул МНС с эпитопами антигенов;
транспорт комплексов молекулы МНС/эпитоп антигена на поверхность АПК, где они
представляются распознающим их лимфоцитам;
экспрессию на поверхности клетки (наряду с комплексом мо-лекулы МНС/антиген)
ряда добавочных (костимулирующих) молекул, усиливающих процесс взаимодействия с
лимфоцитами; наиболее важной из них является В7;
секрецию растворимых медиаторов (преимущественно ИЛ-1), которые вызывают активацию
лимфоцитов.
Популяция лимфоцитов функционально неоднородна. Различают три основных вида лимфоцитов:
Т-лимфоциты, В-лимфоциты и так называемые нулевые лимфоциты (0-клетки). Лимфоциты
развиваются из недифференцированных лимфоидных костномозговых предшественников и при
дифференцировке получают функциональные и морфологические признаки (наличие маркеров,
поверхностных рецепторов), выявляемые иммунологическими методами. 0-лимфоциты (нулевые)
лишены поверхностных маркеров и рассматриваются как резервная популяция
недифференцированных лимфоцитов.
Т – лимфоциты в тимусе под влиянием тимозина пролиферируют и дифференцируются на 2
популяции.
Одни приобретают рецепторы к чужеродным антителам, другие – к собственным.
Образовавшиеся Т – лимфоциты заселяют Т – зоны в периферических лимфоидных органах. Под
влиянием антигена превращаются в Т – бласты, пролиферируют и дифференцируются в Т –
киллеры, Т – хелперы, Т – супрессоры, Т – памяти. Это эффекторные клетки.
Ткиллеры – осуществляют иммунный лизис антигена (возбудителей инфекционных
заболеваний, актиномицетов, микобактерий, опухолевых клеток). Обеспечивают
отторжение трансплантата.
Тхелперы – передают информацию об антигене В – лимфоцитам.
Тпамяти – хранят информацию обо всех встречающихся антигенах.
Тсупрессоры – обеспечивают саморегуляцию иммунной системы.
2 функции:
1) подавляет иммунный ответ на антигены;
2) подавляет аутоиммунные реакции.
В – лимфоциты образуются из стволовой клетки в костном мозге. Здесь же происходит
дифференцировка, характеризующаяся появлением у клеток иммуноглобулиновых рецепторов.
Затем клетки поступают в периферические лимфоидные органы: пийеровые бляшки, селезенку,
лимфатические узлы. Здесь под влиянием антигена происходит пролифиреция и дальнейшая
специализация В – лимфоцитов, образуются эффекторные клетки – плазматические и клетки
памяти.
Плазматическая клетка (плазмоцит) неподвижная или очень слабо подвижная,
короткоживущая (2-3 сут. по другим
сведениям - до 10-30 сут.) клетка - конечный
этап развития В-лимфоцита.
Функция плазматических клеток заключается
в обеспечении гуморального
иммунитета путем выработки антител. За 1
секунду каждый плазмоцит синтезирует до
нескольких тысяч молекул
иммуноглобулинов (более 10 млн. молекул в
час). Способны переключаться с выработки
иммуноглобулинов одного класса на другой.
Для плазмоцитов характерно выраженное развитие гранулярной эндоплазматической сети, что
обусловливает резкую базофилию их цтоплазмы. Базофилия отсутствует только в небольшой
светлой зоне цитоплазмы около ядра, образующей так называемую сферу или дворик. Здесь
обнаруживаются центриоли и аппарат Гольджи. Форма клеток округлая или овальная. Ядра
относительно небольшие, округлой или овальной формы, расположены эксцентрично.
Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую концентрически расположенную
гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Для
плазматических клеток характерна высокая скорость синтеза и секреции антител, что отличает их
от своих предшественников – B-лимфоцитов. Хорошо развитый секреторный аппарат позволяет
синтезировать и секретировать несколько тысяч молекул иммуноглобулинов в секунду.
Количество плазмоцитов увеличивается при различных инфекционно-аллергических и
воспалительных заболеваниях.
Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка генетически запрограммированы на
образование клеток, способных давать специфический тип иммунного ответа при встрече с
конкретным антигеном благодаря появлению на плазмолемме лимфоцитов особых
«рецепторов». Она совершается в центральных органах иммунитета (тимус, костный мозг) под
влиянием специфических факторов, вырабатываемых клетками, формирующими
микроокружение. Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов
происходят при встрече с антигенами в периферических лимфоидных органах, при этом
образуются эффекторные клетки и клетки памяти. Образующиеся Т-лимфоциты составляют пул
долгоживущих, рециркулирующих лимфоцитов, а В-лимфоциты – короткоживущих клеток.
В отличие от миелопоэза, лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах
осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы. В Т– и в В-лимфоцитопоэзе
выделяют три этапа:
1. костномозговой этап;
2. этап антиген-независимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных
органах;
3. этап антиген-зависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических
лимфоидных органах.
На первом этапе дифференцировки из стволовых клеток образуются клетки-предшественницы
соответственно Т– и В-лимфоцитопоэза. На втором этапе образуются лимфоциты, способные
только распознавать антигены. На третьем этапе из клеток второго этапа формируются
эффекторные клетки, способные уничтожить и нейтрализовать антиген.
Процесс развития Т– и В-лимфоцитов имеет как общие закономерности, так и существенные
особенности и потому подлежит отдельному рассмотрению.
Первый этап Т-лимфоцитопоэза осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга,
где образуются следующие классы клеток:
·
·
·
1 класс – стволовые клетки;
2 класс – полустволовые клетки-предшественницы лимфоцитопоэза;
3 класс – унипотентные Т-поэтинчувствительные клетки-предшественницы Тлимфоцитопоэза, эти клетки мигрируют в кровеносное русло и с кровью достигают тимуса.
Второй этап – этап антигеннезависимой дифференцировки осуществляется в корковом веществе
тимуса. Здесь продолжается дальнейший процесс Т-лимфоцитопоэза. Под влиянием
биологически активного вещества тимозина, выделяемого стромальными клетками,
унипотентные клетки превращаются в Т-лимфобласты – 4 класс, затем в Т-пролимфоциты – 5
класс, а последние в Т-лимфоциты – 6 класс. В тимусе из унипотентных клеток развиваются
самостоятельно три субпопуляции Т-лимфоцитов: киллеры, хелперы и супрессоры. В корковом
веществе тимуса все перечисленные субпопуляции Т-лимфоцитов приобретают разные
рецепторы к разнообразным антигенным веществам (механизм образования Т-рецепторов
остается пока невыясненным), однако сами антигены в тимус не попадают. Защита Тлимфоцитопоэза от чужеродных антигенных веществ достигается двумя механизмами:
·
·
наличием в тимусе особого гемато-тимусного барьера;
отсутствием лимфатических сосудов в тимусе.
В результате второго этапа образуются рецепторные (афферентные или Т0-) Т-лимфоциты –
киллеры, хелперы, супрессоры. При этом лимфоциты в каждой из субпопуляций отличаются
между собой разными рецепторами, однако имеются и клоны клеток, имеющие одинаковые
рецепторы. В тимусе образуются Т-лимфоциты, имеющие рецепторы и к собственным антигенам,
однако такие клетки здесь же разрушаются макрофагами. Образованные в корковом веществе Трецепторные лимфоциты (киллеры, хелперы и супрессоры), не заходя в мозговое вещество,
проникают в сосудистое русло и током крови заносятся в периферические лимфоидные органы.
Третий этап – этап антигенезависимой дифференцировки осуществляется в Т-зонах
периферических лимфоидных органов – лимфоузлов, селезенки и других, где создаются условия
для встречи антигена с Т-лимфоцитом (киллером, хелпером или супрессором), имеющим
рецептор к данному антигену. Однако в большинстве случаев антиген действует на лимфоцит не
непосредственно, а опосредованно – через макрофаг, то есть вначале макрофаг фагоцитирует
антиген, частично расщепляет его внутриклеточно, а затем активные химические группировки
антигена – антигенные детерминантывыносятся на поверхность цитолеммы, способствуя их
концентрации и активации. Только затем эти детерминанты макрофагами передаются на
соответствующие рецепторы разных субпопуляций лимфоцитов. Под влиянием соответствующего
антигена Т-лимфоцит активизируется, изменяет свою морфологию и превращается в Тлимфобласт, вернее в Т-иммунобласт, так как это уже не клетка 4 класса (образующаяся в
тимусе), а клетка возникшая из лимфоцита под влиянием антигена.
Процесс превращения Т-лимфоцита в Т-иммунобласт носит название
реакции бласттрансформации. После этого Т-иммунобласт, возникший из Т-рецепторного
киллера, хелпера или супрессора, пролиферирует и образует клон клеток. Т-киллерный
иммунобласт дает клон клеток, среди которых имеются:
·
·
Т-памяти (киллеры);
Т-киллеры или цитотоксические лимфоциты, которые являются эффекторными клетками,
обеспечивающими клеточный иммунитет, то есть защиту организма от чужеродных и
генетически измененных собственных клеток.
После первой встречи чужеродной клетки с рецепторным Т-лимфоцитом развивается первичный
иммунный ответ – бласттрансформация, пролиферация, образование Т-киллеров и уничтожение
ими чужеродной клетки. Т-клетки памяти при повторной встрече с тем же антигеном
обеспечивают по тому же механизму вторичный иммунный ответ, который протекает быстрее и
сильнее первичного.
Т-хелперный иммунобласт дает клон клеток, среди которых различают Т-памяти, Т-хелперы,
секретирующие медиатор – лимфокин, стимулирующий гуморальный иммунитет – индуктор
иммунопоэза. Аналогичен механизм образования Т-супрессоров, лимфокин которых угнетает
гуморальный ответ.
Таким образом, в итоге третьего этапа Т-лимфоцитопоэза образуются эффекторные клетки
клеточного иммунитета (Т-киллеры), регуляторные клетки гуморального иммунитета (Т-хелперы и
Т-супрессоры), а также Т-памяти всех популяций Т-лимфоцитов, которые при повторной встрече с
этим же антигеном снова обеспечат иммунную защиту организма в виде вторичного иммунного
ответа. В обеспечении клеточного иммунитета рассматривают два механизма
уничтожения киллерами антигенных клеток:
·
·
контактное взаимодействие – «поцелуй смерти», с разрушением участка цитолеммы клеткимишени;
дистантное взаимодействие – посредством выделения цитотоксических факторов,
действующих на клетку-мишень постепенно и длительно.
При клеточном иммунитете в ответ на трансплантацию чужеродных клеток, тканей из Т-лимфобластов
образуются Т-киллеры и Т-клетки памяти. Цитотоксические лимфоциты разрушают чужеродные клетки
непосредственно путем повреждения их цитолеммы или посредством выделяемых ими медиаторов
(лимфокинов). При гуморальном иммунитете происходит кооперация реагирования трех видов клеток: Тлимфоцитов, макрофагов и В-лимфоциов. Молекулы антигена соединяются с иммуноглобулиновыми
рецепторами Т-лимфоцитов и этот комплекс отделяется от поверхности клетки. На свободном конце
отсоединенного комплекса находятся Fc-фрагменты тяжелых цепей иммуноглобулинов, которые способны
содиняться со специальными рецепторами цитолеммы макрофага. После переработки захваченных
антигенов макрофаги передают их В-лимфоцитам, что приводит к пролиферации и дифференцировке Влимфоцитов в плазмоциты, которые и вырабатывают специфические антитела на захваченный антиген. Без
Тхелперов В-лимфоциты не способны трансформироваться в плазмоциты. Тсупрессоры регулируют
численность образующихся плазмоцитов и выделяемых ими антител. Кроме Т-супрессоров тормозить
синтез антител способна и разновидность В-лимфоцитов – В-супрессоры. Т- и В-супрессоры способны
угнетающе действовать на реакции клеточного иммунитета.
Естественные киллеры или NK-клетки — это большие гранулярные лимфоциты, являющиеся
частью врожденного (неспецифического) иммунитета, поскольку, в отличие от Т- и В-лимфоцитов,
на их поверхности отсутствуют антиген-специфические рецепторы. Естественные киллеры
составляют 5-10% от общего количества лимфоцитов в крови человека. Они играют важную роль в
защите организма от вирусных инфекций и является неотъемлемой составляющей
противоопухолевого иммунитета. Эти клетки проявляют цитотоксическое действие, путем
высвобождения из цитоплазматических гранул белков перфорин и гранзимив, заставляющие
клетку-мишень умирать путем апоптоза. Название «природные» означает, что они не требуют
предварительной активации, для того чтобы уничтожить опасную для организма клетку.
https://studfile.net/preview/6036902/ - про регуляцию
30.Эндокринная система. Общая характеристика и классификация
эндокринной системы. Центральные и периферические звенья эндокринной
системы. Понятие о гормонах, клетках-мишенях и их рецепторах к гормонам.
Механизмы регуляции в эндокринной системе. Классификация эндокринных
желез.
Эндокринные железы - выделяют свой секрет непосредственно в кровь или (реже) в лимфу; поэтому данные железы не имеют ни концевых отделов, ни выводных протоков, - зато в них
много капилляров – причём, фенестрированного типа.
Вещества, продуцируемые эндокринными структурами, называются гормонами. Гормоны
регулируют те или иные физиологические или обменные процессы в организме. По физикохимической природе различают 1) гидрофильные гормоны: они могут быть белками, пептидами
или производными аминокислот – и 2) гидрофобные (липофильные) гормоны – в основном,
стероиды (производные холестерина) и простагландины (производные арахидоновой кислоты).
·
·
Механизм действия гидрофильных гормонов: 1) Гидрофильные гормоны не способны
диффундировать через мембрану клетки-мишени. Поэтому для них на клетках-мишенях имеются
специальные рецепторы. 2) Связывание гормона с рецептором служит сигналом, который
запускает цепочку регуляторных реакций, приводящих к изменению активности одного или
нескольких белков – конечных объектов регуляции.
Механизм действия гидрофобных гормонов: 1) Гидрофобные гормоны (в частности, стероиды)
способны диффундировать через клеточную мембрану. 2) В цитоплазме клетки-мишени гормон
связывается со специфическим белковым рецептором и в комплексе с ним проникает в клеточное
ядро. 3) Здесь этот комплекс влияет на сродство регуляторных белков к определённым участкам
ДНК. 4) В итоге, в клетке меняется скорость синтеза тех или иных белков.
Регуляция эндокринной системы осуществляется при
помощи нервных, гуморальных и гормональных механизмов (гормональная регуляция является
разновидностью гуморальной) Одни эндокринные структуры (эпифиз, гипоталамус, мозговое
вещество надпочечников) находятся, в основном, под нервным контролем. Другие (кора
надпочечников, половые железы) – под гуморально-гормональным контролем. Центральной
структурой регуляции эндокринных функций является гипоталамус, где
локализованы эндокринные, высшие вегетативные мотивационные и другие центры.
Функции эндокринной системы:
·
регуляция процессов дифференцировки тканей и развития организма
·
·
·
·
·
·
·
регуляция процессов синтеза ДНК и белка в клетках
регуляция митотической активности клеток, регуляция роста тканей
контроль над процессами обмена веществ и энергии
обеспечение адаптации организма к постоянно меняющимся условиям окружающей среды
поддержание гомеостаза организма
контроль поведенческой и рассудочной деятельности
регуляция половой дифференцировки и репродуктивной функции
31.Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система. Гипоталамус.
Нейроэндокринные нейроны крупноклеточных и мелкоклеточных ядер
гипоталамуса. Гипоталамо-аденогипофизарная и гипоталамонейрогипофизарная системы. Либерины и статины, их роль в регуляции
эндокринной системы. Регуляция функций гипоталамуса центральной нервной
системой.
В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы, образованные нервными
и нейросекреторными клетками.
В переднем отделе гипоталамуса особо выделяют 2 пары ядер: сулраоптические (расположены
позади зрительного перекреста) и паравентрикулярные ядра. Они образованы крупными
холинергическими нейросекреторными клетками, содержащими секреторные гранулы. Аксоны
этих клеток проходят через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза и заканчиваются
тельцами Херринга на стенке кровеносных сосудов. Нейро-секреторные клетки супраоптического
ядра синтезируют преимущественно вазопрессин (антидиуретический гормон), а
паравентрикулярного ядра - окситоцин. Паравентрикулярное ядро по периферии окружено
мелкими адренергическими клетками.
В среднем (медиобазальном) отделе гипоталамуса расположены мелкие адренергические
нейросекреторные клетки, образующие несколько ядер: аркуатное (инфундибулярное),
вентромедиалъное, дорсомедиальное, серо-бугорное, заднее и другие. Аксоны клеток
медиобазального гипоталамуса заканчиваются аксо-вазальными синапсами на сосудах первичной
капиллярной сети медиальной эминенции. Нейросекреторные клетки данных ядер синтезируют
аденогипофизотропные гормоны (рилизинг-факторы), с помощью которых гипоталамус контролирует функцию аденогипофиза. Рилизинг-гормоны подразделяются на либерины
(соматолиберин, гонадо-либерин), стимулирующие синтез тропных гормонов клетками
аденогипофиза, и статины (соматостатин, меланостатин), угнетающие выработку гормонов
аденоцитами. Гормоны нейросекреторных клеток медиобазального гипоталамуса выделяются в
просвет сосудов первичной капиллярной сети, а затем с током крови поступают в сосуды
вторичной капиллярной сети аденогипофиза, где и проявляют свою активность.
Задний отдел гипоталамуса представлен нервными клетками разных размеров, а также ядрами
сосцевидных тел. Через эту зону проходят эфферентные нервные пути гипоталамуса, которые идут
в ретикулярную формацию, средний, продолговатый мозг и эпифиз. Этот отдел не относится к
эндокринной системе, он регулирует содержание глюкозы и ряд поведенческих реакций.
Регуляция деятельности эндокринной системы с помощью рилизинг-гормонов гипоталамуса,
стимулирующих или угнетающих синтез тропных гормонов гипофиза, называется
трансаденогипофизарная. Однако, являясь центром вегетативной нервной системы, гипоталамус
может посылать свои эфферентные импульсы к эндокринным органам и АРЦТ)-системе по
симпатическим и парасимпатическим нервным путям, минуя гипофиз. Такой способ регуляции
эндокринной системы гипоталамусом называется парагипофизарным.
Регуляция нейросекреторной функции гипоталамуса осуществляется вышележащими отделами
ЦНС. Он имеет непосредственные двусторонние связи с лимбической системой, средним мозгом,
таламусом, корой больших полушарий. Особо важную роль в регуляции его работы отводят
лимбической системе, миндалевидным ядрам и гигшокампу. Воздействия нервной системы на
гипоталамус осуществляются с помощью нейроме-диаторов (нейротрансмиттеров) норадреналина, серотонина, дофамина, ацетилхолина, а также энкефалинов и эндорфинов.
Кроме того, эпифизом вырабатываются гормоны, подавляющие секрецию гипоталамусом гонадолиберинов. Наконец, гипофиз и периферические эндокринные железы влияют на выработку
гипоталамусом нейрогормонов по принт голу положительной и отрицательной обратной связи.
Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий особые нейросекреторные ядра, клетки
которых (нейроэндокринные клетки) вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны.
Крупноклеточные ядра гипоталамуса образованы телами нейроэндокринных клеток, аксоны которых
покидают гипоталамус, формируя гипоталамо-гипофизарный тракт, пересекают гемато-энцефалический
барьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах. К этим ядрам
относятся супраоптическое и паравентрикулярное, которые секретируют антидиуретический
гормон, или вазопрессин (повышает артериальное давление, обеспечивает обратное всасывание воды в
почках) и окситоцин (вызывает сокращения матки во время родов, а также миоэпителиальных клеток
молочной железы во время лактации). Мелкоклеточные ядра гипоталамуса вырабатывают ряд
гипофизотропных факторов, которые усиливают (рилизинг факторы, или либерины) или
угнетают (ингибирующие факторы, или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая
к ним по воротной системе сосудов. Аксоны нейроэндокринных клеток этих ядер образуют терминали
на первичной капиллярной сети в срединном возвышении, являющимся нейрогемальной контактной зоной.
Эта сеть далее собирается в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза и распадающиеся
на вторичную капиллярную сеть между тяжами эндокриноцитов. Гипоталамические нейроэндокринные
клетки - отростчатой формы, с крупным везикулярным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной
цитоплазмой, содержащей развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и крупный комплекс Гольджи,
от которого отделяются нейросекреторные гранулы.
Гипоталамо-гипофизарная система. Важную роль в регуляции секреции тропных гормонов гипофиза
принадлежит отделу промежуточного мозга гипоталамусу, нейро-секреторные клетки которого выделяют
так называемые релизинг-факторы, которые поступают в гипофиз, где стимулируют выработку тех или иных
тропных гормонов. Гипоталамус вырабатывает либерины, усиливающие функцию гипофиза и стати-ны –
замедляющие функцию гипофиза, поэтому гипота-ламо-гипофизарной системе принадлежит ведущая роль
в регуляции активности всех эндокринных желез.
ипоталамус вместе с гипофизом образует единую гипоталамо- гипофизарную систему, в которой
выделяют гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную системы.
Гипоталамо-аденогипофизарная система представлена:
·
·
·
мелкими нейронами паравентрикулярных, аркуатных и вен- тромедиальных ядер
среднего гипоталамуса, в которых синтезируются либерины и статины;
медиальным возвышением с нейрогемальными синапсами;
передней долей аденогипофиза.
Гипоталамо-нейрогипофизарная система формируется:
·
крупными нейронами паравентрикулярных и супраоптиче- ских ядер переднего
гипоталамуса;
капиллярами нейрогипофиза с нейрогемальными синапсами.
·
Медиальное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипофиза являются нейрогемальными
органами. Нейрогемальные органы не являются истинно эндокринными железами, поскольку не
синтезируют гормоны.
Признаки нейрогемального органа:
1) образованы нервной тканью, но содержат только глиальные клетки: таннициты
срединного возвышения и питуициты нейрогипофиза;
2) хорошо развита система фенестрированных гемокапилляров;
3) заканчиваются аксоны нейросекреторных клеток, формируя нейрогемальные синапсы;
4) не синтезируют гормоны, способны лишь их накапливать.
32.Гипофиз. Эмбриональное развитие. Строение и функции аденогипофиза.
Цитофункциональная характеристика аденоцитов передней доли гипофиза.
Гипоталамо-аденогипофизарное кровообращение, его роль во взаимодействии
гипоталамуса и гипофиза. Средняя (промежуточная) доля гипофиза и ее
особенности у человека. Строение и функция нейрогипофиза, его связь с
гипоталамусом. Васкуляризация и иннервация гипофиза. Возрастные
изменения.
Гипофиз – небольшое (массой около 0,5 г) округлое образование на нижней поверхности мозга,
связанное с мозгом гипофизарной ножкой. Он включает - аденогипофиз, происходящий из
эпителия ротовой ямки эмбриона, и - нейрогипофиз – вырост промежуточного мозга, который-то
и является продолжением гипофизарной ножки.
В свою очередь, аденогипофиз – это - передняя доля и её небольшое продолжение – туберальная
часть, где образуется 6 гормонов, - и средняя доля – очень узкая и производящая 2 гормона.
Нейрогипофиз – это только одна - задняя доля (III), где гормоны не образуются, но где происходит
выход в кровь двух гормонов гипоталамуса – окситоцина и АДГ.
Препараты гипофиза обычно красят смесью Маллори.
При этом методе окраски соединительная ткань (а в её составе – коллагеновые волокна) приобретает синий
цвет. И именно с поиска обширных прослоек соединительной ткани надо начинать изучение препарата.
Такие прослойки, а также фолликулы с разноцветным содержимым, характерны для узкой средней доли.
Тогда в поле зрения окажутся и обе другие доли: - передняя с большим количеством клеток - и задняя,
бедная на клетки.
Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной, или
воротной. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса,
где разветвляются в сеть капилляров - первичное капиллярное сплетение портальной системы.
Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют нейросекреторные клетки
аденогипофизотропной зоны гипоталамуса, выделяя в кровь либерины и статины. Капилляры
первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в
переднюю долю гипофиза, где они распадаются на капилляры синусоидного типа - вторичную
капиллярную сеть, разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец,
синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь,
обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.
Возрастные изменения в гипофизе. В постнатальном периоде активируются преимущественно
ацидофильные клетки (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции
соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела), а среди базофилов преобладают
тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается
количество базофильных гонадотропов. Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной
способностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля
гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.
Развитие. Гипофиз развивается из: 1) эпителия крыши ротовой полости, который сам развивается
из эктодермы, и 2) дистального конца воронки дна 3-го желудочка. Из эпителия ротовой полости
(эктодермы) развивается аденогипофиз на 4-5-й неделе эмбриогенеза. В результате выпячивания
эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка образуется гипофизарный карман.
Навстречу гипофизарному карману растет воронка из дна 3-го желудочка. Когда дистальный
конец воронки совмещается с гипофизарным карманом, передняя стенка этого кармана
утолщается и превращается в переднюю долю, задняя — в промежуточную часть, а дистальный
конец воронки — в заднюю долю гипофиза.
33.Эпифиз мозга. Строение, клеточный состав, функция. Возрастные
изменения.
В зависимости от освещённости, эпифиз производит разные гормоны:
В темноте – это мелатонин (производное аминокислоты триптофана) и антигонадотропин
(пептид): они угнетают выработку всех гормонов, влияющих на половую систему ФСГ, ЛГ и
ПТГ.
В иное время суток эпифиз с помощью ряда факторов стимулирует работу щитовидной
железы.
Кроме того, в эпифизе образуется калитропин, повышающий содержание в крови ионов К+.
определяет суточные (циркадные) и прочие ритмы организма.
Строение. Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой внутрь
железы отходят разветвляющиеся перегородки, образующие ее строму и разделяющие
паренхиму на дольки. В паренхиме органа различаются клетки двух типов:
А) секретообразующие пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Это относительно
крупные клетки с отходящими от их тела длинными отростками, которые булавовидно
расширяясь, направляются к капиллярам и кон­тактируют с ними. Среди пинеалоцитов различают:
светлые пинеалоциты, характеризующиеся светлой гомогенной цитоплазмой;
темные пинеалоциты, меньшего размера с ацидофильными (а иногда базофильными)
включениями в цитоплазме.
Обе названные формы не являются самостоятельными разновидностями, а представляют собой
клетки, находящиеся в различных функциональных состояниях, или подвергающиеся возрастным
изменениям.
Б) глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их цитоплазма скудна, ядра уплотнены, а
отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего
рода краевую кайму дольки.
Функции эпифиза:
3) участвует в регуляции процессов, протекающих в организме ритмически, циклически
(например овариально-менструального цикла) или закономерно изменяющихся на
протяжении суток (смена дня и ночи);
4) замедляет развитие половой системы;
5) вырабатывает серотонин, который превращается в мелатонин. Этот нейроамин, повидимому, ослабляет или угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и
гонадо­тропинов передней доли гипофиза;
6) продуцируeт ряд белковых гормонов и в их числе:
антигонадотропин, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза.
гормон, повышающий уровень калия в крови;
7) секретирует около 40 регуляторных пептидов (ти­роли6ерин, люлиберин и др.).
Возрастные изменения. У человека эпифиз достигает максимального развития к 5—6 годам
жизни. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в
ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков,
называемых мозговым песком.
34.Периферические эндокринные железы. Щитовидная железа. Источники развития.
Строение. Фолликулы как морфофункциональные единицы, строение стенки и состав
коллоида фолликулов. Фолликулярные эндокриноциты (тироциты), их гормоны и
фазы секреторного цикла. Роль гормонов тироцитов. Перестройка фолликулов в связи
с различной функциональной активностью. Парафолликулярные эндокриноциты
(капьцитониноциты, С-клетки). Источники развития, локализация и функция.
Васкуляризация и иннервация щитовидной железы.
Щитовидная железа является самой крупной эндокринной железой. У взрослого человека ее
масса составляет 20-30г. Развитие щитовидной железыпроисходит за счет эпителия 3 и 4 пары
жаберных карманов, то есть из вентральной стенки глоточной кишки и располагается на уровне 2 4 колец трахеи. Во взрослом организме щитовидная железа состоит из 2 долей, перешейка и
пирамидальной дольки. Железа прикреплена к передней и боковой поверхности гортани. С
поверхности железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят
многочисленные прослойки соединительной ткани, делящие железу на нечеткие дольки.
Васкуляризация. Щитовидная железа обильно снабжается кровью. За единицу времени через
щитовидную железу проходит приблизительно столько же крови, сколько через почки, причем
интенсивность кровоснабжения значительно увеличивается при усилении функциональной
активности органа. Иннервация. В щитовидной железе много симпатических и
парасимпатических нервных волокон. Стимуляция адренергических нервных волокон приводит к
небольшому усилению, а парасимпатических - к угнетению функции фолликулярных
эндокриноцитов. Основная же регулирующая роль принадлежит тиротропному гормону
гипофиза. Парафолликулярные клетки невосприимчивы к тиротропному гормону, но отчетливо
реагируют на активирующие симпатические и угнетающие парасимпатические нервные
импульсы.
Щитовидная железа имеет наружную и внутреннюю соединительнотканные капсулы, между которыми
находится рыхлая клетчатка, сосуды и нервы. Наружная капсула представлена висцеральной пластинкой
внутришейной фасции, внутренняя - собственная капсула. Тонкая фиброзно-эластическая внутренняя
капсула отдает внутрь железы перегородки - трабекулы, в толще которых проходят нервы, кровеносные и
лимфатические сосуды; эти перегородки составляют строму железы.
Структурно-функциональной единицей щитовидной железы является фолликул (средний диаметр около 50
мкм, в норме варьирует от 0,02 до 0,9 мм).Фолликул представляет собой полость круглой или овальной
формы, стенки которого представлены двумя типами эндокринных клеток, имеющих разное
происхождение и функции:
1) фолликулярные эндокриноциты, тироциты ,вырабатывающие трийодтиронин и тетрайодтиронин
2) парафолликулярные эндокриноциты (С-клетки), вырабатывающие гормон кальцитонин.
Фолликулы заполнены своеобразной густой массой - коллоидом, содержащим белок тироглобулин. Группа
из 20-40 фолликулов вместе с межфолликулярной соединительной тканью составляют дольку железы.
Дольки отделяются соединительнотканными тяжами, в которых проходят кровеносные и лимфатические
сосуды, а также нервы. В фолликулах Т-тироциты образуют выстилку (стенку) и располагаются в один слой
на базальной мембране. При умеренной функциональной активности щитовидной железы (ее нормальной
функции) Т-тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра. Коллоид, секретируемый ими,
заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. На апикальной поверхности тироцитов имеются
микроворсинки. Соседние клетки в выстилке фолликулов тесно связаны между собой многочисленными
десмосомами и хорошо развитыми терминальными пластинками. По мере возрастания тироидной
активности на боковых поверхностях тироцитов возникают пальцевидные выступы (интердигитации),
входящие в соответствующие вдавления боковой поверхности соседних клеток, и возрастает количество и
размеры микроворсинок возрастают. В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в
белковом синтезе.
Парафолликулярные клетки располагаются или около фолликулов, или между фолликулами; они лежат
поодиночно или мелкими группами и составляют 0,1% от общего числа клеток щитовидной железы.
Секреторные гранулы, густо заполняющие цитоплазму парафолликулярных клеток, обнаруживают сильную
осмиофилию и аргирофилию. В цитоплазме парафолликулярных клеток хорошо развиты гранулярная
эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Секреторные гранулы парафолликулярных клеток бывают
двух типов. В некоторых парафолликулярных клетках преобладают мелкие, но сильно осмиофильные
гранулы. Клетки данного типа вырабатывают кальцитонин. В парафолликулярных клетках другого типа
содержатся более крупные, но слабо осмиофильные гранулы. Эти клетки продуцируют соматостатин.
35.Околощитовидные железы. Источники развития. Строение и клеточный
состав. Роль в регуляции минерального обмена. Васкуляризация, иннервация и
механизмы регуляции околощитовидных желез. Структура околощитовидных
желез у новорожденных и возрастные изменения.
У человека – 4 небольшие (с мелкую горошину) паращитовидные железы на задней поверхности
щитовидной железы. Основной компонент желёз – небольшие тёмные клетки – паратироциты,
расположенные розетками среди стромы и сосудов. Продуцируемый ими паратгормон – антагонист
кальцитонина: повышает содержание ионов Са2+ в крови, стимулируя их всасывание в ЖКТ, реабсорбцию в
почках и выход из костей.
Околощитовидные железы (обычно в количестве четырех) расположены на задней поверхности
щитовидной железы и отделены от нее капсулой.
Функциональное значение околощитовидных желез заключается в регуляции метаболизма
кальция. Они вырабатывают белковый гормон паратирин, или паратгормон, который
стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая уровень кальция в крови. Сами
остеокласты не имеют рецепторов к паратгормону, - его действие опосредовано другими
клетками костной ткани - остеобластами.
Кроме этого паратгормон уменьшает выведение кальция почками, а также усиливает синтез
метаболита витамина D, который, в свою очередь, повышает всасывание кальция в кишечнике.
Развитие. Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы из эпителия III-ей и
IV-ой пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются, и каждый из них
развивается в отдельную околощитовидную железу, причем из IV пары жаберных карманов
развивается верхняя пара желез, а из III пары развивается нижняя пара околощитовидных желез,
а также вилочковая железа - тимус.
Строение околощитовидной железы
Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Ее
паренхима представлена трабекулами - эпителиальными тяжами эндокринных клеток паратироцитов. Трабекулы разделены тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с
многочисленными капиллярами. Хотя между паратироцитами хорошо развиты межклеточные
щели, соседние клетки связаны интердигитациями и десмосомами. Различают два типа клеток:
главные паратироциты и оксифильные паратироциты.
Главные клетки секретируют паратирин, они преобладают в паренхиме железы, имеют
небольшие размеры и полигональную форму. В периферических зонах цитоплазма базофильна,
где рассеяны скопления свободных рибосом и секреторные гранулы. При усилении секреторной
активности паращитовидных желез главные клетки увеличиваются в объеме. Среди главных
паратироцитов также различают два типа: светлые и темные. В цитоплазме светлых клеток
встречаются включения гликогена. Считают, что светлые клетки - это неактивные, а темные клетки
- функционально активные паратироциты. Главные клетки осуществляют биосинтез и выделение
паратгормона.
Второй тип клеток - оксифильные паратироциты. Они малочисленны, располагаются поодиночке
или группами. Они значительно крупнее, чем главные паратироциты. В цитоплазме видны
оксифильные гранулы, огромное количество митохондрий при слабом развитии других органелл.
Их рассматривают как стареющие формы главных клеток. У детей эти клетки единичны, с
возрастом их число возрастает.
На секреторную активность околощитовидных желез не оказывают влияния гипофизарные
гормоны. Околощитовидная железа по принципу обратной связи быстро реагирует на малейшие
колебания в уровне кальция в крови. Ее деятельность усиливается при гипокальциемии и
ослабляется при гиперкальциемии. Паратироциты обладают рецепторами, способными
непосредственно воспринимать прямые влияния ионов кальция на них.
Иннервация. Околощитовидные железы получают обильную симпатическую и
парасимпатическую иннервацию. Безмиелиновые волокна заканчиваются терминалями в виде
пуговок или колечек между паратироцитами. Вокруг оксифильных клеток нервные терминали
принимают вид корзиночек. Встречаются также инкапсулированные рецепторы. Влияние
поступающих нервных импульсов ограничивается сосудодвигательными эффектами.
Возрастные изменения. У новорожденных и детей младшего возраста в паренхиме
околощитовидных желез обнаруживаются только главные клетки. Оксифильные клетки
появляются не ранее 5-7 лет, к этому времени их количество быстро нарастает. После 20-25 лет
постепенно прогрессирует накопление жировых клеток.
36.Надпочечники. Источники развития. Фетальная и дефинитивная кора
надпочечников. Зоны коры и их клеточный состав. Особенности строения
корковых эндокриноцитов в связи с синтезом и секрецией кортикостероидов.
Роль гормонов коры надпочечников в регуляции вводно-солевого равновесия,
развитии общего адаптационного синдрома, регуляции белкового синтеза,
Мозговое вещество надпочечников. Строение, клеточный состав, гормоны и
роль мозговых эндокриноцитов (эпинефроцитов). Возрастные изменения
надпочечника.
Надпочечники - это эндокринные железы, которые состоят из двух частей - коркового и мозгового
вещества, обладающих различным происхождением, структурой и функцией. Снаружи
надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый). От капсулы в корковое вещество отходят
тонкие трабекулы, несущие сосуды и нервы.
Корковое вещество надпочечников занимает большую часть железы и
выделяет кортикостероиды - группу гормонов, влияющих на различные виды обмена, иммунную
систему, течение воспалительных процессов. Функция коры надпочечников контролируется
адренокортикотропным гормоном гипофиза (АКТГ), а также гормонами почек - ренинангиотензиновой системой.
В мозговом веществе продуцируются катехоламины (адреналин, или эпинефрин, и норадреналин,
или норэпинефрин), которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких
мышц и метаболизм углеводов и липидов.
Развитие надпочечников проходит в несколько этапов. Закладка корковой части появляется на 5-й
неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия. Эти эпителиальные
утолщения собираются в компактное интерреналовое тело, - зачаток первичной (фетальной) коры
надпочечников. С 10-й недели внутриутробного периода клеточный состав первичной коры
постепенно замещается и дает начало дефинитивной коре надпочечников, окончательное
формирование которой происходит в течение первого года жизни.
В фетальной коре надпочечников синтезируются главным образом глюкокортикоиды предшественники женских половых гормонов плаценты.
Из того же целомического эпителия, из которого возникает интерреналовое тело, закладываются
также половые валики - зачатки гонад, что обусловливает их функциональную взаимосвязь и
близость химической природы их стероидных гормонов.
Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-7-й неделе
внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в
аортальной области, выселяются нейробласты. Эти нейробласты внедряются в интерреналовое
тело, пролиферируют и дают начало мозговой части надпочечников. Следовательно, железистые
клетки мозговой части надпочечников должны рассматриваться как нейроэндокринные.
Корковое вещество надпочечников: Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи,
ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечника. Промежутки между
эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят
кровеносные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи.
Под соединительнотканной капсулой имеется тонкая прослойка мелких эпителиальных клеток,
размножением которых обеспечивается регенерация коры и создается возможность
возникновения добавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на поверхности
надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в том числе и
злокачественных).
В коре надпочечника имеются три основные зоны: клубочковая, пучковая и сетчатая. В них
синтезируются и выделяются различные группы кортикостероидов - соответственно:
минералокортикоиды, глюкокортикоиды и половые стероиды. Исходным субстратом для синтеза
всех этих гормонов служит холестерин, извлекаемый клетками из крови. Стероидные гормоны не
запасаются в клетках, а образуются и выделяются непрерывно.
Поверхностная, клубочковая зона образована мелкими корковыми эндокриноцитами, которые
формируют округлые арки - "клубочки".
В клубочковой зоне вырабатываются минералокортикоиды, главным из которых является
альдостерон.
Основная функция минералокортикоидов - поддержание гомеостаза электролитов в организме.
Минералокортикоиды влияют на реабсорбцию и экскрецию ионов в почечных канальцах. В
частности, альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия, хлора, бикарбоната и усиливает
экскрецию ионов калия и водорода.
На синтез и секрецию альдостерона влияет ряд факторов. Гормон эпифиза
адреногломерулотропин стимулирует образование альдостерона. Стимулирующее влияние на
синтез и секрецию альдостерона оказывают компоненты ренин-ангиотензиновой системы, а
тормозящее - натрийуретические факторы. Простагландины могут оказывать как стимулирующее,
так и тормозящее влияние.
При гиперсекреции альдостерона происходят задержка натрия в организме, обусловливающая
повышение артериального давления, и потеря калия, сопровождающаяся мышечной слабостью.
При пониженной секреции альдостерона отмечаются потеря натрия, сопровождающаяся
гипотензией, и задержка калия, ведущая к нарушениям сердечного ритма. Кроме того,
минералокортикоиды усиливают воспалительные процессы. Минералокортикоиды жизненно
важны. Разрушение или удаление клубочковой зоны приводит к смертельному исходу.
Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких
малоспециализированных клеток. Она называется промежуточной. Предполагается, что
размножение клеток данной прослойки обеспечивает пополнение и регенерацию пучковой и
сетчатой зон.
Средняя, пучковая зона занимает среднюю часть эпителиальных тяжей и наиболее выражена.
Тяжи клеток разделены синусоидными капиллярами. Корковые эндокриноциты этой зоны
крупные, оксифильные, кубической или призматической формы. В цитоплазме этих клеток
содержится большое количество липидных включений, хорошо развита гладкая ЭПС,
митохондрии имеют характерные тубулярные кристы.
В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон и
гидрокортизон (кортизол). Они влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов и усиливают
процессы фосфорилирования. Глюкокортикоиды усиливают глюконеогенез (образование глюкозы
за счет белков) и отложение гликогена в печени. Большие дозы глюкокортикоидов вызывают
разрушение лимфоцитов и эозинофилов крови, а также угнетают воспалительные процессы в
организме.
Третья, сетчатая зона коры надпочечников. В ней эпителиальные тяжи разветвляются, формируя
рыхлую сеть.
В сетчатой зоне вырабатываются половые стероидные гормоны, имеющие андрогенное
действие. Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной
вирилизма (развития вторичных половых признаков мужского пола, в частности роста усов и
бороды, изменения голоса).
Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой прерывистой прослойкой
соединительной ткани. В мозговом веществе синтезируются и выделяются гормоны "острого"
стресса - катехоламины, - т.е. адреналин и норадреналин.
Эта часть надпочечников образована скоплением сравнительно крупных клеток округлой формы хромаффиноцитов, или феохромоцитов, между которыми находятся особые кровеносные
сосуды - синусоиды. Среди клеток мозгового вещества различают светлые - эпинефроциты,
секретирующие адреналин, и темные - норэпинефроциты, секретирующие норадреналин.
Цитоплазма клеток густо заполнена электронно-плотными секреторными гранулами. Сердцевина
гранул заполнена белком, аккумулирующим секретируемые катехоламины.
Клетки мозгового вещества надпочечников хорошо выявляются при импрегнации солями тяжелых
металлов - хрома, осмия, серебра, что и отразилось в их наименовании.
Электронно-плотные хромаффинные гранулы, помимо катехоламинов, содержат пептиды энкефалины и хромогранины, что подтверждает их принадлежность к нейроэндокринным
клеткам APUD-системы. Кроме того, в мозговом веществе находятся мультиполярные нейроны
автономной нервной системы, а также поддерживающие отросчатые клетки глиальной природы.
Катехолоамины оказывают влияние на гладкомышечные клетки сосудов, желудочно-кишечного
тракта, бронхов, на сердечную мышцу, а также на метаболизм углеводов и липидов. Образование
и выброс в кровь катехоламинов стимулируется при активации симпатической нервной системы.
Возрастные изменения в надочечниках: Кора надочечников у человека достигает полного
развития в возрасте 20-25 лет, когда соотношение ширины ее зон (клубочковой к пучковой к
сетчатой) приближается к значению 1:9:3. После 50 лет ширина коры начинает уменьшаться. В
корковых эндокриноцитах постепенно уменьшаются количество липидных включений, а
соединительнотканные прослойки между эпителиальными тяжами утолщаются. При этом
уменьшается объем сетчатой и отчасти клубочковой зоны. Ширина же пучковой зоны
относительно увеличивается, что обеспечивает достаточную интенсивность глюкокортикоидной
функции надпочечников вплоть до преклонного возраста.
Мозговая часть надпочечников не претерпевает выраженных возрастных изменений. После 40 лет
отмечается некоторая гипертрофия хромаффиноцитов, но лишь в преклонном возрасте в них
наступают атрофические изменения, ослабевает синтез катехоламинов, а в сосудах и строме
мозгового вещества обнаруживаются признаки склероза.
37.Эндокринные структуры желез смешанной секреции. Эндокринные
островки поджелудочной железы. Эндокринная функция гонад (яичек,
яичников), плаценты. Одиночные гормонопродуцирующие клетки,
Представление о диффузной эндокринной системе (ДЭС), локализация
элементов, их клеточный состав. Нейроэндокринные клетки. Представления о
АПУД системе.
ЖЕЛЕЗЫ СМЕШАННОЙ СЕКРЕЦИИ сочетают в себе признаки, как железы внешней секреции, так и
внутренней. Характерной морфологической особенностью их строения является наличие
экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть связана с выработкой секрета, который в
дальнейшем через выводной проток поступает во внешнюю среду, а эндокринная — с
выработкой гормонов. К железам смешанной секреции относятся поджелудочная и половые
железы. Как железа внешней секреции поджелудочная железа синтезирует поджелудочный сок,
который поступает в полость двенадцатиперстной кишки и участвует в пищеварении, а как железа
внутренней секреции — выделяет гормоны инсулин и глюкагон, которые влияют на углеводный
обмен.
Кроме этого, имеется ЦЕЛЫЙ РЯД ОРГАНОВ, которые выполняют эндокринную функцию, но у них
она не является основной. Так, например, сердце синтезирует гормон аурикулин (влияет на
водно-соленой обмен); тимус выделяет тимозин (воздействует на иммунную систему); желудок —
секретин (усиливает выделение пищеварительных ферментов); кишечник — гастрин (возбуждает
секрецию поджелудочной железы); почки — ренин (водно-соленой обмен); плацента —
гонадотропин.
К эндокринному аппарату также относится ДИФФУЗНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. Она
представляет собой комплекс одиночно расположенных рецепторно-эндокринных клеток,
находящихся в эпителии слизистых оболочек и кожи. Воспринимая информацию из внешней и
внутренней сред организма, клетки диффузной эндокринной системы реагируют выделением
гормонов, оказывающих местное или дистантное влияние.
В эндокринной части паренхимы поджелудочной железы располагаются островки Лангерганса.
Их основными структурными единицами являются секреторные (α, β, Δ, F и другие) клетки.
А-клетки островков продуцируют глюкагон. Он увеличивает гликогенолиз в печени, снижает в ней
утилизацию глюкозы, а также повышает глюконеогенез и образование кетоновых тел.
Результатом этих воздействий является увеличение концентрации глюкозы в крови. Вне печени
глюкагон повышает липолиз и снижает синтез белков. B-клетки синтезируют и накапливают
инсулин. Этот гормон увеличивает проницаемость клеточных мембран для глюкозы и
аминокислот, а также способствует превращению глюкозы в гликоген, аминокислот в белки, а
жирных кислот в триглицериды. Поражение островков Лангерганса приводит к гибели животного
из-за нехватки в организме инсулина. Только этот гормон снижает содержание глюкозы в крови.
Д-клетки островков синтезируют панкреатический соматостатин. В поджелудочной железе он
оказывает тормозящее паракринное влияние на секрецию гормонов островками Лангерганса, а
внешнесекреторным аппаратом - бикарбонатов и ферментов. Эндокринное влияние
панкреатического соматостатина проявляется торможением секреторной активности в ЖКТ,
аденогипофизе, паращитовидной железе и почках. Наряду с секрецией, панкреатический
соматостатин снижает сократительную активность желчного пузыря и желчных протоков, а на
всем протяжении ЖКТ - уменьшает кровообращение, моторику и всасывание.
ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ: После наступления половой зрелости основными
источниками половых гормонов в организме животных становятся постоянные половые железы (у
самцов - семенники, а у самок - яичники). У самок периодически могут появляться и временные
эндокринные железы (например, плацента во время беременности). Половые гормоны делят на
мужские (андрогены) и женские (эстрогены).
Андрогены (тестостерон, андростендион, андростерон и др.) специфически стимулируют рост,
развитие и функционирование органов размножения самцов, а с наступлением половой зрелости
- образование и созревание мужских половых клеток. Еще до рождения в организме плода
формируются вторичные половые признаки. Это в значительной степени регулируется
образующимися в семенниках андрогенами (секретируются клетками Лейдига) и фактором,
секретируемым клетками Сертоли (находятся в стенке семенного канальца). Тестостерон
обеспечивает дифференцировку наружных половых органов по мужскому типу, а секрет клеток
Сертоли предотвращает образование матки и маточных труб.
В период полового созревания андрогены ускоряют инволюцию тимуса, а в других тканях
стимулируют накопление питательных веществ, синтез белка, развитие мышечной и костной
ткани, повышают физическую работоспособность и сопротивляемость организма
неблагоприятным воздействиям. Андрогены влияют на ЦНС (например, вызывают проявления
полового инстинкта). Поэтому удаление половых желез (кастрация) у самцов делает их
спокойными и может привести к нужным для хозяйственной деятельности изменениям.
Например, кастрированные животные быстрее откармливаются, мясо их вкуснее и нежнее.
До рождения, секреция андрогенов обеспечивается совместным действием на плод ЛГ самки и
хорионического гонадотропина (ХГ). После рождения, развитие семенных канальцев, спермиев и
сопровождающую эти процессы выработку БАВ клетками Сертоли стимулирует собственный
гонадотропин самца - ФСГ, а ЛГ вызывает секрецию тестостерона клетками Лейдига. Старение
сопровождается угасанием активности половых желез, но продолжается выработка половых
гормонов надпочечником.
Яичники в организме половозрелой самки в соответствии со стадиями полового цикла
вырабатывают эстрогены и гестагены. Основным источником эстрогенов (эстрона, эстрадиола и
эстриола) являются фолликулы, а гестагенов - желтое тело. У неполовозрелой самки эстрогены
надпочечников стимулируют развитие репродуктивной системы (яйцеводов, матки и влагалища) и
вторичных половых признаков (определенного телосложения, молочных желез и т.д.). После
наступления половой зрелости, концентрация в крови женских половых гормонов значительно
повышается за счет их интенсивной выработки яичниками. Возникающие при этом уровни
эстрогенов стимулируют созревание половых клеток, синтез белков и образование мышечной
ткани в большинстве внутренних органов самки, а также повышают сопротивляемость ее
организма к вредным воздействиям и вызывают связанные с половыми циклами изменения в
органах животного. Высокие концентрации эстрогена вызывают рост, расширение просвета и
усиление сократительной активности яйцеводов. В матке они повышают кровенаполнение,
стимулируют размножение клеток эндометрия и развитие маточных желез, а также изменяют
чувствительность миометрия к окситоцину. У самок многих видов животных эстрогены вызывают
ороговение клеток влагалищного эпителия перед течкой. Поэтому качество гормональной
подготовки самки к спариванию и овуляции выявляют по цитологическим анализам вагинального
мазка.
После овуляции, на месте бывшего фолликула образуется желтое тело. Вырабатываемые им
гормоны (гестагены) влияют на матку, молочные железы и ЦНС. Они вместе с эстрогенами
регулируют процессы зачатия, имплантации оплодотворенной яйцеклетки, вынашивания
беременности, родов и лактации. Основным представителем гестагенов является прогестерон. Он
стимулирует секреторную активность маточных желез и делает эндометрий способным
реагировать на механические и химические воздействия разрастаниями, которые необходимы
для имплантации оплодотворенной яйцеклетки и образования плаценты. Прогестерон также
снижает чувствительность матки к окситоцину и расслабляет ее. Поэтому преждевременное
снижение концентрации гестагенов в крови беременных самок вызывает роды до полного
созревания плода.
Если беременность не наступила, то желтое тело подвергается инволюции (продукция гестагенов
прекращается) и начинается новый овариальный цикл. Умеренные количества прогестерона в
синергизме с гонадотропинами стимулируют овуляцию, а большие - тормозят секрецию
гонадотропинов и овуляция не происходит. Небольшие количества прогестерона также
необходимы для обеспечения течки и готовности к спариванию. Кроме этого, прогестерон
участвует в формировании доминанты беременности (гестационной доминанты), направленной
на обеспечение развития будущего потомства.
После воздействия эстрогенов, прогестерон способствует развитию железистой ткани в молочной
железе, что приводит к формированию в ней секреторных долек и альвеол.
Наряду со стероидными гормонами желтое тело, эндометрий и плацента, преимущественно
перед родами, продуцируют гормон релаксин. Его выработка стимулируется высокими
концентрациями ЛГ и вызывает повышение эластичности лонного сочленения, расслабление
связки тазовых костей, а непосредственно перед родами повышает чувствительность миометрия к
окситоцину и вызывает расширению маточного зева.
Плацента возникает в несколько этапов. Сначала, в ходе дробления оплодотворенной
яйцеклетки образуется трофобласт. После присоединения к нему внезародышевых кровеносных
сосудов трофобласт превращается в хорион, который после плотного соединения с маткой
становится сформировавшейся плацентой. У млекопитающих плацента обеспечивает
прикрепление, иммунологическую защиту и питание плода, выведение продуктов обмена, а
также выработку гормонов (эндокринная функция), необходимых для нормального течения
беременности. Уже на ранних сроках беременности в местах прикрепления ворсинок хориона к
матке вырабатывается хорионический гонадотропин. Его появление ускоряет развитие зародыша
и предотвращает инволюцию желтого тела. Благодаря этому желтое тело поддерживает высокий
уровень прогестерона в крови до тех пор, пока плацента сама не начнёт синтезировать его в
необходимом количестве. Вырабатываемые в организме беременных самок негипофизарные
гонадотропины имеют видовые особенности, но могут влиять на репродуктивные функции и у
других видов животных. Например, введение гонадотропина сыворотки крови жеребых кобыл
(ГСЖК) вызывает у многих млекопитающих выделение прогестерона. Это сопровождается
удлинением полового цикла и задерживает приход охоты. У коров и овец ГСЖК также вызывает
одновременный выход нескольких зрелых яйцеклеток, что используется при трансплантации
эмбрионов.
Плацентарные эстрогены вырабатываются плацентой большинства млекопитающих (у приматов эстрон, эстрадиол и эстриол, а у лошади - эквилин и эквиленин) преимущественно во второй
половине беременности из дегидроэпиандростерона образующегося в надпочечниках плода.
Плацентарный лактотропин (плацентарный лактогенный гормон, плацентарный пролактин,
хорионический соматомаммотропин) поддерживает рост плода, а у самки увеличивает синтез
белка в клетках и концентрацию СЖК в крови, стимулирует рост секреторных отделов молочных
желёз и их подготовку к лактации, а также задерживает в организме ионы кальция, снижает
мочевую экскрецию фосфора и калия. По мере увеличения сроков беременности в крови самок
растет уровень плацентарного кортиколиберина, который увеличивает чувствительность
миометрия к окситоцину. Данный либерин практически не влияет на секрецию АКТГ. Это связано с
тем, что во время беременности в крови растет содержание белка, который быстро нейтрализует
кортиколиберин и он не успевает подействовать на аденогипофиз.
Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной
системой. Среди одиночных гормонпродуцирующих клеток различают две сомастоятельные
группы:
I – нейроэндокринные клетки APUD-серии ( нервного происхождения )
II – клетки не нервногопроисхождения
В первую группу входят секреторные нейроциты, образующиеся из нейробластов нервного
гребешка, обладающие способностью одновременно продуцировать нейроамины, а также
синтезировать белковые гормоны. Эти клетки характеризуются способностью поглощать и
декарбоксилировать предшественников аминов. Согласно современным предстовлениям, клетки
APUD – серии развиваются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах.
Для клеток APUD – серии характерны следующие признаки: наличие специфических гранул,
присутствие аминов ( катехоламинов или серотонина), поглощение аминокислот 0
предшественников аминов ( ДОФА ), наличие фермента – декарбоксилазы этих аминокислот,
специфической флюоресценции аминов.
Клетки APUD – серии встречаются в большинстве органов и систем – ЖКТ, мочеполовая система,
кожа, матка, тимус и др. Примерами нейроэндокринных клеток этой группы, находящихся в
эндокринных органах могут служить парафолликулярные клетки щитовидной железы и
хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэндокринных – энтероциты в
слизистой оболочки ЖКТ.
Олигопептидные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клеткам, оказывают местное
действие на клетки органов, в которых они локализуются, но главным образом дистантное – на
общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности. Эндокринные клетки APUD –
серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по
симпатической и парасимпатической иннервации, но не реагируют на тропные гормоны
аденогипофиза.
Вторая группа включает одиночные гормонпродуцирующие клетки или их скоплнеие,
происходящие не из нейробластов, а из других источников. К этой группе относятся
разнообразные клетки эндокринных и неэндокринных органов, выделяющие стероидные и
другие гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон ( А-клетки), энтероглюкагон (L-клетки), пептиды(
D1, K-клетки), секретин ( S-клетки) и др. К ним относятся также клетки Лейдига семенника,
продуцирующие тестостерон и клетки зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатывающие
эстрогены и прогестерон, являющиеся стероидными гормонами ( эти клетки мезодермального
происхождения). Продукция этих гормонов активируется аденогипофизарными гонадотропинами,
а не нервными импульсами.
38.Пищеварительная система. Общая характеристика, основные источники
развития тканей пищеварительной системы в эмбриогенезе. Общий принцип
строения стенки пищеварительного канала - слизистая оболочка,
подслизистая основа, мышечная оболочка, наружная оболочка (серозная или
адвентициальная), их тканевой и клеточный состав. Понятие о слизистой
оболочке, ее строение и функция. Иннервация и васкуляризация стенки
пищеварительного канала. Эндокринный аппарат пищеварительной системы.
Лимфоидные структуры пищеварительного тракта.
Пищеварительная система состоит из пищеварительного тракта (ПТ) и вспомогательного аппарата
( зубы, десны, язык, малые и большие пищеварительные железы).
Функции пищеварительной системы
моторная: механическое измельчение и перемешивание пищи; продвижение
пищевого комка по пищеварительному тракту;
секреторная: выделение ферментов для химической обработки пищи;
всасывательная: всасывание питательных веществ ворсинками тонкого кишечника и
поступление питательных веществ в кровь и лимфу.
выделительная: выведение из пищеварительного тракта непереваренных веществ и
некоторых продуктов метаболизма.
Эмбриональное развитие пищеварительной системы
Пищеварительная система человека образуется в процессе эмбрионального развития из
кишечной трубки. Кишечный эпителий и железы пищеварительной система развиваются из
энтодермы первичной кишки, остальные слои стенок имеют мезодермальное происхождение.
Эктодерма участвует в развитии эпителия и желез полости рта и конечного отдела прямой кишки.
У первичной кишки выделяют головную и туловищную части.
Головная часть кишки дает начало ротовой полости и глотке.
Туловищная часть кишки делится на передний, средний и задний отделы.
o Передний отдел кишечной трубки образует пищевод, желудок и начальную часть
двенадцатиперстной кишки.
o Средний отдел кишечной трубки образует конечную часть двенадцатиперстной
кишки, остальную часть тонкой кишки, часть ободочной кишки, печень и
поджелудочную железу.
o Задний отдел кишечной трубки образует нисходящую ободочную, сигмовидную и
прямую кишку.
Слизистая оболочка
Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется
выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок:
эпителиальной пластинки (эпителия),
собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и
мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).
Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный плоский, а в
среднем ее отделе — однослойный призматический.
По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо эндоэпителиально
(например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально: в собственной пластинке
слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная
кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).
Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной
мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся
кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В
некоторых отделах (e.g. пищевод, желудок) здесь могут располагаться простые железы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и
состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык,
десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.
Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден.
Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке,
крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой
зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой
основы.
Васкуляризация. Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена
кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее мощные сплетения в
подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в
собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения
формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных капилляров располагаются под
эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок,
сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и
слизистой оболочки. Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в
мышечной оболочке. Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и
мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения
сосудов располагаются в подслизистой основе.
Иннервация. Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии вегетативной нервной системы,
расположенные либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные симпатические ганглии),
либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии). К экстрамуральным ганглиям
относятся верхний шейный, звездчатый и другие узлы симпатической цепочки, иннервирующие
пищевод, ганглии солнечного (чревного) и тазового сплетений, иннервирующие желудок и
кишечник. Интрамуральными являются ганглии межмышечного (ауэрбахова), подслизистого
(мейсснерова) и подсерозного, или адвентициального, сплетений. Аксоны эфферентных нейронов
симпатических и парасимпатических сплетений иннервируют мышцы и железы. Афферентная
иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток,
находящихся в составе интрамуральных ганглиев, и окончаниями дендритов чувствительных
клеток спинальных ганглиев. Чувствительные нервные окончания располагаются в мышцах,
эпителии, волокнистой соединительной ткани. Афферентные окончания в стенке
пищеварительного канала могут быть поливалентными, т.е. одновременно иннервировать
различные ткани — эпителиальную, мышечную, соединительную, а также кровеносные сосуды.
В эпителии слизистой оболочки и железах всех отделов пищеварительной системы, но особенно в
ее среднем отделе, имеются одиночные эндокринные клетки – апудоциты. Выделяемые ими
биологически активные вещества (нейротрансмиттеры и гормоны) оказывают как местное
действие, регулируя функцию желез и гладких мышц сосудов, так и общее влияние на организм.
Эндокринный аппарат пищеварительной трубки: Представлен одиночными
гормонопродуцирующими клетками, локализованными в покровном эпителии и железах
пищеварительной трубки (диффузная эндокринная система - ДЭС, гастроэнтеропанкреатическая
система - ГЭП) Гормоны выделяемые клетками ДЭС оказывают паракринное (локальное) или
эндокринное (опосредованное кровью) действие на моторику и секреторную активность
пищеварительного тракта. Различают: клетки открытого типа – апикальная часть имеет
микроворсинки и контактирует с просветом органа (помимо секреторной выполняют функцию
рецепторов) клетки закрытого типа – апикальная часть отделена от просвета цитоплазмой
соседних эпителиальных клеток аргирофильные клетки открытый тип закрытый тип.
Эндокриноциты – частично представляют АПУД систему. Всего выдлеяют 30 типов клеток. ЕС-клетки
(сератонин) – стимулирует двигательную секреторную активность, периодичность пищеварительной
системы. ЕСL-клетки (гистамин) – стимулирует синтез соляной кислоты. А-клетки (глюкагон) – мобилизует
углеводы и жиры из депо. D-клетки (соматостатин) – угнетает двигательную и секреторную активность. D1клетки (ВИП) – синтез панкреатического сока. S-клетки (секретин) – синтез панкреатического сока и желчи.
Эндокриноциты вырабатывают гормоны, к-ые осуществляют местную регуляцию пищеварения (секреция,
моторика, всасывание).
Структурно – функционально значимой особенностью тонкого и толстого кишечника является наличие у
него хорошо развитого иммунного комплекса, что связано с присутствием в пище различных чужеродных
веществ, антигенов или ксенобиотиков. Структурно – функциональными иммунологическими единицами
ЖКТ являются межэпителиальные скопления лимфоцитов, которые могут располагаться как диффузно, так
в составе лимфоидных фолликулов в слизистой оболочке органов.
39.Передний отдел пищеварительной системы. Особенности строения стенки
различных отделов, развитие. Ротовая полость. Строение слизистой оболочки в связи
с функцией и особенностями пищеварения в ротовой полости. Строение губы, щеки,
твердого и мягкого неба, языка, дёсны, миндалины.
Передний отдел пищеварительной системы включает ротовую полость, глотку и пищевод.
Функции его заключаются в механической и химической обработке принятой пищи, определении
ее вкусовых качеств, участии в акте артикуляции (ротовая полость), глотании пищевого комка и
передвижении его в каудальном направлении.
К органам ротовой полости относятся губы, щеки, десны, язык, твердое и мягкое небо, миндалины
и зубы. В ротовую полость открываются выводные протоки больших и малых слюнных желез.
Губы прикрывают вход в ротовую полость. Основу губы составляет поперечнополосатая
мышечная ткань. В губе различают кожную, переходную и слизистую части.
Кожная часть имеет строение кожи. Покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием
(эпидермисом). В собственно коже располагаются концевые отделы потовых и сальных желез,
корни волос. В переходной или промежуточной части губы толщина рогового слоя эпидермиса
уменьшается. В эпидермис вдаются длинные соединительнотканные сосочки, содержащие
обилие капилляров, обуславливающих красный цвет губ. Сальные железы здесь сохранены, а
потовые железы и корни волос отсутствуют. Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским
неороговевающим эпителием, толщина которого существенно увеличена. В подслизистой основе
располагаются концевые отделы сложных альвеолярно-трубчатых губных слюнных желез,
вырабатывающих слизисто-белковый секрет.
Щеки – кожно-мышечные образования, ограничивающие с боков преддверие ротовой полости.
Основу щек составляет поперечнополосатая мышечная ткань, покрытая снаружи тонкой кожей, а
из внутри слизистой оболочкой. В ней различают многослойный плоский неороговевающий
эпителий, расположенную под ним собственную пластинку непосредственно переходящую в
подслизистую основу. В последней, как и между пучками поперечнополосатых мышечных
волокон, расположено большое количество мелких слюнных желез (glandulae
buccalis), вырабатывающих слизисто-белковый секрет. На поверхность слизистой щеки на уровне
второго верхнего коренного зуба открывается проток околоушной слюнной железы.
Твердое и мягкое небо представляет собой перегородку между носовой и ротовой полостями. В
основе твердого неба лежит костная основа, покрытая слизистой оболочкой. Подслизистая основа
в ней отсутствует, поэтому слизистая оболочка собственной пластинкой прочно сращена с
надкостницей костной основы. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским
неороговевающим эпителием. В средних участках твердого неба между надкостницей и
слизистой оболочкой располагаются группы разветвленных альвеолярно-трубчатых небных
слюнных желез.
Мягкое небо, переходящее в язычок, является продолжением твердого неба. Основу мягкого неба
и язычка образует сухожильно-мышечная ткань, покрытая слизистой оболочкой, в которой
различают две поверхности - ротоглоточную и носоглоточную. Между ними выделяют переходную зону. Ротоглоточная поверхность слизистой оболочки мягкого неба и язычка покрыта
многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой
оболочки образует высокие сосочки, вдающиеся в эпителий. Мышечная пластинка отсутствует.
Подслизистая основа хорошо развита, в ней располагаются слюнные железы, продуцирующие
слизистый секрет. Носоглоточная поверхность слизистой мягкого неба и язычка выстлана
однослойным многорядным призматическим мерцательным эпителием, характерным для
верхних дыхательных путей. На этой поверхности открываются протоки мелких желез,
вырабатывающих слизь. В язычке скопления желез находится и внутри мышечной основы. Ее
поперечнополосатая мышечная ткань имеет особенности. Мышечные волокна ее ветвятся и образуют анастомозы.
Основная механическая функция переднего отдела определяет особенности его строения. В
частности, для переднего отдела характерно наличие в слизистой оболочке многослойного
плоского эпителия, предохраняющего от повреждений подлежащую соединительную ткань.
Кроме того, в переднем отделе пищеварительной системы может происходить начальная
химическая обработка углеводов пищи амилазой и мальтазой слюны. Некоторые органы
переднего отдела пищеварительной трубки участвуют в обеспечении защитной функции.
На границе полости рта и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления
лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное
кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления
этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают нёбные
миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в
слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений
лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб трубные миндалины и в желудочке гортани - гортанные миндалины.
Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы,
постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду
с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование
лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета (см. главу 14).
Развитие. Нёбные миндалины закладываются на 9-й нед эмбриогенеза в виде углубления
многорядного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно
расположенные мезен-химные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11-12-й нед
формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а
из мезенхимы развивается ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные
венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й нед
среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного В-лимфоцитов
(1 %). На 17-18-й нед появляются первые лимфо-идные узелки. К 19-й нед содержание Тлимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов - до 3 %. Глоточная миндалина развивается на
4-м мес внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки
глотки. У плода она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина
закладывается на 5-м мес. Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте.
Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.
Строение. Нёбные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной
формы, расположенными по обеим сторонам глотки между нёбными дужками. Каждая
миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой
расположены многочисленные лимфоидные узелки (noduli lymphathici) (рис. 16.6). От поверхности
миндалины в глубь органа отходят 10-20 крипт (criptae tonsillares), которые разветвляются и
образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским
неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает
инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Лейкоциты, проникающие в
толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и
передвигаются навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом.
Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами, при этом часть лейкоцитов
погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий
миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения
камбиальных клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий.
В рыхлой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфоидные узелки. В
центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки - герминативные центры.
Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками
соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка
слизистой оболочки не выражена.
Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг
миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки.
В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви
языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные
отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой
оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат
поперечнополосатые мышцы глотки.
Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между
отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме
она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной
миндалины и у взрослого иногда встречаются участки многорядного реснитчатого эпителия,
характерного для эмбрионального периода развития.
При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно
увеличена (аденоиды).
Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий
поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий.
Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы
лимфоцитами, проникающими сюда из лимфоидных узелков. На дне многих крипт открываются
выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.
40.Большие слюнные железы. Классификация, источники развития, строение и
функции. Строение секреторных отделов, выводных протоков. Эндокринная
функция.
Развитие. Закладка околоушных слюнных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда
тяжи эпителия ротовой полости врастают в мезенхиму и продвигаются в сторону наружного
слухового прохода. Из этих тяжей формируется эпителий выводных протоков и концевых отделов.
Капсула и соединительнотканная строма железы развиваются из мезенхимы. На 10-12-й неделе в
зачаток железы врастают нервные волокна, на 18-24-й неделе формируются концевые отделы, в
которых на 32-36-й неделе появляется просвет. Подчелюстные железы развиваются на 6-й неделе
эмбриогенеза. Эпителиальные тяжи, врастающие в мезенхиму, дифференцируются в эпителий
выводных протоков и концевых отделов, формирующихся на 16-й неделе. Слизистые клетки
смешанных концевых отделов образуются в результате ослизнения эпителиальных клеток
вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и выводных протоков
продолжается в течение всего эмбрионального периода и после рождения. Эпителиальный
зачаток подъязычных желез появляется на 8-й неделе в виде тяжей клеток, отделившихся от
зачатка подчелюстных желез.
Общий план строения: Каждая большая слюнная железа покрыта соединительнотканной
капсулой, от которой отходят перегородки (трабекулы), разделяющие железу на дольки. В состав
долек входят концевые отделы и внутридольковые выводные протоки. К внутридольковым
выводным протокам относятся вставочные и исчерченные. Концевые отделы долек неодинаковы
в каждой железе. В околоушной железе имеются только белковые (серозные) концевые отделы; в
подчелюстной — белковые и белково-слизистые, или смешанные; в подъязычной железе —
белковые, смешанные и слизистые. В междольковых трабекулах проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и междольковые выводные протоки, в которые впадают исчерченные
внутридольковые протоки. Междольковые протоки впадают в проток железы, который
открывается либов преддверие ротовой полости (проток околоушной железы), либо в ротовую
полость (протоки подчелюстной и подъязычной желез).
Функции слюнных желез: 1) экзокринная; 2) экскреторная и 3) эндокринная.
Экзокринная функция слюнных желез проявляется в том, что эти железы вырабатывают слюну, в
состав которой входят вода (99 %), белковые вещества, ферменты, неорганические вещества и
клетки (эпителиоциты, лейкоциты). Слюна смачивает пищу, принимает участие в ее начальной
химической обработке и облегчает проглатывание пищи.
Ферменты, расщепляющие углеводы: амилаза, мальтаза, гиалуронидаза.
Ферменты, расщепляющие нуклеиды: нуклеазы и калликреин.
Ферменты, расщепляющие белки: калликреиноподобные протеазы, трипсиноподобные
ферменты и пепсиноген. Кроме того, вырабатывается лизоцим, расщепляющий оболочку
бактерий, после чего они погибают.
Экскреторная функция заключается в том, что через слюнные железы в ротовую полость
выделяются мочевая кислота, креатин, железо, йод и другие вещества. Эндокринная функция
проявляется в том, что слюнные железы вырабатывают инсулиноподобный фактор, фактор роста
нервов, тимоциттрансформирующий фактор, фактор роста эпителия.
41.Язык. Строение. Особенности строения слизистой оболочки на верхней и
нижней поверхностях органа. Сосочки языка, их виды, строение, функции.
Язык человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте
глотания, является органом речи (recte артикуляции). Основу языка составляет
поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа.
Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней
поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней
поверхности. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка
слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой
следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию
подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается. Слизистая
оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и
снабжена особыми образованиями – сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке
человека имеется 4 вида сосочков языка:
нитевидные (papillae filiformes),
грибовидные (papillae fungiformes),
желобоватые (papillae vallatae) и
листовидные (papillae foliatae).
Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану.
Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично
ороговевающим (в нитевидных сосочках) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу
каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственного соединительнотканного
слоя слизистой оболочки. От вершины этого первичного сосочка отходит несколько (5–20) более
тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В
соединительнотканной основе сосочков языка расположены многочисленные кровеносные
капилляры, просвечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам
характерный красный цвет.
Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность
языка, концентрируясь особенно в углу, образованном сосочками, окруженными валом. По
размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их около 0,3 мм. Наряду с
нитевидными сосочками встречаются конические (papillae conicae). При ряде заболеваний
процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, а
эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют
мощные роговые пласты. Эти массы, покрывая беловатой пленкой поверхность сосочков, создают
картину обложенности языка налётом.
Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных
сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они более
крупные, чем нитевидные, — 0,7—1,8 мм в длину и около 0,4—1 мм в диаметре. Основная масса
этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. Среди них
встречаются конические и линзовидные формы.
В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae), располагающиеся чаще всего в
области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке
обнаруживается до 3—4 вкусовых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.
Желобоватые сосочки (или сосочки, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности
корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль
пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1—1,5
мм, диаметр 1— 3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо
возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит
почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную
часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая щель — желобок (отсюда название –
желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от валика — утолщения слизистой оболочки,
окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послужило поводом к
возникновению другого названия — «сосочек, окруженный валом». В толще эпителия боковых
поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые
почки. В соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных
клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает
сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых
веществ, попадающих в желоб, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и
валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и между прилежащими к
нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых
желёз, выводные протоки которых открываются в желоб. Секрет этих желез промывает желоб
сосочка и очищает его от скапливающихся в нем пищевых частиц, слущивающегося эпителия и
микробов.
Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя группами,
расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4—8 параллельно
расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина одного сосочка около 2—5
мм. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В пространства,
разделяющие листовидные сосочки, открываются выводные протоки слюнных белковых желез.
Их концевые отделы расположены между мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие
пространства между сосочками. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, а на
местах, где ранее располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.
Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Однако поверхность
эпителия здесь не ровная, а имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет
скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфатических узелков, достигающих
иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует углубления – крипты, в которые
открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез. Совокупность скоплений
лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной.
Кровоснабжение языка осуществляется входящими в него язычными артериями, которые
обильно разветвляются и образуют широкую сеть в мышцах языка.
Функции языка: механическая обработка пищи, перемешивание и ее продвижение в сторону
глотки; принимает участие в выработке слюны; помогает глотать; участвует во вкусовом
восприятии.
https://autogear.ru/article/465/968/gistologiya-yazyik-stroenie-razvitie-i-funktsii/ - еще про язык
42.Зубы. Строение. Эмаль, дентин и цемент- строение, функция и химический
состав. Пульпа зуба — строение и значение. Периодонт - строение и значение.
Кровоснабжение и иннервация зуба. Развитие и смена зубов. Возрастные
изменения.
Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из
минерализованных скелетных тканей. Они принимают также участие в артикуляции, имеют
косметическое значение, у животных это еще орган защиты и нападения. У человека они
представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные (d. decidui), а
затем постоянные зубы (d. permanentes). В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной
соединительной тканью – периодонтом, который в области шейки зуба образует
циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно
радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой – в
альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию,
так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.
Анатомически в зубе выделяют коронку шейку и корень. Гистологически - зуб состоит из твердых
и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба
представлена так называемой пульпой.
Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины
коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около
3...4%) и, в основном, неорганические соли (96...97%). Среди неорганических веществ
подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4% — фторид кальция.
Эмаль построена из эмалевых призм (prisma enameli) толщиной 3—5 мкм. Каждая призма состоит
из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов, имеющих вид
удлиненных призм. Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти
перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют
многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обызвествленное
склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба
одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие — более поперечно, что
обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос (т.н. линии Шрегера). На
продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии (линии Ретциуса). Их
появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью
призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате
действия силового фактора во время жевания.
Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticula enameli), которая на жевательной поверхности
зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав
эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения
кристаллов гидрооксиапатита и реминерализации органической матрицы. В определенных
пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и других
веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не
только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на
процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот,
кальцитонина, спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин
соединяются с помощью взаимных интердигитаций.
Дентин (dentinum) образует большую часть коронки, шейки и корня зуба. Он состоит из
органических и неорганических веществ: органического вещества 28% (главным образом
коллагена), неорганических веществ 72% (главным образом фосфат кальция и магния с примесью
фторида кальция).
Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами (tubuli
dentinalis). Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные
между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют
преимущественно два направления: радиальное и почти продольное, или
тангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина — так называемом
плащевом дентине, тангенциальные — во внутреннем, околопульпарном дентине. В
периферических участках дентина обнаруживаются так называемые интерглобулярные
пространства, которые представляют собой его необызвествленные участки, имеющие вид
полостей, с неровными, шаровидными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярные
пространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне, где
они образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене
веществ дентина.
Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки
дентинобластов, расположенных в пульпе зуба, и тканевая жидкость. Канальцы берут начало в
пульпе, около внутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его
наружной поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена ацетилхолинэстераза, играющая
большую роль в передаче нервного импульса. Количество канальцев в дентине, их форма и
размеры неодинаковы в различных участках. Более плотно они расположены около пульпы. В
дентине корня зуба канальцы ветвятся на всем протяжении, а в коронке они почти не дают
боковых ветвей и распадаются на мелкие веточки около эмали. На границе с цементом
дентинные канальцы также разветвляются, образуя анастомозирующие между собой аркады.
Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, и
заканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает трофику дентина.
Дентин в области соединения с эмалью имеет обычно фестончатый край, что способствует более
прочному их соединению. Внутренний слой стенки дентинных канальцев содержит много
преколлагеновых аргирофильных волокон, которые сильно минерализованы по сравнению с
остальным веществом дентина.
На поперечных шлифах дентина заметны концентрические параллельные линии, появление
которых, очевидно, связано с периодичностью роста дентина.
Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина, или необызвествленного
дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества. В опытах с применением
радиоактивного фосфора показано, что дентин растет постепенно путем наслоения
нерастворимых фосфатов в предентине. Образование дентина не прекращается у взрослого
человека. Так, вторичный, или заместительный, дентин, отличающийся нечеткой
направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных интерглобулярных
пространств, может быть как в предентине, так и пульпе (т.н. дентикли, островки дентина в
пульпе). Дентикли образуются при нарушении обмена веществ, при местных воспалительных
процессах. Обычно они локализуются около дентинобластов, с деятельностью которых связано
образование дентиклей. Источником их развития являются дентинобласты. Небольшое
количество солей может проникать в дентин через периодонт и цемент.
Цемент (cementum) покрывает корень зуба и шейку, где в виде тонкого слоя частично может
заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.
По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержится около 30% органических
веществ и 70% неорганических веществ, среди которых преобладают соли фосфата и карбоната
кальция.
По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и клеточный, или
вторичный, цемент. Бесклеточный цемент располагается преимущественно в верхней части
корня, а клеточный — в его нижней части. В многокорневых зубах клеточный цемент залегает
главным образом у разветвлений корней. Клеточный цемент содержит клетки — цементоциты,
многочисленные коллагеновые волокна, которые не имеют определенной ориентации. Поэтому
клеточный цемент по строению и составу сравнивают с грубоволокнистой костной тканью, но в
отличие от нее он не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое
строение.
В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и из
лежащего между ними аморфного склеивающего вещества. Коллагеновые волокна проходят в
продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются в
периодонт и далее в виде прободающих (Шарпеевых) волокон входят в состав альвеолярной
кости. С внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.
Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. Циркуляция
жидкости в твердых частях зуба происходит за счет ряда факторов: давления крови в сосудах
пульпы и периодонта, которое изменяется при перепаде температуры в полости рта при дыхании,
приеме пищи, жевании и др. Определенный интерес представляют данные о наличии
анастомозов дентинных канальцев с отростками клеток цемента. Такая связь канальцев служит
дополнительной питательной системой для дентина в случае нарушения кровоснабжения пульпы
(воспаление, удаление пульпы, пломбирование канала корня, заращение полости и т.д.).
Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых
каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три
слоя: периферический, промежуточный и центральный.
Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток
грушевидной формы — дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией
цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина — 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в
базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток,
который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в
снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие.
По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена
щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в
их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся
незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в
коллагеновые волокна дентина.
В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки,
которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты.
Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов.
Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты.
Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических
волокон в пульпе зуба не обнаружено.
Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы
резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба.
Зуб укрепляется в альвеоле челюсти с помощью периодонта и сращения многослойного
плоского эпителия с кутикулой шейки зуба.
Периодонт (перицемент) образован плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из
толстых пучков коллагеновых волокон, идущих в основном в горизонтальном и косом
направлениях. Периодонт не только удерживает зуб в лунке челюсти, но и амортизирует давление
при жевании, а также благодаря большому количеству рецепторных окончаний является
рефлексогенной зоной.
Эпителий десны — многослойный плоский ороговевающий. Под эпителием располагается
собственная пластинка соединительной ткани, которая плотно срастается с надкостницей
альвеолы. Железы в десне отсутствуют. Между поверхностью зуба и десной имеется карман, дно
которого расположено на уровне соединения эмали и цемента. Нарушение целостности
зубодесневого соединения может привести к инфицированию и воспалению. Через зубодесневой
карман в ротовую полость мигрирует большое количество лейкоцитов.
Васкуляризация и иннервация. Сосуды (разветвления верхнечелюстной артерии) вместе с
нервами (разветвления тройничного нерва) проникают в полость зуба через основной и
дополнительный каналы, расположенные в корне зуба. Артерии входят в корень зуба одним или
несколькими стволиками. Разветвляясь в пульпе на множество анастомозирующих капилляров,
они собираются далее в вену. В пульпе обнаружено небольшое количество лимфатических
капилляров.
Особенности иннервации зуба. Нервы образуют в пульпе зуба два сплетения: более глубокое
состоит преимущественно из миелиновых волокон, более поверхностное — из безмиелиновых.
Терминальные разветвления рецепторов пульпы нередко связаны одновременно с
соединительной тканью и сосудами пульпы (поливалентные рецепторы). Дентинобласты густо
оплетаются тонкими окончаниями тройничного нерва.
Вопрос о природе чувствительности дентина окончательно не решен. Многие исследователи
отрицают данные о проникновении нервных окончаний в дентинные канальцы, хотя в начальных
отделах этих канальцев окончания иногда обнаруживаются.
Возможно, в возникновении боли определенную роль играет гидродинамический механизм
раздражения нервных окончаний, расположенных во внутренних отделах дентинных канальцев
(передача давления столба жидкости, циркулирующей по дентинным канальцам, на терминали
чувствительных нейронов).
Возрастные изменения зубов: На протяжении первых 12—15 лет жизни происходит
последовательная смена молочных зубов на постоянные. Первым прорезывается большой
коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы, в 9—14 лет прорезываются
премоляры и клыки, и только в 20—25 лет — «зуб мудрости».
Одновременно с возрастом происходят постепенные изменения в химическом составе и
структуре зубов. Эмаль и дентин на их жевательной поверхности стираются. Эмаль тускнеет и
может давать трещины, на ней откладывается минерализованный налет. Содержание
органических соединений в эмали, дентине и цементе уменьшается, а количество неорганических
веществ возрастает. В связи с этим ослабляется проницаемость эмали, дентина и цемента для
воды, ионов, ферментов, аминокислот и других веществ. С возрастом новообразование дентина
почти полностью прекращается, количество же цемента в корне зуба увеличивается. Пульпа зуба с
возрастом подвергается атрофии в результате ухудшения питания, вызванного склеротическим
изменением ее сосудов. Количество клеточных элементов при этом уменьшается. В
дентинобластах отмечается редукция значительной части клеточных органелл, снижается
пиноцитозная активность клетки. Дентинобласты превращаются в дентиноциты. Коллагеновые
волокна грубеют. После 40—50 лет в периодонте часто выявляются склеротические изменения
сосудов.
Смена молочных зубов и прорезывание постоянных зубовначинается на 6-7-м году жизни
ребенка. На 5-м месяце эмбриогенеза закладываются постоянные резцы и первые моляры, потом
премоляры и клыки; вторые моляры — на 1-м году, третьи моляры — на 4—5-м году жизни
ребенка.
Постоянные зубы, у которых есть молочные предшественники у резцов предшественниками
являются резцы, у клыков — клыки, у премоляров — моляры), закладываются ниже и позади
зачатков молочных зубов и располагаются в одной с ними полости. Позже зачатки постоянных
зубов отделяются от молочных костной перегородкой.
По мере того как удлиняется зубная пластинка, на ней появляются зачатки постоянных моляров,
не имеющих молочных предшественников.
Прорезывание постоянных зубов, у которых есть молочные предшественники, характеризуется
тем, что в коронке постоянного зуба увеличивается количество пульпы, которая давит на коронку,
способствуя ее продвижению в сторону поверхности десны. В это время остеокласты разрушают
костную перегородку между зачатком постоянного зуба и корнем молочного зуба. По мере того
как коронка продвигается к поверхности десны, дентинокласты и цементокласты разрушают
корень молочного зуба. В тот момент, когда корень молочного зуба окажется полностью
разрушенным, коронка молочного зуба, практически ничем не удерживаема, легко выталкивается
коронкой постоянного зуба.
Первыми после первого моляра прорезываются постоянные резцы, потом, в течение 9-14, лет
клыки и премоляры (малые коренные зубы).
Прорезывание постоянных больших коренных зубов (моляров), не имеющих молочных
предшественников, осуществляется точно так же, как и прорезывание молочных зубов, но только
в более поздние сроки и после удлинения зубной пластинки. Первый моляр прорезывается на 6-7м году жизни ребенка, второй моляр — на 9-14-м году и третий моляр — на 20-25-м году.
Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой
полости (эктодерма) и мезенхима. У человека различают две генерации зубов: молочные и
постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка
молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития
зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:
Период закладки зубных зачатков;
Период формирования и дифференцировки зубных зачатков;
Период гистогенеза тканей зуба.
I период — период закладки зубных зачатков включает 2 стадии:
1 стадия — стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В
это время эпителий слизистой оболочки десны начинает врастать в подлежащую мезенхиму
вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки.
2 стадия — стадия зубного шара (почки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в
дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары.
II период — период формирования и дифференцировки зубных зачатков — характеризуется
образованием эмалевого органа (зубного бокала). Он включает 2 стадии: стадию "шапочки" и
стадию "колокольчика". Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром,
начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за
счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В
результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный
зубной бокал. Вначале он имеет форму шапочки (стадия "шапочки"), а по мере смещения нижних
клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия "колокольчика"). В
образовавшемся эмалевом органе различают три вида клеток: внутренние, промежуточные и
наружные. Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для
образования амелобластов — основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль.
Промежуточные клетки в результате накопления между ними жидкости приобретают строение,
похожее на строение мезенхимы и формируют пульпу эмалевого органа, которая некоторое
время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем является источником для
образования кутикулы, зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем
протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части формируют эпителиальное
корневое влагалище (влагалище Гертвига), которое индуцирует развитие корня зуба. Из
мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зубной сосочек, а из мезенхимы,
окружающей эмалевый органзубной мешочек. Второй период для молочных зубов полностью
завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.
III период — период гистогенеза тканей зуба. Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется
дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам)
соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних
превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они
начинают формировать межклеточное вещество дентина — коллагеновые волокна и основное
вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет
глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней
с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между
коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы
гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.
Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка
превращаются в амелобласты. При этом во внутренних клетках происходит реверсия
физиологической полярности: ядро и органеллы перемещаются из базальной части клетки в
апикальную, которая с этого момента становится базальной частью клетки. На стороне клетки,
обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Затем
они подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в
эмалевые призмыосновные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и
дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.
Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и
обеспечивает питание тканей зуба. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты,
которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому
же механизму, что и при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки
зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина,
цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется также зубная связка — периодонт.
43.Глотка и пищевод. Строение и тканевой состав стенки глотки и пищевода в
различных его отделах. Железы пищевода, их гистофизиология.
Глотка — мышечный воронкообразный орган, где перекрещиваются дыхательные и
пищеварительные пути. Нёбно-глоточными складками и нёбной занавеской глотка делится на
верхний дыхательный и нижний пищеводный отделы. В боковой стенке дыхательной части глотки
есть отверстия, ведущие в слуховые трубы. В глотке воздух попадает в гортань, пища — в
пищевод, так как во время глотания нёбная занавеска поднимается и закрывает отверстия из
носовой полости — хоаны, ведущие в глотку. В дыхательной части слизистая оболочка выстлана
однослойным призматическим мерцательным эпителием, в пищеводной части — многослойным
плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой
соединительной тканью. Под слизистой оболочкой расположены три пары поперечнополосатых
мышц — констрикторов (сжимателей) глотки и одна пара дилятаторов (расширителей). Благодаря
сокращению этих мышц пищевой ком проталкивается в пищевод и далее в желудок. В каудальной
части глотки расположена непарная глоточная миндалина.
Пищевод – трубчатый орган, соединяющий глотку с желудком. Его стенка образована 4
оболочками:
1. Слизистая оболочка состоит из 3 слоёв:
1. Эпителий – толстый, многослойный плоский неороговевающий, с возрастом
может ороговевать.
2. Собственная пластинка – образована рыхлой волокнистой соединительной
тканью, вдающейся в эпителий высокими сосочками. Содержит скопления
лимфоцитов, лимфатические узелки и концевые отделы кардиальных желёз
пищевода.
3. Мышечная пластинка – образована 1 слоем гладкомышечных клеток; утолщается
в направлении желудка.
2. Подслизистая основа – образована волокнистой соединительной тканью с высоким
содержанием эластических волокон. Она обеспечивает подвижность слизистой оболочки,
вместе с мышечной пластинкой формирует продольные складки. В ней располагаются
лимфоциты, лимфатические узелки (непостоянно), подслизистое нервное сплетение
(Мейснера) и концевые отделы собственных желёз пищевода.
3. Мышечная оболочка – образована 2 слоями мышечной ткани:
1. Наружный – продольный
2. Внутренний – циркулярный
Верхняя 1/3 пищевода представлена поперечнополосатой мышечной тканью; нижняя 1/3 –
гладкой мышечной тканью; средняя 1/3 – их сочетанием. В прослойках соединительной ткани
между слоями располагается межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха).
4. Наружная оболочка в пищеводе 2 типов:
1. Адвентициальная (до прохода пищевода через диафрагму) – образована
рыхлой волокнистой соединительной тканью.
2. Серозная (после прохода пищевода через диафрагму) – представлена
париетальным листком брюшины.
В пищеводе различают железы 2 видов:
1. Собственные железы пищевода – альвеолярно-трубчатые, вырабатывающие на
поверхность эпителия слизь, способствующую продвижению пищевого комка и
содержащую антибактериальное вещество – лизоцим, а также бикарбонатные ионы
(защищают эпителий от кислот).
2. Кардиальные железы пищевода – простые трубчатые, разветвленные, располагаются 2
группами – у верхнего (непостоянны) и нижнего краёв органа. В их концевых отделах
находятся клетки, вырабатывающие муцины, париетальные клетки (секретируют
хлориды), эндокринные (EC-, секретируют серотонин, мотилин, вещество P; и ECL-,
секретируют гистамин) клетки.
44.Средний и задний отделы пищеварительной системы. Особенности
строения стенки различных отделов. Развитие. Желудок. Строение слизистой
оболочки в различных отделах органа. Цитофизиологическая характеристика
покровного эпителия, слизеобразование. Локализация, строение и клеточный
состав желез в различных отделах желудка. Микро- и ультрамикроскопические
особенности экзо- и эндокринных клеток. Регенерация покровного эпителия и
эпителия желез желудка. Кровоснабжение и иннервация желудка. Возрастные
особенности строения желудка.
Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной
железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи,
всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен
каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков
пищи из пищеварительного канала.
В среднем отделе пищеварительного тракта происходит главным образом химическая обработка
пищи под воздействием ферментов, вырабатываемых железами, всасывание продуктов
переваривания пищи, формирование каловых масс (в толстом кишечнике).
Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная.
Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин,
химозин, липаза, а также соляная кислота и слизь.
Пепсин — основной фермент желудочного сока, с помощью которого в желудке начинается
процесс переваривания белков. Пепсин вырабатывается в неактивной форме в виде пепсиногена,
который в содержимом желудка в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму
— пепсин.
Из пепсиногена у человека образуется несколько близких по строению пепсинов, а также
пепсиноподобный фермент гастриксин. Эти ферменты наиболее активны в кислой среде (для
пепсина оптимум рН 1,5...2,5, для гастриксина рН 3,0). Кроме того, в желудочном соке детей
грудного возраста открыт фермент химозин, который близок по свойствам пепсину.
Пепсин гидролизует большинство белков, поступивших с пищей, до полипептидов меньших
размеров (альбумозы и пептоны), которые далее поступают в кишечник и подвергаются
ферментативному распаду до конечных продуктов — свободных аминокислот. Однако некоторые
белки (кератины, гистоны, протамины, мукопротеиды) пепсином не расщепляются.
Химозин у грудных детей превращает растворимый казеиноген молока в нерастворимый казеин
(т.н. створаживание молока). У взрослых людей эту функцию выполняет пепсин.
Липаза содержится в желудочном соке в небольшом количестве, у взрослых малоактивна, у детей
расщепляет жиры молока.
Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от действия
хлористоводородной кислоты и от повреждения грубыми комками пищи.
Осуществляя химическую переработку пищи, желудок вместе с тем выполняет еще некоторые
важные для организма функции. Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи
с желудочным соком и проталкивания частично переработанной пищи в двенадцатиперстную
кишку. В осуществлении этой функции принимает участие мускулатура желудка. В стенке желудка
образуется антианемический фактор, который способствует поглощению витамина B12,
поступающего с пищей. При отсутствии этого фактора у человека развивается анемия.
Через стенку желудка происходит всасывание таких веществ, как вода, спирт, соли, сахар и др.
Вместе с тем желудок выполняет и определенную экскреторную функцию. Особенно наглядно эта
функция проявляется при заболевании почек, когда через стенку желудка выделяется ряд
конечных продуктов обмена белков (т.к. аммиак, мочевина и др.). Эндокринная функция желудка
заключается в выработке ряда биологически активных веществ — гастрина, гистамина,
серотонина, мотилина, энтероглюкагона и др. Эти вещества оказывают стимулирующее или
тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и
других отделов пищеварительного тракта.
Развитие. Желудок появляется на 4-й неделе внутриутробного развития, а в течение 2-го месяца
формируются все основные его отделы. Однослойный призматический эпителий желудка
развивается из энтодермы кишечной трубки. Желудочные ямочки образуются в течение 6—10-й
недели развития плода, железы закладываются в виде почек на дне желудочных ямочек и,
разрастаясь, в дальнейшем располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. Вначале
в них появляются париетальные клетки, затем главные и слизистые клетки. В это же время (6—7-я
неделя) формируются из мезенхимы сначала кольцевой слой мышечной оболочки, затем —
мышечная пластинка слизистой оболочки. На 13—14-й неделе образуется наружный продольный
и несколько позднее — внутренний косой слой мышечной оболочки.
Строение желудка
Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной
оболочек.
Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов образований —
продольных желудочных складок, желудочных полей и желудочных ямочек.
Желудочные складки (plicae gastricae) образованы слизистой оболочкой и подслизистой
основой. Желудочные поля (areae gastricae) представляют собой отграниченные друг от друга
бороздками участки слизистой оболочки. Они имеют многоугольную форму и размер
поперечника от 1 до 16 мм. Наличие полей объясняется тем, что железы желудка располагаются
группами, отделенными друг от друга прослойками соединительной ткани. Поверхностно
лежащие вены в этих прослойках просвечивают в виде красноватых линий, выделяя границы
между полями. Желудочные ямочки (foveolae gastricae) — углубления эпителия в собственной
пластинке слизистой оболочки. Они встречаются по всей поверхности желудка. Число ямочек в
желудке достигает почти 3 млн. Желудочные ямочки имеют микроскопические размеры, но
величина их неодинакова в различных отделах желудка. В кардиальном отделе и теле желудка их
глубина составляет всего 1/4 толщины слизистой оболочки. В пилорической части желудка ямочки
более глубокие. Они занимают около половины толщины всей слизистой оболочки. На дне
желудочных ямочек открываются железы, лежащие в собственной пластинке слизистой оболочки.
Слизистая оболочка наиболее тонкая в кардиальном отделе.
Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпителия, собственной пластинки (l. propria
mucosae) и мышечной пластинки (l. muscularis mucosae).
Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек, однослойный
призматический железистый. Все поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocyti superficiales
gastrici) постоянно выделяют мукоидный (слизеподобный) секрет. Каждая железистая клетка
четко подразделяется на две части — базальную и апикальную. В базальной части, прилежащей к
базальной мембране, лежит овальной формы ядро, над которым располагается аппарат Гольджи.
Апикальная часть клетки заполнена зернами или каплями мукоидного секрета. Специфичность
секрета поверхностных эпителиоцитов у человека и животных определяется составом
углеводного компонента, в то время как белковая часть характеризуется общностью
гистохимических свойств. Углеводный компонент играет определяющую роль в защитной реакции
слизистой оболочки желудка на повреждающее действие желудочного сока. Роль поверхностных
эпителиоцитов желудка заключается в выработке слизи, которая служит защитой как от
механического воздействия грубых частиц пищи, так и от химического действия желудочного
сока. Количество слизи в желудке сильно увеличивается при попадании в него раздражающих
веществ (алкоголь, кислота, горчица и др.).
В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми
лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней в большем или
меньшем количестве всегда имеются скопления лимфоидных элементов либо в виде диффузных
инфильтратов, либо в виде солитарных (одиночных) лимфатических узелков, которые чаще всего
располагаются в области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой
мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного. От
мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в соединительную ткань собственной
пластинки слизистой оболочки. Сокращение мышечных элементов слизистой оболочки
обеспечивает ее подвижность, а также способствует выведению секрета из желез желудка.
Желудочные железы
Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение.
Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и
кардиальные. Количественно преобладают собственные, или фундальные, железы желудка. Они
залегают в области тела и дна желудка. Кардиальные и пилорические железы располагаются в
одноименных частях желудка.
Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae) — наиболее многочисленные. У человека их
насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм2.
Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров — около 3...4
м2. По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные трубчатые железы.
Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами
открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus), шейку
(cervix) и главную часть (pars principalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и
дно железы составляют ее секреторный отдел, а шейка и перешеек железы — ее выводной
проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден на препаратах.
Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:
главные экзокриноциты,
париетальные экзокриноциты,
слизистые, шеечные мукоциты,
эндокринные (аргирофильные) клетки,
недифференцированные эпителиоциты.
Главные экзокриноциты (exocrinocyti principales) располагаются преимущественно в области дна и
тела железы. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют
базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженной базофилией. В апикальной
части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части находится хорошо развитый
синтетический аппарат клетки. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки.
Секреторные гранулы имеют диаметр 0,9—1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген —
профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму
— пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается
главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных клеток выявлено, что в
активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различимы
гранулы пепсиногена. После выделения секрета величина клеток и количество гранул в их
цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении
блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.
Париетальные экзокриноциты (exocrinocyti parietales) располагаются снаружи от главных и
слизистых клеток, прилегая к их базальным концам. Они больше главных клеток, неправильной
округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в
области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке
содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы.
Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев (canaliculis
intracellulares) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками,
формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl-ионов.
Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными
и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности клеток
отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных
митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке
Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота (HCl).
Слизистые клетки, мукоциты (mucocyti), представлены двумя видами. Одни располагаются в теле
собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих
клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество
митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки располагаются только в шейке
собственных желез (т.н. шеечные мукоциты). Ядра у них уплощенные, иногда неправильной
треугольной формы, лежат обычно у основания клеток. В апикальной части этих клеток находятся
секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными
красителями, но хорошо выявляется муцикармином. По сравнению с поверхностными клетками
желудка шеечные клетки меньших размеров и содержат значительно меньшее количество капель
слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым
эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез
часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются
недифференцированными эпителиоцитами (epitheliocyti nondifferentiati) — источником
регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.
Среди эпителиальных клеток собственных желез желудка находятся также одиночные
эндокринные клетки, принадлежащие к АПУД-системе.
Пилорические железы (gll. pyloricae) расположены в зоне перехода желудка в
двенадцатиперстную кишку. Их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы
отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, являются
разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено
париетальных клеток.
Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих
слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В
цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки
пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами,
имеет уже щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные шеечные
клетки.
Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности: желудочные
ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины
слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную
кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в
мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер. Последний регулирует поступление
пищи из желудка в кишечник.
Кардиальные железы (gll. cardiacae) — простые трубчатые железы с сильно разветвленными
концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие, выстланы
призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток.
Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. Повидимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические
железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены дипептидазы.
Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные
клетки.
Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocyti gastrointestinales). В желудке по
морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов
эндокринных клеток.
EC-клетки (энтерохромаффинные) — самые многочисленные, располагаются в области тела и дна
желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и
мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи,
двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной
активности (т.е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гастринпродуцируюшие) также
многочисленны и находятся главным образом в пилорических железах, а также в кардиальных,
располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует
секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты — париетальными клетками, а также
стимулирует моторику желудка. При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается
увеличение числа G-клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним
из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными
являются Р-, ECL-, D-, D1-, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий
выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают
сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные)
характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне
фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную
активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. D- и D1-клетки выявляются главным
образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. Dклетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. D1-клетки секретируют
вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и снижает
артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы. Aклетки синтезируют глюкагон, т.е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками
островков поджелудочной железы.
Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной
ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное
и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в
теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя,
образованных гладкими мышечными клетками. Наружный, продольный, слой является
продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний — циркулярный, также
представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития
достигает в пилорической области, где образует пилорический сфинктер толщиной около 3—5
см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое
направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное
сплетение и сплетения лимфатических сосудов.
Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.
Васкуляризация. Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную
оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в
подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку
слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого
сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие
железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в
слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят
относительно крупные посткапиллярные вены звездчатой формы (w. stellatae). Повреждение
эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значительным кровотечением.
Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, формируют сплетение, расположенное в
собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение
располагается в подслизистой основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой
оболочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических
капилляров, слепые концы которых находятся непосредственно под эпителием желудочных
ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с
широкопетлистой сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От
лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них
вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.
Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от
блуждающего нерва) и симпатический (из пограничного симпатического ствола). В стенке
желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное.
Нервные ганглии малочисленны в кардиальной области, увеличиваются в числе и размерах в
направлении привратника.
ФУНКЦИИ ЖЕЛУДКА:
Слизистая оболочка различных отделов желудка: а — расположение отделов; б — кардиальный
отдел; в — пилорический отдел; г — дно желудка; д — собственная железа: 1 — однослойный
столбчатый эпителий; 2 — собственная пластинка; 3 — мышечная пластинка; 4 — ямка; 5 — собственная
железа: I — перешеек; II — шейка; III — тело; IV — дно; 6 — пилорическая железа; 7 — кардиальные
железы; 8 — париетальные клетки; 9 — главные клетки.
45.Тонкая кишка. Характеристика различных отделов тонкой кишки. Строение
стенки, ее тканевый состав. Система "крипта-ворсинка" как структурнофункциональная единица. Виды клеток эпителия ворсинок и крипт, их
строение и цитофизиология. Гистофизиология процесса пристеночного
пищеварения и всасывания. Роль слизи и микроворсинок энтероцитов в
пристеночном пищеварении, Цитофизиология экзо- и эндокринных клеток.
Регенерация эпителия тонкой кишки. Кровоснабжение и иннервация стенки
тонкой кишки. Возрастные изменения стенки тонкой кишки. Лимфоидные
образования в стенке кишки.
Тонкий кишечник включает три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку. В
тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ — белки, жиры
и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин,
химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза,
лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).
Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактивной форме
(киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипсиногена в активный трипсин.
Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов, начавшийся в
желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами кишечника и
поступают в кровь. В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной
железы и кишечного сока: β-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-глюкозидаза, мальтаза
(α-глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых сахаров
(моносахаридов) — глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и
поступающих в кровь. Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы,
расщепляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое
расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в кишечнике являются жирные
кислоты, глицерин, моноглицериды, которые поступают в кровеносные и, большей частью, в
лимфатические капилляры.
В тонкой кишке происходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и
углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет
механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция
осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника.
Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в
выработке биологически активных веществ — серотонина, гистамина, мотилина, секретина,
энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.
Строение. Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы,
мышечной и серозной оболочек.
Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда
образований — циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы Либеркюна). Эти
структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его
основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурнофункциональными единицами слизистой оболочки тонкого кишечника.
Циркулярные складки (plicae circulares) образованы слизистой оболочкой и подслизистой
основой.
Кишечные ворсинки (villi intestinales) представляют собой выпячивания слизистой оболочки
пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки.
Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнаталъном периоде пальцевидная, а у
взрослых уплощенная — листовидная. Ворсинки уплощенной формы имеют две поверхности —
краниальную и каудальную и два края (гребни).
Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстной и тощей
кишке (22—40 ворсинок на 1 мм2), несколько меньше — в подвздошной кишке (18—31 ворсинка
на 1 мм2). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2—0,5 мм), в
тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5—1,5 мм). В образовании
каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.
Кишечные крипты (железы Либеркюна) (cryptae seu glandulae intestinales) представляют собой
углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке
слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1 мм2 поверхности
кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонком кишечнике более 150 млн крипт. Каждая крипта
имеет длину около 0,25—0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая площадь крипт в тонком кишечнике
составляет около 14 м2.
Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого
эпителия (epithelium simplex columnarum limbatum), собственного слоя слизистой оболочки (lamina
propria mucosae) и мышечного слоя слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).
Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток:
столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnares),
бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti calciformes),
клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum
granulis acidophilis),
эндокриноциты (endocrinocyti), или К-клетки (клетки Кульчицкого),
а также M-клетки (с микроскладками), являющиеся модификацией столбчатых
эпителиоцитов.
Источником развития этих популяций являются стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из
которых вначале образуются коммитированные клетки-предшественники, которые делятся
митозом и дифференцируются в конкретный вид эпителиоцитов. Клетки-предшественники также
находятся в криптах, а в процессе дифференцировки перемещаются в направлении вершины
ворсинки, где располагаются дифференцированные клетки, неспособные к делению. Они здесь
заканчивают жизненный цикл и слущиваются. Весь цикл обновления эпителиоцитов у человека
составляет 5…6 суток.
Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему, в которой можно
выделить несколько компартментов клеток, находящихся на различных стадиях
дифференцировки, и каждый компартмент составляет около 7…10 слоев клеток. Все клетки
кишечной крипты представляют собой один клон, т.е. являются потомками одной стволовой
клетки. Первый компартмент представлен 1…5 рядами клеток в базальной части крипт —
коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видов клеток — столбчатых,
бокаловидных, панетовских и эндокринных. Панетовские клетки, дифференцирующиеся из
стволовых клеток и клеток-предшественников, не перемещаются, а остаются на дне крипт.
Остальные клетки после 3—4 делений клеток-предшественников в криптах (делящаяся транзитная
популяция, составляющая 5—15-е ряды клеток) перемещаются в ворсинку, где составляют
транзитную неделящуюся популяцию и популяцию дифференцированных
клеток. Физиологическая регенерация (обновление) эпителия в комплексе крипта-ворсинка
обеспечивается митотическим делением клеток-предшественников. В основе репаративной
регенерации лежит подобный механизм, и дефект эпителия ликвидируется размножением
клеток.
Кроме эпителиоцитов, в эпителиальном пласте могут находиться лимфоциты, располагающиеся в
межклеточных пространствах и далее мигрирующие в l. propria и отсюда в лимфокапилляры.
Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в кишечник, и играют важную роль в
иммунологической защите кишечника.
Строение кишечной ворсинки: С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным
призматическим эпителием. В эпителии различают три основных вида клеток: столбчатые
эпителиоциты (и их разновидность — М-клетки), бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты.
Столбчатые эпителиоциты ворсинки (epitheliocyti columnares villi), или энтероциты, составляют
основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Это призматические клетки,
характеризующиеся выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную
специализацию — обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей.
На апикальной поверхности клеток имеется исчерченная каемка (limbus striatus), образованная
множеством микроворсинок. Количество микроворсинок на 1 мкм2 поверхности клетки
составляет от 60 до 90. Высота каждой микроворсинки у человека около 0,9—1,25 мкм, диаметр
— 0,08—0,11 мкм, промежутки между микроворсинками равны 0,01—0,02 мкм. Благодаря
огромному числу микроворсинок поверхность всасывания кишки увеличивается в 30…40 раз. В
микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В каждой микроворсинке имеется
центральная часть, где вертикально расположен пучок актиновых микрофиламентов, которые
соединены с одной стороны с плазмолеммой верхушки ворсинки, а в основании ворсинки
соединяются с терминальной сетью — горизонтально ориентированными микрофиламентами в
апикальной части цитоплазмы энтероцита. Этот комплекс обеспечивает сокращение
микроворсинок в процессе всасывания. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс,
представленный липопротеидами и гликопротеинами.
В плазмолемме и гликокаликсе микроворсинок исчерченной каемки обнаружено высокое
содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ:
фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы, L-, D-гликозидазы, аминопептидазы и др. Содержание
фосфатаз в эпителии тонкой кишки превышает их уровень в печени почти в 700 раз, причем 3/4 их
количества находится в каемке. Установлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание их
наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Эти процессы получили
название пристеночного и мембранного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося
в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного.
В апикальной части клетки имеется хорошо выраженный терминальный слой, который состоит из
сети филаментов, расположенных параллельно поверхности клетки. Терминальная сеть содержит
актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами на
боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов.
В апикальных частях энтероцитов расположены соединительные комплексы, состоящие из двух
типов межклеточных контактов (соединений) плотных изолирующих контактов (zonula occludens) и
адгезивных поясков, или лент (zonula adherens), соединяющих соседние клетки и закрывающих
сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами.
При участии микрофиламентов терминальной сети обеспечивается закрытие межклеточных
щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в них различных веществ в процессе
пищеварения. Под терминальной сетью в апикальной части энтероцита расположены трубочки и
цистерны гладкой эндоплазматической сети, участвующие в процессах всасывания жиров, а также
митохондрии, обеспечивающие энергией процессы всасывания и транспорта метаболитов.
В базальной части столбчатого эпителиоцита находятся ядро овальной формы, синтетический
аппарат — рибосомы и гранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи расположен над
ядром, при этом его цистерны лежат вертикально по отношению к поверхности энтероцита.
Формирующиеся в области аппарата Гольджи лизосомы и секреторные везикулы перемещаются в
апикальную часть клетки и локализуются непосредственно под терминальной сетью и вдоль
латеральной плазмолеммы.
Характерно наличие между базальными частями энтероцитов широких межклеточных
пространств, ограниченных их латеральными плазмолеммами. На латеральных плазмолеммах
имеются складки и отростки, которые соединяются с остростками соседних клеток. При активном
всасывании жидкости складки расправляются и объем межклеточного пространства
увеличивается. В базальных частях энтероцитов имеются тонкие латеральные базальные отростки,
контактирующие с подобными отростками соседних клеток и лежащие на базальной мембране.
Базальные отростки соединены простыми контактами и обеспечивают закрытие межклеточного
пространства между энтероцитами. Наличие межклеточных пространств такого типа характерно
для эпителиев, участвующих в транспорте жидкости; при этом эпителий функционирует как
селективный барьер.
В латеральной плазмолемме энтероцита локализуются энзимы транспорта ионов (Na+, К+АФТаза), играющие важную роль в переносе метаболитов от апикальной плазмолеммы к
латеральной и в межклеточное пространство, а далее через базальную мембрану в l. propria и
капилляры.
Энтероциты выполняют также секреторную функцию, продуцируя метаболиты и ферменты,
необходимые для терминального пищеварения (пристеночного и мембранного). Синтез
секреторных продуктов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, а образование
секреторных гранул — в аппарате Гольджи, откуда секреторные везикулы, содержащие
гликопротеины, транспортируются к поверхности клетки и локализуются в апикальной
цитоплазме под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.
М-клетки (клетки с микроскладками) являются разновидностью энтероцитов, они располагаются
на поверхности групповых лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) и одиночных
лимфатических фолликулов. Они имеют уплощенную форму, малое число микроворсинок и
получили свое название в связи с наличием на их апикальной поверхности микроскладок. С
помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и
формировать эндоцитозные везикулы, транспортируемые к базолатеральным плазмолеммам и
далее в межклеточное пространство. Таким образом могут поступать из полости кишки антигены,
которые привлекают лимфоциты, что стимулирует иммунный ответ в лимфоидной ткани
кишечника.
Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti caliciformes) в ворсинках расположены поодиночке
среди столбчатых клеток. Число их увеличивается по направлению от двенадцатиперстной кишки
к подвздошной. По своему строению это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются
циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи. В фазе
накопления секрета ядра этих клеток оказываются прижатыми к их основанию, в цитоплазме же
клеток над ядром видны капли слизи. Аппарат Гольджи и митохондрии располагаются около
ядра. Формирование секрета происходит в области аппарата Гольджи. В стадии накопления слизи
в клетке обнаруживается большое число сильно измененных митохондрий. Они крупные,
светлые, с короткими кристами. После выделения секрета бокаловидная клетка становится узкой,
ядро ее уменьшается, цитоплазма освобождается от гранул секрета. Слизь, выделяемая
бокаловидными экзокриноцитами, служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки
кишечника и этим способствует продвижению пищевых частиц, а также участвует в процессах
пристеночного пищеварения. Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за
которой следует рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой
оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, ориентированные
вдоль ворсинки. В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки —
производные мышечного слоя слизистой оболочки. Пучки гладких миоцитов обвиты сетью
ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной.
Сокращение миоцитов способствует проталкиванию всасавшихся продуктов гидролиза пищи в
кровь и лимфу ворсин кишечника. Другие пучки гладких мышечных клеток, проникающие в
подслизистую основу, образуют циркулярные слои вокруг проходящих там сосудов. Сокращение
этих мышечных групп регулирует кровоснабжение.
Строение кишечной крипты: Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит стволовые
клетки, клетки-предшественники столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов,
эндокриноцитов и клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильными гранулами) на всех стадиях
развития.
Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителия крипт. По сравнению с
аналогичными клетками ворсинок они более низкие, имеют более тонкую исчерченную каемку и
базофильную цитоплазму. В эпителиоцитах нижней половины крипт часто видны фигуры митоза.
Эти элементы служат источником регенерации как для эпителиальных клеток ворсинок, так и для
клеток крипт. Бокаловидные экзокриноциты постоянно находятся в криптах, их строение сходно с
описанными в ворсинке. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum granulis
acidophilis, s Paneth), или клетки Панета, располагаются группами или поодиночке на дне крипт. В
их апикальной части видны плотные сильно преломляющие свет гранулы. Эти гранулы резко
ацидофильны, окрашиваются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но
устойчивы к щелочам. Цитохимически в гранулах обнаружены белково-полисахаридный
комплекс, ферменты (дипептидазы), лизоцим. В цитоплазме базальной части обнаруживается
значительная базофилия. Вокруг большого округлого ядра располагается немного митохондрий,
над ядром находится аппарат Гольджи. Ацидофилия гранул обусловлена наличием богатого
аргинином белка. В клетках Панета выявлено большое количество цинка, а также ферментов —
кислой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Наличие в этих клетках ряда ферментов указывает
на участие их секрета в процессах пищеварения — расщеплении дипептидов до аминокислот. Не
менее важной является антибактериальная функция секрета, связанная с выработкой лизоцима,
который разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Таким образом, клетки Панета
играют важную роль в регуляции бактериальной флоры тонкого кишечника.
Эндокриноцитов в крипте значительно больше, чем в ворсинках. Наиболее многочисленными
являются ЕС-клетки, секретирующие серотонин, мотилин и вещество P. А-клетки,
продуцирующие энтероглюкагон, малочисленны. S-клетки, вырабатывающие секретин,
распределены в разных отделах кишечника нерегулярно. Кроме того, в кишечнике найдены Iклетки, секретирующие холецистокинин и панкреозимин — биологически активные вещества,
оказывающие стимулирующее действие на функции поджелудочной железы и печени.
Обнаружены также G-клетки, вырабатывающие гастрин, D- и D1-клетки, продуцирующие
активные пептиды (соматостатин и вазоактивный интестинальный пептид — ВИП).
Для собственной пластинки слизистой оболочки характерно содержание большого количества
ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к
эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно
связаны отростчатые клетки, сходные по строению с ретикулярными клетками кроветворных
органов. В собственной пластинке постоянно встречаются эозинофилы, лимфоциты, а также
плазматические клетки. В ней расположены сосудистые и нервное сплетения.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и
наружного (более рыхлого) — продольного. Толщина обоих слоев около 40 мкм. В них имеются и
косо идущие пучки мышечных клеток. От внутреннего циркулярного мышечного слоя отдельные
мышечные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки.
Подслизистая основа нередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосуды и
подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного (более
мощного) и наружного — продольного. Направление хода пучков мышечных клеток в обоих слоях
не строго циркулярное и продольное, а спиральное. В наружном слое завитки спирали более
растянуты по сравнению с внутренним слоем. Между мышечными слоями располагается
прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой находятся узлы мышечнокишечного нервного сплетения и сосуды. Функция мышечной оболочки заключается в
перемешивании и проталкивании химуса по ходу кишечника. В тонкой кишке различают
сокращения двух видов. Сокращения местного характера обусловлены главным образом
сокращениями внутреннего слоя мышечной оболочки. Они совершаются ритмически — 12—13
раз в минуту. Другие сокращения — перистальтические — вызываются действием мышечных
элементов обоих слоев и распространяются последовательно по всей длине
кишки. Перистальтические сокращения прекращаются после разрушения мышечно-кишечного
нервного сплетения. Усиление перистальтики тонкой кишки происходит при возбуждении
симпатических (?) нервов, ослабление — при возбуждении блуждающего нерва.
Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением
двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях
имеет соединительнотканную оболочку.
Сосуды и нервы тощей и подвздошной кишки. К кишке подходят 15—20 тонкокишечных артерий
(ветви верхней брыжеечной артерии). Венозная кровь оттекает по одноименным венам в
воротную вену. Лимфатические сосуды впадают в брыжеечные (верхние) лимфатические узлы, от
конечного отдела подвздошной кишки — в подвздошно-ободочные узлы. Иннервация стенки
тонкой кишки осуществляется ветвями блуждающих нервов и верхнего брыжеечного сплетения
(симпатические нервы).
Функции тонкой кишки: а) переваривание пищи ферментами (полостное и пристеночное) и
всасывание продуктов переваривания, б) эндокринная – выработка одиночными
эндокриноцитами ряда гормонов, влияющих на переваривание; в) механическая – перемещение
непереваренных остатков пищи по направлению к толстой кишке, г) защитная – участие в
иммунных реакциях благодаря наличию в слизистой оболочке одиночных (солитарных) и
сгруппированных (в т.н. пейеровы бляшки) лимфатических фолликулов.
Возрастные особенности: Соотношение между длиной кишечника и длиной тела у детей 1-го года
жизни составляет 6,6:1. У 2-3-летнего ребенка длина тонкой кишки составляет 2,8 м. К
юношескому возрасту она достигает дефинитивных размеров (5-6 м). Диаметр ее к концу 1-го
года жизни составляет 16 мм, к 3-м годам - 23 мм. Интенсивный рост всех отделов тонкой кишки
отмечается до 3-х лет, затем он замедляется и в 10-15 лет усиливается вновь. Двенадцатиперстная
кишка растет в длину относительно быстрее, чем тощая и подвздошная. У новорожденного она
имеет округлые очертания - форму кольца, а окончательное положение и выраженные изгибы
приобретает к 12-ти годам. К моменту рождения стенка кишки имеет все оболочки. Ее слизистая
оболочка преобладает по толщине и содержит многочисленные ворсинки. Мышечная оболочка
слаба, особенно ее продольный слой. Кишка интенсивно, но неравномерно растет в длину в
течение 1-го года жизни, толщина и мощность ее мускулатуры возрастают, а количество ворсинок
слизистой оболочки увеличивается в 5-6 раз. На протяжении периодов детства интенсивно
развивается лимфоидная ткань тонкой кишки: появляются одиночные и групповые фолликулы.
Количество последних возрастает до 13-летнего возраста, после чего несколько уменьшается. В
детстве слабо развита баугиниева заслонка - складка слизистой оболочки на границе тонкой и
толстой кишки, из-за чего возможен заброс масс из толстого кишечника в тонкий. В пожилом и
старческом возрасте несколько увеличивается длина кишечника из-за потери мышечного тонуса
его оболочкой. Стенки кишечника претерпевают атрофические изменения, в слизистой оболочке
уменьшается количество функционирующих желез, уменьшается число ворсинок на единицу
площади поверхности слизистой оболочки, уменьшается толщина слоев стенки. Все это приводит
к функциональным нарушениям: запорам, вздутию живота, высокому положению диафрагмы,
затрудняющему дыхание, изменению положения сердца; ослабевает всасывание в тонком
кишечнике.
46.Толстая кишка. Характеристика различных отделов. Строение стенки, ее
тканевый состав. Особенности строения слизистой оболочки в связи с
функцией. Виды эпителиоцитов и эндокриноцитов, их цитофизиология.
Лимфоидные образования в стенке. Кровоснабжение. Червеобразный отросток.
Особенности строения и функции. Прямая кишка. Строение стенки.
Длина толстой кишки – 1–1,5 м, ширина – 4–7 см. Её отделы: I. слепая кишка с червеобразным
отростком, II–V. восходящая, поперечная, нисходящая и сигмовидная ободочная кишка, а также
VI. прямая кишка.
Функции толстой кишки: а) интенсивное всасывание воды из химуса, б) формирование каловых
масс и их продвижение к прямой кишке, для чего большое значение имеет активное
слизеобразование; в) выделение в просвет кишки из крови ряда веществ (солей тяжёлых
металлов, ионов Са2+ и пр.), г) поддержание постоянной бактериальной флоры, которая
синтезирует витамины К и В12 и частично переваривает клетчатку.
Характерной чертой гистологического строения толстой кишки является отсутствие ворсинок и
большое количество бокаловидных клеток в эпителии крипт.
Ободочная кишка
Стенка ободочной кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и
серозной оболочками.
Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого
количества циркулярных складок и кишечных крипт (желез), значительно увеличивающих ее
площадь. В отличие от тонкой кишки здесь отсутствуют ворсинки.
Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и
подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму (отсюда название
«полулунные складки»). Кишечные железы (крипты) в ободочной кишке развиты больше, чем в
тонкой, расположены чаще, размеры их больше (0,4—0,7 мм), они шире, содержат очень много
бокаловидных экзокриноцитов.
Слизистая оболочка ободочной кишки, как и тонкой, имеет три слоя — эпителий, собственную
пластинку (l. propria) и мышечную пластинку (l. muscularis mucosae).
Эпителий слизистой оболочки однослойный призматический. Он состоит из трех основных видов
клеток: столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и желудочно-кишечных
эндокриноцитов. Кроме того, имеются недифференцированные эпителиоциты. Столбчатые
эпителиоциты располагаются на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. По своему
строению они сходны с аналогичными клетками тонкой кишки, но у них более тонкая исчерченная
каемка. Бокаловидные экзокриноциты, выделяющие слизь, имеются в большом количестве в
криптах. Строение их было описано ранее. У основания кишечных крипт лежат
недифференцированные эпителиоциты. В них часто видны митозы. За счет этих клеток
происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов. Изредка
встречаются эндокринные клетки и клетки с ацидофильными гранулами.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединительнотканные прослойки
между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные лимфоидные
узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительную ткань и проникают в
эпителий.
Мышечная пластинка слизистой оболочки сильнее выражена, чем в тонкой кишке, и состоит из
двух слоев. Внутренний слой более плотный, образован преимущественно циркулярно
расположенными пучками гладких миоцитов. Наружный слой представлен пучками гладких
миоцитов, ориентированных частично продольно, частично косо по отношению к оси кишки.
Мышечные клетки в этом слое расположены более рыхло, чем во внутреннем.
Подслизистая основа содержит много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые, а также
нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда очень много
лимфоидных узелков; они распространяются сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним — циркулярным и
наружным — продольным. Наружный слой мышечной оболочки в ободочной кишке имеет особое
строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких миоцитов в нем собраны в три ленты,
тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках кишки, лежащих между лентами,
обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно
расположенных пучков гладких миоцитов. Эти участки кишки образуют вздутия (гаустры),
выбухающие наружу. Между двумя слоями мышечной оболочки есть прослойка рыхлой
волокнистой соединительной ткани, в которой проходят сосуды и находится мышечно-кишечное
нервное сплетение.
Серозная оболочка покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет пальцеобразные
выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани, покрытые брюшиной.
Червеобразный отросток (аппендикс)
Для этого органа характерны большие скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток
имеет просвет треугольной формы у детей и круглой формы — у взрослых. С годами этот просвет
может облитерироваться, зарастая соединительной тканью.
Развитие. В развитии аппендикса плода человека можно выделить два основных периода.
Первый период (8—12 нед) характеризуется отсутствием лимфоидных узелков, формированием
однослойного призматического эпителия на поверхности и в криптах, появлением
эндокриноцитов и началом заселения лимфоцитами собственной пластинки слизистой оболочки.
Для второго периода (17—31-я неделя развития) характерны интенсивное развитие лимфоидной
ткани и лимфатических узелков без светлых центров, образование куполов под эпителием,
расположенных над узелками. Эпителий, покрывающий купол, однослойный кубический, иногда
плоский, инфильтрирован лимфоцитами. Вокруг зоны купола расположены высокие складки
слизистой оболочки. На дне крипт дифференцируются экзокриноциты с ацидофильными
гранулами. В процессе развития аппендикс заселяется как Т-лимфоцитами, так и В-лимфоцитами.
Завершение основных морфогенетических процессов отмечается к 40-й неделе развития, когда
число лимфатических узелков в органе достигает 70, количество эндокриноцитов максимально
(среди них преобладают ЕС- и S-клетки).
Слизистая оболочка червеобразного отростка имеет кишечные железы (крипты), покрытые
однослойным призматическим эпителием со сравнительно небольшим содержанием
бокаловидных клеток. На дне кишечных крипт чаще, чем в других отделах толстой кишки,
встречаются клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильными гранулами). Здесь же
располагаются недифференцированные эпителиоциты и эндокринные клетки, причем их здесь
больше, чем в криптах тонкой кишки (в среднем в каждой около 5 клеток).
Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития
мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в
подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления
лимфоидной ткани. При попадании инфекции в просвет отростка всегда наступают выраженные
изменения его стенки. В лимфоидных узелках возникают крупные светлые центры, лимфоциты
сильно инфильтрируют соединительную ткань собственной пластинки, и часть их проходит через
эпителий в просвет червеобразного отростка. В этих случаях в просвете отростка часто можно
видеть отторгнутые эпителиоциты и скопления погибших лимфоцитов. В подслизистой основе
располагаются кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение.
Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний — циркулярный и наружный — продольный.
Продольный мышечный слой отростка сплошной в отличие от соответствующего слоя ободочной
кишки. Снаружи отросток обычно покрыт серозной оболочкой, которая образует собственную
брыжейку отростка.
Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной ткани в нем
входят в состав периферических отделов иммунной системы.
Прямая кишка
Стенка прямой кишки (rectum) состоит из тех же оболочек, что и стенка ободочной кишки. В
тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечные складки. В
образовании этих складок участвуют подслизистая основа и кольцевой слой мышечной оболочки.
Ниже этих складок располагается 8—10 продольных складок, между которыми видны углубления.
В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой
зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. В промежуточной зоне эти
образования соединяются, образуя зону слизистой оболочки с гладкой поверхностью в виде
кольца шириной около 1 см – т.н. геморроидальную зону (zona haemorrhoidalis).
Слизистая оболочка прямой кишки состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок.
Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный призматический, в столбчатой зоне
нижнего отдела — многослойный, кубический, в промежуточной — многослойный плоский
неороговевающий, в кожной — многослойный плоский ороговевающий. Переход от
многослойного кубического эпителия к многослойному плоскому совершается резко в виде
зигзагообразной — аноректальной линии (linea anorectalis).
Переход в эпителий кожного типа постепенный. В эпителии прямой кишки встречаются
столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты
и эндокринные (энтерохромаффино-подобные, или ECL-) клетки. Последних особенно много в
столбчатой зоне. Эпителий в верхней части прямой кишки образует кишечные крипты. Они
несколько длиннее, чем в ободочной кишке, но менее многочисленны. В нижних отделах кишки
крипты постепенно исчезают.
Собственная пластинка слизистой принимает участие в формировании складок прямой кишки.
Здесь располагаются одиночные лимфоидные узелки и сосуды. В области столбчатой зоны в этой
пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из которых оттекает в
геморроидальные вены. В собственной пластинке этой области проходят протоки желез,
расположенных в подслизистой основе.
В промежуточной зоне собственная пластинка содержит большое количество эластических
волокон, а также лимфоцитов и тканевых базофилов (тучные клетки). Здесь находятся и
единичные сальные железы.
В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяются волосы.
Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на расстоянии 1 – 1,5
см от ануса, представляют собой трубчатые железы, концевые отделы которых свернуты кольцом
(gll. circumanales). Это железы апокринового типа, в секрете которых обнаруживаются феромоны.
Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки, состоит из двух
слоев. Пучки гладких миоцитов ее постепенно переходят в узкие продольные пучки, тянущиеся до
столбчатой зоны.
В подслизистой основе прямой кишки располагаются сосудистые и нервные сплетения. Здесь же
встречаются чувствительные пластинчатые нервные тельца. В подслизистой основе лежит
сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенок этих сосудов появляются
варикозные расширения. При патологических изменениях эти образования могут быть причиной
кровотечений. В подслизистой основе столбчатой зоны прямой кишки имеется 6…8
разветвленных трубчатых образований, тянущихся до циркулярного слоя мышечной оболочки,
прободающих его и слепо заканчивающихся в межмышечной соединительной ткани. На концах их
образуются ампулярные расширения, которые выстланы одним или двумя слоями кубических
клеток. Эпителий главных протоков этих рудиментарных анальных желез (gll. anales) состоит из
нескольких слоев полигональных клеток. Устье протока выстлано многослойным плоским
эпителием. Эти эпителиальные трубочки расценивают как гомологи анальных желез животных. У
человека при патологических условиях они могут служить местом образования фистул.
Мышечная оболочка прямой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного и
наружного – продольного. Циркулярный слой на разных уровнях прямой кишки образует два
утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования — внутренний и
наружный сфинктеры (m. sphincter ani internus et externus). Последняя мышца в отличие от всей
мышечной оболочки образована поперечнополосатой мышечной тканью. Наружный продольный
слой мышечной оболочки прямой кишки в противоположность другим отделам толстой кишки
сплошной. Между обоими мышечными слоями имеется прослойка рыхлой волокнистой
неоформленной соединительной ткани, в которой лежат мышечно-кишечные сплетения и сосуды.
Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части; в нижних отделах прямая кишка
имеет соединительнотканную оболочку.
Лимфоидный аппарат включает в себя: лимфоидные (пейеровы бляшки), одиночные
лимфоидные узелки, диффузно расположенные лимфоциты. У начала толстой кишки,
располагается червеобразный отросток с его лимфоидными узелками.
Кровоснабжение кишечника осуществляется из двух брыжеечных артерий — верхней и нижней.
47.Поджелудочная железа. Общая характеристика. Строение экзокринного и
эндокринного отделов. Цитофизиологическая характеристика ацинарных
клеток. Типы эндокриноцитов островков и их морфофункциональная
характеристика. Кровоснабжение, Иннервация. Регенерация. Особенности
гистофизиологии в разные периоды детства. Изменения железы при старении
организма.
https://metod-diagnostiki.ru/zhkt/oborudovanie-i-doktor/gistologiya-podzheludochnoy-zhelezy/ - про
нее
Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется из бассейнов общей печеночной,
селезеночной и верхней брыжеечной артерий. Иннервацию поджелудочной железы
осуществляют симпатические волокна большого и малого внутренностных нервов, которые
прерываются в ганглиях чревного сплетения и подходят к железе.
Этот орган участвует как во внешней, так и во внутренней секреции. По мере старения человека в
железе происходят необратимые процессы, связанные с недостатком у пожилых людей
кислорода в организме, т. е ишемией. Это сказывается на активности органа – уменьшается
количество выделяемых ферментов и гормонов. Из-за возрастных изменений поджелудочной
железы происходит замещение железистой ткани — ацинусов, которые и выделяют ферменты, на
соединительную ткань. Так формируется ферментная недостаточность. Ослабляется функция
островков Лангергаса, продуцирующих инсулин, что ведет к нарушению углеводного обмена и
появлению панкреатического диабета. Все эти возрастные нарушения часто провоцируют
возникновение панкреатита, диагностика которого затруднена симптомами сопутствующих
заболеваний.
Регенерация поджелудочной железы. В эмбриогенезе островки растут благодаря пролиферации
исходных клеток-предшественниц и их дивергентной дифференцировке в соответствующие
клеточные диффероны. У взрослых физиологическая регенерация ацинозных и островковых
клеток происходит в основном путем внутриклеточного обновления органелл.
Структура поджелудочной железы новорожденного далека от окончательной и с первых дней жизни
ребенка эта незрелость начинает активно исчезать. Дольки железы увеличиваются в размерах, укрупняются,
как сами концевые отделы, так и возникают новые. Центральные части долек, занятые соединительной
тканью, заполняются железистой паренхимой. Усиливается синтез белка в секреторных клетках. Наиболее
интенсивный рост железы совершается от 6 месяцев до двух лет жизни ребенка, что совпадает с
изменением пищевого режима. Количество соединительной ткани к году постепенно уменьшается. Однако,
нервно-сосудистый аппарат продолжает формироваться до 12—13 лет. Отражением незрелости
эндокринного отдела поджелудочной железы у детей первых лет жизни являются особенности ее
функционирования. Поджелудочный сок до 7 лет характеризуется богатством ферментов, но
продолжительность его выделения ограничена, и частые состояния дисферментозов есть следствие
несовершенства регуляторных механизмов. Эндокринный отдел в железе новорожденного развит хорошо.
У новорожденных клетки островков Лангерганса составляют около 3,5% объема поджелудочной железы, а у
взрослых от 0,7 до 2.5%. Островки состоят главным образом из В-клеток. С возрастом увеличивается
количество А-клеток в островках, а к старости количество их может даже преобладать.
48.Печень. Общая характеристика. Особенности кровоснабжения. Строение
классической дольки как структурно-функциональной единицы печени.
Представления о портальной дольке и ацинусе. Строение внутридольковых
синусоидных сосудов, цитофизиология их клеточных элементов:
эндотелиоцитов, макрофагов. Перисинусоидальные пространства, их
структурная организация. Липоциты, особенности строения и функции.
Гепатоциты - основной клеточный элемент печени, представления об их
расположении в дольках, строение в связи с функциями печени. Строение
желчных канальцев (холангиол) и междольковых желчных протоков.
Иннервация. Регенерация. Особенности строения печени новорожденных.
Возрастные особенности. Желчный пузырь и желчевыводящие пути. Строение
и функция.
Печень — одна из крупных желез пищеварительного тракта, выполяющая многочисленные
функции.
В ней происходит:
обезвреживание различных продуктов обмена веществ;
разрушение различных биологически активных веществ, гормонов;
печень принимает активное участие в различных защитных реакциях организма;
она принимает участие в образовании гликогена (основного источника
глюкозы);
также в печени происходит образование различных белков;
она является одним из органов кроветворения;
в ней накапливаются витамины;
она принимает активное участие в образовании желчи.
Строение. Печень — это непарный орган, находящийся в брюшной полости, покрытый брюшиной
со всех сторон. В ней выделяют несколько долей, 8 сегментов.
Основной структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька. Она
представляет собой шестигранную призму из печеночных клеток (гепатоцитов, собранных в виде
балок). Каждая долька покрыта соединительно-тканной оболочкой, в которой проходят желчные
протоки и кровеносные сосуды. От периферии дольки (по системе капилляров портальной вены и
печеночной артерии) к ее центру кровь проходит по кровеносным сосудам, очищаясь, и по
центральной вене печеночной дольки попадает в собирательные вены, далее в печеночные вены
и в нижнюю полую вену.
Между рядами гепатоцитов, образующих балку печеночной дольки, проходят желчные
капилляры. Эти капилляры не имеют собственной стенки. Их стейка образована
соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления,
совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра.
Суммируя вышесказанное, можно сделать заключение о том, что у гепатоцита имеется две
поверхности: одна — капиллярная (обращенная к кровеносному сосуду), другая — билиарная
(обращенная к просвету желчного капилляра).
При этом надо знать, что просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью
благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу,
образуя замыкательные пластинки, что в свою очередь предотвращает проникновение желчи в
кровеносные сосуды. В случае нарушения этой функции желчь разносится по всему организму и
окрашивает его ткани в желтый цвет.
Желчевыводящие пути представляют собой систему желчных сосудов, по которым происходит
транспорт желчи из печени в просвет двенадцатиперстной кишки. Выделяют внутрипеченочные и
внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные
протоки, а к внепеченочным — правый и левый печеночные протоки, общий печеночный,
пузырный и общий желчный протоки (холедох).
Желчный пузырь — это полый орган с тонкой стенкой около 1,5—2 мм. Он вмещает 40—60 мл
желчи. Стенка желчного пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и
адвентициальной. Последняя со стороны брюшной полости покрыта серозной оболочкой.
Слизистая оболочка желчного пузыря образует складки, анастомозирующие друг с другом, а
также крипты или синусы в виде карманов.
В области шейки пузыря в ней находятся альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь.
Эпителий слизистой оболочки обладает способностью всасывать воду и некоторые другие
вещества из желчи, заполняющей полость пузыря. В связи с этим пузырная желчь всегда более
густой консистенции и более темного цвета, чем желчь, выходящая непосредственно из печени.
Мышечная оболочка желчного пузыря состоит из гладких мышечных клеток (расположенных в
виде сети, в которой преобладает их циркулярное направление), которые особенно хорошо
развиты в области шейки пузыря. Здесь находятся сфинктеры желчного пузыря, способствующие
удерживанию желчи в просвете пузыря.
Адвентициальная оболочка желчного пузыря состоит из плотной волокнистой соединительной
ткани.
Иннервация. В капсуле печени находится вегетативное нервное сплетение, ветви которого,
сопровождая кровеносные сосуды, продолжаются в междольковую соединительную ткань.
СТРОМА капсула, межсегментарная и междольковая соединительная ткань
капсула образована плотной волокнистой соединительной тканью покрыта серозной
оболочкой
межсегментарная и междольковая соединительная ткань представлена рыхлой
соединительной тканью
ПАРЕНХИМА образована печеночными дольками
долька печени представляет собой шестигранную призму, основу которой
образуют гепатоциты, расположенные тяжами
кроме гепатоцитов в состав дольки входят:
звездчатые клетки (клетки Ито, липоциты), имеющие множество отростков и
содержащие в цитоплазме липидные включения с витамином А; эти клетки имеют
мезенхимальное происхождение и являются аналогами фибробластов; они могут
активироваться и превращаться в миофибробласты; они участвуют в процессах роста и
пролиферации гепатоцитов, развитии цирроза, регулируют кровоток в синусоидных
капиллярах и ток желчи в желчных капиллярах
триады печени проходят вокруг дольки, состоят из ветвей печеночной артерии,
воротной вены и желчного протока
внутридольковые желчные капилляры начинаются слепо в центральных отделах
дольки и идут к периферии дольки, где впадают в вокругдольковый желчный проток,
желчь по ним течет от центра к периферии дольки; внутридольковый желчный
капилляр не имеет собственной стенки, а образован мембранами соседних
гепатоцитов, или другими словами, представляет собой узкую щель между
гепатоцитами
внутридольковые синусоидные капилляры, которые образуются за счет слияния
вокругдольковых артерии и вены (ветви печеночной артерии и воротной вены), и
которые идут между гепатоцитами от периферии к центру дольки и впадают в
центральную вену, кровь по этим синусоидам течет от периферии к центру дольки;
между капилляром и гепатоцитами имеется перисинусоидное пространство
(пространство Диссе)
центральная вена располагается в центре дольки, принимает кровь из
внутридольковых синусоидных капилляров
все дольки соединены между собой междольковой, межсегментарной соединительной тканью
строение стенки внутридолькового синусоидного капилляра
фенестрированный эндотелий, к которому прикреплено большое количество
макрофагов(клетки Купфера),
базальная мембрана отсутствует, имеется небольшое количество ретикулярных
волокон
образуется за счет слияния вокругдольковых артерии и вены
идет от периферии к центру дольки, где впадает в центральную вену
перисинусоидное пространство (Диссе) представляет собой щель между стенкой
синусоидного капилляра и гепатоцитами, здесь также находятся звездчатые клетки
(клетки Ито)
ВНУТРИПЕЧЕНОЧНЫЕ ЖЕЛЧНЫЕ ПРОТОКИ
образованы однослойным кубическим (вокругдольковые, междольковые) или призматическим
эпителием (межсегментарные), снаружи покрыты рыхлой соединительной тканью
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПЕЧЕНИ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
СТРОМА - каркас или скелет органа, создает условия для
функционирования паренхимы
ПАРЕНХИМА - рабочая или функциональная часть органа
arteria hepatica + vena porta
долевые артерия и вена
сегментарные артерия и вена
междольковые артерия и вена
вокругдольковые артерия и вена
внутридольковый синусоидный капилляр - образуется за счет слияния вокругдольковых
артерии и вены
центральная вена
поддольковая вена
междольковая вена
сегментарная вена
печеночные вены
ВНЕПЕЧЕНОЧНЫЕ ЖЕЛЧНЫЕ ПРОТОКИ
правый и левый печеночные, общий печеночный, пузырный, общий желчный протоки
образованы слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками
слизистая оболочка состоит из однослослойного призматического эпителия и
собственной пластинки, образованной рыхлой соединительной тканью
мышечная оболочка состоит из одного слоя гладкомышечных клеток, развита лишь в
некоторых отделах
адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью
ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ
в гепатоцитах синтезируются белки крови - альбумин, факторы свертывания; гликоген,
жирные кислоты, компоненты желчи
гепатоциты способны расщеплять различные токсические вещества
макрофаги очищают кровь от корпускулярных частиц,бактерий
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ
мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани, звезчатые клетки
энтодерма - гепатоциты, эпителий желчных протоков;
костный мозг - клетки Купфера
49.Дыхательная система. Общая характеристика дыхательной системы.
Воздухоносные пути и респираторный отдел. Развитие. Возрастные
особенности. Регенерация. Внелегочные воздухоносные пути. Особенности
строения стенки воздухоносных путей: носовой полости, гортани, трахеи и
главных бронхов. Тканевой состав и гистофункциональная характеристика их
оболочек. Клеточный состав эпителия слизистой оболочки.
Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее
дыхание, а также ряд важных не дыхательных функций.
(Внутреннее дыхание – это комплекс внутриклеточных окислительно-восстановительных
процессов).
В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и
дыхательную (т.е. газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и
легкие. Таким образом, в дыхательной системе можно выделить:
внелегочные воздухоносные пути;
и легкие, которые в свою очередь включают:
o
-внутрилегочные воздухоносные пути (т.н. бронхиальное дерево);
o
-собственно респираторный отдел легких (альвеолы).
Основная функция дыхательной системы - внешнее дыхание, т.е. поглощение из вдыхаемого
воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа. Этот
газообмен осуществляется легкими.
Среди не дыхательных функций дыхательной системы очень важными являются:
терморегуляция,
депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе легких,
участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его
антагониста — гепарина,
участие в синтезе некоторых гормонов, а также инактивации гормонов;
участие в водно-солевом и липидном обмене;
участие в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.
Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под влиянием
моноаминоксидазы (МАО). МАО выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.>
В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоцима, интерферона,
пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов выделяются
некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).
Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц и
микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких
тромбов) сосудами легких («ловушки»).
Развитие
Дыхательная система развивается из энтодермы.
Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3—4-й
неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются
на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стенки
передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по средней линии на два мешка,
дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки в свою очередь позднее подразделяются на
множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает
мезенхима. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на
10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими
эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов — бронхиальное
дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5—6-м
месяце эмбриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол,
а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими
нервными волокнами (канальцевая стадия).
Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая
мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соединительная ткань бронхов, эластические,
коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие
между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференцируется
часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (альвеолярная стадия).
В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с
незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в это время
образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом вдохе новорожденного
альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и уменьшается
толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью,
протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.
Воздухоносные пути
К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по
мере продвижения воздуха происходят его очищение, увлажнение, согревание, рецепция
газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого
воздуха.
Стенка воздухоносных путей (в типичных случаях – в трахее, бронхах) состоит из четырех
оболочек:
1. слизистой оболочки;
2. подслизистой основы;
3. фиброзно-хрящевой оболочки;
4. адвентициальной оболочки.
При этом часто подслизистую основу рассматривают как часть слизистой оболочки, и говорят о
наличии трех оболочек в составе стенки воздухоносных путей (слизистой, фиброзно-хрящевой и
адвентициальной).
Все воздухоносные пути выстланы слизистой оболочкой. Она состоит из трех слоев, или
пластинок:
эпителия;
собственной пластинки слизистой;
гладкомышечных элементов (или мышечной пластинки слизистой).
Эпителий воздухоносных путей
Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах:
многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий эпителий (в преддверии
носовой полости), в более дистальных отделах он становится многорядным реснитчатым (на
протяжении большей части воздухоносных путей) и, наконец, становится однослойным
реснитчатым.
В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название всего
эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие,
нейроэндокринные, щеточные (или каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные клетки.
1. Реснитчатые (или мерцательные) клетки снабжены ресничками (до 250 на каждой клетке)
длиною 3—5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону носовой полости,
способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные
рецепторы (адренорецепторы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина,
аденозина и др.). Эти эпителиальные клетки синтезируют и выделяют бронхо- и вазоконстрикторы
(при определенной стимуляции), – активные вещества, регулирующие просвет бронхов и
кровеносных сосудов. По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых
клеток снижается.
2. Бокаловидные железистые клетки - располагаются между реснитчатыми клетками, выделяют
слизистый секрет. Он примешивается к секрету желёз подслизистой основы и увлажняет
поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые
плазматическими клетками из подлежащей под эпителием собственной пластинки
соединительной ткани.
3. Антигенпредставляющие клетки (или дендритные, или же клетки Лангерганса) чаще
встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие
аллергические реакции. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, С3-комплемента. Они
вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически
сходны с клетками Лангерганса эпидермиса кожи: имеют многочисленные отростки,
проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в
цитоплазме.
4. Нейроэндокринные клетки, или клетки Кульчицкого (K-клетки), или же апудоциты, относящиеся
к диффузной эндокринной APUD-системе; располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме
мелкие гранулы с плотным центром. Эти немногочисленные клетки (около 0,1%) способны
синтезировать кальцитонин, норадреналин, серотонин, бомбезин и другие вещества,
принимающие участие в местных регуляторных реакциях.
5. Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками,
располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на
изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются
хеморецепторами.
6. Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара, встречаются в
бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими
микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть
агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные
гранулы. Эти клетки вырабатывают липопротеины и гликопротеины, ферменты, принимающие
участие в инактивации токсинов, поступающих с воздухом.
7. Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток —
безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена,
митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна.
8. Базальные, или камбиальные, клетки — это малодифференцированные клетки, сохранившие
способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального
пласта и являются источником для процессов регенерации – как физиологической, так и
репаративной.
Под базальной мембраной эпителия воздухоносных путей лежит собственная пластинка
слизистой оболочки (lamina propria), которая содержит многочисленные эластические волокна,
ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах
воздухоносных путей.
В носовой полости различают преддверие и собственно носовую полость, включающую
дыхательную и обонятельную области.
Строение
Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано
многослойным плоским ороговевающим эпителием (т.е. эпидермисом), который является
продолжением эпителиального покрова кожи. Под эпителием в соединительнотканном слое
заложены сальные железы и корни щетинковых волос. Волосы носовой полости задерживают
пылевые частицы из вдыхаемого воздуха. В более глубоких частях преддверия волосы становятся
короче и количество их уменьшается, эпителий становится многослойный неороговевающим,
переходящим в однослойный многорядный, реснитчатый.
Внутренняя поверхность собственно носовой полости в дыхательной части покрыта слизистой
оболочкой, состоящей из многорядного призматического реснитчатого эпителия и
соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей.
В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают 4 вида клеток: реснитчатые,
щеточные (микроворсинчатые), базальные и бокаловидные.
Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между реснитчатыми клетками
располагаются микроворсинчатые, с короткими микроворсинками на апикальной поверхности и
базальные малоспециализированные клетки.
Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно
увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой соединительной
ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В собственной пластинке
слизистой оболочки залегают концевые отделы слизистых желёз, выводные протоки которых
открываются на поверхности эпителия. Секрет этих желёз, как и секрет бокаловидных клеток,
выделяется на поверхность эпителия. Благодаря этому здесь задерживаются пылевые частицы,
микроорганизмы, удаляемые затем движением ресничек мерцательного эпителия. В собственной
пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки, особенно в области отверстий
слуховых труб, где они образуют тубарные миндалины (входящие в состав т.н.
лимфоэпителиального кольца Пирогова-Вальдейера).
Васкуляризация. Слизистая оболочка носовой полости очень богата сосудами, расположенными в
поверхностных участках ее собственной пластинки, непосредственно под эпителием, что
способствует согреванию вдыхаемого воздуха и в холодное время года. Артерии и артериолы
носовой полости отличаются выраженностью средней оболочки. Хорошо развита эта оболочка и в
венах. В области нижней раковины находится сплетение вен с широким просветом. При
наполнении их кровью слизистая оболочка сильно набухает, что затрудняет вдыхание воздуха –
т.н. «заложенность» носа.
Лимфатические сосуды образуют густую сеть. Особо следует отметить, что они связаны с
субарахноидальным пространством и периваскулярными пространствами некоторых частей
головного мозга, а также с лимфатическими сосудами больших слюнных желёз.
Иннервация. Слизистая оболочка носовой полости обильно иннервирована, имеет
многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания (механо-, термо- и
ангиорецепторы). Чувствительные нервные волокна берут начало из тройничного узла V пары
черепных нервов.
Слизистая оболочка околоносовых пазух, в том числе лобных и верхнечелюстных, имеет ту же
структуру, что и слизистая оболочка дыхательной части носовой полости, с той лишь разницей, что
собственная соединительнотканная пластинка в них значительно тоньше.
Гортань
Гортань (larynx) — орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие не
только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки: слизистую,
фиброзно-хрящевую и адвентициальную.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) гортани выстлана многорядным реснитчатым эпителием.
Только истинные голосовые связки покрыты неороговевающим плоским многослойным
эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой волокнистой
соединительной тканью, содержит многочисленные эластические волокна, не имеющие
определенной ориентировки. В глубоких слоях слизистой оболочки эластические волокна
постепенно переходят в надхрящницу, а в средней части гортани проникают между
поперечнополосатыми мышцами голосовых связок.
На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани содержатся
смешанные белково-слизистые железы. Особенно много их у основания надгортанного хряща.
Здесь же имеются значительные скопления лимфатических узелков, носящие название гортанной
миндалины.
В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые
истинные и ложные голосовые связки. В слизистой оболочке выше и ниже истинных голосовых
связок располагаются смешанные белково-слизистые железы. Благодаря сокращению
поперечнополосатых мышц, заложенных в толще голосовых складок, происходит изменение
длины голосовых связок и величины щели между ними, что влияет на высоту звука,
производимого воздухом, проходящим через гортань.
Фиброзно-хрящевая оболочка гортани состоит из гиалиновых и эластических хрящей,
окруженных плотной волокнистой соединительной тканью. Фиброзно-хрящевая оболочка
выполняет роль защитно-опорного каркаса гортани.
Адвентициальная (наружная) оболочка состоит из коллагеновой соединительной ткани.
Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. В
области надгортанника происходит переход слизистой оболочки глотки в слизистую оболочку
гортани. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным
плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки надгортанника на его передней
поверхности образует значительное количество вдающихся в эпителий сосочков; на задней
поверхности они короткие, а эпителий более низкий.
Трахея
Трахея (гр. trachys шероховатый, неровный; син. дыхательное горло) — полый трубчатый орган,
состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и
адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) при помощи тонкой подслизистой основы связана с
фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана
многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые,
бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.
Реснитчатые клетки призматической формы, имеют на свободной поверхности около 250
ресничек. Ритмичное биение ресничек называется «мерцанием». Реснички мерцают в
направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной
температуре (18…33°С) и в слабощелочной среде. Мерцание ресничек (до 250 в минуту)
обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и
микробами.
Бокаловидные клетки — одноклеточные внутриэпителиальные железы — выделяют на
поверхность эпителиального пласта слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой
кислотами. Этот секрет вместе с слизистым секретом желёз подслизистой основы увлажняет
эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Слизь
содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, находящимися в
составе слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадаемые с
воздухом.
Кроме реснитчатых и бокаловидных клеток имеются также нейроэндокринные и базальные
клетки.
Нейроэндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы.
Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение
мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки — камбиальные, имеют овальную или
треугольную форму. По мере их специализации в цитоплазме появляются тонофибриллы и
гликоген, увеличивается количество органелл.
Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки
(lamina propria), состоящая из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатая эластическими
волокнами. В отличие от гортани эластические волокна в трахее принимают продольное
направление. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки и
отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.
Подслизистая основа (tela submucosa) трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной
ткани, без резкой границы переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань
надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные
белково-слизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути колбообразные
расширения, открываются на поверхности слизистой оболочки. Этих желёз особенно много в
задней и боковой стенках трахеи.
Волокнисто-хрящевая оболочка (tunica fibrocartilaginea) трахеи состоит из 16…20 гиалиновых
хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей
соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща.
Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что
имеет большое значение при глотании. Пищевые комки, проходящие по пищеводу,
расположенному непосредственно позади трахеи, не встречают препятствия со стороны стенки
трахеи.
Адвентициальная оболочка (tunica adventitia) трахеи состоит из рыхлой волокнистой
соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.
Васкуляризация. Кровеносные сосуды трахеи, так же как и гортани, образуют в ее слизистой
оболочке несколько параллельно расположенных сплетений, а под эпителием — густую
капиллярную сеть. Лимфатические сосуды также формируют сплетения, из которых
поверхностное сплетение находится непосредственно под сетью кровеносных капилляров.
Иннервация. Нервы, подходящие к трахее, содержат спинномозговые и вегетативные волокна и
образуют два сплетения, ветви которых заканчиваются в ее слизистой оболочке нервными
окончаниями. Мышцы задней стенки трахеи иннервируются из ганглиев вегетативной нервной
системы.
Функция трахеи как воздухоносного органа в значительной мере связана со структурнофункциональными особенностями бронхиального дерева легких.
https://isma.ivanovo.ru/attachments/1405 - лекция про дыхательную систему
https://foxford.ru/wiki/biologiya/dyhatelnaya-sistema-cheloveka - из школьной программы про дыхание
У новорожденного полость носанизкая и узкая. Верхний носовой ход отсутствует. К 6 мес. жизни высота
полости носа увеличивается. К 10 годам – в 1,5 раза, а к 20 годам – в 2 раза. Носоглотка у новорожденного
сравнительно широкая, а евстахиева труба короткая, в связи с чем заболевания верхних дыхательных путей
у детей нередко осложняются воспалением среднего уха, так как инфекция легко проникает в среднее ухо
через широкую и короткую евстахиеву трубу. Гортань у новорожденных располагается выше, чем у
взрослых, вследствие чего ребенок одновременно может дышать и глотать. Хрящи гортани, тонкие у
новорожденных, с возрастом становятся более толстыми. После 2–3 лет у девочек гортань отстает в росте,
она становится короче и меньше, чем у мальчиков, что сохраняется и у взрослых. Половые различия гортани
больше всего заметны на щитовидном хряще и голосовых связках. В 12–14 лет у мальчиков на месте
соединения пластинок щитовидного хряща начинает расти кадык, удлиняются голосовые связки, вся
гортань становится шире и длиннее, чем у девочек. У мальчиков в этот период происходит ломка голоса.
Рост трахеи у детей осуществляется в соответствии с ростом тела. К 10 годам ее длина увеличивается в 2
раза, к 25 годам – в 3 раза. Слизистая оболочка трахеи и носоглотки детей нежна и богата кровеносными
сосудами. Бронхи у детей узкие, слизистая оболочка содержит мало слизистых желез, богато снабжена
сосудами. Рост бронхов наиболее энергичен в первый год жизни и в период полового созревания. Рост
легких осуществляется за счет ветвления мелких бронхов, образования альвеол и увеличения их объема. До
3-х лет происходит усиленный рост легких и дифференцировка их отдельных элементов. В возрасте от 3 до 7
лет темпы роста легких снижаются. Особенно энергично растут альвеолы после 12 лет. Объем легких в этом
возрасте увеличивается в 10 раз по сравнению с объемом легких новорожденного, а к концу полового
созревания – в 20 раз. Грудная клетка ребенка растет параллельно росту тела, ребра принимают наклонное
вниз положение и начинают принимать участие в дыхании. Тип дыхания становится смешанным.
Совершенствуется рефлекторная регуляция дыхания, т. е. кора головного мозга постепенно начинает
контролировать деятельность дыхательного центра продолговатого мозга, однако морфологическая и
функциональная незрелость органов дыхания сохраняется до 14 лет. Формирование половых различий в
строении грудной клетки и типе дыхания заканчивается к 21 году. Однако развитие органов дыхания и
совершенствование его регуляции продолжается и у взрослых людей. При этом наблюдаются значительные
индивидуальные различия в зависимости от того, занимается ли человек физическим трудом, спортом или
ведет малоподвижный образ жизни, курит, употребляет алкоголь. Дыхательные движения. Первый
вдохноворожденного происходит в результате резкого возбуждения центра вдоха после перерезания
пуповины. У новорожденных мышцы ребер в дыхании не участвуют, и оно осуществляется только за счет
сокращений диафрагмы (диафрагмальный или брюшной тип дыхания). Дыхание новорожденного
поверхностное и частое (до 60 в минуту), вентиляция в периферических участках легких слабо выражена,
минутный объем легких всего 1300 мл (у взрослого 4–6 л). У детей первого года жизни частота дыхательных
движений равна 50–60 в минуту во время бодрствования. У школьников происходит снижение частоты
дыхания до 18–20 в минуту. Большое значение для роста и развития ребенка имеет носовое дыхание,
выключение которого ведет к расстройству сна и пищеварения и,как следствие, к отставанию физического и
умственного развития. Требуется тщательный уход за полостью носа грудных детей, а при возникновении
заболеваний носоглотки (риниты, назофарингиты, аденоиды носовой полости) следует незамедлительно
провести соответствующее лечение. В возрасте от 3 до 7 лет в связи с развитием плечевого пояса все более
начинает преобладать грудной тип дыхания. В период полового созревания грудная клетка приобретает
форму взрослого человека, хотя остается еще меньшей по размеру. Грудная клетка у девочек приобретает
цилиндрическую форму, и тип дыхания становится грудным (верхние ребра активнее участвуют в дыхании,
чем нижние). У мальчиков она приобретает коническую форму с основанием, обращенным вверх (плечевой
пояс шире таза) и тип дыхания становится брюшным (нижние ребра и диафрагма активно участвуют в
дыхании). В этом возрасте повышается ритмичность дыхания, частота дыхания уменьшается до 20 в минуту,
а глубина растет, и минутный объем легких составляет 3500–4000 мл, что приближается к показателям
взрослого человека. К 18 годам частота дыхания устанавливается 16–17 в минуту, и минутный объем
дыхания соответствует норме взрослого.
50.Легкие. Внугрилегочные воздухоносные пути: бронхи и бронхиолы,
строение их стенок в зависимости от их калибра. Ацинус как
морфофункциональная единица легкого. Структурные компоненты ацинуса.
Строение стенки альвеол. Типы пневмоцитов, их цитофункциональная
характеристика. Структурно-химическая организация и функция
сурфактантно-альвеолярного комплекса. Строение межальвеолярных
перегородок. Аэрогематический барьер и его значение в газообмене.
Макрофаги легкого. Кровоснабжение легкого. Плевра. Морфофункциональная
характеристика.
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и объем в
зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой —
висцеральной плеврой.
Легкое состоит из системы воздухоносных путей — бронхов (это т.н. бронхиальное дерево) и
системы легочных пузырьков, или альвеол, выполняющих роль собственно респираторного
отдела дыхательной системы.
Бронхиальное дерево
Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
главные бронхи – правый и левый;
долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);
зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);
сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);
мелкие бронхи (6…15-го порядка);
терминальные (конечные) бронхиолы (bronchioli terminales).
За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие
газообменную функцию.
Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и
альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации.
Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие
черты. Внутренняя оболочка бронхов — слизистая — выстлана, подобно трахее, многорядным
реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы
клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо
реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах
бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные,
клетки.
Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими
волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное
положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные
сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (в составе мышечной пластинки
слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной
основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка
слизистой оболочки.
На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки
и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (т.н. БАЛТ-система),
принимающая участие в образовании иммуноглобулинов и созревании иммунокомпетентных
клеток.
В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизистобелковых желёз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а
выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их
секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и
других частиц, которые впоследствии выделяются наружу (точнее – заглатываются вместе со
слюной). Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными
свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 — 2 мм) железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной
сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой ткани.
Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые пластинки – в долевых,
зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные островки хрящевой ткани – в
бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани
появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка
отсутствует.
Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани,
переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди
соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в
регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.
На фиксированных гистологических препаратах:
- Бронхи крупного калибра диаметром от 5 до 15 мм характеризуются складчатой
слизистой оболочкой (благодаря сокращению гладкой мышечной ткани), многорядным
реснитчатым эпителием, наличием желёз (в подслизистой основе), крупных хрящевых
пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.
- Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и
снижением толщины слизистой оболочки, также наличием желез, уменьшением размеров
хрящевых островков.
- В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный,
хрящей и желёз нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной
по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков
при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает
просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание. Следовательно, мелкие бронхи выполняют
функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные
отделы легких.
- Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка
их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются
щеточные клетки, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной
пластинке слизистой оболочки терминальных бронхиол расположены продольно идущие
эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных
клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в
исходное положение при выдохе.
В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые
дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные
формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую
форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки
(гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины
и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Тлимфоцитов.
Респираторный отдел
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус (acinus
pulmonaris). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных
бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, которые осуществляют газообмен
между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150
000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius) 1-го порядка,
которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В
просвет названных бронхиол открываются альвеолы.
Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные
ходы (ductuli alveolares), а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными
мешочками (sacculi alveolares). В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки
гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от
друга тонкими соединительнотканными прослойками. 12—18 ацинусов образуют легочную
дольку.
Респираторные (или дыхательные) бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием.
Реснитчатые клетки здесь встречаются редко, клетки Клара — чаще. Мышечная пластинка
истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных
клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в
интерстициальную соединительную ткань.
На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков
альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300—400 млн. Поверхность
всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100—140 м², а при
выдохе она уменьшается в 2—2½ раза.
Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками (2—8 мкм), в которых
проходят многочисленные кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади
перегородки. Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10—
15 мкм — альвеолярных пор Кона. Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около
120…140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана однослойным эпителием – с двумя
основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными
альвеолоцитами (клетки 2-го типа). В некоторой литературе вместо термина «альвеолоциты»
используется термин «пневмоциты». Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го
типа — щеточные.
Респираторные альвеолоциты, или альвеолоциты 1-го типа (alveolocyti respiratorii), занимают
почти всю (около 95 %) поверхность альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую
форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5—6 мкм, тогда как в
остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы
этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость
альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В
цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.
К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки
эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного
капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия альвеол. Благодаря
такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом
(аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким — в среднем 0,5 мкм. Местами
толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Альвеолоциты 2-го типа крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. Их называют
часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного
комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni). В цитоплазме этих
альвеолоцитов, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая
эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются
осмиофильные пластинчатые тельца — цитофосфолипосомы, которые служат маркерами
альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.
Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие
поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК (сурфактанта). Последний
включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и
резервный сурфактант — миелиноподобные структуры. В обычных физиологических условиях
секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу. Сурфактант играет важную роль в
предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения
через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из
капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.
Итого, в состав аэрогематического барьера входят четыре компонента:
1.
2.
3.
4.
сурфактантный альвеолярный комплекс;
безъядерные участки альвелоцитов I типа;
общая базальная мембрана эпителия альвеол и эндотелия капилляров;
безъядерные участки эндотелиоцитов капилляров.
Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются свободные
макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими
фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта. Их еще
называют «пылевыми» клетками.
В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и
лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных
перегородок.
Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют костномозговое
происхождение.
Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие
по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы.
Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких
коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а
капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой
своей поверхностью — с соседней альвеолой. Это обеспечивает оптимальные условия для
газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости
альвеол.
Васкуляризация. Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов – легочной
и бронхиальной.
Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т.е. из малого круга кровообращения.
Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где
они образуют капиллярную сеть альвеол. В альвеолярных капиллярах эритроциты располагаются
в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между
гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в
посткапилярные венулы, формирующие систему легочной вены, по которой обогащенная
кислородом кровь вращается в сердце.
Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят
непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая
в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой
основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие главным образом от бронхов,
объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На
уровне мелких бронхов располагаются артериоловенулярные анастомозы между бронхиальными
и легочными артериальными системами.
Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей лимфатических
капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть
находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных
сосудов и бронхов легкого. В самих бронхах лимфатические сосуды образуют два
анастомозирующих сплетения: одно располагается в слизистой оболочке, другое — в
подслизистой основе.
Иннервация осуществляется главным образом симпатическими и парасимпатическими, а также
спинномозговыми нервами. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение
бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические — импульсы, обусловливающие,
наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов
образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по
ходу бронхиального дерева, альвеол и кровеносных сосудов. В нервных сплетениях легкого
встречаются крупные и мелкие ганглии, обеспечивающие, по всей вероятности, иннервацию
гладкой мышечной ткани бронхов.
Возрастные изменения. В постнатальном периоде дыхательная система претерпевает большие
изменения, связанные с началом выполнения газообменной и других функций после перевязки
пуповины новорожденного.
В детском и юношеском возрасте прогрессивно увеличиваются дыхательная поверхность легких,
эластические волокна в строме органа, особенно при физической нагрузке (спорт, физический
труд). Общее количество легочных альвеол у человека в юношеском и молодом возрасте
увеличивается примерно в 10 раз. Соответственно изменяется и площадь дыхательной
поверхности. Однако относительная величина респираторной поверхности с возрастом
уменьшается. После 50—60 лет происходят разрастание соединительнотканной стромы легкого,
отложение солей в стенке бронхов, особенно прикорневых. Все это приводит к ограничению
экскурсии легких и уменьшению основной газообменной функции.
Регенерация. Физиологическая регенерация органов дыхания наиболее интенсивно протекает в
пределах слизистой оболочки за счет малоспециализированных клеток. После удаления части
органа ее восстановления путем отрастания практически не происходит. После частичной
пульмонэктомии в эксперименте в оставшемся легком наблюдается компенсаторная гипертрофия
с увеличением объема альвеол и последующим размножением структурных компонентов
альвеолярных перегородок. Одновременно расширяются сосуды микроциркуляторного русла,
обеспечивающие трофику и дыхание.
Плевра
Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной. Висцеральная
плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в
интерстициальную соединительную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие,
трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре,
выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие
мышечные клетки встречаются редко.
В легочной плевре есть два нервных сплетения: мелкопетлистое под мезотелием и
крупнопетлистое в глубоких слоях плевры. Плевра имеет сеть кровеносных и лимфатических
сосудов. В процессе органогенеза из мезодермы формируется только однослойный плоский
эпителий — мезотелий, а соединительнотканная основа плевры развивается из мезенхимы. В
зависимости от состояния легкого мезотелиальные клетки становятся плоскими или высокими.
https://studme.org/233453/agropromyshlennost/legkie - про легкие еще немного
Микроскопическое строение ткани легких Легкое - парный орган, который является сложной трубчатоальвеолярной железой. Альвеолы легкого являются аналогами секреторных сегментов железы, а
бронхиолы, бронхи и трахея представляют собой систему протоков. Поверхность легкого покрыта очень
эластичной рыхлой соединительной тканью, сверху которой расположен слой мезотелия; эти два слоя
образуют висцеральную плевру. Соединительнотканные септы входят в вещество легкого через ворота,
разделяя его на дольки. Внутрилегочные бронхи имеют такую же структуру, что и главные бронхи, за
исключением того, что в стенках внутрилегочных бронхов гладкие мышцы расположены по всей
окружности спиралевидно, а хрящ представлен в виде анастомозирующих пластинок неправильной формы.
Легкое: Основными структурными единицами ткани легкого являются бронхиола и части респираторного
хода дольки - альвеолярный ход, альвеолярный мешочек и альвеолы. Бронхиолы представляют собой
разветвления мелких бронхов, не содержащие бокаловидных клеток, желез и хрящей. Их стенка состоит из
выстилки однослойного мерцательного низкого цилиндрического или кубического эпителия, лежащего на
высоко эластичной собственной пластинке слизистой оболочки. Среди клеток выстилающего эпителия
разбросаны отдельные клетки эндокринной природы (клетки Клара). Стенка бронхиол, в свою очередь,
окружена гладкомышечной оболочкой. Респираторные бронхиолы - это бронхиолы, представляющие собой
промежуток между легочными альвеолами, которые выстланы плоским эпителием, с одной стороны, вдоль
другой стороны бронхиол проходит ветвь легочной артерии. Альвеолярный ход можно сравнить с длинным
коридором, по бокам которого расположены столбы, которые имеют сходную с бронхиолами структуру.
Между столбами находятся альвеолярные мешочки, которые лишены стенок, ввиду того, что в них
открываются альвеолы. Легочные альвеолы выстланы крайне уплощенными эпителиальными клетками,
между которыми разбросаны клетки кубического эпителия. Снаружи эпителий покрыт тонкой
соединительнотканной пленкой, состоящей из ретикулиновых и эластических волокон. Эта пленка содержит
обширное капиллярное русло. На поверхности эпителия расположены свободные макрофаги (пылевые
клетки). Небольшие плоские эпителиальные клетки называются эпителиальными клетками типа I
(пневмоцитами типа I); диффузия газов проходит через их цитоплазму и базальную мембрану, а также через
базальную пластинку и эндотелий капилляров в альвеолярной стенке. Кубические эпителиальные клетки
относят к эпителиальным клеткам типа II (пневмоцитам типа II), их также еще называют септальными или
большими альвеолярными клетками. В их цитоплазме находятся пластинчатые тельца, содержащие
большое количество фосфолипидов. При выделении, фосфолипиды распространяются в виде тонкой
пленки по поверхности эпителия, выстилающего альвеолы, в качестве поверхностно-активного вещества
или сурфактанта. Таким образом уменьшается уровень поверхностного натяжения, что предотвращает
спадение стенок альвеол при выдохе.
51.Кожа и ее производные. Общая характеристика. Тканевый состав, развитие.
Регенерация. Эпидермис. Основные диффероны клеток в эпидермисе. Слои
эпидермиса. Их клеточный состав. Антиген-представляющие клетки кожи.
Особенности строения эпидермиса "толстой" и "тонкой" кожи. Понятие о
процессе кератинизации, его значение. Клеточное обновление эпидермиса и
представление о его пролиферативных единицах и колонковой организации.
Местная система иммунного надзора эпидермиса - клетки Лангерганса и
лимфоциты, их гистофункциональная характеристика. Пигментные клетки
эпидермиса, их происхождение, строение и роль. Осязательные клетки.
Базальная мембрана, дермальноэпидермальное соединение.
Кожа (cutis) образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека
достигает 1,5 — 2 кв.м. Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань)
и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется
слоем жировой ткани — подкожной клетчаткой, или гиподермой. Толщина кожи в различных
частях тела варьирует от 0,5 до 5 мм.
К производным кожи относятся волосы, железы, ногти (а также рога, копыта...)
Функции кожи: защитная, обменная, рецепторная, регуляторная.
Кожа защищает подлежащие части организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для
микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ, за исключением жирорастворимых
веществ.
Кожа участвует в водно-солевом, а также в тепловом обмене с внешней средой. В течение суток
через кожу человека выделяется около 500 мл воды, что составляет 1% всего ее количества в
организме. Кроме воды через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом
хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. Около 80% всех тепловых
потерь организма происходит через кожную поверхность. В случаях нарушения этой функции
(например, при длительной работе в резиновом комбинезоне) могут возникнуть перегревание
организма и тепловой удар.
В коже под действием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D, регулирующий обмен
кальция и фосфатов в организме.
Наличие в коже обильной сосудистой сети и артериоловенулярных анастомозов определяет
значение ее как депо крови. У взрослого человека в сосудах кожи может задерживаться до 1 л
крови.
Кожа активно участвует в иммунных процессах. В ней происходят распознавание антигенов и их
элиминация.
Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное
поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. В
некоторых участках кожи, например на голове и кистях, на 1 кв.см. ее поверхности насчитывается
до 300 чувствительных точек.
Развитие.
Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Ее эпителиальный покров (эпидермис)
образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои — из дерматомов
мезодермы (производных сомитов).
Вначале эпителий кожи зародыша состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти
клетки становятся все более высокими. Затем над ними появляется второй слой клеток, - эпителий
становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и
подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже
закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе
кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В
глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце
внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте
формируется жировая ткань.
Строение
Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в
котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток кератинизация. Толщина его колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. Наиболее толстой является
кожа ладоней и подошв. Эпидермис других участков кожи значительно тоньше. Толщина его,
например, на волосистой части не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а
роговой представлен лишь 2—3 рядами ороговевших клеток — чешуек.
Некоторые авторы на основании различной толщины эпидермиса подразделяют кожу
на толстую и тонкую. Толстая кожа покрывает небольшие участки тела (ладони, подошвы), тогда
как тонкая выстилает остальные обширные его поверхности.
На ладонях и подошвах в эпидермисе различают 5 основных слоев клеток:
1. базальный,
2. шиповатый (или остистый),
3. зернистый,
4. блестящий (или элеидиновый) и
5. роговой.
В остальных участках (т.н. тонкой) кожи имеется 4 слоя клеток эпидермиса, - здесь отсутствует
блестящий слой.
В эпидермисе различают 5 типов клеток:
кератиноциты (эпителиоциты),
клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги),
лимфоциты,
меланоциты,
клетки Меркеля.
Из названных клеток эпидермиса в каждом из его слоев основу (свыше 85%)
составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении, или кератинизации,
эпидермиса.
При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков — кислых и щелочных
типов кератинов, филаггрина, инволюкрина, кератолинина и др., устойчивых к механическим и
химическим воздействиям. В этих клетках формируются кератиновые
тонофиламенты и кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними
образуется межклеточное цементирующее вещество, богатое липидами — церамидами
(керамидами) и др. и поэтому непроницаемое для воды.
В нижних слоях эпидермиса клетки постоянно делятся. Дифференцируясь, они пассивно
перемещаются в поверхностные слои, где завершается их дифференцировка и они получают
название роговых чешуек (корнеоцитов). Весь процесс кератинизации продолжается 3—4 недели
(на подошвах стоп — быстрее).
Первый, базальный слой (stratum basale) образован кератиноцитами, меланоцитами, клетками
Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми) клетками. Кератиноциты соединяются
с базальной мембраной полудесмосомами, а между собой и с клетками Меркеля — с помощью
десмосом.
Кератиноциты базального слоя имеют призматическую форму, округлое богатое хроматином ядро
и базофильную цитоплазму. В ней выявляются органеллы, кератиновые промежуточные
тонофиламенты и в некоторых клетках гранулы черного пигмента меланина. Меланин
фагоцитируется кератиноцитами из меланоцитов, в которых он образуется. В базальном слое
кератиноциты размножаются путем митотического деления, и новообразованные клетки
включаются в процесс кератинизации (дифференцировки). В базальном слое встречаются
покоящиеся клетки, т.е. находящиеся в G0 -периоде жизненного цикла. Среди них — стволовые
клетки дифферона кератиноцитов, которые в определенные моменты способны возвращаться в
митотический цикл.
Таким образом, базальный слой, включающий стволовые клетки и делящиеся кератиноциты,
является ростковым (по имени автора - Мальпигиевым), за счет которого постоянно (каждые 3—4
нед.) происходит обновление эпидермиса - его физиологическая регенерация.
Следующий тип клеток базального слоя эпидермиса – меланоциты, или пигментные клетки. Они
не связаны десмосомами с соседними кератиноцитами. Их происхождение – невральное, - из
клеток нервного гребня. Меланоциты имеют несколько ветвящихся отростков, достигающих
зернистого слоя. Органеллы специального назначения в этих клетках – меланосомы.
В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Меланосомы —
структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного каркаса,
окруженных общей мембраной. Они оформляются в аппарате Гольджи, где к ним
присоединяются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза. Эти ферменты участвуют в образовании
из аминокислоты тирозина кожного пигмента меланина, содержащегося в меланосомах (от лат.
melas — черный).
В среднем на 10 кератиноцитов приходится один меланоцит. Пигмент меланин обладает
способностью задерживать ультрафиолетовые лучи и поэтому не позволяет им проникать в глубь
эпидермиса, где они могут вызвать повреждение генетического аппарата интенсивно делящихся
клеток базального слоя. Синтез пигмента возрастает под действием ультрафиолетового излучения
и меланоцитстимулирующего гормона гипофиза. В самом эпидермисе УФ-лучи оказывают
влияние также на кератиноциты, стимулируя в них синтез витамина D, участвующего в
минерализации костной ткани.
Третий тип клеток базального слоя - клетки Меркеля наиболее многочисленны в сенсорных
областях кожи (пальцы, кончик носа и др.). К их основанию подходят афферентные нервные
волокна. Возможно, что клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют в эпидермисе
осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. В цитоплазме клеток
выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин и другие
гормоноподобные вещества. В связи с этим полагают, что клетки Меркеля обладают эндокринной
способностью и могут быть отнесены к АПУД-системе. Эти клетки участвуют в регуляции
регенерации эпидермиса, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы с
помощью ВИП и гистамина, высвобождающегося под их влиянием из тучных клеток.
Четвертый тип клеток базального слоя - клетки Лангерганса (белые отростчатые эпидермоциты)
выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса.
Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы.
Они воспринимают антигены в эпидермисе и «представляют» их внутриэпидермальным
лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская таким образом
иммунологические реакции.
Лимфоциты, относящиеся к Т-популяции, проникают в базальный и шиповатый слои эпидермиса
из дермы. Здесь может происходить их пролиферация под влиянием интерлейкина-1 (IL-1),
выделяемого клетками Лангерганса, а также под влиянием факторов типа тимозина и
тимопоэтина, вырабатываемых кератиноцитами. Таким образом, внутриэпидермальные
макрофаги (клетки Лангерганса) и лимфоциты участвуют в построении иммунологического
защитного барьера кожи, относящегося к периферической части иммунной системы организма.
Клетки Лангерганса не связаны десмосомами с окружающими кератиноцитами. Для них
характерны вытянутая отростчатая форма, неправильной формы ядро и присутствие в цитоплазме
аргирофильных гранул Бирбека, имеющих вид теннисных ракеток. Своими отростками клетки
Лангерганса объединяют окружающие их кератиноциты в т.н. эпидермальные пролиферативные
единицы (ЭПЕ), из которых состоит эпидермис. Пролиферативные единицы имеют форму
вертикальных колонок, они занимают всю толщу эпидермиса и состоят из центрально
расположенной клетки Лангерганса и кератиноцитов (примерно из 20 в «тонкой» коже и из 50 — в
«толстой» коже) на протяжении всех слоев эпидермиса. В ЭПЕ клетки Лангерганса оказывают
регулирующее влияние на пролиферацию (деление) и дифференцировку (ороговение)
кератиноцитов, возможно, с помощью кейлонов, обнаруженных в их гранулах.
Над базальным слоем расположен второй, шиповатый, или остистый, слой (stratum spinosum)
эпидермиса. Он также включает кератиноциты и клетки Лангерганса. Кератиноциты, образующие
5—10 слоев, имеют здесь полигональную форму. Они соединяются между собой и с
находящимися в базальном слое кератиноцитами с помощью многочисленных десмосом,
имеющих вид шипов на поверхности клеток (после мацерации). В их цитоплазме усиливаются
синтез кератина и образование из него тонофиламент, которые соединяются в пучки —
тонофибриллы. В цитоплазме также формируются новые структуры — кератиносомы, или
ламеллярные гранулы (гранулы Одланда). Они представляют собой ограниченные мембраной
скопления пластин, содержащих липиды (холестеринсульфат, церамиды и др.) и гидролитические
ферменты.
Над шиповатым слоем расположен третий, зернистый слой (stratum granulosum) эпидермиса. Он
состоит из 3—4 слоев кератиноцитов овальной формы, в которых синтезируются белки — кератин,
филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин участвует в аггрегации кератиновых
тонофиламент, образуя между ними аморфный матрикс. К ним присоединяются белки,
полисахариды, липиды, аминокислоты, которые высвобождаются при начинающемся здесь (под
влиянием гидролитических ферментов кератиносом и лизосом) распаде ядер и органелл. В
результате образуется сложное по составу соединение — кератогиалин. Его включения при
световой микроскопии выявляются в виде крупных, не ограниченных мембраной базофильных
кератогиалиновых гранул. Они заполняют цитоплазму кератиноцитов и придают им зернистый
вид.
Благодаря кератогиалиновым гранулам на препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином,
зернистый слой эпидермиса выглядит наиболее темным.
Инволюкрин и кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой, защищающий ее от
действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом, которые активизируются под
воздействием клеток Лангерганса. При этом количество кератиносом в кератиноцитах
увеличивается и они выделяются путем экзоцитоза в межклеточные щели, где содержащиеся в
них липиды (церамиды, холестеринсульфат и др.) образуют цементирующее вещество.
Последнее соединяет кератиноциты между собой и создает в эпидермисе водонепроницаемый
барьер, который предохраняет кожу от высыхания.
Над зернистым слоем располагается четвертый, блестящий слой (stratum lucidum) эпидермиса. Он
образован плоскими кератиноцитами (корнеоцитами), в которых полностью разрушаются ядро и
органеллы. Кератогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляющую (блестящую) массу,
состоящую из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрикса, включающего
филаггрин, и более толстым становится слой кератолинина под плазмолеммой.
Между клетками почти исчезают десмосомы, но увеличивается количество цементирующего
вещества, богатого липидами. Постепенно кератиноциты полностью заполняются продольно
расположенными кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным матриксом из филаггрина.
Одновременно кератиноциты смещаются в наружный роговой слой.
Пятый, роговой слой (stratum corneum) эпидермиса, толщина которого на ладонях и подошвах
достигает 600 мкм и более, состоит из закончивших дифференцировку кератиноцитов,
получивших название роговых чешуек. Они имеют форму плоских многогранников,
расположенных друг на друге в виде колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку,
содержащую белок кератолинин. Вся внутренняя часть чешуек заполнена продольно
расположенными кератиновыми фибриллами, связанными дисульфидными мостиками.
Фибриллы упакованы в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при
этом расщепляется на аминокислоты, которые включаются в кератин фибрилл. Чешуйки связаны
между собой с помощью межклеточного цементирующего вещества, богатого липидами, что
делает его непроницаемым для воды. В процессе жизнедеятельности постоянно происходит
десквамация (отторжение) роговых чешуек с поверхности эпидермиса. Важная роль в этом,
вероятно, принадлежит липолитическим ферментам (стероид- или холестеринсульфатазам),
найденным в лизосомах клеток Лангерганса. Под их влиянием может происходить расщепление
межклеточного вещества — холестеринсульфата, цементирующего роговые чешуйки.
Таким образом, в эпидермисе кожи происходят постоянно взаимосвязанные процессы пролиферации и
кератинизации кератиноцитов. Значение этих процессов заключается в том, что они приводят к
образованию в эпидермисе регулярно обновляющегося рогового слоя, который отличается механической и
химической устойчивостью, высокой гидроизолирующей способностью, плохой теплопроводимостью и
непроницаемостью для бактерий и их токсинов. Процессы пролиферации и кератинизации в эпидермисе
регулируются при участии нервной системы, эндокринных желез (надпочечников и др.), а также
регуляторных веществ — кейлонов, простагландинов, эпипидермального фактора роста (EGF),
вырабатываемых в самом эпидермисе клетками Лангерганса и кератиноцитами. Нарушение этих
регуляторных механизмов приводит к изменению процессов пролиферации и кератинизации в эпидермисе,
что лежит в основе некоторых кожных болезней (псориаз и др.). Под влиянием некоторых внешних и
внутренних факторов характер эпидермиса может существенно изменяться. Так, например, при сильных
механических воздействиях, при А-авитаминозе, под влиянием гидрокортизона - резко усиливаются
процессы ороговения. Между эпидермисом и подлежащей дермой располагается базальная мембрана.
https://vk.com/@youngpathologist-gistologiya-kozhi-regionarnye-i-vozrastnye-osobennosti – здесь красиво про
кожу как обобщающее
52.Дерма. Сосочковый и сетчатый слои, их тканевый состав. Особенности
строения дермы в коже различных участков тела - стопы, ладоней, лица,
суставов и др. Гистофункциональная характеристика иммунной системы в
дерме. Васкуляризация кожи. Гиподерма. Железы кожи. Сальные и потовые
железы (меро- и апокриновые), их развитие, строение, гистофизиология.
Возрастные особенности кожи и ее желез. Придатки кожи. Волосы. Развитие,
строение, рост и смена волос, иннервация. Ногти. Развитие и строение ногтей.
Собственно кожа (corium), или дерма, состоит из соединительной ткани. Наиболее выражена на
спине, плечах, бедрах. Дерма делится на два слоя — сосочковый и сетчатый, которые не имеют
между собой четкой границы.
Сосочковый слой
Сосочковый слой дермы (stratum papillare) располагается непосредственно под эпидермисом,
состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию для
эпидермиса, не имеющего кровеносных сосудов. Свое название этот слой получил от
многочисленных сосочков, вдающихся в эпидермис. Их величина и количество в коже различных
частей тела неодинаковы. Наибольшее количество сосочков высотой до 0,2 мм находится в коже
ладоней и подошв. В коже лица сосочки развиты слабо, а с возрастом могут совсем исчезнуть.
Сосочковый слой дермы определяет рисунок на поверхности кожи, имеющий строго
индивидуальный характер. Этот факт применяется в криминалистике – при распознавании
отпечатков пальцев (дерматоглифика).
Соединительная ткань сосочкового слоя дермы состоит из тонких коллагеновых, эластических и
ретикулярных волокон, а также из клеток, среди которых наиболее часто
встречаются фибробласты, макрофаги и тучные клетки. Здесь также встречаются гладкие
мышечные клетки, местами собранные в небольшие пучки и связанные с корнем волоса. Это
мышца, поднимающая волосы. Однако имеются мышечные пучки, не связанные с ними. Больше
всего их в коже головы, щек, лба и тыльной поверхности конечностей. Сокращение мышечных
клеток обусловливает появление так называемой гусиной кожи. При этом сжимаются мелкие
кровеносные сосуды и уменьшается приток крови к коже, вследствие чего понижается
теплоотдача организма.
Сетчатый слой
Сетчатый слой дермы (stratum reticulare) обеспечивает прочность кожи. Он образован плотной
неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых волокон и сетью
эластических волокон. Пучки коллагеновых волокон проходят в основном в двух направлениях:
одни из них лежат параллельно поверхности кожи, другие — косо. Вместе они образуют сеть,
строение которой определяется функциональной нагрузкой на кожу. В участках кожи,
испытывающих сильное давление (кожа стопы, подушечек пальцев, локтей и др.), хорошо развита
широкопетлистая, грубая сеть коллагеновых волокон. Наоборот, в тех участках, где кожа
подвергается значительному растяжению (область суставов, тыльная сторона стопы, лицо и т.д.), в
сетчатом слое обнаруживается более нежная коллагеновая сеть. Эластические волокна в
основном повторяют ход коллагеновых пучков. Их значительно больше в участках кожи, часто
испытывающих растяжение (в коже лица, суставов и т.д.). Клеточные элементы сетчатого слоя
представлены главным образом фибробластами.
В дерме вокруг сосудов микроциркуляторного русла — лимфатических капилляров и
посткапиллярных венул присутствуют периваскулярные лимфатические узелки, схожие с узелками
селезенки.
Периваскулярные лимфатические узелки имеют центральную и мантийную зоны, в которых
происходят пролиферация и дифференцировка лимфоцитов. Полагают, что благодаря этим
узелкам в коже может быстро развиваться иммунная защитная реакция при поступлении в нее
антигенов.
Постоянное присутствие в эпидермисе и дерме иммунокомпетентных клеток, а также
лимфоидных узелков свидетельствует о том, что кожа является не только местом реализации
иммунологических процессов, но и активно участвует в них, выполняя роль одного из органов
иммуногенеза.
В большинстве участков кожи человека в ее сетчатом слое располагаются кожные железы —
потовые и сальные, а также корни волос.
В дерме некоторых участков кожи имеется пигмент, который располагается в
цитоплазме дермальных меланоцитов — клеток отростчатой формы. В отличие от меланоцитов
эпидермиса они не дают положительной ДОФА-реакции, т.е. они содержат, но не синтезируют
пигмент. Каким путем попадает пигмент в эти клетки, точно неизвестно, но предполагают, что он
поступает из эпидермиса.
Дермальные меланоциты встречаются лишь в определенных местах кожи — в области анального
отверстия и в околососковых кружках.
Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя дермы продолжаются в слое подкожной
клетчатки.
С возрастом в коже меняется соотношение коллагеновых и эластических волокон – образование
эластических волокон существенно снижается, что приводит к снижению эластичности кожи.
Подкожная клетчатка
Подкожная клетчатка (tela subcutanea), или гиподерма, богатая жировой тканью, смягчает
действие на кожу различных механических факторов. Она особенно хорошо развита в тех участках
кожи, которые подвергаются сильным механическим воздействиям (подушечки пальцев, ладони,
ступни). Здесь подкожная клетчатка полностью сохраняется даже при крайней степени истощения
организма. Подкожный слой обеспечивает некоторую подвижность кожи по отношению к
нижележащим частям, что в значительной мере предохраняет ее от разрывов и других
механических повреждений. Скопление жировой ткани в гиподерме также ограничивает
теплоотдачу.
Васкуляризация кожи
Кровеносные сосуды образуют в коже несколько сплетений, от которых отходят веточки,
питающие различные ее части. Сосудистые сплетения залегают в коже на разных уровнях.
Различают глубокое и поверхностное артериальные сплетения, а также одно глубокое и два
поверхностных венозных сплетения.
Артерии кожи берут начало из широкопетлистой сосудистой сети, расположенной между
мышечными фасциями и подкожной клетчаткой (фасциальная артериальная сеть). От этой сети
отходят сосуды, которые, пройдя слой подкожной жировой ткани, на границе ее с дермой
разветвляются и образуют глубокую кожную артериальную сеть. От нее идут веточки,
снабжающие кровью жировые дольки, потовые железы и волосы. Из глубокой кожной
артериальной сети начинаются артерии, которые проходят сетчатый слой дермы и в основании
сосочкового слоя распадаются на артериолы, образующие подсосочковую (поверхностную)
артериальную сеть. От этой сети в свою очередь отходят более тонкие короткие веточки —
терминальные артериолы, распадающиеся в сосочках на капилляры, имеющие форму шпилек,
длина которых не превышает 0,4 мм. Терминальные артериолы, отходящие от подсосочковой
сети, снабжают кровью группы сосочков. Характерно, что они не анастомозируют друг с другом.
Этим можно объяснить, почему иногда покраснение или побледнение кожи происходит
«пятнами». От подсосочковой сети отходят также артериальные сосуды к сальным железам и
корням волос.
Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в
подсосочковые венозные сплетения. Различают два подсосочковых сплетения, лежащих одно за
другим. Из них кровь поступает в кожное (глубокое) венозное сплетение, лежащее между дермой
и подкожной клетчаткой. В это же сплетение отводится кровь от жировых долек и потовых желез.
Кожное сплетение соединяется с фасциальным венозным сплетением, от которого отходят более
крупные венозные стволы.
В коже многочисленны артериоловенулярные анастомозы, особенно на кончиках пальцев рук и
ног, в области ногтевого ложа. Они имеют прямое отношение к процессу терморегуляции.
Лимфатические сосуды кожи образуют два сплетения: поверхностное, лежащее ниже
подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное на границе с подкожной
клетчаткой.
Иннервация кожи
Кожа иннервируется как ветвями цереброспинальных нервов, так и нервами вегетативной
системы. К цереброспинальной нервной системе принадлежат многочисленные чувствительные
нервы, образующие в коже огромное количество чувствительных нервных сплетений. Нервы
вегетативной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкие миоциты и потовые железы.
Чувство давления связано с наличием пластинчатых нервных телец Фатера—Пачини, лежащих
глубоко в коже. К механорецепторам относятся и концевые колбы, расположенные, в частности, в
коже наружных половых органов.
Железы кожи
В коже человека находятся потовые и сальные железы (молочные железы являются
разновидностью потовых). Поверхность железистого эпителия примерно в 600 раз превышает
поверхность самого эпидермиса. Кожные железы обеспечивают терморегуляцию (около 20%
тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая
смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом),
обеспечивают выведение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота,
аммиак и др.).
Потовые кожи
Потовые железы (gll.sudoriferae) встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их
количество достигает более 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа лба, лица,
ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок. В этих местах на 1 см2 поверхности кожи
открывается свыше 300 желез, тогда как в других участках кожи — 120—200 желез. Секрет
потовых желез – пот – содержит 98% воды и 2% сухого остатка, который состоит из органических и
неорганических веществ. Кроме воды, вместе с потом организм выделяет продукты белкового
обмена и некоторые соли, например хлорид натрия. За сутки выделяется около 500—600 мл пота.
По механизму секреции потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и
апокриновые. Эккриновые железы распространены в коже повсеместно. Апокриновые
железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных
впадинах, коже лба, области заднего прохода, гениталиях. Развиваются они в период полового
созревания организма и отличаются несколько большими размерами. Секрет их богаче
органическими веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему
особенный, резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и
железы, выделяющие ушную серу (т.н. церуминозные железы).
Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из
длинного выводного протока и не менее длинного концевого отдела, закрученного в виде
клубочка. Диаметр клубочка около 0,3—0,4 мм. Концевые отделы располагаются в глубоких
частях сетчатого слоя дермы на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки
открываются на поверхности кожи так называемой потовой порой.
Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых
пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.
Концевые отделы эккриновых потовых желез имеют диаметр около 30—35 мкм. Они выстланы
железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди
них различают светлые и темные секреторные клетки. В слабобазофильной цитоплазме светлых
секреторных клеток постоянно встречаются капли жира, гранулы гликогена и пигмента. Обычно в
них содержится высокоактивная щелочная фосфатаза.
Светлые клетки выделяют воду и ионы металлов, темные клетки — органические макромолекулы
(сиаломуцины). Кроме того, при потоотделении секреторные клетки выделяют вазоактивный
пептид брадикинин.
Кроме секреторных клеток на базальной мембране концевых отделов
располагаются миоэпителиоциты. Своим сокращением они способствуют выведению секрета.
Концевые отделы апокриновых желез более крупные. В процессе секреции апикальные концы
клеток разрушаются и входят в состав секрета.
Функция апокриновых потовых желез связана с деятельностью половых желез (например, у
женщин в предменструальный и менструальный период и во время беременности секреция
апокриновых желез возрастает).
Стенка выводного протока потовых желез состоит из двухслойного кубического эпителия, клетки
которого окрашиваются более интенсивно. Проходя через эпидермис, выводной проток
приобретает штопорообразный ход. Здесь его стенка образована плоскими клетками.
Выводные протоки апокриновых желез, в тех случаях, когда они открываются на поверхности
кожи, имеют в эпидермисе более прямой ход и отчетливо выраженную стенку.
Сальные железы
Сальные железы (gll. sebaceae) достигают наибольшего развития во время полового созревания. В
отличие от потовых желез сальные железы почти всегда связаны с волосами. Только там, где нет
волос, они лежат самостоятельно (например, т.н. препуциальные железы крайней плоти). Больше
всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они
отсутствуют.
Секрет сальных желез – кожное сало – служит жировой смазкой для волос и эпидермиса. За сутки
сальные железы человека выделяют около 20 г кожного сала. Оно смягчает кожу, придает ей
эластичность и облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи, а также препятствует
развитию в ней микроорганизмов.
В отличие от потовых сальные железы расположены более поверхностно - в пограничных отделов
сосочкового и сетчатого слоев дермы. Около одного корня волоса можно встретить до трех
сальных желез. Сальные железы являются простыми
альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокриновому
типу.
Концевые отделы состоят из двух видов себоцитов: малоспециализированных, способных к
митотическому делению клеток, и клеток, находящихся в разных стадиях жирового
перерождения. Первый вид клеток образует наружный (или базальный) ростковый слой
концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых
появляются капли жира. Постепенно процесс синтеза жира в них усиливается и одновременно
клетки смещаются в сторону выводного протока. Наконец, в результате удаления от источника
питания, происходит гибель клеток, - под влиянием гидролитических ферментов лизосом клетки
некротизируются и, распадаясь, превращаются в секрет — кожное сало. Последнее по выводному
протоку поступает в воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи.
Выводной проток сальной железы короткий, открывается в волосяную воронку. Стенка его
состоит из многослойного плоского эпителия.
Молочные железы
Молочные железы (gll. mammae) по своему происхождению представляют видоизмененные
кожные потовые железы.
Развитие
Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений
эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений
формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму врастают
плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют
зачатки молочных желез.
Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже
обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и
затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости находятся в
покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание
разветвлений молочных ходов.
С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития
молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается.
У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на
молочных ходах появляются первые концевые отделы. Однако молочная железа достигает
окончательного развития только при беременности в период лактации.
Строение
У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15—20 отдельных железок,
разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему
строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки открываются на вершине
соска. Выводные протоки переходят в расширенные молочные синусы (sinus lactiferi), служащие
резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. молочные синусы
впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие молочные протоки (ductus lactiferi),
заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми трубочками —
альвеолярными молочными ходами (ductuli alveolares lactiferi). Они во время беременности и
лактации дают начало многочисленным альвеолам.
Молочные синусы открываются на верхушке соска, представляющего собой утолщение кожи. Его
эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и
часто разветвляющиеся сосочки дермы.
Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента имплантации
зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых
формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают
вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива (colostrum).
Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после
рождения ребенка.
Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых
пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью замыкающих
пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной
поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов
(как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются
миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи.
Молоко — сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглицериды
молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками триглицеридов), белки (из
них специфическими для молока являются казеин, а также лактоглобулины и
лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока дисахарид — лактоза, или
молочный сахар), соли и вода. Возможность продукции столь многокомпонентного секрета
предполагает соответствующее усложнение ультраструктуры железистых клеток. В лактоцитах
хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, образованная канальцами
и цистернами. В аппарате Гольджи, хорошо развитом в лактоцитах, завершаются образование и
конденсация казеина, а также синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента
— лактосинтетазы. Кроме того, в лактоцитах обнаруживаются микротубулы и микрофиламенты,
особенно в апикальных частях цитоплазмы. Предполагается, что микротубулы способствуют
транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю лактоцита.
При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие больших
размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются над краем
лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной
мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы. В полости альвеолы капельки жира,
раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются казеин, лактоза и
соль, т.е. формируется молоко, которым заполняется полость альвеолы.
Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует
сокращение миоэпителиальных клеток.
По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть
альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.
Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариально-менструального цикла.
Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед овуляцией и продолжается
до 20-го дня: с 22—23-го дня пролиферативные процессы прекращаются и альвеолы
претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной фазы. С 9— 10-го дня вновь
начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет признаков секреции.
Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное
развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные
отделы — альвеолы, или ацинусы. В течение полового цикла секреторная активность повышается
в период овуляции и снижается во время менструации.
После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического
периода или после кастрации молочная железа претерпевает инволюцию.
Волосы (pili) покрывают почти всю поверхность кожи. Наибольшая плотность их расположения на
голове. Длина волос колеблется от нескольких миллиметров до 1,5—2 м (редко), толщина — от
0,005 до 0,6 мм.
Полностью лишена волос кожа ладоней, подошв, красной каймы губ, сосков, малых половых губ,
головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти.
Различают три вида волос: длинные, щетинистые и пушковые.
К длинным волосам относятся волосы головы, бороды, усов, хвоста а также располагающиеся в
подмышечных впадинах и на лобке. К щетинистым — волосы бровей, ресниц, а также растущие в
наружном слуховом проходе и в преддверии носовой полости. Пушковые волосы покрывают
остальные участки кожи.
Развитие волос: Волосы развиваются на 3-м месяце эмбриогенеза. Группы клеток эпидермиса в
виде тяжей врастают в дерму, образуя волосяные фолликулы, из которых и происходит рост
волос. Прежде всего волосы появляются в области бровей, подбородка и верхней губы. Несколько
позднее они образуются в коже других участков тела.
Перед рождением или вскоре после него эти первые волосы (называемые лануго, lanugo)
выпадают (за исключением области бровей, век и головы) и заменяются новыми, пушковыми
волосами (vallus). В области бровей, век и головы позднее также происходит смена волос на
более грубые — длинные или щетинистые.
В период полового созревания длинные волосы появляются в подмышечных впадинах, на лобке,
а у некоторых, кроме того, на лице, иногда на груди, спине, бедрах и т.д. Волосы, образовавшиеся
в период полового созревания, по характеру строения являются окончательными. В дальнейшем
они подвергаются периодической смене.
Строение волос: Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две
части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень
волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки.
Стержень длинных и щетинистых волос состоит из трех частей: коркового вещества, мозгового
вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень
волоса состоит из эпителиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового,
мозгового вещества и кутикулы волоса.
Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и
наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул.
Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем (или волосяной сумкой).
Корень волоса заканчивается расширением — волосяной луковицей. С ней сливаются оба
эпителиальных корневых влагалища фолликула. Снизу в волосяную луковицу
вдается соединительная ткань с капиллярами в виде волосяного сосочка. В месте перехода корня
волоса в стержень эпидермис кожи образует углубление — волосяную воронку. Волос, выйдя из
воронки, появляется над поверхностью кожи. Базальный и шиповатый слои эпидермиса воронки
переходят в наружное эпителиальное корневое влагалище. Внутреннее эпителиальное корневое
влагалище на этом уровне заканчивается.
В волосяную воронку открывается проток одной или нескольких сальных желез. Ниже сальных
желез в косом направлении проходит мышца, поднимающая волос (m. arrector pili).
Волосяная луковица (bulbus pili) является той частью волоса, из которой происходит его рост. Она
состоит из эпителиальных клеток, способных к делению. Размножаясь, клетки волосяной
луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его кутикулу и во
внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток волосяной луковицы
происходит рост самого волоса и его внутреннего эпителиального (корневого) влагалища.
Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в волосяном
сосочке (papilla pili). По мере того как клетки волосяной луковицы переходят в мозговое и
корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее эпителиальное корневое влагалище, в них
усиливаются процессы ороговения. В более удаленных от волосяной луковицы участках клетки
погибают и превращаются в роговые чешуйки. Поэтому строение корня волоса, его кутикулы и
внутреннего эпителиального влагалища на разных уровнях неодинаковое. Наиболее интенсивно
процесс ороговения клеток происходит в корковом веществе и кутикуле волоса. В результате в
них образуется «твердый» кератин, который отличается по физическим и химическим свойствам
от «мягкого» кератина эпидермиса кожи.
Твердый кератин более прочный. У человека из него, кроме того, построены ногти, а у животных
— копыта, клювы, перья.
Твердый кератин плохо растворяется в воде, кислотах и щелочах; в его составе особенно много
серосодержащей аминокислоты цистина. При образовании твердого кератина отсутствуют
промежуточные стадии — накопление в клетках зерен кератогиалина.
Во внутреннем эпителиальном влагалище и в мозговом веществе волоса процессы ороговения
протекают так же, как в эпидермисе кожи, т.е. в клетках появляются зерна кератогиалина
(трихогиалина). Среди базальных эпителиоцитов волосяной луковицы и наружного корневого
влагалища располагаются пигментные клетки — меланоциты. Они синтезируют пигмент меланин
в двух формах, от которых зависит цвет волос, — в форме эумеланина, имеющего цвет от
коричневого до черного, и в форме феомеланина — желтого и рыжего цвета. Т.о. брюнетки
отличаются от шатенок лишь соотношением эумеланина и феомеланина. ;-)
Мозговое вещество волоса (medulla pili) хорошо выражено только в длинных и щетинистых волосах.
Мозговое вещество состоит из клеток полигональной формы, лежащих друг на друге в виде монетных
столбиков. Они содержат ацидофильные, блестящие гранулы трихогиалина, мелкие пузырьки газа и
небольшое количество зерен пигмента. Процессы ороговения в мозговом веществе протекают медленно,
поэтому примерно до уровня протоков сальных желез мозговое вещество состоит из не полностью
ороговевших клеток, в которых обнаруживаются пикнотические ядра или их остатки. Только выше
указанного уровня клетки подвергаются полному ороговению. С возрастом процессы ороговения в
мозговом веществе волоса усиливаются, при этом в клетках снижается количество пигмента — волосы
седеют.
Корковое вещество волоса (cortex pili) составляет основную его массу. Процессы ороговения в корковом
веществе протекают интенсивно и без промежуточных стадий. На протяжении большей части корня и всего
стержня волоса корковое вещество состоит из плоских роговых чешуек. Только в области шейки волосяной
луковицы в этом веществе встречаются не полностью ороговевшие клетки с овальными ядрами. В роговых
чешуйках содержатся твердый кератин, зерна пигмента и пузырьки газа. Чем лучше в волосе развито
корковое вещество, тем он прочнее и эластичнее.
Кутикула волоса (cuticula pili) непосредственно прилежит к корковому веществу. Ближе к
волосяной луковице она представлена цилиндрическими клетками, лежащими перпендикулярно
к поверхности коркового вещества. В более отдаленных от луковицы участках эти клетки
приобретают наклонное положение и превращаются в роговые чешуйки, накладывающиеся друг
на друга в виде черепицы. Эти чешуйки содержат твердый кератин, но полностью лишены
пигмента.
Внутреннее эпителиальное корневое влагалище (vagina epithelialis radicularis interna) является
производным волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество
волосяной луковицы, а в верхних отделах на уровне протоков сальных желез исчезает. В нижних
отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя: кутикулу, внутренний
(гранулосодержащий) эпителиальный слой (по автору - слой Хаксли) и наружный (бледный)
эпителиальный слой (по автору – слой Хенле). В средних и верхних отделах корня волоса все эти
три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью
ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.
Наружное эпителиальное корневое влагалище (vagina epithelialis radicularis externa) образуется
из базального и шиповатого слоев эпидермиса кожи, которые продолжаются вплоть до волосяной
луковицы. Клетки его богаты гликогеном. Это влагалище постепенно истончается и переходит в
волосяную луковицу.
Корневое дермальное влагалище (vagina dermal is radicularis), или волосяная сумка, это
соединительнотканная оболочка волоса. В ней различают наружный — продольный слой волокон
и внутренний — циркулярный слой волокон.
Мышца, поднимающая волос (m. arrector pili), состоит из гладких мышечных клеток. У
щетинковых, пушковых волос, волос бороды и подмышечных впадин она отсутствует или развита
слабо. Мышца залегает в косом направлении и одним концом вплетается в волосяную сумку, а
другим — в сосочковый слой дермы. При ее сокращении корень принимает перпендикулярное
направление к поверхности кожи, и в результате этого стержень волоса несколько
приподнимается над кожей (волосы «встают дыбом»), что наблюдается у многих животных.
Смена волос - цикл волосяного фолликула
Волосяные фолликулы в процессе своей жизнедеятельности проходят через повторяющиеся
циклы. Каждый из них включает период гибели старого волоса и периоды образования и роста
нового волоса, что обеспечивает смену волос. У человека в зависимости от возраста, области
кожи, а также от воздействия различных внешних факторов цикл волосяного фолликула
продолжается от 2 до 5 лет. В нем различают три фазы — катагена, телогена и анагена.
Первая фаза - фаза катагена, продолжающаяся 1—2 нед, характеризуется прекращением
митотической активности в луковице волоса, которая превращается в так называемую волосяную
колбу, состоящую из ороговевших клеток. Колба отделяется от волосяного сосочка и вместе с
волосом поднимается кверху, в результате чего волосяной фолликул становится короче. В нем
разрушается внутреннее эпителиальное влагалище, тогда как наружное эпителиальное влагалище
сохраняется, образуя мешочек. В основании этого мешочка остаются стволовые клетки, дающие в
дальнейшем начало развитию и росту нового волоса.
Вторая фаза - фаза телогена продолжается 2—4 мес. Это период покоя, когда оставшаяся часть
корня волоса и колба могут сохраняться в фолликуле до следующего цикла.
Третья фаза - фаза анагена составляет основную часть времени цикла волосяного фолликула —
около 2—5 лет. Она включает период формирования нового фолликула и рост волоса, что
напоминает морфогенез фолликулов в эмбриогенезе в коже плода. При этом стволовые клетки в
основании наружного эпителиального мешочка начинают интенсивно делиться, образуя
конусообразный матрикс, который постепенно обрастает расположенный ниже волосяной
сосочек. Пролиферация клеток матрикса приводит к образованию нового волоса, его кутикулы и
внутреннего эпителиального влагалища. По мере роста нового волоса старый волос вытесняется
из волосяного мешка. Процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности
кожи нового волоса.
Ногти
Ноготь (ungus) является производным эпидермиса. Развитие ногтей начинается на 3-м месяце
внутриутробного развития. Прежде чем появиться ногтю, на месте его будущей закладки
образуется так называемое ногтевое ложе. При этом его покровный эпителий, покрывающий
дорсальные поверхности терминальных фаланг пальцев рук и ног, утолщается и несколько
погружается в подлежащую соединительную ткань. В более поздней стадии из эпителия
проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам ноготь. Вследствие медленного
роста (около 0,25—1 мм в неделю) только к последнему месяцу беременности ноготь достигает
кончика пальца.
Ноготь — это роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе. Ногтевое ложе состоит из эпителия и
соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа, или подногтевая пластинка
(гипонихий, hyponychium) представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая
пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено
кожными складками — ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый слой их
эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на ноготь сверху
(особенно на его основание), образуя надногтевую пластинку, или кожицу
(эпонихий, eponychium), называемую иногда кутикулой ногтя. Между ногтевым ложем и
ногтевыми валиками имеются ногтевые щели. Ногтевая (роговая) пластинка своими краями
вдается в эти щели. Она образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в
которых содержится твердый кератин.
Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и свободный край. Корнем ногтя называется
задняя часть ногтевой пластинки, лежащей в задней ногтевой щели. Лишь небольшая часть, корня
выступает из-за задней ногтевой щели (из-под заднего ногтевого валика) в виде беловатого участка
полулунной формы — т.н. луночки ногтя. Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом
ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки — край — выступает за пределы
ногтевого ложа.
Соединительная ткань ногтевого ложа содержит большое количество волокон, часть которых располагается
параллельно ногтевой пластинке, а часть — перпендикулярно к ней. Последние достигают кости конечной
фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей. Соединительная ткань ногтевого ложа образует
продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на
котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название ногтевой матрицы. В ногтевой
матрице постоянно происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые
чешуйки смещаются в ногтевую (роговую) пластинку, которая в результате этого увеличивается в длине, т.е.
происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой матрицы образует сосочки, в которых располагаются
многочисленные кровеносные сосуды.
53.Система органов мочеобразования и мочевыведения. Общая
характеристика системы мочевых органов. Развитие.
К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и
мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные
составляют мочевыводящие пути.
Развитие
В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных
органа:
•
•
•
передняя почка (предпочка, pronephros);
первичная почка (mesonephros);
постоянная почка (окончательная, metanephros).
Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. У
зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре
после закладки подвергается атрофии.
Первичная почка (мезонефрос) формируется из большого числа сегментных ножек (около 25),
расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки, или нефротомы,
отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки.
Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку, образующемуся еще при развитии
предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им от аорты отходят сосуды, распадающиеся
на капиллярные клубочки. Канальцы своим слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их
капсулы. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший еще
при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.
Окончательная почка (метанефрос) закладывается у зародыша на 2-м месяце, но развитие ее
заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников —
мезонефрального (Вольфова) протока и нефрогенной ткани, представляющей собой не
разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша.
Мезонефральный проток дает начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным чашкам,
сосочковым каналам и собирательным трубкам. Из нефрогенной ткани дифференцируются
почечные канальцы. На одном их конце образуются капсулы, охватывающие сосудистые
клубочки; другим концом они соединяются с собирательными трубками. Образовавшись,
окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше
первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется. С этих пор
окончательная почка берет на себя все функции мочеобразования в организме плода.
Мочевой пузырьразвивается на 2 месяце эмбрионального периода из части клоаки и аллантоиса.
Клоака располагается в каудальном конце туловища и представляет углубление, куда
открываются половые, мочевые протоки и кишечная трубка. Ниша клоаки разделяется
фронтальной перегородкой. В результате клоака разделяется на переднюю мочеполовую пазуху и
заднюю прямокишечную пазуху. С обособлением пазух мембрана прорывается, и формируются
соответствующие отверстия. С мочеполовой частью соединен аллантоис, который состоит из
верхушки, средней части и дна. Верхушка аллантоиса преобразуется в связку, а средняя часть и
дно его формируют мочевой пузырь.
54.Почки. Корковое и мозговое вещество почки. Нефрон – как
морфофункциональная единица почки, его строение. Типы нефронов, их
топография в корковом и мозговом веществе. Васкуляризация почки кортикальная и юкстамедуллярная системы кровоснабжения. Почечные
тельца, их основные компоненты. Строение сосудистых клубочков. Мезангий,
его строение и функция.
Почка (ren) — это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют
водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в
организме, а также выполняют эндокринные функции (включая регуляцию артериального
давления и регуляцию эритропоэза).
Строение
Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди — серозной оболочкой.
Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis)
образует сплошной слой под капсулой органа. В процессе развития почки ее корковое вещество,
увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок (столбы
Бертена). Мозговое вещество (medulla renis) состоит из 10-18 конических мозговых пирамид, от
основания которых в корковое вещество врастают мозговые лучи.
Пирамида с покрывающим ее участком коры образует почечную долю, а мозговой луч с
окружающим его корковым веществом - почечную дольку.
Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань (интерстиций).
Паренхима почки представлена почечными тельцами и эпителиальными канальцами, которые
при участии кровеносных сосудов образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1
млн.
Нефрон (nephronum) – это структурно-функциональная единица почки. Общая длина его
канальцев достигает 5 см, а всех нефронов - около 100 км. Нефрон переходит в собирательную
трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в
полость почечной чашки.
Каждый нефрон включает: двустенную чашеобразную капсулу — капсулу Шумлянского-Боумена и
отходящий от неё длинный эпителиальный каналец (с различными отделами). Концом нефрона
считается место его впадения в одну из собирательных почечных трубочек. Капсула ШумлянскогоБоумена почти со всех сторон окружает капиллярный клубочек (glomerulus). Соответственно,
почечное тельце (тельце Мальпиги) включает капиллярный клубочек и окружающую его капсулу.
От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, делающий несколько петель возле
почечного тельца. Проксимальный извитой каналец продолжается в петлю нефрона (петлю
Генле). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз - по направлению к
мозговому веществу (чаще всего, входя в него); восходящая часть (дистальный прямой каналец),
более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.
В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец. Дистальный
извитой каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца — между 2 сосудами
(входящим и выходящим из клубочка на его вершине). Дистальный извитой каналец - последний
отдел нефрона. Он впадает в собирательную почечную трубочку. Собирательные трубочки
расположены почти перпендикулярно поверхности почки: вначале идут в составе мозговых лучей
в корковом веществе, затем входят в мозговое вещество и у вершин пирамид впадают в
сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашки.
Все почечные тельца лежат в корковом веществе. Извитые канальцы (проксимальный и
дистальный) тоже находятся в коре, но положение петли Генле нефронов может существенно
различаться. В связи с этим нефроны подразделяют на 3 типа:
1. Короткие корковые нефроны. Составляют не более 1% от всех нефронов. Имеют очень
короткую петлю, не достигающую мозгового вещества. Поэтому нефрон целиком лежит в
коре.
2. Промежуточные корковые нефроны. Преобладают по численности (~ 80% всех нефронов).
Часть петли «спускается» в наружную зону мозгового вещества.
3. Длинные (юкстамедуллярные, околомозговые) нефроны. Составляют не более 20% всех
нефронов. Почечные тельца их находятся в корковом веществе на границе с мозговым
веществом. Петля Генле - очень длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.
Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех
разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет определяющее значение для процессов
мочеобразования, что в большой степени связано с особенностями кровоснабжения. В связи с
наличием указанных типов нефронов в почке различают две системы кровообращения кортикальную и юкстамедуллярную. Они совпадают в области крупных сосудов, но различаются
ходом мелких сосудов.
Васкуляризация
Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на
междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и
мозговым веществом они разветвляются на дуговые (аркуатные) артерии. От них в корковое
вещество отходят междольковые артерии, от которых в стороны расходятся внутридольковые
артерии. От этих артерий начинаются приносящие артериолы клубочков, причем от верхних
внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным
нефронам (кортикальная система), от нижних - к юкстамедуллярным нефронам
(юкстамедуллярная система).
Схема кровотока в кортикальной системе
Приносящая артериола входит в почечное тельце и распадается на 45-50 капиллярных петель
(сосудистый клубочек, glomerulus), которые «распластываются» вблизи внутреннего листка
капсулы и взаимодействуют с его клетками (см. ниже). Сформировав своими петлями
«первичную» сеть, капилляры собираются в выносящую артериолу, которая покидает почечное
тельце вплотную к месту вхождения приносящей артериолы (сосудистый полюс почечного
тельца). Итак, на "входе" и на "выходе" из клубочка имеются две артериолы - приносящая (vas
afferens) и выносящая (vas efferens), в результате чего «первичную» капиллярную сеть можно
отнести к разряду rete mirabile (чудесных сетей). Важно подчеркнуть, что внутренний диаметр
выносящей артериолы значительно уже, чем приносящей; благодаря этому создается
своеобразный гемодинамический подпор крови в «первичной» сети и, как следствие,
феноменально высокое давление крови в капиллярах — около 60 мм.рт.ст. Именно это высокое
давление и является одним из главных условий основного процесса, происходящего в почечном
тельце, - процесса фильтрации.
Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие
канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных»
капиллярах давление крови значительно ниже, чем в «первичных» — около 10-12 мм.рт.ст., что
способствует второй фазе мочеобразования - процессу реабсорбции (обратного всасывания) части
жидкости и веществ из мочи в кровь. Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в
верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем - в междольковые, в
средних отделах коркового вещества - непосредственно в междольковые вены. Последние
впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены,
выходящие из ворот почек.
Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое
давление крови в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с
низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.
Схема кровотока в юкстамедуллярной системе
Приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов примерно
одинакового диаметра или выносящие артериолы даже несколько шире. Поэтому давление крови
в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие клубочковые
артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки
тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - т.н. прямые сосуды
(vasa recta). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят
ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют
петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и
восходящие части этих петель образуют особую противоточную систему сосудов, называемую
сосудистым пучком (fasciculus vasculans). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые
вены, впадающие в дуговые вены.
Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее
активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. более
короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного
кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.
Фильтрация (главный процесс мочеобразования) происходит благодаря высокому давлению
крови в капиллярах клубочков (50-60 мм.рт.ст.). В фильтрат (т.е первичную мочу) попадают многие
компоненты плазмы крови - вода, неорганические ионы (например, Na+, K+, Cl- и другие ионы
плазмы), низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.), не очень крупные (до 50 кД) белки плазмы
(альбумины, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков. За сутки
через почки проходит примерно 1800 л крови; из них в состав фильтрата перемещается почти 10 %
жидкости. В итоге, суточный объём первичной мочи - около 180 л. Это более чем в 100 раз больше
суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л). Следовательно, более 99 % воды, а также вся
глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны
возвращаться в кровь. Место, где разворачиваются все события процесса фильтрации — это
почечное тельце.
Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы.
Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек (glomerulus)
состоит из 40-50 петель кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют
многочисленные поры и фенестры (диаметром до 100 нм), которые занимают не менее 1/3 всей
площади эндотелиальной выстилки капилляров. Эндотелиоциты располагаются на внутренней
поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий
внутреннего листка капсулы клубочка.
Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную
внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость —
полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Наружный листок
капсулы — гладкий, внутренний - комплементарно повторяет контуры капиллярных петель,
покрывая 80% площади поверхности капилляров. Внутренний листок образован крупными (до 30
мкм) неправильной формы эпителиальными клетками — подоцитами (podocyti — буквально:
клетки с ногами, см. ниже).
Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров
и подоцитов (и сформировавшаяся путем слияния эндотелиальной и эпителиальной базальных
мембран), включает 3 слоя (пластинки): менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю
пластинки (laminae rara externa et interna) и более плотную (темную) промежуточную пластинку
(lamina densa). Структурная основа темной пластинки представлена коллагеном IV типа, волокна
которого формируют прочную решетку с размерами ячеек до 7 нм. Благодаря данной решетке
темная пластинка играет роль механического сита, задерживающего частицы с большим
диаметром. Светлые пластинки обогащены сульфатированными протеогликанами, которые
поддерживают высокую гидрофильность мембраны и формируют ее отрицательный заряд,
нарастающий и концентрирующийся от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к
подоцитам. Данный заряд обеспечивает электрохимическое удерживание низкомолекулярных
веществ, прошедших через эндотелиальный барьер. Помимо протеогликанов, светлые пластинки
базальной мембраны содержат белок ламинин, обеспечивающий адгезию (прикрепление) к
мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров.
Подоциты - клетки внутреннего листка капсулы - имеют характерную отросчатую форму: от
центральной ядросодержащей части (тела) отходят несколько больших широких отростков 1-го
порядка — цитотрабекул, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие
отростки 2-го порядка - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране
несколько утолщенными «подошвами» с помощью ламинина. Между цитоподиями
располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами
подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели шириной до 40 нм закрыты
фильтрационными щелевыми диафрагмами. Каждая такая диафрагма — сеточка
переплетающихся тончайших нитей из белка нефрина (ширина ячеек — от 4 нм до 7 нм),
представляющая собой барьер для большинства альбуминов и других крупномолекулярных
веществ. Кроме того, на поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный
слой гликокаликса, «усиливающий» отрицательный заряд базальной мембраны. Подоциты
синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества,
регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже).
На поверхности подоцитов есть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что
свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях.
Фильтрационный барьер
Все три названных компонента - эндотелий капилляров сосудистого клубочка, подоциты
внутреннего листка капсулы и общую для них гломерулярную базальную мембрану - принято
перечислять в составе фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы
фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Если более
внимательно проанализировать данную ситуацию, то к данному перечислению необходимо
внести некоторые уточнения; в этом случае состав собственно фильтрационного барьера будет
выглядеть следующим образом:
1. фенестры и щели эндотелия капилляров;
2. 3-слойная базальная мембрана;
3. щелевые диафрагмы подоцитов.
Примечание: избирательная проницаемость фильтрационного барьера может регулироваться
некоторыми биологически активными веществами: например, повышению скорости фильтрации
способствует предсердный натрийуретический фактор (пептид), а также ряд воздействий со
стороны мезангиальных компонентов.
Мезангий
В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут
проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности), находится мезангий комплекс клеток (мезангиоцитов) и основного вещества (матрикса).
В большинстве руководств термин мезангий переводят как «межсосудистые клетки», хотя
справедливости ради переведем правильно - брыжейка сосуда (в данном случае трофикорегуляторный компонент капиллярной петли сосудистого клубочка).
Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечную, макрофагическую и транзиторную
(моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все
компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина
и таким образом регулировать клубочковый кровоток, изменяя общую «геометрию» капиллярных
петель. Мезангиоциты макрофагического типа несут на своей поверхности Fc-рецепторы и другие
компоненты главного комплекса
гистосовместимости 2-го типа,
необходимые для фагоцитарной функции,
а также la-антиген. Благодаря этому
создается возможность для локальной
реализации в клубочках
иммуновоспалительной реакции (к
сожалению, в некоторых случаях и
аутоиммунной).
Основными компонентами матрикса
являются адгезивный белок ламинин и
коллаген, образующий
тонкофибриллярную сеть. Вероятно,
матрикс также участвует в фильтрации
веществ из плазмы крови капилляров клубочка, хотя окончательно данный вопрос еще не решен.
http://histol.ru/tables/kidney.htm - гистология почки
https://isma.ivanovo.ru/attachments/20595 - выделительная система
55.Структурная организация почечного фильтра и роль в мочеобразовании.
Юкстагломерулярный аппарат. Гистофизиология канальцев нефронов и
собирательных трубочек в связи с их участием в образовании окончательной
мочи. Строма почек, ее гистофункциональная характеристика. Понятие о
противоточной системе почки. Морфофункциональные основы регуляции
процесса мочеобразования. Эндокринный аппарат почки (ренинангиотензиновая, интерстициальная простагландиновая и калликреинкининовая системы), строение и функция. Иннервация почки. Регенеративные
потенции. Особенности почки у новорожденного.
Реабсорбция (обратный перенос веществ из первичной мочи в окружающий нефрон интерстиций
и, в конечном итоге, в капилляры вторичной сосудистой сети) представляет собой весьма
сложный каскад транспортных процессов, которые значительно различаются в разных отделах
канальцевого аппарата нефрона. Различия в указанных процессах, естественно, обусловливают и
различия в морфологии отделов нефрона. В функциональном отношении необходимо выделить
по крайней мере 4 таких отдела: проксимальные извитые канальцы, петлю нефрона, дистальные
извитые канальцы, и собирательные трубочки.
Проксимальные извитые канальцы
В проксимальных извитых канальцах происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой
энергии) реабсорбция значительной части воды и ионов, практически всей глюкозы и всех белков.
Данная реабсорбция не регулируется гормонами и поэтому называется облигатной.
Белки переносятся путём пиноцитоза (из просвета канальца в цитоплазму канальцевых
эпителиоцитов на их апикальных полюсах), который последовательно сменяется экзоцитозом (из
цитоплазмы эпителиоцитов на базальных полюсах через базальную мембрану в капилляры
вторичной сети). При этом многочисленные пиноцитозные пузырьки насыщают всю цитоплазму
эпителиоцитов и продвигаются по ней с помощью ориентированных микротрубочек (здесь
уместно вспомнить о тубулин-кинезиновом хемо-механическом преобразователе - см. лекции по
цитологии). Существует мнение (наиболее распространенное), что поступающие в цитоплазму
эпителиоцитов белки расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных
протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем транспортируются в кровь
перитубулярных капилляров. По всей видимости, все же не все белки расщепляются до
аминокислот - часть их (возможно, большая) переносится в неизмененном состоянии - ведь
количество пиноцитозных структур на базальном полюсе клеток почти такое же, как и на
апикальном.
Глюкоза (как, впрочем, и некоторые другие моносахариды) всасывается путём симпорта (т.е.
сопряжённого переноса) с ионами Na, поступающими в эпителиальную клетку по градиенту их
концентрации через особые каналы. Эти каналы функционируют только при наличии в первичной
моче одновременно и Na+, и определенного моносахарида. Другими словами, при отсутствии
одного из компонентов (либо Na+, либо глюкозы) данный канал не срабатывает. Напомним, что
указанные каналы работают по принципу облегченной диффузии, т.е. в соответствии с градиентом
концентрации (в данном случае Na+) и без затрат энергии. Такая работа требует постоянного
поддержания низкой внутриклеточной концентрации ионов Na+, а это обеспечивается за счёт
деятельности Na+-насоса (уже энергозависимого) на базальной поверхности эпителиальных
клеток.
Реабсорбируемая вода проходит непосредственно через цитоплазму эпителиальных клеток (а не
через промежутки между ними) с помощью водных каналов (так называемых аквапоринов).
Работа этих каналов также связана с градиентом напряжения воды в трех взаимосвязанных
«отсеках» - просвете канальца, цитоплазме эпителиоцита и крови перитубулярной капиллярной
сети.
В соответствии с функциональным профилем эпителиоцитов общая структура проксимальных
извитых канальцев имеет характерный вид. В частности, канальцевый эпителий достигает
максимальной высоты среди всех канальцев нефрона, что связано с высокой реабсорбционной
активностью. Поверхность клеток покрыта щеточной каемкой, обусловленной протеканием
начальных стадий пиноцитоза и необходимостью увеличения контактной поверхности мембран,
насыщенных транспортными структурами (например, каналами). Цитоплазма клеток насыщена
пиноцитозными пузырьками и лизосомами, что отражает активный перенос белков и придает
клеткам «пенистый» вид, а всей цитоплазме - выраженную оксифилию. В своей базальной части
клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками
цитолеммы (активный экзоцитоз белков) и расположенными между ними митохондриями
(энергообеспечение Na+, К+, Са++ и других насосов). В прямой части проксимального канальца,
кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.
Петля нефрона
Петля Генле состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и
промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных
нефронах - также длинную восходящую часть, которая переходит в прямой (толстый) дистальный
каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими
эпителиоцитами. Такая морфология связана с функциональными особенностями данного отдела
нефрона - здесь происходит пассивная реабсорбция воды. В нисходящих тонких канальцах
цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. Реабсорбция воды
реализуется на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой
жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества.
Деятельность многочисленных водных каналов (аквапоринов) обеспечивает интенсивную
реабсорбцию воды, которая, впрочем, не требует потребления энергии. Поэтому у клеток нет
признаков высокой функциональной активности - щеточной каёмки, оксифилии цитоплазмы,
высокого содержания митохондрий, складчатости базальной плазмолеммы.
Дистальный извитой каналец
Здесь происходят два процесса, регулируемые гормонами и называемые поэтому
факультативными:
1) активная реабсорбция оставшихся электролитов и
2) пассивная реабсорбция воды.
В частности, работает Na+,К+-канал по принципу - обмен 3 ионов Na+ (внутрь цитоплазмы
эпителиоцита) на 2 иона К+ и 1 ион Н+ (из цитоплазмы в мочу). Деятельность канала, не
требующего энергии, основана на градиенте концентрации Na+; поддержание постоянной низкой
концентрации Na+ в цитоплазме обеспечивается работой Na+ ,К +-насосов, активность которых
регулируется гормоном альдостероном. Важно отметить, что указанные насосы расположены не
на базальном полюсе канальцевых эпителиоцитов (как в проксимальных канальцах), а на их
боковых поверхностях. При этом из цитоплазмы Na+ откачивается в исключительно узкое
интерстициальное пространство между эпителиальными клетками, благодаря чему даже при
незначительном количестве молекул Na+ в нем удается достигнуть резкого повышения
интерстициального осмотического давления. Под действием этого высокого давления вода
реабсорбируется в интерстициальные щели между эпителиоцитами и затем вместе с натриевыми
ионами увлекается в перитубулярные гемокапилляры. Данная реабсорбция
регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), который понижает полимерность гиалуроновой
кислоты в составе гликозаминогликанов интерстиция, тем самым увеличивая его гидрофильность
и интенсифицируя глубину реабсорбции воды. Соблюдается простая схема: чем больше АДГ, тем
меньше мочи и тем выше ее концентрированность.
Характерная морфология дистального канальца: он выстлан низким цилиндрическим эпителием,
клетки которого лишены щеточной каемки, но имеют базальный лабиринт с высоким
содержанием митохондрий (для энергообеспечения Na+K+-нacocoв).
Собирательные трубочки
Собирательные трубочки в верхней (корковой) части выстланы однослойным кубическим
эпителием, а в нижней (мозговой) части — однослойным низким цилиндрическим эпителием. В
эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их
цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают
париетальные клетки желез желудка, секретирующие соляную кислоту. Кроме ионов хлора,
данные клетки секретируют в мочу аммиак. В собирательных трубочках с помощью светлых
клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того,
происходит подкисление мочи, что, вероятно, связано с секреторной деятельностью темных
эпителиоцитов, выделяющих в просвет трубочек ионы водорода и аммония.
Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови
антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и
конечных участков извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому
концентрация мочи не повышается, а ее количество не изменяется. В присутствии гормона стенки
указанных канальцев становятся весьма проницаемыми для воды, которая выходит в
гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества (пассивно, путем осмоса по механизму,
близкому к описанному в дистальных извитых канальцах) и затем в перитубулярные капилляры. В
этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки), которые уносят воду,
поступающую из собирательных трубочек. В результате по мере продвижения по собирательным
трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется
гипертонической (вторичная моча).
Разнообразие морфологических типов эпителиоцитов в данном отделе почечных канальцев, а
также увеличение объема цитоплазмы эпителиальных клеток отражает нарастание процессов
третьей - секреторной - фазы мочеобразования.
Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые
дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, участвующие в реабсорбции
электролитов и воды в комплексе с гиперосмолярной интерстициальной тканью мозгового
вещества и перитубулярными гемокапиллярами составляют противоточно-множительный
аппарат почек. Именно этот аппарат обеспечивает концентрирование и уменьшение объема
выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в
организме.
Эндокринная система почек
Данная система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает
влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. Система включает 3
основных компонента: ренин-ангиотензин-альдостероновый, простагландиновый и калликреинкининовый аппараты.
Ренин-ангиотензиновый аппарат
Он же - юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), околоклубочковый. В ЮГА входят 3 компонента:
плотное пятно, ЮГ клетки и ЮВ клетки Гурмагтига.
1. Плотное пятно (macula densa) - тот участок стенки дистального извитого канальца, который
прилегает к почечному тельцу. Границы между клетками почти не видны, у клеток нет базальной
исчерченности, но хорошо различается скопление гиперхромных ядер, расположенных на
близком расстоянии (отчего это место и выглядит в виде плотного базофильного пятна). Клетки
плотного пятна утрачивают способность к реабсорбции (не имея возможности взаимодействовать
с пери¬тубулярными капиллярами), но подобно «натриевому рецептору» улавливают изменения
содержания натрия в моче и воздействует на юкстагломерулярные клетки, секретирующие ренин.
Таким образом, плотное пятно выполнет функции осморецептора.
2. Юкстагломерулярные клетки - находятся в стенке приносящей и выносящей артериол, образуя
второй слой клеток, лежащий под эндотелием. Данные клетки по происхождению и локализации
являются гладкими миоцитами, однако утрачивают функцию сокращения, перестраиваясь на
секрецию гормона ренина. Являются крупными клетками овальной или полигональной формы, с
крупными гранулами, содержащими ренин.
Секреция ренина стимулируется двумя факторами: 1) раздражением осморецептора (клеток
плотного пятна) при нарастании концентрации Na+ и 2) раздражением барорецепторов в стенке
приносящей и выносящей артериол (при снижении давления крови в их просвете).
3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) - это клетки, расположенные в треугольном
пространстве между двумя артериолами (приносящей и выносящей) и плотным пятном. Клетки
имеют длинные отростки, контактирующие с другими клетками мезангия. По происхождению и
локализации клетки Гурмагтига относятся к мезангиальным клеткам, формируя особую
популяцию в их составе. В обычных условиях данные клетки вырабатывают фермент
ангиотензиназу, который обусловливает инактивацию ангиотензина (см. ниже) и таким образом
«противоборствует» деятельности ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата (также см.
ниже). При некоторых обстоятельствах (например, при стрессе, повышенной физической нагрузке,
а также при истощении длительно функционирующих юкстагломерулярных клеток) клетки
Гурмагтига утрачивают свою антагонистичность; боле того, они сами «переключаются» на синтез
ренина.
Ренин - представляет собой полипептид с ферментативной активностью. В крови он воздействует
на неактивный пептид (вырабатываемый печенью) - ангиотензиноген, который в две стадии
превращается в свою активную форму - ангиотензин II. Этот продукт, во-первых, повышает тонус
миоцитов мелких сосудов и тем самым повышает давление, а во-вторых, стимулирует выделение
альдостерона в коре надпочечников. Последнее же может усиливать выработку
антидиуретического гормона. Таким образом, избыточная продукция ренина приводит не только
к спазму мелких сосудов, но и к усилению реабсорбирующей функции самих почек.
Происходящее увеличение объёма плазмы крови в еще большей степени (наряду со спазмом
сосудов) повышает давление крови.
Простагландиновый аппарат
По своему действию на почки простагландиновый аппарат является антагонистом ренинангиотензин-альдостеронового аппарата. Почки могут вырабатывать (из полиненасыщенных
жирных кислот) гормоны простагландины - жирные кислоты, содержащие в своей структуре
пятиуглеродный цикл. Группа этих веществ очень разнообразна - также как и вызываемые ими
эффекты. Фракция «почечных» простагландинов оказывают сосудорасширяющее действие,
увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na.
Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания
ангиотензина, вазопрессина, кининов.
Синтез простагландинов в почках осуществляется двумя видами клеток мозгового вещества:
светлыми клетками собирательных трубочек и интерстициальными клетками. Интерстициальные
клетки находятся в строме мозговых пирамид. Своими отростками интерстициальные клетки
оплетают с одной стороны - каналец петли Генле, а с другой стороны - кровеносный капилляр. В
теле этих клеток находятся гранулы, содержащие простагландины.
Калликреин-кининовый аппарат
Данный аппарат обладает сильным сосудорасширяющим действием и повышает натрийурез и
диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие
пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белковпредшественников (кининогенов), содержащихся в плазме крови. В почках калликреины
выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов.
Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов.
имфатическая система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы
коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет.
Лимфа из коркового вещества оттекает через футлярообразную сеть лимфатических капилляров,
окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды 1-го порядка,
которые в свою очередь окружают дуговые артерии и вены. В эти сплетения лимфатических
сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и
вены. В остальных участках мозгового вещества они отсутствуют.
Лимфатические сосуды 1-го порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы 2-го, 3го и 4-го порядка, которые вливаются в междолевые синусы почки. Из этих сосудов лимфа
поступает в регионарные лимфатические узлы.
Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы и
афферентные заднекорешковые нервные волокна. Распределение нервов в почке различное.
Одни из них имеют отношение к сосудам почки, другие - к почечным канальцам. Почечные
канальцы снабжаются нервами симпатической и парасимпатической систем. Их окончания
локализуются под мембраной эпителия, хотя, по некоторым данным, нервы могут проходить
через базальную мембрану и оканчиваться на эпителиальных клетках почечных канальцев.
Описаны также поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном
канальце, а другая - на капилляре.
Возрастные особенности строения почек указывают на то, что выделительная система человека
в постэмбриональном периоде продолжает свое развитие длительное время. Так, по толщине
корковый слой у новорожденного составляет всего 4/5, а у взрослого - 1/3 мозгового вещества,
однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом
и дифференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте еще не
полностью развиты. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими
нефункционирующими и слабодифференцированными клубочками. Толщина извитых канальцев
нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как у взрослого она достигает 40-60 мкм. Особенно
резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до
половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере того как увеличивается масса канальцев,
количество клубочков на единицу поверхности почки уменьшается. Подсчитано, что у
новорожденных на один и тот же объем почечной ткани приходится до 50 клубочков, у 8-10месячных детей - 18-20 клубочков, а у взрослых - 4-6 клубочков.
Особенности функции почек у новорожденных: - низкий почечный кровоток; - низкая СКФ; высокое почечное сосудистое сопротивление.
У новорожденных и детей грудного возраста почка округлая, поверхность ее бугристая за счет
дольчатого строения, что связано с недостаточным развитием коркового вещества в этом
возрасте. Дольчатое строение почки сохраняется до 2– 3 лет. Длина почки у новорожденного
составляет 4, 2 см, а масса – 12 г. В грудном возрасте размеры почки увеличиваются примерно в 1,
5 раза, а масса достигает 37 г.
56.Мочевыводящие пути. Строение стенки почечных чашечек и лоханки.
Строение мочеточников. Строение мочевого пузыря. Понятие о цистоидах.
Особенности строения мужского и женского мочеиспускательного канала.
К мочевыводящим путям относятся почечные чашки (малые и большие), лоханки, мочеточники,
мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет
функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому будет описан в лекции
«Мужская половая система».
Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах
сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной
пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки.
В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается
собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в соединительную ткань
подслизистой основы. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных
гладких миоцитов, однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты имеют циркулярное
расположение. Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань,
окружающую крупные почечные сосуды.
Мочеточники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них
глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части
мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка,
образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части - три слоя, состоит из
гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они
являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную
оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где
мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только
в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от
состояния гладких мышц мочевого пузыря.
Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о
порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки по мочеточнику. Согласно этому
представлению, мочеточник состоит из 3, реже из 2 или 4 секций - цистоидов, между которыми
находятся сфинктеры. Роль сфинктеров выполняют расположенные в подслизистой и в мышечной
оболочках кавернозноподобные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости
от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это
последовательно рефлекторным образом по мере наполнения секции мочой и повышения
давления на рецепторы, находящиеся в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает
порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее - в нижележащие секции мочеточника,
затем в мочевой пузырь. Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной
адвентициальной оболочкой.
Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки.
В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или
умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок.
Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит
мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника,
лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой.
Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам
нижней части мочеточников.
Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые
представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков
гладкомышечных клеток. Гладкие миоциты часто напоминают по форме расщепленные на концах
веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на
отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой формирует мышечный
сфинктер.
Наружная оболочка на верхнезадней и боковых (отчасти) поверхностях мочевого пузыря
образована типичной серозной оболочкой (висцеральной брюшиной); в остальных участках типичной адвентициальной оболочкой.
В слизистой оболочке мужского мочеиспускательного канала залегает большое
количество желез, gll. urethrale. В губчатой части мочеиспускательного канала имеются
небольшие, слепо заканчивающиеся углубления — лакуны (крипты), lacunae urethrales. Кнаружи
от слизистой оболочки стенка мужского мочеиспускательного канала состоит из подслизистой
основы и мышечной оболочки.
В стенке женского канала различают слизистую и мышечную оболочки. Слизистая
оболочка, tunica mucosa,имеет лакуны мочеиспускательного канала,lacunae urethrales, а в толще
слизистой оболочки расположены железы мочеиспускательного канала
(уретры), glandulae urethrales.Особенно сильно развита складка слизистой оболочки на задней
стенке мочеиспускательного канала; она имеет вид гребня мочеиспускательного
канала, crista urethra-lis.Кнаружи от слизистой оболочки находитсямышечная оболочка, tunicamuscularis, в которой выделяют внутренний продольный и наружный круговой слои.
Круговой слой охватывает внутреннее отверстие мочеиспускательного канала, образуя
непроизвольный сфинктер. В нижней части канал окружен пучками мышечных волокон,
образующих произвольный сфинктер, т. sphincterurethrae.
57.Половые системы. Развитие. Первичные гоноциты, начальная локализация,
пути миграции в зачаток гонады. Половая дифференцировка. Мужские
половые органы. Гистогенетические процессы в зачатке гонады, ведущие к
развитию яичка. Развитие семявыносящих путей.
https://elearning.volgmed.ru/pluginfile.php/211539/mod_resource/content/1/Мужская%20половая%
20система.pdf – мужская половая система
Половая система объединяет органы, которые обеспечивают воспроизводство позвоночных и человека, и
включает гонады, где происходит образование половых клеток и синтез половых гормонов, и добавочные
органы полового тракта.
В мужском и женском организмах органы половой системы имеют выраженные морфофункциональные
особенности, определяющие вторичные половые признаки. В мужском организме гонады
представлены яичками, а добавочные органы - семявыносящими путями, семенными пузырьками,
предстательной и бульбо-уретральными железами и половым членом. В женском организме гонады
представлены яичниками, а добавочные органы - маткой, маточньми трубами (яйцеводами),
влагалищем, наружными половыми органами. В женском организме с половым созреванием тесно связана
гистофизиология молочной железы.
Различия между полами предопределяются генетически через половые хромосомы (XY у мужчин и XX у
женщин). Существенной особенностью женской половой системы является цикличность и периодичность
деятельности. При этом созревание женской половой клетки и изменения активности секреции женских
половых гормонов регулярно повторяются, тогда как мужская половая система функционирует непрерывно
с момента достижения организмом половой зрелости до начала возрастного увядания.
Развитие. Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов
одинаково (индифферентная стадия) и во взаимодействии с развитием выделительной системы.
Гонада становится заметна у 4-недельного зародыша в виде половых валиков - утолщений целомического эпителия на вентромедиальной поверхности обеих первичных
почек (mesonephros). Первичные половые клетки у зародышей обоего пола - гоноци-ты появляются в пресомитных стадиях эмбриогенеза (во 2-й фазе гаструляции). Однако клетки четко
выявляются при формировании желточного пузырька. В стенке последнего гоноциты
характеризуются большими размерами, крупным ядром, повышенным содержанием гликогена и
высокой активностью щелочной фосфатазы в цитоплазме. Здесь клетки размножаются, затем,
продолжая деление, мигрируют по мезенхиме желточного пузырька, задней кишки и с
кровотоком в толщу половых валиков. С 33-35 сут из клеток цело-мического эпителия
формируются половые тяжи, которые врастают в подлежащую мезенхиму. Тяжи в своем составе
содержат гоноциты. Объем гонад увеличивается, они выступают в целомическую полость,
обособляются, но остаются связанными с первичной почкой. Клетки последней подвергаются
апоптозу, однако часть клеток мезонефроса выселяется в окружающую мезенхиму и вступает в
контакт с эпителиоцитами половых тяжей. На этой стадии развития происходит
формирование гонадной бластемы, в составе которой находятся гоноциты, клетки
целомического происхождения, клетки мезонефрального происхождения и клетки мезенхимы. До
7-й нед гонада не дифференцирована по полу и называется индифферентной.
В процессе развития индифферентной гонады из мезонефрального протока первичной почки,
тянущегося от ее тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий парамезонефральный проток.
Половые различия в строении индифферентной гонады регистрируются на 6-7-й нед
эмбриогенеза человека, причем мужская гонада развивается раньше женской. Среди факторов
дифференцировки мужских гонад большую роль играет Y-хромосома, на коротком плече которой
локализуется ген половой детерминации (ГПД) и ряд других генов-участников детерминации
пола. Экспрессия последних влияет на развитие из клеток целомическо-го
происхождения поддерживающих эпителиоцитов (сустентоцитов, клеток Сертоли). Клетки
Сертоли, в свою очередь, оказывают влияние на диффе-ренцировку интерстициальных
эндокриноцитов (клеток Лейдига). Эти клетки обнаруживаются между половыми тяжами.
Эмбриональные источники развития клеток точно не выявлены. К вероятным источникам относят
клетки мезонефроса или клетки нейрального происхождения.
Начало выработки клетками Лейдига гормона тестостерона вызывает преобразование
мезонефральных протоков в систему мужских половых протоков (выносящие канальцы яичка,
проток придатка, семявыносящий проток, семенные пузырьки, семяизвергающий проток). В свою
очередь, выработка клетками Сертоли гормона регрессии парамезонефрального протока
вызывает апоптоз клеток парамезонефрального протока. На 3-м мес внутриутробного развития в
срезах яичек отчетливо видны извитые тяжи, в составе которых гоноциты дифференцируются в
сперматогонии.
http://vmede.org/sait/?page=24&id=Gistologiya_embriol_cit_afanasev_2012&men – всё про половые
системы
Яички, или семенники (testes), — мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки
- сперматозоиды и мужской половой гормон — тестостерон.
Развитие
Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно (т.н. индифферентная стадия) и тесно
связано с развитием выделительной системы.
Различают три составные элемента развивающихся половых желез:
1. гоноциты, дающие начало овогониям или сперматогониям;
2. производные мезодермального целомического эпителия –
будущие эпителиальные элементы половых желез;
3. мезенхимная ткань – соединительнотканные и гладкомышечные элементы гонад.
На медиальной стороне первичной почки (мезонефроса) образуются гребневидные утолщения –
половые валики или будущие гонады. Целомический эпителий дает начало половым шнурам,
врастающим в половые валики. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы
(tubuli seminiferi), но часть этих шнуров превращается в сеть семенника (rete testis).
В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых
шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых
развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются.
Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие
канальцы (ductuli efferentes), формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки
канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал
придатка яичка (ductus epididymis), проксимальный отдел которого, многократно извиваясь,
образует придаток семенника (epididymis), тогда как его дистальная часть становится
семявыносящим протоком (ductus defferes).
Отводящие пути мужской половой системы развиваются из мезонефральных протоков, или
Вольфовых каналов.
Парамезонефральный (мюллеров) проток в мужском организме атрофируется и сохраняется
только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку (utriculus
prostaticus), располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места
впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Предстательная железа и
семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты
превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность
щелочной фосфатазы.
В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской
половой гормон — тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД - ген половой
детерминации приблизительно с 8—10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке
еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных)
андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады
появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока,
и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому
типу.
К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже
дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве
скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны,
угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой — одновременно
ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка.
Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола
появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ,
действует на соответствующие центры гипоталамуса.
58.Яичко. Строение. Извитые семенные канальцы, строение стенки.
Сперматогенез. Цитологическая характеристика его основных фаз. Роль
сустентоцитов в сперматогенезе. Гематотестикулярный барьер. Эндокринная
функция яичка: мужские половые гормоны и синтезирующие их гландулоциты
(клетки Лейдига), их цитохимические особенности, участие в регуляции
сперматогенеза. Гистофизиология прямых канальцев, канальцев сети и
выносящих канальцев яичка. Регуляция генеративной и эндокринной функций
яичка. Возрастные особенности.
Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой — брюшиной, под которой
располагается плотная соединительнотканная белочная оболочка, (tunica albuginea). На заднем
крае яичка она утолщается, формируя средостение (mediastinum testis), от которого в глубь
железы отходят соединительнотканные перегородки (septula testis), разделяющие железу
на дольки (около 250 долек). В каждой дольке находится от 1 до 4 извитых семенных канальцев
(tubuli seminiferi convoluti). Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину
от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы (300—450 в каждом семеннике), сливаются
и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой
сети выходят (около 10) выносящие (эфферентные) канальцы (ductuli efferens), впадающих в
проток придатка (ductus epididymis).
Внутреннюю выстилку семенных канальцев образует эпителиосперматогенный слой (или так
называемый сперматогенный эпителий), расположенный на базальной мембране.
Кнаружи от эпителиосперматогенного слоя семенного канальца расположена собственная
оболочка (tunica propria), состоящая из трех слоев: базального слоя (stratum basale), миоидного
слоя (stratum myoideum) и волокнистого слоя (stratum fibrosum). Базальный слой (внутренний
волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного
эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован
миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают
ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей.
Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной
мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий
из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов
гемокапилляра.
В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и
лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием.
Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в
химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили
сформулировать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным
барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и
семенных канальцев.
Эпителиосперматогенный слой (epithelium spermatogenicum) имеет две основных популяции
клеток:
1. сперматогенные клетки (cellulae spermatogenicae), находящиеся на различных стадиях
дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и
сперматозоиды) и
2. поддерживающие клетки, или сустентоциты (epitheliocytus sustentans), или же клетки
Сертоли.
Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи.
Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную
форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. Ядра их имеют
неправильную форму с инвагинациями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы
околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная
эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, микрофиламенты,
лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнаруживаются включения липидов,
углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные
углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и
сперматиды.
Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые
подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела — наружный базальный и
внутренний адлюминальный.
В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к
питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров.
В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и
сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные
вещества непосредственно от клеток Сертоли.
Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся
половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных
антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Таким образом сустентоциты – основной
компонент гематотестикулярного барьера. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу
дегенерирующих половых клеток и последующему лизису их с помощью своего лизосомального
аппарата.
Клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует
мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием ФСГ
аденогипофиза. Поддерживающие эпителиоциты имеют поверхностные рецепторы для ФСГ, а
также рецепторы для тестостерона и его метаболитов.
Различают два вида поддерживающих клеток — светлые и темные. Светлые поддерживающие
клетки продуцируют ингибин – фактор, тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом. Темные
поддерживающие клетки продуцируют фактор, стимулирующий деление сперматогенных клеток.
Генеративная функция. Сперматогенез.
Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных канальцах и
включает 4 последовательные стадии или
фазы: размножение, рост, созревание и формирование.
Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний, занимающих наиболее
периферическое (базальное) положение в сперматогенном эпителии. Согласно современным
представлениям, среди сперматогоний можно выделить два типа клеток: 1) стволовые
сперматогонии типа А, которые подразделяются на две субпопуляции: долгоживущие, резервные
стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовые клетки, которые делятся один раз в
течение цикла сперматогенного эпителия, 2) дифференцирующиеся сперматогоний типа А и типа
В.
Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от других
сперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различают светлые и
темные клетки. Для обоих клеток характерно преобладание в ядрах деконденсированного
хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки. Однако в темных клетках типа А
степень конденсации хроматина большая, чем в светлых клетках. Темные клетки относят к
«резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые — к полустволовым
быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с
диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в
цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл.
Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными
цитоплазматическими мостиками, т.е. образуют синцитий. Появление таких спаренных
сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток.
Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний,
соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные ядра,
хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.
В следующий период (период роста) сперматогонии перестают делиться митозом, увеличиваются
в объеме и вступают в первое деление мейоза. Это начало их дифференцировки в сперматоциты
1-го порядка, и начало уже третьего периода – периода созревания. Синцитиальные группы
сперматогоний начинают перемещаються в адлюминальную зону сперматогенного эпителия. В
первом делении мейоза в клетках происходит конъюгация гомологичных хромосом и
кроссинговер. В каждой из двух дочерних клеток — сперматоцитов 2-го порядка содержится
гаплоидное число хромосом (23 у человека).
Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым, и происходит как обычный митоз
без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады сперматоцитов
второго порядка разъединяются на монады, или одиночные хроматиды, расходящиеся к
полюсам. В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах
сперматоцитов второго порядка, т.е. гаплоидное число. Сперматоциты 2-го порядка имеют
меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в средних и более
поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.
Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным
набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки
превращаются в зрелые сперматозоиды. Эта трансформация составляет четвертую фазу
сперматогенеза — период формирования, или спермиогенеза.
Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно крупными ядрами.
Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды частично погружаются в их
цитоплазму, что создает условия для формирования сперматозоидов из сперматид. Ядро
сперматиды постепенно уплотняется и уплощается.
В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и скапливаются мелкие
митохондрии. Процесс формирования сперматозоида начинается с образования в зоне аппарата
Гольджи уплотненной гранулы — акробласта, прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем
акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в середине акробласта
дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой. Она лежит в том
конце трансформирующей сперматиды, который обращен к поддерживающей клетке.
Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный конец
сперматиды. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется
на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формироваться жгутик
(flagellum), который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Задняя же
половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко
определяет заднюю границу средней или связывающей части сперматозоида.
Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующей части.
Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и колечком.
Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно редуцируется. В области
головки она сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому; небольшое
количество цитоплазмы остается в области связующего отдела и, наконец, она очень тонким
слоем покрывает жгутик. Часть цитоплазмы сбрасывается и распадается в просвете семенного
канальца либо поглощается поддерживающими клетками. Кроме того, эти клетки вырабатывают
жидкость, накапливающуюся в просвете извитого семенного канальца. В эту жидкость попадают,
высвобождаясь из верхушек поддерживающих клеток, сформировавшиеся сперматозоиды и
вместе с ней уходят в дистальные части канальца.
Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 сут, но протекает на протяжении
извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому на каждом отрезке канальца имеется
определенный набор клеток сперматогенного эпителия.
Эпителиосперматогенный слой чрезвычайно чувствителен к повреждающим действиям. При
различных интоксикациях, авитаминозах, недостаточности питания и других условиях (особенно
при воздействии ионизирующим излучением) сперматогенез ослабляется или даже
прекращается, а сперматогенный эпителий атрофируется. Аналогичные деструктивные процессы
развиваются при крипторхизме (когда семенники не опускаются в мошонку, оставаясь в брюшной
полости), длительном пребывании организма в среде с высокой температурой, лихорадочных
состояний и особенно после перевязки или перерезки семявыводящих каналов. Деструктивный
процесс при этом поражает в первую очередь формирующиеся сперматозоиды и сперматиды.
Последние набухают, нередко сливаются в характерные округлые массы — так называемые
семенные шары, плавающие в просвете канальца. Так как нижние слои сперматогенного эпителия
(сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка) при этом сохраняются более длительно, то
восстановление сперматогенеза после прекращения действия повреждающего агента иногда
оказывается возможным.
Деструкция, описанная выше, ограничивается только сперматогенным слоем. Поддерживающие
клетки в указанных обстоятельствах сохраняются и даже гипертрофируются, а гландулоциты часто
увеличиваются в количестве и образуют большие скопления между запустевающими семенными
канальцами.
Эндокринные функции семенников и гормональная регуляция деятельности мужской половой
системы
В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются
интерстициальные клетки — гландулоциты, или клетки Лейдига, скапливающиеся здесь вокруг
кровеносных и лимфатических капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или
многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии,
содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в
виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает
откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные
митохондрии с трубчатыми и везикулезными кристами указывают на способность
интерстициальных клеток к выработке стероидных веществ, в данном случае мужского полового
гормона – тестостерона. Высокая концентрация тестостерона в семенных канальцах
обеспечивается АСБ, синтезируемым клетками Сертоли.
Активность клеток Лейдига регулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) аденогипофиза.
Обе функции гонад (генеративная и эндокринная) активируются аденогипофизарными
гонадотропинами — фоллитропином (фолликулостимулируюший гормон, ФСГ) и лютропином
(лютеинизируюший гормон, ЛГ). Фоллитропин влияет преимущественно на эпителиосперматогенный слой, герминативную функцию семенника, а функции гландулоцитов
регулируются лютропином. Однако в действительности взаимодействия гонадотропинов более
сложны. Доказано, что регуляция герминативной функции семенника осуществляется совместным
влиянием фоллитропина и лютропина.
Пептидные ингибины угнетают фолликулостимулирующую функцию гипофиза (по механизму
отрицательной обратной связи), что приводит к ослаблению влияния, оказываемого на семенники
фоллитропином, но не препятствует действию на него лютропина. Тем самым ингибин регулирует
взаимодействие обоих гонадотропинов, проявляющееся в регуляции ими деятельности
семенника.
59.Семявыносящие пути. Придаток яичка. Семявыносящий проток. Семенные
железы. Семяизвергательный канал. Бульбоуретральные железы.
Предстательная железа. Их строение и функции. Возрастные изменения.
Половой член. Строение.
Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по
которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал.
Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка (tubuli seminiferi recti), впадающими в
сеть яичка (rete testis), располагающуюся в средостении (mediastinum). От этой сети отходят 12—15
извитых выносящих канальцев (ductuli efferentes testis), которые соединяются с протоком
придатка (ductus epididymidis) в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь,
формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в прямой семявыносящий
проток (ductus deferens), поднимающийся к выходу из мошонки, в паховый канал, а затем
достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал.
Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят
из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы,
обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка.
В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах
сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии
семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками,
секретирующими по апокриновому типу.
В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся высокие
призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между
базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Эпителий протока придатка
принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения
сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя, которым покрываются
сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов
(капацитация). Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для
накапливающейся спермы.
Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной
оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.
Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток (ductus deferens), в котором
значительно развивается мышечная оболочка, состоящая из трех слоев — внутреннего
продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки
располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток,
иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями этих клеток
обеспечивается эякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки
слизистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки. Дистальный
конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении
покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.
Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков
начинается семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Он проникает через
предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от
семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной
оболочки. Наружная оболочка его срастается с соединительнотканной стромой простаты.
Васкуляризация. Кровоснабжение семенника обеспечивается через ветвь внутренней семенной
артерии, входящей в состав семенного канатика в средостение, где она разветвляется на сеть
капилляров, проникающих по соединительнотканным перегородкам внутрь долек и оплетающих
петли извитых семенных канальцев. Вокруг этих капилляров скапливаются интерстициальные
клетки.
Лимфатические капилляры также образуют сеть между канальцами семенника, а далее образуют
выносящие лимфатические сосуды.
Иннервация. Нервные волокна, как симпатические, так и парасимпатические, проникают в
семенник вместе с кровеносными сосудами. В паренхиме семенника рассеяны многочисленные
чувствительные нервные окончания. Нервные импульсы, поступающие в семенник, способны
оказывать некоторое влияние на его генеративную и эндокринную функции, но основная
регуляция его деятельности осуществляется гуморальными влияниями гонадотропных гормонов
аденогипофиза.
Возрастные изменения. Генеративная функция семенника начинается еще в препубертатном
возрасте, но в этот период сперматогенез останавливается в начальных стадиях. Полное
завершение сперматогенеза (с образованием сперматозоидов) наступает лишь после достижения
половой зрелости — пубертатного периода. У новорожденного семенные канальцы еще имеют
вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из поддерживающих клеток и сперматогоний. Такое
строение семенные канальцы сохраняют в течение первых 4 лет постнатального периода развития
мальчика. Просвет в семенных канальцах появляется лишь к 7—8 годам жизни. В это время
количество сперматогоний значительно увеличивается, а около 9 лет среди них появляются
одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенеза —
стадии роста. Между 10 и 15 годами семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах
обнаруживаются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а поддерживающие
клетки достигают полной зрелости. К 12—14 годам заметно усиливается рост и развитие
выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступлении в циркуляцию
мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. В соответствии с этим в
семенниках отмечается большое количество крупных интерстициальных клеток.
Возрастная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами. Она проявляется в
нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соединительной ткани. Однако даже в
пожилом возрасте в некоторых семенных канальцах сохраняется сперматогенез и их строение
остается нормальным.
Параллельно прогрессирующей атрофии эпителиосперматогенного слоя увеличивается
деструкция гландулоцитов, вследствие чего ослабевает продукция мужского полового гормона, а
это в свою очередь оказывается причиной возрастной атрофии предстательной железы и частично
наружных половых органов. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает
откладываться пигмент.
Добавочные железы мужской половой системы
К добавочным железам мужской половой системы относятся семенные пузырьки, предстательная
железа, бульбоуретральные железы.
Семенные пузырьки
Семенные пузырьки развиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока в его
дистальной (верхней) части. Это парные железистые органы, вырабатывающие жидкий слизистый
секрет, слабощелочной реакции, богатый фруктозой, который примешивается к сперме и
разжижает ее. В стенке пузырьков имеются оболочки, границы между которыми выражены
нечетко: слизистая, мышечная, адвентициальная. Слизистая оболочка собрана в многочисленные
разветвленные складки, местами срастающиеся между собой, вследствие чего она приобретает
ячеистый вид. Слизистая оболочка покрыта однослойным столбчатым эпителием, лежащим на
тонкой базальной мембране. В собственной пластинке слизистой оболочки много эластических
волокон. В слизистой оболочке расположены терминальные отделы желез альвеолярного типа,
состоящих из слизистых экзокриноцитов (exocrinocytus mucosus).
Мышечная оболочка хорошо выражена и состоит из двух слоев гладких мышечных клеток —
внутреннего циркулярного и наружного продольного. Адвентициальная оболочка состоит из
плотной волокнистой соединительной ткани с большим содержанием эластических волокон.
Предстательная железа
Предстательная железа [греч. prostates, стоящий, находящийся впереди], или простата, (или же
мужское второе сердце) — мышечно-железистый орган, охватывающий часть
мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных
простатических желёз.
Развитие. У зародыша человека оно начинается на 11 —12-й неделе эмбриогенеза, при этом из
эпителия уретры в окружающую мезенхиму врастают 5—6 тяжей. В первой половине
пренатального эмбриогенеза человека из разрастающихся эпителиальных тяжей развиваются
преимущественно альвеолярно-трубчатые простатические железы, а со второй половины
преобладает рост гладкой мышечной ткани и соединительнотканных прослоек предстательной
железы. Просветы в эпителиальных тяжах появляются в конце предплодного периода развития
зародыша. Обособленно от указанных желез из эпителия уретры возникают небольшие железы,
располагающиеся между предстательной маточкой и семявыбрасывающим протоком.
Строение. Предстательная железа — дольчатая железа, покрытая соединительнотканной
капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных слизистых желез, выводные
протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Железы располагаются вокруг
мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная.
Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки непосредственно
вокруг мочеиспускательного канала. Промежуточная группа в виде кольца залегает в
соединительной ткани подслизистой основы.
Периферическая группа состоит из собственно предстательных желез. Она занимает остальную,
большую часть органа. Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательных желез
образованы высокими слизистыми экзокриноцитами (exocrinocytus mucosus), между основаниями
которых располагаются мелкие вставочные клетки. Выводные протоки перед впадением в уретру
расширяются в виде ампул неправильной формы, выстланных многорядным призматическим
эпителием. Мышечно-эластическую строму железы (stroma myoelasticum) образуют рыхлая
волокнистая соединительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально
расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и
каждая железа окружены продольными и циркулярными слоями гладких мышечных клеток,
которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.
В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в предстательной железе
расположен семенной бугорок (colliculus seminalis). С поверхности он выстлан переходным
эпителием, а его основу составляют соединительная ткань, богатая эластическими волокнами, и
гладкие мышечные клетки. Благодаря наличию многочисленных нервных окончаний семенной
бугорок отличается наибольшей чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка вызывает
его эрекцию, благодаря чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь.
Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка (utriculus prostaticus),
открывающаяся на поверхность семенного бугорка.
Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый простатой секрет,
выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины,
лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята. Предстательная
железа обладает не только внешней, но и внутренней секрецией. Структуру и функции простаты
контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены, другие стероидные гормоны. Различные
отделы железы имеют неодинаковую чувствительность, в частности андрогены стимулируют
заднюю часть железы, эстрогены — переднюю. Простата весьма чувствительна к гормонам яичка.
Эта железа находится в зависимости от тестостерона семенников и атрофируется после кастрации.
Периферическая зона регулируется андрогенами, тогда как центральная, более чувствительна к
влиянию эстрогенов. Тестостерон проникает в клетки путем диффузии, где подвергается
активному метаболизму и превращению в дигидротестостерон (ДГТ).
После связывания в клетке со специфическим рецептором андрогена ДГТ проникает в ядро, где
активирует образование специфических ферментов и белков простаты. Кроме того, эта железа
оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса (участвует в предопределении
его дифференцировки по мужскому типу), а также вырабатывает фактор, стимулирующий рост
нервных волокон.
Васкуляризация. Кровоснабжение простаты осуществляется за счет ветвей артерии прямой кишки
и мочевого пузыря. Венозная система состоит из многочисленных анастомозирующих вен,
образуя мочепузырное предстательное венозное сплетение.
Возрастные изменения. Предстательная железа в течение всей жизни человека претерпевает
возрастную перестройку, связанную со снижением образования половых гормонов и
проявляющуюся сдвигами в соотношении между железистым эпителием,
соединительнотканными и гладкомышечными клетками этого органа.
Секреторные отделы предстательной железы ребенка имеют эпителий, состоящий из двух видов
клеток — высоких и низких эпителиоцитов. Соединительная ткань образует массивные пучки по
ходу выводных протоков и значительно уплотняется вокруг секреторных отделов. В ней
преобладают фибробласты, макрофаги и коллагеновые волокна. Сравнительно мало в строме
гладких мышечных клеток.
В период полового созревания в цитоплазме железистых клеток концевых отделов усиливаются
секреторные процессы. Эпителий становится высоким. В период наибольшей функциональной
активности (в возрасте 20—35 лет) в предстательной железе секреторные элементы преобладают
над соединительнотканными, возрастает синтез гликогена, гликозаминогликанов и
гликопротеидов.
В дальнейшем (в 35—60 лет) некоторые железистые дольки начинают атрофироваться, а
соединительная ткань разрастается и уплотняется. Железистый эпителий постепенно становится
низким. В полости секреторных отделов образуются и скапливаются предстательные конкреции
(песок), которые особенно часто встречаются в старческом возрасте.
Бульбоуретральные железы
Бульбоуретральные железы (железы Литтре) по своему строению являются альвеолярнотрубчатыми, открывающимися своими протоками в верхней части мочеиспускательного канала.
Их концевые отделы и выводные протоки имеют неправильную форму. Концевые трубчатоальвеолярные отделы местами соединяются друг с другом и состоят из слизистых клеток
(exocrinocytus mucosus). В расширенных альвеолах этих желез эпителий бывает чаще всего
уплощенным, в остальных отделах железы — кубическим или призматическим. Клетки эпителия
заполнены капельками мукоида и своеобразными палочковидными включениями. Между
концевыми отделами располагаются прослойки рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани, содержащей пучки гладких мышечных клеток.
Половой член
Половой член (penis) — копулятивный орган. Его основная масса образована тремя пещеристыми
(кавернозными) телами, которые, наполняясь кровью, становятся ригидными и
обеспечивают эрекцию. Снаружи пещеристые тела окружены белочной оболочкой (tunica
albuginea), образованной плотной волокнистой соединительной тканью. Эта ткань изобилует
эластическими волокнами и содержит значительное количество гладких мышечных клеток. В
середине нижнего кавернозного тела проходит мочеиспускательный канал, по которому
выделяется сперма. Он разделяется на предстательную часть (pars prostatica), перепончатую часть
(pars membranacea) и губчатую часть (pars spongiosa).
Мочеиспускательный канал имеет хорошо выраженную слизистую оболочку. Ее эпителий в
предстательной железе переходный, в мембранозной части — многорядный призматический, а
начиная с области ладьевидной ямки в губчатой части эпителий уретры становится многослойным
плоским и обнаруживает признаки ороговения. В многорядном эпителии встречаются
многочисленные бокаловидные и немногочисленные эндокринные клетки. Под эпителием
располагается собственная пластинка слизистой оболочки, богатая эластическими волокнами. В
рыхлой волокнистой ткани этого слоя проходит сеть венозных сосудов, имеющая связь с
полостями кавернозного тела уретры. В слизистой оболочке мочеиспускательного канала
располагаются мелкие слизистые железы. В подслизистой основе имеется сеть широких венозных
сосудов.
Мышечная оболочка мочеиспускательного канала хорошо развита в его простатической части, где
она состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких миоцитов. При
переходе перепончатой части мочеиспускательного канала в его пещеристую часть мышечные
слои постепенно истончаются и сохраняются только одиночные пучки мышечных клеток.
Основа головки полового члена состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой
заложена сеть анастомозирующих вен, переполняющихся кровью во время эрекции. В толстой
стенке их располагаются продольные и циркулярно расположенные пучки гладких мышечных
клеток. Кожа, покрывающая головку полового члена, тонкая. В ней расположены сальные
(препуциальные) железы (gll. sebacea preputiales).
Васкуляризация. Артерии, приносящие кровь к кавернозным телам, имеют толстую мышечную
оболочку и широкий просвет. Артерия полового члена, снабжающая его кровью, распадается на
несколько крупных ветвей, которые проходят по перегородкам пещеристой ткани. При спокойном
состоянии полового члена они спиралевидно закручены и поэтому называются завитыми, или
улитковыми (аа. helicinae). Во внутренней оболочке этих артерий имеются утолщения, состоящие
из пучков гладких мышечных клеток, а также коллагеновых волокон. Эти утолщения оказываются
своего рода клапанами, закрывающими просвет сосуда. Вены тоже отличаются толстой стенкой,
хорошо выраженным мышечным слоем во всех оболочках: продольным — во внутренней
оболочке, циркулярным — в средней и продольным — в наружной адвентициальной оболочке.
Сосудистые полости кавернозных тел, сеть которых находится между артериями и венами, имеют
очень тонкие стенки, выстланные эндотелием. Кровь из полостей уходит по небольшим
тонкостенным сосудам, впадающим в глубокие вены. Эти сосуды играют роль клапанов или
шлюзов, так как во время эрекции стенка вены сокращается и зажимает их просвет, что
препятствует оттоку крови из полостей. В сосудистой системе полового члена обнаружены также
типичные артериоловенулярные анастомозы.
Иннервация. Симпатические безмиелиновые волокна в половом члене образуют сплетение,
иннервирующее пучки гладких мышечных клеток в стенках сосудов и в перегородках между
сосудистыми полостями пещеристых тел. В коже полового члена и слизистой оболочке
мочеиспускательного канала рассеяны многочисленные рецепторы. Среди них имеются
свободные ветвящиеся окончания, залегающие в эпителии головки полового члена и крайней
плоти, а также в субэпителиальной ткани.
Особенно многочисленны и разнообразны в тканях полового члена несвободные
инкапсулированные окончания. К ним относятся осязательные тельца в сосочковом слое крайней
плоти и головке полового члена, генитальные тельца, пластинчатые в глубоких слоях
соединительнотканной части полового члена и в белочной оболочке пещеристых тел.
60.Женские половые органы. Яичник. Развитие. Общая характеристика
строения. Особенности строения коркового и мозгового вещества. Овогенез.
Отличия овогенеза от сперматогенеза. Строение и развитие фолликулов.
Овуляция. Понятие об овариальном цикле и его регуляции. Развитие, строение
и функции желтого тела в течение овариального цикла и при беременности.
Атрезия фолликулов. Эндокринная функция яичника: женские половые
гормоны и вырабатывающие их клеточные элементы. Возрастные
особенности.
https://elearning.volgmed.ru/pluginfile.php/214816/mod_resource/content/1/Женская%20половая%2
0система.pdf – женская половая система
Женская половая система включает гонады (половые железы) — яичники и добавочные органы
полового тракта (маточные трубы, матку, влагалище, наружные половые органы).
Яичники
Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образование женских
половых клеток) и эндокринную функцию (выработка половых гормонов).
Развитие органов женской половой системы (как и мужской) тесно связано с развитием
органов мочевыделительной системы. Строма яйчников развивается из мезенхимы первичной
почки (мезонефроса), в которую врастают т.н. половые шнуры из целомического
(мезодермального) эпителия половых валиков. Овогонии (будущие половые клетки)
обособляются намного раньше - из мезенхимы стенки желточного мешка. Маточные трубы, матка
и влагалище развиваются из парамезонефральных, или мюллеровых, протоков.
Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников
усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек. При этом
редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные
протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся
маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние
части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.
К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой
ножки яичника — мезовария (mesovarium). У 7...8-недельных эмбрионов яичник представлен
корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется
при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми
шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В
результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе, особенно на 3...4-м месяце
развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого
роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового
созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту
рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4...5%, большая часть
клеток подвергается атрезии, основные клетки представляют собой вступившие в период роста
овоциты 1-го порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около 300
000 ... 400 000. У новорожденной девочки еще продолжается процесс врастания половых шнуров
от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни (после
формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое вещество развивается из
первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная
функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости.
Первичный малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост
стимулируется ФСГ аденогипофиза.
Яичник взрослой женщины
С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea), образованной плотной
волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность
мезотелия снабжена микроворсинками. При этом сами клетки мезотелия имеют не плоскую, а
кубическую форму. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже —
мозговое вещество яичника.
Корковое вещество (cortex ovarii) образовано фолликулами различной степени зрелости,
расположенными в соединительнотканной строме. Выделяют 4 типа фолликулов:
примордиальные;
первичные;
вторичные;
третичные.
Примордиальные фолликулы состоят из овоцита (в диплотене профазы мейоза), окруженного:
одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной (этого эпителия).
Примордиальные фолликулы – основной тип фолликулов в яичниках женского организма, не
достигшего половой зрелости.
Первичные фолликулы. По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки.
Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона (zona pellucida), снаружи от которой
располагаются в 1…2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. В
цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной к овоциту, хорошо развиты аппарат Гольджи с
секреторными включениями, рибосомы и полирибосомы. На поверхности клеток видны два вида
микроворсинок: одни проникают в блестящую зону, а другие обеспечивают контакт между
фолликулоцитами. Подобные микроворсинки имеются и на цитолемме овоцита. В период
деления созревания микроворсинки укорачиваются и даже исчезают. Такие фолликулы,
состоящие из: растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического
фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами.
Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая
состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и
фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной, блестящей, поэтому
и получила свое название zona pellucida.
По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется,
давая начало внешней оболочке фолликула – т.н. теке (theca folliculi).
Вторичные фолликулы. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного
фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий. Эпителий секретирует
фолликулярную жидкость (liquor folliculi), которая накапливается в формирующейся полости
фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его
вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus
oophorus) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в теку врастают многочисленные
кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во
внутренней теке (theca interna) вокруг разветвляющихся капилляров располагаются
многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам
семенника (гландулоцитам). Наружная тека (theca folliculi externa) образована плотной
соединительной тканью.
Такие фолликулы, в которых формируется фолликулярная полость, а тека состоит из двух слоев, называются уже вторичными фолликулами (folliculus secundorius). Овоцит в этом фолликуле уже
не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полости фолликулярной
жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток
оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Этот слой фолликулярных клеток получил
название «лучистый венец», или corona radiata.
Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий одну полость,
заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом
(folliculus ovaricus tertiarius), или же Граафовым пузырьком. Клетки лучистого венца,
непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки,
проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к
овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме
синтезируются липопротеиды желтка, а также другие вещества.
Пузырчатый (третичный) фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность
яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька.
Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит
к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в
месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией.
Между фолликулами встречаются атретические тела (corpus atreticum). Они формируются из
фолликулов, прекративших свое развитие на разных стадиях.
Под корковым веществом в яичнике располагается мозговое вещество (medulla ovarii), состоящее
из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, а
также эпителиальные тяжи — остатки канальцев первичной почки.
Генеративная функция яичников Овогенез
Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии:
размножения;
роста;
созревания.
Первая стадия — период размножения оогониев — осуществляется в период внутриутробного
развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в
яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов.
Период размножения завершается вступлением клетки в мейоз, - началом дифференцировки в
овоцит 1-го порядка. Мейотическое деление останавливается в профазе, и на этой стадии клетки
сохраняются до периода полового созревания организма.
Вторая стадия — период роста — протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового
созревания девочки) и состоит в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в
овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего овоцита происходят конъюгация
хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения.
Третья (последняя) стадия — период созревания — начинается образованием овоцита 2-го
порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и
во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без
интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их
становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в
результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го
порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по
объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с
небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде хромосом от каждой тетрады
ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го
порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное
тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований
овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и два или три редукционных (т.н. полярных)
тельца.
Стадия формирования — в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.
Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка в половые
валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад в оогонии в яичниках. По мере
прохождения периода размножения, после многократного деления митозом оогонии вступают в
следующий этап дифференцировки половой клетки — ооцит 1-го порядка, в котором происходят
важные биологические явления, специфические для половых клеток — конъюгация
гомологических родительских хромосом и кроссинговер — обмен участками между
хромосомами. Эти процессы происходят в ооцитах 1-го порядка, находящихся в профазе I деления
мейоза. В отличие от сперматогенеза прохождение ооцитами 1-го порядка стадий профазы 1
мейоза у большинства видов млекопитающих и человека имеет место в антенатальном периоде.
Подобно соматическим клеткам, гоноциты, оогонии и ооциты 1-го порядка на стадиях профазы I
деления мейоза содержат диплоидный набор хромосом. Оогония превращается в ооцит 1-го
порядка с момента, когда она заканчивает период размножения и входит в период малого роста.
Морфологические перестройки хромосом и ядер в ооцитах при их переходе от одной стадии
профазы I деления мейоза в другую аналогичны приведенным для сперматоцитов. В отличие от
сперматоцитов на стадии диплотены ооциты в диплотене вовлекаются в формирование
фолликула. Именно после этой стадии профазы I деления мейоза ооциты участвуют в
последовательных стадиях развития фолликулов. Ооциты в диплотене, заключенные в первичные
фолликулы, составляют пул половых клеток, из которого непрерывно часть их вступает в период
большого роста. В ооцитах, покинувших пул первичных фолликулов и вступивших в период
большого роста, происходит активный синтез р- и иРНК и белка, использующихся не только для
роста ооцита, но главным образом на первых этапах развития дробящегося эмбриона. Лишь
некоторые из вступивших в рост ооцитов и фолликулов достигают преовуляторного размера,
созревают и вступают в метафазу второго деления созревания и могут быть оплодотворены.
Следует отметить, что большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в разные
периоды своего роста претерпевают атрезию. Завершающие этапы периода большого роста
ооцита и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически и зависят от циклической
деятельности системы гипофиз—гипоталамус—яичники.
В начале большого роста фолликулярные клетки, ранее располагавшиеся в виде одного слоя
уплощенных клеток, приобретают призматическую форму, делятся путем митоза и
фолликулярный эпителий становится многослойным, получая название зернистой зоны (zona
granulosa). Среди фолликулярных клеток преовуляторного фолликула различают «темные» и
«светлые» клетки. Однако происхождение и значение их остается неясным.
Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от
микроокружения гематофолликулярным барьером, который создает оптимальные условия для
метаболизма овоцитов. Он состоит из соединительной ткани (теки),
сосудов микроциркуляторного русла, базальной мембраны, фолликулярного эпителия и
блестящей зоны.
Овуляция. Наступление овуляции — разрыва фолликула и выброса овоцита 2-го порядка в
брюшную полость — вызывается действием гипофизарного лютеинизирующего
гормона (лютропина), когда выделение его гипофизом резко увеличивается. В предовуляторной
стадии происходит выраженная гиперемия яичника, повышение проницаемости
гематофолликулярного барьера с последующим развитием интерстициального отека,
инфильтрацией стенки фолликула сегментоядерными лейкоцитами. Объем фолликула и давление
в нем быстро возрастают, стенка его резко истончается. В нервных волокнах и терминалях
обнаруживается в этот период наивысшая концентрация катехоламинов. Известную роль в
овуляции может играть окситоцин. Перед наступлением овуляции секреция окситоцина
увеличивается в ответ на раздражение нервных окончаний (располагающихся во внутренней
оболочке), обусловленное повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того,
истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также
взаимодействие гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.
Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в
воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь (при наличии мужских половых клеток) быстро
происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйцеклетка, готовая к
оплодотворению.
Атрезия фолликулов. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а
претерпевает атрезию — своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов
начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая
зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и
гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные
клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и,
гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела,
находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело (corpus atreticum), внешне несколько
напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны
овоцита.
В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления
интерстициальных клеток.
Обильная иннервация атретических тел, а также увеличение содержания рибонуклеопротеидов и
липидов в гипертрофирующихся интерстициальных клетках и возрастание активности ряда
ферментов в них свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной
активности атрезирующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке
овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение
количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.
Желтое тело (corpus luteum)
Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки
лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого
тела — временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость
запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целость которых
нарушается в момент овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в
центре развивающегося желтого тела.
В развитии желтого тела различают 4 стадии:
пролиферации;
железистого метаморфоза;
расцвета;
инволюции.
В первой стадии — пролиферации и васкуляризации — происходит размножение эпителиоцитов
бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки.
Затем наступает вторая стадия — железистого метаморфоза, когда клетки фолликулярного
эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин),
принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми или лютеоцитами
(luteocyti). Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает
желтый цвет. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон — прогестерон,
переходя таким образом в третью стадию — расцвета. Продолжительность этой стадии различна.
Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12…14 днями.
В этом случае оно называется менструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis). Более
длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность — это желтое тело
беременности (corpus luteum graviditationis).
Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только
длительностью периода расцвета и размерами (1,5…2 см в диаметре у менструального и более 5
см в диаметре у желтого тела беременности). После прекращения функционирования как желтое
тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития).
Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В
результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело (corpus albicans) —
соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем
рассасывается.
Эндокринные функции яичников
В то время как мужские половые железы на протяжении своей активной деятельности
непрерывно вырабатывает половой гормон (тестостерон), для яичника характерна циклическая
(поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела — прогестерона.
Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в
полости растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались
фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены
при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы,
которые у низших млекопитающих проявляются регулярным наступлением течки (oestrus) —
выделением пахучей слизи из влагалища. Поэтому гормоны, под влиянием которых наступает
течка, получили название эстрогенов.
Возрастное затухание деятельности яичников (период меномаузы) приводит к прекращению
половых циклов.
Васкуляризация. Для яичника характерны спиралевидный ход артерий и вен и их обильное
ветвление. Распределение сосудов в яичнике претерпевает изменения в связи с циклом
фолликулов. В период роста первичных фолликулов в развивающейся внутренней оболочке
формируется сосудистое сплетение, сложность которого возрастает ко времени овуляции и
формирования желтого тела. В последующем по мере обратного развития желтого тела
сосудистое сплетение редуцируется. Вены во всех частях яичника связаны многочисленными
анастомозами, и емкость венозной сети значительно превышает емкость артериальной системы.
Иннервация. Нервные волокна, входящие в яичник, как симпатические, так и парасимпатические,
образуют сети вокруг фолликулов и желтых тел, а также в мозговой части. Кроме того, в яичниках
обнаруживаются многочисленные рецепторы, через которые афферентные сигналы поступают в
ЦНС и достигают гипоталамуса.
Возрастные изменения органов женской половой системы
Морфофункциональное состояние органов женской половой системы зависит от возраста и
активности нейроэндокринной системы.
Матка. У новорожденной девочки длина матки не превышает 3 см и, постепенно увеличиваясь в
течение препубертатного периода, достигает конечных размеров по достижении половой
зрелости.
К концу детородного периода и в связи с приближением климакса, когда
гормонообразовательная деятельность яичников ослабевает, в матке начинаются инволютивные
изменения, прежде всего в эндометрии. Дефицит лютеинизирующего гормона в переходном
(предклимактерическом) периоде проявляется тем, что маточные железы, сохраняя еще
способность к росту, уже перестают функционировать. После установления менопаузы атрофия
эндометрия быстро прогрессирует, особенно в функциональном слое. Параллельно в миометрии
развивается атрофия мышечных клеток, сопровождающаяся гиперплазией соединительной ткани.
В связи с этим размеры и масса матки, претерпевающей возрастную инволюцию, значительно
уменьшаются. Наступление климактерического периода характеризуется уменьшением размеров
органа и количества миоцитов в нем, а в кровеносных сосудах возникают склеротические
изменения. Это является следствием снижения гормонообразования в яичниках.
Яичники. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются преимущественно за
счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов, прогрессирующая в детском возрасте,
сопровождается разрастанием соединительной ткани, а после 30 лет разрастание
соединительной ткани захватывает и корковое вещество яичника.
Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется уменьшением
размеров яичников и исчезновением в них фолликулов, склеротическими изменениями их
кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной продукции лютропина овуляции и образования
желтых тел не происходит и поэтому овариально-менструальные циклы сначала становятся
ановуляторными, а затем прекращаются и наступает менопауза.
Влагалище. Морфогенетические и гистогенетические процессы, приводящие к формированию
основных структурных элементов органа, завершаются к периоду полового созревания.
После наступления климактерического периода влагалище претерпевает атрофические
изменения, его просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество
влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка редуцируется до 4…5 слоев клеток, не
содержащих гликогена. Эти изменения создают условия для развития инфекции (сенильный
вагинит).
61.Матка. Развитие. Строение стенки матки в разных ее отделах.
Менструальный цикл и его фазы. Особенности строения эндометрия в
различные фазы цикла. Связь циклических изменений эндометрия и яичника.
Перестройка матки при беременности и после родов. Васкуляризация и
иннервация матки. Возрастные изменения.
https://studfile.net/preview/4603866/page:17/ - ответ коротко на 61 и 62 вопросы
Матка (uterus) — мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного
развития плода.
Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого
парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки
характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние
заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.
Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек:
слизистой оболочки - эндометрия;
мышечной оболочки - миометрия;
серозной оболочки - периметрия.
В эндометрии различают два слоя — базальный и функциональный. Строение функционального
(поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и претерпевает глубокую перестройку на
протяжении менструального цикла. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным
призматическим эпителием. Как и в маточных трубах, здесь выделяют реснитчатые и железистые
эпителиоциты. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных
желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой
соединительной тканью.
Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в специальные децидуальные
клетки крупного размера и округлой формы. Децидуальные клетки содержат в своей цитоплазме
глыбки гликогена и липопротеиновые включения. Количество децидуальных клеток возрастает
при формировании плаценты в период беременности.
В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю
толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По форме маточные
железы относятся к простым трубчатым.
Вторая оболочка матки - миометрий — состоит из трех слоев гладких мышечных клеток —
внутреннего подслизистого (stratum submucosum), среднего сосудистого с косопродольным
расположением миоцитов (stratum vasculosum), богатого сосудами, и наружного надсосудистого
(stratum supravasculosum) также с косопродольным расположением мышечных клеток, но
перекрестным по отношению к сосудистому слою. Такое расположение мышечных пучков имеет
определенное значение в регуляции интенсивности циркуляции крови в течение менструального
цикла.
Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей
эластическими волокнами. Гладкие мышечные клетки миометрия длиной около 50 мкм во время
беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину 500 мкм. Они слегка ветвятся и
соединяются отростками в сеть.
Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Не покрыты брюшиной лишь передняя
и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. В формировании периметрия
принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая волокнистая
соединительная ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке
матки. Однако не во всех местах эта прослойка одинакова. Вокруг шейки матки, особенно с боков
и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название
пирометрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким
слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Шейка матки (cervix uteri)
Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским эпителием.
Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Однако
наибольшее количество секрета вырабатывается многочисленными сравнительно крупными
разветвленными железами, располагающимися в строме складок слизистой оболочки
цервикального канала. Мышечная оболочка шейки матки представлена мощным циркулярным
слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при
сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. При расслаблении этого мышечного
кольца возникает лишь своего рода аспирация (всасывание), способствующая втягиванию в матку
спермы, попавшей во влагалище.
Особенности кровоснабжения и иннервации
Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Артерии, несущие кровь к
миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что
способствует их автоматическому сжатию при сокращении матки. Особенно важное значение эта
особенность приобретает во время родов, так как предотвращается возможность
сильного маточного кровотечения в связи с отделением плаценты.
Входя в эндометрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов, одни из
них, прямые, не выходят за пределы базального слоя эндометрия, другие же, спиральные,
снабжают кровью функциональный слой эндометрия.
Лимфатические сосуды в эндометрии образуют глубокую сеть, которая через лимфатические
сосуды миометрия соединяется с наружной сетью, располагающейся в периметрии.
Иннервация. Матка получает нервные волокна, преимущественно симпатические, от подчревного
сплетения. На поверхности матки в периметрии эти симпатические волокна образуют хорошо
развитое маточное сплетение. От этого поверхностного сплетения отходят веточки, снабжающие
миометрий и проникающие в эндометрий. Около шейки матки в окружающей клетчатке
располагается группа крупных ганглиев, в которых, кроме симпатических нервных клеток,
имеются хромаффинные клетки. В толще миометрия ганглионарные клетки отсутствуют. В
последнее время получены данные, свидетельствующие о том, что матка иннервируется как
симпатическими, так и некоторым количеством парасимпатических волокон. В то же время в
эндометрии обнаружено большое количество рецепторных нервных окончаний различной
структуры, раздражение которых не только вызывает сдвиги в функциональном состоянии самой
матки, но и отражается на многих общих функциях организма: кровяном давлении, дыхании,
общем обмене веществ, гормонообразовательной деятельности гипофиза и других эндокринных
желез, наконец, на деятельности центральной нервной системы, в частности гипоталамуса.
Половой цикл
Овариально-менструальный цикл – это последовательные изменения функции и структуры
органов женской половой системы, регулярно повторяющиеся в одном и том же порядке. У
женщин и самок человекообразных обезьян половые циклы характеризуются регулярными
маточными кровотечениями (менструациями).
У большинства женщин, достигших половой зрелости, менструации повторяются регулярно
через 28 дней. В овариально-менструальном цикле различают три периода или фазы:
менструальный (фаза десквамации эндометрия), которым заканчивается предыдущий
менструальный цикл, постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия) и, наконец,
предменструальный период (функциональная фаза, или фаза секреции), во время которого
происходит подготовка эндометрия к возможной имплантации зародыша, если наступило
оплодотворение.
Менструальный период. Заключается в десквамации, или отторжении, функционального
слоя эндометрия. При отсутствии оплодотворения интенсивность секреции желтым телом
прогестерона резко снижается. Вследствие этого спиралевидные артерии, питающие
функциональный слой эндометрия, спазмируются. В дальнейшем наступают неротические
изменения и отторжение функционального слоя эндометрия.
Базальный слой эндометрия, питаемый прямыми артериями, продолжает снабжаться кровью и
является источником для регенерации функционального слоя в последующей фазе цикла.
В день менструации в организме женщины практически отсутствуют овариальные гормоны, так
как секреция прогестерона прекращается, а секреция эстрогенов (которой препятствовало желтое
тело, пока оно было в расцвете) еще не возобновилась.
Регрессия желтого тела растормаживает рост очередного фолликула, - продукция эстрогенов
восстанавливается. Под их влиянием в матке активизируется регенерация эндометрия усиливается пролиферация эпителия за счет донышек маточных желез, которые сохранились в
базальном слое после десквамации функционального слоя. Через 2—3 дня пролиферации
менструальное кровотечение останавливается и начинается очередной постменструальный
период. Таким образом, постменструальная фаза определяется влиянием эстрогенов, а
предменструальная — влиянием прогестерона.
Постменструальный период. Этот период начинается вслед за окончанием менструации. В этот
момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором остались дистальные
отделы маточных желез. Уже начавшаяся регенерация функционального слоя позволяет назвать
данный период фазой пролиферации. Она продолжается с 5-го по 14…15-й день цикла.
Пролиферация регенерирующего эндометрия наиболее интенсивна в начале данной фазы (5…11й день цикла), затем темп регенерации замедляется и наступает период относительного покоя
(11…14-й день). Маточные железы в постменструальном периоде растут быстро, но остаются
узкими, прямыми и не секретируют.
Как уже упоминалось, рост эндометрия стимулируется эстрогенами, которые продуцируются
растущими фолликулами. Следовательно, во время постменструального периода в яичнике
происходит рост очередного фолликула, который достигает стадии зрелого (третичного, или
пузырчатого) к 14-му дню цикла.
Овуляция наступает в яичнике на 12…17-й день менструального цикла, т.е. приблизительно
посередине между двумя очередными менструациями. В связи с участием гормонов яичника в
регуляции перестройки матки, изложенный процесс обычно называют не менструальным, а
овариально-менструальным циклом.
Предменструальный период. В конце постменструального периода в яичнике наступает
овуляция, а на месте лопнувшего пузырчатого фолликула образуется желтое тело,
вырабатывающее прогестерон, который активирует маточные железы, начинающие
секретировать. Они увеличиваются в размерах, становятся извитыми и часто разветвляются. Их
клетки набухают, а просветы желез заполняются выделяемым секретом. В цитоплазме
появляются вакуоли, содержащие гликоген и гликопротеиды, — сначала в базальной части, а
затем смещающиеся к апикальному краю. Слизь, обильно выделяемая железами, становится
густой. В участках эпителия, выстилающего полость матки между устьями маточных желез, клетки
приобретают призматическую форму, а на верхушках многих из них развиваются реснички.
Толщина эндометрия увеличивается по сравнению с предыдущим постменструальным периодом,
что обусловливается гиперемией и накоплением отечной жидкости в собственной пластинке. В
клетках соединительнотканной стромы тоже откладываются глыбки гликогена и капельки
липидов. Некоторые из этих клеток дифференцируются в децидуальные клетки.
Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формировании плаценты. Если же
оплодотворение не состоялось, то функциональный слой эндометрия разрушается и отторгается
при очередной менструации.
Циклические изменения влагалища. С началом пролиферации эндометрия (на 4—5-й день после
окончания менструации), т.е. в постменструальном периоде, во влагалище заметно набухают
эпителиальные клетки. На 7—8-й день в этом эпителии дифференцируется промежуточный слой
уплотненных клеток, а к 12—14-му дню цикла (к концу постменструального периода) в базальном
слое эпителия клетки сильно набухают и увеличиваются в объеме. В верхнем (функциональном)
слое влагалищного эпителия клетки разрыхляются и в них накапливаются глыбки кератогиалина.
Однако процесс кератинизации не доходит до полного ороговения.
В предменструальном периоде деформированные уплотненные клетки функционального слоя
влагалищного эпителия продолжают отторгаться, а клетки базального слоя уплотняются.
Состояние эпителия влагалища зависит от уровня овариальных гормонов в крови, поэтому по
картине влагалищного мазка можно судить о фазе менструального цикла и о его нарушениях.
Во влагалищных мазках содержатся слущенные эпителиоциты, могут быть клетки крови —
лейкоциты и эритроциты. Среди эпителиоцитов различают клетки, находящиеся на различных
стадиях дифференцировки, — базофильные, ацидофильные и промежуточные. Соотношение
числа вышеуказанных клеток варьирует в зависимости от фазы овариально-менструального
цикла. В ранней, пролиферативной фазе (7-й день цикла), преобладают поверхностные
базофильные эпителиоциты, в овуляторной фазе (11 —14-й день цикла) преобладают
поверхностные ацидофильные эпителиоциты, в лютеиновой фазе (21-й день цикла) увеличивается
содержание промежуточных эпителиоцитов с крупными ядрами и лейкоцитов; в менструальной
фазе значительно возрастает число клеток крови — лейкоцитов и эритроцитов.
Во время менструации в мазке преобладают эритроциты и нейтрофилы, эпителиальные клетки
встречаются в небольшом количестве. В начале постменструального периода (в пролиферативной
фазе цикла) влагалищный эпителий сравнительно тонок, а в мазке содержание лейкоцитов
быстро уменьшается и появляются эпителиоциты с пикнотическими ядрами. К моменту овуляции
(в середине овариально-менструального цикла) такие клетки в мазке становятся
преобладающими, а толщина влагалищного эпителия возрастает. Наконец, в предменструальной
фазе цикла количество клеток с пикнотическим ядром уменьшается, но усиливается десквамация
нижележащих слоев, клетки которых обнаруживаются в мазке. Перед наступлением менструации
содержание эритроцитов в мазке начинает возрастать.
62.Маточные трубы. Развитие, строение и функции. Влагалище. Развитие.
Строение его стенок. Изменение в связи с менструальным циклом.
Маточные трубы (яйцеводы, Фаллопиевы трубы) — парные органы, по которым яйцо
из яичников проходит в матку.
Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных протоков
(мюллеровых каналов).
Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая
оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта однослойным
призматическим эпителием, который состоит из двух видов клеток — реснитчатых и железистых,
секретируюших слизь. Собственная пластинка слизистой оболочки представлены рыхлой
волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного
или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи яйцеводы покрыты серозной
оболочкой.
Дистальный конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается бахромкой (фимбриями). В
момент овуляции сосуды фимбрий увеличиваются в объеме и воронка при этом плотно
охватывает яичник. Передвижение половой клетки по яйцеводу обеспечивается не только
движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, но и
перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки.
Влагалище (vagina)
Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. В составе
слизистой оболочки имеется многослойный плоский неороговевающий эпителий, в котором
различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный, или функциональный.
Эпителий слизистой оболочки влагалища претерпевает значительные ритмические (циклические)
изменения в последовательных фазах менструального цикла. В клетках поверхностных слоев
эпителия (в его функциональном слое) откладываются зерна кератогиалина, но полного
ороговения клеток в норме не происходит. Клетки этого слоя эпителия богаты гликогеном. Распад
гликогена под влиянием микробов, всегда обитающих во влагалище, приводит к образованию
молочной кислоты, поэтому влагалищная слизь имеет слабокислую реакцию и обладает
бактерицидными свойствами, что предохраняет влагалище от развития в нем патогенных
микроорганизмов. Железы в стенке влагалища отсутствуют. Базальная граница эпителия
неровная, так как собственная пластинка слизистой оболочки формирует сосочки неправильной
формы, вдающиеся в эпителиальный пласт.
Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая волокнистая
соединительная ткань с сетью эластических волокон. Собственная пластинка часто
инфильтрируется лимфоцитами, иногда в ней встречаются единичные лимфатические узелки.
Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой оболочки
непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной оболочке, которая в
основном состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных клеток, между пучками
которых в средней части мышечной оболочки имеется небольшое количество циркулярно
расположенных мышечных элементов.
Адвентициальная оболочка влагалища состоит из рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани, связывающей влагалище с соседними органами. В этой оболочке
располагается венозное сплетение.
63.Молочная (грудная) железа. Происхождение. Развитие. Строение.
Постнатальные изменения. Функциональная морфология лактирующей и
нелактирующей (нефункционирующей и после лактации) молочной железы.
Нейроэндокринная регуляция функций молочных желез. Изменение молочных
желез в ходе овариально-менструального цикла и при беременности.
https://medicalplanet.su/gistologia/molochnie_gelezi.html - много про нее
Молочная железа является частью репродуктивной системы; ее структура существенно варьирует
в разные периоды жизни, что обусловлено различиями гормонального фона. У взрослой
женщины молочная железа состоит из 15-20 долей - трубчато-альвеолярных желез, которые
разграничены тяжами плотной соединительной ткани и, расходясь радиально от соска, далее
разделяются на множественные дольки. Между дольками много жировой
ткани. На соске доли открываются млечными протоками, расширенные участки
которых (млечные синусы) расположены под ареолой (пигментированным околососковым
кружком). Млечные синусы выстланы многослойным плоским эпителием, остальные протоки однослойным кубическим или столбчатым эпителием и миоэпителиальными клетками. Сосок и
ареола содержат большое количество сальных желез, а также пучки радиальных (продольных)
гладких мышечных клеток.
Функционально неактивная молочная железа
содержит слабо развитый железистый компонент, который состоит преимущественно из
протоков. Концевые отделы (альвеолы) не сформированы и имеют вид терминальных почек.
Большая часть органа занята стромой, представленной волокнистой соединительной и жировой
тканями (рис. 277). При беременности под влиянием высоких концентраций гормонов (эстрогенов
и прогестерона в сочетании с пролактином и плацентарным лактогеном) происходит структурнофункциональная перестройка железы. Она включает резкое разрастание эпителиальной ткани с
удлинением и ветвлением протоков, формированием альвеол при уменьшении объема жировой
и волокнистой соединительной тканей.
Функционально активная (лактирующая) молочная железа образована дольками, состоящими
из концевых отделов (альвеол), заполненных молоком, и внутридольковых протоков; между дольками в прослойках соединительной
ткани (междольковых перегородках) располагаются междольковые протоки (рис. 278).
Секреторные клетки (галактоциты) содержат развитую гранулярную эндоплазматическую сеть,
умеренное число митохондрий, лизосом, крупный комплекс Гольджи (см. рис. 44). Они
вырабатывают продукты, которые секретируются различными механизмами. Белок (казеин), а
также молочный сахар (лактоза) выделяются мерокринным механизмом путем слияния
мембраны секреторных белковых гранул с плазмолеммой. Мелкие липидные капельки сливаются
с образованием более крупных липидных капель, которые направляются в апикальную часть
клетки и выделяются в просвет концевого отдела вместе с окружающими их участками
цитоплазмы (апокринная секреция) - см. рис. 43 и 279.
Выработка молока регулируется эстрогенами, прогестероном и пролактином в сочетании с
инсулином, кортикостероидами, гормоном роста и тиреоидными гормонами. Выделение молока
обеспечивается миоэпителиальными клетками, которые своими отростками охватывают
галактоциты и сокращаются под влиянием окситоцина. В лактирующей молочной железе
соединительная ткань имеет вид тонких перегородок, инфильтрированных лимфоцитами,
макрофагами, плазматическими клетками. Последние вырабатывают иммуноглобулины класса А,
которые транспортируются в секрет.
V. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА (РАННИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ)
https://isma.ivanovo.ru/attachments/12835 - всё про внутриутробное развитие
1.Эмбриология млекопитающих как основа для понимания особенностей
эмбрионального развития человека. Периодизация развития человека и
животных. Представление о биологических процессах, лежащих в основе
развития зародыша - индукция, детерминация, деление, миграция клеток,
рост, дифференцировка, взаимодействие клеток, гибель клеток. Особенности
эмбрионального развития человека. Критические периоды в развитии.
Нарушение процессов детерминации как причина аномалий и уродств.
Эмбриология— учение о зародыше, о закономерностях его развития, строении и функции.
В развитии плода человека сочетаются черты млекопитающих. Такие черты эмбриогенеза
человека ,как возникновение зиготы в результате оплодотворения, роднят человека не
только со всеми животными, но и с растительным миром.
Последовательность основных периодов эмбриогенеза – оплодотворение, дробление,
гаструляция, гисто- и органогенез, является общей для многих животных.
Формирование осевого комплекса эмбриональных зачатков у зародыша человека, образование
хорды, закладка нервной трубки, образование жаберных карманов и щелей сближает человека
с представителями хордывых животных.
Яйцеклетка млекопитающих и человека содержит мало белково-липидных включений,
поэтому дробление полное. Унаследованы человеком от редких форм и внезародышевые
органы. Желточный мешок например(выполняет кроветворную функцию а не хранилище
питательных веществ)
Новыми признаками характеризующими развитие человека явл. бедность яйцеклетки
желтком, наличие трофобласта, развитие плода в матке ,живорождение. Олиголецитальные
Для всех плацентарных млекопитающих в том числе и человека общим является наличие
плаценты, менструального цикла, развитие трофобласта. Все эти признаки выработались в
эволюции лишь у человекообразных обезьян. Ряд признаков характерные только для человекамощное развитие головного мозга и нервной трубки.
Эмбриональное развитие возможно лишь при сочетании внешних и внутренних факторов.
Результаты классических исследований эмбриологи Светлова указали на 2 критических периода в
развитии плацентарных млекопитающих , связанных с периодами имплантации и плацентации. В
процессе закладки каждого органа существуют особые чувствительные периоды ,когда
воздействие неблагоприятных факторов может вызвать то или иной отклонение. (аномалии
). Причиной аномалий может быть остановка развития той или иной системы организма в
критический период.
В онтогенезе человека к критическим периодам относят оплодотворение, имплантацию (7-8-е
сутки эмбриогенеза), развитие осевого комплекса зачатков органов и плацентацию, развитие
головного мозга, формирование основных систем организма, рождение , период до 1 года,
половое созревание.
К наиболее частым факторам ,нарушающим нормальный эмбриогенез, принадлежит ;
1) перезревание женской половой клетки , нарушение обмена веществ у матери
2) рентгеновское облучение связано с мутациями.
3) Для развития теплокровных животных и человека большое значение имеет температура тела.
Длительное перегревание приводит к аномалиям развития плода
Этапы развития человека
В результате эмбриональной стадии онтогенеза образуется организм, претерпевающий после
рождения дальнейший рост и развитие. Различают два вида постэмбрионального
развития: НЕПРЯМОЕ (с превращением) и ПРЯМОЕ, которые представлены на схеме главных
этапов онтогенеза:
Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или
выходом зародыша из яйца.
Эмбриональный период развития включает дробление зиготы, гаструлу, образование
органов. На первом этапе зигота делится путем митоза. При этом сначала возникают две
одинаковые клетки, потом - четыре и т.д. Клетки быстро делятся, но не растут. Число их
увеличивается, а размеры уменьшаются. Этот процесс называют дроблением. Дробление
заканчивается образованием небольшого полого пузырька - бластулы (от греч. blast - росток),
который состоит из одного слоя клеток.
На следующей стадии образуется двуслойный зародыш - гаструла (от греч. gaster - желудок).
Внутренний слой формируется за счет миграции части клеток или впячивания стенки внутрь
полости пузырька. Наружный и внутренний слои клеток называют зародышевыми листками.
Наружный листок - эктодерма (от греч. ectos - вне, снаружи и derma - кожа), внутренний эндотерма (от греч. entos - внутри и derma).
На следующей стадии между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевой
листок - мезодерма (от греч. mesos - средний и derma). Из каждого зародышевого листка
развиваются определенные органы и системы органов: из эктодермы - нервная система, органы
чувств, кожа; из мезодермы - хорда, скелет, мышцы, кровеносная, выделительная, половая
системы; из энтодермы - эпителий кишечника, пищеварительные железы, легкие.
Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека. Особое
внимание в курсе гистологии с эмбриологией обращается на источники и механизмы развития
тканей, метаболические и функциональные особенности системы мать — плацента — плод,
позволяющие устанавливать причины отклонений от нормы, что имеет большое значение для
медицинской практики.
Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором
один участок зародыша влияет на судьбу другого участка одна часть — индуктор, приходя в
контакт с другой частью — реагирующей системой, определяет направление развития
последней слуховой пузырек выступает не только в роли индуктора слухового аппарата, но и
является активатором различных морфогенетических процессов.
ДЕТЕРМИНАЦИЯ – генетически запрограммированное направление дифференциации клеток.
Детерминация обнаруживается на ранних стадиях эмбриогенеза животных, когда зачаток какоголибо органа при пересадке в другую область тела дифференцируется в тот орган, который
должен из него формироваться в норме. Например, у дрозофилы зачаток глаза при пересадке его
в брюшную полость личинки образует дополнительный глаз.
ДЕЛЕНИЕ, форма размножения некоторых организмов и многих клеток, входящих в состав тела
многоклеточных. У многоклеточных организмов деление клеток лежит в
основе индивидуального развития (митоз) и полового размножения (мейоз).
Миграция- активное перемещение клеток в составе развивающегося организма. Способностью к
миграции обладают различные эмбриональные зачатки , особенно клетки полового
зачатка(гоноциты) и клетки ганглиозной пластинки.
Клеточный рост сопровождается преимущественным увеличением объема цитоплазмы, тогда
как величина ядра изменяется в меньшей степени. На протяжении онтогенеза строение клеток
непрерывно изменяется. Различают два типа роста: ограниченный и неограниченный.
Дифференцировка — это процесс, в результате которого клетка становится
специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные
особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении
одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных,
специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. Примером может
служить Дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках,
перемещающихся из базального в шиповатый и затем последовательно в другие, более
поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в
клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое — в кератин. При этом изменяются
форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов. На самом деле
дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток.
Гибель двух-трёх клеток в начале развития зародыша может обернуться в дальнейшем
недоразвитием, а то и отсутствием какого-нибудь органа. Отклонения от нормального развития
плода в случае, если женщина даже очень умеренно употребляет спиртное во время
беременности, имеют место обязательно. Иногда эти отклонения приводят к отсутствию
жизненно важных органов, тогда плод погибает (выкидыш) или рождается нежизнеспособный
ребёнок запрограммированная гибель клеток, или апоптоз. По своему знанию клеточная гибель
не менее важна для гистогенетических процессии, чем деление клеток. В результате апоптоза
регулируется число клеток в развивающейся ткани, происходит ее перестройка, исчезают
рудиментарные зачатки, элиминируются мутировавшие и дефектные клетки. Любопытно, что в
некоторых случаях в ходе гистогенеза сразу образуется заведомо больше клеток, чем их
необходима для развития ткани, и что создает определенный материальный базис гистогенеза.
В последующем лишние клетки погибают, причем уничтожаются менее полноценные или
дефектные клетки. Особенности явление выражено в нервной ткани, где в ходе гистогенеза
гибнет от 50 до 85 % всех нейронов.
Говоря о клеточных взаимодействиях, необходимо особо упомянуть клетки нервной системы,
координирующей деятельность всех частей организма и обеспечивающей контакт с внешней
средой. Нервные клетки передают друг другу сигналы как с помощью прямого электрического
взаимодействия через специальные клеточные контакты , так и через химические вещества медиаторы (лат. mediator - посредник), вырабатываемые нервными и рецепторными клетками.
Эмбриология — это наука о закономерностях эмбрионального развития зародыша. Термин "эмбриология"
возник от греческого словосочетания — em bryo, что означает "в оболочках". Эмбрион, или зародыш, — это
организм, развивающийся под покровом яйцевых оболочек или внутри материнского организма в
специализированном органе — матке. У человека развивающийся организм до 8-й недели эмбриогенеза
называется зародышем, далее — плодом. В задачи эмбриологии входит изучение развития зародыша от
момента оплодотворения до рождения (вылупления из яйцевых оболочек или выхода из материнского
организма), а также изучение прогенеза — процесса образования мужских и женских половых клеток.
Медицинская (клиническая) эмбриология изучает закономерности эмбрионального развития человека,
причины нарушений эмбриогенеза и механизмы возникновения уродств, а также пути и способы влияния
на эмбриогенез.
Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, — это сложный и длительный морфогенетический процесс, в
ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм,
способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Чтобы представить масштаб
процессов, происходящих в развитии человека, достаточно вспомнить, что яйцеклетка диаметром 0,15 мм
оплодотворяется спермием диаметром 0,005 мм, общая масса оплодотворенного яйца составляет всего
лишь 5х10-9 г. Доношенный плод рождается со средним размером 500 мм и массой 3400 г. От зиготы до
рождения масса плода возрастает примерно в миллиард раз.
Эмбриогенез человека — часть его онтогенеза, включающая следующие основные стадии: I —
оплодотворение, и образование зиготы; II — дробление и образование бластулы (бластоцисты); III —
гаструляцию — образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV — гистогенез и
органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V — системогенез.
Эмбриогенез тесно связан с прогенезом (развитие и созревание половых клеток) и ранним
постэмбриональным периодом. Так, формирование тканей начинается в эмбриональном периоде
(эмбриональный гистогенез) и продолжается после рождения ребенка (постэмбриональный гистогенез).
Особенности эмбриогенеза человека:
1. Наиболее важная особенность развития млекопитающих и человека заключается в том, что их
развитие происходит внутриутробно при теснейшем взаимодействии организма зародыша и
плода с материнским организмом. У приматов эта связь наиболее совершенная.
2. Большая продолжительность эмбрионального периода. У человека он является одним из
наиболее продолжительных из всех млекопитающих и длится 280 дней (9 лунных, 10 акушерских
месяцев, или 40 недель).
3. Развитие половых клеток в женском организме происходит в эмбриональном периоде.
Яйцеклетки в связи с внутриутробным развитием млекопитающих не содержат больших запасов
питательных веществ и являются вторично олигоизолецитальными:небольшое количество
желтка в них распределено равномерно по ооплазме. Зрелые женские половые клетки
выделяются из яичника примерно один раз в месяц в середине менструального цикла. Мужские
половые клетки вырабатываются в семенниках постоянно.
4. Осеменение внутреннее, полиспермное.Оплодотворение является моноспермным:свой геном
в яйцеклетку при оплодотворении вносит только один сперматозоид. Оплодотворение
происходит в яйцеводах и длится несколько часов.
5. Дробление полное, неравномерное, асинхронное.
6. На ранних этапах эмбриогенеза устанавливается тесная связь зародыша с организмом матери.
Это происходит во время имплантации(внедрения зародыша в слизистую оболочки матки)
и плацентации(образования плаценты как связующего звена между организмом матери и плода).
Имплантация у человека, в отличие от других млекопитающих, не поверхностная, а
глубокая, интерстициальная(зародыш проникает глубоко в эндометрий, при этом происходит
разрушение кровеносных сосудов эндометрия с тем, чтобы стали доступными питательные
вещества, содержащиеся в крови матери). В результате у человека в ходе раннего развития
зародыша происходит двойная смена типов питания от аутотрофного(за счет потребления
питательных запасов зиготы) через гистотрофное(использование секрета эпителия яйцеводов,
желез матки, продуктов распада тканей) к гемотрофному.
7. Гаструляция осуществляется в два этапа путем деламинации, иммиграции и частичной
инвагинации клеток.
8. Гистогенез и органогенез начинается с 17—20-х суток развития и включает пресомитную,
сомитную стадии и стадию дефинитивного гисто-органогенеза.
9. Эмбриогенез млекопитающих и человека характеризуется ранним развитием провизорных
органов, характерных для других позвоночных и появлением таких новых провизорных органов,
как хорион, плацента, пупочный канатик.Плацента у приматов относится к типу дискоидальных
гемохориальныхплацент.
10. Весь эмбриогенез человека подразделяется на начальный, зародышевый и плодный периоды,
которые характеризуются своими особенностями.
11. Период гистогенеза и органогенеза у человека очень продолжительный, занимает большую
часть эмбриогенеза, однако полностью не завершается при рождении ребенка. В связи с этим
новорожденные дети в целом являются относительно менее развитыми и более беспомощными,
чем родившееся потомство некоторых других млекопитающих.
12. Для эмбрионального развития человека характерно бурное развитие головного мозга, что
приводит к высокому индексу цефализации(отношение массы головного мозга к массе плода).
Критические периоды эмбриогенеза
В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой
чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период
эмбриогенеза).
К ним относятся:
1) развитие половых клеток — овогенез и сперматогенез;
2) оплодотворение; 3) имплантация G—8-е сутки эмбриогенеза); 4) развитие осевых зачатков
органов и формирование плаценты C—8-я неделя развития);
5) стадия усиленного роста головного мозга A5—20-я неделя);
6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового
аппарата B0—24-я неделя); 7) рождение; 8) период новорожден- ности (до 1 года); 9) половое
созревание A1—16 лет).
На 6-7 день после оплодотворения человеческий зародыш имеет размер 0,5 мм и состоит из 200
клеток. Он начинает прикрепляться к внутренней стенке матки, внедряется в слизистую матки,
происходит имплантация. В течение суток погружается наполовину, спустя еще сутки – полностью.
Затем мощно развивается трофобласт – образуются ворсинки, выросты, соприкасающиеся с
кровью матери, получая питательные вещества и снабжая ими зародыша.
На 2 неделе разрастаются внезародышевые части, т.е. те части, которые образованы зародышем,
но играют сначала вспомогательную роль – амнион, хорион, желточный мешок. Это провизорные
органы – ценогенетические структуры, не принимающие участие в формировании взрослого
организма. Клеточный материал, из которого развивается зародыш – зародышевый щиток. На
ранних этапах идет подготовительная работа, развивается не сам зародыш, а части, создающие
необходимые условия для существования зародыша и обеспечивающие функции дыхания,
питания, выведения продуктов метаболизма, создающие жидкую среду вокруг зародыша для
защиты его.
3 неделя – формируется плацента, греч. «Лепешка». Состоит из 2 частей – зародышевой и
материнской. Зародышевая – трофобласт и некоторые другие ткани (хорион – греч. «оболочка,
послед»). Материнская – сильно видоизмененная слизистая оболочка матки. В ней разрушаются
сосуды, разрыхляется соединительная ткань, разрушается и эпителий. Ворсинки хориона
«купаются» в материнской крови. Площадь плацентарного сплетения 5 квадратных метров, а
общая длина ворсинок хориона – 5 км. Материнский и зародышевый организмы не имеют общего
кровотока, кровь не смешивается. Питательные вещества идут через стенки хориона. У 3
недельного зародыша появляются пупочные сосуды, врастающие в стенки хориона и
выполняющие функции. Питания.
4 неделя. Размеры зародыша вместе с хорионом 5-7 мм. Начинается новый этап. Тело зародыша
обособляется от внезародышевых частей. Зародыш приподнимается над амниотической
жидкостью, с которой он связан затем только пупочными сосудами. В ходе эмбрионального
развития у человека рано возникает желточный мешок - первый орган кроветворения,
выполняющий запасание и переработку желтка, первый орган дыхания, питания. Первичные
половые клетки начинают формироваться в желточном мешке. Имеется слепо замкнутый с 2
сторон кишечник. Печень – орган кроветворения. Бьется сердце. К концу 4 недели есть зачаток
дыхательной системы. Размеры до 30мм.
Кишечник растет в длину, в выпрямленном состоянии не помещается и начинает изгибаться. К
концу 4 недели появляются лопаточки на боках. В них врастают нервы и мышцы – будущие руки и
ноги. К концу недели существует дифференциация на части, к 5 неделе по бокам задней части
головы и шеи впячиваются участки зародыша – образуются 4 пары жаберных щелей, изнутри
выпячиваются части передней кишки, формируют 4 жаберных кармана. Между жаберными
щелями и жаберными карманами нет связи. Из 1 пары жаберных щелей формируется среднее
ухо. Из остальных – щитовидная и зобная железы.
С 4 недели начинает формироваться нервная система. Образование нервной трубки (нервна
пластинка – нервный желобок – нервная трубка). На переднем конце нервной пластинки
возникают 3 мозговых пузыря, на 6 неделе уже имеются 5 мозговых пузырей, которые
соответствуют отделам мозга, появляются слуховые пузырьки, глазные бокалы, обонятельные
ямки. Происходит дифференциация мезодермы. Образуется хвост (34 день) до 10 мм.
На 2 месяце закладываются первичные половые железы, куда мигрируют первичные половые
клетки из желточного мешка.
На 8 неделе происходит быстрое развитие амниотической оболочки и накопление жидкости.
9-10неделя – формирование почек, нефроны образуются в течение всего эмбриогенеза и еще 20
дней после рождения.
7 неделя – формирование зубных пластинок.
Начало 3 месяца. Формируется плод. В течение месяца исчезает хвост (гибель клеток под
действием лизосомальных ферментов), остаются рудиментарные позвонки. Голова в развитии
опережает туловище, затем пропорции восстанавливаются.
Начало 4 месяца. Размеры 20-22см. мышечная система сформирована, начинают двигаться.
5 месяц. Все тело покрыто волосяным покровом.
https://studfile.net/preview/9891922/page:10/ - вот здесь про критические периоды
2.Прогенез. Сперматогенез. Овогенез. Особенности структуры гамет.
Прогенез - период развития и созревания половых клеток — яйцеклеток и сперматозоидов. В
результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом,
формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового
организма.
Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие
мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток).
Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток
обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень
ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование
половых клеток из других предшественников исключено.2. Последнее деление при созревании
половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток. В результате
чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.3. Предшественники
половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому
из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.
Период гаметогенеза делят на два цикла:
1. митотический – период разменожения;
2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе
первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят
5 стадий мейоза:
1) лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения
(хромомеры), хромосомы лежат в виде букета.
2) зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты.
3) пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали);
каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид.
4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или
кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный
разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс
отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в
точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала.
5) диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного
деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется
большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера
происходит рекомбинация генетического материала.
Сперматогенез, спермиогенез: Сперматозоиды (спермин) человека образуются в течение всего
активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых
сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний — составляет около 72 дней.
Подробное описание процессов сперматогенеза — Подвижность сперматозоидов обусловлена
наличием жгутиков. Скорость их движения у человека 30—50 мкм/с. Целенаправленному
движению способствуют хемотаксис (движение к химическому раздражителю или от него) и
реотаксис (движение против тока жидкости). Благодаря высокой подвижности сперматозоиды
при оптимальных условиях могут попадать через 30— 60 мин в полость матки, а через 11/2—2 ч —
в дистальную (ампулярную) часть маточной трубы, Где происходят их встреча с яйцеклеткой и
оплодотворение. Спермин сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.
Фаза роста в сперматогенезе выделяется в определенной степени условно, поскольку она не
связана, как в женском гаметогенезе, с накоплением питательных веществ для будущего
зародыша, и по этой причине ее часто объединяют с третьей фазой сперматогенеза (фазой
созревания) в одну, так называемую, мейотическую фазу. В мейотической фазе половая клетка
(именуемая первичным сперматоцитом, или сперматоцитом 1-го порядка) проходит длинную
профазу первого мейотического деления, которая у человека продолжается около 22 суток. Рост
характеризуется небольшим увеличением объема сперматоцитов. Напротив, в фазе роста женская
половая клетка значительно увеличивает свои размеры в результате синтеза и накопления желтка
(вителлина) в цитоплазме. В овогенезе фаза роста более продолжительна, чем в сперматогенезе,
и включает малый и большой рост. Малый рост женские половые клетки претерпевают в
эмбриогенезе, а в большой рост вступают после полового созревания девочки (в репродуктивном
возрасте). Фаза созревания — наиболее продолжительная фаза гаметогенеза. В овогенезе она
начинается в эмбриогенезе (практически одновременно с началом малого роста половых клеток).
К рождению девочки фаза созревания половых клеток (овоцитов) в ее яичниках
приостанавливается и возобновляется лишь после наступления половой зрелости. В фазе
созревания как мужские, так и женские половые клетки проходят мейоз — особый вид деления, в
ходе которого содержание хромосом в их ядрах сокращается наполовину и составляет 23. Перед
вступлением в мейоз диплоидные половые клетки с генетическим набором 2с2n (сперматогоний
типа В и овогоний) в синтетическом периоде клеточного цикла удваивают количество ДНК и,
соответственно, — количество субъединиц хромосом. Их ядерная формула может быть
представлена как 4с2n.
Собственно мейоз включает два последовательных деления созревания, протекающих без
интерфазы и количественного изменения генетического материала. Первое деление именуется
редукционным, второе — эквационным. В сперматогенезе исходная половая клетка, вступающая
в мейоз, носит название сперматоцита 1-го порядка (первичного сперматоцита), в овогенезе —
овоцита 1-го порядка. Ответственным этапом мейоза является профаза первого деления. В
спермато- и овогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и
диакинеза. При этом в пахитене происходит обмен генами и группами генов между
гомологичными хромосомами (кроссинговер). Значение последнего состоит в формировании
качественного разнообразия генофонда половых клеток и в последующем — развивающихся из
них организмов. Следует отметить, что в профазе 1 -го деления мейоза многие половые клетки
погибают из-за сложности происходящих процессов. В сперматогенезе профаза непосредственно
продолжается в последующие стадии первого деления мейоза. В овогенезе половые клетки
останавливаются в стадии диакинеза под влиянием мейоз-ингибирующей субстанции и могут
пребывать в ней разное число лет. В этой связи стадия диакинеза в овогенезе именуется
стаwbонарной стадией профазы первого деления мейоза. Разные женские половые клетки
выходят из стационарного состояния и продолжают свое развитие в разные периоды
репродуктивного возраста, многие погибают, так и не реинициировав мейоз. Фактором,
стимулирующим продолжение мейоза, является мейоз-стимулирующая субстанция, которая как и
мейоз-ингибирующая, синтезируется соматическими (фолликулярными) клетками овариальных
фолликулов, в окружении которых развиваются женские половые клетки. В процессе первого
мейотического деления в каждую дочернюю клетку расходится по одной гомологичной двойной
хромосоме от каждого бивалента. Иными словами, каждая дочерняя клетка получает гаплоидный
набор хромосом, в связи с чем первое деление именуется редукционным. Каждая из хромосом
этих клеток, однако, состоит из двух хроматид (ядерная формула клеток 2с1n). В сперматогенезе
телофаза завершается неполной цитотомией и образующиеся клетки — сперматоциты 2-го
порядка — также остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками
(формируется синцитий). В овогенезе в результате первого деления мейоза образуется один
овоцит 1-го порядка и одна абортивная дочерняя клетка, именуемая редукционным тельцем, для
которой характерно практически полное отсутствие цитоплазмы. Это тельце, как правило, остается
расположенным рядом с овоцитом. Далее следует второе деление созревания — эквационное,
протекающее как обычный митоз. Однако, в отличие от чередования митозов соматических
клеток здесь отсутствует отчетливая интерфаза и клетки переходят от первого деления мейоза ко
второму делению мейоза без деконденсации хроматина и удвоения содержания ДНК. В
образующиеся дочерние клетки (в сперматиды при сперматогенезе и в овоциты 2-го порядка при
овогенезе) расходятся хроматиды от каждой из метафазных хромосом, таким образом, клетки
получают истинно гаплоидный набор генетического материала (ядерная формула сперматид и
овоцитов 2-го порядка — lcln). В результате мейоза в сперматогенезе из одной исходной
сперматогонии образуется 4 дифференцированные половые клетки — сперматиды, которые
теряют синцитиальные связи. Половина образующихся сперматид содержит Y-половую
хромосому, другая половина — Х-хромосому.
Строение сперматозоида: Мужские половые клетки человека — сперматозоиды, или спермии,
длиной около 70 мкм, имеют головку и хвост. Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в
переднем отделе содержит рецептор — гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание
рецепторов яйцеклетки. Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) включает небольшое
плотное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны.
Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В
нем располагается акросома (от греч. асгоп — верхушка, soma — тело). Акросома содержит набор
ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным
растворять при оплодотворении оболочки, покрывающие яйцеклетку. Чехлик и акросома
являются производными комплекса Гольджи. В ядре сперматозоида человека содержится 23
хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные — аутосомами. В 50 %
сперматозоидов содержится Х-хромосома, в 50 % — Y-хромосома. Масса Х-хро- мосомы
несколько больше массы Y-хромосомы, поэтому, видимо, сперматозоиды, содержащие Ххромосому, менее подвижны, чем сперматозоиды, содержащие Y-хромосому. За головкой
имеется кольцевидное сужение, переходящее в хвостовой отдел. Хвостовой отдел (flagellum)
сперматозоида состоит из промежуточной (связующей), главной и терминальной частей. В
связующей части (pars conjungens), или шейке (cervix), располагаются центриоли —
проксимальнал, прилежащая к ядру, и дистальная, от которой начинается осевая нить (ахопеша),
продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях. Промежуточная часть (pars
intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных
расположенной по спирали митохондрией (митохондриальное влагалище — vagina
mitochondrialis). В каждой парс периферических мнкрогрубочек одна имеет законченное строение
и содержит 13 филаментов, тогда как другая имеет S-образное строение и только И филаментов,
образованных белком тубулином. От микротрубочек отходят парные выступы, или «ручки»,
состоящие из другого белка — динеина, обладающего АТФазной активностью. Динеин
расщепляет АТФ, вырабатываемую митохондриями, окружающими аксонему, и преобразует
химическую энергию в механическую, за счет которой осуществляется движение спермия. В
случае генетически обусловленного отсутствия линейна спермии оказываются обездвиженными
(одна из форм стерильности). Среди факторов, влияющих на скорость движения спермиев,
большое значение имеют температура, рН среды и др. Главная часть (pars principalis) хвоста по
строению напоминает ресничку с характерным набором микротрубочек в аксонеме (9*2)+2,
окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и
плазмолеммой. Терминальная, или конечная, часть сперматозоида (pars terminalis) содержит
единичные сократительные филаменты. Движения хвоста бичеобразные, что обусловлено
последовательным сокращением микротрубочек от первой до девятой пары (первой считается та
пара микротрубочек, которая лежит в плоскости, параллельной двум центральным). При
исследовании спермы в клинической практике проводят подсчет различных форм
сперматозоидов в окрашенных мазках, подсчитывая их процентное содержание
(спермиограмма).
По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), нормальными характеристиками
спермы человека являются следующие показатели: концентрация 20—200 млн/мл, содержание
более 60 % нормальных форм. Наряду с нормальными формами в сперме человека всегда
присутствуют аномальные — двужгутиковые, с дефектными размерами головки (макро- и
микроформы), с аморфной головкой, со сросшимися головками, незрелые формы (с остатками
цитоплазмы в области шейки и хвоста), с дефектами жгутика. В эякуляте здоровых мужчин
преобладают типичные сперматозоиды
Количество различных видов атипичных сперматозоидов не должно превышать 30 %. Кроме того,
встречаются незрелые формы половых клеток — сперматиды, сперматоциты (до 2 %), а также
соматические клетки — эпителиоциты, лейкоциты.
Среди сперматозоидов в эякуляте должно содержаться живых клеток 75 % и более, а активно
подвижных — 50 % и более. Установленные нормативные параметры необходимы для оценки
отклонений от нормы при различных формах мужского бесплодия и других патологиях. В кислой
среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению и оплодотворению.
Способность к оплодотворению зависит также от концентрации сперматозоидов в семенной
жидкости, продолжительности их пребывания в эякуляте и др. Обездвиженные спермин
склеиваются.
Овогенез. Виды фолликулов: Оогенез или овогенез — развитие женской половой клетки —
яйцеклетки (яйца). В овогенезе в результате первого деления мейоза образуется один овоцит 1-го
порядка и одна абортивная дочерняя клетка, именуемая редукционным тельцем, для которой
характерно практически полное отсутствие цитоплазмы. Это тельце, как правило, остается
расположенным рядом с овоцитом. Далее следует второе деление созревания — эквационное,
протекающее как обычный митоз. Однако, в отличие от чередования митозов соматических
клеток здесь отсутствует отчетливая интерфаза и клетки переходят от первого деления мейоза ко
второму делению мейоза без деконденсации хроматина и удвоения содержания ДНК. В
образующиеся дочерние клетки (в сперматиды при сперматогенезе и в овоциты 2-го порядка при
овогенезе) расходятся хроматиды от каждой из метафазных хромосом, таким образом, клетки
получают истинно гаплоидный набор генетического материала (ядерная формула сперматид и
овоцитов 2-го порядка — lcln). В результате мейоза в сперматогенезе из одной исходной
сперматогонии образуется 4 дифференцированные половые клетки — сперматиды, которые
теряют синцитиальные связи. Половина образующихся сперматид содержит Y-половую
хромосому, другая половина — Х-хромосому. В овогенезе, как указано выше, овоциты
продолжают мейоз лишь при действии мейоз-стимулирующей субстанции. Первое деление
мейоза и второе деление до стадии метафазы женская половая клетка проходит, находясь в
яичнике. На стадии метафазы второго деления мейоза овоцит 2-го порядка покидает яичник
(овулирует) и претерпевает ана- и телофазу в маточной трубе (превращаясь в результате
активирующего влияния сперматозоидов в зрелую гаплоидную половую клетку, или яйцеклетку).
Если контакта со спермиями не происходит, овоцит 2-го порядка так и не завершает мейоз и
погибает. В овогенезе каждая материнская клетка при каждом делении мейоза дает лишь одну
полноценную половую клетку; вторая клетка оказывается абортивной и называется
редукционным тельцем. Редукционное тельце, которое образуется в результате первого деления
мейоза, при втором делении также делится (но необязательно), давая два дочерних тельца.
Таким образом, в результате мейоза в овогенезе образуется лишь одна дифференцированная
яйцеклетка и три редукционных тельца.
Главный компонент коркового вещества - фолликулы, находящиеся на различной стадии
созревания. Каждый фолликул содержит одну женскую половую клетку, а также фолликулярные
клетки эпителиальной природы. Последние лежат на базальной мембране, которая окружает
фолликулярный эпителий с наружной стороны. Различают 4 вида фолликулов: примордиальные,
первичные, вторичные и третичные, или граафовы пузырьки.
1. Примордиальные фолликулы -Это покоящиеся фолликулы. Расположены в
субкапсулярной зоне. По размеру - самые мелкие. Фолликулярные клетки - плоские, лежат
вокруг половой клетки в один слой.
2. Первичные фолликулы - Это "проснувшиеся" фолликулы, вступившие в созревание. По
размеру крупнее примордиальных. Вокруг половой клетки появляется блестящая
оболочка, образованная гликопротеинами и глюкозамингликанами. Фолликулярные
клетки - кубической формы и лежат в 1-2 слоя.
3. Вторичные фолликулы - Это следующая стадия развития фолликула. Размер увеличивается
ещё больше. Фолликулярный эпителий становится многослойным. В нём появляется одна
или несколько мелких полостей, заполненных жидкостью. Вокруг фолликула формируется
дополнительная оболочка - тека (theca). Причём, данный признак (наличие теки)
появляется раньше, чем полости, и является определяющим при идентификации
вторичного фолликула.
4. Третичный фолликул (Граафов пузырек) - Это зрелый фолликул, достигший своего
максимального развития. По размеру - самый крупный и выпячивает поверхность яичника.
Основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (6.А). Могут
присутствовать также малые полости, ещё не успевшие слиться с основной полостью. Как и
вторичный фолликул, окружён текальной оболочкой.
Строение овоцита: Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат
блестящая, или прозрачная, зона (zona pellucida — Zp) и далее слой фолликулярных клеток.Ядро
женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X- половой хромосомой, хорошо
выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. В период роста ооцита в ядре
происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК. В цитоплазме развиты аппарат синтеза
белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий
умеренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсивный синтез желтка,
клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних стадиях развития располагается около
ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь
располагаются производные этого комплекса — кортикальные гранулы (granula corticalia), число
которых достигает около 4000, а размеры 1 мкм. Они содержат гликозаминогликаны и различные
ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая
яйцеклетку от полиспермии. Из включений ооплазмы особого внимания заслуживают желточные
гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая гранула желтка окружена
мембраной, имеет плотную центральную часть, состоящую из фосфовитина (фосфопротеин), и
более рыхлую периферическую часть, состоящую из липовителлина (липопротеин). Белки
фосфовитин и ли- повителлин синтезируются в эндоплазматической сети и, расщепляясь
ферментами лизосом (катепсин), используются для питания. Прозрачная, или блестящая, зона
(zona pellucida — Zp) состоит из гли- копротеинов и гликозаминогликанов — хондроитинсерной,
гиалуроновой и сиаловой кислот. Установлено, что гликопротеины представлены тремя
фракциями — Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 образуют нити длиной 2—3 мкм и толщиной 7 нм,
которые соединены между собой с помощью фракции Zpl. Фракция Zp3 является рецептором для
спермиев, a Zp2 препятствует полиспермии. В блестящей зоне содержатся десятки миллионов
молекул гликопротеина Zp3, каждая из которых имеет более 400 аминокислотных остатков,
соединенных с многими олигосахаридными ветвями (остатки простых Сахаров). В образовании
этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают
через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки имеет
микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток Фолликулярные
клетки выполняют трофическую и защитную функции.
3.Оплодотворение; Биологическое значение оплодотворения, особенности и
хронология процесса. Дистантные и контактные взаимодействия половых
клеток. Преобразования в спермин: капацитация, акросомальная реакция,
пенетрация спермием прозрачной зоны и плазмолеммы овоцита, сброс
цитоплазматической оболочки спермия, поворот спермия., формирование
мужского пронуклеуса. Преобразования в овоците: рассеивание клеток
лучистого венца, кортикальная реакция, выброс ферментов кортикальных
гранул, преобравание прозрачной зоны (зонная реакция), активация
цитоплазматических процессов, окончание мейоза, полярные тельца, Мужской
и женский пронуклеусы, распад их оболочек, установление связи хромосом
пронуклеусов с центриолью спермия.
Оплодотворение. Биологическое значение. Дистантные и контактные взаимодействия половых
клеток.
Оплодотворением называют слияние сперматозоида с яйцеклеткой, приводящее к образованию
зиготы, способной расти, развиваться и давать начало новому организму. Во время
оплодотворения ядерный материал мужской и женской половых клеток объединяется, что
приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора
хромосом.
В оплодотворении различают три фазы: 1) сближение и дистантное вз-е
2) контактное взаимодействие гамет 3) проникновение сперматозоида (его ядра и центриолей) в
я\к
После этого происходит еще одна важная стадия – подготовка зиготы к дроблению.
Первая фаза — дистантное взаимодействие — обеспечивается хемотаксисом — совокупностью
специфических факторов, повышающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в
этом играют гамоны — химические вещества, вырабатываемые половыми клетками.
Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие привлечению сперматозоидов.
Сразу после эякуляции спермин неспособны к проникновению в яйцеклетки до тех пор, пока не
произойдет капацитация — приобретение спермиями оплодотворяющей способности под
действием секрета женских половых путей, которое длится 7 ч. В процессе капацитации с
плазмолеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной
плазмы, что способствует акросомальной реакции.
В механизме капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде
всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток
яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание холестерина цитолеммы спермия
альбуминами женских половых путей и обнажение рецепторов половых клеток.
Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению предшествует
осеменение — взаимодействие и сближение гамет (дистантное взаимодействие), обусловленное
хемотаксисом.
Вторая фаза оплодотворения — контактное взаимодействие, во время которого сперматозоиды
вращают яйцеклетку.
Многочисленные спермин приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой.
Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4
вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и
продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в
спермиях происходит акросомальная р е а к ц и я. Она заключается в слиянии наружной
мембраны акросомы с передними 2/3 плазмолеммы спермия. Затем в области слияния
мембраны разрываются и ферменты акросомы выходят в окружающую среду.
Инициация второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфатированных
полисахаридов блестящей зоны, которые вызывают поступление ионов кальция и натрия в
головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросомы.
Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влиянием углеводной группы фракции
гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Рецепторы спермия для прозрачной зоны
представляют собой фермент гликозилтрансферазу, находящийся на поверхности акросомы
головки, который «узнает сахар N-ацети л глюкозам и н — рецептор женской половой клетки.
Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит
плазмогамия — объединение цитоплазм обеих гамет.
Капацитация и акросомальная реакции при оплодотворении.
В репродуктивном тракте мужчины сперматозоиды имеют низкую оплодотворяющую
способность. Нормальная оплодотворяющая способность сперматозоидов формируется после
эякуляции в женском репродуктивном тракте. Формирование нормальной оплодотворяющей
способности сперматозоидов, или капацитация, происходит в результате образования спермы, т.
е. смешивания сперматозоидов с семенной жидкостью во влагалище, а также во время
продвижения сперматозоидов через слизь шейки матки. Продвижению сперматозоидов в
просвете фаллопиевых труб способствуют собственная двигательная активность сперматозоидов
и направленные в сторону каудального отдела труб волны сокращения гладких мышц стенки
яйцевода. Двигательная активность сперматозиодов, находящихся в каудальной части
фаллопиевых труб, возрастает через несколько минут после овуляции. Это свидетельствует о том,
что ооцит или фолликулярные клетки высвобождают сигнальные факторы, которые активируют
подвижность сперматозоидов (хемотаксис) и направляют их в зону оплодотворения. Только
небольшая часть сперматозоидов человека (2—12 %) обладает хемотаксисом, т. е. реагирует на
хемостимуляцию фолликулярными факторами. Поэтому в оплодотворении ооцита избирательно
участвуют только капацитированные сперматозоиды. Следующим физиологическим процессом,
предшествующим фертилизации, является акросомальная реакция сперматозодида.
Акросомальная реакция – реакция активации сперматозоида. Происходит в момент контакта
сперматозоида с оболочкой яйцеклетки. Протекает в несколько этапов, с некоторыми отличиями
у разных животных, что зависит от строения сперматозоида. У большинства морских
беспозвоночных, а так же у некоторых хордовых (круглоротые, осетровые) наблюдается
образование акросомного выроста. В этом случае в акросомальной реакции выделяются 2 этапа:
1) разрыв акросомного пузырька; 2) образование акросомного выроста. Инициация акросомной
реакции может быть как при контакте с яйцеклеткой, так и на некотором расстоянии от неё. Это
зависит от способности сперматозоидов проникать через оболочку лучистого венца. У всех
млекопитающих сперматозоиды содержат вещество акрозин, которое разрушает прозрачную
оболочку. Акросома— органоид сперматозоида, расположенный в передней части его головки.
Механизм протекания акросомальной реакции:
контакт со студенистой оболочкой яйцеклетки;
слившиеся мембраны разрываются, образуя отверстия, через которые изливается содержимое
акросомы; ферменты акросомы разрушают яйцеклетку, открывая доступ к желточной оболочке;
внутренний участок акросомы начинает быстро выпячиваться за счёт образования активных
филаментов; формируется акросомный вырост;
акросомный вырост вступает в контакт с поверхностью желточной оболочки, при этом происходит
комплементарное взаимодействие белка бендина, который встроен в мембрану акросомного
выроста и рецепторов в желточной оболочке;
вслед за реакцией узнавания и реакцией фермент-рецептор желточная оболочка разрушается и
на плазмолемме яйцеклетки образуется вырост, направленный навстречу акросомной нити –
бугорок оплодотворения.
Кортикальная и зональная реакция при оплодотворении.
Кортикальная реакция — слияние плазмолеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул,
в результате чего содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и
воздействует на молекулы гликопротеидов блестящей зоны. Вследствие этой зонной реакции
молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев.
Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм, препятствующая полиспермии —
проникновению других спермиев.
Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия через участок мембраны
сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной
реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится
слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из
внутриклеточных депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим
начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические
ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки, а также между
спермиями и прозрачной зоной.
Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий ее в пространство
между плазмолеммой и блестящей зоной. Вследствие этого формируется перивитеминоеое
пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий затвердению прозрачной зоны и
образованию из нее оболочки оплодотворения.
Изменение свойств поверхностных гликопротеинов zona pellucida называется зональной реакцией
и свидетельствует о том, что ооцит оплодотворен одним сперматозоидом. В момент зональной
реакции из ооцита высвобождается проядро ооцита (второе полярное тельце) с гаплоидным
числом хромосом и происходит его слияние с проядром сперматозоида, также содержащего
гаплоидное число хромосом. В результате образуется зигота с диплоидным числом хромосом.
Мужской и женский пронуклеусы. Развитие, формирование зиготы.
Пронуклеусы — гаплоидные ядра гамет в составе зиготы . В процессе оплодотворения в
яйцеклетке формируется два клеточных ядра — мужское и женское. Женское ядро (женский
пронуклеус) образуется из генетического материала яйцеклетки и несёт «материнские»
хромосомы. Мужское ядро (мужской пронуклеус) образуется из ядра проникшего в яйцеклетку
сперматозоида и несёт «отцовские» хромосомы. Мужской пронуклеус не гомологичен ядру
сперматозоида, поскольку после проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида разрушается.
Пронуклеусы образуются на некотором удалении друг от друга, но вскоре начинают сближение.
После сближения пронуклеусов происходит объединение хромосом матери и отца в единый
генотип эмбриона. У большинства животных (и человека) слияния пронуклеусов не наблюдается,
после сближения мужского и женского пронуклеусов их ядерные оболочки растворяются, и
хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку первого клеточного деления зиготы. Таким
образом, в зиготе объединение материнских и отцовских хромосом происходит в форме
образования общей метафазной пластинки.
После проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита происходит три события:
1. Кортикальная и зональная реакция.
2. Возобновление 2-го деления созревания. Ооцит заканчивает его сразу после внедрения
спермия. Одна из дочерних клеток этого деления получает очень мало цитоплазмы – это 2-е
полярное тельце. Вторая дочерняя клетка становится дефинитивным ооцитом. Ее хромосомы
(22+x) организуются с образованием везикулярного ядра – женского пронуклеуса.
3. Метаболическая активация яйца. Активирующий фактор привносится спермием. Эта активация
– самые первые клеточные и молекулярные события раннего эмбриогенеза. Тем временем
сперматозоид направляется к женскому пронуклеусу. Хвостик отпадает и дегенерирует. Мужское
ядро также набухает и формирует мужской пронуклеус. Морфологически мужской и женский
пронуклеусы не различимы. Они приходят в близкий контакт и теряют свои кариолеммы (D). Во
время роста оба мужской и женский пронуклеусы (оба гаплоидные) удваивают ДНК. Сразу после
синтеза ДНК хромосомы организуются на экваторе клетки, соединенные с нитями ахроматинового
веретена, готовясь к обычному митотическому делению(E).
После сближения женского и мужского пронуклеусов, образуется зигота — одноклеточный
зародыш. Зигота — диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка,
образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Уже на
стадии зиготы выявляются презумптивные зоны как источники развития соответствующих
участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые
4.Первая неделя развития. Зигота - одноклеточный зародыш, ее геном,
активация внутриклеточных процессов. Дробление. Специфика дробления у
человека и хронология процесса. Строение зародыша на разных стадиях
дробления. Роль прозрачной зоны. Характеристика темных и светлых
бластомеров, их межклеточных контактов. Уменьшение размеров бластомеров,
их взаимодействие. Морула. Бластоциста. Внутренняя клеточная масса
(эмбриобласт) и трофобласт. Стадия свободной бластоцисты. Состояние матки
к началу имплантации. Начало 1-й фазы гаструляции. Имплантация.
Дифференцировка трофобласта. Образование лакун и их соединение с
кровеносными сосудами эндометрия. Формирование первичных и вторичных
ворсин хориона.
После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих
около 12 ч, образуется зигота — одноклеточный зародыш. Уже на стадии зиготы выявляются
презумптивные зоны (лат. presumptio — вероятность, предположение) как источники развития
соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые
листки.
Дробление — последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста
дочерних клеток до размеров материнской.
Образующиеся бластомеры остаются объединенными в единый организм зародыша. В зиготе
образуется митотическое веретено между отдаляющимися к полюсам центриолями, внесенными
сперматозоидом. Пронуклеусы вступают в стадию профазы с формированием объединенного
диплоидного набора (Метод выявления презумптивных зон предложен немецким эмбриологом
Фогтом) хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Пройдя все остальные фазы митотического
деления, зигота разделяется на две дочерние клетки — бластомеры. Вследствие фактического
отсутствия G1-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшихся в результате
деления, клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот
период независимо от числа составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки —
зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением (т.е. измельчением), а
клетки, образующиеся в процессе дробления, — бластомерами.
Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное
неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое
дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуется 2 бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех
бластомеров.
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров — «темные» и «светлые».
«Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг
крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых»
бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским
организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют
эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы
(амнион, желточный мешок, аллантоис).
Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12
бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется плотное скопление клеток — морула, а на 3—4-е
сутки начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью.
Бластоциста в течение 3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут. попадает в матку.
Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение 2 дней (5-е и б-е сутки), и эта
стадия обозначается как свободная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается
благодаря росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и более
вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также вследствие
активной выработки жидкости самим трофобластом (рис).
Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который
прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты и начинается
имплантация.
https://mambest.com/page/pervaya-nedelya-razvitiya-embriona - первая неделя
Зигота. Специфика дробления у человека и хронология процесса. Характеристика темных и
светлых бластомеров. Морула. Бластула.
Оплодотворение яйца спермием приводит к формированию зиготы и инициирует дробление .
Дробление (fissio) — последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без
роста дочерних клеток до размеров материнской. Образующиеся бластомеры остаются
объединенными в единый организм зародыша.
Пройдя все остальные фазы митотического деления, зигота разделяется на две дочерние клетки
— бластомеры (от греч. blastos — зачаток, meros — часть). Вследствие фактического отсутствия G!периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшихся в результате деления,
клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период
независимо от числа составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки — зиготы.
Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением (т. е. измельчением), а клетки,
образующиеся в процессе дробления, — бластомерами.
Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное
неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое
дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуются два бластомера,
покрытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех
бластомеров.
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров — «темные» и «светлые».
«Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг
крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых»
бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским
организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют
эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион,
желточный мешок, аллантоис).
Начиная с 3 сут, дробление идет быстрее, и на 4-е сут зародыш состоит из 7—12 бластомеров.
Через 50—60 ч образуется плотное скопление клеток — морула(плотный шар из 16 или около
того, которая состоит из двух групп клеток .Внутри находятся крупные клетки. Их совокупность
называется эмбриобластом. Снаружи располагаются мелкие клетки, называемые трофобластом),
а на 3—4-е сут начинается формирование бластоцисты. Со временем количество жидкости
увеличивается, и внутри зародыша образуется полость, заполненная этой жидкостью, а клетки
эмбриобласта оттесняются к периферии и прилипают к трофобласту . Это и есть бластула .Такая
бластула называется бластоцистой.Бластоциста в течение 3 сут перемещается по маточной трубе к
матке и через 4 сут попадает в полость матки.
Бластоциста находится в полости матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 сут
(5-е и 6-е сут). К этому времени бластоциста увеличивается в размере благодаря росту числа
бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта.
Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) и наружная клеточная масса (трофобласт).
Образование и дифференцировка.
Внутренняя клеточная масса (ВКМ) эмбриобласт — совокупность клеток в раннем эмбриогенезе
млекопитающих на стадии бластоцисты. Начинает формироваться до имплантации зародыша в
эндометрий матки. Располагается в полости бластоцисты у одного из её полюсов, под
трофобластом. После имплантации внутренняя клеточная масса развивается в так называемый
зародышевый диск, который расщепляется на два слоя: эпибласт и гипобласт. Эпибласт даёт
начало зародышевым листкам будущего новорожденного млекопитающего, а также участвует в
образовании внезародышевых оболочек: эктодерме и мезодерме амниона, мезодерме хориона,
энтодерме аллантоиса. Гипобласт участвует в образовании энтодермы желточного мешка.
Внутренняя клеточная масса бластоцист до имплантации — может служить источником
эмбриональных стволовых клеток.
ТРОФОБЛАСТ— наружная клеточная масса зародыша. Трофобласт образует сплошной клеточный
покров всего зародышевого комплекса, в дальнейшем формирует эпителиальный покров
ворсинок хориона, а впоследствии — ворсинок плаценты.
В ходе дробления зародыша человека к концу 1-й недели внутриутробного развития его
клеточный материал дифференцируется на эмбриобласт (внутреннюю клеточную массу) и
трофобласт (наружную клеточную массу). Т. представлен многочисленными мелкими светлыми
бластомерами с гидратированной цитоплазмой, которые обрастают скопление более
малочисленных крупных базофильных клеток эмбриобласта.
При имплантации бластоцисты у человека, к-рая начинается на 6 — 7-е сутки с момента
оплодотворения, Т., контактирующий со слизистой оболочкой матки, разрастается, начинает
дифференцироваться на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Клетки цитотрофобласта
контактируют подобно эпителиальным клеткам, активно делятся. Его поверхностные клетки
сливаются и формируют синцитиотрофобласт.Синцитиотрофобласт в месте контакта с тканями
слизистой оболочки матки активно разрастается и, образуя выросты, внедряется в глубь
эндометрия. Вырабатываемые им гидролитические ферменты обеспечивают у человека
разрушение не только эпителия и соединительной ткани эндометрия, но и стенок кровеносных
сосудов. Т. непогрузившихся частей бластоцисты остается тонким и сохраняет клеточную
структуру.
По мере погружения бластоцисты в слизистую оболочку матки все новые участки
цитотрофобласта дают начало синцитиотрофобласту, т. о., большинство клеток цитотрофобласта
расходуется на образование мощного синцитиотрофобласта. В нем постепенно возникает система
связанных друг с другом лакун, заполняющихся материнской кровью из разрушенных сосудов
слизистой оболочки матки.
Трофобласт предоставляет питательные молекулы развивающемуся эмбриону и облегчает его
имплантацию в стенку матки благодаря его способности разрушать ткани матки. Таким образом,
бластоциста может присоединиться к полости, образованной стенкой матки, где она будет
поглощать питательные вещества из жидкости, поступающей от матери.
Имплантация. Сроки имплантации. Дифференцировка трофобласта. Образование лакун и их
соединение с кровеносными сосудами эндометрия.
Имплантация- внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают 2 стадии
имплантации:адгезию ,когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию
(погружение)-внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки.На 7 сутки в трофобласте и
эмбриобласте происходят изменения,связанные с подготовкой к имплантации.Бластоциста
сохраняет оболочку оплодотворения.В трофобласте увеличивается количество лизосом с
ферментами, обеспечивающими разрушение тканей стенки матки и тем самым способствующими
внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки.Появляющиеся в трофобласте микроворсинки
постепенно разрушают оболочку оплодотворения.Зародышевый узелок уплощается в
зародышевый щиток, в котром начинается подготовка к первой стадии гаструляции.
Имплантация продолжается около 40 ч . Одновременно с имплантацией начинается гаструляция
(образование зародышевых листков). Это первый критический период развития. В первой стадии
трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя
— цитотрофобласт и симпластотрофобласт. Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя
протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом
ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно раз рушают ее эпителий, затем
подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный
контакт с кровью материнских сосудов.
Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки
кровоизлияний. Питание зародыша осуществляется непосредственна из материнской крови
(гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные
вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки
из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, происходит образование децидуальных
клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие,
образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения
тканей слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки исчезает, эпителий
восстанавливается путем клеточной регенерации.
Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к
качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых
органов.
Ворсины хориона: первичные, вторичные, третичные. Строение, роль в плацентарном барьере.
Трофобласт приобретает ворсинчатую структуру. Клетки цитотрофобласта пролиферируют и
внедряются в синцитиотрофобласт, образуя выросты, покрытые синцитием – первичные ворсины.
Так к началу 3-ей недели трофобласт образует первичные ворсинки.
Материнская кровь изливается в лакунарную сеть синцитиотрофобласта, устанавливая первичную
маточно-плацентарную циркуляцию, которая начинает питать ткани эмбриона.
В ходе дальнейшего развития мезодермальные клетки проникают в стержень первичных ворсин и
начинает подрастать в сторону эндометрия. Вновь образованные ворсины являются вторичными
Выделяют 3 стадии развития хориона:
•предворсинчатый (7-8 день)
•период образования ворсинок (до 50 дня)
•период образования котиледонов (50-90 день).
К концу 3-й недели клетки стромы ворсин дифференцируются в клетки крови и мелких
кровеносных сосудов, образуя капиллярную систему ворсин (так ворсины становятся
третичными). Эти капилляры соединяются с капиллярами амниотической ножки и мезодермы
хориальной пластинки, а те в свою
очередь – с внутризародышевой
системой микроциркуляции, соединяя
будущую плаценту и тело эмбриона.
К концу 2-го месяца трофобласт на
эмбриональном полюсе
характеризуется большим количеством
вторичных и третичных ворсин,
имеющих радиальное расположение.
Ворсины прикреплены к мезодерме
хориальной пластинки, а по периферии
соединены с материнской отпадающей
оболочкой посредством
периферического трофобласта.
плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера входят синцитиотрофобласт,
цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсины, базальная
мембрана в стенке капилляра плода, эндотелий капилляра плода. Гематоплацентарный барьер
препятствует контакту крови матери и плода, что очень важно для защиты плода от влияния
иммунной системы матери.
5.Вторая неделя развития. Гаструляция, Разделение эмбриобласта на эпибласт
и гипобласт, Преобразование гипобласта, формирование первичного
желточного мешка. Преобразование эпибласта: образование амниотической
полости и выделение амниотической эктодермы, формирование
амниотического пузыря; начало 2-й фазы гаструляции путем эмиграции формирование первичной полоски и первичного узелка, образование
зародышевой мезодермы, головного отростка, энтодермы зародыша,
образование прехордальной пластинки. Образование внезародыщевой
мезодермы.
Начало беременности
На седьмые сутки развития эмбриона приходится начало процесса имплантации бластулы в
слизистую оболочку полости матки.
Этот процесс обычно полностью завершается к 12 дню эмбриогенеза. Момент его успешного
завершения может по праву считаться началом беременности.
На второй неделе эмбриогенеза начинается процесс гаструляции, то есть процесс формирования
многослойного организма.
До гаструляции
Непосредственно перед началом гаструляции происходит формирование внезародышевого
органа - хориона, который выполняет функцию важного временного органа.
В его образовании участвуют клетки оболочки плодного яйца (трофобласта) и
клетки внезародышевой мезенхимы (подвижные клетки эмбриобласта).
Совместно они формируют своеобразные выросты - ворсины, которые впоследствии примут
самое активное участие в формировании плаценты.
К концу второй недели эмбриогенеза будет пройдено два основных этапа формирования
плаценты:
этап формирования трофобласта в процессе дробления;
этап формирования хориона в процессе гаструляции.
Во время гаструляции
Процесс гаструляции имеет два фазы. Первая фаза занимает всю вторую неделю развития
эмбриона. Вторая же фаза происходит на третьей неделе.
Во время первой фазы гаструляции клетки, расположенные внутри бластоцисты делятся. И в
результате образуются два параллельно расположенных слоя. Верхний слой получил
название эктодермы, а нижний - энтодермы. В дальнейшем из этих слоёв образуются ткани и
органы ребёнка.
Формирование внезародышевых органов
Далее происходит важный промежуточный этап, на котором формируются внезародышевые
органы эмбриона. К внезародышевым органам, кроме хориона, относятся желточный
мешок и амниотический пузырь (амнион). Эти органы обеспечивают определённые условия, без
которых развитие зародыша невозможно.
В образовании желточного мешка принимает участие энтодерма и внезародышевая мезенхима.
Сперва, под слоем клеток энтодермы происходит накапливание жидкости. Эта жидкость
постепенно отодвигает внезародышевую мезенхиму от двух слоёв эмбриобласта. Одновременно
с этим слой энтодермы в результате деления разрастается и постепенно окружает
сформировавшийся пузырёк.
Желточный мешок является незаменимым органом для зародыша. Так как в нём в дальнейшем
произойдёт образование из клеток мезенхимы первичных клеток крови и клеток стенок
кровеносных сосудов, а из клеток внезародышевой энтодермы сформируются первичные
половые клетки.
Аналогичным образом происходит формирование амниотического пузыря (амниона). Только в его
формировании принимают участие клетки внезародышевой мезенхимы и внезародышевой
эктодермы.
Клетки, участвующие в формировании амниотического пузыря вырабатывают основное вещество
водной среды, в которую погружён эмбрион, а позднее и плод.
Именно на клетки амниона ложится ответственность по защите эмбриона от инфекций и
различных механических воздействий. Со временем амниотический пузырь будет принимать
участие в выведении продуктов обмена, образовавшихся в процессе жизнедеятельности
эмбриона.
Конец второй недели эмбрионального развития характеризуется наличием эмбриона, который
уже имплантирован в матку, и имеет размер около 1 мм и сложную дифференцированную
структуру. Эмбрион имеет двухслойное строение и три внезародышевых органа - хорион,
амниотический пузырь и желточный мешок.
http://histol.ru/tables/emb-gastr.htm - гаструляция
6.Третья неделя развития. Дифференцировка зародышевой мезодермы
(сомиты, нефрогонотомы, висцеральный и париетальный листки
спланхнотома, эмбриональный целом). Рост головного отростка, образование
хорды. Формирование нервной трубки и нервных гребней, асинхронность
развития головного и каудального отделов. Туловищная складка, образование
первичной кишки. Дифференцировка внезародышевой мезодермы,
аллантоиса, амниотического пузыря, желточного стебля, соединительной
ножки, слоя, подстилающего трофобласт.
Третья неделя развития зародыша
Период образования трехслойного щитка. Клетки наружного, эктодермального, листка
зародышевого щитка смещаются к заднему его концу, в результате чего образуется валик,
вытянутый в направлении оси зародыша. Этот клеточный тяж получил название первичной
полоски. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее,
в результате чего образуется небольшое возвышение - первичный узелок (узелок Гензена).
Первичная полоска определяет двустороннюю симметрию тела зародыша, т.е. его правую и
левую стороны. Место первичного узелка указывает на краниальный (головной) конец тела
зародыша.
В результате быстрого роста первичной полоски и первичного узелка, клетки которых прорастают
в стороны между эктодермой и энтодермой, образуется средний зародышевой листок -
мезодерма. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются
внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы - внезародышевой
мезодермой.
Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка особенно активно растет вперед, образуя
головной (хордальный) отросток. Этот отросток проникает между наружным и внутренним
листками от головного до хвостового конца зародыша и образует клеточный тяж - спинную струну
(хорду). Головная (краниальная) часть зародыша растет быстрее, чем хвостовая (каудальная),
которая вместе с областью первичного бугорка как бы отступает назад. В конце 3-й недели
кпереди от первичного бугорка в наружном зародышевом листке выделяется продольная полоска
активно растущих клеток - нервная пластинка. Эта пластинка вскоре прогибается, образуя
продольную борозду - нервную бороздку. По мере углубления бороздки ее края утолщаются,
сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку. В
дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над
образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь.
В этот же период из задней части внутреннего (энтодермального) листка зародышевого щитка во
внезародышевую мезенхиму (в так называемую амниотическую ножку) проникает пальцевидный
вырост - аллантоис, который у человека определенных функций не выполняет. По ходу
аллантоиса от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают
кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж,
соединяющий зародыш с внезародышевыми оболочками (плацентой), образует брюшной
стебелек. Таким образом, к концу 3-й недели зародыш человека имеет вид трехслойного щитка. В
области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже - спинная струна, т.е.
появляются осевые органы зародыша человека.
Начинается на 20 сутки с головного конца зародыша, постепенно продвигаясь к каудальному
концу, заканчивается на 35 сутки. Этот период называется сомитным. Каждое мезодермальное
крыло дифференцируется на три части:
I.
II.
III.
дорзальная часть – сомиты
промежуточная часть – сегментные ножки или нефротомы
вентральная часть – спланхнотом.
Дорсальная мезодерма в головном конце зародыша сегментируется на отдельные участки –
сомиты. В каждом сомите различают три зоны:
- периферическую зону – дерматом
- центральную зону – миотом
- медиальную зону – склеротом.
В каудальном конце зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется
нефрогенной тканью. В результате образования сомитов зародыш утолщается, приподнимается и
вдаётся в полость амниотического пузырька. Наступление сомитного периода сопровождается
образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов. При
формировании туловищной складки зародыш вдавливается в амнион и постепенно оказывается в
нём. Кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку, происходит замыкание кишечной
трубки. По мере замыкания кишечной трубки желточный мешок постепенно вытесняется. И на
определённом этапе желточный мешок остаётся соединённым с кишкой тонким стебельком,
который носит название Меккелев дивертикул. В норме это образование редуцируется. В ряде
случаев Меккелев дивертикул сохраняется в постнатальном периоде, и развитие воспаления в
нём имитирует клиническую картину острого аппендицита.
Промежуточная мезодерма также сегментируется с образованием сегментных ножек –
нефротомов. Вентральная мезодерма расщепляется на два листка спланхнотома- висцеральный и
париетальный. Между ними располагается полость - целом. Из дерматома в дальнейшем
развивается дерма кожи, из миотома – поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, из
склеротома – костная и хрящевая ткани рёбер и позвоночника. Нефротомы дают начало
предпочкам, первичным почкам, частично органам женской и мужской половой системы. Из
несегментированной нефрогенной ткани развиваются канальца первичной почки. Висцеральный
и париетальный листки спланхнотома дают начало эпителию серозных оболочек – брюшины,
плевры, перикарда, а также корковому веществу надпочечников. Кроме того, из висцерального
листка развивается миокард и эпикард сердца.
Формирование нервной трубки начинается на 22-23-й день развития в области 4-6 пар сомитов.
Слияние нервных складок происходит неупорядоченно как в краниальном так и каудальном
направлении. Нервная трубка временно открыта с обеих концов, где она свободно сообщается с
амниотической полостью . Краниальное отверстие называется ростральным нейропором или
передним нейропором, а каудальное отверстие - каудальным или задним нейропором.
.Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость.
Туловищная складка образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы на
границе зародышевого и внезародышевого материала.
Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки.
Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под
тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется
от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным
мешком только в одном небольшом участке — желточном протоке (стебельке). Часть желточного
протока может остаться после рождения в виде дивертикула подвздошной кишки.
К внезародышевым органам человека относят хорион, амнион, желточный мешок и аллантоис.
Образование аллантоиса. Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней
кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька и в этой области выходит из тела
зародыша. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезодермы.Аллантоис —
эмбриональный орган дыхания высших позвоночных животных;
В мезодерме аллантоиса (или в мезодерме зародышевого ствола), так же как и у птиц,
закладываются сосуды, образующие систему пупочных сосудов, позднее они васкуляризируют
весь хорион, особенно ту область, которая участвует в образовании плаценты. Закладки пупочных
сосудов являются парными, они вторично соединяются с парными зачатками эмбриональных
сосудов, тем самым включаясь в кровеносный круг.
Амнион временный орган обеспечивающий водную среду для развития зародыша. (дно –
эпибласт).Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерма которое соединяется
с внезародышевой мезодермой разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной
амниотической оболочкой.Эпителий амниона переходит на амниотическую ножку,
превращающаяся в пупочный канатик.Амниотическая оболочка образует стенку резервуара,
заполненную амниотической жидкостью в которой находится плод.Эпителий амниона выделяет
околоплодные воды и принимает участие в обратном их всасывании.
Желточный мешок -древний внезародышевые орган возникший как орган депонирующий
питательные вещества (желток) у человека. Он образован внезародышевой эНтодермой
внезародышевой мезодермой. Устонавливает связь плода с матерью. (гематотрофный тип
питания). Когда происходит разъединение, то связь остается в виде полого канатика.Он
формирует первые клетки крови и кровеносные сосуды.
Трофобласт формируется в процессе перемещения зародыша по маточной трубе и матке. При
взаимодействии со слизистой оболочкой матки происходит изменение его строения. Наружная
часть преобразуется в симпласт. Внутернняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение и
называется уитотрофобластом. подстилающего его изнутри слоя клеток внезародышевой
эНдодермы.
7.Формирование первичных кровеносных сосудов и первичных клеток крови в
мезодерме желточного мешка, соединительной ножки эмбриона человека.
Формирование первых кровеносных сосудов в мезодерме зародыша. Зачаток
первичного сердца, начало функции. Закладка предпочки, легкого.
Экстраэмбриональный – внезародышевый гемопоэз происходит в мезодерме желточного мешка:
примитивные эритроидные и миелоидные клетки
В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные
островки. В них мезенхимные клетки округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые
клетки крови. Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между
собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть стволовых клеток
дифференцируется в первичные клетки крови (бласты). Большинство первичных кровяных клеток
митотически делится и превращается в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным
размером – мегалобласты. Это превращение совершается в связи с накоплением эмбрионального
гемоглобина (HbF) в цитоплазме бластов. В некоторых первичных эритробластах ядро
подвергается кариорексису и удаляется из клеток, в других ядро сохраняется. В результате
образуются безъядерные и ядросодержащие первичные эритроциты, отличающиеся большим
размером по сравнению с нормоцитами и поэтому получившие название мегалоцитов. Такой тип
кроветворения называется мегалобластическим. Он характерен для эмбрионального периода, но
может появляться в постнатальном периоде при некоторых заболеваниях.
Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое
кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты, из которых
образуются вторичные эритроциты (нормоциты).
Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичных кровеносных
сосудов, т.е. интраваскулярно. Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных
вокруг сосудистых стенок, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов —
нейтрофилов и эозинофилов.
Формирование сердечно-сосудистой системы. После образования сосудов в третичных ворсинах
хориона, желточ- ноМ мешке и амниотической ножке сосудообразовательный процесс начинается
в теле зародыша. Из кроветворных островков в зародыше образуются кровеносные сосуды, которые с одной стороны соединяются с сосудами желточного мешка, амниотической ножки и
третичных ворсин хориона, а с другой — с двухкамерным сердцем. Двухкамерное сердце
образуется в конце 3-й недели из правой и левой эндокарди- альных мезенхимных трубок. Это
сердце начинает сокращаться и перекачивать кровь в сосудах единой сердечно-со- судистой
системы.
На 3-й неделе желточный мешок крупный. Зародыш на нем распластан. В конце недели с
участием туловищной складки зародышевая энтодерма отделяется от внезароды- шевой и
несколько впячивается в тело зародыша. Это — начало формирования первичной кишки, которая
дает началу развития передней и задней кишок. На раннем этапе развития желточный мешок
связан с амниотическим пузырьком через углубление в первичном (гензеновском) узелке. В конце
3-й недели нейрокишечный канал, связывающий амнион и желточный мешок, может быть
закрытым или открытым.
https://studbooks.net/1531293/meditsina/osobennosti_krovoobrascheniya_perioda_ante_postnatalno
go_gistogeneza - Особенности кровообращения периода анте - и постнатального гистогенеза
8.Четвертая неделя развития. Изменение формы зародыша (образование
поперечных и продольных складок). Завершение процессов нейруляции и
сегментации мезодермы. Ушная и хрусталиковая плакоды. Развитие
мезонефроса. Миграция гоноцитов из желточной энтодермы каудального
конца зародыша. Образование рта (прорыв орофарингеальной мембраны),
формирование позвоночного столба. Закладка аденогипофиза, щитовидной и
околощитовидной желез, желудка, печени, поджелудочной железы.
https://meduniver.com/Medical/Akusherstvo/850.html - Четвертая неделя развития эмбриона
человека. Четырехнедельный эмбрион
В течение 4-й недели продолжается начавшаяся в конце 3-й недели развития зародыша
дифференцировка его мезодермы. Дорсальная часть мезодермы, расположенная по бокам от
хорды, образует парные выступы — сомиты. Сомиты сегментируются, т.е. делятся на метамерно
расположенные участки. Поэтому дорсальную часть мезодермы называют сегментированной.
Сегментация сомитов происходит постепенно в направлении спереди назад. На 20-й день
образуется 3-я пара сомитов, к 30-му дню их уже
30, а на 35-й день — 43—44 пары.
Рис. Схема расположения осевых органов в теле
зародыша (поперечный разрез через тело). 1 —
нервная трубка; 2 — хорда; 3 — аорта; 4 —
склеротом; 5 — миотом; 6 — дерматом; 7 —
первичная кишка; 8 — первичная полость тела
(целом); 9 — соматоплевра; 10 —
спланхноплевра; 11 — эктодерма.
Вентральная часть мезодермы на сегменты не
подразделена, а представлена с каждой стороны
двумя пластинками (несегментированная часть
мезодермы). Медиальная (висцеральная)
пластинка прилежит к энтодерме (первичной
кишке) и называется спланхноплеврой;
латеральная (наружная) — к стенке тела
зародыша, к эктодерме, и получила название соматоплевры (рис.). Из спланхно- и соматоплевры
развиваются эпителиальный покров серозных оболочек (мезотелий), а также собственная
пластинка серозных оболочек и подсерозная основа. Мезенхима спланхноплевры идет также на
построение всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия и желез, которые формируются
из энтодермы. Энтодерма дает начало железам пищевода, желудка, печени с желчевыводящими
путями, железистой ткани поджелудочной железы, эпителиальному покрову и железам органов
дыхания. Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается
в полость тела зародыша, которая подразделяется на брюшную, плевральную и перикардиальную
полости.
Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы
(сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки. Из дорсальной
части мезодермы — сомитов — образуется три зачатка. Вентромедиальный участок сомитов —
склеротом — идет на построение скелетогенной ткани, дающей начало костям и хрящам
осевого скелета — позвоночника. Латеральнее его лежит миотом, из которого развивается
исчерченная скелетная мускулатура. В дорсолатеральной части сомита находится дерматом, из
его ткани образуется соединительнотканная основа кожи — дерма.
На 4-й неделе в головном отделе на каждой стороне зародыша из эктодермы формируются
зачатки внутреннего уха (вначале слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и будущий
хрусталик глаза, который располагается над боковым выпячиванием головного мозга —
глазным пузырем. В это же время преобразовываются висцеральные отделы головы,
группирующиеся вокруг ротовой бухты в виде лобного и верхнечелюстных отростков.
Каудальнее этих отростков видны контуры нижнечелюстной и подъязычной (гиоидной)
висцеральных дуг.
На передней поверхности туловища зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный
бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной
перегородки — одного из зачатков диафрагмы.
Каудальнее печеночного бугра находится брюшной стебелек, включающий крупные
кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с плацентой (пупочный канатик).
Период с 5-й по 8-ю неделю развития эмбриона — период развития органов (органогенез) и
тканей (гистогенез). Это период раннего развития сердца, легких, усложнения строения кишечной
трубки, формирования висцеральных и жаберных дуг, образования капсул органов чувств.
Нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном отделе (будущий головной
мозг). В возрасте около 31—32 дней (5-я неделя, длина зародыша 7,5 см) на уровне нижних
шейных и 1 грудного сегментов тела появляются плавникоподобные зачатки (почки) рук. К 40-му
дню образуются зачатки ног (на уровне нижних поясничных и верхних крестцовых сегментов).
На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, с конца 6— 7-й недели — пальцев рук, а затем
ног (рис.).
К концу 7-й недели начинают формироваться веки. Благодаря этому глаза обрисовываются более
четко. На 8-й неделе заканчивается закладка органов зародыша. С 9-й недели, т.е. с начала III
месяца, зародыш принимает вид человека и называется плодом.
Начиная с III месяца и в течение всего плодного периода происходят рост и дальнейшее развитие
образовавшихся органов и частей тела. В это же время начинается дифференцировка наружных
половых органов. Закладываются ногти на пальцах. С конца V месяца становятся заметными брови
и ресницы. На VII месяце открываются веки, начинает накапливаться жир в подкожной клетчатке.
На X месяце плод рождается.
9.Эмбриональный органогенез. Определение возраста эмбриона человека.
10.Внезародышевые органы. Плацента, формирование, особенности
организации материнского и фетального компонентов на протяжении
беременности. Опережающее развитие соединительной ткани плаценты и
других внезародышевых органов. Структурные отличия терминальных и
дефинитивных ворсинок в разных триместрах беременности, функции
плаценты. Амнион, его строение и значение. Пуповина, ее образование и
структурные компоненты: студенистая (слизистая) ткань, сосуды, рудименты
желточного мешка и аллантоиса. Система мать-плацента-плод.
Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых
плацент. Это важный временный орган с многообразными функциями, которые обеспечивают
связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью
матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной (pars fetalis), и
материнской (pars matema). Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к
нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной слизистой оболочкой
матки, отторгающейся при родах (decidua basalis).
Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать
сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности.
На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В
дифференцировке фибробластов и синтезе ими коллагена важную роль играют витамины А и С,
без достаточного поступления которых в организм беременной женщины нарушается прочность
связи зародыша с материнским организмом и создается угроза самопроизвольного аборта.
Формирование происходит следующим образом: вначале трфобласт представляет собой полый
пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно
размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев
сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим
трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется
клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются
клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта.
Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима)
назваются хорионом или сосудистой оболочкой.
Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными
септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской
кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также
трофобластические клетки (периферический трофобласт)
В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - I
ворсинки хориона; I ворсинки хориона начинают выделят протеолитические ферменты, которые
разрушают эпителий матки и через образовавшуюся бреш зародыш внедряется в толщу слизистой
матки, т.е. происходит имплантация; эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому
зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.
Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, которые проникают через стенки
кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация. В
дальнейшем во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки превращаются в III
ворсинки. Кровь плода в сосудах плода в III ворсинках и кровь матери не смешиваются, между
ними находится плацентарный барьер, который состоит из следующих слоев:
1. Эндотелий капилляров плода в III ворсинках.
2. Базальная мембрана капилляров плода.
3. Внезародышевая мезенхима.
4. Цитотрофобласт.
5. Симпластический трофобласт
Провизорные – органы, образующиеся в эмбриогенезе животных для обеспечения жизненно
важных функций ( дыхание , питание , выделение , движение и др. ), которые фукционируют
только у зародыша и не сохраняются во взрослом состоянии.
Развитие, строение и функции желточного мешка. Из гипобласта выселяются клетки,
составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри
мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка.
Стенка желточного мешка состоит из:
1) внезародышевой (желточной) энтодермы;
2) внезародышевой мезенхимы.
Функции желточного мешка:
1) кроветворение (образование стволовых клеток крови);
2) образование половых стволовых клеток (гонобластов);
3) трофическая (у птиц и рыб).
Развитие, строение и функции амниона. Внезародышевая мезенхима, заполняя полость
бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и
гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и
желточного мешка.
Стенка амниона состоит из:
1) внезародышевой эктодермы;
2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).
Функции амниона — образование околоплодных вод и защитная функция.
Развитие, строение и функции аллантоиса. Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде
пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис.
Стенка аллантоиса состоит из:
1) зародышевой энтодермы;
2) внезародышевой мезенхимы.
Функциональная роль аллантоиса:
1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина,
поэтому его называют мочевым мешком;
2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень
незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.
Пуповина (пупочный канатик) представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш с
плацентой и возникает при замыкании вентральной стенки зародыша и обособлении его тела от
амниона и желточного мешка. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую
соединительную ткань с кроветворными сосудами и рудиментами желточного пузырька и
аллантоиса. Слизистая соединительная ткань обеспечивает упругость канатика, предохраняет
пупочные сосуды от сжатия, обеспечивает эмбрион питательными веществами и кислородом.
Система мать-плод возникает в процессе беременности и включает 2 подсистемы: организм
матери и организм плода, а также связывающее звено – плацента. В подсистеме «мать» имеются
термо-, хемо- и барорецепторы, заложенные в стенке матки, — это рецепторные механизмы. К
регуляторным механизмам относятся высшие нервные центры, заложенные в височной доле,
ретикулярной формации среднего мозга и в гипоталамусе. К данным механизмам относится и
гипоталамо-эндокринная система, включающая эндокринные органы матери. К этой системе
можно отнести и плаценту, в которой вырабатываются гормоны: половые, тироксин, инсулин и
другие.
К исполнительным механизмам относятся практически все органы материнского организма:
сердечно-сосудистая, дыхательная, выделительная, пищеварительная и другие системы.
При раздражении рецепторных окончаний матки импульсы поступают в регуляторные
механизмы, а оттуда — в исполнительные органы. В результате этого изменяются частота
сердечных сокращений, артериальное давление, глубина и частота дыхания, функциональная
активность мочевой системы, обменные процессы. Все эти изменения направлены на
поддержание гомеостаза в организме матери и создание оптимальных условий для развития
плода.
В подсистеме «плод» рецепторными механизмами являются рецепторы, заложенные в устье
сосудов пупочного канатика, печеночной вене, стенке кишечника и коже. Ре-гуляторные
механизмы представлены высшими нервными центрами, которые начинают созревать на 3-м
месяце эмбриогенеза. В это время плод начинает двигаться. На 3-м месяце начинает
функционировать гипофиз, на 6-м месяце — кора надпочечников, секретирующая
кортикостероиды и дегидроапиандростерон, оказывающий влияние на синтез хорионического
гонадотропина плацентой. В это же время формируется центр газообмена.
Исполнительные механизмы представлены сердечно-сосудистой и выделительной системами.
При раздражении рецепторов плода изменяются его сердцебиение, артериальное давление,
выделение мочи в амниотическую полость, обмен веществ, синтез и выделение гормонов
(глюкокортикоидов, инсулина и др.).Если в организме матери слабо функционирует какой-либо
орган, то у плода функция этого органа повышена. Например, если в поджелудочной железе
матери вырабатывается мало инсулина, то поджелудочная железа плода вырабатывает его в
большом количестве.
Связующее звено (плацента) между двумя подсистемами обеспечивает связь между плодом и
матерью 2 путями:
1) через гуморальный канал - это основной канал, так как между кровью матери и кровью плода
постоянно осуществляется обмен веществ.
2) при помощи нервной системы (нервный канал). Нервный канал выражен слабо, так как
нервные волокна, идущие от организма матери, заканчиваются рецепторами в маточной части
плаценты, т. е. они не проникают в организм плода. Точно так же нервные волокна, идущие от
плода, заканчиваются в устье пупочных сосудов и не переходят в маточную часть плаценты, т. е.
непосредственной связи между нервной системой матери и плода нет. Однако химические,
температурные, осмотические и т. п. изменения в плаценте воспринимаются и рецепторами
матери, и рецепторами плода. Раздражения, воспринятые рецепторами матери, направляются в
центральную нервную систему матери, а раздражения, воспринятые рецепторами плода, — в его
центральную нервную систему. Поступившие в организм матери и плода нервные импульсы
оказывают влияние на функцию органов как материнского, так и плодного организма.
11.Особенности организма новорожденного. Общая характеристика и
периодизация постнатального развития. Факторы, влияющие на развитие:
генетические, материнские, внешние (радиация, алкоголь, курение,
наркотики, инфекция, химические и лекарственные вещества, пестициды и
др.).
Период новорожденности
Сразу после рождения наступает период, называемый периодом новорожденности. Основанием
для этого выделения служит тот факт, что в это время имеет место вскармливание
ребенка молозивом в течение 8-10 дней. Новорожденные в начальном периоде приспособления
к условиям внеутробной жизни разделяются по уровню зрелости на доношенных и
недоношенных. Внутриутробное развитие доношенных детей длится 39-40 нед., недоношенных 28-38 нед. При определении зрелости учитывают не только эти сроки, но и массу (вес) тела при
рождении.
Доношенными считаются новорожденные с массой тела не менее 2500 г (при длине тела не
менее 45 см), а недоношенными - новорожденные, имеющие массу тела меньше 2500 г. Кроме
массы и длины, учитывают и другие размеры, например обхват груди в соотношении с длиной
тела и обхват головы в соотношении с обхватом груди. Считается, что обхват груди на уровне
сосков должен быть больше 0,5 длины тела на 9-10 см, а обхват головы - больше обхвата груди не
более чем на 1-2 см.
Грудной период
Следующий период - грудной - продолжается до года. Начало этого периода связано с переходом
к питанию "зрелым" молоком. Во время грудного периода наблюдается наибольшая
интенсивность роста, по сравнению со всеми остальными периодами внеутробной жизни. Длина
тела увеличивается от рождения до года в 1,5 раза, а масса тела утраивается. С 6 мес. начинают
прорезываться молочные зубы. В грудном возрасте ярко выражена неравномерность в росте тела.
В первом полугодии грудные дети растут быстрее, чем во втором. В каждом месяце первого года
жизни появляются новые показатели развития. В первый месяц ребенок начинает улыбаться в
ответ на обращение к нему взрослых, в 4 мес. настойчиво пытается встать на ножки (при
поддержке), в 6 мес. пытается ползать на четвереньках, в 8 - делает попытки ходить, к году
ребенок обычно ходит.
Период раннего детства
Период раннего детства длится от 1 года до 4 лет. В конце второго года жизни заканчивается
прорезывание зубов. После 2 лет абсолютные и относительные величины годичных приростов
размеров тела быстро уменьшаются.
Период первого детства
С 4 лет начинается период первого детства, который заканчивается в 7 лет. Начиная с 6 лет
появляются первые постоянные зубы: первый моляр (большой коренной зуб) и медиальный
резец на нижней челюсти.
Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства, поскольку мальчики и
девочки почти не отличаются друг от друга размерами и формой тела.
Период второго детства
Период второго детства длится у мальчиков с 8 до 12 лет, у девочек - с 8 до 11 лет. В этот период
выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается усиленный рост тела
в длину. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков, так как половое созревание у девочек
начинается в среднем на два года раньше. Усиление секреции половых гормонов (особенно у
девочек) обусловливает развитие вторичных половых признаков. Последовательность появления
вторичных половых признаков довольно постоянна. У девочек вначале формируются молочные
железы, затем появляются волосы на лобке, потом - в подмышечных впадинах. Матка и
влагалище развиваются одновременно с формированием молочных желез. В гораздо меньшей
степени процесс полового созревания выражен у мальчиков. Лишь к концу этого периода у них
начинается ускоренный рост яичек, мошонки, а затем - полового члена.
Подростковый период
Следующий период - подростковый - называется также периодом полового созревания, или
пубертатным периодом. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек - с 12 до 15 лет. В
это время наблюдается дальнейшее увеличение скоростей роста - пубертатный скачок, который
касается всех размеров тела. Наибольшие прибавки в длине тела у девочек имеют место между
11 и 12 годами, по массе тела - между 12 и 13 годами. У мальчиков прибавка в длине наблюдается
между 13 и 14 годами, а прибавка в массе тела - между 14 и 15 годами. Особенно велика скорость
роста длины тела у мальчиков, в результате чего в 13,5-14 лет они обгоняют девочек по длине
тела. В связи с повышением активности гипоталамо-гипофизарной системы формируются
вторичные половые признаки. У девочек продолжается развитие молочных желез, наблюдается
рост волос на лобке и в подмышечных впадинах. Наиболее четким показателем полового
созревания женского организма является первая менструация.
В подростковый период происходит интенсивное половое созревание мальчиков. К 13 годам у
них происходит изменение (мутация) голоса и появляются волосы на лобке, а в 14 лет появляются
волосы в подмышечных впадинах. В 14-15 лет у мальчиков появляются первые поллюции
(непроизвольные извержения спермы).
У мальчиков, по сравнению с девочками, более продолжителен пубертатный период и сильнее
выражен пубертатный скачок роста.
Юношеский возраст
Юношеский возраст продолжается у юношей от 18 до 21 года, а у девушек - от 17 до 20 лет. В этот
период в основном заканчиваются процесс роста и формирование организма и все основные
размерные признаки тела достигают дефинитивной (окончательной) величины.
В юношеском возрасте завершается формирование половой системы, созревание
репродуктивной функции. Окончательно устанавливаются овуляторные циклы у женщины,
ритмичность секреции тестостерона и выработка зрелой спермы у мужчины.
Зрелый, пожилой, старческий возраст
В зрелом возрасте форма и строение тела изменяются мало. Между 30 и 50 годами длина тела
остается постоянной, а потом начинает уменьшаться. В пожилом и старческом возрасте
происходят постепенные инволютивные изменения организма.
https://бмэ.орг/index.php/НОВОРОЖДЁННЫЙ
http://vmede.org/sait/?id=Akusherstvo_lec_Mak_2007&menu=Akusherst...&page=23 – влияние
вредных факторов
