Министерство науки и высшего образования Российской Федерации Псковский государственный университет С. А. Игнатькова ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ (часть II: органы кроветворения и иммуногенеза, кожа, органы пищеварения, органы мочеобразования и мочевыведения, половая система) Учебное пособие для студентов специальностей 30.05.01 (медицинская биохимия) 30.05.03 (медицинская кибернетика) 31.05.01 (лечебное дело) Рекомендовано к изданию редакционно-издательским советом Псковского государственного университета Псков Псковский государственный университет 2019 УДК ББК Рекомендовано к изданию редакционно-издательским советом Псковского государственного университета Рецензенты: — Г. П. Артюнина, д-р биол. наук, профессор кафедры фундаментальной медицины и биохимии, Псковский государственный университет; — З. Н. Третьякевич, д-р мед. наук, профессор кафедры клинической медицины, Псковский государственный университет. Игнатькова, С. А. Частная гистология: Учебное пособие / С. А. Игнатькова. — Псков : Псковский государственный университет, 2019. — 166 с. ISBN 978-5-91116-733-2 (общий) ISBN 978-5-91116-867-42 (часть II) Учебное пособие предназначено в помощь студентам I-II курсов медицинского факультета по специальностям «Медицинская биохимия», «Медицинская кибернетика», «Лечебное дело» для подготовки к практическим занятиям по частной гистологии и для самостоятельной работы при изучении микроскопического строения органов. Структура и содержание пособия соответствуют требованиям Государственного образовательного стандарта по гистологии, цитологии и эмбриологии, полностью отражают объем требований при изучении дисциплины. Данное пособие является важным дополнением к учебникам, атласу, лекционному материалу для успешной работы во время практических занятий и при самостоятельной работе на кафедре с целью развития навыков изучения микроструктуры тканей, выявления их основных морфологических признаков и для описания препаратов. В пособие помимо микрофотографий гистологических препаратов, содержится детальное описание основных структурных элементов, характерных для конкретного органа. С целью закрепления материала и для итоговых контролей предлагаются ситуационные задачи, тесты. В пособие вошли темы, включающие информацию о гистофизиологии органов кроветворения и иммуногенеза, мочевыделительной системы, органов пищеварения, женской и мужской половой системе. УДК ББК ISBN 978-5-91116-733-2 (общий) ISBN 978-5-91116-867-42 (часть II) © Игнатькова С. А., 2019 © Псковский государственный университет, 2019 Оглавление ТЕМА 1. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА ........................................................... 5 Краткое содержание темы ........................................................................................................................ 5 Цель занятий: ........................................................................................................................................... 15 Основные вопросы темы......................................................................................................................... 15 Вопросы для самостоятельной работы .................................................................................................. 16 Ситуационные задачи ............................................................................................................................. 17 Контрольные вопросы по теме:.............................................................................................................. 18 Тесты......................................................................................................................................................... 18 Рекомендации для работы на занятии ................................................................................................... 20 ТЕМА 2. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ..................................................................................... 28 Краткое содержание темы ...................................................................................................................... 28 Цель занятий: ........................................................................................................................................... 47 Основные вопросы темы......................................................................................................................... 47 Вопросы для самостоятельной работы .................................................................................................. 47 Ситуационные задачи ............................................................................................................................. 49 Контрольные вопросы по теме ............................................................................................................... 49 Тесты......................................................................................................................................................... 50 Рекомендации для работы на занятии по теме: .................................................................................... 54 передний, средний отделы пищеварительного тракта. ........................................................................ 54 Рекомендации для работы на занятии по теме: .................................................................................... 66 крупные железы пищеварительного тракта .......................................................................................... 66 ТЕМА 3. КОЖА И ЕЕ ПРИДАТКИ ...................................................................................................... 75 Цель занятий ............................................................................................................................................ 84 Основные вопросы темы: ....................................................................................................................... 84 Вопросы для самостоятельной работы .................................................................................................. 84 Ситуационные задачи ............................................................................................................................. 85 Контрольные вопросы по теме ............................................................................................................... 86 Тесты......................................................................................................................................................... 86 Рекомендации для работы на занятии по теме ..................................................................................... 87 ТЕМА 4. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА................................................................................ 93 Краткое содержание темы ...................................................................................................................... 93 Цель занятий .......................................................................................................................................... 107 Основные вопросы темы....................................................................................................................... 108 Вопросы для самостоятельной работы ................................................................................................ 108 Ситуационные задачи ........................................................................................................................... 109 Контрольные вопросы по теме .............................................................................................................. 109 Тесты....................................................................................................................................................... 110 Рекомендации для работы на занятии ................................................................................................. 112 ТЕМА 5. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА .................................................................................... 118 Краткое содержание темы .................................................................................................................... 118 Основные вопросы темы....................................................................................................................... 131 Вопросы для самостоятельной работы ................................................................................................ 131 Ситуационные задачи: .......................................................................................................................... 132 Контрольные вопросы по теме .............................................................................................................. 132 Тесты....................................................................................................................................................... 133 Рекомендации для работы на занятии ................................................................................................. 134 ТЕМА 6. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА ................................................................................... 140 Краткое содержание темы .................................................................................................................... 140 Цель занятий .......................................................................................................................................... 152 Основные вопросы темы....................................................................................................................... 152 Вопросы для самостоятельной работы ................................................................................................ 152 Ситуационные задачи ........................................................................................................................... 153 Контрольные вопросы по теме .............................................................................................................. 154 Тесты....................................................................................................................................................... 154 Рекомендации для работы на занятии ................................................................................................. 156 ТЕМА 1. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА Краткое содержание темы Органы кроветворения и иммунной защиты поддерживают динамический гомеостаз крови организма. Их гемопоэтическая функция заключается в выработке эритроцитов, нейтрофилов, базофилов, эозинофилов и кровяных пластинок. Иммуноцитогенез, происходящий в этих органах, формирует Т- и В-лимфоциты — клетки трансплантационного и инфекционного иммунитета. Общность функций определяет и общность морфологической организации этих органов: 1) интерстиций (строма) образован ретикулярной тканью (в тимусе — эпителиальной, в лимфоидной ткани слизистых оболочек – строма соединительнотканная); имеют специфически организованное микроциркуляторное русло, в котором центральное место занимают капилляры синусоидного типа; 2) наличие очагов гемоцитопоэза (красный костный мозг) или иммуноцитопоэза (лимфотические органы); для лимфоидных органов характерно наличие лимфоидных фолликулов, которые являются их структурно-функциональными единицами; 3) большинство органов имеют соединительно-тканную капсулу, от которой отходят трабекулы и делят орган на дольки; 4) характерен иерархический принцип организации, который выражается в наличии центральных и периферических органов: центральные органы — красный костный мозг, вилочковая железа. В красном костном мозге образуются эритроциты, тромбоциты, гранулоциты и предшественники лимфоцитов. Тимус — центральный орган Т-лимфопоэза. Периферические органы — лимфоузлы, селезенка, система слизистых оболочек в виде групповых или одиночных лимфоидных узелков (пейеровы бляшки, солитарные фолликулы пищеварительной системы, небная миндалина). В периферических кроветворных органах происходят размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл. Красный костный мозг развивается из мезенхимы на 20–28 неделе внутриутробного развития — основной кроветворный орган. В нем находится самоподдерживающаяся популяция стволовых кроветворных клеток (СКК) и образуются клетки как миелоидного, так и лимфоидного ряда. У взрослых красный костный мозг находится в плоских костях, ребрах, позвоночнике. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного, и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная соединительная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток: в петлях ретикулярной ткани — островки гемопоэза, перстневидные жировые клетки (рис. 1). Имеются очаги эритропоэза, мегакариоцитопоэза, моноцитопоэза, гранулоцитопоэза. В ней также присутствуют макрофаги, адипоциты и клетки эндоста, образующие выстилку костных полостей. Строма красного костного мозга пронизана множеством кровеносных сосудов обычного микроциркуляторного русла и венозными синусами. Синусы выстланы тонким эндотелием, базальная мембрана на большем протяжении отсутствует. Синусы снабжены сфинктерами и способны временно отключаться из кровотока для дозревания форменных элементов крови. Между венами, синусами располагаются гемопоэтические клетки. Ретикулярные клетки благодаря своей отростчатой форме выполняют механическую функцию, секретируют компоненты основного вещества — преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный белок и участвуют в создании кроветворного микроокружения, специфического для определенных направлений развивающихся гемопоэтических клеток, выделяя ростовые факторы. Рис. 1. Схема строения красного костного мозга Эритропоэтический островок (1 — проэритробласт, 2–4 — эритробласты, 5 — эритроциты); Гранулоцитопоэтические островки (6 — промиелоцит, 7А–7В — миелоциты, 8А–8Б — метамиелоциты, 9 — палочкоядерный гранулоцит, 10А–10Б — сегментоядерные гранулоциты) Прочие гемопоэтические клетки (11 — мегакариоцит, 12 — клетки, похожие на малые лимфоциты. Другие компоненты красного костного мозга (13 — ретикулярные клетки, образующие строму, 14 — адипоциты, 15 — макрофаги, 16 — синусоидные перфорированного типа капилляры) Вилочковая железа — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит их антигенНЕзависимая дифференцировка в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета. Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в их т. н. тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза — лимфатические узлы и селезенку, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Вилочковая железа развивается из эпителия головной кишки на уровне 3–4 пар жаберных карманов. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу, когда эпителиоциты органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы — Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы. Снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, от нее вглубь отходят перегородки, анастомозирующие друг с другом, образующие дольки. В дольках различают корковое и мозговое вещество (рис. 2). В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток — эпителиоретикулоцитов. Они обе6спечивают основу для развивающихся Т-лимфоцитов. Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовместимости на своих мембранах. Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов — «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10–20 лимфоцитов и более. Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов. Рис. 2. Схема строения тимуса Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При, нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. На периферии коркового — светлые большие клетки — предшественники Т-лимфоцитов. Под влиянием тимозина и тимулина они превращаются в мелкие антигенНЕзависимые лимфоциты. Проникая в кровь через гемотканевой барьер, в лимфоузлах и селезенке они под действием цитокинов становятся киллерами, хелперами, супрессорами. Мозговое вещество дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Тлимфоцитов (15 %), которые поступают в кровь через посткапиллярные венулы, и дозревающие Т-лимфоциты. Отсюда они мигрируют в кровоток венул с высоким эндотелием и расселяются по организму. Клеточный состав мозгового вещества представлен опорными эпителиальными клетками, звездчатыми клетками, макрофагами. Имеются также выносящие лимфатические сосуды и тельца Гассаля. Функции тимуса — антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, выработка тимозина и тимулина, факторов роста, кальцитониноподобного, инсулиноподобного факторов, регуляция иммунопоэза. В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца — тельца Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена. Васкуляризация (рис. 3). Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковом веществе. Капилляры коркового вещества окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство. В перикапиллярном пространстве, заполненном тканевой жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы, отличающиеся от капсулярных венул высоким призматическим эндотелием. Через этот эндотелий могут рециркулировать (уходить из тимуса и вновь возвращаться) лимфоциты. Барьера вокруг капилляров в мозговом веществе нет. Таким образом, отток крови из коркового и мозгового вещества происходит раздельно. Рис. 3. Строение и кровоснабжение дольки тимуса (схема по Ю. И. Афанасьеву и Л. П. Бобовой): 1 — соединительнотканная капсула; 2 — корковое вещество; 3 — мозговое вещество дольки; 4 — лимфоциты; 5 — эпителиоретикулоциты; 6 — слоистое тельце; 7 — междольковая волокнистая соединительная ткань; 8 — адипоцит; 9 — междольковая артерия; 10 — капиллярная сеть коркового вещества; 11 — подкапсулярная вена; 12 — капиллярная сеть мозгового вещества; 13 — междольковая вена Лимфатический узел начинает развиваться из мезенхимы на 3-м месяце по ходу лимфатических сосудов. Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. Имеют округлую или бобовидную форму (рис. 4). К выпуклой поверхности подходят приносящие лимфатические сосуды, в области ворот на вогнутой поверхности входят артерии и нервы, выходят выносящие лимфатические сосуды и вены. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло. Протекая через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных частиц и антигенов на 95–99 %, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами. В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, а также образование Т- и Вклеток памяти. Функции — кроветворный орган, защитный барьер, фагоцитоз 99 % бактерий, инородных частиц. Лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят трабекулы. Строма узлов представлена ретикулярной соединительной тканью — сетью ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также макрофагами и антиген-представляющими клетками. Паренхима узлов представлена лимфоидными клетками. Они образуют зоны: 1) корковая — В-зависимая зона — представлена фолликулами, периферическая темная часть которых состоит из мелких лимфоцитов, центральная светлая — центр размножения; 2) мозговое вещество — В-зависимая зона (ретикулярная ткань, мозговые тяжи, сосуды, трабекулы); 3) паракортикальная — тимусозависимая зона. Представлена в основном Т-лимфоцитами, здесь они превращаются в эффекторные клетки (киллеры и т. д.). Рис. 4. Схема строения лимфатического узла На срезах узла (рис. 5), проведенных через ворота лимфоузла, можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона). Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки. Они представляют собой округлые образования диаметром до 1 мм. В ретикулярном остове узелков проходят толстые, извилистые ретикулярные волокна, в основном циркулярно направленные. В петлях ретикулярной ткани залегают лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. В периферической части узелков находятся малые лимфоциты в виде короны. Лимфатические узелки покрыты уплощенными ретикулярными клетками, лежащими на ретикулярных волокнах. Среди этих ретикулоэндотелиальных клеток много фиксированных макрофагов (т. н. «береговые макрофаги»). Центральная часть узелков обычно выглядит светлой вследствие того, что она состоит из более крупных клеток с большими светлыми ядрами: из лимфобластов, типичных макрофагов, «дендритных клеток», лимфоцитов. Лимфобласты обычно находятся в различных стадиях деления, вследствие чего эту часть узелка называют герминативным центром, или центром размножения. При интоксикации организма, особенно микробного происхождения, в центральной части узелка могут появляться скопления фагоцитирующих клеток, что указывает на высокую реактивность описываемых структур. Поэтому данную часть узелка часто называют еще реактивным центром. Типичные свободные макрофаги преобразуют корпускулярный антиген в молекулярный и концентрируют его до определенного количества, способного побудить к пролиферации и дифференцировке расположенные рядом В-лимфоциты при участии Т-хелперов. В результате этого образуются клетки памяти В-типа и плазмобласты. Активированные антигеном Влимфоциты по мере размножения и созревания образуют В-зону, откуда мигрируют в мозговые тяжи, где превращаются в плазмоциты и продуцируют антитела. Клетки памяти с током лимфы или через посткапиллярные вены вступают в циркуляцию и будут созревать в эффекторные клетки после вторичной встречи с антигеном. Отростчатые «дендритные» клетки реактивных центров являются разновидностью макрофагов, способных фиксировать на своей поверхности иммуноглобулины, а через них и антигены, вызвавших иммунный ответ. Лимфоидные узелки содержат преимущественно В-лимфоциты на разных стадиях антигензависимой дифференцировки. Получив информацию об антигене, В-лимфоциты превращаются в иммунобласты, пролиферируют, часть клеток дифференцируется в плазматические клетки, другая становится клетками памяти. Рис. 5. Общий вид лимфатического узла 1 — капсула; 2 — трабекула; 3 — корковое вещество: 3.1 — наружная кора, 3.1.1 — лимфоидные узелки, 3.2 — паракортикальная область; 4 — мозговое вещество: 4.1 — мозговые тяжи; 5 — ворота узла: 5.1 — кровеносные сосуды; 6 — приносящие лимфатические сосуды; 7 — лимфатические синусы: 7.1 — субкапсулярный (краевой), 7.2 — межузелковый, 7.3 — мозговой, 7.4 — воротный; 8 — выносящий лимфатический сосуд На границе между корковым и мозговым веществом располагается naракортикальная тимусзависимая зона. Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, — т. н. «интердигитирующие клетки», которые обладают многочисленными пальцевидными отростками, вдавливающимися из одной клетки в другую. Эти клетки вырабатывают гликопротеиды, которые играют роль гуморальных факторов лимфоцитогенеза. Гликопротеиды примембранных слоев способны сорбировать и сохранять антиген на цитоплазматических мембранах и индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов. От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые тяжи, анастомозирующие между собой. В основе их лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток. Большая часть иммуноглобулинов, образуемых здесь плазматическими клетками, относится к классу иммуноглобулинов G. Внутри мозговых тяжей проходят кровеносные сосуды и капилляры, содержащие поры в эндотелии. Снаружи тяжи, так же, как и лимфатические узелки, покрыты эндотелиоподобными ретикулярными клетками, лежащими на пучках ретикулярных фибрилл и образующих стенку синусов. Синусы. Пространства, ограниченные капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами — с другой, называются синусами, являющимися как бы продолжением приносящих лимфатических сосудов. Различают подкапсульный, или краевой, синус (sinus subcapsularis), располагающийся между капсулой и узелками, вокругузелковые синусы (sinus corticalis perinodularis), проходящие между узелками и трабекулами, а также мозговые синусы (sinus medullaris), ограниченные трабекулами и мозговыми тяжами. Наружные клетки подкапсулярного синуса, прилежащие к капсуле узла, расположены на базальной мембране. По строению и функции они близки к эндотелиальным клеткам, выстилающим приносящие лимфатические сосуды. Среди этих клеток встречаются фагоцитирующие макрофаги. Внутренние эндотелиоподобные ретикулярные клетки, покрывающие лимфатические узелки коркового вещества, не имеют базальной мембраны, а лежат на пластинке ретикулярных фибрилл. Между клетками обнаруживаются щели, через которые в просвет синуса проникают лимфоциты. Клетки, выстилающие все остальные синусы, имеют аналогичное строение. По синусам коркового и мозгового вещества протекает лимфа. При этом она обогащается лимфоцитами, которые поступают в нее в большем или меньшем количестве из узелков, паракортикальной зоны и мозговых тяжей. Среди свободных клеточных элементов в синусах при различных состояниях организма можно обнаружить лимфоциты, плазмоциты, свободные макрофаги; встречаются единичные зернистые лейкоциты и эритроциты. Синусы выполняют роль защитных фильтров, в которых благодаря наличию фагоцитирующих клеток задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов. Селезенка — периферический и самый крупный орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К функциям селезенки относят: участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержка антигенов, циркулирующих в крови; элиминация из кровотока и, затем, разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, — «селезенка — кладбище эритроцитов»; депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 общего их числа в организме); в эмбриональном периоде — кроветворная функция. В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и Влимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге. Развитие. У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками. На 7–8 неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12 неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на 5 месяце внутриутробного периода, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Основную функцию миелопоэза к этому времени выполняет красный костный мозг. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту рождения, наоборот, усиливаются. Общая схема строения селезенки и ее микроскопическое строение представлено на рис. 6, 7. Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной (мезотелием). Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток. Внутрь органа от капсулы отходят перекладины — трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5–7 % от общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких мышечных клеток. Рис. 6. Схема строения селезенки Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами. Паренхима (или пульпа) селезенки включает два отдела с разными функциями: белая пульпа и красная пульпа. Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, расположенной в адвентиции артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют примерно 1/5 органа. Рис. 7. Схематическое изображение микроскопического строения селезенки: 1— трабекулярная вена; 2 — венозные синусы; 3 — кисточковые артериолы; 4 — селезеночный тяж; 5 — эллипсоидая муфта; 6 — мантийная зона фолликула; 7 — центр размножения (зародышевый центр) фолликула; 8 — трабекулярная артерия; 9 — центральная артерия; 10 — лимфатическое периартериальное влагалище; 11 — красная пульпа; 12 — маргинальная зона; 13 — пульпарная вена. Лимфатические узелки селезенки (фолликулы) 0,3–0,5 мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия, от которой отходят радиально капилляры. Лимфатические узелки селезенки (как и лимфоузлов) — являются B-зависимой зоной белой пульпы селезенки. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую (или маргинальную) зоны. Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и является продолжением периартериального влагалища (т. е. образована главным обра- зом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка). Субмикроскопические отростки интердигитирующих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласттрансформацию и пролиферацию. В течение 2–3 суток активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и размножаются. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через гемокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и Влимфоциты. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов. Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся в антителообразующие плазматические клетки. Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой (т. н. «реактивный центр»). Периферия лимфатического узелка — мантийная зона — окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из плотно расположенных малых Влимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Периартериальные лимфатические влагалища представляют собою вытянутые по ходу пульпарной артерии скопления лимфоидной ткани. Периартериальные лимфатические влагалища являются Т-зависимой зоной селезенки. Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она как бы окружает лимфатические узелки и периартериальные лимфатические влагалища, состоит из Т- и Влимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке. Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоидных узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном иммунном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны Влимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Красная пульпа селезенки включает венозные синусы и пульпарные тяжи. Пульпарные тяжи. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами. Это форменные элементы крови, макрофаги, плазматические клетки лежащие в петлях ретикулярной соединительной ткани. Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. В пульпарных тяжах встречаются скопления В- и Т-лимфоцитов, которые могут формировать новые узелки белой пульпы. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги. Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Такие эритроциты не способны выйти в венозные синусы и подвергаются разрушению и поглощаются макрофагами красной пульпы. В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты также подвергаются здесь разрушению. Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки. Это широкие тонкостенные сосуды неправильной формы, выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей ми- грируют форменные элементы. Базальная мембрана прерывиста, ее дополняют ретикулярные волокна и отростки ретикулярных клеток. Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул. Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки. Артерия получает название центральной. Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и, выйдя из узелка, разветвляется в виде кисточки на несколько кисточковых артериол. (рис. 8). Рис. 8. Схема кровообращения в селезенке. 1 — селезеночная артерия; 2 — трабекулярная артерия; 3 — артерия красной пульпы; 4 — центральная артериола: 4.1 — коллатерали центральной артериолы; 5 — кисточковые артериолы; 6 — артериола, окруженная макрофагальной муфтой, открывающаяся в синусоид селезенки — закрытое кровообращение (6.1, зеленые стрелки) или в красную пульпу — открытое кровообращение (6.2, красные стрелки); 7 — синусоид селезенки, в просвет которого через щели между эндотелиоцитами из красной пульпы мигрируют форменные элементы крови (оранжевые стрелки); 8 — вена красной пульпы; 9 — трабекулярная вена; 10 — селезеночная вена; 11 — красная пульпа; 12 — белая пульпа: 12.1 — лимфоидный узелок, 12.2 — периартериолярное лимфоидное влагалище, 12.3 — маргинальная зона; 13 — маргинальный синус Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную артериолу, снабженную муфтой из ретикулярных клеток и волокон. Это своеобразный сфинктер на артериоле. Далее следуют короткие гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (это т. н. закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань красной пульпы (это т. н. открытое кровообращение). Закрытое кровообращение — путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровообращение — более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами. Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. При расширении совокупность всех синусов занимает большую часть селезенки. Эндотелиоциты синусов расположе- ны на прерывистой базальной мембране. По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведет к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены собственного мышечного слоя; средняя оболочка в них выражена очень слабо. Наружная оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Такое строение вен обусловливает их зияние и облегчает выброс крови при сокращении гладких мышечных клеток селезенки. Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы. Небные миндалины закладываются на 9-ой неделе эмбриогенеза в виде углубления многорядного мерцательного эпителия латеральной стенки глотки. Представлены складками слизистой оболочки, в собственной пластинке (в рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки) которой расположены многочисленные лимфатические фолликулы со светлыми участками – герминативными центрами. От поверхности внутрь идут 10–12 крипт, разветвляясь, они дают вторичные крипты. Поверхность миндалины и крипт покрывает многослойный плоский неороговевающий эпителий. Подслизистая основа формирует капсулу миндалины. Функция — образование Т и В-лимфоцитов, участвующих в гуморальном и клеточном иммунитете, обеспечивая местную антибактериальную и противовирусную защиту. Располагающиеся в узелках Т-лимфоциты осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют деятельность В-лимфоцитов. Цель занятий: изучить развитие, строение, тканевой состав и функции центральных органов кроветворения; научиться определять на микроскопическом уровне структурные элементы красного костного мозга и тимуса; изучить микроскопическое строение селезенки, лимфатических узлов, миндалин, научиться определять их структурные элементы на микропрепарате. Основные вопросы темы 1. Определение понятия «гемопоэз», его разновидности. 2. Что такое «миелопоэз»? 3. Что такое «лимфопоэз»? 4. Назвать классификацию органов кроветворения и иммунной защиты 5. Роль микроокружения для развития гемопоэтических клеток. 6. Строение, тканевой состав и функции красного костного мозга (ККМ). 7. Развитие ККМ во внутриутробном периоде. 8. Возрастные изменения. Желтый костный мозг. 9. Регенерация ККМ. 10. Развитие и функции тимуса. Тимус как центральный орган образования Тлимфоцитов. 11. Строение и тканевой состав коркового и мозгового вещества долек тимуса. Роль тимуса в лимфоцитопоэзе. Гемато-тимусный барьер. 12. Особенности кровоснабжения коркового и мозгового вещества тимуса. Локализация, компоненты и значение гемато-тимического барьера. 13. Антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов. 14. Развитие и функции селезенки. Роль селезенки в иммунологической защите. 15. Селезёнка. Общая морфофункциональная характеристика. 16. Строение и тканевой состав. Белая и красная пульпа, Т- и В- зоны. 17. Кровоснабжение селезёнки. Структурные и функциональные особенности венозных синусов. 18. Строение и особенности кровоснабжения селезенки, функциональные и морфологические отличия от лимфатических узлов 19. Возрастные изменения селезенки. 20. Лимфатические узлы. Общая морфофункциональная характеристика. 21. Развитие и функции лимфатических узлов, участие в лимфоцитопоэзе. 22. Строение и тканевой состав. Корковое и мозговое вещество, паракортикальная зона, их морфофункциональная характеристика и клеточный состав. Система синусов лимфатического узла. 23. Строение лимфатических узлов и лимфоидных узелков слизистых оболочек различных органов, Т- и В- зоны. 24. Лимфоидные образования в составе слизистых оболочек: лимфоидные узелки в стенке воздухоносных путей, пищеварительного тракта и других органов. Гистофизиология миндалин. 25. Антигензависимая пролиферация и дифференцировка лимфоцитов в Т- и Взависимых зонах периферических лимфоидных органов. 26. Межклеточная кооперация в ходе иммунной реакции. Регуляция иммунных реакций: цитокины, гормоны. Вопросы для самостоятельной работы 1. Зарисуйте схему слоев гемато-тимусного барьера. 2. Зарисуйте в альбоме схему специфической сосудистой системы селезёнки. 3. Дать общую характеристику кроветворной ткани, рассмотреть схему: пути дифференцировки исходных стволовых клеток в различные виды форменных элементов крови. 4. Составить таблицу: Иммунокомпитентные клетки Функции Где развиваются Т-лимфоциты В -лимфоциты Т-хелперы Т-супрессоры Т-киллеры Антителообразующие клетки (плазмоциты) Макрофаги 5. Какие процессы происходят в основных функциональных зонах лимфатических узлов? Функциональные зоны лимфатических узлов Процессы Лимфатический узелок Паракортикальная зона Мозговые тяжи Синусы 6. Какие процессы происходят в основных функциональных зонах селезенки: Функциональные зоны Процессы Белая пульпа: Лимфатический узелок Периартериальная зона Центр размножения Красная пульпа: Пульпарные тяжи Синусы Маргинальная зона Ситуационные задачи 1. Животному ввели бактериальный антиген. В каких зонах периферических органов лимфоидной системы будут наблюдаться изменения? 2. Что происходит в организме человека, которому произведена операция удаления селезенки? 3. В процессе взаимодействия Т-лимфоцита «супрессора», макрофага и В-лимфоцита выключено действие макрофага. Какой процесс иммуногенеза нарушится? 4. Препарат мазка красного костного мозга. В поле зрения видна клетка с ядром, состоящим из многих сегментов, мелкая зернистость окрашивается как основными, так и кислыми красителями. Назовите эту клетку. 5. В тимусе подавлено образование Т-лимфоцитов (хелперов). Какие процессы иммунногенеза пострадают в первую очередь? 6. При гипертрансплантации органов обнаружено отторжение трансплантата. Какие клетки обеспечивают этот процесс? 7. В эксперименте на мышах в раннем неонатальном периоде ингибировали функции тимуса. Какой вид гемопоэза нарушится? 8. При микроскопии в строме кроветворного органа человека обнаружены мегакариоциты. Какой это кроветворный орган? 9. Перечислить центральные и периферические органы кроветворения. Источники развития кроветворных органов? 10. На препарате кроветворного органа видны гранулоциты на различных этапах развития. Какой это кроветворный орган? 11. Какая ткань образует строму кроветворных органов? Что представляет собой миелоидная ткань? Какие клетки относятся к гранулоцитам? 12. Стенки кровеносных капилляров красного костного мозга способны пропускать в кровь кроме сегментоядерных лейкоцитов и другие клетки гранулопоэтического ряда. Какие это клетки? Какой тип капилляров в красном костном мозге? 13. Представлены препараты тимуса, селезенки, красного костного мозга, лимфатических узлов. Чем отличается паренхима этих органов? 14. При пересадке чужеродной ткани в организме животного-рецепиента развиваются защитные реакции, которые вызывают гибель пересаженной ткани. Какие клетки организма реципиента вызывают гибель пересаженной ткани? 15. В каком органе идет антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов с образованием Т-киллеров, Т-хелперов, Т-супрессоров? В каких кроветворных органах имеются Тзависимые зоны? 16. У новорожденного животного удалили тимус. В результате этой операции у него резко снизилась способность к продукции антител. Почему при удалении тимуса резко снижается выработка антител? 17. Почему селезенку называют «кладбищем эритроцитов»? Какие клетки участвуют в утилизации погибших эритроцитов? 18. Селезенка — кроветворный орган. Однако она является поставщиком железа для красного костного мозга. Что является источником железа в селезенке? Какие клетки крови образуются в селезенке? Состав красной пульпы селезенки? 19. На препарате представлено несколько лимфоидных фолликулов из разных кроветворных органов. По какому признаку можно определить лимфоидный фолликул селезенки? В каких органах имеются лимфоидные фолликулы? К какой системе относятся органы, содержащие лимфоидные фолликулы? 20. Представлены препараты тимуса, селезенки, красного костного мозга, лимфатических узлов. Чем отличается паренхима этих органов? Назовите центральные и периферические органы кроветворения. Назовите виды кроветворения. 21. В соединительнотканной капсуле селезенки и лимфатических узлов залегают отдельные пучки гладкомышечных клеток. С какой функцией этих кроветворных органов связана отмеченная особенность строения органа? Перечислите функции селезенки. Укажите последовательно артериальные сосуды селезенки. Какую особенность имеют капсула и трабекулы селезенки? 22. Лимфатические узлы способны депонировать кровь и лимфу. С какой особенностью строения лимфатических узлов можно связать функцию депонирования крови и лимфа? Перечислить функции лимфатических узлов. Как течет лимфа по лимфатическому узлу? 23. В селезёнке закрыты венозные сфинктеры микроциркуляторных сегментов. Какая функция селезёнки при этом осуществляется? Перечислить функции селезенки. Назовите последовательно артериальные сосуды селезенки. Контрольные вопросы по теме: 1. Центральные и периферические органы кроветворения. Их общая характеристика. 2. Морфо-функциональная характеристика и классификация органов кроветворения и иммунной защиты 3. Красный костный мозг. Источники развитие, гистофизиология, возрастные изменения. Стромальные клетки, понятие о «микроокружении». 4. Красный костный мозг, его структура и функции. Понятие о миелограмме. 5. Вилочковая железа, источники развития, функции, строение. Особенности строения и васкуляриэации коркового вещества. Мозговое вещество. Возрастная и акцидентальная инволюции вилочковой железы. 6. Лимфатический узел. Источники развитие, строение, функции. Корковое и мозговое вещество, функциональные зоны. Роль синусов. 7. Лимфатический узел. Его барьерная и кроветворная функции. 8. Селезенка. Источники развитие, строение. Белая пульпа. Функциональные зоны и их клеточный состав. Красная пульпа, клеточный состав, участие в утилизации гемоглобина. Особенности кровоснабжения селезенки. 9. Строение небной миндалины. Тесты 1. В корковом веществе лимфатического узла располагаются: мозговые тяжи; паракортикальная зона; лимфатические узелки; мозговые синусы; краевой синус; вокругузелковые синусы. 2. Выстилка лимфатических синусов лимфатических узлов образована: – эпителиоцитами; – эндотелиоцитами; – ретикулоэндотелиоцитами; – макрофагами. 3. В лимфатическом узле имеются следующие ткани: – рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань; – ретикулярная ткань; – эпителиальная ткань. 4. Корковое вещество тимуса содержит: клетки-предшественники Т-лимфоцитов; клетки-предшественники В-лимфоцитов; Т-лимфобласты; В-лимфобласты; Т-лимфоциты; В-лимфоциты; рециркулирующие Т-лимфоциты. 5. Паракортикальная зона лимфатического узла содержит: Т-лимфоциты; В-лимфоциты; плазмоциты; макрофаги; дендритные клетки; интердигитирующие клетки. 6. Реактивный центр белой пульпы селезенки содержит: В-лимфоциты; Т-лимфоциты; плазмоциты; макрофаги; интердигитирующие клетки. 7. Реактивный центр лимфатического узелка содержит: ~ Т-лимфоциты ~ В-лимфоциты ~ плазмоциты ~ макрофаги ~ дендритные клетки ~ интердигитирующие клетки 8. Селезенку образуют следующие ткани: рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань; эпителиальная ткань; ретикулярная ткань. 9. Слоистые тельца тимуса образованы Т-лимфоцитами; макрофагами; эпителиоретикулоцитами. 10. Тимусзависимой зоной в лимфатическом узле является: паракортикальная зона; реактивные центры лимфатических узелков; мозговые тяжи; 11. Тимусзависимой зоной в селезенке является мантийная зона; реактивный центр; краевая зона; периартериальная зона. 12. Тимуснезависимой зоной в лимфатическом узле является: паракортикальная зона; реактивные центры лимфатических узелков; мозговые тяжи. 13. Тимуснезависимой зоной в селезенке является: мантийная зона; реактивный центр; краевая зона; периартериальная зона. Рекомендации для работы на занятии Задание 1. Изучить строение красного костного мозга. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения: срез красного костного мозга. Окраска гематоксилин-эозин (рис. 9). Малое увеличение. Под малым увеличением найти и рассмотреть на срезе паренхиму (кроветворные клетки), костные перекладины, синусоидные капилляры. Рис. 9. Срез красного костного мозга. Окраска гематоксилин-эозин Ориентировочные основы действий — На препарате прежде всего хорошо видны синусоидные капилляры и костные перекладины (5). Синусоидные капилляры отличаются изменчивым широким просветом. В просвете видны эритроциты, лейкоциты (3). Хорошо выделяется выстилающий его эндотелий (4). Из всех гемальных элементов хорошо идентифицируются мегакариоциты (2), имеющие сегментированные ядра, характерную озинофильную цитоплазму. Другие гемопоэтические клетки (1), представляющие собой все стадии развития эритроцитов, гранулоцитов, имеют тёмно-фиолетовые ядра, но отличить и друг от друга вряд ли возможно. Клетки стромы имеют неправильную форму, светло-розовую цитоплазму бледноокрашенное ядро. Задание 2. Изучить строение тимуса. Научиться идентифицировать его оболочки. Знать их тканевой состав. Объект изучения: тимус. Окраска гематоксилин-эозин (рис. 10). Малое увеличение. Под малым увеличением найти и рассмотреть на срезе соединительнотканные трабекулы, делящие орган на дольки, междольковую соединительную ткань с кровеносными сосудами. В дольках определить расположенное по периферии более темное корковое вещество и центральную светлую часть — мозговое вещество. Рис. 10. 1 — корковое вещество; 2 — мозговое вещество; 3 — соединительнотканная перегородка; 4 — слоистое эпителиальное тельце Гассаля Ориентировочные основы действий — На периферии органа можно увидеть капсулу в виде полоски розового цвета, от которой внутрь органа отходит септа, делящая паренхиму на дольки. В дольках корковое вещество расположено по периферии, темно-фиолетового цвета (скопление лимфоцитов), а мозговое вещество более светлой окраски, в котором количество лимфоцитов значительно меньше. В мозговом веществе видны слоистые эпителиальные тельца Гассаля. Объект изучения: долька тимуса. Окраска гематоксилин-эозин (рис. 11). Среднее увеличение. Видны: междольковая соединительная ткань с кровеносными сосудами; в корковом веществе видны ретикулоэпителиальные клетки, макрофаги; тельца Гассаля, а также ретикулоэпителиальные клетки, макрофаги.. Рис. 11. Долька тимуса, гематоксилин-эозин, среднее увеличение Объект изучения: корковое и мозговое вещество дольки тимуса. Окраска гематоксилин-эозин (рис. 12). Большое увеличение. Корковое вещество Мозговое вещество Рис. 12. Большое увеличение коркового и мозгового вещества дольки тимуса Ориентировочные основы действий — В корковом веществе (слева) дольки тимуса разделены междольковой соединительной тканью (2). В самих же дольках роль стромы играют эпителиоретикулярные клетки 3-х видов: опорные, секреторные, трофические (1), при этом отсутствуют ретикулярные волокна. Кроме того, здесь имеются клетки моноцитарного происхождения (макрофаги, дендритные клетки, интердигидрирующие клетки), которые представляют образовавшимся в коре Т-лимфоцитам собственные антигенные детерминанты организма, что влечёт за собой процесс отбраковки Т-клеток. В мозговом веществе (справа) дольки тимуса содержится пул рециркулирующих Т-лимфоцитов (1). Такая возможность обусловлена тем, что в мозговом слое нет гематотимусного барьера. Расположены лимфоциты здесь гораздо менее плотно, чем в корковом веществе. Среди этих клеток присутствуют как антигеннестимулированные, так и антигенстимулированные Т-лимфоциты. Здесь присутствуют также и эпителиоретикулярные клетки неправильной формы с розовой цитоплазмой и бледным ядром (2). Кроме того, имеются тельца Гассаля (3) — концентрические наслоения эпителиоретикулоцитов. Задание 3. Изучить строение небной миндалины. Научиться идентифицировать ее лимфоидную структуру. Объект изучения — Небная миндалина. Окраска гематоксилин — эозин (рис. 13). Малое увеличение. Под малым увеличением найти и рассмотреть: складки слизистой оболочки; между складками углубления (крипты); в толще слизистой оболочки лимфатические фолликулы и парафолликулярные участки лимфоидной ткани. Рис. 13. Небная миндалина. Гематоксилин-эозин. Малое увеличение 1 — складки слизистой оболочки; 2 — крипты; 3 — лимфатические фолликулы; 4 — парафолликулярные участки лимфоидной ткани Ориентировочные основы действий — крипты, имеющие вид щелей, окружены темными островками лимфоидных скоплений, могут быть срезаны в разных направлениях. При слабом увеличении видно, что поверхность миндалин выыстлан плоским многослойным неороговевающим эпителием, который продолжается в крипты, выстилая их просвет. Вокруг крипт в соединительнотканном собственном слое располагаются округлые скопления - лимфоидные фолликулы (узелки), подобные вторичным узелкам лимфатического узла. В них, как и в лимфатических, — реактивные центры. Между фолликулами соединительная ткань собственного слоя слизистой также богата лимфоцитами. Часто фолликулы без резкой границы переходят в окружающую диффузную ткань. Приносящих и выносящих лимфатических сосудов в миндалина нет. Объект изучения — Небная миндалина. Окраска гематоксилин-эозин (рис. 14). Среднее увеличение. Рис. 14. Небная миндалина. Окраска гематоксилин-эозин. Среднее увеличение Ориентировочные основы действий — при среднем увеличении между складками слизистой оболочки можно увидеть крипту (5) миндалины. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием (1) в виде полоски фиолетового цвета. В собственной пластинке слизистой оболочки можно рассмотреть лимфатические фолликулы или узелки (4) шаровидной формы фиолетового цвета с центрами размножения (В-зоны) в отдельных фолликулах. Многослойный плоский эпителий в отдельных местах инфильтрирован лимфоцитами (2). Между фолликулами — диффузная лимфоидная ткань (3). Это парафолликулярные скопления лимфоидной ткани — Т-зона. Парафолликулярные скопления лимфоцитов — аналог паракортикальной зоны лимфоузлов. Данные скопления образованы Тклетками (представляя собой Т-зону), т. е. содержат Т-иммунобласты, Т-клетки памяти и зрелые активированные Т-лимфоциты (Т-киллеры, Т-хелперы и, возможно, Т-супрессоры). В лимфатических узелках миндалины можно различить следующие области: реактивный центр, включающий корону, где происходит дифференцировка клеток, образовавшихся из Виммунобластов, — проплазмоцитов и В-клеток памяти. Объект изучения — Небная миндалина. Окраска гематоксилин-эозин (рис. 15). Большое увеличение. Рис. 15. Небная миндалина. Окраска гематоксилин-эозин. Большое увеличение. 1 — крипта; 2 — многослойный плоский неороговевающий эпителий, в некоторых местах инфильтрирован лимфацитами, лейкоцитами (3); 4 — слущенные эпителиоциты и лейкоциты; 5А — темная зона узелка. Задание 4. Изучить строение лимфатического узла. Научиться идентифицировать его лимфоидную структуру. Объект изучения — Лимфатический узел. Окраска гематоксилин-эозин (рис. 16). Малое увеличение. На малом увеличении зарисовать и отметить капсулу лимфатического узла, корковое вещество с лимфатическими узелками (фолликулами), центрами размножения, мозговое вещество лимфоузла, включающее мякотные шнуры, трабекулы, мозговые синусы, паракортикальную зону, краевой и промежуточный синусы. Рис. 16. Лимфатический узел. Окраска гематоксилин — эозин. Малое увеличение. 1 — корковое вещество; 2 — паракортикальная зона; 3 — мозговое вещество; 4 — мозговые тяжи; 5 — лимфоидный фолликул коркового вещества; 6 — капсула; 7 — субкапсулярный синус; 8 — корковый синус; 9 — мозговой синус Ориентировочные основы действий — На периферии среза можно найти тонкую капсулу розового цвета (1), без резкой границы переходящую в окружающую рыхлую соединительную ткань. В капсуле могут встречаться жировые клетки, мелкие сосуды, гладкие мышечные клетки. От капсулы внутрь отходят трабекулы, составляющие опорную строму (7). Под капсулой увидеть корковое вещество (2) фиолетового цвета, представленное фолликулами (3). Это паренхима узла, представленная лимфоцитами среди ретикулярных клеток. В фолликулах имеется просветленный участок — центр размножения (4). Под корковым веществом увидеть мозговое вещество (5), представленное мякотными шнурами (6), образующими основу паренхимы мозгового вещества. Мякотные шнуры отходят от паракортикальной зоны (10) внутрь узла. Между ними — более светлые пространства (синусы, 9), заполненные ретикулярными клетками, небольшим количеством лимфоцитов. Между капсулой и фолликулами можно рассмотреть краевой синус (8). Синусы выстланы «береговыми» макрофагами. Объект изучения — Лимфатический узел. Окраска гематоксилин — эозин. Большое увеличение, рис. 17-а — корковая зона; 17-б — паракортикальная и мозговая зоны. Под большим увеличением рассмотреть корковую, паракортикальную и мозговую зоны. В корковой зоне рассмотреть капсулу из плотной волокнистой ткани, лимфоидную ткань, лимфатические синусы между капсулой и трабекулами. В паракортикальной зоне обратить внимание, что лимфоидная ткань расположена диффузно. Мозговая зона имеет очаги более светлой окраски — это мозговые синусы, где мало клеток; и — более темные фиолетовые «перетяжки» из-за содержания в них лимфоцитов. 17-а — корковая зона 17-б — паракортикальная и мозговая зоны Рис. 17-а, 17-б. Лимфатический узел. Окраска гематоксилин — эозин. Большое увеличение Ориентировочные основы действий — в корковой зоне можно рассмотреть капсулу (1) из плотной волокнистой ткани и в ней кровеносный сосуд (1А); лимфатический узелок (3) и в нем: 4А, Б — герминативный центр с В-иммунобластами, 5 — корону узелка, где дифференцированные клетки из В-иммунобластов: проплазмоциты, В-клетки памяти. В паракортикальной зоне (тимусзависимой) лимфоидная ткань расположена диффузно. Кроме Т-лимфоцитов, здесь находятся ретикулярные клетки, интердигидрирующие клетки, представляющие антиген Т-клеткам. В мозговой зоне отчетливо выделяются мозговые тяжи. Здесь проплазмоциты и зрелые плазмоциты (продуцирующие антитела), макрофаги. Между мозговыми (мякотными) тяжами — мозговые синусы, в просвете которых находятся ретикулярные клетки, макрофаги, лимфоциты (5). Задание 5. Изучить строение селезенки. Научиться идентифицировать ее лимфоидную структуру. Объект изучения — Селезенка. Окраска гематоксилин-эозин (рис. 18). Малое увеличение. Под малым увеличением найти и зарисовать общий вид селезенки: капсулу, трабекулы, лимфоидный фолликул (белая пульпа), красную пульпу. Рис. 18. Селезенка. Окраска гематоксилин — эозин. Малое увеличение. 1 — мантийная зона; 2 — центры размножения; 3 — центральная артерия; 4 — красная пульпа Ориентировочные основы действий — на периферии среза можно увидеть капсулу в виде полоски розового цвета, от которой в паренхиму органа идут трабекулы. Капсула покрыта мезотелием. Капсула и трабекулы образованы плотной волокнистой тканью и миоцитами. Белая пульпа представляет собой совокупность лимфоидных фолликулов синефиолетового цвета с центрами размножения и в которых эксцентрично расположены центральные артерии. Между трабекулами можно рассмотреть красную пульпу. Объект изучения — Селезенка. Окраска гематоксилин — эозин (рис. 19-а — лимфоидный узел с центральной артерией; 19-б — красная пульпа). Большое увеличение. 19-а — лимфоидный узелок 19-б — красная пульпа Рис. 19-а, 19-б. Селезенка. Окраска гематоксилин — эозин. Большое увеличение Ориентировочные основы действий — под большим увеличением рассмотреть участок белой пульпы селезенки с центральной артерией (рис. 19-а). Центральная артерия (2) находится эксцентрично. На срезе можно выделить 4 зоны: периартериальная зона (3) (содержит Т-клетки на разных стадиях антигензависимой дифференцировки); герминативный центр (4) — светлая область в центре узелка (здесь делящиеся В-иммунобласты); мантийная зона (5) — темноокрашенная корона вокруг двух предыдущих зон с высокой концентрацией малых лимфоцитов (В-клетки памяти и проплазмоциты); краевая, или маргинальная зона (6) — это переходная область вокруг узелка (здесь В- и Т-клетки, макрофаги, антигенпредставляющие клетки). В краевой зоне много капилляров с открытыми концами и венозных синусов. Здесь лимфоциты покидают капилляры в соединительнотканное пространство селезенки. Поэтому распределение клеток крови между белой и красной пульпой происходит, в основном, именно в этой пограничной области. В препарате с участком красной пульпы (рис.19б) под большим увеличением можно увидеть соединительнотканную капсулу (2), покрытую мезотелием серозной оболочки (1), так как лежит внутри брюшной полости. Красная пульпа составляет основную массу селезенки. Трабекулы, отходящие от капсулы или в виде отрезков (3) содержат плотную волокнистую соединительную ткань с высоким содержанием коллагеновых волокон, обуславливающих оксифилию, с большим количеством гладких миоцитов (4), обеспечивающих при необходимости выброс из селезёнки депонированной в ней крови. В некоторых трабекулах можно видеть трабекулярные вены. Все пространство между капсулой, трабекулами и лимфоидными узелками занимает красная пульпа, ретикулярный остов которой заполнен клетками крови, главным образом, эритроцитами. В отличии от белой пульпы здесь меньшая концентрация лимфоидных элементов. Высокое содержание клеток крови мешает различению двух компонентов красной пульпы: селезеночных тяжей и венозных синусов. В селезеночных тяжах элементы крови лежат в ретикулярной строме (проплазмоциты, плазмоциты, макрофаги). В венозных синусах кровь находится внутри сосудов. ТЕМА 2. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Краткое содержание темы Процесс пищеварения складывается из механической, физической и химической обработки пищи, ее гидролиза до мономеров с последующим всасыванием. Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки и пищеварительных желез, лежащих за пределами стенки пищеварительного тракта (крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа). Функции пищеварительной системы. 1. Пищеварительная: механическая и химическая обработка пищи — размельчение, увлажнение и превращение ее в простые вещества, способные всасываться стенкой пищеварительного тракта; собственно всасывание питательных веществ; удаление непереваренных веществ. 2. Экскреторная — выделение через стенку пищеварительного тракта вредных веществ. 3. Иммунная — захват и транспорт антигенов из пищеварительной системы, с последующим развитием иммунной реакции. 4. Эндокринная — выработка гормонов, обладающих локальным (на отделы пищеварительной системы) и системным эффектами. Длина пищеварительной трубки составляет 8–10 метров, время пищеварения 1–3 суток. По строению и физиологическим признакам в пищеварительной системе условно различают три основных отдела: передний, средний и задний. Морфофункциональные особенности пищеварительного канала Передний отдел включает ротовую полость, глотку и пищевод. Средний отдел включает желудок, тонкий и толстый кишечник, поджелудочную железу и печень. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки. В переднем отделе осуществляется преимущественно механическая обработка пищи. Средний отдел осуществляет химическую переработку пищи и всасывание, а также формирование каловых масс. Задний отдел осуществляет функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала. Гистогенез пищеварительной системы (рис. 20). Эпителий пищеварительной трубки и желез разивается из энто- и эктодермы. Из энтодермы формируются однослойный высокий призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника; железистый эпителий печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Из мезенхимы развивается рыхлая соединительная ткань, кровеносные сосуды, гладкие мышцы пищеварительных органов. Из висцерального листка спланхнотома формируется однослойный плоский эпителий — мезотелий серозной оболочки. Рис. 20. Схема развития пищеварительной трубки. Пищеварительная трубка имеет общий план строения и относится к слоистым органам. Внутренний слой представлен слизистой оболочкой, образованной эпителием, собственно-соединительнотканной пластинкой и мышечной пластинкой. Слизистая оболочка различных отделов желудочно-кишечного тракта имеет различие в строении и рельефе; может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (желудочные ямки, кишечные крипты), складки (пищевод, желудок, кишечник), ворсинки (тонкая кишка). Вторым слоем является подслизистый, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью. В его состав входят лимфатические, кровеносные сосуды, нервные сплетения (Мейснера) и железы. Третий слой — мышечный, представлен двумя-тремя (в желудке) слоями пучков гладкомышечных клеток. В переднем отделе (полость рта, глотка и частично пищевод) и в области анального канала мышечная оболочка образована поперечно-полосатой мышечной тканью. Мышечный слой осуществляет моторику пищеварительного канала. Между слоями мышечных элементов проходит прослойка соединительной ткани, содержащая сосудистое и межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха). Наружный слой образован плотной неоформленной соединительной тканью, в которой проходят крупные кровеносные сосуды и нервные сплетения. Этот слой носит название адвентициального, а в брюшной полости (ниже диафрагмы) представлен серозной оболочкой (покрыт снаружи мезотелием). Строение переднего отдела пищеварительной системы имеет следующие особенности: эпителий слизистой оболочки многослойный неороговевающий, но склонный к ороговению, пластинка слизистой выражена слабо, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами, нервными элементами, редкими скоплениями лимфоидной ткани; мышечная пластинка или отсутствует (в большей части органов ротовой полости) или образует лишь продольные пучки (в пищеводе); мышечный слой ротовой полости, глотки и верхней трети пищевода состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани, нижней трети — из гладкой мышечной ткани; наружная оболочка — адвентиция, за исключением нижней части пищевода, расположенной ниже диафрагмы и покрытой серозной оболочкой. Функции переднего отдела пищеварительного тракта. 1. Механическая переработка пищи — пережевывание и смачивание слюной. 2. Химическая переработка пищи — расщепление углеводов под действием ферментов слюны. 3. Рецепторная функция — восприятие вкуса. 4. Защитная — барьерная функция эпителия, действие неспецифических факторов, например, лизоцима, фагоцитоз и специфическая иммунная защита (лимфоэпителиальное кольцо). ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПЕРЕДНЕГО ОТДЕЛА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО КАНАЛА. Ротовая полость ограничена губами и подразделяется на преддверие рта и собственно ротовую полость с производными. Слизистая, выстилающая ротовую полость, имеет складки с лимфоидной тканью, что является мощным барьером, препятствующим проникновению микробов. Подслизистая оболочка на многих участках ротовой полости и ее производных отсутствует (за исключением щек, губ, нижней части языка). Слизистая прочно сращена с подлежащей мышечной или костной тканью эластическими волокнами. Основу губы составляет круговая мышца рта, и в ее строении различают три части: 1. Кожную, имеющую строение кожи. 2. Переходную или красную зону, где роговой слой эпителия сохраняется, но сильно истончается и просвечивающие кровеносные сосуды делают зону красной. В этой части исчезают потовые железы и волосяные фолликулы. 3. Слизистую, которая имеет обычное строение, подстилается подслизистой оболочкой со слюнными губными железами (рис. 21). Десна образована слизистой, прочно прикрепленной к надкостнице альвеолярной кости. Слизистая в собственной (соединительнотканной) пластинке имеет много кровеносных сосудов, нервных окончаний. Эластические волокна собственной пластинки вплетаются в надкостницу. Щека состоит из слизистой, подслизистой оболочек; мышечная оболочка образована мимической мускулатурой лица и кожа представляет наружный слой. Эластические волокна из соединительнотканной пластинки слизистой проходят через подслизистую оболочку и вплетаются в мышечную, закрепляя таким образом слизистый и подслизистый слои. Различают мягкое и твердое небо. Твердое небо состоит из слизистой оболочки и костной ткани. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей и выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Мягкое небо — представлено сухожильно-мышечной осРис. 21. Гистологическое новой, одетой слизистой оболочкой. Различают ротовую и ностроение слизистой части совую части мягкого неба. Ротовая часть состоит из слизигубы: 1 — многослойный стой, покрытой многослойным плоским неороговевающим плоский неороговевающий эпителием, и подслизистой оболочек. Слизистая носовой чаэпителий, 2 — собственная сти покрыта многорядным мерцательным эпителием, содерпластинка слизистой, жащим бокаловидные клетки. 3 — железа, 4 — мышца Язык — орган ротовой полости, осуществляющий речевую функцию и способствующий механической переработке и проглатыванию пищи (рис. 22). Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, волокна которой идут в продольном, поперечном и вертикальном направлении. Различают верхнюю, боковые и нижнюю поверхности языка. Нижняя поверхность языка гладкая, слизистая имеет довольно тонкий многослойный неороговевающий эпителий, что обеспечивает всасывание ряда веществ (например, валидола, апилака). Хорошо развита подслизистая оболочка. Верхняя и боковые поверхности языка покрыты слизистой, непосредственно сращенной с мышечным слоем и имеющей особые образования — сосочки. Слизистая имеет специальные образования — сосочки. Сосочки бывают четырех видов: 1. Нитевидные, длиной 0,3 мм, покрывают всю поверхность языка. Эти сосочки состоят из соединительнотканной пластинки, образующей первичные и вторичные сосочки. Многослойный неороговевающий эпителий, покрывающий сосочки, склонен к ороговеванию. При воспалительных процессах, заболеваниях пищеварительной системы, нарушаются процессы слущивания роговых чешуек и на языке появляется белый налет (язык «обложен»). 2. Грибовидные сосочки имеют размер 0,7–1,8 мм, располагаются на спинке языка и его кончике. В основании сосочка лежат вкусовые луковицы, образованные сенсорными эпителиальными клетками и поддерживающими базальными клетками. Молекулы веществ попадают во вкусовую пору. Каждые 10 дней идет обновление сенсорных и поддерживающих клеток за счет базальных. 3. Листовидные сосочки, длиной 2–5 мм, лежат на боковой поверхности языка и хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4–8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. 4. Желобоватые сосочки числом 6–12 штук расположены вдоль V-образной борозды, разделяющей тело и корень языка. Они имеют диаметр 1,5 мм, так же, как и грибовидные, имеют тонкое основание и более широкую верхнюю часть. Но эти сосочки окружены валом, между которым и сосочком имеется желоб. В основании сосочка имеются вкусовые лукови- цы. Мышцы, лежащие в основании желоба, обеспечивают лучший контакт пищи и вкусовых луковиц. Рис. 22. Схема строения языка 1 — желобовидные сосочки, 2, 3 — нитевидные сосочки, 4 — грибовидные сосочки, 5 — спинка языка, 6 — боковая поверхность языка, 7 — слизистая языка, 8 — мышцы языка Пищевод — трубчатый орган, соединяющий глотку с желудком, его стенка образована четырьмя оболочками — слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной. Стенка пищевода имеет следующие особенности строения: 1. Слизистая оболочка образует продольные складки. 2. Эпителий многослойный неороговевающий. 3. В стенке пищевода имеются две группы желез: а) собственные железы пищевода — сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые слизистые железы лежат в подслизистой основе; б) кардиальные железы — простые разветвленные трубчатые железы, располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. Кардиальные железы пищевода содержат большое количество эндокринных клеток (D-, G-, S- и др.), располагающихся главным образом в концевых отделах, а также в выводных протоках. Подслизистая основа пищевода обеспечивает большую подвижность слизистой оболочки по отношению к мышечной оболочке. Вместе со слизистой оболочкой она образует многочисленные продольные складки, которые расправляются во время проглатывания пищи. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода. Собственные железы пищевода — это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отделы состоят исключительно из слизистых клеток. Последние окружены миоэпителиоцитами. Секрет изливается в мелкие выводные протоки, которые объединяются в более крупные протоки. Последние проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной пластинке слизистой оболочки образуют крупные ампулообразные протоки, открывающиеся на поверхности эпителия. Эпителий, выстилающий мелкие протоки, низкий призматический, в более крупных протоках он многослойный плоский, иногда в нем встречаются реснитчатые клетки. Собственные железы пищевода располагаются главным образом на вентральной поверхности его верхней трети. Функция собственных желез пищевода состоит в выделении слизи, постоянно увлажняющей поверхность слизистой оболочки и способствующей прохождению пищевых комков. Характерное строение имеет мышечная оболочка. Она состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхней трети — эти слои образованы поперечнополосатой мышечной тканью, нижняя треть — гладкой мышечной тканью, средняя — из тех и других волокон. Снаружи пищевод покрыт адвентициальной оболочкой, а брюшной его отдел — серозной оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью. Следует отметить место перехода пищевода в желудок. Переход совершается резко: многослойный плоский неороговеваюший эпителий пищевода сменяется на однослойный высокий призматический эпителий желудка. Это имеет особое клиническое значение, т. к. язвы слизистой, образующиеся в области резкого перехода, зарастают многослойным плоским эпителием, который перекрывает выводные протоки кардиальных желез. Непрекращающаяся секреторная активность приводит к образованию кист, которые могут служить источником для образования кардиального рака. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СРЕДНЕГО ОТДЕЛА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО КАНАЛА Эпителий на всем протяжении среднего отдела однослойный цилиндрический. 1. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, в которой расположены одиночные лимфоидные фолликулы или сгруппированные лимфоидные фолликулы, проникающие частично в подслизистую основу, и обилие плазматических, тучных клеток и макрофагов. 2. Вся мышечная ткань среднего отдела гладкая. 3. В рыхлой неоформленной соединительной ткани подслизистой основы помимо сплетений крупных сосудов имеются нервные сплетения, включающие парасимпатические нервные узлы. 4. Снаружи большая часть среднего отдела покрыта серозной оболочкой. Средний отдел пищеварительной системы представлен желудком, тонким и толстым кишечником, печенью и поджелудочной железой. Желудок и кишечник развиваются из энтодермы кишечной трубки с 4-ой недели внутриутробного развития. Желудок — полый мышечный орган с объемом 1–1,7 литра. Анатомически желудок состоит из четырех частей: кардиальной, тела, дна и пилорической. По гистологическим признакам различают три отдела желудка: кардиальный — окружающий вход в желудок; фундальный отдел, который включает анатомическое тело и дно; пилорический отдел, состоящий из преддверия, канала и сфинктера привратника. Общий план строения желудка представлен на рис. 23. Рис. 23. Общий план строения желудка, клеток стенки дна желудка, строение желудочной железы и ее клеток Стенка желудка образована четырьмя оболочками. Слизистая довольно толстая содержит многочисленные простые трубчатые железы. Слизистая оболочка желудка состоит из эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Мышечная пластинка слизистой содержит три слоя гладкомышечных клеток: циркулярных внутреннего и наружного слоев и продольного среднего. Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек, однослойный столбчатый железистый. Все поверхностные слизистые эпителиоциты желудка постоянно выделяют мукоидный (слизеподобный) секрет. Апикальная часть клетки заполнена зернами или каплями мукоидного секрета (рис. 24). В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней в большем или меньшем количестве всегда имеются скопления лимфоидных элементов либо в виде диффузных инфильтратов, либо в виде солитарных (одиночных) лимфоидных узелков, которые чаще всего располагаются в области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного. От мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Сокращение мышечных элементов слизистой оболочки обеспечивает ее подвижность, а также способствует выведению секрета из желез желудка. Рис. 24. Микрофотография слизистой желудка: 1 — однослойный столбчатый железистый эпителий; 2 — желудочная ямочка; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — собственные железы желудка Слизистая оболочка имеет сложный рельеф, в котором выделяют крупные продольные складки, желудочные поля, и многочисленные (около 3,5 млн) желудочные ямки. Желудочные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Желудочные ямочки — углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки (рис. 24). Они встречаются по всей поверхности желудка. Число ямочек в желудке достигает почти 3 млн. Желудочные ямочки имеют микроскопические размеры, но величина их неодинакова в различных отделах желудка. В кардиальном отделе и теле желудка их глубина со- ставляет всего ¼ толщины слизистой оболочки. В пилорической части желудка ямочки более глубокие. Они занимают около половины толщины всей слизистой оболочки. На дне желудочных ямочек открываются протоки желез желудка. В каждую ямку выделяют свой секрет две-три железы. Каждая желудочная ямка выстлана выделяющими слизь цилиндрическими клетками. Апикальная часть цитоплазмы этих клеток заполнена секреторными пузырьками. Регенерация покровного эпителия происходит за счет малодифференцированных клеток перешейка желудочных желез. Желудочные железы — простые, неразветвленные, иногда слабо разветвленные трубчатые, имеют перешеек, шейку и базальную часть. По строению различают кардиальные, фундальные и пилорические железы. В железах содержится несколько видов железистых клеток: главные, париетальные, слизистые, эндокринные, малодифференцированные (камбиальные) эпителиоциты (рис. 23). Главные клетки содержатся в основном в базальной части железы, имеют пирамидную или цилиндрическую форму. Цитоплазма главных клеток базофильна, с сильно развитой гранулярной ЭПС и аппаратом Гольджи. В секреторном аппарате этих клеток образуются крупные зимогенные гранулы, содержащие пепсиноген. В просвете желудка пепсиноген под действием кислой среды превращается в пепсин. Париетальные (обкладочные) клетки сосредоточены в области тела и шейки железы, цитоплазма их резко оксифильна. Они больше главных клеток, неправильной формы. От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Для их ультраструктуры характерно наличие внутриклеточных канальцев, через которые клетка выделяет Н+ Cl–. Париетальные клетки также секретируют внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина В12 в тонкой кишке. Слизистые шеечные клетки представлены двумя видами: одни располагаются только в шейке, другие — в теле железы. По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и всегда содержат значительно меньшее количество капель слизи. Шеечные клетки участвуют в регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок. Эндокринные клетки бывают нескольких типов: ЕС — клетки (энтерохроматофинные), выделяющие серотонин и мелатонин; ECL — (энтерохроматофинноподобные), секретирующие гистамин; G — клетки (гастринпродуцирующие), секретирующие гастрин, который стимулирует секрецию и моторику желудка; D — клетки, вырабатывающие соматостанин, тормозящий синтез белковых секретов; D — клетки, синтезирующие вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), снижающий кровяное давление и стимулирующий секрецию поджелудочной железы; A — клетки, вырабатывающие глюкагон, повышающий уровень глюкозы в крови. Железы кардиального отдела простые, трубчатые с сильно разветвленными концевыми отделами (базальная часть) и короткими выводными протоками. Железы состоят в основном из слизистых клеток. Главные и париетальные клетки встречаются редко. Фундальные железы состоят из главных, париетальных и слизистых клеток, активно синтезирующих компоненты желудочного сока. Желудочные ямки погружены в слизистую на 1/4–1/3 часть. Пилорические железы значительно короче фундальных, состоят из слизистых и энтероэндокринных клеток. Главные клетки отсутствуют, встречаются отдельные париетальные клетки. Желудочные ямки пилорического отдела значительно глубже. В увеличении секреции участвует ряд факторов: психические (вид пищи, запах), раздражение стенки желудка некоторыми видами пищи и т. д. Принято различать 3 фазы секреторной активности желез желудка. 1. Мозговая (психические факторы). 2. Желудочная (пища стимулирует слизистую желудка). 3. Кишечная — продукты переваривания достигают слизистой оболочки кишки, стимулируя выработку фактора, действующего на желудочные железы через кровь. Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение. Мышечная оболочка слабо развита в области дна, хорошо — в области тела и наибольшего развития достигает в привратнике. В ней различают три слоя: наружный — продольный, средний — циркулярный, внутренний — с косым расположением миоцитов. Между слоями располагаются межмышечные нервное сплетение и сплетение кровеносных и лимфатических сосудов. Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки, состоит из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта мезотелием. Тонкий кишечник имеет длину около 6 метров, первые 30 см образуют двенадцатиперстную кишку, последняя часть представлена подвздошной кишкой. В тонком кишечнике завершается переваривание пищи и происходит всасывание. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и серозной оболочки (рис. 24). Рис. 24. Общий план строения стенки тонкой кишки, ее клеток, строения желёз тонкой кишки и ее клеток Для собственной пластинки слизистой оболочки характерно содержание большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки, сходные по строению с ретикулярными клетками кроветворных органов. В собственной пластинке, так же, как и в подслизистой основе, постоянно встречаются макрофаги, лимфоциты, а также плазматические клетки, которые относятся к кишечноассоциированной лимфоидной ткани. В ней расположены сосудистые и нервное сплетения. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного (более рыхлого) — продольного. Толщина обоих слоев около 40 мкм. В них имеются и косо идущие пучки мышечных клеток. От внутреннего циркулярного мышечного слоя отдельные мышечные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки. Подслизистая основа нередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосуды и подслизистое нервное сплетение. Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного (более мощного) и наружного — продольного. Направление хода пучков мышечных клеток в обоих слоях не строго циркулярное и продольное, а спиральное. В наружном слое завитки спирали более растянуты по сравнению с внутренним слоем. Между обоими мышечными слоями располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой находятся узлы мышечно-кишечного нервного сплетения и сосуды. Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании и проталкивании химуса по ходу кишечника. В тонкой кишке различают сокращения двух видов. Сокращения местного характера обусловлены главным образом сокращениями внутреннего слоя мышечной оболочки. Они совершаются ритмически — 12–13 раз в минуту. Другие сокращения — перистальтические — вызываются действием мышечных элементов обоих слоев и распространяются последовательно по всей длине кишки. Перистальтические сокращения прекращаются после разрушения мышечнокишечного нервного сплетения. Усиление перистальтики тонкой кишки происходит при возбуждении симпатических нервов, ослабление — при возбуждении блуждающего нерва. Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку. Слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки — конические выросты с широким основанием. Между ворсинками, распространяясь вплоть до мышечного слоя слизистой оболочки, находятся трубкообразные углубления — крипты. И ворсинки, и крипты выстланы однослойным цилиндрическим каёмчатым с бокаловидными клетками эпителием. Структуры, обеспечивающие всасывание. 1. Складки — выросты слизистой и подслизистой оболочек в просвет кишки до 1 см. Складки лежат циркулярно, занимая 1/3–1/2 окружности кишки, отдельные складки могут целиком охватывать окружность кишки или даже образовывать спираль в два или три витка. К середине подвздошной кишки складки исчезают. Ворсинки — пальцевидные или листовидные (в двенадцатиперстной кишке) выросты слизистой оболочки (рис. 25). Рис. 25. Схема строения Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Общее коли- кишечной ворсинки и крипты чество ворсинок в тонкой кишке достигает 4 млн. Больше 1 — призматический эпителиоцит всего их в двенадцатиперстной и тощей кишке (22-40 ворси- ворсинки, 2 — бокаловидный экнок на 1 мм2), несколько меньше - в подвздошной кишке (18– зокриноцит, 3 — капилляр ворсинки, 4 — кишечная железа 31 ворсинка на 1 мм2). В двенадцатиперстной кишке ворсин(крипта), 5 — деление клетки, ки широкие и короткие (высота их 0,2–0,5 мм), в тощей и 6 — недифференцированный подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5– эпителиоцит 1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки. Ворсинки покрыты однослойным цилиндрическим эпителием, в котором можно выделить три типа клеток: каемчатые, бокаловидные и энтероэндокринные. Каемчатые клетки (энтероциты) высокопризматической формы составляют основную массу эпителиального пласта. На апикальной поверхности они имеют микроворсинки (до 3000 на клетку) — это третья структура, увеличивающая поверхность всасывания в 30–40 раз. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами, гликопротеинами и пищеварительными ферментами. Здесь происходят интенсивные процессы расщепления веществ — пристеночное (мембранное) пищеварение и всасывание. Углеводы и белки в просвете кишки перевариваются до олигосахаридов и олигопептидов, которые расщепляются ферментами щеточной каемки соответственно до моносахаридов и аминокислот. Последние всасываются каемчатыми клетками и поступают в кровь. В последнее время получены сведения о способности каемчатых клеток транспортировать макромолекулы неизмененными. Например, фактор роста, иммуноглобулины. Жиры в просвете кишки эмульгируются и расщепляются до свободных жирных кислот и моноглицеридов, диффундирующих через плазмолемму микроворсинок. В агранулярной ЭПС из них ресинтезируются жиры, которые переносятся в гранулярную ЭПС и аппарат Гольджи. Образовавшиеся гликолипопротеиды в виде капелек транспортируются к базальной поверхности клетки и выделяются в межклеточное пространство, а затем в лимфатический капилляр ворсинки. Каемчатый эпителий обеспечивает также всасывание воды и солей. Каемчатые клетки осуществляют свою функцию, перемещаясь из крипты к основанию ворсинки и далее к ее верхушке (со скоростью 5–10 мкм/ час), где в зоне выталкивания они слущиваются в просвет кишки. Продолжительность их жизни составляет 1,5–3 дня. Бокаловидные клетки — клетки-железы, вырабатывают слизь, их число увеличивается по направлению от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Ядро имеет форму чаши и смещено в базальную часть клетки. Цитоплазма содержит каналы гранулярной ЭПС, митохондрии и аппарат Гольджи, от которого отделяются крупные слизистые гранулы. Слизь, выделяясь на поверхность эпителия, защищает его от механического повреждения и самопереваривания и обеспечивает так называемое слизистое пищеварение, т. е. химическую обработку субстратов в слое слизи. Структуры, обеспечивающие пищеварение в кишечнике. В кишечнике имеется более 600 ферментов, вырабатывающихся в железах. Железы, лежащие вне стенки кишки: печень и поджелудочная железа, протоки которых открываются в двенадцатиперстную кишку на расстоянии 7 см от привратника. Секрет имеет щелочную реакцию, ферменты которого участвуют в расщеплении белков до аминокислот, углеводов до моносахаров, жиров до жирных кислот и моноглицеридов. Действие ферментов на жиры облегчается наличием желчи. Железы стенки кишечника: Кишечные крипты (либеркюновы железы) лежат в слизистой оболочке и проходят до мышечной пластинки. Это простые трубчатые железы, выводной проток которых открывается у основания ворсинки. Общее количество крипт в тонкой кишке превышает 150 млн. Кишечные крипты представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1 мм 2 поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонкой кишке более 150 млн крипт. Каждая крипта имеет длину около 0,25–0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая площадь крипт в тонкой кишке составляет около 14 м 2. Крипты содержат камбиальные элементы эпителия и дифференцирующиеся из них клетки, а также клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Для собственной пластинки слизистой оболочки характерно содержание большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки, сходные по строению с ретикулярными клетками кроветворных органов. В собственной пластинке, так же, как и в подслизистой основе, постоянно встречаются макрофаги, лимфоциты, а также плазматические клетки, которые относятся к кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани. В ней расположены сосудистые и нервное сплетения. В эпителии кишечных желез (крипт) различают: 1. Недифференцированные цилиндрические клетки, лежащие в области дна железы, за их счет идет образование всех типов клеток. 2. Клетки с ацидофильными гранулами (Панета) имеют пирамидную форму, их апикальная часть заполнена крупными ацидофильными секреторными гранулами, содержащими дипептидазы (расщеплящие дипептиды до аминокислот), бактерицидный комплекс — цинк и лизоцим. Эти клетки располагаются на дне крипты и сравнительно медленно обновляются (в течение 3–4 недель). 3. Столбчатые эпителиоциты эндокриноциты (энтерохромаффинные), составляющие 0,5–1 % всех клеток и синтезирующие кишечные гормоны: серотонин, секретин, холецистокинин, соматостанин, а также эндорфины (регуляторные пептиды). 4. Бокаловидные клетки. 5. Цилиндрические (столбчатые) нтероциты на разной стадии дифференцировки. В подслизистой основе железы присутствуют только в двенадцатиперстной кишке. Это сложные трубчатые железы, называемые подслизистыми или бруннеровыми. Протоки подслизистых или бруннеровых желез проходят мышечную пластинку и выделяют свой секрет в либеркюновы железы. Секрет бруннеровых желез содержат бикарбонаты, слизь, обладающую щелочной реакцией (нейтрализует желудочный сок и создает оптимальную рН для действия панкреатических ферментов), лизоцим, урогастрон и ферманты (амилазу, энтерокиназу). Толстый кишечник представлен слепой кишкой, червеобразным отростком, восходящей ободочной, поперечно-ободочной, нисходящей ободочной сигмовидной и прямой кишкой. В толстом кишечнике происходит формирование каловых масс, всасывание воды. В секрете толстой кишки много слизи, но важных ферментов не вырабатывается, хотя пищеварение продолжается за счет ферментов тонкой кишки и ферментов микрофлоры кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки имеет следующие особенности строения (рис. 26): 1. Отсутствуют ворсинки. 2. Складок и крипт значительно больше, чем в тонком кишечнике. 3. Просвет крипт значительно шире; они состоят из каемчатых, недифференцированных клеток, большого количества бокаловидных клеток и эндокриноцитов. Клетки Панета отсутствуют. Рис. 26. Общий план строения стенки толстой кишки, клеток стенки толстой кишки, строения желёз толстой кишки и ее клеток Морфофункциональные особенности крупных пищеварительны желез К крупным железам пищеварительной системы относят слюнные железы, поджелудочную железу и печень. Эти железы располагаются за пределами пищеварительной трубки. Они вырабатывают вещества (ферменты, эмульгаторы), попадающие в просвет пищеварительной трубки по системе протоков и участвующие в пищеварении. Кроме этого эти железы продуцируют ряд веществ (гормонов, белков крови), выделяемых в кровь. Морфофункциональные особенности слюнных желез Наряду с множеством мелких слюнных желез, расположенных в слизистой оболочке ротовой полости, в организме имеются три пары крупных слюнных желез — околоушные, подчелюстные и подъязычные, которые продуцируют большую часть слюны. Слюна содержит около 99,5 % воды и небольшое количество органических и неорганических веществ. Слюнные железы выполняют следующие функции: пищеварительную — расщепление полисахаридов; защитную — слюна в высоких концентрациях содержит антимикробные вещества (лизоцим, Ig А и др.); участвуют в регуляции водно-солевого обмена; обеспечивают выделение из организма со слюной конечных продуктов метаболизма и синтезируют гормонально активные вещества. Общие закономерности строения крупных слюнных желез: 1. Строма желез образована соединительной тканью и включает междольковые и внутридольковые прослойки, содержащие выводные протоки, кровеносные сосуды и нервы. 2. Паренхима желез образована эпителием в концевых (секреторных) отделах и выводных протоках. 3. По гистологической классификации все слюнные железы — сложные разветвленные, альвеолярные или трубчато-альвеолярные железы. 4. По составу железистых клеток и характеру вырабатываемого секрета слюнные железы делят на белковые, слизистые и смешанные. Особенности строения отдельных слюнных желез (рис. 27): Околоушная железа — сложная разветвленная альвеолярная железа, секретирует чисто белковую слюну, выводные протоки сильно разветвлены. Снаружи железа покрыта плотной соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят прослойки соединительной ткани. Подчелюстная железа — сложная альвеолярно-трубчатая железа, секретирует смешанную (белково-слизистую слюну), содержит два вида концевых (секреторных) отделов, причем белковые численно преобладают. Слизистые клетки (мукоциты) крупнее белковых и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра уплощены и всегда располагаются у основания. Небольшое число белковых клеток охватывает слизистые в виде серозного полулуния. Снаружи от секреторных клеток на базальной мембране лежат миоэпителиальные клетки. Подъязычная железа — сложная альвеолярно-трубчатая железа. Секретирует смешанную слюну (с преобладанием слизистого компонента). В ней имеются немногочисленные чисто белковык концевые отделы, смешанные, составляющие основную массу, и слизистые концевые отделы. Рис. 27. Общая схема строения слюнных желез. Морфофункциональные особенности поджелудочной железы Поджелудочная железа, является смешанной железой и состоит из экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть вырабатывает панкреатический сок, содержащий пищеварительные ферменты. Эндокринная часть вырабатывает инсулин, соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид, панкреатический полипептид. Поджелудочная железа покрыта капсулой, от которой вглубь органа отходят перегородки, делящие орган на дольки и содержащие сосуды, нервы и нервные ганглии, а также выводные протоки. Экзокринная часть образует основную часть объема органа (97 %) и представляет собой сложную, трубчато-альвеолярную железу, состоящую из концевых — секреторных отделов — ацинусов и системы выводных протоков (рис. 28). Ацинусы образованы клетками — панкреатоцитами (экзокринные клетки). Это крупные клетки с мощно развитым синтетическим аппаратом и содержащие зимогенные (с протоферментами) гранулы в апикальной части клетки. Трипсин, химотрипсин, липаза, фосфолипаза, эластаза, амилаза — все эти ферменты синтезируются панкреатоцитами в виде неактивных проферментов, что обеспечивает защиту клеток поджелудочной железы от возможного самопереваривания. Одновременно в клетках синтезируются ингибиторы ферментов, препятствующие их преждевременной активации — ферменты приобретают активность только в двенадцатиперстной кишке. Зимогенная зона, содержащая гранулы секрета, окрашивается значительно светлее гомогенной (базальной) зоны. Ацинусы разделены тонкими прослойками соединительной ткани с большим количеством кровеносных капилляров. Протоки соседних ацинусов сливаются в межацинозные протоки, которые, в свою очередь, впадают в более крупные внутридольковые и междольковые протоки, лежащие в соединительнотканных перегородках. Последние, сливаясь, образуют общий выводной проток, который проходит от хвоста железы к головке и открывается на большом сосочке двенадцатиперстной кишки. Как внутридольковые, так и междольковые выводные протоки выстланы однослойным эпителием. Рис. 28. Структурно-функциональная единица экзокринной части железы (ацинус) Эндокринная часть представлена панкреатическими островками Лангерганса. Островки овальной, лентовидной или звездчатой формы расположены между более темными ацинусами (рис. 29). Рис. 29. Эндокринная часть поджелудочной железы Большее количество островков обнаруживается в хвостовой части железы. Общее их число — 1–2 млн и более, но всеже их объем не превышает 3 % объема железы. С возрастом количество островков уменьшается. Клетки эндокринных секреторных отделов — островков — выделяют несколько гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид), принимающих участие в регуляции белкового, углеводного и жирового обмена в организме. А-клетки — составляют 20–25 % общего числа инсулоцитов, располагаются преимущественно не периферии островков. Их плотные гранулы содержат гормон — глюкагон, повышающий уровень глюкозы в крови вследствие расщепления гликогена и липидов. В-клетки — составляют 60–70 % общего числа инсулоцитов. Занимают центральную часть островков. Их гранулы содержат комплекс гормона инсулина с цинком. Инсулин стимулирует процессы поглощения глюкозы клетками различных тканей, вызывая снижение ее уровня в крови. D-клетки составляют 5–10 % инсулоцитов, располагаются на периферии островков, синтезируют гормон соматостатин, обладающий многообразным действием в частности угнетающим секрецию А- и В-клеток. D1-клетки синтезируют вазоактивный интестинальный пептид (ВИП-гормон), снижающий артериальное давление. PP-клетки — составляют 2–5 % инсулоцитов, располагаются на периферии и синтезируют панкреатический полипептид — гормон, угнетающий активность ациноцитов поджелудочной железы. Микроскопическое строение и функциональные особенности печени Печень — самая крупная железа организма. Большинство функций печени связано с ее положением на пути движения крови от пищеварительного канала в общий кровоток. Печень обезвреживает многие вредные продукты обмена веществ, инактивирует ненужные гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях против микробов. В ней синтезируется желчь, гликоген, белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромтин, холестерин и липопротеины и др. В печени метаболизируется гемоглобин, при этом образуются желчные пигменты. Печень участвует в обмене белков, липидов, аминокислот, холестерина и витаминов. Таким образом, печень является одновременно экзокринной железой, выделяющей в кишечник желчь, и эндокринной железой, секретирующей ряд веществ в кровь. Функции печени: 1. Общеметаболическая — участие в обмене белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов (захват, синтез, накопление, разрушение, химическое преобразование) и минеральных ионов. 2. Участие в обмене углеводов: углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена, который они синтезируют из глюкозы и ряда других веществ, захваченных из крови. При потребности глюкозы она образуется путем расщепления гликогена. 3. Участие в обмене липидов: липиды захватываются печенью из крови и синтезируются самими гепатоцитами. В гепатоцитах липиды преобразуются в липопротеины, которые выделяются в кровь. Гепатоциты разрушают ряд жирорастворимых лекарств (например, барбитуратов). Пероксисомы гепатоцитов участвуют в разрушении этанола. 4. Участие в обмене белков: белки плазмы крови (в том числе белки свертывающей системы крови) синтезируются в гранулярной ЭПС гепатоцитов и выделяются в пространство Диссе. Гепатоциты способны захватывать белки из крови и выделять их в желчь в неизменном виде или после расщепления в лизосомах. 5. Участие в пигментном обмене: пигмент билирубин, образующийся в макрофагах селезенки в результате разрушения эритроцитов, под действием ферментов гранулярной ЭПС конъюгируется с глюкуронидом и экскретируется в желчь. 6. Образование желчных кислот — важнейшего компонента желчи — происходит из холестерина в агранулярной ЭПС. Соли желчных кислот обладают свойствами эмульгаторов жиров и способствуют их всасыванию в кишечнике. 7. Секреторная — выделение в кишечник желчи и в кровь – белков, глюкозы, липопротеинов, гормонов и др. биологически активных веществ. 8. Барьерная функция определяется «стратегическим» положением печени в организме и включает защитную и обезвреживающую функции. 9. Кроветворная функция осуществляется в эмбриональный период (с 2 по 8 месяц). 10. Печень покрыта висцеральным листком брюшины и тонкой соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа идут прослойки, разделяя его на дольки. Междольковая соединительная ткань образует строму органа, в которой проходят кровеносные сосуды и желчные протоки. Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й нед. эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта). В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный — желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. В гистогенезе происходит дивергентная дифференцировка стволовых клеток в составе краниального отдела печеночной бухты, в результате которой возникают диффероны эпителиоцитов печени (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных протоков (холангиоцитов). Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Перенхима печени состоит из эпителиальных клеток — гепатоцитов. Диаметр их достигает 20–25 мкм. Гепатоциты располагаются в виде печеночных балок (пластинок). Гепатоциты составляют 80 % всех клеток печени и выполняют основную часть ее функций. Гепатоциты имеют многоугольную форму, одно или два ядра. 70 % гепатоцитов — тетраплоидные, 2 % — октаплоидные, причем доля полиплоидных клеток увеличивается с возрастом. Цитоплазма зернистая, с хорошо развитым синтетическим аппаратом. Поверхность гепатоцитов характеризуется наличием зон с разной структурнофункциональной специализацией: между соседними гепатоцитами в балке образуются желчные канальцы, представляющие собой расширение межклеточного пространства между гепатоцитами; боковые части гепатоцита контактируют между собой, а верхняя часть — с синусоидальным капилляром. Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька. Для того, чтобы понять строение печеночной дольки необходимо изучить кровоснабжение печени (рис. 30). Рис. 30. Схема кровоснабжения печеночной дольки 1 — воротная вена и печеночная артерия; 2 — долевая вена и артерия; 3 — сегментарная вена и артерия; 4 — междольковая артерия и вена; 5 — вокругдольковая вена и артерия; 6 — внутридольковые гемокапилляры; 7 — центральная вена; 8 — поддольковая вена; 9 — печеночные вены; 10 — печеночная долька (по Е. Ф. Котовскому) Кровеносную систему печени условно можно разделить на три части: систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от долек. В ворота печени входит воротная вена и печеночная артерия, которые, разветвляясь образуют долевые и затем сегментарные артерии и вены. Сегментарные сосуды разделяются на междольковые артерии и вены. От междольковых отходят вокругдольковые артерии и вены. Вокругдольковые артерии и вены дают начало капиллярам, которые сливаясь на периферии дольки образуют синусоидальные сосуды, идущие в центр дольки и впадающие в центральную вену. Внутридольковые синусоидные сосуды составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру долек. Внутридольковые капилляры относятся к синусоидному (до 30 мкм в диаметре) типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных клеток — печеночными балками, радиально сходясь к центральным венам, которые лежат в центре печеночных долек. Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в поддольковые вены, проходящие в междольковых перегородках. Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, т. е. не входят в состав триад. По этому признаку их легко отличить от сосудов системы воротной вены — междольковых и вокругдольковых вен, приносящих кровь к долькам. Поддольковые вены, сливаясь, образуют печеночные вены, которые впадают в нижнюю полую вену. Таким образом, печень снабжается кровью из двух мощных источников — воротной вены и печеночной артерии. Благодаря этому через печень проходит за непродолжительное время вся кровь организма, обогащаясь белками, освобождаясь от продуктов азотистого обмена и других вредных веществ. Паренхима печени имеет огромное число кровеносных капилляров, и вследствие этого кровоток в печеночных дольках осуществляется медленно, что способствует обмену между кровью и клетками печени, выполняющими защитную, обезвреживающую, синтетическую и другие важные для организма функции. При необходимости в сосудах печени может депонироваться большая масса крови. Рядом с междольковой артерией и веной проходит междольковый желчный проток, в который впадают желчные канальцы. Междольковая артерия, вена и желчный проток образуют печеночную триаду. Строение печеночной дольки (рис. 31). Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Рис. 31. Строение долек (а) и балок (б) печени (по Е. Ф. Котовскому): а — схема строения портальной дольки и ацинуса печени: 1 — классическая печеночная долька; 2 — портальная долька; 3 — печеночный ацинус; 4 — триада; 5 — центральные вены; б — схема строения печеночной балки: 1 — печеночная балка (пластинка); 2 — гепатоцит; 3 — кровеносные капилляры; 4 — перисинусоидальное пространство; 5 — жиронакапливающая клетка; 6 — желчный каналец; 7а — вокруг-дольковая вена; 7б — вокругдольковая артерия; 7в — вокругдольковый желчный проток; 8 — центральная вена Печеночные балки, построенные из гепатоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры. Особенности строения синусоидного капилляра чрезвычайно важны для функции печени (рис. 32). Рис. 32. Строение синусоида печени: 1 — звездчатый макрофаг (клетка Купфера); 2 — эндотелиоцит: а — поры (сетевидная зона); 3 — перисинусоидальное пространство (пространство Диссе); 4 — ретикулярные волокна; 5 — жиронакапливающая клетка с каплями липида (б); 6 — ямочная клетка (печеночная НК-клетка, гранулированный лимфоцит); 7 — плотные контакты гепатоцитов; 8 — десмосома гепатоцитов; 9 — желчный капилляр (по Е. Ф. Котовскому) Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндотелиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени, с которыми связаны ее защитные реакции (фагоцитоз эритроцитов, участие в иммунных процессах, разрушение бактерий). Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типичное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки, печеночные НК-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы. Эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов. Капилляры окружены узким (0,2–1 мкм) перисинусоидальным пространством (Диссе). Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проникают и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием жиронакапливающие клетки. Эти небольшие (5–10 мкм) клетки располагаются между соседними гепатоцитами. Они постоянно содержат не сливающиеся друг с другом мелкие капли жира, много рибосом и единичные митохондрии. Количество жиронакапливающих клеток может резко возрастать при ряде хронических заболеваний печени. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Кроме того, клетки участвуют в регуляции просвета синусоидов и секретируют факторы роста. Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэтому их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися билиарными поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра. Просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет. Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона — билиарная — обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь (экзокринный тип секреции), другая — васкулярная — направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества (эндокринный тип секреции). Между кровеносными и желчными капиллярами нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (паренхиматозная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха). Существуют представления о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная долька (lobulus portalis) включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т. е. по углам, — вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии (см. рис. 31-а). Печеночный ацинус (acinus hepaticus) образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры (см. рис. 31-а). Таким образом, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим. Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным — правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках — из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток протоков нередко встречаются в виде зерен или капель составные части желчи. На этом основании предполагают, что междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тонкие трубки диаметром около 3,5–5 мм, стенка которых образована тремя оболочками. Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитого слоя соединительной ткани (собственная пластинка). Для эпителия этих протоков характерно наличие в его клетках лизосом и включений желчных пигментов, что свидетельствует о резорбтивной, т. е. всасывательной, функции эпителия протоков. В эпителии нередко встречаются эндокринные и бокаловидные клетки. Количество последних резко увеличивается при заболеваниях желчных путей. Собственная пластинка слизистой оболочки желчных протоков отличается богатством эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве в ней имеются слизистые железы. Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо выражена лишь в определенных участках протоков — в стенке пузырного протока при переходе его в желчный пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располагаются главным образом циркулярно. Они образуют сфинктеры, которые регулируют поступление желчи в кишечник. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани. Желчный пузырь представляет собой тонкостенный орган (толщина стенки 1,5–2 мм), вмещающий 40–70 мл желчи. Стенка желчного пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Желчный пузырь со стороны брюшной полости покрыт серозной оболочкой. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Она выстлана однослойным столбчатым эпителием. В составе эпителия различают поверхностные эпителиоциты, бокаловидные клетки и базальные (камбиальные) клетки. Поверхностные столбчатые эпителиоциты (холецистоциты) имеют микроворсинчатую каемку. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, содержащая большое количество эластических волокон. Там же встречаются жировые, тучные и плазматические клетки. В области шейки пузыря в ней находятся альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь. Эпителий слизистой оболочки обладает способностью всасывать воду и некоторые другие вещества из желчи, заполняющей полость пузыря. Поэтому пузырная желчь всегда более густой консистенции и более темного цвета, чем желчь, изливающаяся непосредственно из печени. Мы- шечная оболочка желчного пузыря состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сети, в которой миоциты располагаются преимущественно циркулярно. В области шейки пузыря циркулярные пучки мышечных клеток особенно сильно развиты. Вместе с мышечным слоем пузырного протока они образуют сфинктер. Между пучками мышечных клеток всегда имеются хорошо выраженные прослойки рыхлой соединительной ткани. Адвентициальная оболочка желчного пузыря состоит из плотной соединительной ткани, в которой содержится много толстых эластических волокон, образующих сети. Со стороны брюшной полости стенку желчного пузыря покрывает серозная оболочка. Цель занятий: 1. Изучение развития, строения органов переднего, среднего и заднего отделов пищеварительного тракта. 2. Изучение гистологического строения и функциональное значение крупных пищеварительных желез (слюнные железы — околоушные, подъязычные, подчелюстные, печень, поджелудочная железа). 3. Научиться на микропрепаратах различать отделы пищеварительного тракта, определять их тканевый состав и отражать особенности строения в рисунках. Основные вопросы темы 1. Общая морфо-функциональная характеристика пищеварительного тракта. 2. Развитие пищеварительной системы в эмбриогенезе. 3. Общая характеристика ротовой полости. Строение языка, губ, щёк, неба. 4. Большие слюнные железы. Их классификация, строение и развитие. 5. Пищевод. Морфо-функциональная характеристика. Развитие. 6. Общее строение желудка. Морфо-функциональная характеристика кардиального, фундального отделов и тела желудка. Характеристика эпителия желудка. Строение фундальных желез и характеристика их клеток. 7. Морфо-функциональная характеристика тонкого кишечника. Система криптаворсинка. 8. Особенности строения двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки. 9. Гистофизиология процесса пристеночного пищеварения и всасывания. 10. Общая характеристика толстого кишечника. Тканевой состав толстой кишки. 11. Аппендикс. Его строение и функция. 12. Строение и функция прямой кишки. 13. Печень. Общая анатомо-гистологическая характеристика. Развитие, строение, функции. 14. Структурно-функциональные единицы печени. Их гистофизиология. Понятие о классической, портальной дольках и ацинусе печени. 15. Кровоснабжение печени. Печёночные кровеносные капилляры. Клетки капилляров и описание перикапиллярного пространства. 16. Желчевыводящие пути. Желчный пузырь. 17. Морфо-функциональная характеристика поджелудочной железы. Её развитие иннервация и кровоснабжение. 18. Экзокринный аппарат поджелудочной железы. Строение ацинуса. 19. Структурно-функциональная характеристика островкового аппарата поджелудочной железы. 20. Понятие о диффузной эндокринной системе в ЖКТ. APUD — клетки, их классификация и общая характеристика. Вопросы для самостоятельной работы 1. Изучите по учебнику и материалам лекции план строения стенки пищеварительного тракта. Заполните таблицу, отметив оболочки, их составные компоненты и тканевый состав. Оболочки Слои Тканевый состав 2. Назовите составные компоненты оболочек органов переднего отдела пищеварительного тракта (если структуры присутствуют, поставьте +): Слизистая оболочка Органы Эпителий Соединтканная пластинка Мышечная оболочка Наружная оболочка ПодслизисМышечтая оболочка Поперечно Сероз ная Гладкая -полосатая ная пластинка Адвентиция Губа, кожная часть Губа, слизистая часть Язык Десна Глотка Пищевод верх 1/3 Пищевод нижн 1/3 3. Дайте гистофункциональную характеристику ворсинкам и криптам тонкой кишки. Структуры Функции Клеточный состав Функции клеток Ворсинки Крипты 4. Проведите сравнительный анализ стенки желудка и тонкой кишки, составьте таблицу. Признаки Желудок Двенадцатиперстная кишка Тощая и подвздошная кишка Рельеф слизистой Вид эпителия Наличие желез слизистой Наличие желез подслизистой Количество слоев мышечной оболочки Основные функции Ферментный состав 5. Представьте в таблице строение толстой кишки Оболочки Структурные особенности Слои Тканевый состав 6. Составьте в тетради схему кровообращения в печеночной дольке. 7. Дайте структурно-функциональную характеристику поджелудочной железы Части железы Представлены Железистые клетки Функции Экзокринная Эндокринная Ситуационные задачи 1. При образовании налета на языке в случаях заболеваний пищеварительной системы, у больных нарушается чувство вкуса. С чем связано образование налета и потеря вкусовой чувствительности. 2. При микроскопии двух препаратов пищевода студент обнаружил в одном из них в мышечной оболочке гладкую мышечную ткань, а в другой — поперечно-полосатую. Студент решил, что один препарат — отклонение от нормы. Прав ли студент? Объясните свое решение. 3. При заболевании желудка обнаружена анемия. С нарушением функциональной активности каких клеток она может быть связана? 4. При обследовании больного установлено, что в его желудке плохо перевариваются белковые продукты. Анализ желудочного сока выявил низкую кислотность. Функция каких клеток в данном случае нарушена? 5. В двух препаратах биопсийного материала, взятого из разных отделов желудка обнаружены следующие признаки: в одном — в железах слизистой оболочки содержатся преимущественно мукоциты, в другом — многочисленные париетальные клетки. Какие это отделы желудка? Какой секрет вырабатывают эти клетки? 6. В результате травмы поврежден эпителий слизистой оболочки тонкой кишки. Какие клетки будут принимать участие в процессе регенерации? 7. В портальную систему печени введен краситель трипановый синий. Какие клетки будут содержать включения красителя? 8. В островках поджелудочной железы отмечена деструкция В-клеток. Какие при этом имеются нарушения обмена в организме? 9. В эпителиальных клетках экзокринного отдела поджелудочной железы не видно четкого подразделения на две части. В каком состоянии эти клетки? Контрольные вопросы по теме 1. Назовите отделы пищеварительного канала и источники их эмбрионального развития. 2. Назовите функции органов пищеварительного канала. 3. Общий план строения пищеварительной трубки. 4. Передний отдел пищеварительной трубки. Понятие о слизистых оболочках и типы слизистых. 5. Гистофункциональная характеристика слизистой оболочки: структурные и гистохимические особенности ее эпителия. 6. Ротовая полость. Значение органов ротовой полости в процессе пищеварения. 7. Язык, его развитие и строение. Особенности строения слизистой оболочки на спинке языка, нижней и боковых поверхностях. Сосочки языка. Вкусовые луковицы, слюнные железы языка. 8. Большие железы ротовой полости. Развитие, строение, черты сходства и различия. Морфо-функциональная характеристика белковых, слизистых и смешанных концевых отделов и выводных протоков. 9. Функции пищевода. Оболочки пищевода. Слизистая оболочка, кардиальные и собственные железы пищевода. Иннервация и кровоснабжение. 10. Желудок, функции желудка, анатомические части желудка. 11. Дайте цитофизиологическую характеристику поверхностно-ямочного эпителия желудка. 12. Опишите строение и функции кардиальных желез. 13. Опишите общую структуру и клеточный состав фундальных (собственных) желез желудка. 14. Дайте гистологическую и функциональную характеристику пилорическим железам желудка. 15. Назовите эндокриноциты желудка, опишите особенности их локализации и количества в разных отделах желудка. 16. Тонкая кишка. Отделы тонкого кишечника, функции. Особенности слизистой оболочки тонкой кишки. 17. Микроскопическое и субмикроскопическое строение ворсинки и крипты, их клеточный состав, основные функции. 18. Строение 12-перстной кишки. Дайте структурную характеристику процессов полостного, пристеночного пищеварения и всасывания белков, жиров и углеводов в тонкой кишке. 19. Опишите общий план и особенности строения толстого кишечника, его функции. Назовите клеточные элементы слизистой оболочки толстой кишки. 18. Опишите структуру нервного аппарата, кровеносного и лимфатического русла стенки пищеварительного канала. 20. Охарактеризуйте строение и функции червеобразного отростка. 21. Источники развития печени и поджелудочной железы. 22. Печень. Функции. Общий план строения. Классическая печеночная долька как структурная и функциональная единица печени. Представление о портальной дольке и ацинусе. 23. Структурно-функциональная характеристика гепатоцитов, липоцитов, клеток синусоидных капилляров. 24. Кровоснабжение печени, его особенности. Триада. 25. Строение желчных капилляров, протоков и желчного пузыря. 26. Поджелудочная железа, ее функции. Экзокринная часть поджелудочной железы: строение концевых отделов / ацинусов /, взаимоотношения концевых и вставочных отделов. Выводные протоки. 27. Эндокринная часть поджелудочной железы. Строение островков Лангерганса. Островковые клетки, их функции. Тесты 1. Локализация эпителия в переднем отделе пищеварительного тракта / Особенности эпителия пищевод многослойный плоский неороговевающий; нитевидные сосочки языка многослойный плоский частично ороговевающий; грибовидные сосочки языка содержит вкусовые почки; небная миндалина многослойный плоский неороговевающий, инфильтрированный лейкоцитами. 2. Вкусовые луковицы локализованы в составе эпителия: нитевидных сосочков; листовидных сосочков; грибовидных сосочков; желобоватых сосочков. 3. В миндалине лимфоидные узелки находятся в составе собственной пластинки; подслизистой основы. 4. В переднем отделе пищеварительного тракта мышечная оболочка образована поперечнополосатой скелетной мышечной тканью в области: языка; глотки; верхней трети пищевода; нижней трети пищевода. 5. В переднем отделе пищеварительной системы подслизистая основа отсутствует в следующих участках: верхняя поверхность языка; нижняя поверхность языка; десны; твердое небо; пищевод. 6. По механизму секреции слюнные железы относятся к мерокриновому типу; к апокриновому типу. 7. По строению эпителий переднего отдела пищеварительной системы однослойный призматический; многослойный плоский; однослойный плоский. 8. Разновидности эндокриноцитов в составе желез желудка / Образование гормонов – EC серотонина и мелатонина; – ECL гистамина; – G гастрина; – D соматостатина. 9. Тип пищеварения в тонкой кишке / Локализация процесса – полостное в просвете кишечной трубки; – пристеночное (мембранное) в области щеточной каемки; – внутриклеточное внутри клетки. 10. Типы клеток эпителия толстой кишки / Ведущие функции каемчатые эпителиоциты всасывание; бокаловидные мукоциты образование слизи; недифференцированные клетки крипт деление и дифференцировка клеток; эндокриноциты -> образование гормонов. 11. Типы клеток эпителия тонкой кишки / Ведущие функции каемчатые эпителиоциты всасывание и пристеночное переваривание; бокаловидные мукоциты образование слизи; апикально-зернистые клетки Панета образование дипептидаз; недифференцированные клетки крипт деление и дифференцировка клеток; эндокриноциты образование гормонов. 12. Типы секреторных клеток в собственных железах желудка / Характер секреции главные экзокриноциты образование пепсина; шеечные и добавочные мукоциты образование слизи; париетальные экзокриноциты депонирование ионов; энтерохромаффинные клетки образование гормонов. 13. Время полного обновления эпителия в тонкой кишке составляет: около 1 мес.; 15–20 суток; 3–6 суток. 14. В эпителии толстого кишечника большее количество составляют каемчатые эпителиоциты; бокаловидные мукоциты; эндокриноциты. 15. Камбиальные клетки в эпителии тонкой кишки располагаются на ворсинках; в основании ворсинок; в нижний части крипт. 16. Кишечные ворсинки образованы слизистой оболочкой; подслизистой оболочкой; мышечной оболочкой. 17. Клеточный состав эпителия ворсинки: каемчатые эпителиоциты; недифференцированные эпителиоциты; бокаловидные мукоциты; апикально-зернистые клетки Панета; эндокриноциты. 18. Общая площадь поверхности всасывания в тонкой кишке за счет микроворсинок каемки каемчатых эпителиоцитов увеличивается в 2–3 раза; в 10–15 раз; в 30–40 раз. 19. Однослойный призматический каемчатый эпителий толстой кишки развивается из кожной эктодермы; кишечной энтодермы; спланхнотома. 20. Однослойный призматический каемчатый эпителий тонкой кишки развивается из – спланхнотома; – кишечной энтодермы. 21. Складки желудочно-кишечного тракта образованы оболочками: слизистой; подслизистой; мышечной; серозной. 22. Собственные железы желудка расположены в собственной пластинке слизистой оболочки; в подслизистой основе. 23. Клетка выстилки синусоидов и перисинусоидального пространства печени / Основные функции эндотелиоцит формирует стенку капилляра; печеночный макрофаг (кл. Купфера) фагоцитоз; жиронакапливающая и фибробластоподобная участвует в обмене жира и синтезе коллагена. 24. Основные виды эндокриноцитов поджелудочной железы / Количество (в процентном соотношении) инсулиноциты (В-клетки) 70–75 %; глюкагоноциты 20–25 %; дендритические (D-клетки) 5–10 %. 25. Основные типы эндокриноцитов в островках поджелудочной железы / Гормон базофильные (B-клетки) инсулин; оксифильные (A-клетки) глюкагон; дендритические (D-клетки) соматостатин; аргирофильные (D1-клетки) ВИП; PP-клетки панкреатический полипептид. 26. Основные типы эпителиальных клеток в дольке поджелудочной железы / Их основные функции панкреатоциты экзокринная; центроацинозные эпителиоциты окончательное формирование и выведение секрета; эндокриноциты (инсулоциты) эндокринная. 27. Ткани и элементы печени / Локализация гепатоциты печеночные балки; холангиоциты желчные протоки; рыхлая неоформленная соединительная ткань между дольками; плотная соединительная ткань капсула; синусоидные капилляры между балками. 28. Эпителий поджелудочной железы / Функция панкреоцитарный экзокринная; островковый эндокринная; протоковый выведение секрета. 29. Во внутридольковых синусоидных гемокапиллярах печени течет кровь 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. артериальная; венозная; смешанная. Гепатоциты составляют: 20 % всех клеточных элементов печени; 60 % всех клеточных элементов печени; 80 % всех клеточных элементов печени. К внутридольковым структурам поджелудочной железы относят: ацинусы; тонкие прослойки соединительной ткани с гемокапиллярами; островки; артерии и вены. К долькам печени кровь поступает из: воротной вены; центральной вены; печеночной артерии; поддольковой вены. Клеточный состав островкового эпителия: глюкагоноциты; инсулиноциты; экзокриноциты; аргирофильные и дендритические клетки. Микроциркуляция крови в синусоидах печеночной дольки осуществляется в направлении – от центра дольки (из центральной вены) к периферии; – от периферии дольки (из междольковых сосудов) к центру. Основные проявления возрастных изменений печени: – накопление липофусцина гепатоцитами; – гипертрофия, полиплоидизация гепатоцитов; – истончение междольковой соединительной ткани; – сокращение числа митозов эпителиоцитов. Основные функции гепатоцитов: желчеобразование; синтез белков плазмы крови; фагоцитоз, защитные реакции; дезинтоксикационная; депонирование гликогена, жира; метаболизм холестерина; разрушение гормонов; участие в пигментном обмене; образование желчных солей. Основные функции холангиоцитов печени: резорбция жидкости; выделение некоторых компонентов желчи и ее дренирование; фагоцитоз, защитные реакции; глюконеогенез. Понятию «классическая печеночная долька» соответствуют следующие характеристики: шестигранная форма; треугольная форма; кровоток от периферии к центру; кровоток от центра к периферии; поступление желчи от периферии к центру; поступление желчи от центра к периферии. 39. Понятию «портальная долька печени» соответствуют следующие характеристики: шестигранная форма; треугольная форма; кровоток от периферии к центру; кровоток от центра к периферии; поступление желчи от периферии к центру; поступление желчи от центра к периферии. 40. Продолжительность жизни гепатоцитов составляет 100–120 суток; 200–400 суток; 50–100 суток. 41. Содержимое секреторных гранул панкреатоцитов ферменты в активной форме; проферменты; гормоны; слизь; ациноциты (панкреатоциты); эндокриноциты; эпителиоциты вставочного отдела. 42. Стенка общего желчного протока образована оболочками: – слизистая; – подслизистая; – мышечная; – серозная; – адвентициальная. 43. Структурными компонентами островка поджелудочной железы являются: эндокринный эпителий (инсулоциты); гемокапилляры и элементы соед. ткани; нервные окончания; ациноциты. 44. Тип эндотелия синусоидных капилляров печени прерывистый; фенестрированный; непрерывный. 45. Элементы печеночной триады: междольковый желчный проток; междольковая артерия; междольковая вена; поддольковая вена. Рекомендации для работы на занятии по теме: передний, средний отделы пищеварительного тракта. Задание 1. Изучить срезы языка в области нитевидных (а), грибовидных (б), листовидных (в) и желобовидных (г) сосочков. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — срезы языка в области нитевидных (а), грибовидных (б), листовидных (в) и желобовидных (г) сосочков. Окраска гематоксилин-эозин (рис. 33). Малое увеличение. На малом увеличении в препаратах рассмотреть слизистую оболочку языка, образованную многослойным плоским эпителием и собственной пластинкой. Рассмотреть нитевидные, грибовидные, листовидные и желобовидные сосочки, многослойный плоский эпителий, собственную пластинку слизистой, вторичные соединительнотканные сосочки, мышечное тело языка. Обратить внимание на отсутствие подслизистой основы. В мышечном слое, вбли- зи слизистой найти округлой формы концевые отделы собственных желез языка, стенка которых образована одним слоем фиолетово-окрашенных клеток. Рис. 33-а. Нитевидные сосочки Рис. 33-б. Грибовидные сосочки Рис. 33-в. Листовидные сосочки Рис. 33-г. Желобовидные сосочки Рис. 33. Срезы языка в области нитевидных (а), грибовидных (б), листовидных (в) и желобовидных (г) сосочков Ориентировочные основы действий — На малом увеличении можно рассмотреть верхнюю поверхность языка, покрытую сосочками. Собственный слой слизистой переходит в ярко розовое мышечное тело языка. Эпителий слизистой оболочки — многослойный плоский неороговевающий (на верхушках нитевидных сосочков он частично ороговевает), отличающийся более темной окраской. Каждый сосочек состоит из собственной пластинки слизистой оболочки и покрывающего его эпителия. Нитевидные сосочки представляют собой изогнутые конические проекции эпителия. Эти сосочки не обладают вкусовыми рецепторами и состоят из многослойного плоского частично ороговевшего эпителия. На поверхности нитевидных сосочков видна слабо окрашенная полоса рогового слоя. Грибковые сосочки слегка округлые, возвышенные структуры, расположенные среди нитевидных сосочков. Слизистая выстлана многослойным плоским эпителием, который представлен в виде широкой фиолетовой полосы. Сердцевина соединительной ткани розового цвета с высокой васкуляризацией образует центр грибовидного сосочка и выступает в основании поверхностного эпителия. Соединительная ткань проникает в основание поверхностного эпителия, образуя вторичные сосочки. За слизистой видно мышечное тело языка ярко розовой окраски, состоящее из поперечно-полосатых мышечных волокон, идущих в трех направлениях. Между пучками волокон можно встретить жировые клетки — крупные, слабо окрашенные. Из-за глубокого проникновения соединительной ткани в эпителий в сочетании с очень тонкой кератинизированной поверхностью, грибовидные сосочки появляются в виде маленьких красных точек при дорсальной поверхности языка. Листовидные сосочки можно отличить от грибовидных тем, что они появляются в рядах, разделенных глубокими расщелинами, покрытых неороговевающим плоским эпителием. На боковых поверхностях сосочка в эпителии располагаются вкусовые луковицы, окраска клеток которых светлее общего базофильно окрашенного эпителиального пласта. Под эпителием расположена собственная пластинка слизистой, представленная рыхлой волокнистой соединительной тканью розового цвета, внедряющейся в виде трех узких выростов в эпителий. Соединительная ткань проникает в основание поверхност- ного эпителия, образуя вторичные сосочки. Рыхлая соединительная ткань непосредственно переходит в межмышечную соединительную ткань. В мышечном слое вблизи слизистой можно рассмотреть округлой формы концевые отделы собственных, стенка которых образована одним слоем фиолетово-окрашенных клеток, которые открываются через протоки в расщелину между соседними сосочками. Основу языка образует поперечно-полосатая мышечная ткань, пучки волокон которой расположены в трех взаимно перпендикулярных направлениях; между волокнами лежат прослойки рыхлой соединительной ткани с большим количеством жировых клеток. В межмышечной рыхлой соединительной ткани содержатся сосуды и нервы языка. Срезы нервных стволиков имеют более светлую серую окраску и волокнистую структуру. Желобовидные сосочки покрыты многослойным плоским эпителием, который может быть слегка ороговевшим. Каждый сосочек окружена желобом. Многочисленные вкусовые рецепторы находятся на боковых стенках сосочков. Поверхность сосочка гладкая. Глубокая впадина (расщелина), окружающая округлые сосочки и наличие вкусовых рецепторов по бокам отличают их от грибовидных сосочков. Желобовидные сосочки также содержат много серозных желез, которые открываются через протоки в дно расщелин. Задание 2. Изучить строение пищевода. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — пищевод. Окраска алюмо-гематоксилин-эозин. Малое увеличение (рис. 34а). При малом увеличении рассмотрите поперечный срез пищевода, отметить продольные складки слизистой оболочки, создающие рельеф слизистой. В его стенке найдите слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную оболочку и адвентицию. Участок стенки зарисуйте при большом увеличении (34б), отметьте на рисунке слои слизистой оболочки: эпителий, собственный слой и мышечный, наружную оболочку. 34-а. 1 – многослойный неороговеващий плоский эпителий; 2 – собственная пластинка слизистой; 3 – мышечная пластинка слизистой; 4 – подслизистая основа; 5 – мышечная оболочка; 6 – адвентиция. 34-б. 1 – многослойный неороговеващий плоский эпителий; 2 – собственная пластинка слизистой; 3 – фолликул; 4 - мышечная пластинка слизистой; 5 – подслизистая основа; 6 – собственные железы; 7 мышечная оболочка; 8 – адвентиция. Рис. 34. Поперечный срез пищевода Ориентировочные основы действий — На малом увеличении можно рассмотреть многослойный плоский неороговевающий эпителий, представляющий собой базофильноокрашенный пласт клеток. Под эпителием идет собственная пластинка слизистой оболочки, пучки гладких мышечных клеток мышечной пластинки, отграничивающей слизистую от подслизистой основы. Подслизистая основа представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью, содержащей многочисленные концевые отделы альвеолярных сложных разветвленных слизистых желез пищевода (собственные железы) бледно розового цвета, крупные сосуды, нервные сплетения. Протоки желез проходят свозь собственную пластинку слизистой оболочки и открываются на поверхность пищевода. Глубже лежит мышечная оболочка, состоящая из поперечно-полосатой мышечной ткани. В верхней трети пищевода нет упорядочного расположения мышечных элементов во внутреннем и наружном слоях, которое харак- терно для нижней трети пищевода (внутренний слой – циркулярный, наружный — продольный). В межмышечных соединительнотканных прослойках находятся сосуды и элементы межмышечного нервного сплетения Ауэрбаха. Наружной оболочной служит адвентиция. В ней среди волокон и клеток рыхлой неоформленной соединительной ткани видны сосуды и срезы нервных пучков. Задание 3. Изучить срез в области перехода пищевода в желудок. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — переход пищевода в желудок, малое увеличение, окраска гематоксин-эозин (рис. 35). На малом увеличении рассмотреть место контакта эпителия пищевода и желудка, найти оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную и сравнить их строение. Рис. 35. Продольный срез из области контакта пищевода и кардиального отдела желудка (1желудок; 2 – пищевод; 9 – железы подслизистой оболочки). Ориентировочные основы действий — Обратить внимание на рельеф слизистой и характер эпителия. В пищеводе слизистая оболочка и подслизистая основа образует складки, а в желудке — складки, поля и ямки (углубления эпителия в собственную пластинку). В пищеводе — эпителий многослойный плоский неороговевающий, а в желудке — однослойный призматический. Собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью и в области желудка здесь находятся кардиальные железы, по строению простые трубчатые разветвленные. Мышечная пластинка слизистой пищевода состоит из двух, а желудке из трех слоев гладкомышечных клеток. В подслизистой основе пищевода на фоне рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся концевые отделы собственных желез (их клетки светло-розового цвета, вырабатывают слизь), а в желудке железы отсутствуют. Мышечная оболочка пищевода состоит их двух, а в желудке — из трех слоев (добавляется внутренний косой слой) гладкомышечной ткани. Наружная оболочка — серозная. Задание 4. Изучить строение желудка в области дна. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — дно желудка, малое увеличение (рис. 36-А), большое увеличение (рис. 36-Б), окраска гематоксин-эозин. Посмотреть препарат невооруженным глазом, отметить наличие складки слизистой оболочки. При малом увеличении на препарате дна желудка найти и зарисовать все оболочки желудка: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную, отметить в слизистой оболочке высокий призматический эпителий, желудочные ямки, фундальные железы. Затем при большом увеличении рассмотреть структуру слизистой оболочки, строение фундальных желез, их дно, тело, шейку, просвет железы. В эпителии найдите главные, обкладочные, бокаловидные клетки. Зарисуйте препарат при большом увеличении, отметив все выше указанные структуры. А. 1 - слизистая оболочка; 2 - подслизистая оболочка; 3 - мышечная оболочка; 4 - серозная оболочка; 5 – эпителий; 6 - собственная пластинка слизистой оболочки; 7 - мышечная пластинка слизистой оболочки Б. - слизистая оболочка дна желудка, большое увеличение Рис. 36. Препарат дна желудка (А — складка дна желудка, малое увеличение. Ориентировочные основы действий — На малом увеличении рассмотреть рельеф внутренней поверхности желудка, определить границы оболочек и входящих в нее слоев. Найти слизистую оболочку, покрытую высоким призматическим железистым эпителием (I) и в ней желудочные ямки (1а), образованные впячиванием эпителия в собственную пластинку слизистой. Ниже рассмотреть собственную пластинку слизистой оболочки (2), представленной рыхлой неоформленной соединительной тканью, плохо видимой из-за плотно расположенных в собственной пластинке трубчатых фундальных желез желудка (2А). В прослойках между ними можно увидеть фибробласты, ретикулярные клетки, отдельные гладкомышечные клетки с темными ядрами. В железе различают шейку (выводной проток), открывающийся в желудочные ямки и главную часть, представленную телом и дном (секреторный отдел железы). Главные клетки окрашиваются гематоксилином в слабо фиолетовый цвет, имеют небольшие размеры, своим апикальным концом образует просвет железы, имеющий вид узкой щели. К базальным частям прилегают париетальные клетки, имеющие овальную форму и окрашенные в розовый цвет. Мышечная пластинка слизистой розового цвета состоит из трех слоев гладкомышечной ткани: внутренний и наружный — циркулярные, средний — продольный. Подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, здесь можно увидеть кровеносные сосуды и нервное подслизистое вплетение. Складки желудка образованы с участием подслизистой основы. Мышечная оболочка является наиболее мощный слой, состоящий из трех слоев гладкомышечной ткани – внутреннего — косого, среднего — циркулярного, и наружного — продольного. Между слоями мышц видны прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, кровеносные сосуды и межмышечные нервные ганглии (Ауэрбаха). Серозная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудами и пучками нервных волокон и снаружи покрыта мезотелием - однослойным плоским эпителием. На большом увеличении рассмотреть структуру слизистой оболочки. Хорошо определяется призматический железистый эпителий слизистой оболочки, фундальные железы, выстланные разновидностью клеток: слабобазофильными, оксифильными. Задание 5. Изучить строение пилорического отдела желудка. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — пилорический отдел желудка, малое увеличение, окраска гематоксин-эозин (рис. 37), окраска гематоксин-эозин. Найти на малом увеличении, зарисовать и отметить: 1) слизистую оболочку, 2) желудочные ямки, 3) пилорические железы, 4) подслизистую основу, 5) мышечную оболочку, 6) серозную оболочку. Рис. 37. Пилорический отдел желудка Ориентировочные основы действий — На малом увеличении убедиться, что пилорический отдел желудка построен так же, как дно желудка, под эпителием находится собственная пластинка слизистой оболочки. Но имеются следующие отличия: в слизистой оболочке: видны редкие, широкие, более глубокие желудочные ямки, в которые открываются протоки пилорических желез с более широкими и разветвленными концевыми отделами. Многие ямки доходят более, чем до половины толщины слизистой оболочки. На препарате глубокие части ямок иногда перерезаны вкось, вследствие чего видны замкнутые округлые или овальные образования с узким просветом, выстланным однослойным эпителием. В глубине ямок группами открываются пилорические железы, сильно отличающиеся от желез дна желудка. Они представлены длинными вытянутыми разветвленными трубками (в отличие от фундальных желез — неразветвленных), перерезанными в различных направлениях, образуя кружки, овалы, короткие трубки. Они расположены реже, между ними видны широкие прослойки соединительнотканной собственной оболочки. Они имеют более широкие просветы, чем фундальные железы. Пилорические железы выстланы слоем кубических или призматических клеток, сходных по строению с главными клетками дна желудка. В остальном стенка пилорической части желудка организована также, как в других отделах желудка. Мышечная оболочка состоит из 3 слоев гладкой мышечной ткани, причем средний циркулярный слой образует сфинктер. Наружная оболочка — серозная, покрытая мезотелием. Задание 6. Изучить строение стенки двенадцатиперстной кишки. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — стенки двенадцатиперстной кишки, малое увеличение (рис. 38-а), окраска гематоксин-эозин; среднее увеличение (рис. 38-б, окраска азан), большое увеличение (рис. 39, окраска гематоксин-эозин). На малом увеличении найти, зарисовать и обозначить: в слизистой оболочке ворсинки, крипты, подслизистую основу с дуоденальными железами, мышечную оболочку, серозную оболочку (рис. 38-а, 38-б). На большом увеличении рассмотреть однослойный каемчатый цилиндрический эпителий, бокаловидные клетки, собственную и мышечную пластинки слизистой оболочки (рис. 39). Ворсинка Дуоденальные железы Складка Подслизистая основа Мышечная оболочка Сероза Складка Рис. 38-а. Двенадцатиперстная кишка, малое увеличение 3 1 2 4 5 Рис. 38-б. Двенадцатиперстная кишка, окраска азан, среднее увеличение. 1 — дуоденальные железы; 2 — подслизистая основа; 3 — ворсинки; 4 — мышечная оболочка; 5 — серозная оболочка 1 6 2 3 5 4 Рис. 39. Двенадцатиперстная кишка, окраска азан, большое увеличение: 1 — ворсинка; 2 — крипты; 3 — мышечная пластинка слизистой; 4 — артерия в подслизистой основе; 5 — дуоденальные железы (бруннеровы); 6 — собственная пластинка слизистой оболочки Ориентировочные основы действий — На малом увеличении можно рассмотреть все четыре оболочки стенки кишки. Необходимо обратить внимание на рельеф слизистой. На малом увеличении в слизистой оболочке хорошо видны широкие и низкие ворсинки, вдающиеся в просвет кишки, окрашенную в ярко-розовый цвет мышечную пластинку оболочки. При большом увеличении рассмотреть строение ворсин — это пальцевидные выпячивания эпителия и собственной пластинки слизистой в просвет кишки. Эпителий ворсин однослойный призматический каемчатый, каемка расположена на апикальной стороне клеток в виде оксифильной полоски. Клетки призматической формы голубоватого цвета, среди них встречаются светлой окраски — бокаловидные клетки. Строма ворсин состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и единичных гладких миоцитов. Крипты — вдавления эпителия в собственную пластинку слизистой, по строению соответствуют простым трубчатым железам, выстланы тем же эпителием. В собственной пластинке слизистой на границе с мышечной пластинкой встречаются одиночные лимфатические фолликулы. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит их двух слоев гладкомышечных клеток: внутреннего — циркулярного, наружного продольного. В подслизистой основе на фоне рыхлой волокнистой соединительной ткани расположены концевые отделы дуоденальных желез, которые содержат клетки двух типов: светло-розовые — слизистые и фиолетовые — белковые. Выводные протоки дуоденальных желез открываются в дно крипт или у основания ворсин. В мышечной оболочке различают два слоя гладких мышц: внутренний — циркулярный, наружный — продольный. В межмышечной соединительной ткани расположены сосуды и нервные сплетения Ауэрбаха. Наружная оболочка — серозная. Задание 7. Изучить строение стенки тонкой кишки. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — тонкая кишка, малое увеличение (рис. 40), среднее увеличение (рис. 41), большое увеличение (рис. 42), окраска гематоксин-эозин. На малом увеличении найти, зарисовать и обозначить: слизистую оболочку, крипты, ворсинки, подслизистую основу, мышечную оболочку, серозную оболочку, мышечную пластинку слизистой оболочки. На среднем увеличении — строение ворсинок, крипт. На большом увеличении — однослойный каемчатый эпителий, бокаловидные клетки. Рис. 40. Тощая кишка, малое увеличение: 1 - слизистая оболочка; 2 - подслизистая оболочка; 3 - мышечная оболочка; 4 - серозная оболочка; 5 – ворсинки; 6 - железы (крипты) собственной пластинки слизистой оболочки. Рис. 41. Тощая кишка, среднее увеличение: 1А — ворсинка; 1В — однослойный цилиндрический каемчатый эпителий; 1Б — крипты; 2 — рыхлая ткань собственной пластинки слизистой оболочки; 3 — мышечная пластинка; II — подслизистая основа Рис. 42. Тощая кишка, ворсинка, большое увеличение. Окраска гематоксилин-эозин. 1 — эпителий слизистой оболочки (покрывает ворсинки); 2 — собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — бокаловидные клетки в эпителии; 4 — элементы мышечной пластинки слизистой оболочки Ориентировочные основы действий — При малом увеличении можно рассмотреть все четыре оболочки стенки кишки. Необходимо обратить внимание на то, что тонкая кишка имеет такой же план строения, как 12-перстная кишка, но в подслизистой оболочке отсутствуют железы. Рельеф слизистой оболочки представлен циркулярными складками, ворсинками и криптами. Складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. В подслизистой основе тощей кишки ворсинки более длинные и тонкие, располагаются с высокой плотностью по сравнению с двенадцатиперстной кишкой. Ворсинки представляют собой выпячивания всех слоéв слизистой оболочки. Их покрывает однослойный цилиндрический каéмчатый эпителий. В составе эпителия — клетки нескольких типов. Основной тип — столбчатые клетки: они осуществляют всасывание продуктов переваривания и, в связи с этим, имеют на апикальной поверхности микроворсинки. Строму образует рыхлая волокнистая соединительнаяй ткань собственной пластинки слизистой оболочки, а в ней находятся отдельные гладкие миоциты. Под ворсинками расположены крипты, которые также более глубокие и узкие. Это трубчатые углубления в собственной пластинке, которые открываются в просвет между ворсинками. Бокаловидные клетки располагаются между каемчатыми, являются одноклеточными железами. Под криптами лежит основная часть мышечной пластинки: она содержит 2 (а не 3, как в желудке) слоя гладкомышечной ткани: внутренний циркулярный, и наружный продольный. Подслизистая основа, как и везде, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, а в последней находятся нервные ганглии и многочисленные сосуды. Мышечная оболочка, как и всюду в кишечнике состоит из внутреннего циркулярного, наружного продольного слоев между мышечными слоями видны клетки Ауэрбаховского нервного сплетения. Серозная оболочка включает: рыхлую соединительную ткань, мезотелий, жировые клетки. При большом увеличении рассмотрите разрез ворсинки и обозначьте однослойный призматический каемчатый эпителий, бокаловиднык клетки, ткань собственной пластинки слизистой оболочки, где находятся гладкие мышечные клетки. Задание 8. Изучить строение стенки толстой кишки. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — толстая кишка, малое (рис. 43), большое увеличение (рис. 44), окраска гематоксин-эозин. На малом увеличении найти, зарисовать и обозначить: слизистую оболочку, крипты, подслизистую основу, мышечную оболочку, серозную оболочку, на большом увеличении — однослойный цилиндрический эпителий, бокаловидные клетки, собственную пластинку слизистой оболочки, мышечную пластинку слизистой оболочки. Рис. 43. Толстая кишка. Малое увеличение: 1 — слизистая оболочка; 2 — подслизистая оболочка; 3 — мышечная оболочка; 4 — серозная оболочка; 5 — железы (крипты) собственной пластинки слизистой оболочки Рис. 44. Толстая кишка. Большое увеличение: 1 — крипты (железы соственной пластинки слизистой); 2 — собственная пластинка слизистой; 3 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 — подслизистая основа Ориентировочные основы действий — На малом увеличении убедиться, что план строения стенки толстого кишечника однотипен со строением стенки тонкой кишки. При малом увеличении можно рассмотреть рельеф слизистой оболочки, который представлен складками и криптами, ворсины отсутствуют. Можно рассмотреть все четыре оболочки: слизистую (1), подслизистую (2), мышечную (3), серозную (4). При большом увеличении рассмотреть слизистую и в ней однослойный призматический каемчатый эпителий, выстилающий крипты. Важно обратить внимание на характер клеточного состава, где превалируют бокаловидные клетки. В собственной пластинке слизистой большую часть занимают крипты (5), которые глубже и шире, чем в тонкой кишке. Собственная пластинка образует тонкие соединительнотканные прослойки между криптами. Здесь же в рыхлой волокнистой соединительной ткани встречаются одиночные лимфоидные фолликулы. Под криптами — мышечная пластина слизистой, которая представлена двумя слоями гладкомышечных клеток: внутренний — циркулярный, наружный — продольный. В подслизистой основе на фоне рыхлой волокнистой соединительной ткани хорошо видны сосуды, нервные ганглии, жировые клетки. Часто подслизистая основа также содержит лимфоидные образования в виде одиночных или агрегированных фолликулов, которые проникают из слизистой оболочки. В мышечной оболочке различают два слоя гладких мышц: внутренний — циркулярный, наружный — продольный, между ними в светлых прослойках соединительной ткани обнаруживаются сосуды, нервные ганглии. Наружная оболочка — серозная. Задание 9. Изучить строение червеообразного отростка. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — червеобразный отросток, малое увеличение, окраска — гематоксилин-эозин (рис. 45). При изучении препарата на малом увеличении следует обратить внимание на большое количество лимфоидных узелков, отметить все оболочки: слизистую, покрытую однослойным призматическим каемчатым эпителием с наличием большого количества бокаловидных клеток и имеющую хорошо развитые кишечные крипты, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки, лимфоидные узелки. 1 4 3 2 5 Рис. 45. Червеобразный отросток, малое увеличение: 1 — слизистая оболочка с криптами; 2 — лимфатический узелок с реактивным центром и межфолликулярная лимфоидная ткань в собственной пластинке слизистой оболочки; 3 — подслизистая основа; 4 — мышечная оболочка; 5 — адвентиция Ориентировочные основы действий — На малом увеличении изучите особенности слизистой оболочки. Червеобразный отросток имеет такое же строение, как и другие отделы толстого кишечника. Собственный слой слизистой оболочки, а также подслизистая оболочка содержат большое количество лимфоцитов в виде инфильтратов, сравнительно короткие крипты, меньшее число бокаловидных клеток, обильные лимфоидные структуры (узелки и диффузная лимфоидная ткань) в слизистой и подслизистой оболочках. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой оболочки) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в под- слизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. В лимфоидных узелках возникают крупные светлые центры, лимфоциты инфильтрируют соединительную ткань собственной пластинки, и часть их проходит через эпителий в просвет червеобразного отростка. В этих случаях в просвете отростка можно видеть слущенные эпителиоциты и скопления погибших лимфоцитов. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение. Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний — циркулярный и наружный — продольный. Снаружи отросток обычно покрыт серозной оболочкой, которая образует собственную брыжейку отростка. Рекомендации для работы на занятии по теме: крупные железы пищеварительного тракта Задание 1. Изучить строение околоушной слюнной железы. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — околоушная слюнная железа, малое (рис. 46), большое (рис. 47) увеличение, окраска гематоксилин-эозин. При малом увеличении (рис. 46) необходимо познакомиться с общим планом строения органа, отметить дольки и разделяющие их соединительнотканные прослойки, концевые отделы, внутридолъковые (вставочные, исчерченные) и междольковые выводные протоки, кровеносные сосуды. Зарисовать фрагмент железы, заключающий в себя 2–3 дольки. На большом увеличении (рис. 47-а, -б, -в, -г) найти — белковые концевые отделы, вставочные, исчерченные выводные протоки, внутридольковые протоки, соединительнотканные перегородки, междольковые выводные протоки, сосуды. Рис. 46. Околоушная железа, малое увеличение: 1 — дольки; 2 — междольковая соединительная ткань с выводными протоками; 3 — белковые концевые отделы; 4 — исчерченные протоки; 5 — вставочные протоки Рис. 47. Околоушная железа, среднее и большое увеличение: 1А — сероциты; 1Б — миоэпителиальные клетки; 2 — вставочные протоки; 3 — исчерченные протоки; 4 — перегородки; 5 — междольковые выводные протоки; 6 — артерия; 7 — вена Ориентировочные основы действий — Используя малое увеличение изучить строму органа, включающую тонкую соединительнотканную капсулу розового цвета из плотной волокнистой соединительной ткани с отходящими от нее трабекулами, представленную рыхлой неоформленной соединительной тканью, разделяющей орган на дольки. Дольки имеют закругленные края и состоят из большого количества концевых отделов, вставочных отделов и исчерченных. В междольковой соединительной ткани располагаются крупные выводные протоки, кровеносные сосуды и нервные элементы. Следует обратить внимание на то, что это сложная альвеолярная разветвленная белковая железа. В каждой дольке найти белковые концевые секреторные отделы округлой формы, образованные базофильными клетками пирамидной формы (сероцитами конусовидной формы). Их ядро находится в середине или ближе к основанию клетки, цитоплазма заполнена мелкими гранулами секрета. У базальной мембраны расположены удлинённые ядра миоэпителиальных клеток. В дольках находятся внутридольковые выводные протоки (вставочные и исчерченные). Вставочные протоки при малом увеличении имеют темно-синюю окраску. Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием, в составе которого находятся малодифференцированные камбиальные клетки. Исчерченные протоки крупнее вставочных, просвет их хорошо выражен, выстланы цилиндрическим эпителием с оксифильной цитоплазмой. Междольковые выводные протоки лежат в междольковой рыхлой неоформленной соединительной ткани, выстланы двуслойным эпителием. При большом увеличении кнаружи видны уплощенные ядра миоэпителиальных клеток. Задание 2. Изучить строение подчелюстной слюнной железы. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — подчелюстная слюнная железа, малое (рис. 48), большое (рис. 49) увеличение, окраска гематоксилин-эозин. При малом увеличении следует ознакомиться с общим планом строения дольки железы. Найти белковые (серозные) ацинусы, слизисто-белковые ацинусы, вставочные протоки, исчерченные протоки, трабекулы и в них — междольковые протоки; артерии; вены. На большом увеличении найти — междольковую соединительную ткань, слизистый концевой отдел с серозным полулунием, серозный ацинус, исчерченный выводной проток. Рис. 48. Подчелюстная железа. Малое увеличение: 1 — белковые (серозные) ацинусы; 2 — слизисто-белковые ацинусы; 3 — вставочные протоки; 4 — исчерченные протоки; 5 — трабекулы; 6 — междольковые протоки; 7А — артерия; 7Б — вена. Рис. 49. Подчелюстная слюнная железа. Большое увеличение: 1 - белковый концевой отдел; 2 - смешанный концевой отдел; 3 - вставочный выводной проток; 4 исчерченный выводной проток; 5 - междольковый выводной проток; 6 - междольковая соединительная ткань; 7 - слизистая часть смешанного концевого отдела; 8 - белковая часть смешанного концевого отдела (белковое полулуние). Ориентировочные основы действий — При малом увеличении следует обратить внимание на то, что, как и околоушная железа, она разделена соединительнотканными перегородками. В перегородках проходят междольковые выводные протоки, артерии и вены. Дольки неоднородны, что определяется разнообразием клеток (белковых и слизистых), образующих концевые отделы. При большом увеличении видно, что концевые отделы (ацинусы) наряду с округлой, имеют трубчатую удлинённую форму, которые иногда ветвятся. Концевые отделы двух типов: редкие — белковые (серозные) ацинусы, тéмные на препарате, и преобладающие или равные по числу смешанные (слизисто-белковые) концевые отделы, светлые на препарате. Внутридольковые протоки подразделяются на 2 типа (вставочные и исчерченные), но среди них вставочные протоки встречаются реже, чем в околоушной железе, — поскольку они отходят только от серозных концевых отделов; а исчерченные протоки представлены с той же частотой, что и в околоушной железе. Выводные протоки железы имеют такое же строение, как и в околоушной железе. Задание 3. Изучить строение подъязычной слюнной железы. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — подъязычная слюнная железа, малое (рис. 50), среднее, большое (рис. 51) увеличение, окраска гематоксилин-эозин. При малом увеличении следует ознакомиться с общим планом строения железы: дольки, междольковая соединительная ткань, междольковый выводной проток. На большом увеличении найти — внутридольковые выводные протоки, белковые (серозные), слизистые и смешанные (слизисто-белковые) концевые отделы, междольковые выводные протоки. Рис. 50. Подъязычная слюнная железа: 1 - дольки железы; 2 - междольковая соединительная ткань; - междольковый выводной проток. Рис. 51. Подъязычная слюнная железа (а — малое; б — среднее; в — большое увеличение): 1 — серозные концевые отделы; 2 — смешанные ацинусы; 2А — белковые полулуния (сероциты); 2Б — мукоциты; 3 — вставочные протоки; 4 — исчерченные протоки; 5 — междольковые перегородки; 6 — междольковые протоки; 7А — артерии; 7Б — вены. Ориентировочные основы действий — при малом увеличении следует обратить внимание на то, что, как и околоушная железа, она разделена светло-розовыми соединительнотканными перегородками. В смешанной слюнной железе уже при малом увеличении заметны разнообразные формы концевых отделов и различие в окраске образующих их клеток. Наряду с чисто серозными концевыми отделами обнаруживаются слизистые и смешанные концевые отделы. При большом увеличении необходимо изучить и отметить: а) смешанные концевые отделы, состоящие из мукоцитов (слизистых клеток) и сероцитов (серозных клеток); б) слизистые концевые отделы, состоящие только из мукоцитов; белковые концевые отделы. Белковые концевые отделы весьма немногочисленны (единичны). Слизистые концевые отделы более крупные, имеют неправильную форму и четкие границы. Цитоплазма секреторных клеток (мукоцитов) очень светлая, в базальной части клеток расположены уплощенные ядра. Основную массу концевых отделов составляют смешанные концевые отделы. Слизистые концевые отделы образованы слизистыми клетками призматической формы с пенистой светлой цитоплазмой и уплощенным ядром, прижатым к базальной поверхности клетки. Слизистые клетки располагаются в центре, а серозные, более темные, с округлыми ядрами, составляют базофильное серозное полулуние и располагаются по периферии. Вставочные и исчерченные выводные протоки почти не видны. Преобладают исчерченные протоки, которые слабо развиты, очень короткие и редко попадают в срез. В дольках можно видеть только внутридольковые выводные протоки, которые имеют хорошо выраженный просвет. Цитоплазма клеток, выстилающих проток, оксифильна. Внутридольковые и междольковые протоки выстланы двурядным призматическим эпителием. В междольковой соединительной ткани определяются кровеносные сосуды, нервные пучки и междольковые выводные протоки. Задание 4. Изучить строение печени. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — печень человека, малое (рис. 52), большое (рис. 53, 54) увеличение, окраска гематоксилин-эозин. При малом увеличении необходимо познакомиться с общим планом строения органа, рассмотреть несколько печеночных долек, на границе которых в тонких прослойках междольковой соединительной ткани располагаются триады (междольковая артерия, вена и междольковый желчный выводной проток), а в центре — центральные вены. Отметить более крупные поддольковые собирательные вены — продолжения центральных вен вне долек. При большом увеличении следует изучить строение печеночных долек, сосудов и желчных протоков, проходящих между ними. Зарисовать печеночные дольки, гепатоциты, составляющие печеночные балки, просвет внутридольковых синусоидных капилляров, центральную вену, триаду. Рис. 52. Печень человека: 1 — соединительнотканная капсула; 2 — долька: 2а — центральная вена; 3 — междольковая соединительная ткань; 4 — триада: Б — междольковая артерия; В — междольковая вена; Г — междольковый желчный проток; 5 — поддольковая (собирательная) вена Рис. 53. Печень человека. Большое увеличение: 1 — триада; 2 — синусоидные капилляры; 3 — центральная вена Рис. 54. Печень человека, область триады. Большое увеличение: 1 — междольковый желчный проток; 1А — однослойный кубический эпителий; 2 — междольковая вена; 3 — междольковая артерия Ориентировочные основы действий — под малым увеличением обратить внимание на слабовыраженную дольчатую структуру паренхимы печени человека. Определить границы классической печеночной дольки можно по двум ориентирам: центральная вена и триады (междольковая артерия с развитой мышечной оболочкой и наименьшим диаметром, междольковая вена большого размера, овальная с тонкой стенкой; междольковый желчный проток, выстланный однослойным кубическим эпителием). Структуры триады образуют портальную зону. В междольковой соединительной ткани кроме триады между дольками можно видеть и отдельные вены, расположенные всегда на некотором удалении от портальных зон — ветви широких тонкостенных собирательных печёночных вен. В центре дольки на некотором расстоянии от триад найдите небольшое округлое отверстие, расположенное одиночно. Это - центральная вена безмышечного типа, содержащая только слой эндотелия и очень тонкий слой соединительной ткани. Если соединить воображаемыми линиями триады, можно получить контуры классической печеночной дольки, имеющую шестигранную форму. Под малым увеличением видны еще одни одиночно лежащие сосуды — поддольковые собирательные вены. Они имеют значительно больший просвет, чем центральная вена. Особенности микроскопического строения гепатоцитов и синусоидов следует рассматривать на большом увеличении. Печеночные балки в дольке направлены от центральной вены к периферии радиально в виде тяжей, но на препарате располагаются неправильными анастомозирующими рядами. Гепатоциты имеют темно-красную окраску, центрально лежащие округлые ядра. Синусоидные гемокапилляры в виде просветов располагаются между печеночными балками и впадают в центральную вену. В стенке синусоидных капилляров обнаруживаются мелкие веретеновидные и овальные ядра эндотелиоцитов и других синусоидальных клеток. Отдельно на большом увеличении следует рассмотреть поперечно срезанную триаду. Наибольший просвет (из всех структур, входящих в триаду), будет иметь междольковая вена; желчный проток легко узнать по выстилающему кубическому эпителию с крупными округлыми темными ядрами; третьим компонентом триады будет междольковая артерия. Задание 5. Изучить строение желчного пузыря. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — желчный пузырь, большое увеличение (рис. 55), окраска гематоксилин-эозин. Рис. 55. Желчный пузырь Ориентировочные основы действий — Наружная серозная оболочка покрывает весь орган, за исключением места прилегания желчного пузыря к печени, где образуется адвентиция. Слизистая оболочка образует многочисленные складки разной величины и формы (не крипты, не ворсинки!), которые особенно заметны в пустом желчном пузыре, у наполненного могут распрямляться. Складки образуют анастомозы и дивертикулы (инвагинации). Задание 6. Изучить строение поджелудочной железы. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — поджелудочная железа, малое (рис. 56), большое (рис. 57) увеличение, окраска гематоксилин-эозин. На малом увеличении изучите общую структуру железы, топографию, размеры и форму ее долек, структуру стромы и залегающие в ней кровеносные сосуды и междольковые протоки. На поверхности среза видна тонкая соединительнотканная капсула, от которой вглубь железы отходят прослойки соединительной ткани, делящие железу на дольки. В междольковой соединительной ткани найдите кровеносные сосуды (артерии и вены). Междольковые выводные протоки, стенка которых состоит из однослойного призматического эпителия и соединительнотканной оболочки. Под большим увеличением изучите структуру концевых отделов, обратив внимание на зональность окраски цитоплазмы, ядра центроацинозных клеток, видимые в некоторых концевых отделах. В островках показать тяжи эндокринных клеток, тесно прилегающих к кровеносным сосудам. Соединительнотканные перегородки Островок Лангерганса Выводной проток Ацинусы Артерия, вена Тельце Фатер-Пачини Рис. 56. Поджелудочная железа. Малое увеличение Рис. 57. Поджелудочная железа. Большое увеличение: 1 — экзокриноциты экзокринной части, 2 — инсулоциты эндокринной части, 3 — ацинус, 4 — междольковый проток Ориентировочные основы действий — поджелудочная железа снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, а с передней поверхности — ещé и висцеральным листком брюшины. При малом увеличении зарисовать общий план строения, в паренхиме железы отметить междольковыею соединительнотканные перегородки, подразделяющие ее на дольки. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды и выводные протоки. Крупные протоки выстланы призматическим эпителием, мелкие — кубическим. Основная масса дольки представлена концевыми секреторными отделами альвеолярной формы (ацинусами). При сильном увеличении видно, что концевые отделы образованы клетками пирамидной формы с характерным разделением клетки на две зоны: базальную — базофильную гомогенную и апикальную — более светлую, зимогенную зону, содержащую оксифильные зерна профермента. Крупные ядра этих клеток расположены на границе двух зон. В просвете концевых отделов различаются плоские ядра центроацинозных клеток. В каждой дольке имеется эндокринный отдел, представленный островками Лангерганса, которые выделяются среди концевых отделов светлой окраской благодаря входящими в их состав слабоокрашенных мелких клеток — инсулиноцитов и кровеносных капилляров. В поджелудочной железе встречаются тельца Фатер-Пачини (разновидность инкапсулированных рецепторных окончаний, реагирующая на сильное давление), кровеносные сосуды. ТЕМА 3. КОЖА И ЕЕ ПРИДАТКИ Краткое содержание темы Кожа покрывает поверхность тела и является одним из наиболее крупных органов (площадь которого составляет 16000 см2); к ее производным у человека относятся потовые и сальные железы, а также волосы и ногти. Толщина кожи в различных частях тела варьирует от 0,5 до 5 мм. Ладони и подошвы покрыты толстой кожей, в которой волосы и сальные железы отсутствуют. Тонкая кожа встречается на остальных частях тела и содержит волосы, потовые и сальные железы. Функции кожи: (1) защитная (защищает организм от действия различных повреждающих факторов); (2) терморегуляторная (около 80 % всех тепловых потерь организма за счет излучения тепла и испарения пота); (3) участие в водно-солевом обмене (в связи с потоотделением); (4) экскреторная (выведение с потом продуктов обмена, солей, лекарств); (5) депонирование крови (до 1 литра); (6) эндокринная и метаболическая (синтез и накопление витамина D и некоторых гормонов); (7) рецепторная (благодаря наличию многочисленных нервных окончаний: на 1 см2 кожи рук — 300 чувствительных окончаний); (8) иммунная (участие в иммунных реакциях, вызванных антигенами, поступающими через кожу). Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Ее эпителиальный покров (эпидермис) образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои — из дерматомов мезодермы (производных сомитов). Вначале эпителий кожи зародыша состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. Затем над ними появляется второй слой клеток, — эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. Строение кожи (рис. 58). Кожа состоит из двух главных частей: эпидермиса — многослойного ороговевающего эпителия и дермы — соединительнотканной основы кожи. Наружным слоем кожи является эпидермис, под ним лежит дерма, еще глубже располагается подкожная основа (гиподермис). Рис. 58. Схема строения кожи Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, который вдается в подлежащую дерму в виде гребешков, чередующихся с ее сосочками (рис. 59). Рис. 59. Структура эпидермиса Эпидермис включает пять типов клеток (дифферонов) (рис. 60). Эпидермальный дифферон (кератиноцитов) толстой кожи имеет значительную толщину, состоит из пяти слоев кератиноцитов: 1) базального, 2) шиповатого, 3) зернистого, 4) блестящего и 5) рогового (рис. 61). В тонкой коже эпидермис имеет меньшую толщину, блестящий слой в нем отсутствует, а роговой — тоньше, чем в толстой коже. Клетки эпидермиса непрерывно образуются в базальном слое и смещаются в вышележащие слои, подвергаясь дифференцировке и в конечном итоге превращаясь в роговые чешуйки, слущивающиеся с поверхности кожи. Второй дифферон (гематогенный) представлен эпителиальными лимфоцитами и клетками Лангерганса, образующимися из моноцитов. Моноциты мигрируют через базальную мембрану и дифференцируются в дендритные клетки Лангерганса. Тела этих клеток находятся в шиповатом слое, а отростки проходят в зернистый и базальный слои. Клетки Лангерганса обновляются каждые шесть месяцев, выполняют фагоцитарную функцию и функцию антигенпредставительства, выделяют лизоцим и интерферон. Третий дифферон — пигментоциты, отростчатые клетки, находятся в базальном слое. Пигментные клетки синтезируют меланин и выполняют защитную противорадиационную функцию (от УФЛ). Меланоциты — пигментные клетки нейрального происхождения. Их тела лежат в базальном слое, а отростки — в шиповатом. Четвертый дифферон — вторичночувствующие клетки рецепторного типа — клетки Меркеля, лежат в базальном слое, воспринимают болевое и температурное воздействие. Клетки Меркеля имеют нейральное происхождение, их отростки соединены десмосомами с эпителиоцитами базального и шиповатого слоев. Кроме того, выделяют гормоноподобные вещества. Пятый дифферон — эндокринные клетки, выполняющие гормонообразую функцию клеток тимуса, который перестает активно функционировать после 14 лет. Клетки содержат гранулы тимозина и тимолина, стимулируют процессы иммунного характера. Клеточный состав эпидермиса (схема) I — кератиноциты (85 % все клеток) Представляют последовательные стадии дифференцировки стволовых клеток. II — меланоциты (10 %) располагаются в базальном слое IIIА — внутриэпителиальные макрофаги (клетки Лангерганса) содержатся в базальном и шиповатом слоях, отростки доходят до зернистого слоя IIIБ — Т-лимфоциты IV — осязательные клетки Меркеля находятся в базальном слое и в волосяных фолликулах Рис. 60. Клеточный состав эпидермиса Рис. 61. Эпидермальный дифферон (слои кератиноцитов) толстой кожи. Окраска алюмогематоксилин-эозин, × 300: Сверху вниз: 1 — роговой слой; 2 — блестящий; 3 — зернистый; 4 — шиповатый; 5 — базальный; 6 — сосочки; 7 — сетчатый слой дермы Дерма (собственно кожа) образована соединительными тканями; она обеспечивает питание эпидермиса, придает коже прочность и содержит ее производные. Включает два слоя — сосочковый и сетчатый (рис. 62). Сосочковый слой дермы образует конические выпячивания (сосочки), вдающиеся в эпидермис; состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Тонкие ретикулярные волокна сосочкового слоя вплетаются в базальную мембрану эпителия. В соединительной ткани много клеток — фибробластов, тучных клеток, макрофагов, гладких миоцитов, много кровеносных сосудов и свободнолежащих и инкапсулированных нервных окончаний. Сетчатый слой дермы — более глубокий, толстый и прочный — образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью; содержит сеть толстых пучков коллагеновых волокон, взаимодействующую с сетью эластических волокон. В сетчатом слое лежат сальные и потовые железы, а также волосяные фолликулы. Сетчатый слой переходит в подкожную жировую клетчатку. Подкожная основа (гиподермис) образована дольками жировой ткани с прослойками рыхлой волокнистой ткани (рис. 62); ее толщина связана с состоянием питания и участком тела, а общий характер распределения в организме обусловлен влиянием половых гормонов, наиболее развита в тех участках кожи, которые подвергаются сильным механическим воздействиям (подушечки пальцев, ступни и т. д.). Гиподерма играет роль теплоизолятора, депо питательных веществ, витаминов и гормонов, обеспечивает подвижность кожи. Рис. 62. Схема строения кожи, включая дерму А — толстая кожа: 1 — эпидермис; 2 — сетчатый слой дермы; 3 — сосочковый слой дермы; 4 — гиподерма; 5 — концевые отделы потовых желез; 6 — выводные протоки потовых желез Б — тонкая кожа: 1 — стержень волоса; 2 — корень волоса; 3 — проток потовой железы; 4 — сальная железа; 5 — луковица волоса; 6 — сосочек волоса; 7 — эпидермис; 8 — дерма; 9 — гиподерма. А Б Рис. 63. Сравнительная характеристика толстой и тонкой кожи Различают толстую и тонкую кожу (рис. 63). Толстая кожа образована толстым эпидермисом (400–600 мкм) с мощным роговым слоем, сравнительно тонкой дермой; волосы и железы отсутствуют. Тонкая кожа (на остальных частях тела) образована тонким слоем эпи- дермиса (75–150 мкм) со слаборазвитым роговым слоем, сравнительно толстой дермой; имеются волосы, кожные железы. Эпидермис толстой кожи состоит из 5 слоев, в то время как в тонкой коже отсутствует блестящий слой. Иннервация кожи. В коже — много чувствительных нервных окончаний. Их виды и локализация показаны на схеме (рис. 64). Рис. 64. Схема иннервации кожи Органы осязания представлены чувствительными рецепторами кожи, которые можно разделить на 2 группы: 1. Свободные нервные окончания — в основном образуются из конечных разветвлений немиелинизированных волокон: а) свободные немиелинизированные нервные окончания сосочкового слоя дермы кожи, образующие рецепторы 3-х видов: механорецепторы или тактильные рецепторы (механическое давление, прикосновение), терморецепторы и болевые рецепторы; б) свободные термо-, механо- и болевые рецепторы в базальном и шиповатом слое эпидермиса кожи; в) меркелевы окончания — тоже являются механорецепторами; немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля (крупные полигональные клетки с короткими отростками, связанными десмосомами с эпителицитами базального и шиповатого слоев; расположены в базальном слое эпидермиса и в волосяных фолликулах). 2. Инкапсулированные нервные окончания: а) тельце Фатера-Пачини — механорецепторы по своей функции, реагируют на давление и вибрацию (рис. 65). В тельце Фатера-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается концентрически наслоенными друг на друга уплощенными видоизмененными леммоцитами (концевые олигодендроглиоциты). Снаружи тельце Фатера-Пачини покрыто тонкой соединительнотканной капсулой. 4 1 2 3 1. Леммоциты переневральной капсулы 2. Осевой цилиндр нервного волокна 3. Капсула из плотной соединительной ткани 4. Жировая ткань Рис. 65. Тельце Фатера-Пачини б) тельце Мейснера — является тактильным рецептором; особенно их много в коже пальцев, ладоней и подошв (рис. 66). Располагаются в сосочковом слое дермы кожи. Нервное волокно в тельце сильно разветвляется, конечные разветвления имеют спиралевидную форму. Разветвление нервного волокна окружается концентрически расположенными уплощенными видоизмененными леммоцитами, снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Осязательное тельце Мейснера в сосочке дермы. 1 — эпидермис; 2 — сосочек дермы; 3 — осязательное тельце. Рис. 66. Тельце Мейснера в) тельце Руффини — механорецептор, реагирующий на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окружающей соединительной ткани (рис. 67). Располагается в сетчатом слое дермы кожи и в подкожной жировой клетчатке, особенно в подошвах. Нервное волокно разветвляется в виде кустика, окружается и переплетается тонкими коллагеновыми волокнами; снаружи — соединительнотканная капсула; 1 — Периневральная оболочка 2 — Нервное волокно 3 — Коллагеновые волокна 4 — Соединительнотканная капсула головки полового члена Рис. 67. Тельце Руффини г) колба Краузе — механорецептор; нервное волокно оканчивается одним или несколькими булавовидными утолщениями и окружается слабовыраженной сдт-ой капсулой. Благодаря обилию чувствительных рецепторов кожу можно рассматривать как своеобразный орган чувств или большое рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды, о свойствах предметов и т. д. Производные кожи. Волосы — ороговевшие нитевидные придатки кожи, которые покрывают все тело, за исключением ладоней, подошв, части поверхности пальцев, некоторых участков наружных половых органов (рис. 68). 1 — волосяная сумка; 2, 3 — стержень волоса; 4 — кутикула; 5 — наружное корневое влагалище; 6 — два слоя внутреннего корневого влагалища; 7 — волосяная воронка; 8 — базальный (ростковый) слой эпидермиса; 9 — роговой слой эпидермиса; 10 — сальная железа; 11 — мышца, поднимающая волос; 12 — луковица волоса; 13 — сосочек волоса (по В. Г. Елисееву и др.) Рис. 68. Схема структуры волоса На волосистой части головы насчитывают около 100 000 волос. Длина волоса колеблется от нескольких миллиметров до полутора метров, толщина волоса 0,005–0,6 мм. Разделяются на два основных вида: 1) конечные (длинные) — толстые, длинные, пигментированные, покрывают волосистую часть головы, а после полового созревания — лобок, подмышечные впадины, у мужчин — также другие участки тела, образуют усы и бороду; 2) пушковые — тонкие, короткие, бесцветные, покрывают остальные части тела (численно преобладают). Волос состоит из стержня волоса, выступающего над кожей, и корня волоса, погруженного в нее до уровня подкожной основы. Корень окружен волосяным фолликулом — цилиндрическим эпителиальным образованием, вдающимся в дерму и гиподермис и оплетенным соединительнотканным дермальным корневым влагалищем (волосяной сумкой). Вблизи поверхности эпидермиса фолликул образует расширение — воронку, куда впадают протоки апокринных потовых и сальных желез. Волосяная луковица — расширение на конце фолликула, содержащее камбиальные элементы — матрикс, или ростковую часть волоса. Клетки луковицы делятся и, смещаясь, дифференцируются, образуя (в зависимости от положения в луковице) клетки разных типов, которые, подвергаясь ороговению, участвуют в формировании различных частей волоса и его внутреннего корневого влагалища. В луковице находятся меланоциты, обусловливающие пигментацию волоса, а в ее углубление врастает соединительнотканный дермальный сосочек волоса с большим количеством кровеносных сосудов, осуществляющих питание луковицы. Волос в центре имеет мозговое вещество, на периферии — корковое вещество и кутикулу. Мозговое вещество построено из кубических или полигональных клеток, содержащих мягкий кератин, пигмент и пузырьки газа. Эти клетки полностью ороговевают только на уровне сальных желез, заполняясь мягким кератином. Корковое вещество располагается вокруг мозгового и состоит из вытянутых в длину клеток, цитоплазма которых содержит твердый кератин, пузырьки газа и пигмент. Кутикула окружает корковое вещество и состоит из одного слоя плоских клеток, черепицеобразно накладывающихся друг на друга и превращающихся в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин. Рост волос происходит за счет пролиферации малодифференцированных клеток волосяной луковицы, которые затем смещаются вверх и подвергаются ороговению. Питание волосяной луковицы осуществляется за счет соединительнотканного сосочка, включающего нервные окончания и кровеносные сосуды. Корень волоса окружен внутренним и наружным эпителиальными корневыми влагалищами и дермальным влагалищем. Внутреннее корневое эпителиальное влагалище окружает корень волоса до уровня протоков сальных желез, где оно исчезает. В него входят три слоя, хорошо различимые лишь вблизи луковицы и сливающиеся выше в единый роговой слой, постепенно разрушающийся. Внутреннее корневое влагалище состо- ит из следующих компонентов: кутикулы, имеющей вид черепицы со свободными конусами клеток; внутреннего эпителиального гранулосодержащего слоя и наружного негранулярного эпителиального слоя. Наружное корневое эпителиальное влагалище является продолжением базального и шиповатого слоев эпидермиса в фолликул. Утрачивает роговой слой на уровне сальных желез и, истончаясь, сливается с луковицей. Корневое дермальное влагалище состоит из ряда структур: базальной мембраны, внутреннего циркулярного слоя волокон и наружного продольного. Мышца, поднимающая волос, состоит из гладких мышечных клеток; одним концом она вплетается в дермальное корневое влагалище, другим — в сосочковый слой дермы. При ее сокращении косо лежащий корень волоса принимает более вертикальное положение, а секрет сальной железы выделяется в воронку волоса. Потовые железы (рис. 69) подразделяются на мерокринные (эккринные) и апокринные. Потовые железы выполняют функцию терморегуляции, выделяя в обычных условиях до 500 мл3 воды в сутки, осуществляют 20 % теплоотдачи. Средняя концентрация — 200 желёз/см2 кожи. Общее количество — 4.000.000 желёз, только на 1 см2 ладоней и подошв открываются протоки 300 потовых желез. Кислый секрет потовых желез губительно действует на патогенные микроорганизмы, выполняя защитную функцию. Третьей функцией является выделительная, т. к. с потом выделяется мочевина, мочевая кислота и аммиак. Мерокринные (эккринные) потовые железы встречаются в коже всех участков тела и относятся к простым трубчатым. Их концевые отделы располагаются в глубоких слоях дермы и подкожной основы, имеют вид извитой секреторной трубки и содержат клетки двух типов: железистые, образующие внутренний слой, и миоэпителиальные — уплощенные отростчатые клетки, охватывающие железистые клетки снаружи. у мерокриновых желёз размер концевых отделов невелик — 30–35 мкм. Выводные протоки — уже концевых отделов, их стенка образована двумя слоями мелких кубических базофильных клеток, представляют собой длинные трубочки, имеющие спиралеобразный ход, открываются на поверхности кожи потовыми порами. Происходят из эпидермальных почек, врастающих в мезенхиму. Апокринные потовые железы располагаются в коже подмышечных впадин, ареолы, промежности, области гениталий, лба, относятся к простым трубчато-альвеолярным железам. Выделение секрета сопровождается разрушением апикальных отделов секреторных клеток. Концевые отделы этих желез лежат в глубоких слоях дермы и подкожной основы и имеют вид крупной извитой секреторной трубки с мешковидными расширениями просвета. У апокриновых желёз концевые отделы — крупные — 150–200 мкм. Содержат клетки двух типов — железистые и миоэпителиальные. Выводные протоки — прямые, узкие, обычно впадают в устья волосяных фолликулов и образованы теми же типами клеток, что и протоки мерокринных потовых желез. Происходят из закладок волосяных фолликулов. Сальные железы (рис. 69) вырабатывают смесь липидов — кожное сало, которое покрывает поверхность кожи, смягчая ее и усиливая барьерные и антимикробные свойства эпидермиса. Присутствуют в коже повсеместно, за исключением ладоней, подошв и тыла стопы и обычно связаны с волосяными фолликулами. Относятся к простым альвеолярным железам, секретирующим по голокриновому типу, с разветвленными концевыми отделами. Их концевые отделы лежат на границе сосочкового и сетчатого слоев дермы. Концевые отделы образованы несколькими железистыми мешочками (это «гроздь» из нескольких мешочков, или альвеол) В каждом мешочке — несколько сотен клеток — себоцитов, которые имеют большой объём, светлую ячеистую цитоплазму и постепенно смещаются к выводному протоку. В мешочках можно проследить деление мелких периферических базальных (камбиальных) клеток, их последующее заполнение липидами и смещение к центру ацинуса, а также дальнейшие стадии превращения вакуолизированных дегенерирующих клеток (себоцитов) в секрет (кожное сало) в ходе голокринной секреции. Выводной проток — широкий и короткий, соединяет несколько мешочков с устьем волосяного фолликула, выстлан многослойным эпителием. Выделению секрета сальных желез способствует сокращение мышцы, поднимающей волос. Мышца образована гладкомышечными клетками и проходит от сосочкового слоя дермы до волосяной сумки. Гиперпродукция кожного сала характерна для заболевания, называемого себореей. Рис. 69. Препарат — тонкая кожа с волосом. Большое увеличение: 1 — выводные протоки; 1А — концевые отделы потовых желез; 2 — сетчатый слой дермы; 3А — мышца, поднимающая волос; 4 — концевой отдел сальной железы (4А — базальные (или камбиальные) клетки, 4Б — созревающие секреторные клетки, 4В — разрушенные клетки Ногти — это роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе (рис. 70). Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа — подногтевая пластинка, представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками — ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на ноготь сверху (особенно на его основание), образуя так называемую надногтевую пластинку, или кожицу. Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и боковые). Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин. Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и край. Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащей в задней ногтевой щели. Лишь небольшая часть корня выступает изза задней ногтевой щели (из-под заднего ногтевого валика) в виде беловатого участка полулунной формы — луночки ногтя. Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки — край — выступает за пределы ногтевого ложа. Соединительная ткань ногтевого ложа содержит большое количество волокон, часть которых располагается параллельно ногтевой пластинке, а часть — перпендикулярно к ней. Последние достигают кости конечной фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей. Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название матрикс ногтя. В последнем происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые чешуйки (онихоциты) смещаются в ногтевую (роговую) пластинку, которая в результате этого увеличивается в длине, т. е. происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой матрицы образует сосочки, в которых располагаются многочисленные кровеносные сосуды. Рис. 70. Строение ногтя (по Е. Ф. Котовскому): 1 — ногтевая пластинка; 2 — подногтевая пластинка (ростковый и шиповатый слой эпидермиса); 3 — сосочковый слой дермы; 4 — ногтевое ложе; 5 — задний ногтевой валик; 6 — матрикс ногтя; 7 — соединительнотканные волокна; 8 — кость фаланги пальца Цель занятий 1. Изучить источники эмбрионального развития тканевых и клеточных элементов кожи. 2. Изучить гистологическую структуру кожных покровов, ее особенности в различных участках тела. 3. Изучить гистоструктуру и клеточный состав эпидермиса, гистофизиологическую характеристику кератиноцитов и других клеток (некератиноцитов). 4. Изучить структуру и функциональные особенности рецепторных образований кожи. 6. Изучить строение производных кожи: желез, волос, ногтей. Молочные железы также являются производными кожи, но в связи с общностью гормональной регуляции их функций и функций половых желез, гистология молочных желез рассматривается в теме: «Женская половая система». Основные вопросы темы: 1. Кожа как орган, ее тканевой состав. Функции кожного покрова (покровная, рецепторная, терморегуляционная, выделительная и др.). 2. Диффероны эпидермиса. Колонки и слои эпидермиса. Понятие о процессе кератинизации. 3. Дерма. Сосочковый и сетчатый слой, их тканевой состав. Гиподерма. 4. Сальные и потовые железы, их строение, развитие, возрастные изменения. Разновидности потовых желез. 5. Возрастные изменения кожи. Строение кожи в различных топографических зонах. 6. Волосы: развитие, рост, смена. Строение волоса. 7. Ногти: развитие, строение и рост. Вопросы для самостоятельной работы 1. Запишите особенности строения клеток слоев эпидермального дифферона. Клетки Слои Форма Структурные особенности Функции Базальный Шиповатый Зернистый Блестящий Роговой 2. Вспомните, из каких зародышевых листков развивается кожа в эмбриогенезе. 3. Перечислите морфофункциональные особенности кератиноцитов, клеток Лангерганса, Меркеля, пигментоцитов и гормонпродуцирующих клеток. 4. Перечислите морфофукциональные особенности сосочкового и сетчатого слоев. 5. Перечислите отличительные особенности строения «тонкой» и «толстой» кожи. 6. Назовите функциональные особенности структур кожи с волосом, заполните таблицу: Структуры Функциональное значение Волосяная луковица Волосяная сумка Корень волоса Эпидермальное волосяное влагалище Волосяной сосочек Сальная железа 7. Перечислите структурные и функциональные особенности желез кожи Особенности Вид желез Структурные Функциональные Потовые Сальные 8. Заполните таблицу Отличительные особенности Локализация Особенности развития слоев эпидермиса: базальный слой шиповатый слой зернистый слой блестящий слой роговой слой Строение дермы: сосочковый слой сетчатый слой Меланоциты Потовые железы Сальные железы Волосяные фолликулы Толстая кожа Тонкая кожа ПРИС — присутствуют; ОТС — отсутствуют; ВЫР — ярко выражен; МЕНРАЗ — менее развит (указать, по возможности, количество слоев). Ситуационные задачи 1. На разгибательных поверхностях тела сетчатый слой дермы развит значительно сильнее, чем на сгибательных. С какой функцией кожи это связано? 2. Почему людям со светлой кожей не рекомендуется находиться на солнце длительное время, особенно в годы высокой солнечной активности? 3. С чем связано появление альбиносов, почему животные альбиносы в природе отсутствуют, а лабораторные крысы и мыши (альбиносные линии) получили широкое применение? 4. Проводили микроскопический анализ двух биоптатов кожи кисти. В одном было обнаружено пять чётко выраженных слоев эпидермиса и простые железы в дерме, в другом — эпидермис был тонким, слоистость слабо прослеживалась, дерма содержала корни волос, волосяные луковицы и два вида простых желез. Какие участки кожи подвергнулись анализу? Каких сведений не хватает для определения желез и уточнения морфологического диагноза биоптатов? 5. Под действием ультрафиолетовых лучей большая часть кожи европейцев приобретает коричневый цвет. При прекращении действия ультрафиолета она через некоторое время светлеет, за исключением определённых участков (вокруг соска грудной железы, мошонки). От чего зависит изменяемый при ультрафиолетовом облучении цвет кожи? Какие клетки принимают в этом участие? 6. Какой участок кожи нужно взять исследователю, чтобы изучить железы с апокриновой и голокриновой секрецией? Какие морфологические признаки характерны для этих желез? 7. Известно, что кожа хорошо регенерирует. За счёт чего восстанавливается эпидермис и дерма? 8. В дерме кожи имеются пучки гладкомышечных клеток, которые сокращаясь вызывают появление «гусиной кожи». В чём значение этой реакции? Контрольные вопросы по теме 1. Назовите источники развития эпидермиса, дермы кожи. 2. Охарактеризуйте гистоструктуру и клеточный состав эпидермиса различных топографических участков кожи. 3. Опишите гистофизиологические особенности кератиноцитов и некератиноцитов (клеток Лангерганса, меланоцитов, клеток Меркеля, внутриэпидермальных лимфоцитов). 4. Опишите процессы кератинизации, пигментации кожи. 5. Назовите особенности строения тонкой и толстой кожи. 6. Опишите структуру эпидермальной пролиферативной единицы. 7. Назовите слои дермы и опишите их тканевой состав. 9. Функциональное значение слоев дермы. Отличительные особенности сосочкового и сетчатого слоев дермы. 10. Назовите железы кожи и дайте им гистофизиологическую характеристику. 11. Назовите рецепторы кожи, опишите их строение, локализацию и функциональные особенности. 12. Назовите структуры корня и стержня волоса. Волосяной мешок (фолликул). 13. Железы кожи. Их классификация, строение и функция. Тесты 1. Слои дермы кожи / Ведущая функция сосочковый трофическая; сетчатый опорная; гиподерма терморегуляционная. 2. Слои дермы кожи / Тип ткани сосочковый слой рыхлая волокнистая неоформленная соед. тк.; сетчатый слой плотная волокнистая неоформленная соед. тк.; гиподерма жировая ткань. 3. Типы клеток в составе эпидермиса / Ведущая функция базальные эпидермоциты участие в обновлении эпидермиса; шиповатые эпидермоциты накопление тонофибрилл в цитоплазме; зернистые эпидермоциты образование кератиносом и гранул кератогиалина; меланоциты синтез и накопление меланина в меланосомах; внутриэпидермальные макрофаги поглощение и переработка антигена. 4. Части волоса / Источники развития внутреннее эпителиальное влагалище производное волосяной луковицы; наружное эпителиальное влагалище производное росткового слоя эпидермиса; волосяная сумка производное дермы. 5. В базальном слое эпидермиса присутствуют клетки разных дифферонов: зернистые кератиноциты; осязательные клетки; Т-лимфоциты; базальные эпидермоциты; меланоциты; внутриэпидермальные макрофаги. 6. Ведущая функция сетчатого слоя кожи трофическая; опорная. 7. В составе шиповатою слоя клеток локализуются следующие типы клеток: базальные эпидермоциты; меланоциты; шиповатые эпителиоциты; внутриэпидермальные макрофаги. 8. В шиповатом слое эпидермиса присутствуют клетки разных дифферонов: зернистые кератиноциты; меланоциты; внутриэпидермальные макрофаги; осязательные клетки; базальные кератиноциты; шиповатые кератиноциты; лимфоциты. 9. Сетчатый слой дермы располагается под эпидермисом; под сосочковым слоем. 10. Сетчатый слой кожи состоит из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани; рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани; плотной волокнистой оформленной соединительной ткани. 11. Сосочковый слой дермы состоит из плотной волокнистой оформленной соединительной ткани; рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани; плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани. 12. Сосочковый слой располагается под эпидермисом; под сетчатым слоем дермы. 13. Эпидермис кожи относится к следующему эпителию многослойный плоский неороговевающий; многослойный плоский ороговевающий; переходный эпителий. Рекомендации для работы на занятии по теме Задание 1. Изучить тканевой и клеточный состав толстой кожи. Объект изучения — кожа пальца человека, малое (рис. 71) и большое увеличение (72), окраска гематоксилин-эозин. На малом увеличении изучить препарат, зарисовать и отметить: эпидермис, сосочковый слой дермы, сетчатый слой дермы. Рассмотреть все слои эпидермиса. В сосочковом слое найти потовые железы, дифференцировать их секреторные отделы и выводные протоки. Рассмотреть особенности строения гиподермы и дифференцировать ее тканевый состав (жировую ткань, кровеносные сосуды, пластинчатое тельце). I — эпидермис (многослойный плоский ороговевающий эпителий); II — дерма; III — гиподерма; 1 — базальный слой эпидермиса; 2 — шиповатый слой; 3 — зернистый слой; 4 — блестящий слой; 5 — роговой слой; 6 — сосочковый слой дермы (РВСТ); 7 — сетчатый слой дермы (ПВНСТ); 8 — концевой отдел потовой железы; 9 — выводной проток потовой железы; 10 — дольки жировой ткани; 11 — кровеносный сосуд; 12 — осязательное тельце; 13 — пластинчатое тельце; 14 — нервные стволики Рис. 71. Кожа пальца. Малое увеличение На большом увеличении в эпидермисе рассмотрите и зарисуйте слои эпидермального дифферона: ростковый, зернистый, блестящий, роговой слои. В ростковом слое отметьте базальный ряд клеток и слой шиповатых клеток. В зернистом слое отметьте зерна хроматина. В дерме при большом увеличении рассмотрите и сравните сетчатый и сосочковый слои, на рисунке отметьте их отличительные особенности. Роговой слой (5) Блестящий слой (4) Зернистый слой (3) Шиповатый слой (2) Базальный слой (1) Сосочковый слой (6) — рыхлая неоформленная соединительная ткань Сетчатый слой (7) — плотная неоформленная соединительная ткань Рис. 72. Эпидермис кожи пальца. Большое увеличение Ориентировочные основы действий — На малом увеличении видно, что в толстой коже имеется наружная эпителиальная часть — эпидермис. Под эпидермисом располагается соединительнотканная часть кожи — собственно кожа, или дерма. Граница эпидермиса с дермой неровная. Сосочковый слой дермы вдается в эпидермис в виде сосочков, а эпидермис, в свою очередь, продолжается в дерму в виде гребешков. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. В эпидермисе толстой кожи различают 5 слоёв. Ростковый слой состоит из высоких кубических или низких призматических клеток базального слоя, связанных с базальной мембраной, и слоя шиповатых клеток, образованного 3–10 слоями. Клетки шиповатого слоя имеют ромбовидную форму и образуют короткие цитоплазматические отростки — шипики. Зернистый слой расположен над шиповатым и состоит из 2– 3 слоёв зернистых клеток, содержащих тёмноокрашенные гранулы кератогиалина. Блестящий слой находится над зернистым, клетки содержат элеидин — продукт, образующийся из кератогиалина. Клетки не имеют ядер и органелл. Границы между клетками незаметны. На препарате слой выглядит как блестящая гомогенная полоска. Поверхностный толстый роговой слой представлен уплощёнными омертвевшими клетками, содержащими кератин, — роговыми чешуйками. Соединительнотканная часть кожи состоит из двух слоёв. Непосредственно под эпидермисом находится слой дермы, состоящий из рыхлой волокнистой соединительной ткани (РВСТ), который вдается в него в виде сосочков — сосочковый слой. Слой содержит тонкие коллагеновые и эластические волокна, фибробласты, макрофаги, тучные клетки, капиллярные петли. Под сосочковым слоем расположен более толстый сетчатый слой, отличающийся оксифилией, т. к. представлен плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью (ПВНСТ), для которой характерно довольно плотное и беспорядочное переплетение толстых коллагеновых и тонких эластических волокон. Оксифилия слоя обусловлена преоладанием коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна образуют косо идущие пучки, проникающие в подкожно-жировую клетчатку. Клеток здесь мало, за исключением околососудистых зон, образованных РВСТ. В сетчатом слое толстой кожи на границе с подкожножировой клетчаткой расположены секреторные отделы простых разветвленных трубчатых потовых желёз. Концевые отделы потовых желез сильно закручены и на срезе каждый отдел выглядит как гроздь поперечных срезов. Выводные протоки желез имеют трансдермальную и трансэпидермальную части. Выводной проток железы в дерме выстлан двуслойным эпителием, клетки которого более базофильны, чем клетки концевого отдела. В эпидермисе выводной проток выглядит как спиральная щель между эпидермоцитами. Нижняя часть препарата представлена подкожной жировой клетчаткой (гиподермой), которая образована жировой тканью, формирующей дольки. Между дольками имеются прослойки РВСТ с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными стволами и пластинчатыми тельцами Фатер-Пачини. Задание 2. Изучить тканевой и клеточный состав тонкой кожи с волосом. Объект изучения — кожа с волосом (продольный срез), малое (рис. 73) и большое увеличение (рис. 74А, Б, В, Г), окраска гематоксилин-эозин. При малом увеличении рассмотреть препарат тонкой кожи. Отметить эпидермис, дерму, подкожную жировую клетчатку. Найти отличительные особенности строения тонкой кожи и отразить это на рисунке: в эпидермисе — более тонкий роговой слой, отсутствие блестящего, один, редко два, слоя зернистых клеток; в дерме — меньшая выраженность сосочков, присутствие волосяных фолликулов, сальных и потовых желез. При большом увеличении рассмотреть продольное строение волоса на разных его уровнях. Отметить волосяную воронку, стержень, корневую луковицу, мозговое и корковое вещество волоса, внутреннюю и наружную эпителиальную оболочку (влагалище), соединительно-тканную волосяную сумку, кутикулу, концевые и выводные отделы потовых и сальных желез, мышцу, поднимающую волос. 1 — эпидермис; 2 — сосочковый слой дермы; 3 — сетчатый слой дермы; 4 — стержень выпадающего волоса; 5 — колба волоса; 6 — корковое вещество корня функционирующего волоса; 7 — кутикула волоса; 8 — мозговое вещество волоса; 9 — волосяная луковица; 10 — внутреннее волосяное влагалище; 11 — наружное волосяное влагалище; 12 — волосяная сумка; 13 — волосяной сосочек; 14 — мышца, поднимающая волос; 15 — концевые отделы сальной железы; 16 — выводной проток сальной железы; 17 — волосяная воронка; 18 — концевые отделы потовой железы; 19 — выводной проток потовой железы Рис. 73. Кожа с волосом. Малое увеличение Под большим увеличением (рис. 74А) поочередно найти и изучить строение волоса. Рассмотреть, как корень волоса окружен внутренним (4) и наружным (8) эпителиальными влагалищами. Внутреннее корневое влагалище состоит из кутикулы влагалища (7). На препарате отметить мозговое вещество (5) и корковое вещество (6). 4 — внутреннее эпителиальное влагалище 5 — мозговое вещество 6 — корковое вещество 7 — кутикула 8 — наружное эпителиальное влагалище Рис. 74 А. Граница корня волоса у волосяной луковицы. Большое увеличение Рассмотреть, как в нижней части волос заканчивается расширением волосяного фолликула (волосяной луковицей) (1), в которую внедряется волосяной сосочек (3). 1 — Волосяная луковица 2 — Волосяной сосочек 3 — Матрица 4 — Внутреннее эпителиальное влагалище 1 2 4 3 Большое увеличение 1 — Соединительнотканная оболочка 2 — корень волоса 3 — сосочек 4 — матрица Рис. 74 Б. Нижняя часть волоса На другом участке (рис. 74В) рассмотреть сальную железу, которая состоит из концевого отдела (1) и выводного протока (2). Здесь же можно рассмотреть мышцу (3), которая одним концом вплетается в соединительнотканные структуры сосочкового слоя. 1 — концевой отдел железы состоящий из альвеол; 2 — выводной проток сальной железы; 3 — мышца, поднимающая волос Рис. 74 В. Сальная железа На большом увеличении соседнего участка сетчатого слоя дермы (рис. 74Г) можно рассмотреть выводные протоки (1) и концевые отделы (1.А) потовых желез в виде отдельных червеобразных фрагментов. В сетчатом слое (2) видны толстые пучки оксифильных коллагеновых волокон, идущие в разных направлениях и мышца, поднимающая волос (3А). 1 — выводные протоки 1А — концевые отделы потовых желез 2 — сетчатый слой дермы 3А — мышца, поднимающая волос Рис. 74 Г. Участок сетчатого слоя дермы с потовой железой Ориентировочные основы действий — на малом увеличении видно, что в тонкой коже роговой слой эпидермиса тоньше, чем в коже пальца, сплошной блестящий слой отсутствует, зернистый слой состоит из 1–2 слоев, а сосочки дермы менее выражены. Сетчатый слой дермы развит значительно сильнее, чем на участках кожи, лишенных волос. Отличительной особенностью является присутствие волос с волосяными фолликулами и сальными железами. Прибегая к сильному увеличению, можно изучать детали строения. Корни волос располагаются под небольшим углом к поверхности кожи. В волосе различают стержень, располагающийся выше уровня поверхности кожи, и корень, лежащий ниже уровня ее поверхности. И в том, и в другом различается центральное более прозрачное мозговое вещество. С периферии оно окружено корковым веществом и тонким поверхностным слоем (кутикулой). Корень волоса окружен внутренним, наружным эпителиальным влагалищем и соединительнотканной сумкой. В глубине кожи корень волоса заканчивается терминальным расширением — волосяным фолликулом с луковицей, в которую вдается волосяной сосочек. Волосяной сосочек представляет собой часть дермального (соединительнотканного) влагалища с питательными сосудами и нервами. Кроме волосяных фолликулов можно рассмотреть дополнительные структуры волосяного комплекса: сальные железы и пучки гладких миоцитов, идущих от дермального влагалища до сосочкового слоя дермы. С волосяным влагалищем связаны устья выводных протоков сальных желёз — простых разветвлённых альвеолярных, секретирующих по голокринному типу. Сальная железа имеет короткий выводной проток, стенка которого образована многослойным эпителием. В ее концевых отделах располагаются себоциты базофильно окрашенные, крупные с губчатой цитоплазмой, округлым ядром. На разных уровнях встречаются выводные отделы простых неразветвлённых трубчатых потовых желез в виде изогнутых трубок. В сетчатом слое дермы тонкой кожи видны и ее концевые отделы, свернутые в клубочек (на препарате отдел виден как группа цистерн различных размеров). Секреторный отдел образован одним слоем крупных кубических секреторных клеток, снаружи к железе примыкают миоэпителиальные клетки, удлинённые ядра которых видны на препарате при большом увеличении. В дерме волосистой части кожи проходят мышцы, поднимающие волос, образованными пучками гладких мышц. Их нижний конец прикрепляется к волосяной сумке, верхний заканчивается в поверхностной части сетчатого слоя. В гиподерме просматриваются пучки РВСТ, скопления жировых клеток, кровеносные сосуды и нервные стволики. ТЕМА 4. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Краткое содержание темы К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути. Развитие. В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа: передняя почка (предпочка, pronephros); первичная почка (mesonephros); постоянная почка (окончательная, metanephros). Предпочка образуется из передних 8–10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается атрофии. Первичная почка (мезонефрос) формируется из большого числа сегментных ножек (около 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки, или нефротомы, отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку, образующемуся еще при развитии предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им от аорты отходят сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы своим слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их капсулы. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший еще при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку. Окончательная почка (метанефрос) закладывается у зародыша на 2-м месяц, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников — мезонефрального (Вольфова) протока и нефрогенной ткани, представляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным чашкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам. Из нефрогенной ткани дифференцируются почечные канальцы. На одном их конце образуются капсулы, охватывающие сосудистые клубочки; другим концом они соединяются с собирательными трубками. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется. С этих пор окончательная почка берет на себя все функции мочеобразования в организме плода. Почка — это парный орган, в котором непрерывно образуется моча (рис. 75). Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотнощелочное равновесие в организме, а также выполняют эндокринные функции (включая регуляцию артериального давления и регуляцию эритропоэза). Почка окружена следующими образованиями: фиброзной капсулой (непосредственно прилегающей к почке), жировой капсулой (слоем жировой ткани), соединительнотканной фасцией. Фиброзная капсула имеет вид тонкой гладкой пластинки и содержит не только соединительнотканные, но и гладкомышечные элементы. Сокращения миоцитов способствуют, во-первых, фильтрации плазмы в почках, а во-вторых, выведению из них образующейся мочи. Кроме того, спереди почка покрыта серозной оболочкой. Вещество почки подРис 75. Строение почки: разделяется на корковое и мозговое. Под 1–1.А — корковое вещество; 2–2.А — мозговое капсулой в почке находится паренхима, вещество; 3.А–3.Б — внутрипочечные мочевывовключающая корковое вещество, мозгодящие пути; 4 — лоханки вое вещество, внутрипочечные мочевыводящие пути — чашечки и лоханку. Корковое вещество образует сплошной периферический слой паренхимы под капсулой органа, а также проникает между скоплениями мозгового вещества в виде почечных ко- лонок (1.А). В корковом веществе находятся следующие структуры: почечные (мальпигиевые) тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы, собирательные трубки, спускающиеся в мозговой отдел (рис. 75, 76, 77). Мозговое вещество лежит под корковым и организовано в т. н. почечные пирамиды числом 10–18, включающие различные канальцы (75, 76, 77). От их основания в корковое вещество врастают мозговые лучи. Пирамида с покрывающим ее участком коры образует почечную долю, а мозговой луч (представленный преимущественно собирательными трубочками) с окружающим его корковым веществом — почечную дольку (рис. 76). Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань. Рис. 76. Почка (общий вид): 1 — фиброзная капсула; 2 — корковое вещество: 2.1 — почечное тельце, 2.2 — проксимальный каналец, 2.3 — дистальный каналец; 3 — мозговой луч; 4 — корковая долька; 5 — междольковые сосуды; 6 — субкапсулярная вена; 7 — мозговое вещество: 7.1 — собирательный проток, 7.2 — тонкий каналец петли нефрона; 8 — дуговые сосуды: 8.1 — дуговая артерия, 8.2 — дуговая вена А) 1 — почечное тельце: 1.1 — сосудистый клубо- чек, 1.2 — капсула клубочка, 1.2.1 — наружный листок, 2.2 — внутренний листок, 1.3 — полость капсулы; 2 — проксимальный каналец нефрона: 2.1 — кубические эпителиоциты, 2.1.1 — базальная исчерченность, 2.1.2 — микроворсинчатая (щеточная) каемка; 3 — дистальный каналец: 3.1 — базальная исчерченность, 3.2 — плотное пятно; 4 — собирательный проток Б) 1 — собирательный проток; 2 — тонкий каналец петли нефрона; 3 — дистальный прямой каналец (восходящая часть петли Генле); 4 — соединительная ткань интерстиция; 5 — кровеносный сосуд Рис. 77. Участок коркового (А) и мозгового (Б) веществ Паренхима почки, включающая почечные тельца, эпителиальные канальцы, при участии кровеносных сосудов образуют основную структурно-функциональную единицу — нефрон (рис. 78). В каждой почке их насчитывают около 1 млн. Рис. 78. Схема строения нефрона: 1 — приносящая клубочковая артериола; 2 — выносящая клубочковая артериола; 3 — клубочковая капиллярная сеть; 4 — внутренняя и наружная части капсулы почечного клубочка (Шумлянского—Боумена); 5 — просвет капсулы; 6 — проксимальный каналец; 7 — нисходящая часть петли Генле; 8 — восходящая часть петли Генле; 9 — дистальный каналец; 10 — собирательная трубка Строение нефрона. Каждый нефрон включает: двустенную чашеобразную капсулу — капсулу Шумлянского — Боумена и отходящий от неѐ длинный эпителиальный каналец. Концом нефрона считается место его впадения в одну из собирательных почечных трубочек (рис. 78). Нефрон начинается в почечном тельце, диаметр которого составляет около 200 мкм. Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы (рис. 79). Рис. 79. Строение почечного тельца с юкстагломерулярным аппаратом (по Е. Ф. Котовскому): 1 — приносящая клубочковая артериола; 2 — выносящая клубочковая артериола; 3 — капилляры сосудистого клубочка; 4 — эндотелиоциты; 5 — подоциты внутреннего листка капсулы клубочка; 6 — базальная мембрана; 7 — мезангиальные клетки; 8 — полость капсулы клубочка; 9 — наружный листок капсулы клубочка; 10 — дистальный каналец нефрона; 11 — плотное пятно; 12 — эндокриноциты (юкстагломерулярные миоциты); 13 — юкставаскулярные клетки; 14 — строма почки Сосудистый клубочек состоит из 40–50 петель кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры и фенестры. Эндотелиоциты располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка. Капсула клубочка по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость — полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Наружный листок капсулы — гладкий, внутренний — комплементарно повторяет контуры капиллярных петель. Внутренний листок образован крупными (до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками — подоцитами. Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов, включает 3 слоя: менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки и более плотную (темную) промежуточную пластинку. Все три названных компонента: эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтрационный барьер (рис. 80), через который из крови в мочевое пространство капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Рис. 80. Ультрамикроскопическое строение фильтрационного барьера почек (по Е. Ф. Котовскому): 1 — эндотелиоцит кровеносного капилляра сосудистого клубочка; 2 — гломерулярная базальная мембрана; 3 — подоцит внутреннего листка капсулы клубочка; 4 — цитотрабекула подоцита; 5 — цитоподии подоцита; 6 — фильтрационная щель; 7 — фильтрационная диафрагма; 8 — гликокаликс; 9 — мочевое пространство капсулы; 10 — часть эритроцита в капилляре Структурная основа темной пластинки представлена коллагеном IV типа, волокна которого формируют прочную решетку с размерами ячеек до 7 нм. Благодаря данной решетке темная пластинка играет роль механического сита, задерживающего частицы с большим диаметром. Светлые пластинки обогащены сульфатированными протеогликанами, которые поддерживают высокую гидрофильность мембраны и формируют ее отрицательный заряд, нарастающий и концентрирующийся от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к подоцитам. Данный заряд обеспечивает электрохимическое удерживание низкомолекулярных веществ, прошедших через эндотелиальный барьер. Подоциты — клетки внутреннего листка капсулы — имеют характерную отросчатую форму: от центральной ядросодержащей части (тела) отходят несколько больших широких отростков 1-го порядка — цитотрабекул, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки 2-го порядка — цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране несколько утолщенными «подошвами» с помощью ламинина. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели шириной до 40 нм закрыты фильтрационными щелевыми диафрагмами. Каждая такая диафрагма — сеточка переплетающихся тончайших нитей из белка нефрина (ширина ячеек — от 4 нм до 7 нм), представляющая собой барьер для большинства альбуминов и других крупномолекулярных веществ. Кроме того, на поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса, «усиливающий» отрицательный заряд базальной мембраны. Подоциты синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов. На поверхности подоцитов есть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях. Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования — фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови - иммунные тела, фибриноген и другие, которые имеют большую молекулярную массу и отрицательный заряд. При повреждениях почечного фильтра, например, при нефритах, они могут обнаруживаться в моче больных. В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий (рис. 79). Он состоит из клеток — мезангиоцитови основного вещества — матрикса. Канальцы нефрона. Почечный каналец включает проксимальный каналец, тонкий каналец петли нефрона, дистальный каналец. Общая длина канальцев достигает 5 см, а всех нефронов — около 100 км. От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, делающий несколько петель возле почечного тельца. Проксимальный каналец включает проксимальный извитой каналец (располагается в коре, имеет наибольшую длину и чаще всего выявляется на срезах коры) и проксимальный прямой каналец (нисходящую толстую часть петли); он начинается от мочевого полюса капсулы клубочка и резко переходит в тонкий сегмент петли нефрона. Имеет вид толстой трубочки, образованной однослойным кубическим эпителием. Цитоплазма клеток — вакуолизирована, зернистая, окрашивается оксифильно и содержит хорошо развитые органеллы и многочисленные пиноцитозные пузырьки, транспортирующие макромолекулы. На апикальной поверхности эпителиальных клеток — щеточная каемка, состоящая из несколько тысяч длинных (3–6 мкм) микроворсинок. В базальной части клеток перпендикулярно базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии, создающие картину «базальной исчерченности» (рис. 81-а). Проксимальный каналец обеспечивает облигатную реабсорбцию в вокругканальцевые капилляры большей части (80–85 %) объема первичной мочи с обратным всасыванием воды и полезных веществ и накоплением в моче конечных продуктов обмена. Осуществляет также секрецию в мочу некоторых веществ. Рис. 81. Ультрамикроскопическое строение проксимального (а) и дистального (б) канальцев нефрона (по Е. Ф. Котовскому): 1 — эпителиоциты; 2 — базальная мембрана; 3 — микроворсинчатая каемка; 4 — пиноцитозные пузырьки; 5 — лизосомы; 6 — базальная исчерченность; 7 — кровеносный капилляр Проксимальный извитой каналец продолжается в петлю нефрона (петлю Генле). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз — по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него); восходящая часть (дистальный прямой каналец), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона. Дистальный прямой каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона и в области его сосудистого полюса видоизменяется, образуя плотное пятно — часть юкстагломерулярного комплекса. Тонкий каналец образован плоскими эпителиальными клетками со слабо развитыми органеллами и небольшим количеством коротких микроворсинок. Ядросодержащая часть клетки выступает в просвет (рис. 82-а). В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец. Рис. 82. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца петли нефрона (а) и собирательной трубочки (б) почки (по Е. Ф. Котовскому): 1 — эпителиоциты; 2 — базальная мембрана; 3 — светлые эпителиоциты; 4 — темные эпителиоциты; 5 — микроворсинки; 6 — инвагинации плазмолеммы; 7 —кровеносный капилляр Дистальный извитой каналец — последний отдел нефрона. Он короче и тоньше проксимального и имеет более широкий просвет; он выстлан однослойным кубическим эпителием, клетки которого имеют светлую цитоплазму. Щеточная каемка отсутствует (рис. 81-б). Дистальный каналец участвует в избирательной реабсорбции веществ, осуществляет транспорт электролитов из просвета. Он впадает в собирательную почечную трубочку. Собирательные трубочки расположены почти перпендикулярно поверхности почки: вначале идут в составе мозговых лучей в корковом веществе, затем входят в мозговое вещество и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы (рис. 76). Собирательные протоки не входят в состав нефрона, но тесно связаны с ним функционально. Они выстланы кубическим эпителием в коре и поверхностных отделах мозгового вещества и столбчатым — в его глубоких отделах. Эпителий содержит два типа клеток: (1) главные клетки (светлые) — численно преобладают, характеризуются слабо развитыми органеллами и выпуклой апикальной поверхностью с длинной единичной ресничкой; (2) вставочные клетки (темные) — с плотной гиалоплазмой, большим количеством митохондрий, множественными микроскладками на апикальной поверхности (рис. 82-б). Самые крупные из мозговых собирательных протоков (диаметр — 200– 300 мкм), известные как сосочковые протоки, открываются сосочковыми отверстиями на почечном сосочке. Они участвуют в поддержании водно-электролитного равновесия в организме, изменяя свою проницаемость для воды и ионов под влиянием альдостерона и антидиуретического гормона. Типы нефронов. Все нефроны по положению петли Генле существенно различаются и подразделяют на 3 типа (рис. 83). Короткие корковые нефроны составляют не более 1 % от всех нефронов. Имеют очень короткую петлю, не достигающую мозгового вещества. Поэтому нефрон целиком лежит в коре. Промежуточные корковые нефроны преобладают по численности (~ 80 % всех нефронов). Часть петли «спускается» в наружную зону мозгового вещества. Длинные (юкстамедуллярные, околомозговые) нефроны составляют не более 20 % всех нефронов. Почечные тельца их находятся в корковом веществе на границе с мозговым веществом. Петля Генле — очень длинная и почти целиком находится в мозговом веществе. Рис. 83. Различные типы нефронов (схема) I — корковое вещество; II — мозговое вещество; H — наружная зона; В — внутренняя зона; Д — длинный нефрон (юкстамедуллярный); К — короткий нефрон; П — промежуточный нефрон; 1 — капсула клубочка; 2 — извитой и проксимальный канальцы; 3 — прямой проксимальный каналец; 4 — нисходящий тонкий каналец; 5 — восходящий тонкий каналец; 6 — прямой дистальный каналец; 7 — извитой дистальный каналец; 8 — собирательная трубочка; 9 — сосочковый канал; 10 — полость почечной чашечки Системы кровообращения. В связи с наличием указанных типов нефронов в почке различают две системы кровообращения — кортикальную и юкстамедуллярную (рис. 84). Рис. 84. Схема кровоснабжения нефронов: I — корковое вещество; II — мозговое вещество (околомозговой нефрон); Д — длинный (околомозговой) нефрон; П — промежуточный нефрон; 1,2 — междолевые артерия и вена; 3,4 — дуговые артерия и вена; 5,6 — междольковые артерия и вена; 7 — приносящая клубочковая артериола; 8 — выносящая клубочковая артериола; 9 — клубочковая капиллярная сеть; 10 — перитубулярная капиллярная сеть: 11 — прямая артериола; 12 — прямая венула Они совпадают в области крупных сосудов, но различаются ходом мелких сосудов. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии, от которых в стороны расходятся внутридольковые артерии. От этих начинаются приносящие артериолы клубочков, которые направляются к коротким и промежуточным нефронам, образуя кортикальную систему. От нижних отделов внутридольковых артерий отходит приносящая артериола к юкстамедуллярным нефронам. И далее образуется своеобразная юкстамедуллярная система кровообращения. Схема кровотока в кортикальной системе. Приносящая артериола входит в почечное тельце и распадается на 45–50 капиллярных петель (сосудистый клубочек, glomerulus), которые «распластываются» вблизи внутреннего листка капсулы и взаимодействуют с его клетками. Сформировав своими петлями «первичную» сеть, капилляры собираются в выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце вплотную к месту вхождения приносящей артериолы (сосудистый полюс почечного тельца). Итак, на «входе» и на «выходе» из клубочка имеются две артериолы — приносящая и выносящая, в результате чего «первичную» капиллярную сеть можно отнести к разряду rete mirabile (чудесных сетей). Важно подчеркнуть, что внутренний диаметр выносящей артериолы значительно уже, чем приносящей; благодаря этому создается своеобразный гемодинамический подпор крови в «первичной» сети и, как следствие, высокое давление крови в капиллярах — около 60 мм. рт. ст. Именно это высокое давление и является одним из главных условий основного процесса, происходящего в почечном тельце, - процесса фильтрации. Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови значительно ниже, чем в «первичных» — около 10–12 мм. рт. ст., что способствует второй фазе мочеобразования — процессу реабсорбции (обратного всасывания) части жидкости и веществ из мочи в кровь. Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем — в междольковые, в средних отделах коркового вещества — непосредственно в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек. Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое давление крови в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании. Схема кровотока в юкстамедуллярной системе. В юкстамедуллярных нефронах диаметр выносящей артериолы достаточно широк. Поэтому давление в капиллярах клубочков не очень велико (в отличие от клубочковых капилляров кортикальной системы). В связи с этим, большая часть крови проходит эти клубочки, не фильтруясь. Кроме того, в этих нефронах, изза протяжённости петли Генле, имеется длинная сосудистая петля: выносящая артериола — прямая артериола — капилляры канальцев — прямая венула (рис. 85). Два компонента петли — прямые артериола и венула — не имеют аналогов в кортикальной системе кровобращения. К тому же практически вся петля лежит в мозговом веществе, поэтому прямые венулы впадают не в междольковые вены (лежащие в корковом веществе), а сразу в дуговые вены (идущие на границе мозгового и коркового вещества). Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы. Рис. 85. Схема юкстамедулярной системы кровообращения Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов. Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев. Участие почек в эндокринной регуляции. Почки активно вовлечены в эндокринные взаимодействия: во-первых, они являются объектом действия ряда гормонов, а во-вторых, сами вырабатывают несколько гормонов (рис. 86). Рис. 86. Схема участия почек в эндокринной регуляции. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы). Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный комплекс (ЮГК), т. е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество — ренин. ЮГК — сложное структурное образование, регулирующее кровяное давление посредством ренин-ангиотензиновой системы Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее влияние и вызывающих повышение артериального давления, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе. Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков. Кроме того, возможно, что ЮГК принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. ЮГК находится у сосудистого полюса клубочка и включает три элемента: юкстагломерулярные миоциты, эпителиоциты плотного пятна и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) (рис. 87). 1 — сосудистый полюс почечного тельца; 2 — канальцевый (мочевой) полюс почечного тельца; 3 — приносящая артериола: 3.1 — юкстагломерулярные клетки; 4 — выносящая артериола; 5 — капилляры сосудистого клубочка; 6 — наружный (париетальный) листок капсулы клубочка (Шумлянского — Боумена); 7 — внутренний (висцеральный) листок капсулы, образованный подоцитами; 8 — полость капсулы клубочка; 9 — мезангий; 10 — клетки экстрагломерулярного мезангия; 11 — дистальный каналец нефрона: 11.1 — плотное пятно; 12 — проксимальный каналец Рис. 87. Почечное тельце и юкстагломерулярный аппарат Юкстагломерулярные миоциты (юкстагломерулоциты) — видоизмененные гладкие миоциты средней оболочки приносящей (в меньшей степени — выносящей) клубочковой артериолы у сосудистого полюса клубочка. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме — крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию. Обладают барорецепторными свойствами и при падении давления выделяют синтезированный ими и содержащийся в крупных плотных гранулах ренин. Ренин — фермент, который отщепляет ангиотензин I от белка плазмы крови ангиотензиногена. Другой фермент (в легких) превращает ангиотензин I в ангиотензин II, который повышает давление, вызывая сужение артериол и стимулируя секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечника. Плотное пятно — участок дистального канальца, располагающийся в промежутке между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами у сосудистого полюса почечного тельца. Состоит из специализированных высоких узких эпителиальных клеток, ядра которых лежат плотнее, чем в других частях канальца. Базальные отростки этих клеток проникают через прерывистую базальную мембрану, контактируя с юкстагломерулярными миоцитами. Клетки плотного пятна обладают осморецепторной функцией; представляет собой натриевый рецептор, который улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые миоциты, секретирующие ренин. Экстрагломерулярный мезангий — скопление клеток (клеток Гурмагтига) в пространстве треугольной формы между артериолами клубочка и плотным пятном, которое переходит в мезангий клубочка. Клетки имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с юкстагломерулярными миоцитами и эпителиоцитами плотного пятна. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры. Органеллы клеток развиты слабо, а многочисленные отростки образуют сеть, контактирующую с клетками плотного пятна и юкстагломерулярными миоцитами, посредством которой, как предполагается, они передают сигналы с первых на вторые. Некоторые авторы причисляют к ЮГК также мезангиальные клетки сосудистых клубочков. Предполагают, что клетки Гурмагтига и мезангия включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных миоцитов. Все вышесказанное можно подытожить следующей схемой (рис. 88). Рис. 88. Схема функционирования ЮГК Простагландиновый аппарат (интерстициальные клетки). Клетки имеют мезенхимное происхождение, располагаются в соединительной ткани мозговых пирамид. Своими отростками они оплетают с одной стороны — каналец петли Генле, а с другой стороны — кровеносный капилляр (рис. 89). Рис. 89. Схема — интерстициальные клетки почек: 1 — интерстициальные клетки; 2 — петля Генле; 3 — кровеносный капилляр От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; которые оплетают канальцы петли нефронов и кровеносные капилляры. перитубулярной сети. Интерстициальные клетки вырабатывают одну из разновидностей простагландинов с антигипертензивным действием и брадикинин. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов. Нарушение деятельности эндокринного аппарата почки может привести к развитию артериальной гипертензии. Юкстагломерулярный гистион и интерстициальные эндокриноциты почек регулируют внутрипочечное кровяное давление, что имеет важное значение для функции почки — фильтрация в почечных клубочках происходит лишь при давлении крови в капиллярах клубочков корковых нефронов около 70–90 мм рт. ст. Калликреин-кининовый аппарат оказывает сильное сосудорасширяющее действие и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции ионов Na и воды в канальцах нефронов. Кинины — это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кининогенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов. Мочевыводящие пути. К мочевыводящим путям относятся почечные чашки (малые и большие), лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости. Они частично находятся в самих почках (почечные чашечки, малые и большие, лоханка), однако преимущественно располагаются за ее пределами (мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал). В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки. В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в соединительную ткань подслизистой основы. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев, спирально расположенных гладких миоцитов, однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты имеют циркулярное расположение. Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. Мочеточники (рис. 90) обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболочки. Рис. 90. Строение мочеточника В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части — три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря. Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из 3, реже из 2 или 4 секций — цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров выполняют расположенные в подслизистой и в мышечной оболочках кавернозноподобные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным образом по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, находящиеся в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее — в нижележащие секции мочеточника, затем в мочевой пузырь. Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой. Строение мочевого пузыря (рис. 91). Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников. Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие миоциты часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой форми- рует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и боковых (отчасти) поверхностях мочевого пузыря образована типичной серозной оболочкой (висцеральной брюшиной); в остальных участках — типичной адвентициальной оболочкой. В стенках мочевыводящих путей, как обычно, имеются также кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания (чувствительные и эфферентные — парасимпатические и симпатические), интрамуральные ганглии и отдельные нейроны. . Рис. 91. Строение мочевого пузыря Фильтрация. Фильтрация (главный процесс мочеобразования) происходит благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочков (50–60 мм. рт. ст.). В фильтрат (т. е первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови — вода, неорганические ионы (например, Na+, K+, Cl– и другие ионы плазмы), низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма — мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.), не очень крупные (до 50 кД) белки плазмы (альбумины, некоторые глобулины), составляющие 60–70 % всех плазменных белков. За сутки через почки проходит примерно 1800 л крови; из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости. В итоге, суточный объѐм первичной мочи — около 180 л. Это более чем в 100 раз больше суточного объѐма конечной мочи (около 1,5 л). Следовательно, более 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны возвращаться в кровь. Место, где разворачиваются все события процесса фильтрации — это почечное тельце. Реабсорбция — обратный перенос веществ из первичной мочи в окружающий нефрон интерстиций и, в конечном итоге, в капилляры вторичной сосудистой сети. В разных отделах канальцевого аппарата нефрона этот процесс значительно различается, что обусловливает и различия в морфологии отделов нефрона. В функциональном отношении выделяют 4 отдела: проксимальные извитые канальцы, петлю нефрона, дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки. В проксимальных извитых канальцах происходит активная (т. е. за счéт специально расходуемой энергии) реабсорбция значительной части воды и ионов, практически всей глюкозы и всех белков. Данная реабсорбция не регулируется гормонами и поэтому называется облигатной. В соответствии с функциональным профилем эпителиоцитов общая структура проксимальных извитых канальцев имеет характерный вид. В частности, канальцевый эпителий достигает максимальной высоты среди всех канальцев нефрона, что связано с высокой реабсорбционной активностью. Поверхность клеток покрыта щеточной каемкой, обусловленной протеканием начальных стадий пиноцитоза и необходимостью увеличения контактной поверхности мембран, насыщенных транспортными структурами. Цитоплазма клеток насыщена пиноцитозными пузырьками и лизосомами, что отражает активный перенос белков и придает клеткам «пенистый» вид, а всей цитоплазме — выраженную оксифилию. В своей базальной части клетки имеют исчерченность — базальный лабиринт, образованный внутренними складками цитолеммы и расположенными между ними митохондриями. Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нефронах — также длинную восходящую часть, которая переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами. Такая морфология связана с функциональными особенностями данного отдела нефрона — здесь происходит пассивная реабсорбция воды. В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. Дистальный извитой каналец. Здесь происходят два процесса, регулируемые гормонами и называемые поэтому факультативными: 1) активная реабсорбция оставшихся электролитов. регулируемая гормоном альдостероном и 2) пассивная реабсорбция воды, регулируемая антидиуретическим гормоном (АДГ). Характерная морфология дистального канальца: он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены щеточной каемки, но имеют базальный лабиринт с высоким содержанием митохондрий. Собирательные трубочки в верхней (корковой) части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней (мозговой) части — однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие соляную кислоту. Кроме ионов хлора, данные клетки секретируют в мочу аммиак. В собирательных трубочках с помощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных участков извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается, а ее количество не изменяется. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся весьма проницаемыми для воды, которая выходит в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества. Разнообразие морфологических типов эпителиоцитов в данном отделе почечных канальцев, а также увеличение объема цитоплазмы эпителиальных клеток отражает нарастание процессов третьей — секреторной — фазы мочеобразования. Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, участвующие в реабсорбции электролитов и воды в комплексе с гиперосмолярной интерстициальной тканью мозгового вещества и перитубулярными гемокапиллярами составляют противоточно-множительный аппарат почек. Цель занятий 1. Изучить развитие, строение, функцию органов мочеобразования и мочевыведения. 2. Изучить строение почек, микроскопическое строение нефронов, структурные основы функций нефронов. 3. Изучить строение юкстагломерулярного аппарата почек, его функции. Структуру интерстициальной ткани почек, ее функции. 4. Выработать представление об особенностях кровоснабжение корковых и юкстамедуллярных нефронов. 5. Знать клеточные элементы, участвующие в эндокринной регуляции функций почек. 6. Уяснить механизмы фильтрации и реабсорбции, регуляцию этих процессов. Изучить строение мочеточника, мочевого пузыря. Основные вопросы темы 1. Источники и ход эмбрионального развития органов мочеобразования и мочевыделения. 2. Общая характеристика и тканевой состав почек. Гистофизиологическая характеристика коркового и мозгового вещества почки. 3. Нефрон как структурно-функциональная единица почки, Строение и кровоснабжение корковых и околомозговых нефронов, процесс мочеобразования. 4. Юкстагломерулярный комплекс почки. Значение ангиотензин-рениновой системы. 5. Кровоснабжение корковых и юкстамедуллярных нефронов. 6. Микро- и ультраструктура почечного тельца. 7. Строение фильтрационного барьера почечных телец, функциональная характеристика фазы фильтрации. 8. Гистофизиология почечных канальцев, противоточно-множительный механизм почки. 9. Эндокринный аппарат почки. 10. Возрастные особенности строения почек. 11. Морфофункциональная характеристика мочевыводящих путей: мочеточник, мочевой пузырь. Вопросы для самостоятельной работы 1. Составьте таблицу морфологической и функциональной характеристики эпителия различных отделов нефрона. Название структуры Изображение и описание структуры Морфологическая характеристика Функциональная характеристика дополнительные сведения Подоцит Эпителиоцит проксимального канальца нефрона Эпителитоцит тонкого канальца нефрона Эпителиоцит дистального канальца нефрона 2. Составьте и зарисуйте в альбоме схему субмикроскопического строения почечного фильтра. 3. Зарисуйте в альбоме схему строения юкстагломерулярного аппарата почек. 4. Зарисуйте в альбоме схему строения нефрона. 5. Составьте таблицу морфологической и функциональной характеристики эндокринных структур почек. 6. Укажите какой эпителий выстилает различные отделы канальцев нефрона и собирательные трубочки в связи с их функцией. Название канальцев почки Вид эпителия Функция 7. В чем заключается эндокринная функция почек и с какими структурами она связана. Составьте таблицу: Название Топография в почках Функция Эффект действия эндокринных клеток Ситуационные задачи 1. В результате разрастания соединительной ткани в почках или сужения почечной артерии снижены приток крови и кровяное давление в приносящих артериолах. Как изменится функция юкстагломерулярного комплекса и кровяное давление пациента? 2. Больной выделяет большое количество неконцентрированной мочи, не содержащей сахара. Какой процесс в почках нарушен? Какое нарушение функции эндокринной системы можно предположить у больного? 3. На препарате почки видны 3 канальца. Один имеет диаметр 60 мкм, выстлан однослойным кубическим эпителием, несущим на апикальной поверхности щеточную каемку. Просвет канальца плохо выражен. В другом канальце щеточная каемка отсутствует, цитоплазма эпителиоцитов прозрачна, просвет широкий. Диаметр канальца 20–50 мкм. Третий каналец имеет диаметр 13–15 мкм и выстлан однослойным плоским эпителием. Какие это канальца? 4. При анализе в моче найдены эритроциты. При обследовании мочеотводящих путей кровотечения в них не обнаружено. В результате нарушения каких отделов нефронов эритроциты могли появиться в моче? 5. В результате воспаления повреждена базальная мембрана почечного фильтра. Какие нарушения могут возникнуть вследствие этого? 6. В моче обнаружен сахар (при нормальном его содержании в крови). Какие структурно-функциональные механизмы почки нарушены? О нарушении каких отделов нефронов можно предполагать? 7. При электронной микроскопии почечного тельца обнаружены клетки, имеющие большие отростки от которых отходят многочисленные более мелкие отростки. Как называются эти клетки? В каких структурах почки они локализуются? 8. На гистологическом препарате почки в корковом веществе видны канальцы. Просвет канальцев выстлан призматическим эпителием, имеющим щеточную каемку. К какому отделу нефрона относятся эти канальцы? О чем свидетельствует наличие щеточной каемки на апикальной поверхности нефроцитов? 9. На гистологическом срезе выявляются канальцы, стенка которых выстлана кубическим эпителием, цитоплазма клеток светлая. Щеточная каемка отсутствует. К какому отделу нефронов относятся канальцы? 10. В моче больного обнаруживается высокая концентрация белка и форменные элементы крови. Какой процесс нарушен и в каком отделе нефрона? 11. В стенке дистального канальца почки наблюдается скопление высоких эпителиальных клеток, в которых отсутствует базальная мембрана. Каналец расположен между приносящей и выносящей артериолами клубочка. Какую функцию выполняют указанные клетки дистального канальца нефрона? Контрольные вопросы по теме 1. Назовите источники развития предпочки, первичной почки, окончательной почки. 2. Опишите процессы формирования окончательной почки, назовите их сроки. 3. Назовите функции почки. 4. Перечислите структурные части нефрона. Виды нефронов. 5. Какие части нефрона располагаются в корковом и мозговом веществе почки. 6. Охарактеризуйте особенности разных типов нефронов: субкапсулярных (поверхностных), кортикальных, юкстамедуллярных. 7. Чем можно объяснить, что корковые нефроны участвуют в мочеобразовании более активно, чем юкстамедуллярные. 8. Назовите клеточные элементы и укажите функцию юкстагломерулярного аппарата почек. 9. Какую роль играет юкстамедуллярное кровообращение в почках. 10. Опишите микроскопическое и субмикроскопическое строение почечных телец. 11. Охарактеризуйте строение подоцитов, мезангиальных клеток, назовите их функции. 12. Опишите строение фильтрационного барьера почечных телец, дайте функциональную характеристику фазы фильтрации. Какие условия необходимы для этого процесса. 13. Опишите микроскопическое и субмикроскопическое строение различных отделов канальца нефрона. По каким морфологическим признакам можно отличить проксимальные канальцы от дистальных. 14. Какие процессы происходят в дистальных извитых канальцах нефрона, как эти процессы проявляются в строении клеток. 15. Назовите структуры, обеспечивающие концентрационную функцию почек. 16. Дайте структурную характеристику и укажите функции собирательных трубок. 17. Последовательно назовите артериальные сосуды почек, опишите особенности их распределения в корковом и мозговом веществе, особенности юкстамедуллярного кровообращения. 18. Назовите венозные сосуды почек и пути оттока крови от коркового и мозгового вещества. 19. Опишите строение интерстициальных клеток почек и назовите их функции. 20. Назовите оболочки стенки мочевыводящих путей, их тканевой состав. 21. Опишите особенности строения слизистой и мышечной оболочек мочеточников и мочевого пузыря. Тесты 1. Внутренний листок капсулы Шумлянского — Боумена образован: кубическими нефроцитами; подоцитами; мезангиоцитами. 2. В состав мозговых лучей входят: проксимальный отдел нефрона; нисходящий отдел коркового нефрона; собирательные трубки; дистальный отдел нефрона; восходящий отдел корковых нефронов. 3. В состав первичной мочи (ультрафильтрата) входят: вода; фибриноген; клетки крови; глюкоза; низкомолекулярные белки; электролиты. 4. Источник развития лоханок: нефрогенная ткань; эктодерма; мезонефральный проток. 5. Источник развития мочеточников: нефрогенная ткань; эктодерма; мезонефральный проток. 6. Источник развития окончательной почки: эктодерма; мезонефральный проток; прехордальная пластинка; нефрогенная ткань. 7. Источник развития почечных чашечек нефрогенная ткань; мезонефральный проток; эктодерма. 8. Источник развития собирательных трубок эктодерма; нефрогенная ткань; мезонефральный проток. 9. Источник развития эпителия мочевого пузыря энтодерма; нефрогенная ткань; эктодерма; мезонефральный проток. 10. Мозговое вещество почки человека состоит из 1–2 пирамид; 4–6 пирамид; 8–12 пирамид. 11. Наружный листок капсулы образован призматическими нефроцитами; подоцитами; плоскими нефроцитами; мезангиоцитами. 12. Нефроциты плотного пятна по форме кубические; призматические; плоские. 13. Нисходящий отдел нефрона обеспечивает реабсорбцию электролитов; секреторную функцию; реабсорбцию воды. 14. Плотное пятно — участок стенки проксимального отдела нефрона; дистального отдела нефрона. 15. Процентное содержание корковых нефронов 20 %; 40 %; 80 %. 16. Реабсорбция воды в собирательных трубках регулируется гормоном ренином; вазопрессином (антидиуретическим гормоном); альдостероном. 17. Реабсорбция электролитов в дистальном отделе нефрона регулируется гормоном ренином; альдостероном; вазопрессином. 18. Слизистая мочевого пузыря – полная; – неполная. 19. Слизистая мочеточника – полная; – неполная. 20. Составные компоненты простагландинового аппарата почки: эпителиоциты дистального отдела нефрона; интерстициальные клетки; подоциты; эпителиоциты собирательных трубок. 21. Составные компоненты фильтрационного барьера: мезангиоциты; плоские нефроциты; базальная мембрана; подоциты; эндотелиоциты. 22. Суточная норма мочи составляет – 2–3 л; – 1,5–2 л; – 3–5 л. 23. Суточное количество первичной мочи (ультрафильтрата) – 40–60 л; – 70–90 л; – 100–150 л. 24. Функции проксимального отдела нефрона: – экскреция; – реабсорбция; – фильтрация. 25. Функция дистального отдела нефрона – реабсорбция воды; – реабсорбция глюкозы; – реабсорбция электролитов. 26. Функция клеток плотного пятна – экскреторная; – хеморецепторная. 27. Функция митохондрий в складках цитолеммы проксимального отдела нефрона способствует: – всасыванию воды; – всасыванию электролитов. 28.Функция складок цитолеммы нефроцитов проксимального отдела – всасывание воды; – всасывание электролитов. 29.Функция юкстагломерулярных клеток – реабсорбция воды; – рецепция натрия; – секреция ренина. 30.Эпителий мочевого пузыря по строению – однослойный призматический; – переходный; – многослойный плоский неороговевающий. Рекомендации для работы на занятии Задание 1. Изучить строение коркового вещества почки. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — корковое вещество почки человека, малое увеличение (92), большое увеличение (93), окраска гематоксилин-эозин. Под малым увеличением найдите корковое и мозговое вещество. Расположите препарат корковым веществом в верхней части поля зрения. Изучить часть коркового вещества препарата, зарисовать и отметить на срезе: капсулу почки, корковое вещество и в нем — почечные тельца, извитые канальцы (проксимальные, дистальные) нефрона, мозговые лучи. На большом увеличении рассмотреть детали строения почечных телец (наружный листок полости капсулы Боумена — Шумлянского, капиллярный клубочек) и канальцев почки. Капсула почки Почечное тельце Проксимальные нальцы ка- Дистальные канальцы Мозговой луч Рис. 92. Корковое вещество почки, малое увеличение Рис. 93. Корковое вещество почки, большое увеличение: 1 — почечное тельце; 2 – капсула Боумена-Шумлянского (париетальнвй листок); 3 — проксимальные извитые канальцы; 4 — дистальные извитые канальцы. Ориентировочные основы действий — Под малым увеличением видна капсула, которая располагается наиболее поверхностно и представляет собой тонкую розовую полоску соединительной ткани. Под капсулой находится корковое вещество, которое лежит на периферии почки непосредственно под капсулой широким зернистым слоем и в котором определяются почечные тельца (мальпигиевые) овальной формы с более темной окраской, придающие зернистый вид корковому веществу. Тельца отличаются высокой концентрацией клеток (сеть клеток капилляров, двух листков капсулы и некоторые другие). В ряде мест корковое вещество пронизывается длинными и почти прямыми канальцами. Это собирательные почечные трубочки, в которые открываются дистальные извитые канальцы и которые спускаются в мозговое вещество. Собирательные трубочки и прямые дистальные части петли Генле корковых нефронов образуют мозговые лучи. Под большим увеличением между капиллярами клубочка, покрытыми эпителием висцерального листка капсулы, и её париетальным листком видно боуменово пространство. Основную массу почечных телец составляет капиллярный клубочек. Внутренний листок капсулы неразличим. Но вокруг клубочка можно видеть полость капсулы в виде узкой щели, а также тонкий наружный листок капсулы, образованный плоскими клетками. Париетальный листок, образованный плоскими эпителиальными клетками, переходит в проксимальный извитой каналец. Срезы проксимальных извитых канальцев в корковом веществе наиболее многочисленны. Это крупные канальцы с узким неровным просветом. Их стенка образована кубическим эпителием. Границы между клетками размыты. Канальцы окружены хорошо выраженной базальной мембраной. Дистальные извитые канальцы, также присутствующие в корковом веществе, отличаются от проксимальных рядом признаков. Диаметр дистальных канальцев несколько меньше (за счёт снижения высоты клеток), хотя просвет шире, чем у проксимальных. Цитоплазма эпителиальных клеток светлее, границы между клетками более отчётливы. Базальная мембрана, как и у проксимальных канальцев, хорошо выражена. Задание 2. Изучить строение мозгового вещества почки. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — мозговое вещество почки человека, малое увеличение (94А), большое увеличение (94Б), окраска гематоксилин-эозин. Под малым увеличением найдите корковое и мозговое вещество. Поместить в поле зрения часть с мозговым веществом почки. Зарисовать и отметить на срезе: прямые канальцы: участки петель Генле (тонкие нисходящие и широкие восходящие), а также собирательные трубочки. На большом увеличении рассмотреть детали строения разных участков петель Генле. А: 7 — мозговое вещевство; 8 — Б: 1 — собирательные трубочки; 2 — тонкие прямые канальцы; 9 — сосочек; 10 — нисходящие канальцы почечная чашечка; 11 — переходный петли Генле эпителий Ориентировочные основы действий — На малом увеличении видно, что мозговое вещество имеет форму пирамиды. Своим сосочком пирамида выступает в почечную чашечку, покрытую переходным эпителием. Мозговое вещество выглядит светлее и имеет исчерченный вид, поскольку содержит упорядоченно расположенные многочисленные тонкие нисходящие и широкие восходящие части петли Генле, собирательные трубочки (не относятся к нефрону), кровеносные капилляры. На большом увеличении видно, что дистальные прямые канальцы (толстый отдел восходящей части петли Хенле) по структуре и функции очень похожи на дистальные извитые канальцы: эпителий — низкий призматический, внутренний просвет — широкий и ровный. По мере того, как петля спускается в мозговое вещество, её просвет резко сужается, а клетки становятся плоскими; ядросодержащая часть клеток выступает в просвет. Этот отдел петли имеет тонкую стенку, что придаёт мозговому веществу ячеистую структуру. Эпителиоциты — плоские. Собирательные трубочки — довольно крупные протоки с широким просветом и толстой стенкой, образованной высокими кубическими или цилиндрическими клетками с бледной цитоплазмой. Границы между клетками хорошо выражены. Задание 3. Изучить строение мочеточника. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — мочеточник, малое увеличение (рис. 95), окраска гематоксилинэозин. На малом увеличении найти и рассмотреть на поперечном срезе слизистую оболочку с переходным эпителием и собственной пластинкой слизистой, подслизистую основу, мышечную оболочку, адвентицию и серозу. Рис. 95. Препарат мочеточника, поперечный срез: Muc — слизистая оболочка с собственной пластинкой; Mus — два слоя мышечной оболочки; ADV — адвентициальная оболочка; BV – сосуды; Ser – сероза. Ориентировочные основы действий — Стенка мочеточника состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной оболочек. Слизистая оболочка представлена переходным эпителием и собственным слоем. На поперечном разрезе можно увидеть узкую полоску переходного эпителия, имеющего расположенные в 2–3 ряда синие ядра клеток, который граничит со светло-розовой пластинкой подслизистой основы, имеющей соединительнотканную основу. Мышечный слой слизистой отсутствует. Слизистая оболочка собрана в продольные складки, поэтому на препарате просвет мочеточника имеет звёздчатый вид. Переходный эпителий состоит из 6–8 слоёв клеток. Поверхностные эпителиальные клетки имеют округлую или куполообразную форму. В собственном слое слизистой присутствуют в основном коллагеновые и отдельные эластические волокна, изредка встречаются лимфатические фолликулы. Вблизи мышечной оболочки собственный слой становится более рыхлым; эту часть иногда выделяют в отдельную оболочку — подслизистую. В подслизистой оболочке нижней части мочеточника имеются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка в верхних двух третях мочеточника состоит из двух слоёв: внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного); в нижней трети снаружи добавляется третий слой (продольный). Во внутреннем слое, имеющем продольную ориентацию, видны синие ядра палочковидной формы миоцитов, направленные поперек продольной оси мочеточника. В наружном поперечно-ориентированном слое гладких миоцитов ядра клеток располагаются вдоль длин- ной оси органов. Адвентициальная оболочка розового цвета представлена волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В ней видны ядра соединительно-тканных клеток и кровеносных сосудов. По периферии оболочка сливается с прилежащей рыхлой соединительной тканью. Задание 4. Изучить строение мочевого пузыря. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — мочевой пузырь, малое увеличение (рис. 96), окраска гематоксилин-эозин. На малом увеличении найти и рассмотреть на поперечном срезе четыре указанные при описании мочеточника оболочки органа, расположив слизистую оболочку сверху: слизистую оболочку с переходным эпителием и собственной пластинкой слизистой, подслизистую основу, мышечную оболочку, адвентициальную оболочку. На верхне-задней и боковых поверхностях наружная оболочка представлена серозной оболочкой, которая образована слоем рыхловолокнистой неоформленной соединительной тканью и мезотелием. Рис. 96. Препарат мочевого пузыря: 1 — слизистая оболочка; 2 — переходный эпителий; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — подслизистая основа; 5 — мышечная оболочка Ориентировочные основы действий — Стенка мочевого пузыря состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и наружной соединительнотканной. Слизистая оболочка образована переходным эпителием и собственной пластинкой. Мышечная пластинка отсутствует, поэтому граница между собственной пластинкой и подслизистой оболочкой не контурирует. Собственный слой слизистой оболочки содержит большое количество коллагеновых и единичные эластические волокна. Наружная его часть состоит из более рыхлой ткани с высоким содержанием эластических волокон; иногда, как и в мочеточнике, её выделяют в отдельную оболочку — подслизистую. В подслизистой оболочке залегают кровеносные сосуды и нервное сплетение. Последняя, а также сокращение подлежащих слоёв гладкомышечных клеток обусловливают складчатость слизистой оболочки. Мышечная обо- лочка в отличие от мочеточника состоит из трёх слоёв гладкомышечных волокон; в среднем — большинство гладкомышечных клеток имеет циркулярный ход, в наружном и внутреннем слоях — продольный. Наружная оболочка представлена серозной оболочкой из соединительной ткани с высоким содержанием эластических волокон. Наружная оболочка — адвентициальная, образованная рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней находятся крупные кровеносные сосуды и вегетативные нервные ганглии. На верхне-задней и боковых поверхностях наружная оболочка представлена серозной оболочкой, которая образована слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и мезотелием. ТЕМА 5. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Краткое содержание темы Женская половая система включает органы, обеспечивающие репродуктивную функцию организма, а также обладающие эндокринной секреторной активностью. Она включает половые железы (яичники) и вспомогательные органы (яйцеводы, матку, влагалище, наружные половые органы) (рис. 97). Рис. 97. Схема женских внутренних половых органов Источники, закладка и развитие органов женской половой системы. Органы женской половой системы развиваются из следующих источников: а) целомический эпителий, покрывающий первичные почки (спланхнотомы) — фолликулярные клетки яичников; б) энтодерма желточного мешка — овоциты; в) мезенхима — соединительная ткань и гладкая мускулатура органов, интерстициальные клетки яичников; г) парамезонефральный (Мюллеров) проток — эпителий маточных труб, матки и части влагалища. Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц женского и мужского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек — эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки — гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей — образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается. Мезенхима разрастаясь, разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или отрезки — так называемые яйценосные шары. В яйценосных шарах в центре располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах гоноциты вступают в I стадию овогенеза — стадию размножения: начинают делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки. Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т. е. формируется примордиальная фолликула. В примордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка. Вскоре рост овоцитов I порядка в примордиальных фолликулах останавливается и в дальнейшем примордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений. Совокупность примордиальных фолликулов с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный покров яичников. Дистальные отделы парамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища, а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из висцерального листка спланхнотомов. Гистологическое строение, гистофизиология яичников. Яичник — парный паренхиматозный орган, овальной формы, слегка уплощенный; длина 2,5–5 см, ширина 1,5–3 см, масса 5–8 гр. С поверхности покрыт мезотелием (однослойный плоский эпителий, на апикальной поверхности клеток которого имеются микроворсинки). Под эпителием находится белочная оболочка, образованная плотной волокнистой соединительной тканью, от которой вглубь органа отходят соединительнотканные прослойки, составляющие его строму. Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа — мозговое вещество (рис. 98). В мозговом веществе яичника находятся сосуды, идущие далее в корковое вещество; нервные волокна — чувствительные и эффекторные (симпатические и парасимпатические), соединительная ткань, а также эпителиальные тяжи и трубочки — остатки канальцев первичной почки, формирующие сеть яичника. Рис. 98. Яичник (общий вид): 1 — поверхностный эпителий (мезотелий); 2 — белочная оболочка; 3 — корковое вещество: 3.1 — примордиальные фолликулы, 3.2 — первичный фолликул, 3.3 — вторичный фолликул, 3.4 — третичный фолликул (ранний антральный), 3.5 — третичный (зрелый предовуляторный) фолликул — граафов пузырек, 3.6 — атретический фолликул, 3.7 — желтое тело, 3.8 — строма коркового вещества; 4 — мозговое вещество: 4.1 — рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 — хилусные клетки, 4.3 — кровеносные сосуды Главный компонент коркового вещества — фолликулы. Каждый фолликул содержит одну женскую половую клетку (овоцит), а также фолликулярные клетки эпителиальной природы, которые лежат на базальной мембране, окружающей фолликулярный эпителий с наружной стороны. Различают следующие виды фолликулов: примордиальные («спящие»), первичные («проснувшиеся»), вторичные (растущие) и третичные, или граафовы пузырьки (зрелые) (рис. 99). Корковое вещество яичников в основном состоит из множества примордиальных фолликулов — в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток эпителиальной природы, которые лежат на базальной мембране, Примордиальные фолликулы располагаются группами под белочной оболочкой, состоят из овоцита I порядка (20– 30 мкм, округлой формы, находится в стадии диплотены) и 1-го слоя плоских фолликулярных клеток. Поверхности ооцита и фолликулярных клеток гладкие и тесно прилегают друг к другу. Пул данных фолликулов формируется в перинатальном периоде (незадолго до рождения и некоторое время после него). Именно в это время в женском гаметогенезе происходят начальные стадии профазы мейоза (от прелептотены до незавершённой диплотены). После чего фолликулы вступают в период покоя, который для многих из них может продолжаться несколько десятилетий. При рождении девочки в яичниках находится ~ 2 млн примордиальных фолликулов. К моменту полового созревания остаётся ~ 400 тыс. Стадии зрелости из них достигают только 2 %, т. е. ~ 400 штук. С наступлением полового созревания примордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают на путь созревания. Исходя из совокупности признаков, развивающийся фолликул последовательно называют первичным, вторичным и третичным. Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную — оксифильную блестящую оболочку, образованную гликопротеинами и гликозамингликанами (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки). Окружающие фолликулярные клетки превращаются в фолликулярные клетки кубической, затем цилиндрической формы, формируя 1–2 слоя. Такой фолликул называется первичным фолликулом, который существенно больше примордиального. Рис. 99. Различные стадии развития фолликула яичника: а — примордиальный фолликул; б — преантральныйфолликул; в — антральный фолликул; г — преовуляторный фолликул (1 — ооцит, 2 — гранулезные клетки; 3— базальная мембрана; 4 — текаклетки) Фолликулярные клетки размножаются, становятся многослойными и начинают продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный блестящей оболочкой и слоем фолликулярных клеток (зернистая оболочка) оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такой фолликул называется вторичным растущим фолликулом. Отростки прилежащих к овоциту фолликулярных клеток вместе с микроворсинками овоцита формируют лучистый венец. Прозрачная зона нарастает, куда проникают микроворсинки ооцита, контактирующие с отростками фолликулярных клеток. Фолликулярный эпителий выполняет барьерную, трофическую и секреторную функции, синтезируя и выделяя фолликулярную жидкость, которая содержит протеолитические ферменты и эстрогены; в результате образуются множественные полости в фолликуле. Вокруг растущего фолликула формируется дополнительная оболочка — тека, которая вскоре подразделяется на 2 слоя: внутренний, образованный текальными (интерстициальными) клетками и сосудами и наружный, образованный плотной волокнистой соединительной тканью (у клеток — узкие ядра). Причём, тека появляется раньше, чем полости, так что её наличие является решающим признаком при идентификации вторичного фолликула. Текальные клетки (интерстициальные) овальной формы, имеют округлые ядра и хорошо развитые органеллы синтеза — агранулярную ЭПС и комплекс Гольджи, синтезируют тестостерон, который поступает в фолликулярные клетки, где подвергается ароматизации и превращается в эстроген, секретируется в фолликулярную жидкость, а также проходит обратно через базальную мембрану фолликула и поступает в кровь. На стадии вторичного фолликула появляется доминантный, опережающий в росте и развитии другие фолликулы. В нем синтезируется ингибин (гонадокринин), вызывающий гибель остальных созревающих фолликулов. Зрелый фолликул накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такой фолликул называется третичным фолликулом (или Граафовым пузырьком). Основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью. В связи с этим, фолликулярный эпителий подразделяется на пристеночный слой (по-прежнему лежащий на базальной мембране, обращённой к теке) и зернистый слой, окружающий блестящую оболочку ооцита. При этом ооцит вместе с указанными оболочками вначале оттеснён жидкостью на периферию фолликула и сохраняет связь с его стенкой, образуя в ней т. н. яйценосный бугорок. Непосредственно же перед овуляцией ооцит, окружённый блестящей и зернистой оболочками, теряет связь со стенкой фолликула и начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости. К этому же времени фолликул сильно выпячивает поверхность яичника. Третичные фолликулы формируются из вторичных вследствие секреции фолликулярными клетками жидкости, которая сначала накапливается в межклеточных промежутках, а в дальнейшем образует полости, сливающиеся в единую. Фолликулярные клетки вырабатывают женские половые гормоны. В крупных фолликулах клетки вырабатывают гормон ингибин, который угнетает секрецию ФСГ. В третичном фолликуле ооцит лежит эксцентрично в составе яйценосного бугорка. На периферии радиально располагаются фолликулярные клетки, связанные с прозрачной зоной отростками и образующие лучистый венец. Остальные фолликулярные клетки называются гранулезой. У зрелого фолликула хорошо выражена крыша — тека. Оболочка ооцита представлена блестящей и зернистой оболочками и лучистым венцом (пограничная область между ними, содержащая отростки фолликулярных клеток). В результате растяжения резко истончается толщина стенки третичного фолликула и покрывающей его белочной оболочки яичника. К концу созревания третичного фолликула ооцит завершает первое деление мейоза. Так что из яичника высвобождаются 2 клетки с одинарными наборами двухроматидных хромосом: ооцит II, получивший почти всю цитоплазму ооцита I и окружённый блестящей и зернистой оболочками, а также редукционное тельце (находящееся где-то в составе оболочек). Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликула, белочной оболочки и происходит овуляция — овоцит II порядка окруженный слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы. В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином. Факторы, обуславливающие овуляцию: 1) повышение внутрифолликулярного давления за счет увеличения объема жидкости в нем с нарастанием концентрации эстрогенов; 2) резкое увеличение уровня лютеинизирующего гормона в организме; 3) влияние простагландинов и протеолитических ферментов. В фолликуле, подвергнувшимся овуляции, интенсивно пролиферируют фолликулярные клетки, которые подвергаются железистому метаморфозу, превращаясь в т. н. лютеиновые клетки: — крупные, округлые, с ячеистой цитоплазмой, — содержащие жёлтый пигмент лютеин, — лежащие практически сплошной массой — и синтезирующие гормон прогестерон. Новое образование представляет собой, по существу, временную эндокринную железу — т. н. жёлтое тело, — и, как все эндокринные железы, содержит много сосудов, прорастающих сюда из теки (рис. 100) Рис. 100. Желтое тело: 1 — соединительнотканное ядро; 2 — лютеиновые клетки В развитии желтого тела различают 4 стадии: пролиферации; железистого метаморфоза; расцвета; инволюции (рис. 101). I стадия — васкуляризации и пролиферации. В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово «васкуляризации»); одновременно происходит размножение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы. Фолликулярные клетки зернистого слоя бывшего фолликула делятся; между фолликулярными клетками врастают новые сосуды. II стадия — железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки — в текальные лютеоциты. Лютеоциты — крупные клетки округлой формы с ячеистой цитоплазмой, в которой накапливается желтый пигмент — лютеин (липиды); ядро округлое располагается эксцентрично. Лютеиновые клетки интенсивно синтезируют прогестерон. III стадия — рассвета. Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума. IV стадия — обратного развития (формирования белого тела). Если не наступило оплодотворение и не началась беременность, то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным желтым телом, его размер 1,5–2 см) подвергается обратному развитию, прекращает выработку гормона (что приводит к менструации), соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело — соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении нескольких лет, но затем рассасывается. Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности, истинное) и функционирует в течение первой половины беременности, т. е. 4,5 месяца. Рис. 101. Схема стадий развития желтого тела Гормон прогестерон регулирует следующие процессы: 1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки). 2. Препятствует вступлению следующих примордиальных фолликулов яичника в путь созревания. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько примордиальных фолликул, но дозревает из них до третичных фолликулов чаще всего 1 фолликул, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию — атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самым крупным фолликулом) и на их месте формируются атретические тела и скопления интерстициальных (текальных) клеток (рис. 102). Но затем текальные клетки также подвергаются инволюции и замещаются соединительной тканью. Атрерические тела формируются из прекративших свое развитие на разных стадиях фолликулов. Атрезия овоцитов начинается с гибели фолликулярных клеток, а затем и овоцита. Дольше всех сохраняется оксифильная блестящая оболочка, по которой можно идентифицировать атретические тела на микропрепаратах. Одновременно разрастаются интерстициальные клетки сосудистой теки. Они гипертрофируются и становятся похожи на лютеиновые клетки. Эти клетки синтезируют андрогены. В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток. Атретическое тело Рис. 102. Формирование атретического тела. Признаки атретического тела: в центре — сморщенная резко оксифильная блестящая оболочка. Половая и фолликулярные клетки погибают. Блестящая оболочка (если она уже образовалась) сморщивается, гиалинизируется и остается в центре. А вот текальные клетки внутренней теки (если они уже появились в стенке фолликула) размножаются, увеличиваются в объеме и начинают активно продуцировать эстрогены. Волокнистая соединительная ткань наружной теки по-прежнему окружает атретическое тело. Если атретическое тело образуется из первичного фолликула (которое не имеет текальной оболочки), то текальных клеток здесь нет. Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции — одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция — в начальных стадиях развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атретические тела. Таким образом, кроме фолликулов, в коре яичников могут присутствовать структуры, образующиеся из них (рис. 103) Рис. 103. Схема происхождения желтого тела и атретических фолликулов Гистологическое строение матки и яйцеводов. Матка — полый мышечный орган, в котором развивается зародыш (рис. 97). Стенка матки состоит из 3-х оболочек — слизистой (эндометрия), мышечной (миометрия) и серозной (периметрия) (рис. 104). Рис.104. Схема строения матки. I — эндометрий; II — миометрий; III — периметрий: 1 — простой однослойный призматический эпителий; 2 — собственный слой слизистой оболочки; 3 — маточные железы (крипты); 4 — кровеносные сосуды; 5 — подслизистый слой миометрия; 6 — сосудистый слой миометрия; 7 — надсосудистый слой миометрия; 8 — мезотелий; 9 — маточная труба Эндометрий – выстлан однослойным призматическим эпителием. Клеточный состав эпителия включает призматические реснитчатые клетки, железистые (слизеобразующие) клетки, базальные клетки. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы — по строению простые трубчатые неразветвленные железы, напоминают крипты; ориентированы перпендикулярно поверхности и продуцируют во второй половине цикла слизь. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки — крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями с сосудами, нервами и маточными железами. Децидуальные клетки принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время после имплантации, а также способствуют отторжению плаценты после родов, т. к. обладают высокой литической активностью. Имеются особености в кровоснабжении эндометрия: 1. Артерии — имеют спиральный ход — такое строение артерий имеет значение при менструации: спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации; такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации. В миометрии параллельно серозной оболочке располагаются дугообразные артерии. От них отходят радиальные артерии, дающие начало артериолам двух типов: 1) базальные, прямые, которые снабжают кровью только базальные участки эндометрия; 2) спиральные артериолы, кровоснабжающие функциональный слой эндометрия и переходящие в расположенные под эпителием синусоидные капилляры. 2. Вены — образуют расширения или синусы. Гистофизиология эндометрия зависит от уровня концентрации эстрогенов и прогестерона. В эндометрии выделяют 2 слоя: поверхностный (функциональный) — больший по толщине, имеет особый вид спиралевидных артерий, отторгается при менструации, вновь восстанавливается в следующем ментруальном цикле и базальный слой – узкий, содержит прямые артерии, сохраняется при менструации, за счет его камбиальных элементов происходит ежемесячное восстановление функционального слоя (рис. 105). Рис. 105. Строение матки в репродуктивном периоде в разные фазы цикла: А — фаза пролиферации; Б — фаза секреции; В — менструальная фаза 1 — слизистая оболочка (эндометрий): 1.1 — базальный слой, 1.1.1 — собственная пластинка слизистой оболочки (строма эндометрия), 1.1.2 — донышки маточных желез, 1.2 — функциональный слой, 1.2.1 — однослойный столбчатый покровный эпителий, 1.2.2 — собственная пластинка (строма эндометрия), 1.2.3 — маточные железы, 1.2.4 — секрет маточных желез, 1.2.5 — спиральная артерия; 2 — мышечная оболочка (миометрий): 2.1 — подслизистый мышечный слой, 2.2 — сосудистый мышечный слой, 2.2.1 — кровеносные сосуды (артерии и вены), 2.3 — надсосудистый мышечный слой; 3 — серозная оболочка (периметрий): 3.1 — рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 — кровеносные сосуды, 3.3 — мезотелий При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы — базальный слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки. Миометрий состоит из 3-х слоев гладких миоцитов: подслизистого, сосудистого и надсосудистого. В этих слоях пучки миоцитов имеют косопродольное направление, но в разных слоях ориентация пучков является перекрестной по отношению друг к другу. Между пучками миоцитов имеются прослойки соединительной ткани, богатые эластическими волокнами. Функциональное состояние гладких миоцитов зависит от влияния гормонов, особенно, половых стероидов. Так, эстрогены повышают их возбудимость и фармакологическую реактивность, а прогестерон — подавляет эти свойства. Окситоцин усиливает сокращение гмк. Периметрий — наружная оболочка матки, представлена соединительной тканью, покрытой мезотелием. Вокруг шейки матки большое количество жировой ткани. Этот участок получил название параметрия. Не покрыты брюшиной передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. Шейка матки отличается по строению от остальной части органа следующими особенностями. Она имеет цилиндрическую форму, спереди и около ее боковых поверхностей имеются скопления жировой ткани — параметрий. Влагалищная часть выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, канал — однослойным призматическим. Собственная пластинка слизистой содержит слаборазветвленные трубчатые слизистые железы, секрет которых скапливается в просвете канала, образуя слизистую пробку. В слизистой оболочке сосуды обычного строения (нет спиралевидных артерий), поэтому в менструальную фазу она не отторгается. Мышечная оболочка образует сфинктер из циркулярного слоя гладких миоцитов. Функции матки: вынашивание беременности, участие в родах, секреторная, экзокринная, эндокринная, выделительная (обмен перитонеальной жидкости), обеспечение продвижения сперматозоидов, защитная (в т. ч. иммунная), рецепторное поле. Половой (овариально-менструальный) цикл характеризуется 4 основными компонентами: 1) циклические изменения в системе нейрогуморальной регуляции; 2) циклические изменения в яичнике и секреции половых стероидных гормонов; 3) циклические изменения в остальных органах жпс; 4) изменения в неполовых органах. В каждом цикле выделяют 3 фазы (периода): менструальный (фаза десквамации эндометрия), постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия) и предменструальный период (фаза секреции). Менструальный цикл регулируется гормонами яичников. В день менструации овариальные гормоны практически отсутствуют в организме женщины. Характеристика стадий овариально-менструального цикла (рис. 106). 1. Стадия десквамации — некроз и отторжение функционального слоя, которое вызвано резким снижением прогестерона в крови и ишемией спиралевидных артерий вследствие гибели яйцеклетки либо зародыша на самой ранней стадии развития. Кровотечение длится 2–3 дня. Некроз происходит в ограниченных участках и последовательно. Этот период называтся периодом «гормонального междуцарствия». 2. Стадия пролиферации — из клеток базального слоя слизистой матки восстанавливается функциональный слой. В яичниках происходит интенсивный рост фолликулов, которые синтезируют в большом количестве эстрогены. Выделяются доминантные фолликулы, происходит овуляция одного из них. В матке под воздействием эстрогенов происходит регенерация слизистой оболочки. В регенерации участвует базальный слой эндометрия. Железы эндометрия вначале узкие и ровные, не секретируют. К концу фазы толщина эндометрия достигает 3–4 мм. Период длится 11–12 дней и завершается овуляцией. Пролиферация регулируется эстрогенами под влиянием ФСГ. 3. Секреторная стадия — длится 13–14 дней. Она совпадает по срокам с жизнью менструального желтого тела, которое вырабатывает прогестерон. В матке под воздействием прогестерона железы начинают секретировать. Функциональный слой утолщается и разделя- ется на две зоны: компактную и спонгиозную. Строма слизистой отекает, ее пронизывают спиральные извитые артериолы. Железы начинают вырабатывать слизистый секрет, становятся складчатыми (пилообразными). В спонгиозной зоне функционального слоя появляются децидуальные клетки, богатые гликогеном и липидами. Этот трофический материал необходим для самых ранних стадий развития зародыша. Именно к этому времени (22–23 день) слизистая матки оказывается полностью подготовленной к имплантации. Если не происходит оплодотворения яйцеклетки и, соответственно, не наступает имплантация, желтое тело начинает обратное развитие, что приводит к резкому снижению в крови половых стероидов, особенно прогестерона. В результате происходит спазм спиралевидных артериол матки, что вызывает резкое уменьшение притока крови в функциональный слой. Это приводит к развитию здесь сначала дистрофии, а затем некроза. Через несколько часов спазм проходит, сосуды вновь расширяются, но целостность их стенки в некоторых местах нарушается и кровь вытекает в строму, попадая при этом и в просвет матки, что знаменует собой начало менструальной фазы, т. е. нового цикла. Рис. 106. Овариально-менструальный цикл (схема) I — менструальная фаза; II — постменструальная фаза; III — предменструальная фаза; 1 — извитая артерия эндометрия; 2 — прямая артерия эндометрия; 3 — спазм и регрессия терминальных ветвей извитых артерий (ишимическая фаза); 4 — кровоизлияние в эндометрии; 5 — примордиальный фолликул в яичнике; 6 — растущие фолликулы; 7 — зрелый (граафов) фолликул; 8 — овуляция; 9 — желтое тело в стадии рассвета; 10 — обратное развитие желтого тела; 11 — передняя доля гипрфиза; 12 — воронка промежуточного мозга; 13 — задняя доля гипофиза; ФСГ — действие фоллитропина на растущие фолликулы; ЛГ — действие лютропина на овуляцию и образование желтых тел; ЛТГ — действие пролактина на сформированное желтое тело; Э — действие эстрогена на матку; стимулирующий рост эндометрия (пролиферативная или постменструальная фаза); Пр — действие прогестерона на эндометрий (предменструальная фаза) Маточные трубы (яйцеводы) — имеют 3 оболочки (рис. 97): 1. Слизистая оболочка — выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, под ним — собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные складки. 2. Мышечная оболочка состоит из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов. 3. Наружная оболочка — серозная. Маточные трубы — парные мышечные полые органы, соединяющие брюшную полость и матку, длиной 14–20 см, диаметром 0,4–0,5 см, покрыты брюшиной. По ним половые клетки проходят в матку. Проксимальный конец яйцевода имеет форму воронки, которая в момент овуляции плотно охватывает яичник. Продвижение половой клетки по маточной трубе обеспечивается как движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, так и перистальтическими сокращениями её мышечной оболочки. Брюшина, окружая трубу, образует складку, или брыжейку трубы. Анатомически в маточной трубе выделяют 4 отдела: интрамуральный (внутриматочный); истмический (прилегает к матке); ампулярный (самый длинный, место встречи половых клеток); воронковый (расширяющийся конец трубы с бахромками — фимбриями). Стенка яйцевода состоит из 3-х оболочек — слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка формирует многочисленные продольные складки и состоит из двух слоев – эпителиального и собственной пластинки. В рыхлой соединительной ткани собственной пластинки присутствуют децидуальные клетки. Тканевой состав включает однослойный призматический мерцательный эпителий и собственную пластинку, представленную рыхлой волокнистой соединительной тканью, с сосудами и нервами. Эпителий слизистой включает 3 разновидности клеток: призматические реснитчатые клетки (длиной около 30 мкм, полярны, на верхушке имеют реснички, которые мерцают по направлению к матке, ядро округлое, локализовано в базальной части вместе с основными органеллами); кубические железистые клетки (светлые слизепродуцирующие); базальные (кубической формы с крупным ядром). Продвижение половой клетки по маточной трубе обеспечивается как движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, так и перистальтическими сокращениями её мышечной оболочки. Мышечная оболочка состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего — циркулярного, наружного — продольного. Между мышечными пучками идут прослойки соединительной ткани с многочисленными кровеносными сосудами. Серозная оболочка представлена мезотелием и тонкой прослойкой соединительной ткани, где также проходят сосуды и нервы. К овуляции слизистая воронки отечна (за счет усиленного кровенаполнения), фимбрии плотно охватывают яичник и засасывают овоцит, запуская перистальтику в сторону матки. Благодаря высокой васкуляризации стенки яйцевода возможно относительно длительное развитие зародыша в этой стенке при трубной беременности. Функции маточных труб: транспортировка яйцеклетки, создание условий для оплодотворения, создание условий для дробления и продвижения зародыша, экзокринная секреция (слизь, белки, трансферрины), выделительная (обмен перитонеальной жидкости). Влагалище представляет собой фиброзно-мышечную трубку, состоящую из 3-х оболочек — слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной соединительно-тканной пластинкой (рыхлая волокнистая соединительная ткань). Клетки поверхностных слоев эпителия могут частично ороговевать и содержат гранулы кератогиалина и гликогена, в результате распада которых образуется молочная кислота. Это обуславливает кислую среду и местный бактерицидный эффект. Во время репродуктивного периода эпителий становится толще. Толщина эпителия во многом зависит от уровня овариальных гормонов. Поэтому по картине мазка, полученного с поверхности влагалища, можно судить о фазе менструального цикла и его нарушениях. Различают 4 типа влагалищных мазков: 1 тип — в мазке базальные эпителиоциты и лейкоциты. Он является проявлением резкой недостаточности эстрогенов в организме. Такой тип встречается до полового созревания, в климактерический, пожилой и старческий периоды, при патологии половой и эндокринной систем. 2 тип — в мазке базальные и промежуточные эпителиоциты, лейкоциты. Такой мазок свидетельствует о значительной недостаточности эстрогенов. Этот тип мазка наблюдается в конце предменструального периода, при беременности. 3 тип — в мазке преобладают промежуточные клетки и небольшое число поверхностных неороговевающих клеток. Этот мазок говорит об умеренной эстрогенной недостаточности (смешанный эстрогенный тип). Такой тип мазка характерен для начала и середины постменструального периода. 4 тип — в мазке обнаруживаются ороговевающие клетки, а промежуточные клетки и лейкоциты отсутствуют. Такой мазок характерен для высокогосодержания эстрогенов (гиперэстрогенный тип). Наблюдается во время овуляции, а также за 4–5 часов до и после овуляции. Мышечная оболочка тонкая, состоит из 2-х слоев гладких миоцито: внутреннего — циркулярного, наружного — продольного. Адвентиция представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Функции: участие в половом акте, продвижение спермиев, рецепторное (оргазмическое) поле, участие в родах, защитная (в т. ч. бактерицидная), поддержание собственной микрофлоры. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система. Молочная железа — парный паренхиматозный железистый орган, является производной эпидермиса (видоизмененная потовая железа). Имеет выраженное дольчатое строение. Строма представлена собственно соединительной и жировой тканями, а паренхима — железистой тканью, структурно-функциональной единицей которой является долька (млечный ацинус). Общее количество долек в железе у взрослой женщины — 18–20. Междольковая соединительная ткань — плотная неоформленная, ее тяжи прикрепляются к сетчатому слою дермы, что обеспечивает прочную фиксацию долек к коже. Крупные перегородки, прикрепляющиеся к ключице, образуют куперовы связки. Под молочной железой междольковая строма образует капсулу, которая отделяется от наружного листка грудной фасции прослойкой рыхлой соединительной ткани. Внутридольковая соединительная ткань — рыхлая волокнистая, является аналогом сосочкового слоя дермы; располагаясь внутри долек, окружает внутридольковые протоки и концевые отделы. С началом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется, приобретает форму пузырьков, т. е. превращается в альвеолы. Стенку альвеолы формируют лактоциты, кубической или призматической формы, полярны, на верхушке имеют микроворсинки, ядра округлые, хорошо развиты органеллы синтеза и цитоскелета. Охватывают альвеолы миоэпителиальные клетки — корзинчатой формы и с уплощенными ядрами. Во время фазы секреции альвеолярная полость заполняется секретом. Млечные альвеолярные ходы — тонкие слепые трубочки, не обладающие секреторной активностью. Выводные протоки — разветвленные трубочки, образованные эпителием. От концевых отделов начинаются внутридольковые протоки (выполнены однослойным кубическим эпителием), переходящие в междольковые млечные протоки (однослойный призматический эпителий, переходящий в двуслойный), затем в млечные синусы (выстланы многослойным плоским эпителием), открывающиеся на соске. Между альвеолами и протоками находятся соединительнотканные перегородки и скопления жировых клеток. Функционально неактивная железа называется покоящейся и содержит слабо развитый железистый компонент, который состоит преимущественно из протоков. Дольки не очень велики. Концевые отделы (альвеолы) отсутствуют или развиты крайне слабо и представлены млечными альвеолярными ходами в виде тонких слепых трубочек. Система выводных протоков развита лучше: имеются разветвлённые внутридольковые и междольковые млечные протоки; последние можно узнать по синусообразным расширениям. Протоки выстланы, соответственно, кубическим и призматическим эпителием. Из-за ветвления протоков молочные железы относятся к сложным железам. Рис. 107. Молочная нелактирующая железа: 1 — терминальные (несформированные концевые отделы); 2 — выводные протоки; 3 — соединительнотканная строма; 4 — жировая ткань Лактирующая способность функционально активной (лактирующей) молочной железы приобретается к концу беременности. Большую роль в преобразовании железы играет прогестерон, на фоне продукции которого протекает беременность. Прогестерон стимулирует в молочной железе разрастание млечных альвеолярных ходов и формирование на их концах альвеол, или ацинусов. В лактирующей железе альвеолы представляют собой полые мешочки, заполненные секретом. Стенка мешочка образована одним слоем лактоцитов — железистых клеток кубической формы, имеющих круглые ядра и лежащих на базальной мембране. Местами в стенке находятся и миоэпителиальные клетки: они окружают альвеолу снаружи, охватывая её своими отростками, и отличаются палочковидными ядрами. В просвете альвеол — капли секрета. Альвеолы открываются в млечные альвеолярные ходы. Здесь клетки имеют столь же крупные округлые ядра, что и в лактоцитах, но объём цитоплазмы гораздо меньше (в связи с отсутствием секреторной активности), поэтому клеточные ядра расположены гораздо ближе друг к другу. Последнее обстоятельство и позволяет отличить альвеолярный ход от альвеолы. В свою очередь млечные ходы переходят в разветвлённые внутридольковые протоки, а те — в междольковые протоки. В лактирующей железе ёмкость млечных синусов (расширений указанных протоков) становится существенно больше. Между альвеолами и протоками находятся соединительнотканные перегородки и скопления жировых клеток. Регуляция функций молочных желез: пролактин (гормон аденогипофиза) — усиливает синтез молока лактоцитами; окситоцин (гормон супраоптических паравентрикулярных ядер гипоталамуса) — вызывает выделение молока из железы; глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы также способствуют лактации. Цель занятий: 1. Изучить процесс развития органов женской половой системы, строение и функции яичника, матки, яйцевода. Рассмотреть ход развития фолликулов (овариальный цикл), фазы изменения эндометрия (менструальный цикл), их взаимосвязь. 2. Научиться определять на микроскопическом уровне органы женской половой систем и их клеточные и тканевые элементы, включая молочную железу. 3. Изучить механизмы регуляции генеративной и эндокринной функций яичника. Основные вопросы темы 1. Источники эмбрионального развития органов женской половой системы. 2. Общий план строения женской половой системы. 3. Яичник: общий план строения; корковое и мозговое вещество; эндокринная функция, половые гормоны, их влияние на организм. 4. Строение и развитие фолликулов; овуляция. Желтое тело: стадии развития, строение, функции. 5. Особенности строения маточных труб, матки, влагалища, молочной железы. 6. Овариально-менструальный цикл и его стадии. Особенности строения эндометрия в различные фазы цикла. 7. Гипоталамо-гипофизарная регуляция деятельности яичников цикла. Вопросы для самостоятельной работы 1. Зарисуйте в альбоме схемы строения первичных, вторичных, третичных незрелых и третичных зрелых фолликулов. 2. Законспектируйте ключевые моменты гистофизиологии яичника, исполните в альбомах схему овогенеза и подчеркните отличия от сперматогенеза, зарисуйте строение яичника. 3. Заполните таблицу: Изображение и описание структуры Название структуры световая электронная микроскопия Дополнительные сведения Первичный фолликул Вторичный фолликул Третичный фолликул (зрелый) Атретическое тело Желтое тело Ситуационные задачи: 1. В результате частых воспалительных процессов белочная оболочка яичника стала плотной и утолщенной. К каким последствиям приведет эта патология? 2. На 22–23-й день цикла в яичнике присутствуют фолликулы разной степени зрелости, атретические тела. Соответствует ли норме такое строение органа? Возможна ли беременность? 3. На третьем месяце беременности произошел выкидыш. Функция каких структур яичника нарушилась? Каковы возможные причины? 4. У кормящей женщины снизилось выделение молока. Секреторный процесс в лактоцитах при этом не нарушен. С недостатком какого гормона это связано? 5. При анализе крови небеременной женщины обнаружено, что содержание прогестерона составляет верхнюю границу нормы, а содержание эстрогенов приближается к нижней границе нормы. В какую стадию цикла был взят анализ крови? 6. На срезах в корковом веществе яичника видны структуры, внешне похожие на желтые тела. В центре одних находится сморщенная блестящая оболочка, в центре других — соединительный рубец. Какие структуры видны на срезе? 7. Нарушено выделение фолликулостимулирующего ФСГ гипофиза. Какие изменения произойдут в яичнике? 8. При резком угнетении функции гипофиза животному ввели фолликулостимулирующий гормон. Как это отразится на структуре яичника? 9. При гистологическом анализе биопсии эндометрия здоровой женщины в составе стромы обнаружены крупные компактно расположенные клетки полигональной формы, богатые липидами и гликогеном. О каких клетках идет речь? В какой период менструального цикла взята биопсия? 10. В эксперименте у человекообразной обезьяны в яичнике разрушены растущие фолликулы. Какие нарушения произойдут в матке? 11. Установлено, что на стадии размножения гоноцитов на организм женщины оказал воздействие неблагоприятный фактор. В каких структурах яичника обнаружатся изменения? 12. У роженицы слабая родовая деятельность, обусловленная слабой сократительной способностью миометрия. Каким гормоном можно стимулировать сократительную деятельность матки? 13. На срезе яичника видны примордиальные, первичные фолликулы и развитое желтое тело. Какие гормоны преимущественно вырабатываются при этом в яичнике? 14. На срезе яичника видны растущие фолликулы. Какой гормоны преимущественно вырабатываются при этом в яичнике? 15. Что произойдет при прекращении секреции: а) фолликулостимулирующего гормона гипофиза? б) лютеинизирующего гормона? в) лютеотропного гормона? Контрольные вопросы по теме 1. Источники и ход пренатального развития органов женской половой системы. Перечислите структуры зачатка яичника. Укажите место расположения и опишите пути миграции первичных половых клеток. 2. Морфо-функциональная характеристика органов женской половой системы. 3. Строение и функции яичника. 4. Строение и развитие фолликулов. Овуляция. 5. Опишите гистоструктуру примордиального, первичного однослойного, первичного многослойного, вторичного и третичного фолликулов. 6. Назовите стадии развития желтого тела. 7. Назовите гормоны, вырабатываемые различными клетками яичника. 8. Понятие овариально-менструального цикла. Опишите механизмы и динамику гормональной регуляции овариального цикла. 9. Строение и функция желтого тела. 10. Охарактеризуйте процесс атрезии фолликулов, структуру атретических тел, их функциональную роль. Понятие белое тело. 11. Понятие гемато-овариального барьера. Его основные структуры и функции. 12. Строение и функция маточной трубы. Перечислите оболочки стенки маточных труб, охарактеризуйте их тканевой и клеточный состав 13. Строение тела и шейки матки. Опишите гистологическую структуру эндометрия, гистофизиологические особенности его желез. 14. Назовите периоды менструального цикла. Микроморфология матки в различные фазы менструально-овариального цикла 15. Назовите источники развития матки и маточных труб. 16. Строение влагалища. Особенности влагалищных мазков и строения эпителия в связи с менструально-овариальным циклом. Назовите маркеры высоких уровней секреции эстрогенов и прогестерона 17. Возрастные (климактерические и постклимактерические) изменения яичника и матки. 18. Строение лактирующей и нелактирующей молочной железы. Тесты 1. Стадии развития желтого тела / Морфологические изменения стадия пролиферации и васкуляризации разрастания фолликулярного эпителия и гемокапилляров; стадия железистого метаморфоза трансформация фолликулярных клеток в лютеиновые; стадия расцвета усиленный синтез лютеиноцитами прогестерона; стадия обратного развития (инволюция) разрастание и уплотнение соединительной ткани. 2. В чем заключается физиологический смысл атрезии фолликулов в яичнике защитно-трофическая реакция тканей; стабильный синтез женских половых гормонов-эстрогенов, не связанный с репродуктивным месячным циклом. 3. Слои эндометрия, зависимые от воздействия овариальных гормонов базальный; функциональный. 4. Стенка яйцевода образована оболочками: слизистой; подслизистой; мышечной; адвентициальной; серозной. 5. Функции яичника: выделительная; репродуктивная; защитная; эндокринная; трофическая. 6. Эпителий матки состоит из клеток: каемчатых; реснитчатых; секреторных. 7. Клеточный состав эпителия маточных труб: цилиндрические реснитчатые клетки; фолликулярные клетки; секреторные клетки; клетки с микроворсинками. 8. Где образуются овогонии? в эмбриональном яичнике; в яйцеводах; в яичнике половозрелой женщины; в стадии созревания овогенеза. 9. Молочные железы являются видоизмененными: сальными железами; пищеварительными железами; потовыми железами; слюнными железами. 10. Маточные железы по строению: простые альвеолярные; простые трубчатые; сложные альвеолярные; простые трубчато-альвеолярные разветвленные. 11. Примордиальный фолликул — это: овогония, окруженная одним слоем фолликулярных клеток; овоцит I порядка, окруженный одним слоем фолликулярных клеток; овоцит I порядка, окруженный несколькими слоями фолликулярных клеток; овоцит I порядка, окруженный блестящей оболочкой и лучистым венцом. 12. Стадия малого роста овогенеза. Что верно? начинается в яичнике во время эмбриогенеза; начинается после наступления полового созревания; приводит к образованию овоцита I порядка; приводит к образованию овоцита II порядка. 13. Желтое тело. Что верно? начинает формироваться на 14-й — 15-й день овариального цикла; начинает формироваться на 7-й — 8-й день овариального цикла; синтезирует прогестерон; синтезирует эстрогены и прогестерон. Рекомендации для работы на занятии Задание 1. Изучить строение яичника. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения: срез яичника (рис. 107), окраска гематоксилин-эозин, малое увеличение. При малом увеличении необходимо изучить общий план строения органа, найти белочную оболочку (капсулу, покрытую однослойным плоским эпителием), корковое и мозговое вещество. В корковом веществе рассмотреть примордиальные фолликулы и фолликулы на всех разных стадиях развития, соединительную ткань, кровеносные сосуды. 1 — мезотелий; 2 — белочная оболочка; 3 — корковое вещество; 4 — мозговое вещество Рис. 107. Срез яичника. Малое увеличение Затем, комбинируя малое и большое увеличение, найдите различные типы фолликулов (примордиальные, растущие — первичные и вторичные, зрелые), атретические фолликулы (тела), желтое тело (рис. 108), обращая внимание на их топографию, размеры, количество слоев и форму фолликулярных клеток, наличие полости, блестящей оболочки. В пузырчатом фолликуле (граафовом) необходимо отметить крышу и его два слоя, фолликулярный эпителий, полость фолликула с фолликулярной жидкостью, яйценосный бугорок, лучистый венец овоцита, блестящую оболочку. В интерстициальной ткани коркового вещества найдите атретические тела. Рассмотрите строму желтого тела, кровеносные сосуды и тяжи лютеиновых клеток. Обратите внимание на структуру ядер и цитоплазмы лютеоцитов в центральной части (гранулезалютеиновые клетки) и на периферии (тека-лютеиновые клетки). Рассмотрите структуру мозгового вещества, обращая внимание на обилие кровеносных и лимфатических сосудов. А. Первичный фолликул. Ооцит окружен одним слоем фолликулярных клеток призматической формы с базальной мембраной. Между ооцитом и фолликулярными клетками — блестящая оболочка Б. Вторичный фолликул. Фолликулярный эпителий образует многослойный гранулезный слой. Между ооцитом и гранулезным слоем — лучистый венцик. Окружающие фолликул клетки стромы образуют соединительнотканную оболочку (теку) В. Антральный фолликул. Зернистый слой фолликулярных клеток образует полость с жидкостью. Вокруг фолликула двуслойная тека. В поле зрения примордиальные фолликулы Д. Желтое тело. Крупные полигональной формы лютеиновые клетки с пигментом лютеином (1), прослойки соединительной ткани, капилляры. Снаружи желтое тело окружено соединительнотканной оболочкой (2) Г. Атретическое тело. В центре деформированная оксифильная блестящая оболочка погибшего овоцита, окруженного текальными клетками и волокнистой соединительной тканью Е. Мозговое вещество с кровеносными сосудами (2) среди рыхлой волокнистой соединительной ткани (1), эпителиальные тяжи Рис. 108. Участки с первичным (А), вторичным (Б), третичным (В), атретическим телом (Г), желтое тело (Д), мозговое вещество (Е). Большое увеличение Ориентировочные основы действий — На малом увеличении рассмотреть капсулу (белочную оболочку), окружающую орган и представляющую собой светло-розовую полоску соединительной ткани с периферически расположенными клетками мезотелия (однослойный плоский эпителий, на апикальной поверхности клеток которого имеются микроворсинки), корковое вещество яичника, граничащее с капсулой и занимающее периферический участок среза, в центре которого располагается мозговое вещество, построенное из соединительной ткани с кровеносными сосудами. Под капсулой яичника в корковом веществе найти большое количество примордиальных фолликулов, где овоцит окружен одним слоем плоских фолликулярных клеток. Ядро ооцита округлое с крупным ядрышком. Поверхности ооцита и фолликулярных клеток гладкие и тесно прилегают друг к другу. Среди примордиальных фолликулов при большом увеличение найти и рассмотреть растущие фолликулы разной степени зрелости, в которых помимо овоцита I порядка видны слои фолликулярных клеток и блестящая зона ярко розового цвета. Первичные фолликулы окружены заметной оксифильной прозрачной зоной и 1–2 слоями кубических или призматических фолликулярных клеток. Вторичные фолликулы окружены многослойным фолликулярным эпителием (гранулезным) с небольшими полостями между его клетками. Прозрачная зона нарастает, куда проникают микроворсинки ооцита, контактирующие с отростками фолликулярных клеток. Окружающие фолликул клетки стромы образуют соединительнотканную оболочку (теку). Во внутреннем слое формируется капиллярная сеть, а его клетки под влиянием ЛГ видоизменяются и начинают продуцировать гормон. Найти третичный фолликул (Граафов пузырек) с огромной фолликулярной полостью, зернистым слоем, образованным фолликулярными клетками, расположенными на базальной мембране, и с яйценосным холмиком. В составе яйценосного бугорка овоцит 1 порядка лежит эксцентрично. На периферии радиально располагаются фолликулярные клетки, связанные с прозрачной зоной отростками и образующие лучистый венец. Остальные фолликулярные клетки называются гранулезой. Снаружи зернистого слоя фолликула лежит соединительнотканная оболочка (тека), состоящая из 2-х слоев: внутреннего, богатого гемокапиллярами, сформированного фолликулярными клетками, и наружного — волокнистого. Клетки внутреннего слоя полигональные с овальным ядром, обладающие секреторной активностью. Клетки наружного слоя вытянутые, приобретают признаки миофибробластов. Кроме фолликулов разной зрелости, найти атретическое тело по сохранившейся в его центре деформированной резко оксифильной блестящей оболочке (розового цвета) погибшего овоцита, окруженного текальными клетками и волокнистой соединительной тканью. Отдельно рассмотреть желтое тело, представляющее собой крупную овальную или округлую структуру, включающую плотно расположенные крупные полигональной формы лютеиновые клетки с округлым эксцентрично расположенным ядром и ячеистой цитоплазмой, в которой накапливается пигмент лютеин. Эти клетки продуцируют прогестерон. Между ними находятся прослойки соединительной ткани, капилляры и более крупные кровеносные сосуды. Снаружи желтое тело окружено соединительнотканной оболочкой. В мозговом веществе яичника (в центре яичника) обратить внимание на сосуды, идущие далее в корковое вещество, рыхлую волокнистую соединительную ткань, а также эпителиальные тяжи и трубочки - остатки канальцев первичной почки, формирующие сеть яичника. Задание 2. Изучить строение маточной трубы. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — Препарат: поперечный срез маточной трубы (яйцевода) (рис. 109), окраска гематоксилин-эозин, малое увеличение. При малом увеличении необходимо ознакомиться со строением стенки органа, обратить внимание на выраженный складчатый характер строения слизистой оболочки, рассмотреть строение слизистой, мышечной и серозной оболочек. 1 — продольные складки слизистой оболочки; 2А — однослойный призматический реснитчатый эпителий (включает и железистые клетки); 2Б — собственная пластинка оболочки; 3 — 2 слоя мышечной оболочки; 4 — мезотелий и соединительная ткань (серозная оболочка); 5 — кровеносные сосуды Рис. 109. Поперечный срез маточной трубы. Малое увеличение Ориентировочные основы действий. На малом увеличении рассмотреть слизистую оболочку с ее однослойным призматическим реснитчатым эпителием, собственным соединительнотканным слоем, которая образует многочисленные ветвящиеся складки, заполняющие просвет трубы. В толще всех оболочек имеются многочисленные полнокровные сосуды различного типа. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью. Мышечная оболочка состоит из разделенных соединительной тканью пучков, имеющих циркулярную ориентацию во внутреннем слое и продольную — в наружном. В со- ставе серозной оболочки можно видеть широкий слой соединительной ткани и наружный слой плоских мезотелиальных клеток. Задание 3. Изучить строение матки. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — Препарат: срез стенки матки (рис. 110), окраска гематоксилин — эозин, малое увеличение. При малом увеличении найдите эндометрий, состоящий из однослойного призматического эпителия и собственной пластинки, крипты, миометрий, периметрий. Обратите внимание на складчатую структуру просвета, тканевые элементы эндометрия, его железы, имеющие в стадии относительного покоя вид прямых клеточных тяжей. А. Малое увелиличение (фаза пролиферации) Б. Большое увеличение 1 — слизистая оболочка (эндометрий); 2 — мышечная оболочка (миометрий); 3 — серозная оболочка (периметрий); 4 — функциональный слой эндометрия; 5 — базальный слой эндометрия; 6 — кровеносные сосуды; 7 — железы эндометрия (собственной пластинки слизистой оболочки); 8 — строма эндометрия (соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки); 9 — эпителий эндометрия Рис.110. Поперечный срез матки. Малое (А), большое (Б) увеличение Ориентировочные основы действий. На малом увеличении в центре поперечного разреза матки найдите её складчатый щелевидный просвет (полость матки), который выстлан слизистой оболочкой (эндометрий). На большом увеличении рассмотреть покрывающий ее однослойный призматический эпителий, представленным клетками с крупными округлыми ядрами сине-фиолетового цвета. Эпителиальный пласт вдаётся в собственную пластинку в виде трубчатых образований — крипт (длинные, слегка изгибающиеся, иногда слаборазветвлённые трубчатые железы, открывающиеся в просвет матки; их дно достигает мышечной оболочки). Затем располагается внутренний (подслизистый) слой миометрия (окрашенный более темно), за которым следует средний (сосудистый) слой) с просветами многочисленных крупных сосудов, и наружный (надсосудистый) слои мышечной оболочки. Снаружи матка покрыта серозной оболочкой (периметрий) — слой рыхлой соединительной ткани с мезотелием. В боковых частях препарата, у основания широких связок матки, рассмотрите структуру параметрия, содержащего крупные ветви маточных артерий и притоки вен. Задание 4. Изучить строение молочной железы. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения. Препараты молочной лактирующей (рис. 111-А) и нелактирующей желез (рис. 111-Б), окраска гематоксилин-эозин, малое увеличение. При малом увеличении необходимо ознакомиться найти и зарисовать дольку, междольковую соединительную ткань, млечный ход, ацинус. А. Препарат лактирующей молочной железы: 1 — концевые секреторные отделы (альвеолы, ацинусы); 2 — млечные альвеолярные ходы; 3 — разветвлённые внутридольковые протоки; 4 — междольковые протоки Б. Препарат молочной нелактирующей железы. 1 — долька; 2 — млечный альвеолярный ход (концевой отдел); 3 — разветвленный внутридольковый проток; 4 — развлетвленный междольковый млечный проток Рис. 111. Молочная железа (А — лактирующая; Б — нелактирующая) Ориентировочные основы действий. Рассмотреть дольки молочной железы, разделённые тонкими розовыми прослойками соединительной ткани с проходящими в ней млечными ходами, выстланными многослойным плоским неороговевающим эпителием. В дольке найти концевые отделы-ацинусы, округлые структуры, выстланные однослойным эпителием. Найдите внутридольковые выводные протоки — каналы неправильной формы, располагающиеся между секреторными отделами, выстланные кубическим эпителием. В междольковой соединительной ткани найдите междольковые протоки и кровеносные сосуды, общий выводной проток. ТЕМА 6. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Краткое содержание темы Источники, закладка и развитие органов мужской половой системы. Закладка гонад появляется у зародыша на 28–30 сутки эмбриогенеза в виде парных утолщений целомического эпителия на медиовентральной поверхности первичных почек (мезонефросов). Начальный этап закладки и развития органов поповой системы (до 7 недели) у лиц мужского и женского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности первичной почки — эти утолщения эпителия называются половыми валиками. От половых валиков в строму первичной почки, состоящей из мезенхимы, прорастают половые шнуры — тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных клетками фолликулярного эпителия. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей — образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается. В последующем половые шнуры срастаются с канальцами I почек. Из половых шнуров образуются эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев яичка (из гонобластов – половые клетки, из клеток целомического эпителия — сустенотоциты), эпителий прямых канальцев и сети семенника, а из эпителия I почек — эпителий выносящих канальцев и канала придатка яичка. Из Мезонефрального протока образуется семявыносящий проток. Из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, белочная оболочка и средостение яичка, интерстециальные клетки (Лейдига), соединительнотканные элементы и миоциты семявыносящих путей. Стволовые клетки целомического происхождения являются источником развития эпителиального дифферона — клеток Сертоли (поддерживающих эпителиоцитов или сустентоцитов). Клетки Сертоли формируют эпителий извитого семенного канальца. Семенные пузырьки и предстательная железа развиваются из выпячиваний стенки мочеполового синуса (часть клоаки, отделяющаяся от анального отдела прямой кишки уроректальной складкой). Из висцерального листка спланхнотомов образуется серозный покров яичек. Мужские половые железы (яички) закладываются на поверхности I почки, т. е. в брюшной полости в поясничной области забрюшинно. По мере развития яичко мигрирует по задней стенке брюшной полости вниз, покрывается брюшиной, примерно на 7-м месяце эмбрионального развития проходит по паховму каналу и незадолго до рождения опускается в мошонку. Нарушение опускания 1 яичка в мошонку называется монорхизмом, обоих яичек — крипторхизмом. Иногда в дальнейшем яичко (и) может спонтанно опуститься в мошонку, но чаще приходится прибегнуть к оперативному вмешательству. Подобная операция с морфологической точки зрения должна быть сделана в возрасте до 3 лет, поскольку именно в эти сроки в половых тяжах появляется просвет, т. е. половые тяжи превращаются в извитые семенные канальцы. Если яичко не опустится в мошонку, то в 5–6 летнем возрасте в сперматогенном эпителие начинаются необратимые дистрофические изменения, приводящие в последующем к мужскому бесплодию. Мужская половая система представлена семенниками, семявыносящими путями, добавочными железами (предстательной, семенными пузырьками, бульбоуретальными) и половым членом (рис. 112). Условно можно поделить на 3 группы: яички, семявыносящие пути (придатки яичек, семявыносящие протоки), добавочные железы (семенные пузырьки, предстательная железа, или простата, бульбоуретральные, или куперовы, железы), мужской половой член. Функция мужской половой системы: генеративная (образование сперматозоидов в процессе сперматогенеза) и эндокринная (продукция мужских половых гормонов). Рис. 112. Органы мужской половой системы Строение семенников. Семенники представляют собой парные органы. Функциями яичек являются: генеративная функция и сперматогенез — образование мужских половых клеток (сперматозоидов), а также эндокринная функция — секреция и выведение в гемациркуляторное русло мужских половых гормонов. Поэтому яички являются одновременно железами внешней секреции и железами внутренней секреции. Семенники расположены в мошонке, содержат многочисленные канальцы, окружены большим числом оболочек: кожа, мясистая оболочка, три фасции, мышечная оболочка, влагалищная (серозная) оболочка, белочная оболочка (рис. 113). Рис. 113. Оболочки семенника: 1 — кожа; 2 — мясистая оболочка; 3 — три фасции; 4 — мышечная оболочка; 5 — влагалищная (серозная) оболочка: А. париетальная, Б — висцеральная; 6 — влагалищная полость; 7 — белочная оболочка Большая часть яичка покрыта серозной оболочкой — брюшиной. Под брюшиной располагается плотная соединительнотканная (фиброзная) оболочка. Из-за её беловатого цвета она получила название белочной оболочки. Непосредственно сращены с яичком две оболочки — висцеральный листок серозной оболочки и белочная оболочка. Общий план строения яичка. Под белочной оболочкой находится вещество яичка — паренхима яичка (рис. 114). От внутренней поверхности заднего края белочной оболочки в глубину паренхимы яичка внедряется валикообразный вырост соединительной ткани — средостение яичка. От средостения яичка веерообразно отходят тонкие соединительнотканные перегородки яичка. Перегородки разделяют паренхиму яичка на 200–300 долек. Внутридольковые прослойки соединительной ткани богаты интерстициальными клетками (Лейдига), синтезирующими мужские половые гормоны — тестостерон и его производные и располагающимися группами вблизи капилляров. Рис. 114. Схема строения семенника: А — сперматогенный эпителий в период размножения и период роста; Б — сперматогенный эпителий в конце периода роста и и в период созревания; В — период формирования; Г — строение семявыносящего канальца; Д — строение канала придатка; Е — строение семявыносящего канала; I — оболочки яичка; II — перегородки яичка; III — дольки яичка; IV — извитой семенной каналец; V — интерстициальная железистая ткань; VI — прямые семенные канальцы; VII — сеть семенника; VIII — выносящие канальцы яичка; IX — канал придатка; X — семявыносящий канал; 1 — мезотелий; 2 — кровеносный сосуд; 3 — соединиетльнотканные клетки; 4 — поддерживающие клетки; 5 — сперматогонии; 6 — сперматоциты; 7 — сперматиды; 8 — сперматозоиды в просвете извитого семенного канальца; 9 — мышечно-волокнистая оболочка семявыносящего канальца; 10 — реснитчатые клетки; 11 — кубические клетки; 12 — сперматозоиды в семявыносящем канальце; 13 — мышечно-волокнистая оболочка канала придатка; 14 — двухрядный реснитчатый эпителий семявыносящего канала; 15 — двухрядный реснитчатый эпителий; 16 — собственная пластинка слизистой оболочки; 17 — внутренний продольный слой мышечной оболчки; 18 — средний циркулярный слой мышечной оболочки; 19 — наружный продольный слой мышечной оболочки; 20 — адвентициальная оболочка Конусообразные дольки яичка своими вершинами обращены к средостению яичка, а основаниями — к белочной оболочке. В каждой дольке находятся один–четыре извитых семенных канальца длиной от 30 до 80 см. Всего в яичке — 300–450 канальцев. Направляясь к средостению яичка, извитые семенные канальцы в области вершин долек сливаются друг с другом и образуют короткие прямые семенные канальцы. Прямые канальцы впадают в ка- нальцы сети яичка, которая расположена в толще средостения яичка. Из сети яичка выходят ~10 ÷ 15 выносящих канальцев яичка. Выносящие канальцы направляются в придаток яичка, где они впадают в проток придатка яичка. Канальцы по функции можно поделить на две группы — семяобразующие (сперматогенные — место образования мужских гамет) и семявыводящие (начальное звено семявыводящих путей осуществляет депонирование и выведение сперматозоидов). В сперматогенных извитых семенных канальцах происходит сперматогенез — образование сперматозоидовитз стволовых сперматогенных клеток. Сперматогенез в канальце происходит волнообразно, поэтому различные участки канальца отличаются друг от друга различными сочетаниями сперматогенных клеток. Каждый каналец представляет собой петлю. Возле средостения концы петли сливаются друг с другом, а также с концами соседних петель. После этого они продолжаются в канальцы следующего вида. На своём протяжении семенные канальцы многократно складываются (отчего и называются извитыми). В вытянутом состоянии длина одного канальца — 30–70 см. Общая протяжённость всех семенных канальцев в обоих яичках — 400–500 м. Семявыносящие канальцы яичка включают: прямые канальцы яичка (непосредственное продолжение извитых семенных канальцев вблизи средостения), канальцы сети яичка. Располагаются в толще средостения. С одной стороны, в образуемую ими сеть впадают прямые канальцы. С другой стороны, от сети отходят 12–15 выносящих канальцев. Начальные отделы семявыносящих канальцев придатка располагаются в яичке (на выходе из средостения) и являются прямыми. Остальные части извитых канальцев находятся уже в головке придатка яичка, образуя дольки. Таким образом, семявыносящие канальцы образуют систему семявыносящих путей, по которым спермии транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру, где происодит депонирование и концентрирование спермы, а также созревание спермиев. В яичке и придатках 4 вида семявыносящих канальцев, последовательно переходящих друг в друга: в яичке — прямые канальцы яичка, канальцы сети яичка; в придатке - выносящие канальцы яичка, проток придатка. Делая многократные изгибы, проток постепенно спускается вниз — от головки придатка к его хвосту, где переходит в семявыносящий проток, идущий в составе семенного канатика в брюшную полость. Общая длина протока придатка — 3–4 м. Стенки всех этих канальцев и протоков построены по общему типу и включают 3 оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Сравнительная характеристика этих оболочек приводится в таблице (табл. 1). Таблица 1 Сравнительная характеристика оболочек канальцев яичка и придатка Яичко Слизистая оболочка Канальцы Прямые сети Однорядный эпителий призматический кубический или плоский Придаток Выносящие Проток канальцы придатка А. Двурядный реснитчатый эпителий (высокие реснитчатые клетки) Б. низкие Б. Встакубические вочные железистые клетки клетки Мышечная Циркулярный слой гладких миоцитов Адвентициальная Семявыносящий проток а) Двухрядный эпителий; б) собственная пластинка. Оболочка образует продольные складки 3 слоя: а, в) внутренний и наружный продольные; б) средний циркулярный. Рыхлая волокнистая соединительная ткань Микроструктура сперматогенных извитых семенных канальцев характризуется наличием поперечно срезанных семенных канальцев, многократно попадающих в плоскость среза, и межканальцевых структур (рис. 115). Рис. 115. Схема. Микроструктура семенного канальца яичка Гистологическое строение извитых канальцев представлено на рис. 116. Рис. 116. Яичко взрослого млекопитающего. Извитые семенные канальцы и интерстиций: 1 — извитой семенной каналец: 1.1 — сперматогенный эпителий (эпителиосперматогенный слой), 1.1.1 — ядро сустентоцита (клетки Сертоли), 1.1.2 — ядра сперматогоний, 1.1.3 — ядра первичных сперматоцитов, 1.1.4 — сперматиды, 1.1.5 — спермии, 1.2 — базальная мембрана, 1.3 — слой миоидных клеток; 2 — интерстиций: 2.1 — волокнистая соединительная ткань, 2.2 — интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), 2.3 — кровеносные сосуды Стенку семенного канальца образует собственная оболочка семенного канальца (соединительная ткань и миоидные клетки), которая находится с наружной стороны стенки и является достаточно тонкой. К просвету канальца обращён эпителиосперматогенный слой, который составляет основную часть толщины стенки. Компоненты этого слоя: базальный слой, миоидный слой и волокнистый слой. Базальный слой, расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух листков (наружного неклеточного слоя, состоящего из коллагеновых волокон, и слоя фибробластоподобных клеток). Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный листок, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен листок, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащих к базальной мембране эндотелиоцитов гемакапилляра. Снаружи извитые семенные канальцы оплетены кровеносными капиллярами и лимфакапиллярами. Эти капилляры обеспечивают обмен веществами между кровью и жидкостью семенных канальцев. Именно в лимфатические синусы и попадает, в основном, тестостерон. Таким образом, яички - единственный эндокринный орган, где гормоны поступают преимущественно в лимфу и достигают крови, в основном, лишь через ductus thoracicus. Между канальцами находится рыхлая соединительная ткань — интерстиций с сосудами, соединительнотканными элементами и интерстициальными клетками (клетки Лейдига, или гландулоциты). Клетки Лейдига вырабатывающие мужские половые гормоны — андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, дигидроэпиандростерон, андростендион). Клетки Лейдига стимулируются лютеинизирующим гормоном гипофиза. Тестостерон попадает не только в кровь, но также в семенные канальцы. Здесь он влияет на синтез специфических белков в клетках Сертоли и на развитие сперматид (в комплексе с андрогенсвязывающим белком). Клетки Лейдига расположены группами, имеют неправильную овальную форму, светлое ядро, оксифильную цитоплазму. Эпителиосперматогенный слой имеет две основных популяции клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцирования (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и поддерживающие клетки (клетки Сертоли, сустентоциты). Обе популяции клеток взаимодействуют, находятся в тесной структурно-функциональной связи (рис. 117). Рис. 117. Схема. Взаимодействие между клетками Сертоли и развивающимися сперматозоидами. Сечение стенки семенного канальца Поддерживающие клетки лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму, оксифильную цитоплазму, ядро неправильной формы. Цитолемма клеток Сертоли образует бухтообразные впячивания на боковых поверхностях клеток, куда погружаются созревающие половые клетки (сперматогонии, сперматоциты и сперматиды). Каждая клетка Сертоли простирается на всю толщину «эпителия» — от базальной мембраны вплоть до просвета канальца и контактирует одновременно с несколькими сперматогенными клетками разной стадии развития. Последние, развиваясь, перемещаются вдоль поверхности клетки Сертоли, словно по конвейеру. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые делят внутреннее пространство извитого канальца на два отсека: базальный отсек (в нём лежат сперматогонии), адлюминальный отсек, где лежат остальные сперматогенные клетки, имеющие максимальный доступ к питательным веществам (рис. 117). Эти клетки создают среду для развития клеток на разной стадии сперматогенеза. В базальном отделе расположены сперматогонии и ранние сперматоциты, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты осуществляют опорно-механическую функцию для половых клеток, создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и к последующему их лизису с помощью своих лизосом. Клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Межклеточные плотные контакты слеток Сертоли наряду с эндотелием капилляров яичка, отличающимся отсутствием фенестр и пор, многослойным характером базальной мембраны, собственной оболочкой семенных канальцев формируют гемотестикулярный барьер между кровью в капиллярах и просветом извитых семенных канальцев, разграничивающий плазму крови и жидкость семенных канальцев. Гемато-тестикулярный барьер изолирует развивающиеся сперматогенные клетки адлюминального отдела извитого семенного канальца от иммунной системы, обладает избирательной проницаемостью для многих веществ и обеспечивает возможность создания различного микроокружения для разных клеток. В его состав входят (от сосуда к канальцу): (1) эндотелий капилляра интерстиция, (2) базальная мембрана эндотелия, (3) периваскулярная интерстициальная соединительная ткань с макрофагами, (4) слой миоидных клеток, (5) базальная мембрана канальца, (6) плотные соединения между отростками сустентоцитов (см. рис. 117). Гематотестикулярный барьер выполняет функции: 1) способствует поддержанию постоянной концентрации питательных веществ и гормонов, необходимой для нормального сперматогенеза; 2) не пропускает в кровь А-гены половых клеток, а из крови к созревающим половым клеткам — возможные А-тела против них; 3) защита созревающих половых клеток от токсинов и т. д. Клетки Сертоли находятся под контролем, как тестостерона, так и фолликулостимулирующего гормона гипофиза. Они секретируют ингибин (тормозящий выработку ФСГ в гипофизе), а поглощенный тестостерон превращается в клетках Сертоли в эстроген (женский половой гормон). Поддерживающие эпителиоциты имеют поверхностные биохимические рецепторы для фолликулостимулирующего гормона, а также рецепторы для тестостерона и его метаболитов. Таким образом, яички — это и органы внутренней секреции. Их участие в гормональных взаимодействиях показано на схеме (рис. 118). Рис. 118. Участие яичек в гормональных взаимодействиях Из схемы видно, что гормональная функция яичек находится под контролем гипоталамуса и гипофиза (при наличии обратных воздействий), а в самих яичках эта функция обеспечивается деятельностью двух видов клеток — Лейдига и Сертоли. Сперматогенные клетки на разных стадиях созревания. Сперматогонии — их 2 типа: стволовые (делятся очень редко, прилежат к базальной мембране) и вступившие в спермато генез. Последние активно делятся путём митоза: ядра гиперхромны; лежат вблизи от базальной мембраны, овальные, с базофильно окрашенной цитоплазмой клетки с крупным ядром. Затем сперматогонии прекращают делиться и вступают в период роста. В периоде роста сперматогонии значительно увеличиваются в объёме, постепенно превращаясь в сперматоциты. Сперматоциты находятся в стадии мейоза. Клетки — крупные, в ядрах хорошо выражен рисунок хроматина; несколько удалены от базальной мембраны. В ядре происходят сложные изменения хромосом. Непосредственными продуктами мейоза являются — ранние сперматиды — гаплоидных клеток небольшого размера округлой формы со светлым ядром, находящихся в средних слоях «эпителия». В результате созревания ранних сперматид образуются поздние сперматиды: по размеру — мелкие, с плотными ядрами, со жгутиками, находящимися в слое, прилегающем к просвету канальцев (рис. 119). Рис 119. Схема созревания сперматиды. 1 — клетка Сертоли Сперматиды больше не делятся, а вступают в стадию формирования сперматозоидов, которые близки по морфологии к поздним сперматидам и лежат в просвете канальцев. Сперматогенез у человека длится 64–75 суток и проткает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. По мере созревания сперматогенные клетки постепенно перемещаются вдоль клеток Сертоли — от базальной мембраны к просвету канальца. Дозревание сперматозоидов происходит и после спермиации. В головке придатка завершается формирование акросомы. Далее в хвосте придатка и семявыносящих протоках сперматозоиды приобретают способность к движению. На их поверхности сорбируются гликопротеины (синтезируемые придатками и семенными пузырьками), которые участвуют в связывании сперматозоида с яйцеклеткой. В женских половых путях, под влиянием изменения внешних условий (рН и т. п.) резко усиливаются подвижность и метаболизм сперматозоидов. Кроме того, повышается лабильность мембран сперматозоида (что необходимо для развития акросомальной реакции). Инициация сперматогенеза не происходит одновременно на всём протяжении семенного канальца, а, как волна, распространяется из его середины в обе стороны. Поэтому разные срезы канальца в поле зрения отличаются друг от друга, характеризуя пространственную упорядоченность (рис. 120). Рис. 120. Срез яичка, характеризующий пространственную упорядочность сперматогенеза Строение и функции придатка яичка (эпидедимис). Придаток прилегает к верхней поверхности яичка. В придатке выделяют: головку, тело, хвост. Снаружи орган покрыт капсулой (соединительная ткань, от которой отходят прослойки с кровеносными сосудами вглубь органа, обеспечивая его трофику и являющаяся его стромой). Паренхима образована элементами семявыносящих путей: а) в области головки придатка — выносящими канальцами; б) в области тела и хвоста — протоком придатка. Выносящие канальцы и проток имеют полый оболочечный слоистый тип строения. В стенке выделяют 3 оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Канальцы отличаются по диаметру, просвету и строению эпителия. Выносящие канальцы выстланы своеобразным эпителием, где высокие цилиндрические клетки со стереоцилями чередуются с кубическими секреторными эпителиоцитами, поэтому контур просвета этих канальцев в поперечном срезе складчатый или «зубчатый» (рис. 121). Средняя оболочка выносящих канальцев состоит из тонкой прослойки миоцитов. Проток придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием, потому просвет канала на срезе имеет ровную поверхность; в средней оболочке по сравнению с выносящими канальцами увеличивается количество миоцитов. Рис. 121. Придаток семенника: А — выносящий каналец яичка; Б — проток придатка: 1 — слизистая оболочка: 1.1 — многорядный столбчатый эпителий, 1.1.1 — кубические эпителиоциты с микроворсинками, 1.1.2 — столбчатые эпителиоциты с ресничками, 1.1.3 — столбчатые эпителиоциты со стереоцилиями (главные клетки), 1.1.4 — базальные эпителиоциты, 1.2 — собственная пластинка; 2 — мышечная оболочка; 3 — адвенциальная оболочка; 4 — интерстиций: 4.1 — кровеносный сосуд Проток придатка переходит в семявыносящий канал, который входит в состав семенного канатика, проходит паховый канал, достигает мочевого пузыря и подходит к предстательной железе. В нижнем отделе проток расширяется в виде ампулы семявыносящего протока. Сюда же открываются семенные пузырьки. Стенка семявыносящего протока, так же, как и в протоке придатка, образована 3 оболочками (рис. 122), но отличается следующими особенностями строения: • складчатая слизистая оболочка; • мышечная оболочка, которая состоит из трёх слоёв: наружный и внутренний слои — продольные; а средний слой — циркулярный. Рис. 122. Стенка семявыносящего протока придатка яичка Функции придатка: 1. Концентрирование спермы (всасывание 90 % жидкости, секретируемой в яичке); 2. Завершение стадии формирования сперматогенеза (сперматозоиды покрываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд); 3. Резервуарная функция. Предстательная железа (простата) является самой крупной из добавочных желез мужской половой системы. Представляет собой паренхиматозный мышечно-железистый орган, окружающий верхнюю часть выстланного переходным эпителием мочеиспускательного канала в виде муфты сразу после выхода из мочевого пузыря. Выводные протоки простатических желез открываются в уретру. Вырабатываемый ею секрет разбавляет сперму во время эякуляции, обуславливает капацитацию сперматозоидов (активизация, приобретение подвижности), содержит биологически активные вещества и гормоны оказывающие влияние на функции яичка. Простата представлена двумя компонентами: волокнисто-мышечной стромой и многочисленными слизистыми железами с альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, выстланными высокими цилиндрическими эндокриноцитами, и выводными протоками (рис. 123). Рис. 123. Простата (поперечный срез): 1 — капсула: 1.1 — внутренний мышечный слой; 2 — соединительнотканные септы; 3 — долька; 4 — простатическая часть уретры; 5 — семенной бугорок; 6 — простатические синусы; 7 — простатические железы: 7.1 — слизистые (внутренние), 7.2 — подслизиствые (промежуточные), 7.3 — главные (наружные), 7.3.1 — простатические конкреции; 8 — выводные протоки: 8.1 — слизистых желез, 8.2 — промежуточных и главных желез Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят многочисленные мышечно-эластические перегородки образующие строму железы. Эти перегородки состоят из рыхлой соединительной ткани с большим содержанием эластических волокон и гладкомышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной железы. Крупные прослойки разделяют простату на дольки, а мелкие проникают внутрь долек, окружая отдельные сложные альвеолярно-трубчатые железы. Сочетание разветвлённых желёз и многочисленных прослоек придаёт препарату простаты характерный папоротникообразный вид. Гладкие мышечные клетки стромы и ее эластические элементы формируют мышечно-эластический каркас орган, обеспечивающий выведение секрета. Мышечные пучки окружают дольки и в них отдельные концевые отделы двумя слоями — циркулярным и продольным. Кроме того, они окружают уретру (образуя её мышечную оболочку) — и тоже двумя слоями: внутренним продольным и наружным циркулярным. Сокращение перегородок при эякуляции способствует выбросу секрета предстательных желез в уретру. Перегородки отделяют друг от друга альвеолярно-трубчатые железы, образующие паренхиму железы. Концевые отделы желез выстланы однослойным однорядным эпителием кубической или призматической формы и мелкими вставочными клетками. Выводные протоки, отходящие от концевых отделов, направляются к мочеиспускательному каналу. Их слизистая оболочка выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием собственная пластика из рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка — мышечная, очень сильно развита; наружная оболочка — адвентециальная. У человека они имеют более широкий просвет, чем концевые отделы. Многочисленные выводные протоки открываются в простатическую часть мочеиспускательного канала. Железы расположены концентрически и по локализации их делят на 3 группы (рис. 124): 1. Слизистые железы в составе слизистой оболочки мочеиспускательного канала (внутренние, периуретальные, центральные). 2. Подслизистые железы (промежуточные), лежащие в соединительной ткани вокруг мочеиспускательного канала. 3. Главные железы (наружные, собственно простатические), находящиеся в остальной части простаты и формирующие основную массу железисты структур простаты. Рис. 124. Схема поперечного разреза простаты: 1 — слизистые железы; 2 — подслизистые железы; 3 — главные железы; 4 — семенной бугорог; 5 — простатическая часть уретры 5 Слизистые железы — короткие с расширенными секреторными отделами; ее выводные протоки открываются в различных участках простатической части уретры. В составе этих желез имеются клетки, содержащие рецепторы эстрогенов, вследствие чего именно эти железы образуют аденоматозные узелки при гиперплазии простаты. Подслизистые железы — трубчато-альвеолярные, которые окружают простатическую часть уретры и открываются своими выводными протоками латеральнее семенного бугорка, отделены от главных желез мощной прослойкой гладкой мышечной ткани. Главные железы самые крупные трубчатоальвеолярные железы в количестве 30–50. Они открываются в 16–32 выводных протоков, впадающих в уретру латерально от семенного бугорка, но ближе к нему, чем места впадения подслизистых желез. Концевые отделы простаты наиболее развиты на периферии железы, имеют широкий просвет, складчатое строение. Каждый концевой отдел окружен продольным и циркулярным слоями гладких миоцитов. Стенка секреторных отделов представлена однослойным кубическим или призматическим эпителием, в составе которого слизистые экзокриноциты (главные клетки), базальные и эндокринные. Экзокриноциты секретируют по апокриновому типу. При застое секрета в просвете секреторных отделов обнаруживаются простатические камни размером до 20 мкм — 2 мм. Секрет — непрозрачная водянистая жидкость со слабокислой реакцией и низкой концентрацией белка. Секрет содержит иммуноглобулины, протеолитические ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка, простагландины и др. Такой состав обеспечивает разжижение спермы, а простагландины являются регуляторами метаболизма спермиев. Функционирование простаты зависит от уровня тестостерона и атрофируется после кастрации. Тестостерон стимулирует секреторную активность и поддержание структурнофункционального состояния гладких миоцитов. Строение и функции семенных пузырьков. Семенные пузырьки располагаются за мочевым пузырём возле его дна. Каждый пузырёк — это сильно изогнутая трубка с резко суженным концом, который сливается с конечной частью семявыносящего протока. После этого единый проток вступает в толщу простаты, где открывается в простатическую часть уретры. Семенные пузырьки секретируют жидкость, которая примешивается к сперме. В частности, эта жидкость богата фруктозой — источником питания сперматозоидов. Семенные пузырьки — это полые железистые органы. Подобно большинству полых органов, пузырёк имеет в своей стенке несколько оболочек. Слизистая оболочка образует многочисленные разветвлённые и местами срастающиеся складки, что придаёт её поверхности ячеистый вид. Состав оболочки: однослойный многрядрый призматический эпителий и собственная пластинка, содержащая много эластических волокон и альвеолярные слизистые железы. В мышечной оболочке — два слоя гладких миоцитов: внутренний циркулярный и наружный продольный. Наружная (адвентициальная) оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью с большим содержанием эластических волокон. Функция семенных пузырьков: разжижение спермы, обеспечение выживания сперматозоидов за счет секрета, содержащего фруктозу, аскорбиновую и лимонную кислоты, простагландины (последние выполняют роль цитопротекторов). Бульбоуретральные (куперовы) железы. Это две небольшие желёзки величиной с горошину, раположенные по краям луковицы уретры. Строма — соединительная ткань, которая формирует капсулу, междольковые перегородки и внутридольковые прослойки с капиллярами. Паренхима — специализированный эпителий, формирующий альвеолярно-трубчатые концевые отделы и протоки (длиной по 3–4 см), которые открываются в мочеиспускательный канал (в начало той его части, которая проходит внутри полового члена). Концевые отделы имеют неправильную форму и образованы однослойным кубическим или призматическим пителием. Куперовы железы секретируют слизистую вязкую жидкость. Последняя защищает стенки мочеиспускательного канала от раздражения мочой и спермой, а также увлажнение головки пениса. Цель занятий 1. Изучить микроморфологию и гистофизиологию органов мужской и половой системы и их элементов на микроскопическом уровне. 2. Идентифицировать типы клеток в составе сперматогенного эпителия и гормонопродуцирующие клетки яичника. 3. Изучить содержание и сущность фаз сперматогенеза. 4. Изучить механизмы регуляции генеративной и эндокринной функции яичка. 5. Изучить пре- и постнатальное развитие органов мужской половой системы. Основные вопросы темы 1. Источники развития мужской половой системы. 2. Общее строение мужских половых желез. 3. Строение, генеративная и эндокринная функции семенников. Стадии и клеточные формы сперматогенеза, его регуляция. 4. Сустентоциты (поддерживающие клетки Сертоли), интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига). 5. Семявыносящие пути. Особенности строения стенки различных отделов канальцев придатка 6. Предстательная железа, ее строение и функции. Вопросы для самостоятельной работы 1. Отметьте в таблице, каким фазам сперматогенеза соответствуют сперматогенные клетки Сперматогенные Размножение Рост Созревание Формирование клетки Сперматозоид Сперматогоний Сперматоцит I Сперматоцит II Сперматида 2. Заполните пустые ячейки в графе 3. Кратко сформулируйте и запишите, какие процессы составляют суть каждой фазы сперматогенеза. 4. Перечислите типы канальцев яичка; подчеркнуть те, в которых осуществляется сперматогенез. 5. Отметьте в таблице функции интерстициальных гландулоцитов яичка и клеток Сертоли Интерстициальные Функции клетки Клетки Сертоли гландулоциты Опорная Трофическая Образование гормонов Фагоцитоз Секреция тестикулярной жидкости Синтез андрогенсвязывающего белка Ситуационные задачи 1. Микроскопический анализ участка стенки извитого семенного канальца выявил в составе сперматогенного эпителия наличие делящихся сперматогониев, большого числа сперматоцитов и очень малого количества сперматид. Какой фазе сперматогенеза соответствует такая картина? 2. При микроскопическом анализе участка стенки извитого семенного канальца отмечено преобладание в составе сперматогенного эпителия сперматид, появление в просвете канальца зрелых сперматозоидов. Для какого периода сперматогенеза характерна такая картина? 3. При обследовании ребенка обнаружено неопущение яичка в полость мошонки (крипторхизм). Какая из функций органа пострадает, если не прибегнуть к хирургической операции, и почему? 4. В эксперименте у двух зародышей мужского пола удалили соответственно гонобласт и мезонефральный проток. Какие нарушения развития органов половой системы вызовут эти воздействия? 5. У зародыша мужского пола нарушена эндокринная функция эмбриональной гонады. Изменится ли развитие половых органой? Если измениться, то каким образом? 6. При анализе посттравматическизх изменений яичка установлено запустение извитых семенных канальцев в результате нарушения сперматогенеза. С нарушением каких структур стенки канальца связаны эти изменения? Какой процесс лежит в их основе? 7. У больного мальчика обнаружены признаки преждевременного полового созревания. Каковы возможные причины этого явления? 8. На гистологическом препарате между извитыми канальцами семенника обнаружены крупные скопления гипертрофированных клеток многоугольной формы, содержащих большое количество липидных включений. Какие это клетки? К каким изменеиям может привести изменение их морфофункционального состояния? 9. На двух гистологических препаратах представлены срезы канальцев семенника. На одном просвет канальцев неровный, видны чередующиеся группы высоких реснитчатых клеток с кубическим эпителием, на другом – просвет канальцев ровный, выстлан двурядным эпителием, видны стериоциты. Какие канальцы придатка семенника представлены на одном и другом препаратах? Контрольные вопросы по теме 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Из каких эмбриональных источноков развиваются органы мужской половой системы? Как построены мужские половые железы? Какова последовательность, продолжительнлсть и содержание фаз сперматогенеза? Где вырабатываются гормоны яичка? Как пострены стенки семявыносящих путей? Какие структурные компоненты входят в состав гемато-тестикулярного барьера? Что относят к добавочным половым железам и как они построены? Тесты 1. Ткани и клетки семенника / Источники развития: эпителий семенных извитых канальцев спланхнотом (половые валики); соединительная ткань мезенхима; развивающиеся гаметы гонобласты в стенке желточного мешка. 2. В базальной части эпителио-сперматогенного слоя извитого семенного канальца находятся: сперматогонии и сперматоциты I порядка; сперматиды; сперматозоиды. 3. Возрастные изменения предстательной железы выражаются: образованием конкреций; разрастанием (гиперплазией) железистого эпителия; разрастанием и уплотнением соединительной ткани; гипертрофией лейомиоцитов; накоплением пигментных включений липофусцина; атрофией железистого эпителия. 4. В состав предстательной железы входят следующие ткани: железистый эпителий; рыхлая соединительная ткань; гладкая мышечная ткань; поперечно-полосатая мышечная ткань. 5. Где в семеннике находятся клетки Лейдига? в извитых семенных канальцах; в интерстиции семенника; в прямых семенных канальцах; в выносящих семенных канальцах; в сети семенника. 6. Где в семеннике находятся клетки Сертоли? в извитых семенных канальцах; в прямых семенных канальцах; в сети семенника; в выносящих семенных канальцах; в интерстиции семенника. 7. Интерстициальные эндокриноциты (гландулоциты) семенника располагаются: в составе эпителио-сперматогенного слоя; в рыхлой соединительной ткани между семенными извитыми канальцами. 8. Основная функция фолликулостимулирующего гормона гипофиза в семенниках: подавляет сперматогенез; усиливает синтез андрогенсвязывающего белка сустентоцитами, стимулируя сперматогенез. 9. Основные функции интерстициальных гландулоцитов семенника: стимулируют сперматогенез; обеспечивают развитие вторичных мужских половых признаков; фагоцитоз. 10. Основные функции лютеинизирующего гормона гипофиза у мужчин: подавляет сперматогенез; стимулирует синтез тестостерона клетками Лейдига. 11. Основные функции предстательной железы: выработка слизи; разжижение спермы; активация сперматозоидов; подавление синтеза тестостерона. 12. Основные функции сустентоцитов извитых семенных канальцев: механическая (поддерживающая); фагоцитарная (спермофагия); синтез тестостерона; защитная и барьерная; эндокринная; выработка внутриканальцевой жидкости; трофическая; транспортная. 13. Стенка семявыносящего протока содержит оболочки: слизистую; подслизистую; мышечную; адвентициальную; серозную. 14. Функция интерстициальных эндокриноцитов (гландулоцитов) семенника: синтез тестостерона; синтез андроген-связывающего белка; синтез ингибина. 15. Эпителий концевых отделов простатических желез: многослойный плоский; многорядный призматический; однорядный кубический, призматический; переходный. 16. Эпителий концевых отделов простатических желез содержит следующие разновидности клеток: главные (секреторные); базальные; бокаловидные; эндокринные. 17. Эпителий прямых и выносящих канальцев, а также сети семенника: однослойный двурядный мерцательный; переходный; однослойный призматический; однослойный кубический; многослойный плоский неороговевающий. 18. Эпителио-сперматогенный слой семенного извитого канальца образован: развивающимися гаметами; сустентоцитами; соединительной тканью; интерстициальными клетками (гландулоцитами). Рекомендации для работы на занятии Задание 1. Изучить строение семенников. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — Препарат: срез яичка, окраска гематоксилин-эозин, малое (рис. 125А) и большое увеличение (125Б). Под малым увеличением найти и рассмотреть на срезе капсулу, многократно срезанный извитой каналец, интерстициальную ткань. Под большим увеличением изучить строение стенки извитого семенного канальца, найти соединительнотканную оболочку канальца, ядра миоидных клеток, ядра сустентоцитов, сперматогенный эпителий на разных стадиях развития. В интерстициальной ткани найти интерстициальные секреторные клетки Лейдига. 3 2 1 А. 1 — извитые семенные канальцы; 2 — интерстициальная соединительная ткань; 3 — белочная оболочка Б. Sc – сперматоциты; Sg – сперматогонии; Sn клетки Сертоли; Sp – сперматиды; LC – клетки Лейдига Рис. 125. Срез семенника (А — малое увеличение, Б — большое увеличение) Ориентировочные основы действий — благодаря сильной извитости канальцев на срезе они оказываются перерезанными в разных направлениях, лежат вплотную друг к другу. Поперечно срезанные канальцы имеют просветы, при тангенциальном срезе просветов не видно или они овальные, вытянутые. Срезы семенных канальцев, лежащих рядом, представляют собой один семенной каналец, перерезанный на разных уровнях. Так как процесс сперматогенза протекает по длине канальца не синхронно, то на различных срезах будут видны разные стадии процесса. На малом увеличении нужно рассмотреть капсулу (белочную оболочку), окружающую орган и представляющую собой светло-розовую полоску соединительной ткани. Снаружи каждый каналец имеет тонкую соединительнотканную оболочку, содержащую фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Оболочка переходит в базальную мембрану, которая обычно на препарате незаметна. Кнутри от базальной мембраны располагаются клетки эпителиосперматогенного слоя. На большом увеличении необходимо изучить 1–2 извитых канальца. В составе его эпителиосперматогенного слоя можно различить клетки Сертоли, которые лежат в самом периферическом слое на базальной мембране, имеют крупное ядро неправильной формы. Апикальная часть клеток Сертоли суженная, достигает просвета канальца. Между сертолиевыми клетками на базальной мембране располагаются мелкие сперматогонии округлой формы с темными мелкими ядрами. Над ними располагаются крупные клетки — сперматоциты первого порядка. Ближе к просвету канальца лежат более мелкие сперматоциты 2-го порядка и сперматиды, у которых уже имеется жгутик, направленный в просвет канальца. В самом внутреннем слое располагаются спермии. Их плотные удлиненные ядра обращены к периферии канальца, а жгутики — в просвет. В соседнем срезе канальца можно увидеть другие стадии развития клеток. Между канальцами имеется небольшое количество рыхлой соединительной ткани, содержащей крупные интерстициальные клетки Лейдига. Задание 2. Изучить строение придатков яичка. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — Препарат: срез придатка яичка, окраска гематоксилин-эозин, малое (рис. 126) и большое увеличение (127А — выносящий каналец; 127Б — проток придатка). Под малым увеличением найти и рассмотреть выносящие канальцы, проток придатка, соединительную ткань, кровеносные сосуды между петлями протока. Под большим увеличением рассмотреть стенку выносящего канальца и протока. Найти соединительнотканную оболочку, в ней ядра гладкомышечных клеток, двурядный реснитчатый эпителий, сперматозоиды в просвете протока. Обратить внимание на различие в строении эпителия выносящих канальцев и протока. Рис. 126. Придаток яичка. Малое увеличение А. Выносящие канальцы: 1 — высокие реснитчатые клетки; 2 — кубические секреторные клетки; 3 — гладкие миоциты; 4 — соединительнотканные клетки Б. Проток придадка: 1 — высокие реснитчатые клетки; 2 — вставочные клетки; 3 — гладкие миоциты; 4 — клетки адвентициальной оболочки Рис. 127. А — выносящие канальцы; Б — проток придатка. Большое увеличение Ориентировочные основы действий — на малом увеличение препарат придатка семенника представлен многочисленными разрезами канальцев придатка, окруженными рыхлой соединительной тканью. В препарате можно увидеть срезанные поперек или косо канальцы двух типов, разделенных прослойкой рыхлой соединительной ткани: более узкие с неровным контуром просвета и более широкие с ровными краями. Первые являются выносящими канальцами семенника и образуют головку придатка. На большом увеличении можно увидеть, что их своеобразный эпителий состоит из высоких призматических клеток, чередующихся с низкими кубическими клетками (являющимися предшественниками призматических клеток). Это обусловливает фестончатость (волнообразность) контура их просвета. Призматические клетки снабжены ресничками, способствующими перемещению сперматозоидов. Кубические клетки имеют микроворсинки. Но это на препарате не определяется. Кроме эпителия, в стенке канальца можно видеть другие элементы слизистой оболочки: гладкие миоциты, расположенные циркулярно, и соединительнотканные клетки, представляющие слабовыраженные собственный слой слизистой оболочки. Другие канальцы представляют собой многократные разрезы сильно извитого протока придатка, образующего его тело. Проток выстлан двухрядным цилиндрическим эпителием, снабженным неподвижными стереоцилиями, склеенными в виде конуса (на препарате не видны). Просвет протока очень широк и имеет ровный контур. Здесь равномерно, расположены два типа клеток эпителия: к просвету обращены только высокие реснитчатые клетки, а вставочные клетки находятся между их основаниями. Снаружи располагается мышечно-волокнистая оболочка. Мышечный слой протока придатка по мере приближения к ductus deferens увеличивается в толщине. Внутри канальцев обоих типов находятся зрелые сперматозоиды. Задание 3. Изучить строение предстательной железы. Научиться идентифицировать клеточный и тканевой состав. Объект изучения — Препарат: срез предстательной железы, окраска гематоксилинэозин, малое (рис. 128А), среднее (рис. 128Б) и большое увеличение (рис. 129). Под малым увеличением рассмотреть капсулу, мочеиспускательный канал. На среднем и большом увеличенях отметить дольки концевых отделов и секреторные клетки, пучки гладкомышечных клеток, соединительнотканные прослойки, кровеносные сосуды. А. Малое увеличение. Простата млекопитающего животного Б. 1 — дольки собственных желез; 2 — концевые секреторные отделы собственных желез; 3 — мышечносоединительнотканная строма Рис. 128. Срез предстательной железы. Малое (128А) и среднее (128Б) увеличение. Рис. 129. Предстательная железа. Большое увеличение: 2 — концевые секреторные отделы собственных желез; 3 — мышечно-соединительнотканная строма; 4 — конкременты в концевых отделах Ориентировочные основы действий — на малом увеличение препарата придатка семенника видно, что является железисто-мышечно-соединительнотканным органом. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой. Видно, что железа имеет дольчатое строение: на препарате — многочисленные разрезы канальцев придатка, окруженные рыхлой соединительной тканью, содержащей многочисленные гладкомышечные клетки. Дольки железы окружены рыхлой соединительной тканью с пучками гладко-мышечны клеток, расходящихся от центра предстательной железы к периферии. Концевые отделы оказываются различной формы (круглые, овальные вытянутые и часто разветвленные), выстланы однослойным эпителием кубической или призматической формы в зависимости от стадии секреции. На срезе могут оказаться и выводные протоки. Они отличаются по строению стенки, состоящей из многорядного призматического эпителия, который в дистальных отделах становится переходным. В толще органа располагается спавшийся просвет мочеиспускательного канала звездчатой формы, выстланного многослойным кубическим эпителием. Вокруг мочеиспускательного канала мышечные клетки располагаются циркулярным слоем. Нередко у мужчин пожилого возраста в просвете секреторных отделов можно обнаружить конкременты — сферической формы тела диаметром до 250 мм, состоящие из белка и солей кальция. Учебное издание Игнатькова Светлана Александровна ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ (часть II: органы кроветворения и иммуногенеза, кожа, органы пищеварения, органы мочеобразования и мочевыведения, половая система) Учебное пособие Технический редактор: С. А. Игнатькова Компьютерная вёрстка: С. А. Игнатькова, М. В. Васильева Корректор: С. Н. Емельянова _________________________________________________________ Подписано в печать: 26.02.2020. Формат 90х60/8. Гарнитура Times New Roman. Усл. п. л. 7,0. Тираж 100 экз. Заказ № 5774. Отпечатано на Versant 2100. Адрес издательства: Россия, 180000, г. Псков, ул. Л. Толстого, д. 4а, корп. 3а. Псковский государственный университет
