Занятие 3. ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ В ТИПЕ ХОРДОВЫЕ. ОНТОФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ФОРМИРОВАНИЯ ВРОЖДЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ У ЧЕЛОВЕКА. . Цель занятия: 1. Изучить филогенез мочеполовой системы Хордовых. 2. Научиться использовать полученные знания для понимания развития мочеполовой системы в онтогенезе человека. 3. Научиться обнаруживать онтофилогенетические предпосылки возникновения у человека пороков развития выделительной и половой систем. Задание 1. Прогрессивные направления эволюции выделительной и половой систем Хордовых. Для позвоночных животных характерно объединение в ходе филогенеза выделительной и половой систем, не связанных функционально, в единую мочеполовую систему. Это определяется, во-первых, общностью эмбрионального развития (нефрогонотом). Во-вторых, обе системы на ранних этапах эволюции хордовых были связаны с целомом. Половые продукты и продукты выделения первоначально попадали во вторичную полость тела и затем выводились через каналец с воронкой. Использование общих протоков для выделительной и половой систем наблюдается на протяжении всего филогенеза хордовых животных. Прогрессивные направления филогенеза выделительной системы Хордовых: появление компактного органа выделения - почки; замена предпочки (pronefros), на первичную (mesonefros) и затем вторичную (metanefros); увеличение количества нефронов в почке; удлинение и дифференцировка на отделы канальца нефрона; редукция воронки нефрона и появление капсулы Шумлянского - Боумена, дифференцировка клоаки (рис. 38). Рис. 38. Дифференцировка клоаки у плода женского пола (схема). А, Б, В - последовательные стадии дифференцировки. 1 - стебелек аллантоиса, 2 - мочевой пузырь, 3 - кишка, 4 - мюллеров канал, 5 -мочеточник, 6 - клоака, 7 - мочеполовой синус, 8 - мочеиспускательный канал, 9 -яйцевод, 10 - матка, 11 – влагалище Наиболее совершенного строения достигают нефроны млекопитающих. Фильтрация осуществляется в почечном тельце, за которым следует проксимальный извитой каналец (реабсорбция аминокислот, глюкозы, витаминов), далее петля Генле (реабсорбция до 99 % воды) и дистальный извитой каналец (секреция в мочу электролитов). Эффективная деятельность вторичных почек позволила млекопитающим заселить засушливые районы земной поверхности. Прогрессивные направления филогенеза половой системы Хордовых. компактизация гонад, появление собственных протоков гонад (мюллеров канал у самок, вольфов канал у самцов), дифференцировка мюллерова канала (яйцевод, матка, влагалище) в связи с возникновением внутреннего оплодотворения и внутриутробного развития. Таблица 12 Филогенез выделительной и половой систем хордовых животных Лан- Ры- АмРеп- Млеко- Способы морфоцет- бы фибии ти- питаю- функц. преобразоник лии щие ваний органов 1. Тип почки во взрослом состоянии. 2. Место расположения органа выделения. 3. Строение нефрона: а) связь с целомом б) наличие сосудистого клубочка в) отделы извитого канальца 4. Кол-во нефронов в почках. 5. Название канала, выполняющего функцию мочеточника у самцов; у самок 6. Место расположения половых желез. 7. Наличие канала, выполняющего функцию выведения половых продуктов у самцов; у самок 8. Тип оплодотворения (наружное, внутреннее) и развития (личиночный, яйцекладный, внутриутробный) 9. Дифференцировка клоаки. Перечисленные преобразования в половой системе, а также возникновение зародышевых оболочек делает процесс размножения у высших позвоночных независимым от водной среды, и повышает их шансы в эволюции. Задание. Заполните таблицу 10 (за исключением столбца "Способы..."). Используйте при этом макропрепараты вскрытых животных, материал учебника и методических разработок по зоологии хордовых Задание 2. Закономерности эволюционных преобразований мочеполовой системы Хордовых Принципы и способы эволюционных преобразований выделительной и половой систем те же, что назывались при изучении филогенеза других систем. Примеры: - Дифференциация канальца нефрона на отделы и их интеграция, в связи с чем процесс фильтрации мочи и последующей ее концентрации протекают наиболее совершенно. - Полимеризация - увеличение количества нефронов в тазовой почке млекопитающих по сравнению с их количеством в тазовой почке рептилий. - Гетеротопная субституция - смена предпочки на первичную и вторичную, каждая из которых закладывается на новом месте. Расширение функций мюллерова канала у плацентарных млекопитающих вследствие его дифференцировки на яйцевод, матку и влагалище. Дифференциация пронефрического канала на вольфов и мюллеров каналы. Гетеротопия семенников через паховый канал в мошонку у человека. Рис. 38. Нарушения дифференцировки клоаки А, Б - у самцов, В - у самки. А - прямая кишка открывается в мочеиспускательный канал, Б - атрезия ануса, В - прямая кишка открывается во влагалище. Задания: 1. Заполните столбец "Способы..." в таблице 10. 2. Сравнивая строение мочеполовой системы у хордовых животных, относящихся к разным классам, приведите и выпишите примеры гомологичных и аналогичных органов. 3. Проиллюстрируйте принципы дифференциации и интеграции органов на примере эволюции выделительной и половой систем (письменно). Задание 3. Соотношение онто- и филогенеза в развитии мочеполовой системы Хордовых. Рассматривая филогенетически значимые изменения эмбриогенеза среди представителей хордовых, следует отметить следующие: Анаболия последовательная закладка в эмбриогенезе млекопитающих предпочки, первичной и вторичной почек. Другие примеры анаболии - перемещение у некоторых млекопитающих и человека семенников, закладывающихся как и у всех Хордовых в брюшной полости, через паховый канал в мошонку; - формирование вольфова и мюллерова каналов на основе пронефротического канала предпочки. Примеры ценогенезое в эволюции мочеполовой системы: провизорные органы - амнион, сероза (хорион), аллантоис и желточный мешок; плацента с пуповиной у плацентарных млекопитающих и человека. Рис. :39. Плод, развивающийся в двойной матке. Двойное влагалище Рассмотрите рисунки пороков развития органов мочеполовой системы у человека (рис.38 и 39). Задания Заполните таблицу 13. Выпишите примеры рудиментарных и атавистических структур, встречающихся в мочеполовой системе человека. Выпишите примеры филэмбриогенезов, встречающихся в эволюции половой и выделительной систем. Таблица 13. Онтофилогенетические предпосылки пороков развития мочеполовой системы у человека. Филогенетическая Онтогенетическая Порок развития предпосылка предпосылка 1. Персистирование Наличие клоаки у репти- Существование нераздеклоаки лий ленной клоаки до 8-й недели эмбриогенеза. Нарушение механизмов дифференцировки клоаки. 2. Тазовая эктопия почки 3. Сегментированная почка 4. Крипторхизм (неопущение яичек в мошонку) 5. Двойной половой 6. Двурогая и двойная член. матка. 7. Нарушение редукции вольфовых каналов (у плодов женского пола) Контрольные вопросы: Каковы этапы развития выделительной системы хордовых? Перечислите функции выделительной системы. В чем сходство и различия предпочки и нефридиев низших хордовых? Какой принцип эволюционных преобразований лежит в основе эволюции нефрона? 5. С чем связана замена туловищной почки тазовой в филогенезе позвоночных? Какие изменения организации половой системы и биологии размножения сопровождают процесс смены почек? 6. Проиллюстрируйте процесс расширения и смены функций примерами из филогенеза мочеполовых протоков позвоночных. 7. Назовите анатомические особенности строения половых желез самцов и самок позвоночных. 8. Приведите пример ценогенезов в филогенезе мочеполовой системы хордовых. 9. Какие из изученных пороков развития мочеполовой системы у человека можно отнести к атавистическим? 10. Приведите примеры органов-рудиментов в половой системе человека. 11. Как объяснить наличие крипторхизма у ребенка мужского пола? Задание на дом: Соотносительные преобразования органов. Онтогенетически обусловленные множественные врожденные пороки развития человека. Учебник биологии под ред. В. Н. Ярыгина, М.: 2007, т. 2, 13.4 1. 2. 3. 4.
