Вопрос 1. Спинномозговые узлы. Строение. Тканевой состав. Судьба нейритов псевдоуниполярных нейронов. Спинномозговой узел окружен соединительнотканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды. Тела нейронов спинномозгового узла располагаются группами, преимущественно по периферии органа, тогда как его центр состоит главным образом из отростков этих клеток. Дендриты идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты (аксоны) в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по его заднему канатику в продолговатый мозг (это предложение и есть судьба нейритов псевдоуниполярных нейронов). В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными. Отростки клеток постепенно сближаются, и их основания сливаются. Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из нейролеммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглиев. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер. P.S. маловато, но походу это всё. Вопрос 2.Спинной мозг. Серое вещество. Пластины и ядра серого вещества. Белое вещество, строение. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади — соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее — это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Серое вещество на поперечном сечении мозга представлено в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, задниеи боковые рога. В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах (пластины Рекседа). Для всех млекопитающих и человека характерна следующая архитектоника указанных пластин: I—V пластины соответствуют задним рогам, VI—VII пластины — промежуточной зоне, VIII—IX пластины — передним рогам, X пластина — зона околоцентрального канала (см. рис. 155). Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. *нейриты – это аксоны Клетки, сходные по размерам, строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро (вроде как это всё ядра): 1. Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов 2. В желатинозном веществе преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и количество их незначительно. Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. 3. Собственное ядро заднего рога располагается в середине заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор (таламус). 4. Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинно-мозжечкового пути поднимаются к мозжечку. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов. В промежуточной зоне различают: 1. Медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого присоединяются к вентральному спинно-мозжечковому пути той же стороны 2. Латеральное промежуточное ядро, расположенное в боковых рогах и представляющее собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Эти клетки образуют преганглионарные волокна СНС (симпатической нервной системы. В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. В составе смешанных спинномозговых нервов аксоны клеток этих ядер поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток. Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всем протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей. Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга. Вопрос 3. Кора больших полушарий головного мозга. Цито- и миелоархитектоника коры. Глиоциты коры. Компоненты гематоэнцефалического барьера. Для того, чтобы понять этот вопрос, прочти сначала вопрос 4!!! Кора большого мозга представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине, где ее толщина достигает 5 мм. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10—14 млрд нервных клеток. Различные участки ее, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму. Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты. Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Нейриты крупных пирамид принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга. Остальные типы клеток в вопросе 4. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: 1. Молекулярный слой. Содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности коры в составе сплетения нервных волокон молекулярного слоя. 2. Наружный зернистый слой. Образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в сплетение волокон молекулярного слоя. 3. Слой пирамидных нейронов. Самый широкий слой коры большого мозга. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине (двигательной). Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10—40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Остальные дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя, имеющими короткие нейриты. Длинные нейриты обычно формируют миелиновые ассоциативные или комиссуральные волокна, идущие в белое вещество. 4. Внутренний зернистый слой. В некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако он может почти отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон. 5. Ганглионарный слой. Образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды (те самые клетки Беца). Это очень крупные клетки, достигающие в высоту 120 мкм и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские пирамиды характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортикоспинальных и кортиконуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер. 6. Слой полиморфных клеток. Образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной, формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры. Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Эти волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в пирамидном слое. Глиоциты коры (более подробная информация об этих клетках в общей гистологии): 1. Макроглия: Астроциты. Выполняют опорные и трофические функции, а также являются важным компонентом ГЭБ. Олигодендроциты. Участвуют в миелинизации волокон нейронов коры. 2. Микроглия, т.е. макрофаги ЦНС. Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). В его состав входят (своими словами): 1. Эндотелий сосудов. Клетки, соединяясь плотными контактами препятствуют произвольному проникновению частиц в очень чувствительную кору. 2. Базальная мембрана капилляра. Плотная соединительнотканная оболочка, которая лишнего не пропустит. 3. Периваскулярная мембрана из отростков астроцитов. Ещё одна линия защиты. Осуществляет избирательный транспорт веществ из капилляра и в капилляр. Вопрос 4. Морфофункциональная характеристика мозжечка. Строение и нейронный состав коры мозжечка. Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают ее площадь. Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В коре мозжечка различают три слоя: 1. Наружный – молекулярный слой. Содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10—20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Они отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру корзинок нервных волокон. Активность нейритов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов. Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых. Ветви их нейритов соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток. 2. Средний – ганглионарный слой. Содержит грушевидные нейроны. Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. В пределах зернистого слоя от них отходят коллатерали, которые, возвращаясь в ганглионарный слой, вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами. 3. Внутренный – зернистый слой. Этот слой очень богат нейронами разных типов: Первым типом клеток этого слоя можно считать клетки-зёрна. У них небольшой объём, бедный цитоплазмой перикарион с круглым крупным ядром. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка. Нейриты клетокзерен проходят в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна образуют с дендритами грушевидных, корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. Вопрос 5. Органы чувств. Понятие об анализаторах. Орган обоняния. Строение и клеточный состав обонятельной выстилки. Гистофизиология органа обоняния. Органы чувств обеспечивают получение информации о состоянии и изменениях внешней среды и деятельности систем самого организма. Сенсорная система — это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям. Соответственно в каждом анализаторе различают 3 части: периферическую (рецепторную), промежуточную и центральную. 1. Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. 2. Промежуточная (проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам. 3. Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную память или переключена на эфферентные пути. Обонятельный анализатор представлен двумя системами — основной и вомероназальной (не уверен, что вомероназальный нужен). Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа — обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом. Основной орган обоняния состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60—90 мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. Рецепторные обонятельные клетки располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий дендрит и длинный аксон. Их тела занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельные выстилки. Дистальные части дендритов обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями – обонятельными булавами. Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10—12 подвижных обонятельных ресничек. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Базальная часть клетки продолжается в узкий, слегка извивающийся аксон, который проходит между поддерживающими клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20—40 обонятельных нитей и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Поддерживающие эпителиоциты формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент. Базальные эпителиоциты находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Вомероназальный (якобсонов) орган является периферической частью вомероназальной обонятельной системы. Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и эмоциональной сферой (что-то вроде восприятия феромонов других людей). Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки. Вопрос 6. Орган зрения. Эмбриогенез глаз. Общий план строения глазного яблока. Глаз – орган зрения, представляющий собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором рецепторную функцию выполняют нейросенсорные клетки сетчатой оболочки. Развитие. Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки путем образования сначала так называемых глазных пузырьков, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двустенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, давая начало зачатку хрусталика. Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия его задней стенки удлиняются и превращаются в так называемые хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. В процессе развития внутренняя стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная — в пигментный слой сетчатки. Из нейробластов внутренней стенки глазного бокала образуются колбочковые и палочковые нейросенсорные клетки и другие нейроны сетчатки. Развитие фоторецепторных элементов тесно связано с развитием пигментного слоя сетчатки. Стебелек глазного бокала пронизывается аксонами, образующимися в сетчатке ганглиозных клеток. Эти аксоны и формируют зрительный нерв, направляющийся в мозг. Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. В передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным плоским неороговевающим эпителием прозрачную роговицу. Сосуды и мезенхима, проникающие на ранних стадиях развития внутрь глазного бокала, совместно с эмбриональной сетчаткой принимают участие в образовании стекловидного тела и радужки. Мышца радужки, суживающая зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного бокала, а мышца, расширяющая зрачок, – из наружного листка. Таким образом, обе мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными. Подытожим: Из нервной трубки: сетчатка (колбочки и палочки) с пигментным слоем сетчатки, зрительный нерв, мышца, суживающая, и мышца, расширяющая зрачок Из эктодермы: хрусталик Из мезенхимы: сосудистая оболочка, склера с роговицей, стекловидное тело и радужка (совместно с нервной трубкой) Общий план строения глазного яблока. Глазное яблоко состоит из трех оболочек: 1. Наружная оболочка. К ней прикрепляются наружные мышцы глаза. В ней различают передний прозрачный отдел – роговицу и задний непрозрачный – склеру. 2. Средняя (сосудистая) оболочка. осуществляет питание пигментного эпителия и фоторецепторов, регулирует давление и температуру глазного яблока. Она имеет 3 части: часть радужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую – хориодею. 3. Внутренняя (чувствительная) оболочка - сетчатка. сенсорная, рецепторная часть зрительного анализатора, в которой происходят под воздействием света фотохимические превращения зрительных пигментов, фототрансдукция, изменение биоэлектрической активности нейронов и передача информации о внешнем мире в подкорковые и корковые зрительные центры. Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка). Вопрос 7. Морфофункциональная характеристика переднего отдела глаза: светопреломляющий и аккомодационный аппараты. Светопреломляющий аппарат глаза. Включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкости передней и задней камер глаза. Роговица занимает 1/16 площади фиброзной оболочки глаза и, выполняет защитную функцию, отличается высокой оптической гомогенностью (т.е. хорошо пропускает и преломляет световые лучи). В роговице микроскопически выделяют 5 слоев: 1. Передний многослойный плоский неороговевающий эпителий. Клетки переднего эпителия роговицы плотно прилегают друг к другу, располагаются в 5 слоев, соединенных десмосомами. Выделяют 3 типа клеток. Базальный слой (базальные клетки) расположены в один ряд на боуменовой оболочке. Шиповидные клетки (располагаются в 2-3 слоя) лежат плотно, поединяются друг с другом отростками. Плоские клетки, лежат в 2 слоя, плотно соединены друг с другом, не имуют признаков ороговения. 2. Боуменова оболочка – бесструктурная передняя пограничная (базальная) мембрана, расположенная под слоем эпителия. Она представляет собой модифицированную гиалинизированную часть стромы и имеет тот же состав, что и собственное вещество роговицы. 3. Собственное вещество роговицы – строма. Состоит из гомогенных тонких соединительнотканных пластинок, взаимопересекаюшихся под углом, но правильно чередующихся и расположенных параллельно поверхности роговицы. В пластинках и между ними располагаются отростчатые плоские клетки, являющиеся разновидностями фибробластов. Пластинки состоят из параллельно расположенных пучков коллагеновых фибрилл. 4. Десцеметова оболочка. Задняя пограничная пластинка – представлена коллагеновыми волокнами диаметром 10 нм, погруженными в аморфное вещество. Это стекловидная, сильно преломляющая свет мембрана. Является производным клеток заднего эпителия 5. Задний эпителий. Состоит из одного слоя плоских полигональных низких призматических клеток. Он защищает строму роговицы от воздействия влаги передней камеры. Передняя и задняя камеры. Передняя – образована роговицей (наружная стенка) и радужной оболочкой (задняя стенка), задняя – радужной оболочкой (передняя стенка) и передней капсулой хрусталика (задняя стенка). В передней камере, в крайней её части, имеется камерный угол, который граничит с дренажным аппаратом – шлеммовым каналом. Состояние камерного угла играет большую роль в обмене внутриглазной жидкости и в изменении внутриглазного давления. Соответственно вершине угла в склере проходит кольцевидно располагающийся желобок, задний край которого образует склеральный валик. Он служит местом прикрепления поддерживающей связки цилиарного тела и радужной оболочки. Хрусталик. Это прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации глаза к видению близких и отдаленных объектов. Вместе с роговицей и стекловидным телом хрусталик составляет основную светопреломляющую среду. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой толщиной 11—18 мкм. Его передняя стенка, прилежащая к капсуле, состоит из однослойного плоского эпителия хрусталика. По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эта зона «поставляет» в течение всей жизни новые клетки как на переднюю, так и на заднюю поверхность хрусталика. Новые эпителиоциты преобразуются в так называемые хрусталиковые волокна. В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок — кристаллин. Волокна склеиваются друг с другом особым веществом, которое имеет такой же, как и они, коэффициент преломления. Центрально расположенные волокна теряют свои ядра, укорачиваются и, накладываясь друг на друга, образуют ядро хрусталика. Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска, образованного радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон, прикрепленных с одной стороны к цилиарному телу, а с другой — к капсуле хрусталика. Стекловидное тело. Это прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющего полость между хрусталиком и сетчаткой. На периферии оно более плотное, чем в центре. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту. Аккомодационный аппарат глаза (радужка, ресничное тело) обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. Радужка. Представляет собой дисковидное образование с отверстием изменчивой величины (зрачок) в центре. Она является производным сосудистой (в основном) и сетчатой оболочек. Сзади радужка покрыта пигментным эпителием сетчатой оболочки. Расположена между роговицей и хрусталиком на границе между передней и задней камерами глаза. Строма радужки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой пигментными клетками. В строме располагаются мышцы зрачка. Радужка осуществляет свою функцию в качестве диафрагмы глаза с помощью двух мышц: суживающей и расширяющей зрачок. В радужке различают 5 слоев: 1. Передний эпителий представлен плоскими полигональными клетками. Он является продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы. 2. Наружный пограничный слой состоит из основного вещества, в котором располагаются значительное количество фибробластов и пигментных клеток. Различное положение и количество меланинсодержащих клеток обусловливают цвет глаз. 3. Сосудистый слой состоит из многочисленных сосудов, пространство между которыми заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментными клетками. 4. Внутренний пограничный слой не отличается по строению от наружного слоя. 5. Задний пигментный эпителий является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, покрывающего цилиарное тело и отростки. Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой оболочек. Выполняет функцию фиксации хрусталика и изменения его кривизны, тем самым участвуя в акте аккомодации. Ресничное тело подразделяется на две части: внутреннюю – цилиарную корону и наружную – цилиарное кольцо. От поверхности цилиарной короны отходят по направлению к хрусталику цилиарные отростки. Основная часть цилиарного тела, за исключением отростков, образована ресничной мышцей, играющей важную роль в аккомодации глаза. Вопрос 8. Строение сетчатой оболочки глаза. Нейронный состав сетчатки. Строение и цито-физиология палочко- и колбочконесущих нейронов сетчатки. Глиоциты сетчатки. Сетчатка – внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока. Состоит из наружного пигментного слоя и внутреннего светочувствительного нервного. Функционально выделяют заднюю большую зрительную часть сетчатки и меньшие части – цилиарную, покрывающую цилиарное тело и радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки. В заднем полюсе глаза находится желтоватого цвета пятно с небольшим углублением – центральной ямкой (самая световоспринимаемая зона, которая содержим максимальную концентрацию рецепторных клеток). Свет входит в глаз через роговицу, жидкость передней камеры, хрусталик, жидкость задней камеры, стекловидное тело и, пройдя через толщу всех слоев сетчатки, попадает на отростки фоточувствительных нервных клеток, называемых палочками и колбочками, в наружных сегментах которых начинаются физиологические процессы возбуждения, фототранедукции. Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев синапсов (не считая горизонтальных и амакриновых клеток, которые осуществляют горизонтальные связи): 1. Фоторецепторные нейроны – вытянутые биполярные клетки. Их специфические отростки (палочки и колбочки) образуют фотосенсорный слой и состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных ресничкой. Наружные сегменты вдаются в цитоплазму пигментного эпителия и окружены его отростками. Палочковые нейросенсорные клетки – c узкими вытянутыми периферическими отростками (палочками). Воспринимают свет низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Наружный сегмент содержит стопку из 1000-1500 мембранных дисков, в которых находится зрительный пигмент родопсин. Родопсин разлагается под влиянием света с изменением ионной проницаемости мембран и возникновением электрического сигнала вследствие гиперполяризации рецепторов. Диски постоянно обновляются за счёт их образования в проксимальной части наружного сегмента и перемещения в дистальный, где после разложения они фагоцитируются пигментным эпителием. Внутренний сегмент содержит грЭПС и аЭПС, КГ, митохондрии, центриоль. Он обеспечивает наружный сегмент энергией и веществами, необходимыми для фоторецепции. Колбочковые нейросенсорные клетки – по строению сходны с палочковыми. Обеспечивают цветное и дневное видение. Наружные сегменты их периферического отростка (колбочки) – конической формы (более короткие и широкие), содержит мембранные диски. В мембране дисков содержится зрительный пигмент йодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, синего и зелёного света. В колбочках не происходит постоянного перемещения дисков и их фагоцитоз, потому что мембранные диски в этих клетках образованы складками плазмолеммы. 2. Биполярные нейроны. Дендритами синаптически связаны с аксонами нейросенсорных клеток, а их аксоны передают нервные импульсы на дендриты ганглионарных и амакринных клеток. 3. Ганглионарные нейроны. Крупные мультиполярные нейроны, цитоплазма которых занимает большой объём и содержит хорошо развитые органеллы. Дендриты образуют синаптические связи с аксонами биполярных клеток и отростками амакринных клеток. Аксоны, собираясь воедино, образуют зрительный нерв. Вопрос 9. Орган равновесия. Строение и функция. Морфофункциональная характеристика сенсоэпителиальных клеток в составе слуховых пятен и ампулярных гребешков. Прочитай сначала вопрос 10!!! В этом вопросе надо будет рассказать ещё про внутреннее ухо Место расположения рецепторов органа равновесия – вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Она состоит из двух мешочков – эллиптического, или маточки и сферического, или круглого, сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения – ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие сенсоэпителиальные клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, а в ампулах — гребешками, или кристами. Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной, в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы – отолиты. Макула эллиптического мешочка – место восприятия линейных ускорений и земного притяжения. Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания. Волосковые сенсорные клетки непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа. 1. Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. 2. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков – стереоцилии длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка – киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол – рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц. Вопрос 10. Орган слуха. Улитковый канал. Строение спирального органа. Гистофизиология восприятия звука. Органом слуха служит ухо. Оно подразделяется на наружное ухо, улавливающее звуковые колебания, среднее ухо, преобразующее звуковые волны в колебания жидкости (перилимфы) в улитке, и внутреннее ухо, в котором колебания перилимфы трансформируются в нервные импульсы. Наружное ухо включает: 1. Ушная раковина. Состоит из эластического хряща, покрытого кожей, сальными железами и небольшим числом эккринных потовых желёз. 2. Наружный слуховой проход. Выстлан кожей, содержащей щетинистые волосы, сальные и церуминозные (видоизменённые апокринные потовые) железы, выделяющие ушную серу, которая обладает антимикробной активностью. 3. Барабанная перепонка. Отделяет наружное ухо от среднего и передаёт воздушные звуковые колебания на слуховые косточки. Представляет собой пластинку из соединительной ткани, которая содержит фибробласты, коллагеновые и эластические волокна. Покрыта снаружи тонким слоем эпидермиса, а изнутри – однослойным плоским эпителием. Среднее ухо включает: 1. Барабанная полость – пространство неправильной формы в височной кости. Выстлана однослойным плоским эпителием, лежащим на собственной пластинке, прочно связанной с надкостницей. На медиальной стенке полости находятся 2 окна – овальное, в котором располагается основание стремечка, и круглое, закрытое волокнистой пластинкой. Эти окна отделяют барабанную полость от вестибулярной (овальное) и барабанной (круглое) лестниц. 2. Слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко являются системой рычагов, передающих колебания с барабанной перепонки на овальное окно. 3. Слуховая (евстахиева) труба. Соединяет барабанную полость с глоткой. Слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим, а ближе к глотке – призматическим реснитчатым эпителием. Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом и находящимся в нём перепончатым лабиринтом: 1. Костный лабиринт – система полостей в височной кости. Его надкостница соединена с перепончатым лабиринтом сетью тонких соединительнотканных тяжей, лежащих в перилимфатическом пространстве, в котором циркулирует перилимфа. 2. Перепончатый лабиринт содержит 2 расширенных пузырька – сферический (мешочек) и эллиптический (маточку), которые сообщаются с узким протоком. С маточкой связаны три полукружных канала, расположенных во взаимноперпендикулярных плоскостях и имеющие на концах расширения (ампулы). Мешочек сообщается с каналом улитки, имеющим спиралевидный ход. Перепончатый рабиринт заполнен эндолимфой (в ней мало натрия и много калия). Он содержит рецепторные (сенсоэпителиальные) волосковые клетки органов равновесия и слуха, которые концентрируются в отдельных его участках. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его заполненные перилимфой полости барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2,5 завитка вокруг центрального костного стержня. Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой. Сосудистая полоска, расположена на спиральной связке. Эпителий многорядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток с множеством митохондрий. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа. *цифры 1 и 3 перепутаны на рисунке (стр. 368) Нижняя, базилярная, пластинка, образует дно улиткового канала и со стороны барабанной лестницы выстлана однослойным проским эпителием. Состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых волокон, которые образуют слуховые струны, натянутые от спиральной связки до спиральной костной пластинки Вестибулярная мембрана (Рейснера) – тонкая двуслойная пластинка, протягивающаяся от спирального гребня (лимба) до спиральной связки и участвующая в транспорте воды и электролитов между пери- и эндолимфой. Мембрана состоит из двух слоёв плоских клеток (по слою в каждую сторону). Спиральный (кортиев) орган образован рецепторными сенсоэпителиальными (волосковыми) и опорными клетками. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель. Внутренние сенсоэпителиальные клетки имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцита. На апикальной поверхности имеется ретикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок — стереоцилий. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний. Наружные сенсоэпителиальные клетки имеют цилиндрическую форму, лежат в 3—5 рядов на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текгориальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение. Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клетками, связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отросткгми вершины рецепторных клеток отделены друг от друга. На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки, в которых есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной — фалангой — до верхней поверхности спирального органа. В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты. На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал — туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора. Вопрос 11. Орган вкуса. Строение и клеточный состав. Локализация и гистофизиология. Орган вкуса – периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках. Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые) раздражения, генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые центры. Вкусовые почки располагаются (в основном) в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка человека. Рецепторные клетки сенсоэпителиальные, то есть производные эпителия и не имеют аксонов и дендритов, как, например, фоторецепторные (так, на всякий). Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры. Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков – вкусовую ямку. Вкусовая почка состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 клеток, среди которых различают 5 видов клеток: Узкие сенсоэпителиальные клетки. Содержат в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершина клеток снабжена «букетом» микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Цилиндрические сенсоэпителиальные клетки. Клетки подобны узким клеткам. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов, которое играет роль адсорбента для вкусовых веществ, попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из рецептирующей клетки выделяется медиатор, который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного импульса. Разные типы таких клеток имеют рецепторы (к сладкому, к горькому итд) Поддерживающие клетки. Отличаются наличием овального ядра с большим количеством гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки, а также развитым синтетическим аппаратом. Базальные клетки. И характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В этих клетках выявляются фигуры митоза. Периферические клетки. Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных окончаний. Вопрос 12. Артерии. Классификация. Особенности строения и функции артерий различного типа. Органные особенности артерий. По артериям кровь течет от сердца к органам. Как правило, эта кровь насыщена кислородом, за исключением легочной артерии, несущей венозную кровь. По особенностям строения артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (мышечно-эластического). Классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий. Артерии эластического типа характеризуются выраженным развитием в их средней оболочке эластических структур (мембраны, волокна). К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и легочная артерия, в которых кровь протекает под высоким давлением и с большой скоростью. В эти сосуды кровь поступает либо непосредственно из сердца, либо вблизи от него из дуги аорты. Состоят артерии эластического типа из следующих оболочек: Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. 1. Эндотелий аорты человека состоит из клеток, различных по форме и размерам, расположенных на базальной мембране. По протяженности сосуда размеры и форма клеток неодинаковы. Иногда клетки достигают 500 мкм в длину и 150 мкм в ширину. 2. Подэндотелиальный слой составляет примерно 15-20 % толщины стенки сосуда и состоит из РВСТ. 3. Глубже подэндотелиального слоя в составе внутренней оболочки расположено густое сплетение эластических волокон, соответствующее внутренней эластической мембране. В межклеточном веществе внутренней оболочки аорты содержатся большое количество гликозаминогликанов, фосфолипиды. Средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами и образующих единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек. Эластические волокна, с одной стороны, вплетаются в окончатые эластические мембраны, а с другой — контактируют с гладкими миоцитами, образуя вокруг них своеобразный чехлик из продольно расположенных эластических волокон. Наружная оболочка аорты построена из РВСТ с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочках аорты, как и вообще во всех крупных сосудах, проходят питающие сосуды и нервные стволик. Функции. Артерии крупного калибра выполняют главным образом транспортную функцию, но благодаря своим эластическим свойствам они также обеспечивают непрерывный ток крови. Как это работает: сердце качает кровь, что во время систолы растягивает основание аорты (из-за большого давления), а когда полулунный клапан закрывается, благодаря эластическим свойствам, возвращается в исходное положение, а кровь движется дальше по кровяному руслу. К артериям мышечного типа относятся преимущественно сосуды среднего и мелкого калибра, т.е. большинство артерий организма. Они имеют толстую стенку с относительно узким просветом. Состоят из следующих оболочек: Внутренняя оболочка: 1. Эндотелиальные клетки, расположенные на базальной мембране, вытянуты вдоль продольной оси сосуда. 2. Подэндотелиальный слой. Состоит из эластических и коллагеновых волокон, преимущественно продольно направленных, а также малоспециализированных соединительнотканных клеток. Иногда встречаются ГМК. 3. Внутренняя эластическая мембрана расположена на подэндотелиальным слоем и тесно связана с ним. В мелких артериях она очень тонкая. Средняя оболочка артерии содержит ГМК, расположенные по спирали, между которыми находятся в небольшом числе соединительнотканные клетки и волокна (коллагеновые и эластические). Коллагеновые волокна образуют опорный каркас для гладких миоцитов. Спиральное расположение мышечных клеток обеспечивает при сокращении уменьшение объема сосуда и проталкивание крови. Снаружи от средней оболочки располагается наружная эластическая мембрана. Эластические волокна стенки артерии на границе с наружной и внутренней оболочками сливаются с эластическими мембранами. Таким образом, создается единый эластический каркас, который, с одной стороны, придает сосуду эластичность при растяжении, а с другой — упругость при сдавлении. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой соединительнотканные волокна имеют преимущественно косое и продольное направление. Функции. Гладкие мышечные клетки средней оболочки артерий мышечного типа своими сокращениями поддерживают кровяное давление, регулируют приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органов. Артерии мышечно-эластического типа. По строению и функциональным особенностям они занимают промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов. К ним относятся, в частности, сонная и подключичная артерии. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из примерно равного количества ГМК, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран. Между гладкими мышечными клетками и эластическими элементами обнаруживается небольшое количество фибробластов и коллагеновых волокон. В наружной оболочке артерий можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки ГМК, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и соединительнотканных клеток. Функции. Занимая промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов, артерии смешанного типа (например, подключичные) не только могут сильно сокращаться, но и обладают высокими эластическими свойствами, что особенно четко проявляется при повышении кровяного давления. Вопрос 13. Микроциркуляторное русло. Капилляры. Классификация, строение, функция. Органные особенности капилляров. Микроциркуляторное русло – система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию. Кровеносные капилляры – наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный просвет. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой системы. Число капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункциональными особенностями, а количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент. В стенке капилляров различают три тонких слоя (как аналоги трех оболочек артерий). Внутренний слой представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из перицитовзаключенных в базальную мембрану, а наружный — из редко расположенных адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество. Эндотелиальный слой. Внутренняя выстилка капилляра представляет собой пласт лежащих на базальной мембране плоских эндотелиальных клеток. Ядра эндотелиальных клеток обычно уплощенные, овальной формы. Ядросодержащие части эндотелиоцитов, как правило, выбухают в просвет капилляра, располагаясь в шахматном порядке. Клетки эндотелия обычно тесно прилежат друг к другу, часто обнаруживаются плотные и щелевидные контакты. Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов. Функции эндотелия: 1. Атромбогенная функция. Обусловлена не только отрицательным зарядом гликокаликса, который препятствуют слипанию со стенкой эритроцитов (также с отрицательным зарядом мембраны), но и способностью эндотелия синтезировать такие вещества, обладающие атромбогенными свойствами, как простациклин, ингибирующий агрегацию тромбоцитов. 2. Барьерная функция. Связана с рецепторами, цитоскелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной. 3. Сосудообразующая функция (неоваскулогенез). Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. 4. Регуляторная функция. Эндотелиоциты синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему свертывания крови, а также факторы расслабления и сокращения ГМК сосудов. 5. Обменная. Через их цитоплазму происходит обмен жидкости, а также различных компонентов крови и межклеточного матрикса. Перициты. Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. Эти клетки обладают сократительным аппаратом, поэтому могут влиять на просвет сосудов. Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов. Органные особенности капилляров. Различают три типа капилляров. 1. Соматический – наиболее распространенный тип капилляров, описанный выше. К этому типу относятся капилляры со сплошной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной. Находятся в сердечной и скелетной мышцах, в легких, ЦНС и других органах. 2. Фенестрированные капилляры – с порами в эндотелиоцитах, затянутых диафрагмой (фенестрами). Встречаются в эндокринных органах, в собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки, в почке. 3. Капилляры перфорированного типа – со сквозными отверстиями в эндотелии и базальной мембране. Характерны для органов кроветворения, в частности для селезенки, а также для печени. Стр. 392, Афанасьев Вопрос 14. Микроциркуляторное русло (артериолы и венулы). Вены. Классификация. Строение вен в связи с гемодинамическими условиями. Микроциркуляторное русло – система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию. Артериоллы – это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50—100 мкм, которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой – постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки, характерные для артерий вообще, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка. Состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка. Образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах (прекапиллярах) ГМК располагаются поодиночке. Расстояние между ними увеличивается в дистальных отделах, однако они обязательно присутствуют в месте отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка представлена РВСТ. Функции артериолл. Благодаря ГМК, которые иннервируются СНС, могут сужать просвет сосудов, регулируя приток крови к органам. В месте отхождения капилляра от прекапилляра имеется сужение, обусловленное циркулярно расположенными гладкими мышечными клетками в устье капилляров, выполняющих роль прекапиллярных сфинктеров, которые закрываются (и кровь проходит от артериолл к венулам по шунтирующим сосудам) и открываются в зависимости от значимости работы органа в данный момент. (так как капилляров много, они открываются и закрываются поочередно, потому что если они закроются все, то кровь в орган поступать не будет). Венулы. Различают три разновидности венул: 1. Посткапиллярные венулы. По своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. (В них может осуществляться обмен как в капиллярах, но это скорее исключение, чем правило) 2. Собирательные венулы. Появляются отдельные ГМК и более четко выражена наружная оболочка. 3. Мышечные венулы. Имеют 1-2 слоя ГМК в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку. Функции. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток и низкое кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови. Вены большого круга кровообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. Низкое кровяное давление (15—20 мм рт.ст.) и незначительная скорость (в органных венах около 10 мм/с) кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их. Количество же гладких мышечных клеток в стенке вен неодинаково и зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести (снизу) или против нее (сверху). Во многих венах (в подкожных и других) имеются клапаны, являющиеся производными внутренней оболочки. Вены головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные клапанов не содержат. Как правило, в венах отсутствуют внутренняя и наружная эластические мембраны. Эластические волокна, располагающиеся преимущественно в продольном направлении, немногочисленны. Низкое давление и слаборазвитый эластический каркас приводят к спадению стенки вен и возрастанию сопротивления току крови. Классификация. По степени развития мышечных элементов в стенках вен они могут быть разделены на две группы: Вены волокнистого типа. Вены волокнистого типа (venae fibrotypicae) отличаются тонкостью стенок и отсутствием средней оболочки. Эндотелиальные клетки, выстилающие эти вены, имеют более извилистые границы, чем в артериях. Снаружи к ним прилежит базальная мембрана, а затем тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающийся с окружающими тканями. Вены мышечного типа. Строение схоже с венами волокнистого типа, но лучше развита подслизистая во внутреннем слое и средняя оболочка характеризуется наличием ГМК Выделяют вены со: 1. Слабым развитием мышечных элементов. Сюда относятся вены мелкого и среднего калибра (до 1-2 мм), сопровождающие артерии мышечного типа в верхней части туловища, шеи и лица, а также такие крупные вены, как, например, верхняя полая вена. 2. Средним развитием мышечных элементов. Примером вены среднего калибра со средним развитием мышечных элементов является плечевая вена. Внутренняя оболочка этого сосуда формирует клапанный аппарат, а также имеет в своем составе отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки. Средняя оболочка обычно состоит из циркулярно расположенных пучков гладких миоцитов. 3. Сильным развитием мышечных элементов. К ним относятся крупные вены нижней половины туловища и ног. Для них характерно развитие пучков гладких мышечных клеток во всех трех их оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они имеют продольное направление, а в средней — циркулярное. Вопрос 15. Сердце. Тканевой состав оболочек. Эндокард. Строение. Функции. Сердце – основной орган, приводящий в движение кровь. Стенка сердца состоит из трех оболочек: внутренней – эндокарда, средней – миокарда и наружной – эпикарда. Эпикард – наружная оболочка сердца, представляет собой висцеральный листок перикарда. Образован тонкой пластинкой СТ, плотно срастающийся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезотелием. В перикарде соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. В ней много эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, тоже покрыта мезотелием. Эндокард выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Поверхность эндокарда, обращенная в полость сердца, выстлана эндотелием, лежащим на базальной мембране. За ним следует подэндотелиальный слой, образованный РВСТ, богатой малодифференцированными соединительнотканными клетками. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с ГМК. Самый глубокий слой эндокарда – наружный соединительнотканный – лежит на границе с миокардом. (то есть эндокард имеет трёхслойное строение, как сосуд) Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковые клапаны представляют собой покрытые эндотелием тонкие фиброзные пластинки из плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток. Строение предсердных и желудочковых частей створок клапанов неодинаково. Предсердная сторона их имеет гладкую поверхность, здесь в подэндотелиальном слое располагаются густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков заметно увеличивается в основании клапана. Желудочковая сторона обладает неровной поверхностью. Она снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити. Функции эндотелия. Эндокард покрывает изнутри сердце, создавая плотный чехол, не дающий просачиваться крови в другие оболочки. Также он образует клапаны атриовентрикулярные клапаны, и опорный скелет сердца – фиброзные кольца, которые составляют основу, к которой крепится миокард. Вопрос 16. Миокард. Строение. Проводящая система сердца. Миокард – мышечная оболочка сердца. Состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток — кардиомиоцитов. Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Кардиомиоциты бывают 5 видов: 1. Рабочие (сократительные) – образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим большую часть их саркоплазмы. 2. Синусные (пейсмейкерные) – за счёт них происходит создание импульса. Они занимают центральную часть синусного узла. В их цитоплазме наблюдается незначительное количество миофибрилл. 3. Переходные – служат промежуточным звеном между синусными и проводящими. 4. Проводящие – проводят импульс, образуя цепочки клеток, соединенных своими концами. Передают импульс рабочим кардиомиоцитам. 5. Секреторные – вырабатывают натрийуретический фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах. Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков. В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково (см. рис.207). Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмолемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты — нексусы. Проводящая система сердца – мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки. Клетки синатриального узла проводящей системы – пейсмекерные клетки, способные к самопроизвольным сокращениям. Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8—10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки. По периферии синатриального узла располагаются переходные клетки, аналогичные большей части клеток в атриовентрикулярном узле. Рклеток в атриовентрикулярном узле, напротив, мало. Клетки пучка Гиса и его ножек (волокон Пуркинье) – проводящие клетки. В функциональном отношении являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков. Вопрос 17. Тимус. Развитие. Строение и тканевой состав коркового и мозгового вещества дольки тимуса. Значение гематотимусного барьера. Тимус (вилочковая железа) – центральный орган лимфопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит антигеннезависимая дифференцировка их в Тлимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета. Развитие. Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8-11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11-12-й неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м месяце происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части. В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры – так называемые слоистые эпителиальные тельца. В течение 3-5 месяцев наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10-15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна – 30-40г, далее наступает возрастная инволюция. Строение. Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещества. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток (эпителиоретикулоцитов). Это светлые оксифильные со светлым ядром и умеренно развитыми органеллами клетки, которые своими отростками охватывают тимоциты и создают микроокружение, необходимое для их созревания. Выделяют 3 типа таких клеток: 1. Секреторные клетки – вырабатывают тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор, необходимые для созревания Т-лимфоцитов. 2. «Клетки-няньки» – заключают в своей цитоплазме до нескольких десятков активно делящихся и часто гибнущих тимоцитов, изолируя их от окружающих клеток и участвуя в их селекции. 3. Периваскулярные клетки (только в корковом веществе) – охватывают отростками капилляры и служат элементом гемато-тимусного барьера. Корковое вещество – периферическая часть долек. Содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова (поэтому на это вещество более тёмное). В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки – лимфобласты — предшественники Т-лимфоцитов, мигрировавшие сюда из ККМ. Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами, пролиферируют. Пролиферация под собой подразумевает реаранжировку генома и образование на мембране специфического ТКР (Т-клеточного рецептора). Созревающие тимоциты имеют вид малых лимфоцитов. Подавляющее большинство (90-95%) тимоцитов, образовавшихся в коре, в ней же гибнет процессом апаптоза в процессе отбора, включающего положительную селекцию (выживание клеток, способных распознавать белки главного комплекса гистосовместимости) и отрицательную селекцию (гибель клеток с рецепторами к собственным антигенам). Погибшие клетки уничтожаются макрофагами. В коре образуются популяции Т-клеток: сначала они экспрессируют маркеры хелперов (CD4), киллеров/супрессоров (CD8) и ТКР, затем ТКР и только один из маркеров. Более зрелые Т-лимфоциты перемещаются в мозговое вещество. Мозговое вещество – светлее коркового, содержит меньшее количество зрелых тимоцитов, нечувствительных к кортикостероидам, которые покидают тимус (проходя через стенку посткапиллярной венулы в кортико-медуллярной зоне) и заселяют Т-зависимые зоны периферических органов иммунной системы. Эпителиальные клетки – более крупные и многочисленные, чем в коре. В отдельных участках они, утолщась и ороговевая, накладываются друг на друга концентрическими телами, образуя слоистые эпителиальные тела Гассаля. Функция их неясна, их число и размеры увеличиваются с возрастом. Основное значение гематотимусного барьера состоит в том, чтобы предохранить дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов, потому что в тимусе у нас антигенНЕЗАВИСИМАЯ пролиферация, вот и всё. Вопрос 18. Тимус. Строение коркового и мозгового вещества дольки тимуса. Смотри прошлый вопрос. Вопрос 19. Лимфатические узлы. Развитие. Строение и тканевой состав. Т- и В - зоны. Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. Это округлые или овальные весьма многочисленные образования размером около 0,5—1 см. В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и Влимфоцитов в эффекторные клетки, а также образование клеток памяти. Обычно лимфатические узлы с одной стороны имеют вдавление. В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло. Протекая через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных частиц и антигенов на 9599%, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами. Развитие. Лимфатические узлы впервые возникают в конце 2-го – начале 3-го месяца внутриутробного развития плода человека. Их образование связано с размножением и накоплением в определенной области вокруг кровеносных и лимфатических сосудов мезенхимных клеток. Разрастающиеся лимфатические щели в области закладки будущего узла сливаются и образуют так называемый подкапсулярный синус. По периферии зачатка узла в то же время из мезенхимы формируются поверхностная капсула и отходящие от нее внутрь перегородки – трабекулы. От подкапсулярного синуса внутрь узла между трабекулами отходят многочисленные анастомозирующие между собой вокругузелковые и мозговые синусы. Эти синусы в свою очередь разделяют мезенхимную ткань, превращающуюся в ретикулярную, на овальные скопления и тяжи, которые заселяются кроветворными клетками, и на 16-й неделе образуют лимфатические узелки и мозговые тяжи. В-лимфоциты вселяются раньше Т-лимфоцитов, главным образом в центральные участки лимфатического узла (будущее мозговое вещество), а затем в самый поверхностный (в дальнейшем — корковое вещество) слой. T-лимфоциты вселяются в промежуточную зону между корковым и мозговым веществом (Т-зона). Также постепенно увеличивается количество макрофагов. Строение. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой. В капсуле много коллагеновых волокон. Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. На срезах узла, проведенных через ворота, можно различить периферическое, более плотное корковое вещество (В-зона), состоящее из лимфатических узелков, паракортикальную зону (Т-зона), а также центральное светлое мозговое вещество (Взона), образованное мозговыми тяжами и синусами. Корковое вещество. Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки (округлые образования диаметром около 0,5-1мм). Лимфатические узелки покрыты ретикулоэндотелиальными клетками, лежащими на ретикулярных волокнах. Среди ретикулоэндотелиальных клеток много фиксированных макрофагов («береговые макрофаги»). Центральная часть узелков обычно выглядит светлой вследствие того, что она состоит из более крупных клеток с большими светлыми ядрами: из лимфобластов, типичных макрофагов, «дендритных клеток», лимфоцитов. Лимфобласты обычно находятся в различных стадиях деления, вследствие чего эту часть узелка называют герминативным центром. Типичные свободные макрофаги преобразуют корпускулярный антиген в молекулярный и концентрируют его до количества, способного побудить к пролиферации и дифференцировке расположенные рядом В-лимфоциты при участии Т-хелперов. В результате этого образуются клетки памяти Т- и В-типа и плазмобласты. Активированные антигеном В-лимфоциты по мере размножения и созревания образуют В-зону, откуда мигрируют в мозговые тяжи, где превращаются в плазмоциты и продуцируют антитела. Паракортикальная зона (Т-зона). Располагается на границе между корковым и мозговым веществом. Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, – «интердигитирующие клетки», которые обладают многочисленными пальцевидными отростками, вдавливающимися из одной клетки в другую. Эти клетки вырабатывают гликопротеиды, которые играют роль гуморальных факторов лимфоцитогенеза. Мозговое вещество (В-зона). От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые тяжи. В основе их лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток. Пространства, ограниченные капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами – с другой, называются синусами, являющимися как бы продолжением приносящих лимфатических сосудов. Мозговые тяжи вместе с окружающими их трабекулами и синусами образуют мозговое вещество. Вопрос 20. Селезенка. Развитие. Строение и тканевой состав. Т- и В-зоны. Селезенка – важный лимфопоэтический и защитный орган, принимающий участие как в элиминации отживающих или поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, так и в организации защитных реакций от антигенов, которые проникли в кровоток, а также в депонировании крови. Развитие. У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками. На 7-8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12-й неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. На 3-м месяце эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. Вначале островки кроветворных клеток располагаются равномерно вокруг артерии (Т-зона), а на 5-м месяце начинается концентрация лимфоцитов и макрофагов сбоку от нее (В-зона). Одновременно с развитием узелков (белой пульпы) происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м месяце внутриутробного развития. Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из ПВСТ, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Внутрь от капсулы отходят перекладины – трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. В селезенке различают белую пульпу и красную пульпу. В основе пульпы селезенки лежит ретикулярная ткань, образующая ее строму. Белая пульпа селезенки представляет собой совокупность лимфоидной ткани, расположенной в адвентиции ее артерий в виде узелков и лимфатических периартериальных влагалищ. Лимфатические узелки селезенки представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия, от которой отходят радиально капилляры. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и маргинальную зону. 1. Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов и интердигитирующих клеток. Здесь происходит активация и бласттрансформация Т-лимфоцитов. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через гемокапилляры. Т-лимфоциты попадают в эту зону через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка, тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоциты. 2. Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антителообразующих плазматических клеток. 3. Мантийная зона окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. 4. Маргинальная зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой. Она состоит преимущественно из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке. Красная пульпа селезенки состоит из ретикулярной ткани с расположенными в ней клеточными элементами крови, придающими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами, главным образом синусоидного типа. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами. Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. Строма заполнена В-, Т-лимфоцитами. В этих местах могут формироваться новые узелки. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги. Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Это приводит эритроциты к гибели. Такие эритроциты поглощаются макрофагами красной пульпы. В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты. Вопрос 21.Щитовидная железа. Общая морфофункциональная характеристика. Секреторный цикл фолликулярных эндокриноцитов, гормоны и их действие на организм. Щитовидная железа – периферическая эндокринная железа, содержащая два типа эндокринных клеток, имеющих разное происхождение и фукнции: 1. Фолликулярные эндокриноциты или тироциты (эпителиальные клетки). Вырабатывают гормоны три- и тетрайодтиронин, которые синтезируются из аминокислоты тироксина. В небольших формирующихся фолликулах, еще не заполненных коллоидом, эпителий однослойный призматический. По мере накопления коллоида размеры фолликулов увеличиваются, эпителий становится кубическим, а в сильно растянутых фолликулах, заполненных коллоидом, – плоским. Основная масса фолликулов в норме образована тироцитами кубической формы. В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе. 2. Парафолликулярные эндокриноциты или С-клетки (нейтральное происхождение) – вырабатывают гормон кальцитонин (снижает уровень кальция в крови всеми возможными способами и стимулирует образование кости остеобластами) и соматостатин (снижает активность органа). Локализуются в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних тироцитов, но не достигают своей верхушкой просвета фолликула, а также располагаются в межфолликулярных прослойках соединительной ткани. В цитоплазме парафолликулярных клеток хорошо развиты грЭПС и КГ. Секреторные гранулы парафолликулярных клеток бывают двух типов, соответствующих двум гормонам. Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки. Основными структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы, образованные одним слоем эпителиальных клеток (фолликулярными эндокриноцитами). В дольке железы различают фолликулярные комплексы (микродольки), которые состоят из группы фолликулов, окруженных тонкой соединительнотканной капсулой. Секреторный цикл фолликулярных эндокриноцитов. В секреторном цикле различают основные фазы: фазу продукции и фазу выведения гормонов: Фаза продукции включает: 1. Поступление предшественников тироглобулина (аминокислот, углеводов, ионов, воды, йодидов), приносимых из кровеносного русла в тироциты. 2. Синтез полипептидных цепочек тироглобулина в грЭПС и их гликозилирование (соединение с нейтральными сахарами и сиаловой кислотой) с помощью фермента тиропероксидазы в КГ. 3. Синтез тиропероксидазы, окисляющей йодиды и обеспечивающей их соединение с тироглобулином на поверхности тироцитов и в полости фолликула и образование коллоида. Фаза выведения включает: 1. Резорбцию тироглобулина из коллоида путем пиноцитоза 2. Гидролиза с помощью лизосомных протеаз с образованием гормонов тироксина (тетрайодтиронина) и трийодтиронина 3. Выведение гормонов через базальную мембрану в гемокапилляры и лимфокапилляры Три- и тетрайодтиронин – повышают температуру тела, ЧСС, контролирует рост, дифференцировку тканей и развитие организма. Кальцитонин – снижает уровень кальция в крови всеми возможными способами и стимулирует образование кости остеобластами. Соматостатин – снижает активность органа. Вопрос 22. Паращитовидные железы. Общая морфофункциональная характеристика. Источник развития. Строение и клеточный состав. Паратирин, его роль в регуляции минерального обмена. Околощитовидные (паращитовидные) железы (4-5) расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Развитие. Около щитовидные железы закладываются у зародыша как выступы из эпителия III и IV пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются, и каждый из них развивается в отдельную околощитовидную железу, остающуюся самостоятельной. Строение. Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами – эпителиальными тяжами либо скоплениями эпителиальных эндокринных клеток – паратироцитов, разделенными тонкими прослойками РВСТ. Различают главные паратироциты и оксифильные паратироциты. Главные клетки секретируют паратирин, они преобладают в паренхиме железы, имеют полигональную форму, небольшие размеры (7-10 мкм). В периферических зонах, где рассеяны скопления свободных рибосом, цитоплазма базофильна. Оксифильные паратироциты малочисленны, располагаются поодиночке или группами, они значительно крупнее, чем главные паратироциты. В цитоплазме видны оксифильные гранулы, огромное количество митохондрий, слабо развит аппарат Гольджи. Их рассматривают как стареющие формы главных клеток. Выделяют также промежуточный тип клеток. На секреторную активность околощитовидных желез не оказывают влияния гипофизарные гормоны. Околощитовидная железа по принципу обратной связи быстро реагирует на малейшие колебания в уровне кальция в крови. Ее деятельность усиливается при гипокальциемии и ослабляется при гиперкальциемии. Функциональное значение околощитовидных желез заключается в регуляции метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон паратирин, который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая уровень кальция в крови, и снижает уровень фосфора в крови, тормозя его резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками, усиливает синтез дигидроксихолекальциферола (метаболита витамина D), который повышает содержание кальция в сыворотке и его всасывание в гастроинтестинальном тракте. Вопрос 23. Поджелудочная железа. Эндокринная часть. Фазы секреторного цикла инсулоцитов. Поджелудочная железа является смешанной и состоит из экзокринной и эндокринной частей. Первая вырабатывает панкреатический сок, содержащий пищеварительные ферменты, вторая – ряд гормонов. Эндокринная часть – островки Лангерганса. Они разбросаны по всей железе в виде округлых компактных скоплений эндокринных клеток между ацинусами. Размер одного островка 100300мкм. Панкреатические островки состоят из нескольких сотен или тысяч инсулоцитов, между которыми располагаются ретикулярные волокна, фенестрированные кровеносные капилляры и нервные волокна. Инсулоциты характеризуются овальной или полигональной формой, развитым синтетическим аппаратом, образованием и накоплением в цитоплазме окруженных мембраной секреторных гранул различных размеров, формы и плотности, содержащих полипептидные гормоны. Инсулоциты характеризуются овальной или полигональной формой, развитым синтетическим аппаратом, образованием и накоплением в цитоплазме окруженных мембраной различнх секреторных гранул. Выделяют пять основных типов инсулоцитов: А- и В- клетки составляют около 90-95% клеток островков. Тип инсулоцитов А-клетки (250нм) В-клетки (275нм) D-клетки (325нм) D1-клетки (300нм) РР-клетки (140нм) Морфология Гормоны Действие на организм Расположены по периферии островков. Имеются плотные гранулы с узким светлым ободком. Образуют центральную часть островков. В гранулах центральная часть неправильной формы окружена светлым ободком и содержит кристаллоиды Находятся на периферии. Крупные гранулы равномерно заполнены веществом умеренной плотности Клетки содержат мелкие гранулы с однородным матриксом Глюкагон Повышает уровень глюкозы в крови вследствие расщепления гликогена до глюкозы Стимулирует синтез гликогена, поглощение глюкозы клетками, вызывая снижение её уровня в крови Находятся на периферии островков, содержит мелкие полиморфные гранулы Инсулин Соматостатин Угнетает секрецию А- и В-клеток Вазоактивный интестинальный гормон Вызывает снижение давления, усиление выделения панкреатического сока Панкреатический Угнетает активность пептид аденоцитов поджелудочной железы Фазы секреторного цикла: 1. Поступление в клетки исходных веществ (в основном аминокислот). 2. Синтез и транспорт исходного секреторного продукта в КГ с последующей его модфикацией. 3. Формирование секреторных гранул, содержащих гормоны. 4. Выделение секрета из клетки – экзоцитоз. Вопрос 24. Надпочечники. Общая морфофункциональная характеристика, источники эмбрионального развития. Корковое вещество надпочечников. Гормоны коры надпочечников, действие на организм. Надпочечники – это парные органы, образованные соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Развитие. Закладка корковой части обнаруживается у зародыша человека на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня брыжейки. В дальнейшем эти эпителиальные утолщения, образованные крупными клетками с ацидофильной цитоплазмой, собираются в компактное интерреналовое тело, которое становится основой формирования дефинитивной коры. Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев (то есть из нервного гребня), располагающегося в аортальной области, зародыша, выселяются нейробласты (симпатобласты), внедряющиеся в интерреналовое тело, где размножаются и дают начало мозговой части надпочечников. Следовательно, железистые (хромаффинные) клетки мозговой части надпочечников должны рассматриваться как нейроэндокринные. Корковое вещество. Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечника. В коре надпочечника имеется три основные зоны: клубочковая зона, составляющая около 15 % толщины коры, пучковая зона – 75 % и сетчатая зона – 10 % толщины коры. Промежутки между эпителиальными тяжами заполнены РВСТ, по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи. Под капсулой имеется тонкая прослойка мелких эпителиальных клеток, размножением которых обеспечивается регенерация коры. Зона Клубочкова я зона Клетки Мелкие корковые эндокриноциты (12-15мкм), которые формируют округлые скопления («клубочки»). Хорошо развита аЭПС и КГ, МТ с пластинчатыми кристами. Мало липидных капель. Гормоны Минералокортикоиды (в основном альдостерон) Пучковая зона Крупные корковые эндокриноциты (20мкм) на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки. МТ с везикулярными кристами, аЭПС сильно выражена. Выделяют темные (активные, с развитой аЭПС и грЭПС) и светлые (менее активные с липидными каплями). Светлые и тёмные – разные функциональные состояния одних и тех же клеток Клетки (адренокортикоциты) мелкие, кубические. МТ с трубчатыми кристами. Развиты аЭПС и КГ. Глюкокортикоиды: Кортикостерон, кортизон и кортизол Сетчатая зона Андрогенстероидный гормон Эстроген, прогестерон Действие Минералокортикоиды влияют на реабсорбцию и экскрецию ионов в почечных канальцах Альдостерон увеличивает реабсорбцию (сохраняет) ионов натрия, хлора, бикарбоната и усиливает экскрецию (выводит) ионов калия и водород Глюкокортикоиды форсируют глюконеогенез (образование глюкозы за счет белков и липидов) и отложение гликогена в печени и миокарде, а также мобилизацию тканевых белков Влияют на развитие вторичных половых признаков (основная функция), а также на другие различные процессы в организме (все не перечислить) Вопрос 25. Мозговое вещество надпочечников. Клеточный состав. Гормоны и их действие на организм. Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой, местами прерывающейся прослойкой соединительной ткани. Эта часть надпочечников образована скоплением сравнительно крупных клеток округлой формы – мозговых эндокриноцитов, или хромаффиноцитов. Различают светлые и тёмные эндокриноциты: 1. Светлые (А-клетки) – секретируют адреналин, который повышает АД за счёт усиления работы сердца, при этом сосуды расширяются увеличивается приток крови к мышцам и сердцу, также участвует в мобилизации гликогена печени, мышц и сердца. 2. Темные (Н-клетки) – секретируют норадреналин, который увеличивает общее периферическое сопротивление сосудов (в оснвовном), за счёт чего увеличивается АД. Цитоплазма этих клеток густо заполнена электронно-плотными секреторными гранулами диаметром 100-500нм, окаймленными мембраной. Сердцевина гранулы заполнена белком, аккумулирующим секретируемые катехоламины – норадреналин и адреналин. Эти гормоны синтезируются из аминокислоты тироксина. Также в мозговом веществе содержатся ганглиозные и поддерживающие клетки. Ганглиозные клетки содержатся в небольшом числе и представляют собой вегетативные нейроны. Поддерживающие клетки - отростчатые, глиальной природы (как ни странно, ведь это производное нервного гребня). Вопрос 26. Гипофиз. Общая морфофункциональная характеристика. Структурные компоненты нейро-гипофиза. Гипоталамо-нейрогипофизарная система. Гипофиз – одно из центральных регуляторных образований нервной системы. Состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка). Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза имеют эпителиальное происхождение (из эпителия ротовой полости). Общая морфофункциональная характеристика. Сам гипофиз состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Аденогипофиз состоит из передней доли, промежуточной доли и туберальной части. Аденогипофиз содержит эндокринные клетки, которые вырабатывают тропные гормоны, стимулирующие выработку тех или иных гормонов. Нейрогипофиз – задняя доля – образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитами. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базальной мембране капилляров. Гипоталамо-нейрогипофизарная система. В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые крупными пептидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны этих нейросекреторных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (называемыми тельцами Херринга, или накопительными тельцами), контактирующими с капиллярами. Вопрос 27. Гипофиз. Эмбриогенез. Клеточный состав и гормоны аденогипофиза. Клеткимишени. Портальная система кровообращения аденогипофиза. Гипофиз – одно из центральных регуляторных образований нервной системы. Состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка). Развитие. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4-5-й неделе эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных зачатков – эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман Ратке), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Но деффиренцировка этого эпителиального кармана начинается только после того, как он вступит в соприкосновение с противоположно направленным выпячиванием промежуточного пузыря зачатка головного мозга, которое в дальнейшем окажется воронкой третьего желудочка. Дифференцировка эпителиального гипофизарного кармана начинается разрастанием его передней стенки, становящейся передней долей гипофиза и туберальной частью. Задняя стенка того же кармана остается узкой средней долей. Между передней и средней долями иногда сохраняется остаток полости гипофизарного кармана в виде узкой гипофизарной щели (редко). В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную часть и туберальную часть. Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами – трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между ними заполнены РВСТ и синусоидными капиллярами. Каждая трабекула образована железистыми клетками – эндокриноцитами, которые делятся по окрашиванию на хромофильные и хромофобные. 1. Хромофилы – характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением большого количества гранул, в которых содержатся гормоны. По характеру окраски выделяют базофильные и ацидофильные хромофилы Базофильные – характеризуются округлой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер. Секреторные гранулы диаметром 200— 300 нм. Также делятся на клетки, которые вырабатывают различные гормоны. o Гонадотропоциты – предполагается, что одни из гонадотропоцитов вырабатывают фоллитропин (влияет на формирование половых клеток), а другим приписывается образование лютропина (стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского полового гормона интерстициальными клетками яичка) o Тиротропоциты - вырабатывают тиротропный гормон, который усиливает активность тироцитов o Кортикотропоциты - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность пучковой зоны коры надпочечников. Ацидофильные – характерны крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые красители. Форма их округлая или овальная. Ядра располагаются в центре клетки. Сильно развита грЭПС. o Соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ), который стимулирует рост всего организма (гормон роста). o Лактогропы - вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ), который стимулирует развитие молочных желез и лактацию. 2. Хромофобные эндокриноциты – разнородная группа клеток, которая включает: Хромофилы после выведения секреторных гранул Малодифференцированные камбиальные элементы, способные превращаться в базофилы или ацидофилы Фолликулярно-звездчатые клетки - несекреторные, звездчатой формы, охватывающие своими отростками секреторные клетки и выстилающие мелкие фолликулярные структуры. Способны фагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность базофилов и ацидофилов Промежуточная часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет. Здесь содержится меланоцитостимулирующий гормон (меланоцитотропин), а также липотропин — гормон, усиливающий метаболизм липидов. Туберальная часть аденогипофиза – отдел, прилежащий к гипофизарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального возвышения гипоталамуса. Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной (воротной). Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение портальной системы). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию. А если коротко, то сначала артерии образуют капилляры в медиальном возвышении гипоталамуса, там обогащаются статинами и либеринами (из мелкоклеточных ядер гипоталамуса). Потом собираются в портальную вену, которая идёт в переднюю долю, где опять образует капилляры, отдаёт либерины и статины и забирает тропные гормоны. Вопрос 28. Гипоталамус. Нейросекреторные ядра гипоталамуса. Гипоталамоаденогипофизарная система. Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокринных функций. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у высших позвоночных и человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса. Крупноклеточные ядра образованы клеточными телами, к ним относятся супраоптическое и паравентрикуллрное ядра. СОЯ в 3-4 раза объемнее ПВЯ. Аксоны клеток СОЯ и ПВЯ покидают гипоталамус и, в составе гипоталамо-гипофизарного тракта пересекая гематоэнцефалический барьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах. 1. СОЯ вырабатывает вазопрессин, который увеличивает резорбцию в почечных канальцах, а также вызывает усиление тонуса ГМК артериол, приводящее к повышению АД. 2. ПВЯ вырабатывает окситоцин, который вызывает координированные сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток в концевых отделах молочной железы, приводящее к выбросу молока в протоки. В мелкоклетояных ядрах происходит выработка статинов и либеринов (аденогипофизотропные нейрогормоны), которые тормозят или запускают синтез тропных гормонов в аденогипофизе. Гипоталамо-аденгипофизарная система. Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуществляется преимущественно гуморально. Гипоталамические либерины активируют клетки передней доли гипофиза к секреции соответствующих тройных гормонов, действующих на железы-мишени. Такой способ передачи называется трансаденогипофизарным. Вопрос 29. Эпифиз. Общая морфофункциональная характеристика. Строение, клеточный состав. Гормоны эпифиза, действие на организм. Возрастные изменения. Эпифиз — верхний мозговой придаток или шишковидное тело. Эпифиз участвует в регуляции процессов, протекающих в организме ритмически или циклически, например, овариально-менструального цикла. Циркадные ритмы явно связаны со сменой дня и ночи и их зависимость от эпифиза свидетельствует, что гормонообразовательная деятельность последнего определяется его способностью различать смену световых раздражений (дневной и ночной свет), получаемых организмом. У зародыша человека эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга на 5—6-й неделе развития, в его состав включается субкомиссуральный орган, который развивается из эпендимы III желудочка мозга. У человека и млекопитающих он сильно редуцирован (0,2 г). Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет. Строение. Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки. В пинеальной паренхиме различаются клетки двух родов – секретообразующие пинеалоциты и поддерживающие глиальные. Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиальных клеток, по форме многоугольны, имеют пузыревидные ядра с крупными ядрышками. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобие дендритов, которые направляются к капиллярам и контактируют с ними. В цитоплазме этих отростков содержатся гранулы, содержащие секрет, вакуоли и митохондрии. Среди пинеалоцитов различают светлые пинеалоциты, характеризующиеся светлой гомогенной цитоплазмой, и темные пинеалоциты меньшего размера с ацидофильными включениями в цитоплазме. Они являются не самостоятельными разновидностями, а представляют собой клетки, находящиеся в различных функциональных состояниях. В цитоплазме пинеалоцитов обнаруживаются многочисленные митохондрии, хорошо развитый КГ, лизосомы, пузырьки аЭПС, рибосомы и полисомы. Глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их цитоплазма скудна, ядра уплотнены. Их отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки. Эпифиз вырабатывает мелатонин (гормон фотопериодичности), который регулирует циркадные ритмы, а также угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом. Также синтезирует антигонадотропин, который подавляет синтез гонадотропного гормона в аденогипофизе, белковый гормон, повышающий уровень калия в крови, а также большое количество пептидных гормонов (около 40) Вопрос 30. Пищеварительная система. Общие принципы строения стенки пищеварительного канала. Тканевой состав оболочек. Стенка пищеварительной трубки образована 4 оболочками: 1. Слизистая оболочка состоит из нескольких слоёв: 1.1. Эпителий – многослойный плоский неороговевающий (до желудка) и однослойный цилиндрический (желудок и после). Образует барьер с избирательной проницаемостью на границе внешней и внутренней сред организма; он обеспечивает переваривание и всасывание питательных веществ, продуцирует слизь, облегчающую продвижение содержимого трубки и защищающую от самопереваривания и микроорганизмов. На поверхность эпителия выделяются секреты желёз. 1.2. Собственная пластинка – образована РВСТ. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и лимфоидную ткань. В пищеводе и желудке в ней находятся простые железы, а в толстой, тонкой кишке и миндалинах – углубления эпителия – крипты. Образует покрытые эпителием выпячивания – сосочки (в полости рта), ворсинки (в тонкой кишке). 1.3. Мышечная пластинка – сокращаясь, способствует изменению рельефа слизистой оболочки. Обычно образована 2 слоями гладкомышечных клеток: 1.3.1. Наружный – продольный 1.3.2. Внутренний – циркулярный 2. Подслизистая основа – образована РВСТ, содержит крупные кровеносные сосуды, а также подслизистое нервное сплетение (Мейснера), лимфоидную ткань, концевые отделы желёз (в пищеводе и duodenum). Она обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. 3. Мышечная оболочка – образована 2 слоями, между которыми проходит прослойка РВСТ, содержащая сосудистое сплетение и межмышечное сплетение (Ауэрбаха): 3.1. Наружный – продольный 3.2. Внутренний – циркулярный 4. Наружная оболочка – бывает 2 типов: 4.1. Адвентициальная (до прохода пищеварительной трубки через диафрагму и в части прямой кишки) – образована РВСТ. 4.2. Серозная (после прохода пищеварительной трубки через диафрагму) – представлена висцеральным листком брюшины, покрывающим большую часть органов пищеварительного тракта. Состоит из слоя соединительной ткани, покрытого однослойным плоским эпителием – мезотелием. Вопрос 31. Строение и тканевой состав оболочек пищевода в различных его отделах. Железы пищевода, их гистофизиология. Пищевод – трубчатый орган, соединяющий глотку с желудком. Его стенка образована 4 оболочками: 1. Слизистая оболочка состоит из 3 слоёв: 1.1. Эпителий – толстый, многослойный плоский неороговевающий, с возрастом может ороговевать. 1.2. Собственная пластинка – образована РВСТ, вдающейся в эпителий высокими сосочками. Содержит скопления лимфоцитов, лимфатические узелки и концевые отделы кардиальных желёз пищевода. 1.3. Мышечная пластинка – образована 1 слоем продольно расположенных ГМК, утолщается в направлении желудка. 2. Подслизистая основа – образована РВСТ с высоким содержанием эластических волокон. Она обеспечивает подвижность слизистой оболочки, вместе с мышечной пластинкой формирует продольные складки. В ней располагаются лимфоциты, лимфатические узелки (непостоянно), подслизистое нервное сплетение (Мейснера) и концевые отделы собственных желёз пищевода. 3. Мышечная оболочка – образована 2 слоями мышечной ткани: 3.1. Наружный – продольный 3.2. Внутренний – циркулярный Верхняя 1/3 пищевода представлена поперечнополосатой мышечной тканью; нижняя 1/3 – гладкой мышечной тканью; средняя 1/3 – их сочетанием. В прослойках соединительной ткани между слоями располагается межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха). 4. Наружная оболочка в пищеводе 2 типов: 4.1. Адвентициальная (до прохода пищевода через диафрагму) – образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. 4.2. Серозная (после прохода пищевода через диафрагму) – представлена париетальным листком брюшины. В пищеводе различают железы 2 видов: 1. Собственные железы пищевода – сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые, вырабатывающие на поверхность эпителия слизь, способствующую продвижению пищевого комка и содержащую антибактериальное вещество – лизоцим, а также бикарбонатные ионы (защищают эпителий от кислот). 2. Кардиальные железы пищевода – простые трубчатые разветвленные, располагаются 2 группами – у верхнего (непостоянны) и нижнего краёв органа. В их концевых отделах находятся клетки, вырабатывающие муцины, париетальные клетки (секретируют хлориды), эндокринные (EC-, секретируют серотонин, мотилин, вещество P; и ECL-, секретируют гистамин) клетки. Вопрос 32. Большие слюнные железы. Классификация. Строение концевых отделов и системы выводных протоков. Функции. Сероциты (белковые клетки) – конической формы, в базальной части – ядро, в апикальной – крупные ацидофильные секреторные гранулы. Вырабатывают жидкую слюну с высоким содержанием амилазы, пероксидазы, ДНКазы. Мукоциты (слизистые клетки) – более крупные, чем сероциты, вырабатывают слизь. Ядро находится в базальной части, плоское и плотное. Цитоплазма имеет ячеистую структуру. Миоэпителиальные клетки – уплощённые, звёздчатой формы. По происхождению – эпителиальные, по функции – сократительные, выдавливают секрет. Железа По выводным протокам Концевой отдел, секрет Околоушная Сложная, разветвленная Поднижнечелюстная Сложная, разветвленная Подъязычная Сложная, разветвленная Альвеолярный, белковый Альвеолярно-трубчатый, смешанный (с преобладанием белкового компонента) Альвеолярно-трубчатый, смешанный (с преобладанием слизистого компонента) Оболочка Строма Клетки концевых отделов Внутридольковые вставочные протоки Исчерченные слюнные протоки Междольковые слюнные протоки Проток железы Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой Образована соединительной тканью и включает: Междольковые прослойки – отходят от капсулы и содержат крупные сосуды, нервы, выводные протоки и группы адипоцитов Внутридольковую СТ – сопровождает мелкие сосуды, нервные волокна, группы адипоцитов и многочисленные плазматические клетки, вырабатывающие IgA Белковые концевые Имеет, в основном, Сероциты (белковые отделы маленькие, смешанные, а также клетки) – первый слой строение как у белковые и слизистые Миоэпителиальные околоушной. концевые отделы. клетки – второй слой Смешанные концевые Белковые и смешанные отделы: как у подчелюстных, но в смешанные более Мукоциты (слизистые выраженные серозные клетки) – 1 слой полулуния, которые Сероциты (белковые обладают также клетки) – 2 слой – реакцией на муцин, то образуют серозные есть вырабатывают ещё полулуния и слизь. Миоэпителиальные Слизистые отделы клетки – 3 слой состоят из мукоцитов и миоэпителиальных клеток. Сильно разветвлены, Слабо разветвлены и Развиты слабо, выстланы кубическим которкие, выстланы образованы двуслойным или плоским эпителием, кубическим или плоским призматическим второй слой – эпителием, второй слой – эпителием миоэпительальные клетки миоэпительальные клетки Хорошо выражен Хорошо развиты, Очень короткие, просвет, сильно ветвятся, длинные и сильно выстланы часто образуют ампулы. ветвятся, образуют призматическим Выстланы однослойным сужения и расширения. эпителием с призматическим Выстланы выраженной базальной эпителием с ворсинками призматическим исчерченностью. на апикальной части, эпителием с выраженной секреторными гранулами базальной и аппаратом Гольджи и исчерченностью. выраженной базальной исчерченностью. Второй слой – миоэпителиальные клетки. Выстланы двуслойным Выстланы двуслойным Выстланы двуслойным эпителием, который, по эпителием, который, по эпителием, который, по мере укрупнения, мере укрупнения, мере укрупнения, становится становится становится многослойным многослойным многослойным Проходит через Открывается на заднем Открывается на заднем жевательную мышцу и крае уздечки языка. крае уздечки языка. открывается на слизистой оболочке щеки на уровне 2 верхнего маляра. Вопрос 33. Желудок. Общая морфофункциональная характеристика. Строение стенки фундального отдела желудка. Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, ренин, липаза, а также соляная кислота и слизь. Пепсин гидролизует большинство белков, поступивших с пищей, до полипептидов меньших размеров (альбумозы и пептоны), которые далее поступают в кишечник и подвергаются ферментативному распаду до конечных продуктов — свободных аминокислот. Ренин у грудных детей превращает растворимый казеиноген молока в нерастворимый казеин (створаживание молока). У взрослых людей эту функцию выполняет пепсин. Липаза содержится в желудочном соке в небольшом количестве, у взрослых малоактивна, у детей расщепляет жиры молока. Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от действия хлористоводородной кислоты и от повреждения грубыми комками пищи. Также важной функцией желудка является механическая, которая состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивания переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку. Через стенку желудка происходит всасывание таких веществ, как вода, спирт, соли, сахар, витамин В12. Гистологически в желудке выделяют 3 отдела: Кардиальная часть Тело и дно (рассматривается как единый отдел) Пилорическая часть Стенка желудка образована 4 оболочками: 1. Слизистая оболочка – имеет сложный рельеф, в котором выделяют: Желудочные складки Желудочные поля (участки, отграниченные друг от друга бороздками и соответствующие группам желёз желудка) Желудочные ямки (щелевидные вдавления эпителия в собственную пластинку глубиной 100-200 мкм, в которые открываются железы желудка) Слизистая оболочка состоит из 3 слоёв: 1.1. Эпителий – однослойный призматический железистый. Все его клетки синтезируют особый слизистый секрет, покрывающий слизистую оболочку непрерывным слоем толщиной 0.5 мм. Бикарбонат, диффундирующий в слизь, нейтрализует соляную кислоту, проникающую в неё из просвета. Для секреции ферментов и соляной кислоты в просвет желудка в слое слизи формируются временные каналы. Слизь образует защитный барьер, который повреждается алкоголем и аспирином. 1.2. Собственная пластинка – образована РВСТ с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов. Она проходит между железами желудками в виде тонких прослоек. 1.3. Мышечная пластинка – образована 3 слоями гладкомышечных клеток: 1.3.1. Наружный – циркулярный 1.3.2. Средний – продольный 1.3.3. Внутренний – циркулярный 2. Подслизистая основа – образована РВСТ с высоким содержанием эластических волокон, в которой располагаются крупные сосуды и подслизистое нервное сплетение (Мейснера). 3. Мышечная оболочка – образована 3 толстыми слоями гладкой мышечной ткани: 3.1. Наружный – продольный 3.2. Средний – циркулярный 3.3. Внутренний – косой 4. Серозная оболочка – образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью. Вопрос 34. Строение, клеточный состав и гистофизиология собственных (фундальных) желез желудка. Строение пилорического отдела желудка. Фундальные железы – простые неразветвленные, иногда очень слабо разветвленные, трубчатые железы. Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек, шейку и главную часть, представленную телом и дном. Тело и дно составляют секреторный отдел железы, а шейка и перешеек — ее выводной проток. Располагаются фундальные железы в теле и дне желудка и численно преобладают над другими типами желёз. Состоят железы из клеток 4 типов: 1. Главные клетки – наиболее многочисленны в нижней части и на дне железы, имеют пирамидную или цилиндрическую форму и крупное базально расположенное ядро. Цитоплазма базофильная и содержит хорошо развитые грЭПС и КГ, в последнем образуются крупные секреторные (зимогенные) гранулы (содержат пепсиноген и другие проферменты), накапливающиеся в апикальной части клетки и выделяющиеся в просвет железы. 2. Париетальные (обкладочные) клетки – преобладают в верхней части железы. Крупнее главных, имеют пирамидную форму с узкой вершиной, обращённой в просвет железы. Ядро лежит в центре клетки или смещено базально; цитоплазма оксифильная с большим количеством крупных митохондрий и особыми внутриклеточными секреторными канальцами в виде узких щелей. По периферии канальцев располагается тубуловезикулярный комплекс – система мембранных пузырьков и трубочек. Париетальные клетки секретируют: H+ и Cl-, которые образуют HCl, который гидролизует белки, превращает пепсиноген в пепсин и угнетает рост патогенных микроорганизмов. Через базальную плазмолемму HCO3-, который нейтрализует HCl, который проникает через слизь желудка. Антианемический фактор (в желудке образует комплекс с витамином B12, который необходим для нормального кроветворения) 3. Слизистые шеечные клетки – относительно немногочисленны, располагаются в шейке железы. Небольших размеров со слабобазофильной цитоплазмой, содержащей умеренно развитую грЭПС и крупный КГ, от которого отделяются крупные слизистые гранулы. Выделяют слизь, которая предохраняет их от повреждения. Эти клетки часто делятся и рассматриваются как камбиальные элементы. 4. Эндокринные клетки – располагаются на дне желёз. Светлые, треугольной, овальной или полигональной формы, апикальный полюс содержит ядро и не всегда достигает просвета железы, в базальном полюсе находятся плотные секреторные гранулы, выделяющиеся в кровь. EC-клетки (секретируют серотонин, мотилин и вещество P, которые стимулируют моторику) ECL-клетки (секретируют гистамин, который стимулирует секрецию HCl) G-клетки (секретируют гастрин, который стимулирует секрецию HCl и пепсиногена) Стенка пилорического отдела желудка образована 4 оболочками: 1. Слизистая оболочка – имеет сложный рельеф, в котором выделяют: Желудочные складки Желудочные поля (участки, отграниченные друг от друга бороздками и соответствующие группам желёз желудка) Желудочные ямки (щелевидные вдавления эпителия в собственную пластинку глубиной 250-300 мкм, в которые открываются пилорические железы). Очень глубокие в отличие от ямок в фундальном отделе желудка. Слизистая оболочка состоит из 3 слоёв: 1.1. Эпителий – однослойный призматический железистый. Все его клетки синтезируют особый слизистый секрет, покрывающий слизистую оболочку непрерывным слоем толщиной 0.5 мм. Бикарбонат, диффундирующий в слизь, нейтрализует соляную кислоту, проникающую в неё из просвета. Слизь образует защитный барьер, который повреждается алкоголем и аспирином. 1.2. Собственная пластинка – образована РВСТ с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов. Она проходит между пилорическими железами в виде тонких прослоек. Пилорические железы – трубчатые, с сильно разветвлёнными и извитыми концевыми отделами. Располагаются в пилорическом отделе. Впадают в желудочные ямки. Клеточный состав схож с таковым в фундальных железах, но отсутствуют главные клетки и париетальные клетки в основном выделяют бикарбонаты для нейтрализации соляной кислоты (так как надо избавляться от кислой среды для перехода в duodenum) 1.3. Мышечная пластинка – образована 3 слоями гладкомышечных клеток: 1.3.1. Наружный – циркулярный 1.3.2. Средний – продольный 1.3.3. Внутренний – циркулярный 2. Подслизистая основа – образована РВСТ с высоким содержанием эластических волокон, в которой располагаются крупные сосуды и подслизистое нервное сплетение (Мейснера). 3. Мышечная оболочка – образована 3 толстыми слоями гладкой мышечной ткани: 3.1. Наружный – продольный 3.2. Средний – циркулярный (развит мощно и в области привратника образует пилорический сфинктер) 3.3. Внутренний – косой 4. Серозная оболочка – образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью. Вопрос 35. Тонкий кишечник. Тканевой состав оболочек. Клеточный состав и гистофизиология эпителиальной выстилки тонкого кишечника. В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ – белки, жиры и углеводы, и происходит их всасывание В переваривании белков и углеводов участвуют ферменты панкреатического и кишечного сока. Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в кишечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды. Кроме того, кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус (пищевой комок) в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника. Стенка тонкого кишечника образована 4 оболочками: 1. Слизистая оболочка – имеет сложный рельеф, обеспечивающий увеличение поверхности, которая участвует в переваривании и всасывании веществ. Элементами этого рельефа служат: a) Циркулярные складки – имеют постоянный характер, образованы всеми слоями слизистой оболочки, охватывают 2/3 окружности стенки кишки, увеличивая её поверхность и способствуя перемешиванию химуса. b) Кишечные ворсинки – пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишки, образованные собственной пластинкой и покрытые эпителием. В дистальном направлении число ворсинок уменьшается, они становятся выше и уже. Ворсинки резко увеличивают поверхность слизистой оболочки, участвуют в переваривании и всасывании веществ. c) Кишечные крипты (железы) – трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластинки и открывающиеся в пространства между ворсинками. Крипты содержат камбиальные элементы эпителия. Слизистая оболочка состоит из 3 слоёв: 1.1. Эпителий – однослойный призматический каёмчатый содержит клетки 5 типов: 1.1.1. Каёмчатые клетки (энтероциты) – составляют основную массу эпителия ворсинки. На апикальной поверхности клеток имеется щёточная каемка, образованная множеством микроворсинок. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, содержащий пристеночные ферменты, которые обеспечивают пристеночное пищеварение. 1.1.2. Бокаловидные клетки – одноклеточные слизистые железы – располагаются среди каёмчатых в ворсинках и криптах. Их относительное содержание увеличивается от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. 1.1.3. Клетки Панета – располагаются на дне крипты. Наличие в этих клетках ряда ферментов указывает на участие их секрета в процессах пищеварения – расщеплении дипептидов до аминокислот. Не менее важной является антибактериальная функция секрета, связанная с выработкой лизоцима, который разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. 1.1.4. Недифференцированные (бескаёмчатые) клетки – располагаются в глубине крипт и служат источником обновления эпителия крипт и ворсинок. 1.1.5. Эндокринные клетки – особенно многочисленны в криптах. Наиболее распространены EC- (серотонин, мотилин, вещество P), G- (гастрин), I(холецистокинин), S- (секретин), K- (желудочный ингибирующий пептид) и D(соматостатин) клетки. 1.2. Собственная пластинка – состоит из РВСТ с высоким содержанием лимфоцитов. Ретикулярные волокна имеют вид сети. Образует строму ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов. Содержит солитарные (одиночные) и сгруппированные (пейеровы бляшки) лимфатические узелки. 1.3. Мышечная пластинка – образована 2 слоями ГМК: 1.3.1. Наружный – продольный 1.3.2. Внутренний – циркулярный 2. Подслизистая основа – образована РВСТ с большим количеством эластических волокон. В ней располагаются лимфатические узелки, элементы подслизистых нервного (Мейснера), венозного и лимфатического сплетений. 3. Мышечная оболочка – образована 2 слоями гладкой мышечной ткани: 3.1. Наружный – продольный 3.2. Внутренний – циркулярный (более развит) Между ними располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения (Ауэрбаха). 4. Серозная оболочка – образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью. Особенности строения двенадцатиперстной кишки: Кишечные ворсинки более широкие и короткие В подслизистой основе содержатся дуоденальные железы. Вопрос 36. Эндокринные клетки желудка и тонкого кишечника (АПУД- система), цитофизиология. АПУД-система образована эндокриноцитами, рассеянными по различным органам. Клетки располагаются поодиночке или мелкими группами. Значительное их число находится в слизистых оболочках различных органов и связанных с ними железах. Особенно многочисленны они в ЖКТ (гастро-энтеро-панкреатическая система). Клетки ДЭС в слизистых оболочках имеют широкое основание и более узкую апикальную часть, которая в одних случаях доходит до просвета органа (клетки открытого типа), а в других с ним не контактирует (клетки закрытого типа). Клетки ДЭС характеризуются сравнительно слабым развитием грЭПС и КГ; для них характерно наличие аргирофильных плотных секреторных гранул в базальных отделах цитоплазмы. В желудке и тонком кишечнике сильное распространение имеют клетки следующих типов: 1. D-клетки. Синтезирут соматостатин, который угнетает секрецию желез пицеварительных желез и расслабляют мускулатуру ЖКТ. 2. ЕС-клетки. Синтезируют серотонин, мотолин, вещество Р, которые усиливают моторику кишки. 3. ЕСL-клетки. Секретируют гистамин, который усиливает секрецию HCl и 4. G-клетки. Синтезируют гастрин, который усиливает секрецию HCl и пепсиногена 5. I-клетки. Синтезируют холецистокинин и панкреозимин, которые вызывают сокращение желчного пузыря и усиливают секрецию ферментов ПЖ, соответственно. 6. К-клетки. Секретируют желудочный ингибирующий пептид, котоырй снижает секрецию и моторику желудка. 7. L-клетки. Секретируют энтероглюкагон, который стимулирует гликогенолиз в печени. 8. S-клетки. Секретируют секретин, который стимулирует секрецию бикарбоната ПЖ. Вопрос 37. Толстый кишечник. Строение и тканевой состав стенки толстого кишечника. Червеобразный отросток. Особенности строения и значение. Толстая кишка выполняет важные функции — интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает продвижение содержимого по кишечнику и способствует склеиванию непереваренных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является выделительная. Через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд веществ, например, кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д. В толстой кишке вырабатываются витамин К и витамин В. Этот процесс осуществляется с участием бактериальной флоры, постоянно присутствующей в кишечнике. Стенка толстого кишечника образована 4 оболочками: 1. Слизистая оболочка – поверхность слизистой оболочки увеличена благодаря постоянным полулунным складкам. Ворсинки отсутствуют, кишечные крипты глубже, чем в тонком кишечнике. Состоит из 3 слоёв: 1.1. Эпителий – однослойный призматический, содержит клетки 4 типов: 1.1.1. Призматически клетки – располагаются на поверхности слизистой оболочки и в криптах. Высокие, узкие, сходны с каёмчатыми клетками тонкого кишечника, однако их щёточная каёмка развита значительно слабее. Образуются в глубине крипты. Обеспечивают процессы всасывания. 1.1.2. Бокаловидные клетки – находятся в криптах и на поверхности слизистой оболочки. Образуются в глубине крипт из недифференцированных клеток, заполняясь слизистыми гранулами. Их число увеличивается в направлении прямой кишки. Вырабатывают слизь, которая предотвращает повреждение слизистой оболочки и облегчает перемещение и удаление фекалий. 1.1.3. Недифференцированные клетки – лежат в глубине крипт, являются камбиальными элементами эпителия кишки. По мере миграции к устью крипты дифференцируются в бокаловидные или призматически клетки. 1.1.4. Эндокринные клетки – располагаются на дне крипт, относятся, преимущественно, к EC- (серотонин, мотилин, вещество P) и ECL- (гистамин) клеткам. 1.2. Собственная пластинка – состоит из РВСТ. Содержит капилляры и нервные волокна. Ретикулярные волокна имеют вид густой сети. В ней располагаются также одиночные лимфатические узелки. 1.3. Мышечная пластинка – состоит из 2 слоёв ГМК: 1.3.1. Наружный – продольный 1.3.2. Внутренний – циркулярный 2. Подслизистая основа – образована РВСТ с большим количеством эластических волокон, часто содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфатические узелки, элементы подслизистых нервного сплетения (Мейснера), венозного и лимфатического сплетений. 3. Мышечная оболочка – образована 2 слоями гладкой мышечной ткани: 3.1. Наружный – продольный (имеет вид 3 лент, между которыми мышечная ткань развита слабо) 3.2. Внутренний – циркулярный Между слоями мышечной оболочки располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения (Ауэрбаха). 4. Серозная оболочка – покрывает одни отделы толстой кишки полностью, другие – частично, где замещается адвентицией. Червеобразный отросток (аппендикс) – пальцевидный вырост слепой кишки с узким звёздчатым или неправильной формы просветом, который содержит клеточный детрит и может облитерироваться. Стенка его относительно толстая вследствие высокого содержания в ней лимфоидной ткани. Особенности строения: Собственная пластинка содержит короткие крипты, а также многочисленные лимфатические узелки и межфолликулярные скопления лимфоидной ткани. Мышечная пластинка развита слабо Наружный (продольный) слой мышечной оболочки – сплошной Серозная оболочка полностью покрывает червеобразный отросток (как чехол) Функции аппендикса: Червеобразный отросток выполняет защитную функцию и является периферическим органом иммунной системы. Он обеспечивает поглощение антигенного материала, его представление иммунокомпетентным клеткам с развитием иммунных реакций. Вопрос 38. Печень. Основные этапы развития. Строение дольки как структурнофункциональной единицы печени. Гистофизиология гепатоцита. Печень – самая крупная железа пищеварительного тракта. Функции печени чрезвычайно разнообразны: В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ Инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов Участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ В ней образуется гликоген – главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин итд В печени метаболизируется железо и образуется желчь Играет роль в обмене холестерина Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта), врастающего в брыжейку. В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный — желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене. Печёночная долька – структурно-функциональная единица паренхимы печени. Имеет форму многогранной призмы диаметром 1-2 мм и состоит из анастомозирующих печёночных пластинок и лежащих между ними синусоидных капилляров. Строма внутри долек представлена ретикулярными волокнами. Друг от друга дольки отграничены тонкими прослойками РВСТ, в которой располагаются печёночные триады (междольковые артерия, вена и желчный проток). 1. Печёночные пластинки – фенестрированные и анастомозирующие друг с другом пласты гепатоцитов толщиной в одну клетку. В пространствах между пластинками располагаются синусоидные капилляры. Гепатоциты – составляют более 80% клеток печени. Имеют многоугольную форму, 1-2 ядра. Ядра – крупные, сферические, с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками. Цитоплазма – зернистая, содержит хорошо развитые грЭПС и аЭПС, элементы КГ, митохондрии, лизосомы и др. Гистофизиология гепатоцитов: Участие в обмене углеводов (углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена и мобилизируются в виде свободной глюкозы) Участие в обмене липидов (в гепатоцитах липиды преобразуются в липопротеины) Участие в обмене белков (белки плазмы синтезируются гр.ЭПС гепатоцитов) Участие в пигментном обмене (пигмент биллирубин образуется в селезёнке в результате разрушения эритроцитов, а в печени всасывается гепатоцитами и выделяется с желчью) Образование желчи (происходит в аЭПС из холестерина; желчные соли обладают свойствами эмульгаторов жиров) 2. Синусоидные капилляры располагаются между печёночными пластинками и образуют анастомозирующую сеть, несущую кровь от периферии дольки к центру. Вопрос 39. Печеночная долька и внутридольковые синусоидные капилляры (эндотелиальные клетки, клетки Купфера, перисинусоидальные липоциты, pit –клетки). Печёночная долька – структурно-функциональная единица паренхимы печени. Имеет форму многогранной призмы диаметром 1-2 мм и состоит из анастомозирующих печёночных пластинок и лежащих между ними синусоидных капилляров. Строма внутри долек представлена ретикулярными волокнами. Друг от друга дольки отграничены тонкими прослойками РВСТ, в которой располагаются печёночные триады (междольковые артерия, вена и желчный проток). 1. Печёночные пластинки – фенестрированные и анастомозирующие друг с другом пласты гепатоцитов толщиной в одну клетку. В пространствах между пластинками располагаются синусоидные капилляры. Гепатоциты – составляют более 80% клеток печени. Имеют многоугольную форму, 1-2 ядра. Ядра – крупные, сферические, с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками. Цитоплазма – зернистая, содержит хорошо развитые грЭПС и аЭПС, элементы КГ, митохондрии, лизосомы и др. 2. Синусоидные капилляры располагаются между печёночными пластинками и образуют анастомозирующую сеть, несущую кровь от периферии к центру. Клетки синусоидных капилляров, образующие их стенку относятся к 4 типам и включают: 2.1. Эндотелиальные клетки – выстилают синусоиды и составляют около 50% их клеток. В их цитоплазме имеются ситовидные пластинки и щели, через которые просвет капилляров сообщается с пространством Диссе (узкий просвет между стенками синусоидных капилляров и гепатоцитами в печеночной дольке); базальная мембрана отсутствует. 2.2. Звёздчатые макрофаги (клетки Купфера) – составляют 20-25% клеток синусоида, располагаются в щелях между эндотелиальными клетками. Многочисленные отростки проникают в пространство Диссе. Обладают высокой фагоцитарной активностью и мощным лизосомальным аппаратом. Эффективно очищают приносимую из системы воротной вены кровь от частиц, микроорганизмов, антигенов и токсинов. 2.3. Перисинусоидальные липоциты (клетки Ито) – составляют около 20-25% клеток синусоидов. Располагаются в пространстве Диссе, охватывая снаружи отростками синусоиды и контактируя с гепатоцитами. Ядро – с конденсированным хроматином, органеллы развиты слабо, в цитоплазме выявляются крупные липидные капли, содержащие витамин А. 2.4. Pit-клетки – составляют около 5% клеток синусоидов, располагаются в просвете синусоида, реже – в пространстве Диссе. Контактируют с клетками Купфера и гепатоцитами, оказывая на них регуляторные воздействия. Ядро тёмное, цитоплазма содержит гранулы с плотным центром, похожие на косточку. Сходны с натуральными киллерами, обладают высокой противоопухолевой активностью. Вопрос 40. Желчевыводящие пути. Строение внутрипеченочных и внепеченочных желчных протоков. Строение и функции. Желчные пути – система канало, по которым желчь из печени направляется в duodenum. Включает внутрипечёночные и внепечёночные пути. 1. Внутрипечёночные желчные пути состоят из: 1.1. Внутридольковые желчные пути – представлены желчными капиллярами и терминальными желчными канальцами (Геринга). Желчные капилляры располагаются в участках контакта соседних гепатоцитов. Имеют мелкие размеры (0.5-1.5 мкм). Начинаются в центре дольки и несут желчь к её периферии, изливая в терминальные канальцы (Геринга) – короткие узкие трубочки, выстланные плоскими светлыми эпителиоцитами. 1.2. Междольковые желчные пути – располагаются в междольковой соединительной ткани и включают холангиолы и междольковые желчные протоки. Холангиолы – короткие узкие трубочки, выстланные кубическим эпителием, связывают терминальные желчные канальцы (Геринга) с междольковыми желчными протоками. 2. Внепечёночные желчные пути включают: 2.1. Левый и правый долевые желчные протоки 2.2. Общий печёночный проток 2.3. Пузырный проток 2.4. Общий желчный проток Все они имеют однотипное строение – их стенка состоит из 3 нечётко разграниченных оболочек: 1) Слизистая оболочка – образована однослойным призматическим эпителием, лежащим на собственной пластинке, состоящей из РВСТ и содержащей концевые отделы мелких слизистых желёз. Слизистая оболочка образует складки, способствующие продвижению желчи. 2) Мышечная оболочка – включает неполный слой косо или циркулярно ориентированных ГМК с прослойками соединительной ткани. 3) Адвентициальная оболочка – образована РВСТ. Вопрос 41. Поджелудочная железа. Экзокринная часть. Строение ацинуса и системы выводных протоков. Поджелудочная железа является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную части. В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами — трипсином, липазой, амилазой и др., поступающий по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов. Экзокринная часть ПЖ в дольках представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку. 1. Панкреатический ацинус – структурно-функциональная единица экзокринной части ПЖ. Он включает в себя секреторный отдел и часть вставочного протока, которым начинается вся протоковая система железы. Внешне ацинус напоминает мешочек размером 100-150 мкм. Ацинусы состоят из 8-12 крупных экзокринных панкреатоцитов, или ациноцитов, расположенных на базальной мембране, и нескольких мелких центроацинозных эпителиоцитов. Ациноциты – крупные клетки пирамидной формы с хорошо развитым синтетическим аппаратом в расширенной базальной части (окрашивается базофильно) и скоплением крупных зимогенных (содержащих проферменты) гранул – в суженной апикальной части (окрашивается оксифильно). Апикальная часть клетки покрыта микроворсинками. Содержимое гранул механизмом экзоцитоза выделяется в узкий просвет ацинуса и межклеточные секреторные канальцы. Секреторные гранулы ациноцитов содержат ферменты – трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазу, РНКазу, ДНКазу, липазу, фофолипазу, эластазу и амилазу (а если быть точнее, то проферменты), способные переваривать в тонкой кишке почти все виды поглощаемой пищи (кроме клетчатки, коллагена и ряда других веществ). Центроацинозные клетки – мелкие, уплощённые, звёздчатой формы, со светлой цитоплазмой и слабо развитыми органеллами. В ацинусе располагаются центрально, выстилая просвет неполностью, с промежутками, через которые в него поступает секрет ациноцитов. У выхода из ацинуса сливаются, образуя вставочный проток. 2. Система выводных протоков включает: 2.1. Вставочные протоки – узкие трубочки, выстланные плоскими клетками, сходными с центроацинозными, вместе с которыми они секретируют в просвет ионы бикарбоната. 2.2. Внутридольковые протоки – образуются в результате слияния вставочных протоков. Выстланы однослойным кубическим эпителием и окружены соединительной тканью. 2.3. Междольковые протоки – выстланы однослойным призматическим эпителием; окружены толстым слоем соединительной ткани. 2.4. Общий проток – проходит по всей железе, становясь более крупным в головке и открываясь в duodenum в области фатерова соска. Выстлан однослойным высокопризматическим эпителием, под которым располагается собственная пластинка с концевыми отделами слизистых желёз. В устье протока циркулярно расположенные ГМК образуют его сфинктер. Вопрос 42. Дыхательная система. Строение стенки трахеи. Сравнительная характеристика строения стенки бронхов разного калибра. Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных функций. Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы. Газообмен осуществляется легкими. Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста – гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в водносолевом и липидном обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите. Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек Слизистая оболочка при помощи тонкой подслизистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. 1. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки, лежащим на базальной мембране. .1.1. Реснитчатые клетки. Призматической формы, имеют на свободной поверхности около 250 ресничек. Реснички мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху. Мерцание ресничек (до 250 в минуту) обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и микробами. .1.2. Бокаловидные клетки – одноклеточные эндоэпителиальные железы – выделяют слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами, на поверхность эпителиального пласта. Их секрет вместе с слизистым секретом желез подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Слизь содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками .1.3. Нейроэндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей. .1.4. Базальные клетки – камбиальные, имеют овальную или треугольную форму. Лежат на нижнем уровне на базальной мембране. 2. Собственная пластинка – образована РВСТ с высоким содержанием эластических волокон и мелкими пучками циркулярно идущих ГМК, мышечная пластинка отсутствует. Подслизистая основа – образована РВСТ. Содержит концевые отделы смешанных желёз. Волокнисто-хрящевая оболочка – образована подковообразными полукольцами, состоящими из гиалинового хряща. Их открытые края направлены кзади и связаны пластинкой плотной соединительной ткани с высоким содержанием ГМК (при их расслаблени хрящевые полукольца расширяются и облегчают прохождение пищи по пищеводу). Промежутки заполнены плотной соединительной тканью, переходящей в надхрящницу. Адвентициальная оболочка – состоит из РВСТ. Бронхи по строению разделяют на крупные (долевые и сегментарные), средние (субсегментарные) и мелкие (внутридольковые). Стенка бронхов состоит из 4 оболочек, которые имеют характерные особенности в каждом из отделов бронхиального дерева. 1. Главные бронхи сходны по строению с трахеей: 1.1. Эпителий – высокий призматический 1.2. Железы лежат отдельными группами 1.3. Гиалиновые хрящи имеют вид почти замкнутых колец 1.4. Мышечная ткань содержится в незначительном количестве и не образует сплошных колец 2. Крупные бронхи характеризуются: 2.1. Значительным содержанием бокаловидных клеток в высоком призматическом эпителии 2.2. Мышечные пучки образуют замкнутые кольца 2.3. Гиалиновый хрящ располагается в виде пластин 2.4. Железы сравнительно многочисленны 3. Средние бронхи 3.1. Эпителий – многорядный призматический; ниже, чем в крупных, с меньшим количество бокаловидных клеток 3.2. Мышечные элементы образуют крупные пучки 3.3. Желёз немного, их концевые отделы лежат между островками эластического хряща, образующими основу волокнисто-хрящевой оболочки 4. Мелкие бронхи 4.1. Эпителий – двурядный призматический эпителий (ещё более низкий, чем в средних бронхах), содержит единичные бокаловидные клетки 4.2. Железы отсутствуют 4.3. Хрящевая ткань может встречаться лишь в виде очень мелких зёрен эластического хряща 4.4. Циркулярные пучки гладкомышечных клеток развиты мощно 5. Терминальные (конечные) бронхиолы – наиболее дистальные отделы воздухоносных путей диаметром 0.5 мм 5.1. Эпителий – однослойный кубический реснитчатый. В нём располагаются реснитчатые, щёточные клетки и клетки Клара; бокаловидные клетки отсутствуют 5.2. Собственная пластинка содержит эластические волокна и продольно ориентированные пучки гладкомышечных клеток То есть при продвижении к дистальному отделу: (1) эпителий становится ниже, (2) количество бокаловидных клеток уменьшается (потому что воздух, доходя до мелких бронхов, становится влажным и чистым), (3) уменьшается количество хрящевой ткани, (4) увеличивается количество ГМК, (5) уменьшается количество желёз. Вопрос 43. Респираторный отдел легкого. Ацинус. Строение стенки альвеолы. Типы и гистофизиология альвеолоцитов. Аэрогематический барьер. Респираторный отдел лёгкого состоит из структурно-функциональных единиц – ацинусов – разделённые тонкими прослойками соединительной ткани; 12-18 ацинусов образуют лёгочную дольку. Каждый ацинус включает: 1. Респираторные бронхиолы – выстланы однослойным кубическим эпителием, состоящим из клеток Клара и отдельных реснитчатых клеток. Их стенка частично представлена альвеолами, образованными плоскими клетками. Альвеолы в стенке бронхиолы являются участками, которых происходит газообмен. Собственная пластинка содержит эластические волокна и продольно ориентированные пучки гладкомышечных клеток. 2. Альвеолярные ходы – ответвляются от респираторных бронхиол. Их стенка образована альвеолами, между которыми располагаются пучки гладкомышечных клеток булавовидной формы. 3. Альвеолярные мешочки – представляют собой скопления альвеол на дистальном крае альвеолярного хода. Участок отхождения называется преддверием. Альвеолы – округлые образования диаметром 200-300 мкм, выстланные плоским эпителием и окружённые густой капиллярной сетью. Эпителиальную выстилку альвеол образуют клетки 2 типов: 1) Клетки I типа (плоские, респираторные) – плоские, неправильной формы с истончённой цитоплазмой, содержащей слабо развитые органеллы и большое количество пиноцитозных пузырьков. Они занимают 95-97% площади поверхности альвеол, являются компонентом аэрогематического барьера. Клетки I типа очень чувствительны к токсическим веществам. 2) Клетки II типа (большие, гранулярные) – почти также многочисленны, как клетки I типа, среди которых они лежат, однако покрывают лишь 2-5% площади альвеол. Они кубической формы, секреторные, с хорошо развитыми органеллами и гранулами диаметром 1-2 мкм, содержащими пластинчатый материал. Содержимое гранул выделяется, формируя на поверхности альвеолярного эпителия слой сурфактанта. Сурфактант – поверхностно-активное вещество липопротеидной природы. Включает 2 фазы: 1. Гипофаза – нижняя, состоящая из тубулярного миелина 2. Апофаза – поверхностная мономолекулярная плёнка фосфолипидов Функции сурфактанта: 1. 2. 3. 4. 5. Снижение поверхностного натяжения плёнки тканевой жидкости Формирование противоотёчного барьера Бактерицидная Иммуномодулирующая Стимуляция активности альвеолярных макрофагов Аэрогематический барьер включает следующие компоненты: 1. 2. 3. 4. Слой сурфактанта Истончённую цитоплазму альвеолярной клетки I типа Слившуюся базальную мембрану альвеолярной клетки I типа и эндотелиоцита Истончённую цитоплазму эндотелиоцита капилляра Вопрос 44. Диффероны эпидермиса, их морфофункциональная характеристика. Дифференцировка кератоцита. Эпидермис – наружный слой кожи – представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором помимо эпителиальных клеток – кератиноцитов – располагаются ещё и 3 типа отростчатых клеток (меланоциты, клетки Лангерганса, клетки Меркеля). Дифферонами эпидермиса являются: Дифферон кератиноцита. Составляет основной пласт клеток, которые располагаются в 4 (в тонкой коже) или 5 (в толстой коже – ладони и подошва) слоёв. Состоит из 5 типов клеток, располагающихся послойно: 1. Базальные кератиноциты. Клетки кубической формы, лежащие на базальной мембране, с хорошо развитыми органеллами. В цитоплазме выявляются кератиновые промежуточные тонофиламенты. Эти клетки являются камбиальными элементами кератиноцитов. 2. Шиповатые кератиноциты. Лежат в 5-10 слоёв, имеют полигональную форму и соединяются с другими клетками своего слоя многочисленными десмосомами (шипами). В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него тонофиламент, которые соединяются в пучки — тонофибриллы, а также формируются новые структуры — кератиносомы (гранулы Одланда). Они представляют собой ограниченные мембраной скопления, содержащих липиды, которые в дальнейшем выходят в межклеточное пространство и образуют барьер для различных веществ. 3. Зернистые кератиноциты. Клетки овальной формы, лежат в 3-4 слоя. Зернистость проявляется в содержании большого количества кератиносом и лизосом. Они содержат гидролитические ферменты и участвуют в лизисе всех органелл, включая ядро, при образовании рогового слоя. В них синтезируется кератин, филагрин (участвует в аграгации кератиновых филаментов), инволюкрин и кератогиалин. Последние 2 образуют белковый слой под плазмолеммой, защищающий её от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом, которые активируются под воздействием клеток Лангерганса. 4. Клетки блестящего слоя (имеются только в толстой коже). Светлый слой, содержащий белок элеидин, который придаёт ему гомогенный вид (отдельные клетки различить почти невозможно). Органелл и ядра в этих клетках уже нет. 5. Роговой слой. Образован плоскими роговыми чешуйками, которые являются постклеточными структурами. Они лежат в 4-5 слоёв. Их плазмолемма значительно утолщена вследствие отложения на внутренней поверхности белков (в основном инволюкрина и кератогиалина). Чешуйки обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Нейральный дифферон. Клетками этого дифферона являются меланоциты и клетки Меркеля. 1. Меланоциты — пигментные клетки, не связанные десмосомами с соседними клетками. Они имеют несколько ветвящихся отростков, достигающих зернистого слоя. В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Меланосомы — структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Они оформляются в аппарате Гольджи, где к ним присоединяются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза. Эти ферменты участвуют в образовании из аминокислоты тирозина кожного пигмента меланина, содержащегося в меланосомах. Меланин является важным элементом защитной системы кожи, участвуя в поглощении УФЛ (также это имеет важное значение для синтеза витамина D). 2. Клетки Меркеля (осязательные эпителиоциты). Имеют нейральное происхождение, связаны с афферентным нервным волокном и осуществляют рецепторную функцию. Их тело лежит в базальном слое, а отростки связаны десмосомами в базальном и шиповатом слоях. Органеллы развиты умеренно, в клетке накапливаются гранулы с нейроедиатором, которые при механической деформации выделяются в синаптическую щель. Гематогенный дифферон. 1. Клетки Лангернанса. Являются внутриэпителиальными макрофагами. Захватывают антигены, проникающие в эпидермис, осуществляют их процессинг и транспорт в лимфатические узлы дермы, инициируя иммунную реакцию. Также осуществляют фагоцитоз стареющих меланосом. Дифференцировка кератиноцита. Эпидермис постоянно обновляется за счёт того, что его клетки перемещаются из нижележащих слоёв в вышележещие. Источником самообновления и поддержания структуры эпидермиса служит деление базальных клеток. Их дифференцировка в различных слоях связана с накоплением в их мембране кератина, филагрина, кератогиалина и инволюкрина. Клетки Эпидермиса обновляются в вертикальном направлении образуя столбы шириной в одну роговую чешуйку и высотой в весь эпидермис. Дифференцируются кератиноциты в основном под действием факторов, вырабатываемых дермой. Вопрос 45.Кожа. Типы дифферонов эпидермиса. Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5-2м2. Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани – подкожной клетчаткой, или гиподермой. Кожа защищает подлежащие части организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ, за исключением растворенных в жирах. Кожа участвует в водно-солевом, а также в тепловом обмене с внешней средой. В течение суток через кожу человека выделяется около 500 мл воды, что составляет 1 % всего ее количества в организме. Кроме воды, через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. Около 80 % всех тепловых потерь организма происходит через кожную поверхность. В коже под действием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D. Отсутствие его в организме вызывает тяжелое заболевание – рахит. Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. Диффероны в прошлом вопросе. Вопрос 46. Дерма. Строение сосочкового и сетчатого слоев. Железы кожи. Сальные и потовые железы. Развитие, строение, гистофизиология. Дерма (собственно кожа) – соединительнотканная часть кожи толщиной 0,5-5мм – располагается под эпидермисом, обеспечивает его питание, придает коже прочность и содержит её производные. Включает 2 слоя: Сосочковый – образует конические выпячивания (сосочки), вдающиеся в эпидермис; состоит из РВСТ с лимфатическими и кровеносными капиллярами, нервными волокнами и окончаниями. Обеспечивает связь дермы с базальной мембраной эпидермиса с помощью ретикулярных, эластических волокон и особых якорных фибрилл. Именно этот слой создаёт рельеф ладони (отпечатки пальцев). Сетчатый слой – обеспечивающий прочность кожи, образован плотной неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых волокон и сетью эластических волокон. Пучки коллагеновых волокон проходят в основном в двух направлениях: одни из них лежат параллельно поверхности кожи, другие – косо. Вместе они образуют сеть, строение которой определяется функциональной нагрузкой на кожу. В участках кожи, испытывающих сильное давление (кожа стопы, подушечек пальцев, локтей и др.), хорошо развита широкопетлистая, грубая сеть коллагеновых волокон. Наоборот, в тех участках, где кожа подвергается значительному растяжению (область суставов, тыльная сторона стопы, лицо и т.д.), в сетчатом слое обнаруживается узкопетлистая более нежная коллагеновая сеть. Эластические волокна в основном повторяют ход коллагеновых пучков. Их значительно больше в участках кожи, часто испытывающих растяжение (в коже лица, суставов и т.д.). Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами. В большинстве участков кожи человека в ее сетчатом слое располагаются кожные железы. Потовые железы кожи участвуют в терморегуляции, а также в экскреции продуктов обмена, солей, лекарств, тяжелых металлов. Подразделяются на 2 вида: 1. Мерокринные потовые железы – простые трубчатые. Встречаются в коже всех участков тела. Они секретируют прозрачный гипотонический пот с низким содержанием органических компонентов. Состоят из: 1.1. Концевых отделов – располагаются в глубоких слоях дермы и гиподерме, имеют вид трубочки, свёрнутой в клубок, и содержат клетки 2 типов: 1.1.1. Миоэпителиальные клетки – уплощённые отростчатые клетки, расположенные в виде прерывистого слоя по периферии. 1.1.2. Секреторные клетки – пирамидной формы, образующие внутренний слой; в свою очередь разделяются на: 1.1.2.1. Светлые клетки – крупные, лежащие периферически; их секрет, выделяющийся в просвет, содержит воду и минеральные соли. 1.1.2.2. Тёмные клетки – мелкие, обращены в просвет концевого отдела расширенной апикальной частью, содержащей плотные секреторные гранулы. Эти клетки образуют органические компоненты пота. 1.2. Выводных протоков – связывают концевые отделы с поверхностью кожи. Их стенка образована двуслойным кубическим эпителием, состоящим из мелких базофильных клеток, которые подразделяются на 2 типа: 1.2.1. Периферические клетки – полигональной формы, с округлым ядром и многочисленными митохондриями и рибосомами в цитоплазме. 1.2.2. Поверхностные клетки – неправильной формы, обращённые в просвет протока, с уплощённым ядром, слабо развитыми органеллами и множественными тонофиламентами в апикальной части. 2. Апокринные потовые железы – простые альвеолярно-трубчатые. Располагаются лишь в определённых участках тела: коже подмышечных впадин, промежности, области гениталий. Окончательное развитие претерпевают в период полового созревания. Образуют пот молочного цвета с высоким содержанием органических веществ. Состоят из: 2.1. Концевых отделов – лежат в глубоких слоях дермы и гиподерме; имеют вид крупной свёрнутой в клубок трубочки. Содержат клетки 2 типов: 2.1.1. Миоэпителиальные клетки – уплощённые отростчатые клетки, расположенные в виде прерывистого слоя по периферии. 2.1.2. Секреторные клетки – оксифильные, кубической и призматической формы, в которых накопление секреторного материала происходит в апикальной части, отделяющейся в просвет. 2.2. Выводных протоков – прямые, впадают в устья волосяных фолликулов над местом впадения сальных желёз. Их стенка образована двуслойным кубическим эпителием, состоящим из мелких базофильных клеток, которые подразделяются на 2 типа: 2.2.1. Периферические клетки – полигональной формы, с округлым ядром и многочисленными митохондриями и рибосомами в цитоплазме. 2.2.2. Поверхностные клетки – неправильной формы, обращённые в просвет протока, с уплощённым ядром, слабо развитыми органеллами и множественными тонофиламентами в апикальной части. Сальные железы – вырабатывают смесь липидов – кожное сало, которое покрывает поверхность кожи, смягчая её и усиливая её барьерные и антимикробные свойства. Присутствуют в коже повсеместно, за исключением ладоней, подошв и тыла стопы. Обычно связаны с волосяными фолликулами. Окончательно развиваются в юности в ходе полового созревания под влиянием андрогенов. Располагаются у корня волоса на границе сетчатого и сосочкового слоёв дермы. Относятся к простым разветвлённым альвеолярным железам. Состоят из: 1. Концевых отделов – образованы несколькими мешочками, состоящими из многослойного эпителия, в котором имеются клетки 2 типов: 1.1. Базальные клетки – мелкие, базофильные. Лежат на базальной мембране и образуют периферический слой; делятся, после чего выталкиваются из этого слоя и видоизменяются. 1.2. Себоциты – крупные, полигональные клетки, после миграции из базального слоя накапливают липиды в виде крупных капель. Смещаясь в направлении протока, разрушаются, превращаясь в секрет – кожное сало. 2. Выводного протока – широкий и короткий, соединяет несколько мешочков с устьем волосяного фолликула, выстлан многослойным эпителием. Вопрос 47. Почка. Корковое и мозговое вещество. Нефрон - как морфофункциональная единица почки. Типы нефронов. Почка – парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции. Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой. В нём содержатся капсулы нефронов, их проксимальные и дистальные канальцы. Образует сплошной слой, от которого в мозговое вещество направляются почечные столбы. Мозговое вещество более светлой окраски, разделено на 8-12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Нефрон – структурная и функциональная единица почки. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашечки. В состав нефрона входят капсула клубочка, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, тонкий каналец, в котором различают нисходящую часть и восходящую часть, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце включает сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15—20 %) и промежуточные нефроны (70 %). Остальные 15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные (юкстамедуллярные) нефрон. Вопрос 48. Нефрон. Почечное тельце, строение. Структурная организация фильтрационного барьера. Мезангий, строение и функция. Нефрон – структурная и функциональная единица почки. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашечки. В состав нефрона входят капсула клубочка, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, тонкий каналец, в котором различают нисходящую часть и восходящую часть, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце включает сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу клубочка. Почечное тельце включает сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу клубочка. Кровь поступает к почкам по почечным артериям -> междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами -> дуговые артерии, отходят на границе коркового и мозгового вещества -> междольковые артерии, отходящие в корковое вещество -> в стороны расходятся внутридольковые артерии -> приносящие артериолы. Сосудистый клубочек составляют капилляры приносящей артериолы. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы. В капиллярах клубочков нефронов кровяное давление необычайно высокое – свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования – процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон. Сосудистый клебочек образован 20-40 капиллярными петлями, между которыми находится соединительная ткань – мезангий. Капилляры выстланы фенестрированным эндотелием, который покрыт гликокаликсом: поры занимают до 30% поверхности клеток (некоторые закрыты диафрагмами – тонкими белковыми плёнками). Мезангий состоит из мезангиальных клеток и межклеточного вещества, располагается между капиллярами клубочка и переходит в юкставаскулярную ткань. Мезангиальные клетки – отростчатые, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами, большим количеством филаментов (в том числе сократительных) в периферических участках цитоплазмы. Выполняют роль поддерживающих элементов, могут регулировать кровоток в клубочке (благодаря сократительным свойствам), обладают фагоцитарными свойствами (поглащают макромоллекулы, накапливающиеся при фильтрации, участвуют в обновлении базальной мембраны), вырабатывают матрикс мезангия. Капсула клубочка образована двумя листками, разделенными щелевидной полостью капсулы, которая переходит в проксимальный извитой каналец. Париетальный листок представлен однослойным плоским эпителием, который переходит в висцеральный листокв области сосудистого полюса тельца и в эпителий проксимального отдела в области мочевого полюса. Висцеральный листок, охватывающий капилляры клубочка, образован крупными отростчатыми эпителиальными клетками – подоцитами. От их тела, содержащего хорошо развитые органеллы, отходят длинные широкие первичные отростки, которые разветвляются на вторичные и третичные. Все отростки образуют многочисленные выросты – цитоподии – которые соединяются с отростками соседних клеток. Между отростками находятся фильтрационные щели. Молекулы, которые при фильтрации откладываются в щели, фагоцитируются этими клетками. Фильтрационный барьер в почечном тельцепредставляет собой совокупность структур, через которые вещества фильтруюся из крови в первичную мочу. 1. Цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов капилляров клубочка 2. Трёхслойная базальная мембрана (общая для эндотелия и подоцитов) 3. Щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели (между подоцитами) Проницаемость барьера для веществ определяется в основном массой, а также зарядоми конфигурацией его молекул. Эндотелий задерживает клеточные элементы и крупные белки. Наименее проницаемая часть барьера считается базальная мембрана и целевая диафрагма. Вопрос 49. Гистофизиология канальцев нефронов и собирательных трубочек. Эндокринный аппарат почки, строение и функция. Канальцы нефрона: 1. Проксимальный извитой и прямой канальцы. Диаметр 60 мкм. Стенка канальца образована однослойным кубическим каемчатым эпителием. Осуществляет реабсорбцию белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток покрыта щеточной каемкой с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами. Путем пиноцитоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот, транспортируемых в кровь перитубулярных капилляров. В своей базальной части клетки имеют исчерченность — базальный лабиринт. За счёт этого происходит резорбция воды и большей части электролитов (как мы уже конечно же знаем, в базальном лабиринте находится большое количество ионных насосов, а ионы за собой всегда тянут воду). То есть в проксимальном отделе канальца нефрона первичная моча полностью теряет весь сахар и белок, а также большое количество электролитов электролитов. 2. Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. Тонкий каналец. Диаметр 15мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами (рис.322). В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходящих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью Na-K-насосов и некоторых других транспортных ферментов. Прямой дистальный каналец. Диаметр до 30мкм. Выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены щёточной каёмки, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью ионных насосов. Дистальный каналец непроницаем для воды, но активно осуществляет резорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. 3. Дистальный извитой каналец. Строение как у прямого, но диаметр до 50мкм. 4. Собирательные трубочки. В верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части – однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие соляную кислоту. В собирательных трубках с помощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреинкининовый аппараты. Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), т.е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество — ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов (из ангиотензиногена), оказывающих сильное сосудосуживающее влияние и вызывающих гипертензию, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе. В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и юкставаскулярные клетки: Юкстагломерулярные клетки лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме — крупные секреторные (рениновые) гранулы. Плотное пятно – участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие. Плотное пятно реагирует на изменение содержания натрия в мочи и воздействует на юкстагламерулярные клетки. Юкставаскулярные клетки лежат в пространстве между приносящей и выносящей артериолами. Они имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с клетками мезангия клубочка. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренинангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней Na. Калликреин-кининовый аппарат обладает сильным сосудорасширяющим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов. (действие подобное простогландиновому аппарату) Вопрос 50. Мочевыводящие пути. Морфофункциональная характеристика, строение мочеточника и мочевого пузыря. К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Строение стенок почечных чашечек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки. В стенке почечных чашечек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в соединительную ткань подслизистой основы. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов. Однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты принимают циркулярное расположение (формирует их сфинктеры). Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. Мочеточники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболочки. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря. Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой. Мочевой пузырь имеет сходное строение. Его слизистая оболочка состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она является адвентициальной. Вопрос 51. Мужская половая система. Яичко. Общая морфофункциональная характеристика. Строение стенки извитых семенных канальцев. Яички – мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки и мужской половой гормон – тестостерон. Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой — брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная оболочка, получившая название белочной. На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение, от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на дольки (около 250 долек), в каждой из которых находится 1-4 извитых семенных канальца. Каждый семенной каналец имеет диаметр 150-250мкм и длину 30-70см. Приближаясь к средостению, канальцы сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10-12 выносящих канальцев, впадающих в канал придатка. Пространство мужду извитыми канальцами в дольке заполнено РВСТ, содержащей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), вырабатывающие мужские половые гормоны – андрогены. Стенку семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из базального слоя, миоидного слоя и волокнистого слоя. Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миофибробластами, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев и способствуют продвижению. Образующихся спермиев в сеть яичка. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра. Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий), расположенный на базальной мембране. Он имеет 2 основных популяции клеток: 1. Сперматогенные клетки. В составе эпителия находятся на разцых уровнях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) 2. Поддерживающие клетки (клетки Сертоли). Лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. Ядра их имеют неправильную форму с инвагинациями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита аЭПС, КГ. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела — наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису их с помощью своего лизосомального аппарата. Они синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к спер матидам. Вопрос 52. Сперматогенез. Фазы сперматогенеза. Цитологическая характеристика. Сустентоциты, строение. Факторы, влияющие на сперматогенез. Сустентоциты (клетки Сертоли) описаны в предыдущем вопросе. Сперматогенез – процесс образования мужских половых клеток, который включает в себя 4 последовательных стадии – размножение, рост, созревание и формирование. Все фазы проходят в сперматогенном эпителии извитых канальцев семенника. Фаза размножения. Характеризуется размножением сперматогоний в базальном отделе сперматогенного эпителия. Выделяют сперматогонии типа А и В. Сперматогонии типа А – уплощенные клетки со светлым ядром и 1-2 ядрышками. Подразделяются на 2 подтипа – тёмные клетки (покоящиеся истинно стволовые клетки) и светлые (активно делящиеся). Эти клетки делятся митозом, часть их даёт идентичные клетки, а часть переходит в сперматогонии типа В (связанные между собой мостиками). Сперматогонии типа В – грушевидные клетки с округлым ядром и центрально лежащим ядрышком. Они дифференцируются в сперматоциты первого порядка после серии митотических делений. Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками. Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Фаза роста. Синцитиальные группы сперматоцитов первого порядка перемещаются в адлюминальную зону сперматогенного эпителия, где увеличиваются в размерах, запасают энергетические субстраты (в синтетическом периоде клеточного цикла). В период роста сперматогонии увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление). Фаза созревания. Включает в себя два последующих деления мейозом (без интерфазы между ними). Профаза мейоза-1 длинная и состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диакинеза. 1. В стадии лептотены хромосомы становятся видимыми в виде тонких нитей. 2. В стадии зиготены гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгируют), образуя биваленты. Между конъюгирующими хромосомами происходит обмен генами. 3. В стадии пахитены хромосомы хромосомы продолжают утолщаться и укорачиваться. 4. В диплотены гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, так что становится видна каждая в отдельности, но сохраняют связь в перекрестках хромосом. 5. На стадии диакинеза хромосомы еще более утолщаются, после чего клетка вступает в метафазу первого деления мейоза, и дальше как обычно. В результате первого деления образуются сперматоциты второго порядка. Второй деление – эквационное – образуются гаплоидные сперматиды. Фаза формирования. Заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды. При этом происходит ряд изменений в ядре и цитоплазме клетки: Уплотнение хроматина, уменьшение ядра, приобретение им грушевидной формы Образование акросомы – плоского мембранного мешочка, находящегося в апикальной части клетки и содержащего ряд литических ферментов, необходимых для растворения оболочки яйцеклетки. Акросома – производное КГ, формирующего акросомальные гранулы, которые сливаются и образуют акросомальный пузырёк. Формирование жгутика Изменение формы и расположения митохондрий. Перемещаются к жгутику и располагаются спирально. Удаление избыточной цитоплазмы, содержащей органеллы и липидные включения, в виде остаточных телец, которые выделяются в просвет канальца. Факторы, влияющие на сперматогенез: 1. Гормоны: сперматогенез протекает только в присутствии ФСГ и высоких концентраций тестостерона 2. Возраст: сперматогенез начинается в период полового созревания и продолжается в течении всей жизни 3. Температура: сперматогенез нормально протекает при пониженой (на 3 градуса по сравнению с телом) температуре, что соответствует её уровню в машонке. При повышенной температуре – угнетается. 4. Внешнее воздействие: сперматогенез угнетается при стрессе, неполноценном питании, а также под действием облучения, различных интоксикаций, в том числе при курении и алкоголизме. Вопрос 53. Эндокринная функция яичка. Мужской половой гормон и синтезирующие его гландулоциты, участие в регуляции сперматогенеза. Гематотестикулярный барьер. Предстательная железа. Строение и функции. В РВСТ между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные клетки – гландулоциты (клетки Лейдига), скапливающиеся здесь вокруг кровеносных капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной фюрмы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая аЭПС, многочисленные митохондрии. Тестостерон образуется из холестерина ферментами аЭПС и митохондрий. Он необходим для нормального сперматогенеза (снижение его концентраций и адекватное увеличение замедляют и ускоряют процесс соответственно), также он регулирует развитие и функцию добавочных желёз половой системы, обеспечивает развитие вторичных половых признаков и анаболический эффект. Гемато-тестикулярный барьер изолирует развивающиеся сперматогенные клетки от иммунной системы, обладает избирательной проницаемостью для многих веществ и обеспечивает возможность воздания различного микроокружения для разных клеток. Состав ГТБ: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Эндотелий капилляра интерстиция Базальная мембрана эндотелия Интерстициальная соединительная ткань Слой мышечных клеток Базальная мембрана канальца Плотные соединения между отростками сустентоцитов Предстательная железа, или простата, – мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных простатических желез. Снаружи железа покрыта тонкой капсулой из ПВСТ с высоким содержанием ГМК. Мелкие железы располагаются концентрическими слоями вокруг уретры. Простатические железы делятся на 3 группы: Слизистые Подслизистые Главные – самые крупные и многочисленные. Концевые отделы простатических желез – альвеолярно-трубчатые, выстланы однослойным эпителием. Эпителий – однорядный кубический или призматический, местами многорядный призматический. В последнем случае содержит главные секреторные и базальные клетки. Местами содержат одиночные эндокринные клетки APUD-системы, вырабатывающие серотонин, соматостатин. Вопрос 54. Яичник. Строение коркового и мозгового вещества. Фолликулогенез в период половой зрелости и при старении. Яичник в женском организме выполняет 2 функции – генеративную (овогенез) и эндокринную (синтез женских половых гормонов). Строение. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной ПВСТ, покрытой мезотелием. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже – мозговое вещество. Корковое вещество образовано так называемыми фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи — остатки канальцев первичной почки. Овогенез (не уверен, что он тут нужен). Протекает в корковом веществе яичника и включает 3 фазы: размножения, роста и созревания. 1. Фаза размножения овогоний происходит внутриутробно и завершается до рождения. На протяжении всей жизни яичник служит «хранилищем» половых клеток. Развитие первичных овоцитов останавливается в фазе диплотены первого мейоза. 2. Фаза роста овоцита происходит под действием ФСГ и характеризуется периодическмс вовлечением фолликулов в циклическое развитие. Завершается их созреванием. 3. Фаза созревания. Начинается с возобносления деления первичных овоцитов в зрелых фолликулах непосредственно перед наступлением овуляции. При первом делении образуются вторичный овоцит и мелкая, почти лишённая цитоплазмы клетки – первое полярное тельце. Вторичный овоцит сразу же вступает во второе деление, в котором формируется яйцеклетка и второе редукционное тельце. Фолликулогенез. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, снаружи от которой располагаются в 1-2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. Такие фолликулы, состоящие из растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулам. Вторичный фолликул. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий, секретирующий фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры, и она дифференцируется на два слоя – внутренний и наружный. Во внутренней теке вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки (гландулоциты). Наружная тека образована плотной соединительной тканью. Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полостях фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток, который называется лучистым венцом, оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Третичный фолликул. Представляет собой зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью. В этом фолликуле происходит активное накопление желтка овоцитом. В третичном фолликуле происходит первое деление мейозом. В какой-то момент фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией. При старении в яичнике всё чаще и чаще начинают встречаться атретические тела. Они формируются из фолликулов на разных стадиях развития. Вопрос 55. Желтое тело. Стадии развития, жизненный цикл желтого тела. Желтое тело. Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела — временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целость которых нарушается в момент овуляции. В развитии желтого тела различаются 4 стадии: 1. Стадия пролиферации и васкуляризации. Происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки. 2. Стадия железистого метаморфоза. Клетки фолликулярного эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент, принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми. Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет, хорошо различимый при жизни. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон – прогестерон. 3. Стадия рассвета. Начинается вместе с началом выработки гормона. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12-14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом. Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность — желтое тело беременности. 4. Стадия обратного развития. После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию. Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело – соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается. Атретическое тело беремености функционируют лишь 6 месяцев. С 16 недели беременности прогестерон начинает вырабатываться в достаточном количестве плацентой, а с 6 месяца она полностью берёт на себя эту функцию. Вопрос 56. Яичник. Овариальный цикл и его гормональная регуляция. Основные этапы постнатального развития. Яичник в женском организме выполняет 2 функции – генеративную (овогенез) и эндокринную (синтез женских половых гормонов). Овариальный цикл включает последовательность изменений в яичнике (рост фолликула -> овуляция -> образование и активная функция желтого тела -> его регрессия -> рост нового фолликула). Он непрерывно повторяется в течении всего репродуктивного периода в среднем каждые 28 дней и включает 2 фазы: фолликулярную и лютеиновую (желтое тело), границей между которыми служит овуляция (14-й день). Регуляция овариального цикла осуществляется гормонами гипофиза (в первую очередь это ФСГ и ЛГ): ритмические колебания секреции гормонов яичника, в свою очередь, вызывают соответствующие структурно-функциональные изменения в гормонально-зависимых органах. У человека они наиболее ярко проявляются в эндометрии в виде менструального цикла. ФСГ стимулирует секрецию эстрогена интерстициальными клетками яичника, что способствует росту и созреванию фолликула. Выброс ЛГ вызывает овуляцию и образование жёлтого тела, а также стимулирует секрецию прогестерона желтым телом, что предотвращает рост новых фолликулов за счёт подавления синтеза ФСГ. Этапы постнатального развития: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. Новорожденные — от рождения до 10 дней Грудной возраст — от 10 дней дней до 1 года Ранее детство — от 1 года до 3 лет Первое детство — от 4 до 7 лет Второе детство — 8—12 лет (мальчики), 8—11 лет (девочки ) Подростковый возраст — 13—16 лет (мальчики), 12—15 лет (девочки) Юношеский возраст — 17—18 лет (юноши), 16—18 (девушки) Зрелый возраст — 1-й период 19—35 лет Зрелый возраст — 2-й период 36—60 (мужчины), 36—55 (женщины) Пожилой возраст — 61—74 (мужчины), 56—74 (женщины) Старческий возраст — 75—90 Долгожители — 90 и старше Вопрос 57. Морфофункциональная характеристика и строение стенки матки. Овариальноменструальный цикл и его гормональная регуляция. Матка представляет собой полый орган с толстой мышечной стенкой, в котором происходит развитие плода. В её расширенную верхнюю часть (тело) открываются маточные трубы, суженная нижняя (шейка матки) – выступает во влагалище, сообщаясь с ним шеечным каналом. Стенка матки состоит из трёх оболочек: 1. Слизистая оболочка (эндометрий). В течение репродуктивного периода претерпевает циклическую перестройку (менструальный цикл) в ответ на ритмические изменения секреции гормонов яичником (овариальный цикл). Состоит из покровного эпителия, на поверхность которого открываются маточные железы, погруженные в собственную пластинку слизистой. Покровный эпителий – однослойный призматический, содержит секреторные и реснитчатые клетки. В первых хорошо развит синтетический аппарат, апикальная часть, выпячивающаяся в просвет, покрыта микроворсинками и содержит секреторные гранулы. Клетки второго типа покрыты ресничками, которые мерцают в направлении влагалища. Высота клеток меняется в течении цикла. Маточные железы – простые трубчатые, местами дихотомически ветвятся вблизи миометрия, а иногда проникают в него на небольшую глубину. Образованы цилиндрическим эпителием, похожим на покровный, но с меньшим количеством реснитчатых клеток. В эндометрии выделяют 2 слоя: Базальный слой прикрепляется к миометрию и в отдельных участках может проникать в него. Содержит дистальные участки маточных желёз, окруженые стромой с плотным расположением клеточных элементов. Мало чувствителен к гормонам. Служит источником восстановления функционального слоя в менструальном цикле. Функциональный слой (при его полном развитии) гораздо толще базального, содержит поверхностный (компактный) слой с плотно лежащими клетками стромы и глубокий (губчатый) с многочисленными железами и сосудами. Высоко чувствителен к гормонам, под влиянием которых изменяются его строение и функция: в конце каждого цикла разрушается, вновь восстанавливаясь в следующем. 2. Миометрий – самая толстая оболочка стенки матки – включает 3 нерезко разграниченных мышечных слоя: Подсосудистый (подслизистый) – внутренний, с косым расположением пучков ГМК. Сосудистый – средний, наиболее широкий, содержащий крупные сосуды (пережимающиеся вследствие мощного сокращения миометрия после отделения плаценты, способствуя прекращению кровотечения). Пучки ГМК циркулярные. Надсосудистая (подсерозный) – наружный, с косым или продольным направлением. 3. Периметрий имеет типичное строение серозной оболочки (мезотелий с РВСТ). Он покрывает матку не полностью. Там, где его нет, покрыт адвентицией. Менструальный цикл – закономерные изменения эндометрия, которые протекают непрерывно, повторяясь каждые 21-35 (в среднем 28) дней. Условно делятся на 3 фазы: 1. Менструальная фаза. Проходится на 1-4-й дни. В первые 2 дня (период десквамации) характеризуется удалением разрушенного функционального слоя (образовавшегося в предыдущем цикле) вместе с небольшим (50-150мл) крови. Поверхность эндометрия, не покрытая эпителием («физиологическая рана»), в последующие 2 дня (период регенерации) подвергается эпителизации вследствие миграции эпителия из донышек желёз на поверхность базального слоя в виде пластов уплощённых клеток. Этот процесс протекает независимо от гормонов. 2. Фаза пролиферации (постменструальная) соответствует 5-14-му дням цикла. Характеризуется усиленным ростом эндометрия (под влиянием эстрогенов, выделяемых растущим фолликулом) с образованием структурно оформленных, но функционально неактивных желёз. Происходит формирование и рост спиральных артерий, мало извитых в этой фазе. Покровный эпителий преобразуется в высокопризматический. Железы, сначала умеющие вид прямых трубочек, к концу фазы приобретают штопорообразный ход и их просвет несколько расширяется. 3. Фаза секреции (предменструальная). Соответствует 15-28 дням цикла и характеризуется активной деятельностью маточных желёз и изменениями стромальных элементов и сосудов (под влиянием прогестерона, выделяемого жёлтым телом). В середине фазы функциональный слой отчетливо разделяется на компактный и губчатый, а в её конце он подвергается некрозу вследствие спазма сосудов. Вопрос 58. Молочная железа. Развитие. Строение. Морфологические отличия лактирующей и нелакти-рующей молочной железы. Основные этапы постнатального развития. Молочные железы по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы. Молочные железы закладываются у зародыша на 6-7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса («молочные линии»), тянущихся вдоль туловища (вдоль туловища, потому что у наших предков молочных желёз было много). Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они, разветвляющиеся на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез. Закладка желез у мальчиков и девочек происходит одинаково. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов. С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы. В течение овариально-менструального цикла происходят циклические изменения концевых отделов: в первые дни после менструации они подвергаются обратному развитию, а во второй половине цикла вновь появляются. Однако у девушек молочная железа не достигает окончательного развития, которое наблюдается только при беременности в период лактации. Строение. У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15-20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Они представляют собой сложные альвеолярные разветвлённые, их выводные протоки переходят в расширенные молочные синусы, служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. Молочные синусы открываются на вершине соска, представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы, в которых располагаются многочисленные инкапсулированные нервные окончания. Обилие этих чувствительных рецепторных окончаний связано с тем, что выделение молока обусловлено рефлексом на раздражение этих окончаний актом сосания. Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол (лактоциты) соединяются с помощью замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например, в потовых или слюнных) обнаруживаются корзинчатые (миоэпителиальные) клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи. Молоко – сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки, белки, углеводы, соли и вода. Возможность продукции столь многокомпонентного секрета предполагает соответствующее усложнение ультраструктуры железистых клеток. В лактоцитах хорошо развита грЭПС и аЭПС. В КГ, хорошо развитом в лактоцитах, завершаются образование и конденсация казеина, а также синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента — лактосинтетазы. В нелактирующей железе: молочные протоки слепо заканчиваются тонкими слепыми трубочками почти сразу отходя от синуса, железистые клетки содержатся в небольших количествах и не вырабатывают секрет. Вопрос 59. Плацента человека. Этапы формирования. Типы плацент млекопитающих. Гемоплацентарный барьер. Эндокринная функция плаценты. Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Это важный временный орган с многообразными функциями, которые обеспечивают связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: плодной и материнской. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская – видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах. Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины хориона начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6-8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается. Плодная часть плаценты к концу 3-го месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом (многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофобласт). Ветвящиеся ворсины хориона хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия. Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, а также лакунами, заполненными материнской кровью. Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из: o o o o Эндотелия сосудов плода Окружающей сосуды соединительной ткани Эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт) Фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи. Эндокринная функция является одной из важных, так как плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспечивающих взаимодействие зародыша и материнского организма на протяжении всей беременности. Местом продукции плацентарных гормонов являются цитотрофобласт и особенно симпластотрофобласт. o o o Одним из первых плацента синтезирует хорионический гонадотропин, концентрация которого быстро нарастает на 2—3-й неделе беременности. Оказывает эффект, подобный ЛГ. Стимулирует выработку прогестерона желтым телом и поддерживает развитие плаценты. Большое значение в развитии беременности имеет плацентарный лактоген. Он играет важную роль в созревании и развитии молочных желёз во время беременности и в их подготовке к лактации. Кроме того, плацентарный лактоген, подобно пролактину, поддерживает работу жёлтого тела яичников во время беременности, способствует повышению секреции жёлтым телом прогестерона. В хорионе, а также в децидуальной оболочке синтезируются прогестерон и прегнандиол. Прогестерон (вырабатываемый сначала желтым телом в яичнике, а с 5—6-й недели в плаценте) подавляет сокращения матки, стимулирует ее рост, оказывает иммунодепрессивное действие, подавляя реакцию отторжения плода. Около 3/4 прогестерона в организме матери метаболизируется и трансформируется в эстрогены, а часть выделяется с мочой. Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) вырабатываются в симпластотрофобласте ворсин плаценты (хориона) в середине беременности, а к концу беременности их активность усиливается в 10 раз. Они вызывают гиперплазию и гипертрофию матки. Это самые основные гормоны, остальное можно почитать в учебнике или интернете, если сильно хочется. Поздравляю, теперь ты знаешь гисту, удачи на экзамене!
