Министерство образования и науки Российской федерации Московский государственный университет имени Н.Э.Баумана Кафедра «Экология и промышленная безопасность» РЕФЕРАТ По дисциплине: «Экология» Основные закономерности развитие сукцессий Группа СМ12-31 Студент: Рябенкова Светлана Александровна Преподаватель: Мошаров Сергей Александрович Москва 2018 Содержание Введение………………………………………………………………………………...3 1. Фазы сукцессий…………………………………………………......…………...…..4 1.1. Закономерности фаз…....…..……………………………...…………..........4 1.2. Закон последовательности фаз, сукцессионное «очищения», правило «нулевого максимума», закон необратимости эволюции Л.Долло……………………………………………………………………...…...5 2. Классификация сукцессий………………………….……………………………….6 3. Виды сукцессий……………………………………. ……………………………….7 3.1. Виды сукцессий по происхождению……...…………………………...…7 3.1.1. Первичные сукцессии……………………………………………...7 3.1.2. Вторичные сукцессии……………………………………………...9 3.2 Виды сукцессий по антропогенности……...………………………….…10 3.2.1. Автогенные сукцессии…………………………………………....10 3.2.2. Антропогенные сукцессии……………………………….........…11 4. Продолжительности сукцессий…………………………………………………....12 5. Значение сукцессий………………………………………………………….......…13 Заключение……………………………………………………………………….……14 Список использованной литературы………………………………………………...16 2 Введение Экологическая сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды во времени. Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский. Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса—Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков. Хотя термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае, упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским (1884—1953) и независимо от него американским геоботаником Г. Глизоном (1882—1975). 3 1. Фазы сукцессий. 1.1. Закономерности фаз. Фаза — отдельный момент в развитии какого-нибудь периодического явления, в изменении формы или состояния какого-нибудь тела; различные состояния какого-нибудь периодического явления. Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходит другая экосистема, тоже исчерпывающий экологические возможности среды и сменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает равновесия со средой климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь в рамках циклических смен. Таким образом на жизненно пригодном субстрате биоценозы формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивым в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно- антропогенном режиме узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смысл принципа сукцессионного замещения. Чем глубже антропогенные нарушения среды какою-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессии заканчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии. Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса. Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречный песок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голым песком-самой ранней фазой сукцессии. Фазы сукцессии более или менее закономерно следуют друг за другом: травы, кустарники, лиственный лес, хвойный лес. Но никогда, скажем, в последовательности - хвойный лес, кустарники, травы, или лиственный лес кустарники - хвойный лес (если идет действительно, природная сукцессия). Эта закономерность сходна с наблюдаемой в индивидуальном развитии - никогда бабочка не вылетит из гусеницы или яйца, всегда это происходит из куколки. Закон последовательности фаз развития един для всего органического мира. 4 1.2. Закон последовательности фаз, сукцессионное «очищения», правило «нулевого максимума», закон необратимости эволюции Л. Долло. В ходе сукцессии на разных ее фазах меняются свойства образующихся экосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затем снижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазах сукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носит название принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу мало видов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионного замедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическая продуктивность снижается до какого-то минимального уровня. Это свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом "нулевого максимума". Параллельно упомянутым процессам биохимические циклы с ходом сукцессии делается все более замкнутыми. На поверхности планеты, не защищенной растительностью, на глади нашего речного песка они, практически, разомкнуты, а в тропических лесах их замкнутость достигает значения 0,0001. В ходе сукцессии растительности на упомянутом песке с момента начала его зарастания травами за 10 лет, степень замкнутости биогеохимических круговоротов увеличивается с нуля до 90%. В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийского палеонтолога Л. Долло - организм не может вернуться к прошлому состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду их обитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной среде ихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млекопитающих и лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционными предками рыбами. Закономерность, аналогичная закону Л. Долло, существует и в ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологической необратимости экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к 5 первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологических составляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно) длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда он входил, будут другими. И это изменение безвозвратно. Даже если вид будет через какое-то время реакклиматизирован - возвращен в экосистему, все равно она будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи, восстановить их прежнюю сеть практически невозможно – в один и тот же поток нельзя войти дважды. Это подметили еще античные философы. 2. Классификация сукцессий. Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема. Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении. Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен: по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные), по обратимости (обратимые и необратимые), по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные), по происхождению (первичные и вторичные), 6 по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные), по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные), по антропогенности (антропогенные и природные), по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные). В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко (1950) указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах. Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ. 3. Виды сукцессий. 3.1. Виды сукцессий по происхождению. 3.1.1. Первичные сукцессии. Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных - до нескольких столетий. Первичная сукцессия – это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы. Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий. Типичные пионеры - мхи и 7 лишайники. Они изменят грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий – редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком). Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения. Необходимость разрушения материнской горной породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий; отметьте увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии. На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые более конкретно способны и вытесняют лишайники и мхи. Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более. На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки - специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной. Теперь на ней уже могут расти деревья, например, сосна, береза и ель. Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества — сукцессию, в силу конкуренции растения далеко не всегда обитают там, где условия для них лучше. Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: — сухой безжизненный субстрат. — лишайники, — мхи, — Однолетние разнотравье, — злаки и многолетние травы, — кустарники, 8 — деревья 1-й генерации, — деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцеосия завершается на стадии трав и т. д. 3.1.2. Вторичные сукцессии. Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества. В местах, где хозяйственная деятельность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопределенно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия – медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты – многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними медленно растущие теневыносливые породы, например, ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли. 9 3.2. Виды сукцессий по антропогенности. Все сукцессии можно разделить на две большие группы. Это прежде всего аллогенные сукцессии (от греч. alios - иной, другой и genesis - возникновение), причины которых определяются внешними влияниями (природными или антропогенными), изменяющими условия среды. Таким образом, при аллогенной сукцессии источник изменения биоценоза находится в окружающей его среде. Движущие силы сукцессии имеют направленный характер: среда —> растительность. К такому типу сукцессий можно отнести переход от эвтрофного озера, обогащенного питательными веществами стоков (например, животноводческой фермы), к болоту или наземному сообществу. 3.2.1 Автогенные сукцессии. Сукцессии, происходящие в результате изменения условий среды самими сообществами в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов, называются автогенными (от греч. autos - сам и genesis -происхождение). В данном случае источником смены служит сама растительность, которая посредством изменения среды своего существования меняет структуру. Происходит как бы «самоотрицание» растительности. Схематично этот процесс можно представить следующим образом: растительность —. среда — растительность. Автогенные сукцессии могут быть первичными: развитие сообществ идет во вновь образовавшихся местообитаниях, на новых субстратах, где растительность ранее отсутствовала, - на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, на породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов. Интересным примером первичной сукцессии может служить заселение живыми существами острова Кракатау, расположенного между островами Суматра и Ява в Индонезии. Ранним августовским утром 1883 г. взорвалась вершина вулкана Кракатау. От острова осталась только гора, покрытая пеплом. Интенсивные зори, возникшие в результате уменьшения прозрачности атмосферы, наблюдались здесь в течение нескольких лет. Все живое было погребено под потоками горящей лавы. Процесс заселения на острове шел несколькими путями Большая часть растений и животных прибыла с 10 Явы и Суматры, расположенных примерно в 40 км от Кракатау. Первым на острове через 9 месяцев после взрыва был обнаружен плетущий паутину паук. Занесенные ветрами сине-зеленые водоросли подготовили условия, в которых уже могли прорастать микроскопические споры мхов, папоротников и таких цветковых растений, как эмилия и веделня. Море выбросило на берег семена калофиллума, турнефорции и ипомеи. По мере того как формировался почвенный покров, растениям становилось все легче обживаться на острове. Проросли и заброшенные прибоем выше верхней отметки прилива семена таких тропических деревьев, как барринггония, казуарина и кокосовая пальма. В пищеварительном тракте птиц на остров заносились семена фигового дерева и других растений. По прошествии четверти века на острове насчитывалось уже 263 вида животных. Спустя 50 лет на Кракатау появился молодой, правда, низкорослый, лес, а фауна уже насчитывала около 1200 видов. Таким образом, заселение живыми существами острова Кракатау является примером первичной сукцессии. Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением - так называемая катастрофическая сукцессия, либо пожаром - пирогенная сукцессия. 3.2.2. Антропогенные сукцессии. Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, являются сукцессиями антропогенными. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п. Каждая стадия сукцессии характеризуется изменениями не только в структуре растительности, но и в животном компоненте биоценоза. По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав. Появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов. Сукцессии характерны как для 11 сухопутных, так и для водных местообитаний. Их можно наблюдать и в мелководных экосистемах (озеро, пруд), и в крупных реках, и даже в океане. Обычно на процессы сукцессии в водных местообитаниях указывают изменения в составе прибрежной растительности и обилии водных животных, главным образом рыбы. Часто при строительстве водохранилищ приходится затапливать водой большие площади суши с более или менее плодородными почвами. Обилие биогенных элементов на этой стадии приводит к вспышке численности рыбы, количество которой затем снижается по мере расходования запасов пищи. В дальнейшем происходит стабилизация обилия рыбного населения, поддерживающаяся определенным уровнем содержания питательных веществ. Продолжительность сукцессий. 4. Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например, на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив. Если климат особенно суров (как, например, в пустыне, тундре или в степи), продолжительность серий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет. Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате: -первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет; -вторая стадия кустарников от 10 до 25 лет; -третья стадия лиственных деревьев от 25 до 100 лет; -четвертая стадия хвойных деревьев более 100 лет. В тех случаях, когда для завершения сериальной стадии требуется большой период, огромное влияние на ход сукцессии могут оказывать периодические изменения климата, бури, засухи, 12 пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние. Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например, на посевы ржи или пшеницы. На лес же в состоянии климакса она оказывает гораздо меньшее влияние, если, конечно, засуха не повторяется год от года. Устойчивость климакса не абсолютна. По аналогии с организмом этот период развития сообщества можно назвать парением. Катастрофы и болезни могут ускорить старение сообщества, привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом. 5. Значение сукцессий. Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Тем не менее, знаний, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществам. Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений 13 и животных и может быть даже равна нулю. С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества, находящегося в стадии климакса, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством. Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для поддержания жизни человека необходим сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям. Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. это уменьшит продуктивность районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями. 6. Заключение. Экосистемы динамичны, они постоянно изменяются в соответствии с суточными и сезонными ритмами изменения абиотических факторов, при колебаниях количества осадков и режима температуры в разные годы, под влиянием жизнедеятельности животных или гибели крупных растений. Все эти изменения обратимы, и любое состояние экосистемы, которое можно наблюдать при таких изменениях, рано или поздно снова повторяется. Однако, кроме циклических (протекающих по кругу) изменений, происходят необратимые 14 изменения экосистем, при которых меняется состав видов и (или) ее продуктивность и биомасса. Такие изменения называются экологическими сукцессиями. Сукцессии экосистем также очень разнообразны и происходят под влиянием жизнедеятельности их биоты (например, при зарастании скал или озер) или под влиянием действия внешних факторов, как правило, связанных с деятельностью человека (выпас, вытаптывание, попадания в водоем стоков, богатых элементами питания и т.д.). Если влияние внешнего фактора прекратится (с пастбища уйдет лишний скот, в водоем не будут попадать новые порции загрязняющих веществ, пригородные лес благоустроят, и отдыхающие будут ходить по специальным дорожкам), то прекратится вызванная этим фактором сукцессия. И тут же вместо нее начнется другая, восстановительная сукцессия. Причем, процесс будет протекать уже сам собой, примерно так же, как сукцессия зарастания скал. На пастбище восстановится травостой, в водоеме очистится вода и на смену цианобактериям вновь придут зеленые и диатомовые водоросли, восстановится состав растений-макрофитов, рыб, амфибий и т.д. Также «сами собой» восстанавливаются экосистемы после нарушений, когда в результате пожара, вырубки леса, вспашки степи и т.д. уничтожается вся экосистема или значительная часть входящих в нее видов. На пожарище или вырубке постепенно вырастает лес, на заброшенной пашне восстанавливается степь и т.д. Однако процесс восстановления может надолго затянуться, если поблизости нет участков, из которых возрождающаяся экосистема может заселиться видами растений и животных. Большие изменения в составе экосистем может вызывать занос в них видов из других районов, особенно если с этими видами в «новый дом» не переселяются контролирующие их виды следующего трофического уровня. Беззащитными оказываются местные виды при заносе нового паразита, к которому у них еще не выработался иммунитет. В результате, маленький паразит может вызвать самые большие сукцессионные изменения в экосистеме. В каждой экосистеме одновременно протекает несколько вариантов изменений, обратимых и необратимых. Поэтому изучать их динамику бывает достаточно сложно. 15 Список использованной литературы 1. Виды сукцессий. http://yaneuch.ru/cat_19/vidysukcessij/256939.2208779.page1.html 2. Экологическая сукцессия. https://www.bibliofond.ru/view.aspx?id=665418 3. Развитие экосистем. Сукцессия. https://www.webkursovik.ru/kartgotrab.asp?id=-141607 4. Сукцессия. http://wreferat.baza-referat.ru/Сукцессия 16
