1. Критерии вида. Механизмы видообразования. Аллопатрическое и симпатрическое видообразование. Мгновенное видообразование. Устойчивость видов. Вид — это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических и физиологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, имеющих единое происхождение, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал. В природе одни виды отличаются от других группами признаков, называемых критериями вида. В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида. Существуют виды-двойники, морфологически сходные, но не скрещивающиеся. Генетический критерий характеризуется определенным для каждого вида набором хромосом (их число, размеры, форма), что позволяет им скрещиваться и размножаться внутри вида. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, что создает репродуктивную изоляцию. В основе физиологического критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида. Биохимический критерий — способность образовывать специфические белки, что связано со специфичностью нуклеиновых кислот. Географический критерий — это определенный ареал, занимаемый видом в природе. В пределах географического ареала особи вида распространены неравномерно, что обусловлено разнообразием условий среды. Основа экологического критерия — совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Для установления видовой принадлежности недостаточно использовать какой-нибудь один критерий; только 3 совокупность их, взаимное подтверждение правильно характеризуют вид. Естественная совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которые длительно существуют в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида, называется популяцией. Популяции имеют сложную структуру по полу и возрасту, различны по занимаемой площади и числу особей. Численность популяции может резко колебаться по сезонам и годам. Главный фактор, определяющий единство популяции и ее обособленность от других,— свободное скрещивание особей. Отсюда большое сходство особей внутри популяции по сравнению с особями других популяций. В популяции происходят все эволюционные процессы — это основная единица эволюции. Выделяют несколько способов видообразования. Географическое видообразование связано с расширением ареала исходного вида или с расчленением ареала на изолированные части физическими преградами (горы, реки, изменение климата). Например, вид синицы большой разделен наступающим ледником на три подвида: европейский, южно-азиатский, восточноазиатский. Экологическое видообразование происходит в тех случаях, когда популяции одного вида, оставаясь в пределах ареала, оказываются в новых условиях существования и осваивают разные экологические ниши. Под влиянием движущих сил эволюции изменяется их генотипический состав. Через множество поколений эти изменения могут зайти так далеко, что особи одного вида не будут скрещиваться. Например, традесканция может образовать две популяции: тене- и светолюбивую, заселив солнечную или теневую сторону холма. Механизмы видообразования. Признавая реальность вида, Ч. Дарвин доказал, что новые виды в природе образуются под влиянием движущих сил эволюции, и развил представление о неустойчивости и динамичности видовых границ. Возникновение но-iiux видов — важнейший этап в процессе эволюции. 4 С изменением условий жизни направление естественного отбора меняется. Если группы особей одного широко расселенного вида попадают в неодинаковые условия или начинают, например, охотиться за разной добычей, то отбор в этих группах пойдет в разных направлениях. Это приведет к формированию тех или иных приспособлений; внутри вида начнется процесс расхождения признаков — дивергенция. Она вначале приведет к образованию новых группировок особей внутри вида, а затем из одного вида через естественный отбор сформируется несколько новых видов, то есть осуществится процесс видообразования. Таким образом, новые виды возникают через ряд промежуточных ступеней: сначала появляются две (или больше) разновидности в пределах одного вида; эти разновидности, продолжая расходиться в своих признаках, постепенно становятся подвидами и, наконец, новыми видами. Следовательно, разновидность представляет собой ступень к образованию нового вида. При этом, как правило, один старый вид дает не один, а несколько видов с разной степенью сходства. Мутации — элементарный эволюционный материал. Мутации генов и хромосом — единственный источник новых изменений. Они возникают медленно, но непрерывно, и затрагивают любые, даже биологически важные признаки — способность к скрещиванию, плодовитость и т. д. Возникая непрерывно, они будут накапливаться из поколения в поколение в гетерозиготном, скрытом виде, пока вероятность скрещивания гетерозиготных особей не будет достаточно большой. В результате такого скрещивания мутация попадает в гетерозиготное состояние и особи, несущие ее, будут отличаться от своих сородичей какими-то признаками. Если эти признаки окажутся полезными в условиях существования популяции, они подхватятся естественным отбором и через одно-два поколения число особей, обладающих ими, значительно возрастет. Таким образом, мутации являются элементарным эволюционным материалом. Популяция — элементарная эволюционная единица. Это самая мелкая 5 из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. К генетическому разнообразию внутри популяций приводят не только мутации. Это может быть обусловлено тем, что популяции обитают в неодинаковых условиях внешней среды. Но и близко расположенные соседние популяции могут отличаться друг от друга. Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к случайному изменению частоты генов или их генетической структуры. Такие процессы называют «волнами жизни», или «популяционными волнами». Миграции — перемещения какой-либо части популяции (ее генофонда) в новое место обитания. При миграции животных или растений на новом месте обитания поселяется незначительная часть исходной популяции. Генофонд вновь образованной популяции меньше генофонда родительской. Природные катастрофы. Лесные и степные пожары, наводнения вызывают массовую гибель живых организмов. Особи, избежавшие гибели, остаются в живых случайно. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение. Генетический состав этой группы определяет генетическую структуру в период ее расцвета. Популяционные волны сами по себе не вызывают наследственную изменчивость, а способствуют изменению генотипов. Действуя иначе, чем мутационный процесс, «волны жизни» являются поставщиками эволюционного материала. Пространственная изоляция популяций. Изоляция — это элементарный эволюционный фактор, действующий в пределах популяции на микроэволюционном уровне. В зависимости от природы изолирующих барьеров выделяют два основных типа изоляции: географическую и биологическую. Географическая изоляция связала с изменениями в ландшафте (образование преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов). Биологическая изоляция приводит к нарушению скрещивания или 6 препятствует воспроизведению нормального потомства. Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями. При изоляции в популяциях возникают и накапливаются генетические различия. Если изоляция продолжается достаточно долго, то таких изменений становится все больше и больше, и может начинаться процесс видообразования. В зависимости от формы изоляции популяций выделяют два способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое. Видообразование, которое происходит благодаря географической изоляции, называют аллопатрическим, или географическим. При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения ареала популяций исходного вида реками, морями, горами, пустынями и другими физическими преградами. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение генетических различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Примеры: возникновение видов ландыша в Европе и на Дальнем Востоке, связанное с разделением исходного ареала на части при наступлении ледника; 7 наличие двух подвидов американской белки и трёх подвидов голубой сороки, обитающих в разных районах Северной Америки; возникновение синицы серой в азиатской части ареала синицы большой. Видообразование, которое происходит благодаря биологической изоляции, называется симпатрическим. При наличии биологической изоляции популяции одного вида находятся в пределах исходного ареала, но не могут скрещиваться в силу биологических различий между их особями. Новый вид образуется в том же ареале. Выделяют экологическое и внезапное симпатрическое видообразование. Причиной экологического видообразования является экологическая изоляция, которая связана со смещением сроков цветения, спаривания, нереста или с разными местами размножения. 8 2. Наследственность, изменчивость и среда. Генотип и фенотип. Модификационная изменчивость. Норма реакции. Наследственность — способность живых организмов передавать от поколения к поколению анатомические, физиологические, биохимические особенности своей организации. Это свойство заложено в генетической информации и реализуется только в определенных условиях среды. Одна и та же наследственная информация в измененных условиях может передаваться по-разному. Изменчивость — способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость отражает взаимосвязь организма с внешней средой. Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется Но́рмареа́кции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Феноти́п (от греческого слова phainotip — являю, обнаруживаю) — совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешне средовых факторов. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены. Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков организма, приобретённых в результате онтогенеза (индивидуального развития). Формируясь на основе исторически сложившегося генотипа, модификации обычно носят адаптивный характер, так как они всегда 9 являются результатом ответных реакций развивающегося организма на воздействующие на него экологические факторы. Фенокопии — изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации. Фенокопии — это модификации, которые соответствуют известным мутациям. В медицине фенокопии — ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих — действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода (генотип его при этом не затрагивается). При фенокопиях изменённый под действием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (пример - приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна). Формируясь на основе исторически сложившегося генотипа, модификации обычно носят адаптивный характер, так как они всегда являются результатом ответных реакций развивающегося организма на воздействующие на него экологические факторы. Иной характер мутационных изменений: они являются результатом изменений в структуре молекулы ДНК, что вызывает нарушение в сложившемся ранее процессе синтеза белка. при содержании мышей в условиях повышенной температуры у них рождается потомство е удлиненными хвостами и увеличенными ушами. Такая модификация носит адаптивный характер, так как выступающие части (хвост и уши) играют в организме терморегулирующую роль: увеличение их поверхности позволяет увеличить теплоотдачу. Взаимодействие генотипа и среды как различная реактивность индивидов на средовую стимуляцию. Кроме этого, наличие определенных средовых условий может определить проявление тех или иных генотипических условий. Комбинативная изменчивость. Значение комбинативной изменчивости в генетическом разнообразии людей. 10 Проявление уникальности и универсальности биологического в человеке. Понятие о «снипсах» и генетическом полиморфизме. Изменчивость — вариабельность (разнообразие) признаков среди представителей данного вида. Различают изменчивость ненаследственную и наследственную. Первая связана с изменением фенотипа, вторая – с изменением генотипа. Сейчас их называют иначе – модификационная (фенотипическая) и генотипическая (наследственная). Комбинативная изменчивость — изменчивость, которая возникает вследствие рекомбинации генов во время слияния гамет. Основные причины: независимое расхождение хромосом во время мейоза; случайная встреча половых гамет, а вследствие этого и сочетания хромосом во время оплодотворения; рекомбинация генов вследствие кроссинговера. Благодаря комбинативной изменчивости создаётся разнообразие генотипов в потомстве, что имеет большое значение для эволюционного процесса в связи с тем, что: 1. увеличивается разнообразие материала для эволюционного процесса без снижения жизнеспособности особей; 2. расширяются возможности приспособления организмов к изменяющимся условиям среды и тем 3. самым обеспечивается выживание группы организмов (популяции, вида) в целом. Полиморфизм - это локальные изменения в нуклеотидной последовательности ДНК в пределах генома у индивидуумов в популяции. Эти изменения могут встречаться, как внутри смысловых (внутри экзонов), так и вне смысловых (например, в интронах и др.) нуклеотидных последовательностях ДНК. Так ген CCR5 у подавляющего числа людей имеет строго определённую последовательность нуклеотидов. В Европе таких людей около 92%. Но, примерно, у 9% населения в этом гене имеется мутация (выпало несколько нуклеотидов), которая привела к укорочению 11 гена. Люди с укороченным геном не болеют иммунодефицитом человека (СПИД). Известны распространённым различные является типы полиморфизма, однонуклеотидный но полиморфизм наиболее (ОНП) или снипсы, когда варианты последовательностей ДНК у разных людей, различаются по одной паре нуклеотидов. Эти варианты встречаются на протяжении всего генома – в экзонах, интронах, регуляторных элементах, повторах и т.д. Подсчитано, что в геноме человека примерно 3 млн пар нуклеотидов должны быть вариабильными. Снипсы возникают в результате мутаций, которые связаны с заменой одного нуклеотида у человека на другой. Важно то, что такие мутации не приводят к гибели индивидуума, а потому чаще всего закрепляются в геноме человека. Отсюда важный вывод – ОНП чаще встречается в избыточной ДНК (99%), функционально не активной т.к. мутации в ней в большинстве своём не приводят к их элиминации за счёт гибели особи. 12 Список литературы 1. https://helpiks.org/3-30956.html 2. https://studfile.net/preview/6266294/page:4/ 3. http://www.bibliotekar.ru/2-9-53-biologiya/5.htm 4.https://studbooks.net/850938/estestvoznanie/svoystva_priznaki_zhivyh_sistem 5. https://studopedia.ru/2_127846_osnovnie-svoystva-zhivih-sistem.html 6.https://spravochnick.ru/koncepciya_sovremennogo_estestvoznaniya/zhivye_si stemy_i_ih_osobennosti/ 7.https://vseobiology.ru/obshchaya-biologiya/2035-06-osnovnye-svojstvazhivykh-sistem 8. https://studfile.net/preview/5694910/page:17/ 9. https://obrazovaka.ru/biologiya/polovoe-razmnozhenie-vidy.html 10. https://megaobuchalka.ru/7/432.html 13
