Лекция 3. Происхождение человека 3.1. Понятия «эволюция человека», «антропогенез», хронологические рамки антропогенеза 3.1. Понятие "эволюция человека" трактуется учеными по-разному. Одни отождествляют его с "происхождением человека", или "антропогенезом", и, таким образом, термины "эволюционная антропология" и "палеоантропология" для них являются синонимами. Другие, помимо биологической эволюции гоминид, выделяют еще и культурную эволюцию, которая продолжается в настоящее время и будет продолжаться в дальнейшем. В этом случае под эволюцией человека следует понимать всю историю человечества, начиная с ранних этапов антропогенеза и до настоящего времени. Для палеоантропологов эволюция человека завершается с появлением людей верхнего палеолита (около 40 тыс. лет назад) физический тип которых почти ничем не отличается от современного. Вместе с тем палеоантропология - это всего лишь палеонтология человека, тогда как под его эволюцией может подразумеваться не только прогрессивное биологическое развитие гоминид, их эволюционная морфология и филогения, но и образование рас и адаптивных типов у современного человека, а так же социокультурогенез (культурная адаптация и прогресс). В этом подходе есть определенный смысл, поскольку, например, относительно времени, когда сложились основные расовые комплексы наблюдаемые сегодня, мнения специалистов расходятся. Не все антропологи, подобно В.В. Бунаку (1980), считают, что так называемые большие расы сформировались только к неолиту. Другие ученые (Рогинский, Левин, 1978) относят это событие к верхнем) палеолиту, а сторонники полицентрической концепции происхождения современного человека обычно придерживаются точки зрения, в соответствии с которой процесс выделения главных расовых стволов начался еще в нижнем палеолите. Антропогенезу предшествовал длительный период эволюции органического мира, на протяжении которого складывались биологические предпосылки гоминизации (очеловечения). Основываясь на принципе Д. Дана, В.И. Вернадский (1980) указал на то что, начиная с кембрия, эволюционный процесс идет в направлении цефализации - прогрессивного развития центральной нервной системы. Таким образом, эволюция мозга гоминид были лишь его продолжением. И нет никаких оснований считать, по словам В.И. Вернадского, чтобы этот процесс, идущий более пятисот миллионов лет, остановился на человеке. С точки зрения В.И. Вернадского, психогенез на определенном этапе переходит в ноогенез, а биосфера - в новое состояние ноосферу, или сферу разума. Эволюция разума не имеет пределов, как и социокультурный и техникотехнологический прогресс, а значит, эволюция человека также безгранична. Соответственно, это понятие авторы могут распространять не только на биологическую, но и на культурную эволюцию, поэтому антропогенез правильнее рассматривать в контексте общего эволюционного процесса. Собственно антропогенез - становление человека как биологического вида, носителя разума и социального существа, производящего орудия, - приходится на сравнительно небольшой отрезок истории Земли, примерно от 5 до 0,04 млн лет назад. При его изучении можно пользоваться как геохронологической шкалой, так и схемами подразделения палеолита (древнего каменного века), созданными археологами. Начало гоминизации, по мнению многих специалистов, относится к концу третичного периода, точнее, - к раннему плиоцену (около 5 млн лет назад), когда появились первые двуногие приматы - австралопитеки. Нижняя граница плейстоцена соответствует времени возникновения самых ранних представителей рода Ноmо - около 2 млн лет назад, а верхняя совпадает с концом палеолита - приблизительно 0,01 млн лет назад. В верхнем палеолите антропогенез завершился, а значит, закончились прогрессивная морфологическая эволюция и видообразование у гоминид. Сформировался универсальный тип центральной нервной системы, характерный для современного человека, став биологической основой для неограниченного социокультурного прогресса и адаптации к широкому спектру изменчивых условий среды. 3.2. Факторы эволюции человека 3.2. Развитие современной эволюционной антропологии началось с концепции антропогенеза Ч. Дарвина (1871), основанной на сформулированном им ранее законе естественного отбора, и симиальной гипотезы Т. Гексли, подразумевавшей происхождение человека от третичных антропоидов. В эволюции человека Ч. Дарвин выделял три ведущие формы отбора: естественный отбор (на ранних стадиях антропогенеза), групповой отбор социальных признаков (на поздних стадиях антропогенеза) и половой отбор (в расогенезе). Кроме того он учитывал такие факторы, как наследственная изменчивость и борьба за существование. В качестве основы морфологической эволюции Ч. Дарвин рассматривал, помимо естественного отбора, законы корреляции, а также упражнения и неупражнения органов. Он допускал возможность наследования приобретенных признаков, как и большинство биологов, работавших до зарождения научной генетики. Таким образом, преобразование организма обезьяны в человеческий в процессе антропогенеза Ч. Дарвин представлял себе как результат действия упомянутых выше факторов. Закрепление у человека так называемых социальных признаков трудно объяснить с помощью обычного естественного отбора, поскольку храбрость, сочувствие к ближнему, альтруизм и т.д. почти никогда не идут на пользу индивиду, однако, необходимы коллективу в целом как условие выживания. Поэтому Ч. Дарвин предположил, что в данном случае мог иметь место групповой отбор, роль которого в антропогенезе неуклонно возрастала. Лишь благодаря ему сформировались характерные для человека социальные отношения, основанные на взаимопомощи и коллективной трудовой деятельности. Редукцию волосяного покрова на теле человека и усиление расовой дифференциации Ч. Дарвин считал следствиями полового отбора. Естественный отбор сохраняет только полезные свойства, но голая кожа, например, к их числу не относится, так как даже в тропиках ночи бывают холодными. По мнению Ч. Дарвина, наши предки лишились волос ради украшения, хотя нам трудно судить об их сексуальных предпочтениях. Таким же был дарвиновский подход и к проблеме происхождения человеческих рас. Адаптивное значение морфологических расовых признаков Ч. Дарвин отрицал, полагая, что иначе они бы давно уже исчезли или стали постоянными, тогда как эти признаки очень изменчивы. Вместе с тем у представителей различных рас есть свои идеалы красоты, которых мужчины всегда придерживаются при свободном выборе жен. Поэтому в половом отборе Ч. Дарвин видел главный фактор расогенеза, хотя естественный отбор при этом он также не исключал, рассматривая некоторые физиологические расовые признаки как адаптивные (Дарвин, 1953). Дарвиновский принцип естественного отбора в целом приняли многие эволюционисты, хотя их мнения относительно роли селективного фактора в эволюции организмов, включая человека, нередко расходились. Так, И.И. Мечников, сомневавшийся в том, что усложнение организации в филогенезе происходило под влиянием отбора, пытался открыть дополнительный, имманентный, закон развития. Он не допускал, что человек с большим по объему головным мозгом мог появиться в процессе постепенного накопления мелких изменений. Согласившись с Г. де Фризом, что некоторые виды организмов возникают внезапно, И.И. Мечников объяснил происхождение человека остановкой зародышевого развития у человекообразной обезьяны третичной эпохи. Он также считал возможным внезапное появление человеческих рас, как это имеет место у животных. Примером могут служить белые кролики (Мечников, 1904, 1960). Некоторые авторы отводят естественному отбору исключительно негативную, элиминирующую роль в эволюционном процессе. Эта идея наряду с представлениями об имманентных законах филогенеза лежит в основе большинства автогенетических теорий эволюции, например, в концепциях номогенеза Л.С. Берга (1922) и биогенеза Д.Н. Соболева (1924). Согласно Л.С. Бергу, эволюционный процесс представляет собой развертывание уже существующих зачатков: высшие признаки появляются у низших групп задолго до их полного развития у организмов, стоящих на более высокой ступени эволюции. При этом ряд признаков развивается в силу присущих самой природе организма автономических причин и независимо от влияния внешней среды. Изучив обширный эмпирический материал, Л.С. Берг создал теорию эволюции, которую сравнил с дарвиновской по нескольким положениям. Случайности он противопоставил закономерность, монофилии - полифилию, дивергенции - конвергенцию, постепенному накоплению мелких изменений - скачкообразные изменения (макромутации), утверждая, что число наследственных вариаций всегда ограничено и что последние идут только по определенным направлениям. Опираясь на данные палеоантропологии, Л.С. Берг отметил в антропогенезе феномен филогенетического ускорения. Он выражался, например, в таких неандертальских признаках, как глубокие полости в коренных зубах, широкое нёбо, большой объем головного мозга, которые зашли в своем развитии дальше, чем у современного человека. Л.С. Берг полагал, что эти черты специализации неандертальцев указывают на ступень прогресса, соответствующую следующей стадии антропогенеза. Из концепции Д.Н. Соболева следует, что появление человека на Земле было предопределено уже в момент зарождения самой жизни, поскольку палеонтологический материал свидетельствует, по мнению автора, в пользу не беспорядочной, а детерминированной изменчивости. В сильно редуцированных клыках неандертальцев Д.Н. Соболев видел факт обратного развития, путь, выводящий организмы из эволюционного тупика. Он считал, что происхождение человека даже от специализированной формы антропоидов можно объяснить с помощью закона обратимости эволюции. Среди антропологов и ученых других специальностей, занимавшихся антропогенезом, автогенетических воззрений придерживались Ф. Вайденрайх, Г.Ф. Осборн, Л. Больк. Однако большинство руководствовалось основополагающими принципами дарвиновской теории эволюции, рассматривая в качестве движущей силы антропогенеза отбор, вектор которого определяется факторами среды. В настоящее время эта точка зрения остается доминирующей в мировой антропологической литературе, хотя и претерпела некоторые изменения в связи с распространившимися представлениями об экосистемной эволюции (Фоули, 1990). Однако это не означает, что все ученые, называвшие себя дарвинистами, полностью разделяли взгляды Ч. Дарвина на факторы антропогенеза. Так, М.А. Мензбир (1910) считал, что естественный отбор прекратил свое действие уже на ранних этапах становления человека. Причинами этого были: приобретение людьми независимости от природы с помощью элементов искусственной среды (одежды, огня, жилища) и нивелирующее значение скрещивания (метисации), что стало важным фактором расообразования. Другие исследователи не отрицали роль отбора в антропогенезе, а выделяли его особые формы, имеющие место как в живой природе, так и в обществе, или же характерные только для эволюции человека. В качестве примера можно привести концепцию социального отбора В.М. Бехтерева (1912, 1926), в которой получила развитие идея П.А. Кропоткина о взаимной помощи (кооперации) и групповом отборе как ведущих факторах антропогенеза и всей прогрессивной биологической эволюции в целом. Дарвиновский естественный отбор, или отбор по биологическим признакам, согласно В.М. Бехтереву, должен приводить к совершенствованию физической организации, а социальный совершенствованию общественных отношений. Кроме того, усложнение сферы высших психических рефлексов в эволюционном процессе происходит благодаря солидарности, сотрудничеству, разделению труда и взаимопомощи, поэтому в антропогенезе социальный отбор, по мнению В.М. Бехтерева, имел исключительное значение. В научной литературе встречаются и такие специфические формы отбора, как общественно-трудовой Г.А. Шмидта (1948) и биосоциальный Ю.И. Семенова (1962). Позиция этих авторов заключается в том, что становление человека не могло происходить под влиянием тех же факторов, которые имели место в процессе развития всего остального органического мира. Специфика антропогенеза распространяется и на его движущие силы. Так, Г.А. Шмидт полагал, что с появлением первых орудий на смену пассивному (биологическому) приспособлению к среде пришло активное, а естественному отбору общественно-трудовой. Под ним подразумевалось избирательное выживание индивидов с наиболее развитым комплексом признаков, адаптивных к искусственному окружению. Только расовые признаки, с точки зрения Г.А. Шмидта, могли закрепляться посредством по левого или обычного естественного отбора в случае акклиматизации. В отличие от Г.А. Шмидта, построившего свою концепции: на принципе индивидуального отбора по морфофизиологическим признакам, детерминирующим способность к общественной жизни и трудовой деятельности, Ю.И. Семенов рассматривав в качестве объектов отбора не индивидов, а первобытные стада Он пришел к выводу, что с возникновением первобытного человеческого стада групповой отбор превратился в новую форму которая была им названа биосоциальным отбором. Благодаря этой форме отбора совершенствовалась физическая организация гоминид, что способствовало дальнейшему развитию производства. Именно последнее определяло направление действия биосоциального отбора, в процессе которого исчезали одни стада и создавались новые, способные развиваться по пути общественного и производственного прогресса. Происходила постоянная перегруппировка формирующихся людей (Семенов, 1962). Не все авторы согласны с выделением упомянутых выше форм отбора, особенно с обозначающими их терминами (Алексеев, 1978), что, на наш взгляд, никак не связано с вопросом об уровнях действия отбора в антропогенезе. Данная проблема должна решаться независимо от того, опирается ли исследователь на синтетическую теорию эволюции или на трудовую теорию антропогенеза, как большинство антропологов в Советском Союзе в период 1930-90-х годов. Например, Я.Я. Рогинский (1936) ведущей формой отбора на поздних стадиях антропогенеза считал межгрупповой. Он рассуждал следующим образом. В результате усовершенствования техники, а, следовательно, более успешной охоты, группы гоминид стали многочисленнее и были вынуждены вступать во взаимодействие. Выжить смогли только те коллективы, увеличение численности которых приводило к установлению тесных социальных связей. Дальнейший прогресс каменной индустрии без угрозы самоистребления стал возможен с появлением человека современного типа, особенности организации центральной нервной системы которого позволяли контролировать эмоциональную сферу. Доминантной формой эволюции гоминид, по мнению Ю.И. Новоженова (1976), был антропогенез - изменение вида во времени без дивергенции. Такая филетическая эволюция возможна лишь в случае конкуренции и замещения одних популяций другими, более адаптированными к среде. В антропогенезе шел интенсивный процесс замещения менее сапиентных популяций более развитыми в интеллектуальном и культурном отношении. Межпопуляционный отбор мог быть связан как с ассимиляцией одних популяций другими, так и с конкуренцией за места обитания и охоты. Согласно В. Гранту (1980, 1991), в антропогенезе действовали индивидуальный отбор, социально-групповой, межвидовой, а также отбор в сочетании с дрейфом генов. Причем при формировании сложных признаков могли иметь место разные формы отбора. Так, В. Грант допускал, что в развитии человеческого интеллекта Участвовал и индивидуальный, и социально-групповой отбор. Поскольку межвидовой отбор у высших приматов связан с групповым, то у гоминид он принял форму межвидового группового отбора. Особо можно рассматривать факторы прогрессивной эволюции гоминид, создававшие при взаимодействии движущие силы антропогенеза. В частности, речь идет об отборе, действовавшем в направлении усложнения организации, который приобрел постоянный вектор благодаря влиянию социокультурной среды изменчивых природных условий. Представления на этот счет разных авторов также весьма различны. Схема В.П. Алексеева (1985) основывалась на том, что в антропогенезе действовали две формы отбора, выполнявшие противоположные функции, - стабилизирующая и рассеивающая Первая выступала в качестве формообразующей силы и приводила к видообразованию. Вторая участвовала в расообразовании и поддерживала разнообразие популяций гоминид, которые благодаря ей адаптировались к условиям разных экологических ниш. В настоящее время, когда физический тип современного человека полностью сложился, в популяциях действует только рассеивающая форма отбора. Безусловно, отбор был не единственным фактором биологической эволюции гоминид. Для того, чтобы вид в целом эволюционировал в одном на правлении, необходим свободный обмен эволюционными "достижениями" внутри него. В.П. Алексеев предположил, что уже на самой ранней стадии антропогенеза возникшая в какой-нибудь популяции полезная мутация имела возможность распространиться за ее пределы. Вид, находившийся в основании человеческой родословной, должен был представлять собой совокупность популяций, связанных генным обменом. Таким образом, закреплялся набор признаков, характерных для данной стадии, что было особенно важно для генов, детерминирующих признаки связанные с прямохождением. Наиболее высокие темпы эволюции всегда наблюдаются у видов, распадающихся на полуизоляты, которые периодически соединяются генными потоками. Рассмотрев антропогенез как звено эволюционной магистрали, единой для Земли и всей Вселенной, А.А. Зубов (1983, 1985) высказал предположение, что основная тенденция прогрессивной эволюции организмов состояла в выдвижении на первый план отбора на автономизацию, или усиление независимости среды. Этот процесс представлял собой цепь ароморфозов, в основании которой находились наименее специализированные формы, становившиеся родоначальницами высших таксонов. Однако за ароморфозмом неизбежно следовал период идиоадаптации. Человек является единственным организмом, сумевшим занять все экологические ниши без дробления таксона. Согласие А.А. Зубову, биологический смысл антропогенеза как процесса адаптации к искусственной среде и трудовой деятельности заключался в сохранении уже имевшегося потенциала универсальности в пределах одного полиморфного вида. Особую роль в эволюции органического мира, как пола Д.К. Беляев (1979), играл открытый им при изучении генетических аспектов доместикации животных дестабилизирующий отбор, который усиливал свое влияние в экстремальных экологических ситуациях, при повышенном давлении стресса. В частности, это происходило при смене среды обитания, когда темпы эволюционного процесса ускорялись, следствием чего явилось прогрессивное развитие позвоночных. Дестабилизирующий отбор вызывает нарушения в работе регуляционных систем онтогенеза, перестройку корреляционных систем организма, увеличение диапазона изменчивости. Изменчивость, вызванная дестабилизирующим отбором, становится тем материалом, на основе которого осуществляются движущий и стабилизирующий эффекты отбора. Позднее Д.К. Беляев (1981) экстраполировал принцип дестабилизирующего отбора на антропогенез. Поскольку в антропогенезе природное окружение гоминид постепенно заменялось социокультурным, то, по мнению Д.К. Беляева, отбор по свойствам и функциям мозга должен был вызывать у них такую же широкую изменчивость и так же ускорять формообразование, как в процессе доместикации животных. В этом Д.К. Беляев видел причину функциональной неустойчивости центральной нервной системы человека, испытавшей сильное влияние дестабилизирующего отбора в ходе биологической эволюции гоминид, главным направлением которой стало прогрессивное развитие мозга. Наряду с характером и значением каузальных (причинных) факторов антропогенеза, к которым относятся мутации, естественный отбор, борьба за существование, изоляция, гибридизация (или метисация), дрейф генов, в научной литературе также обсуждается влияние условий природной среды на эволюцию человека. Одни авторы придают особое значение климату, другие - геологическим или геофизическим факторам. Важнейшим климатическим фактором, сыгравшим существенную роль в антропогенезе, некоторые ученые считают оледенение. Например, Г. Вейнерт (1935) построил на этом свою концепцию происхождения человека, суть которой заключалась в следующем. Переход ряда третичных приматов к прямохождению был вызван исчезновением лесов на больших территориях вследствие резкого похолодания. Оледенение явилось стимулом для развития по пути гоминизации (очеловечения), однако человек не смог бы выжить в ледниковую эпоху без помощи огня, служившего ему для обогревания тела, приготовления пищи и в качестве средства защиты от хищников. Согласно Г. Вейнерту, огонь способствовал сплочению людей, что в итоге привело к развитию речи и социальных отношений, характерных для современного общества. Без объединения членов коллектива вокруг костра эолитическая культура никогда не перешла бы в палеолит, а костер не превратился бы в очаг, не случись оледенения. В холодном климате человек был вынужден носить одежду, что, по мнению Г. Вейнерта, стало причиной дегенерации волосяного покрова. Образ жизни в искусственной среде стимулировал прогрессивное развитие руки и мозга. Таким образом, климатические факторы определяли направление культурной и биологической эволюции гоминид. К числу основных факторов природной среды, действовавших в антропогенезе, оледенения относит А.А. Зубов (1973), который видит в них одну из внешних причин прогресса трудовой деятельности и совершенствования головного мозга у архантропов (питекантропов) и палеоантропов (неандертальцев). Периодические изменения природной обстановки вообще, связанные с эволюцией климата, с точки зрения ряда специалистов положительно влияли на антропогенез, в частности, способствуя прогрессивному развитию материальной культуры первобытного общества (Герасимов, 1970; Будыко, 1977, 1984; Величко, 1985). Акцент на роли геохимического и радиационного факторов в эволюционном процессе, включая антропогенез, был сделан Ю.Г. Решетовым (1973), отметившим полную смену форм жизни после каждого крупного тектонического цикла, что можно объяснить новым характером геохимии ландшафтов. Вследствие инверсий магнитного поля Земли неоднократно резко менялся радиационный режим планеты, а это становилось причиной увеличения числа мутаций. В результате появлялись новые организмы в том числе - гоминиды. По мнению И.К. Ивановой (1974), человек появился в рифтовой зоне Восточной Африки, где часто имели место горообразовательные движения, сопровождавшиеся землетрясениями. Такая природная обстановка могла быть важным стимулирующим фактором на начальном этапе антропогенеза, поскольку гоминиды были вынуждены адаптироваться к ней, борясь с грозившими им опасностями. Подобные идеи использовал и Г.Н. Матюшин (1982) в своей концепции происхождения человека. Он предположил, что геология Восточной и Южной Африки имела на начальном этапе антропогенеза решающее значение. Стоянки древнейших людей и разнообразие видов австралопитековых встречаются только в этих областях, тогда как современные антропоиды, шимпанзе, гориллы, живут в Экваториальной и Западной Африке. Г.Н. Матюшин нашел этому следующее объяснение. В связи с прохождением Восточно-Африканского рифта, т.е. зоны разломов земной коры, и Южно-Африканского рудного пояса, для которого характерны две огромные урановые провинции и месторождения радиоактивного тория, на всей территории прародины человека был повышенный уровень радиации. Обитавшие здесь приматы постоянно облучались, и у них возникали макромутации. В результате такого интенсивного видообразования появились австралопитеки. Прямохождение, редукцию клыков и последующее увеличение объема головного мозга Г.Н. Матюшин не рассматривал как адаптации. Гоминиды были хуже к природной среде, чем остальные приматы, и выжили исключительно благодаря орудиям труда и социальной организации. Все морфологические изменения у них имели макромутационный характер и происходили спонтанно. Появление всех новых видов гоминид Г.Н. Матюшин связывал как с резкими повышениями уровня ионизирующей радиации, так и с инверсиями геомагнитного поля, вызывавшими, по его мнению, дополнительные мутации. Безусловно, не со всеми положениями концепции Г.Н. Матюшина можно согласиться. Однако следует отметить, что многие исследователи пытаются связать развитие органического мира с эволюцией планеты и называют при этом те же факторы глобального эволюционного процесса. К сожалению, основным недостатком большинства подобных теоретических построений является субъективный подход к подбору фактов. Таким образом, авторы часто абсолютизируют роль одних факторов и игнорируют значение других. Особенно это относиться к концепциям антропогенеза. Многие антропологи являются сторонниками синтетической теории эволюции, которая была построена, главным образом, на основе популяционной генетики и дарвинизма. В настоящее время на смену различным концепциям происхождения видов приходит экосистемная теория эволюции. Её основопологающим принципом является объяснение причин преобразования во времени целых экосистем со всеми составлявшими их видами, включая гоминид. Все формы последних представляли собой компоненты изменявшихся животных сообществ, и каждой из них соответствовал свой фаунистический комплекс. Сам этот факт был отмечен еще в XIX в., однако лишь во второй половине XX в. коэволюция стала рассматриваться в качестве важнейшего фактора антропогенеза (Фоули, 1990). Большинство специалистов при создании теоретических конструкций стараются не выходить за пределы собственных областей знания, поэтому в числе факторов эволюционного процесс географы и геологи обычно называют периодические изменения климата и инверсии геомагнитного поля, тогда как представления биологов о движущих силах прогрессивной биологической эволюции зависят от направления эволюционизма, положения которого они разделяют. В любом случае картина получается неполной при том, что автор любой эволюционной теории или концепции антропогене за может быть близок к истине, выделяя определенные каузальные или средовые (биотические и абиотические) факторы. Таким образом, наиболее объективным подходом к проблеме является комплексный. Некоторые авторы считают возможным синтез альтернативных эволюционных концепций, на основе которого должна быть построена общая теория эволюции живой материи (Пучковский, 1994). Не исключено, что антропогенез, не смотря на его специфику, правильнее всего изучать в контекст развития экосистем, на фоне ряда геологических кризисов, из чего следует необходимость комплексных исследований. Таким образом, теория происхождения человека вполне может вписываться в теорию экосистемной эволюции (Красилов, 1986). Изучение факторов антропогенеза не должно ограничиваться ни рамками одного какого-то направления эволюционизма, ни числом научных дисциплин, данные которых могут быть использованы. Большинство теоретических построений в истории эволюционной мысли искусственно, поскольку их авторами признается лишь одна группа факторов, действовавших в филогенезе. Однако в природе могли иметь место и разные формы отбора и имманентные причины самоорганизации живой материи, выполнявшие неодинаковые функции. Например, в случае адаптации к среде и в случае прогрессивной биологической эволюции (арогенеза). Таким образом, в антропогенезе надо рассматривать влияние нескольких групп факторов: каузальных, имевших отношение к появлению локальных вариантов гоминид и к повышении уровня их организации, а также условий природной и социокультурной среды. При этом следует отказаться от готовых стереотипов, характерных для подавляющей части концепций. 3.3. Биологические предпосылки антропогенеза 3.3. Своего исключительного положения на Земле человек досиг прежде всего благодаря высокому уровню развития психики, который А.Н. Северцов (1922) обозначил как сознательно-разумный. Многие млекопитающие адаптируются к новым условиям тем изменения привычек и поведения в целом, но поведенческие адаптации особенно характерны для человека, способного изолировать себя от негативных влияний природы посредством искусственного окружения, а также преобразовывать окружающую среду в своих интересах с помощью орудий. Антропологи и специалисты в области эволюционной биологии считают стадность - отличительную черту всех приматов - важнейшим фактором эволюции человека, особым образом детерминировавшим ее специфику. Высшие приматы объединяются в стадо для держания территории и защиты ее от хищников, и тем самым создается среда, в которой происходит передача опыта и обучение детенышей жизненно важным навыкам. Связи между самками и детенышами, самками и самцами приводят к образованию семейных групп и развитию стадности. При стадном образе жизни с необходимостью возникает потребность в передаче информации, что способствует эволюции языка (при условии, если численность группы будет превышать некоторую критическую величину). Разумеется, необходим определенный уровень развития высшей нервной деятельности и способностей к обучению (Грант, 1980). В процессе совершенствования внутристадных отношений происходит эволюция мозга. В стаде потребности индивида выходят за пределы собственных биологических нужд в питании, самосохранении и размножении. Появляются зачатки сопереживания и подражания, готовность поступиться некоторыми своими потребностями во имя сохранения всего стада. Благодаря проявлению внимания к поведению других особей и стада в целом расширяется ориентировочно-исследовательская деятельность индивида (Тих, 1970). Изучив особенности размножения приматов, Л.В. Алексеева пришла к выводу, что особую роль в их эволюции играла полицикличность (наступление овуляции и эструса у самок независимо от времени года). Освободив приматов от половой до доминанты, полицикличность обеспечила им большие адаптационные возможности за счет развития новых форм поведения, таких, ориентировочно-исследовательская и предметная деятельность. При подобном типе размножения биологически выгодно, что бы особи разного пола держались вместе и самцы приобрели постоянную потенцию для обеспечения своевременных контактовс самками в эструсе. Соответственно, стадный образ жизни оказался наиболее благоприятным для приматов, а отсутствие сезонной половой доминанты явилось фундаментом, на котором возникла и стала развиваться социальная организация у обезьян; прегоминид и гоминид. Таким образом, полицикличность приобрела базовое значение для антропогенеза. Некоторые исследователи полагают, что миоценовые предки прегоминид сочетали в своем групповом поведении систему доминирования и ориентации на вожака (как у павианов) с большой индивидуальной пластичностью поведения современных антропоидов. В лесу ориентация на вожака была затруднена из-за ограниченной видимости: в саванне пластичность поведен уменьшается, однако у отдельных особей она могла оказать вне сферы негативного влияния естественного отбора и сохраниться (Файнберг, 1980). В антропологической литературе распространена точка зрения, в соответствии с которой переселение в саванну рассматривается как одно из условий начала процесса гоминизации. Другим важным условием, по мнению К.Э. Фабри (1958), явилось Потребность приматов в постоянном обращении с предметами в условиях, ограниченных ресурсам саванн, должна была компенсироваться за счет смены функций передних конечностей, точнее, за счет превращения их из органов локомоции в органы манипулирования. В клетке, где обезьян также окружает обедненная среда, они переключают свою двигательную активность с более поверхностного обращения с многими предметами на более углубленное манипулирование одиночными. При переходе от животного к человеку основную роль, согласно К.Э. Фабри (1968), сыграли изменения в поведении, в предметной деятельности. Компенсаторные движения и оказались на начальном этапе антропогенеза тем психическим фактором эволюции, о которой писал А.Н. Северцев. В значительно обедненной среде открытых пространств конца миоцена – начала плиоцена возникшие у предков человека компенсаторные движения обусловливали небывалую концентрацию процессов в психомоторной сфере, что создало возможность зарождения на основе деятельности качественно новой формы деятельности – труда. Таким образом, речь идет об этологических предпосылках антропогенеза, в частности, психической эволюции человека. Употребление орудий в эксперименте свидетельствует о проявлении потенциальных возможностей приматов, однако для их изготовления необходим определенный уровень интеллекта. Поэтому третичные антропоиды и австралопитеки должны были приспосабливаться к новым условиям открытых пространств посредством адаптивного поведения и интеллектуального развития (Кац, 1973). Особый интерес для специалистов представляет ответ на вопрос, какие из ныне живущих приматов наиболее близки антропоморфным предкам человека по своему поведению, а также экологии и морфологическому строению. Виды обезьян с наиболее гармоничным развитием показателей группового поведения, с наличием баланса между дружелюбием и агрессией, как выяснилось, являются наименее специализированными в экологическом и морфологическом отношениях. К таким видам, которые ближе остальных стоят к эволюционной магистрали (Зубов, 1983, 1985), относятся макаки-резусы и бурые макаки, павианы анубисы и чакма, шимпанзе и гориллы (Бутовская, Файнберг, 1993). "Магистральные формы", предки протогоминид, имели весь набор прогрессивных поведенческих признаков, однако для процветания таксона в целом необходимо было разнообразное распределение этих компонентов поведения у разных видов приматов. Многообразие моделей спаривания вместе с вариабельностью коммуникативной системы стало основой для межвидовой и даже межродовой гибридизации, имеющей место у обезьян. Разрушение поведенческих барьеров репродуктивной изоляции могло привести к размыванию видовых границ у гоминид, следствием чего явилось формирование единого полиморфного вида современного человека (Дерягин, Бутовская, 1992) Итак, этологическими предпосылками гоминизации можно считать манипуляционную активность и стадный образ жизни приматов, поскольку они способствовали прогрессивному развитию мозга и социальных отношений, в частности, альтруизма и кооперации. Большое внимание антропологи уделяют также наличию древесной стадии в филогенезе высших приматов – предшественников гоминид. Благодоря жизни на деревьях у них произошло усложнение организации центральной нервной системы, выработалось противопоставление большого пальца всем остальным, развились стереоскопическое полихромное зрение, хороший слух и тонкое осязание (Харитонов, 1998). Другой важной биологической предпосылкой антропогенеза стало возникновение бипедии. Существуют разные точки зрения относительно способа локомоции антропоморфных предков гоминид. Некоторые сближают их с неспециализированными четвероногими обезьянами, подобными макакам (Бунак, 1954; Якимов, 1964). М.Ф. Нестурх (1970) и Я.Я. Рогинский (1977) склонялись к круриаторно-брахиаторной гипотезе. Круриация - это тип древесной локомоции у приматов, передвижение по веткам в вертикальном положении с помощью ног. Брахиация - передвижение по веткам в вертикальном положении с помощью рук. На основе данных палеонтологии и сравнительной анатомии приматов В.З. Юровская (1974) пришла к вывод; что общая для гоминид и понгид предковая форма использовала брахиацию в своей локомоции, но крайне специализированным брахиатором не была. Иногда авторы относят предшественников гоминид к полубрахиаторам, лишенным брахиаторных специализаций, таких как шимпанзе. Другие исследователи, напротив, рассматриваю наземный способ передвижения африканских понгид - с опорой на согнутые пальцы рук - как исходный для развития бипедализма. Анализ перечисленных гипотез и результатов собственных исследований позволил В.З. Юровской дать фундаментально обоснование брахиаторной теории происхождения человек. Факты не оставляли у нее сомнения в том, что человек унаследовал многие особенности локомоторного аппарата от своих обезьяноподобных предков, для которых при перемене образа жизни (переходе от древесного к наземному) оказалось выгоднее освоить передвижение на двух конечностях, чем на четырех. Был также отмечены некоторые брахиаторные специализации в скелете австралопитеков, исчезнувшие в процессе антропогенез; Однако недостаточное количество палеонтологических данных пока не позволяет добиться окончательного решения проблем (Юровская, 1982). Позднее было высказано предположение, что предки гоминид являлись универсальными приматами, аналогичными современным шимпанзе, поэтому они не были специализированы ни отношении брахиации, ни в отношении четвероногого древесного или наземного способа передвижения. Для них были характерны все эти типы локомоции, а также лазание по деревьям (Боруцкая, Юровская, 1995). Помимо этологических и морфологических предпосылок антропогенеза можно особо выделить экологические. Так, согласно Н.Н. Воронцову (1999), антропогенез был лишь звеном единого процесса параллельной эволюции разных групп млекопитающих, начавших в миоцене осваивать открытые пространства. Климатические и географические сдвиги в середине миоцена привели к сужению зоны влажных тропических лесов и их замещению во многих регионах мозаичными биомами, в которых все более обычными становились редколесье, кустарники и трава. Увеличение открытости сред и усиление их сезонности могли посредством естественного отбора вызывать у разных групп приматов разные ответные реакции. Однако общей тенденцией был переход к гораздо более выраженному наземному образу жизни, что нашло отражение как в эволюции гоминоидов, предков гоминид, так и мартышкообразных. Таким образом, гоминиды, обитавшие в открытых средах, развивались отнюдь не вразрез с другими приматами, а были вовлечены в общий поток эволюции (Фоули, 1990). Из всего вышесказанного следует, что, в соответствии со сложившимися представлениями, антропоморфные предки гоминид были стадными животными с высоким уровнем манипуляционной активности. Они вели древесный образ жизни и не были специализированы ни в экологическом, ни в морфологическом отношениях. Переход этих приматов к наземному образу жизни в саванне послужил экологической предпосылкой для всей последующей биологической эволюции гоминид. 3.4. Выделение филетической линии гоминид 3.4. Вопрос о древности филетической линии человека остается пока дискуссионным. Некоторые исследователи полагают, что расхождение понгидной и гоминидной ветвей эволюции имело место не позднее верхнего олигоцена (более 20 млн лет назад). В качестве исходной предковой формы они рассматривают верхнеолигоценового примата - египтопитека, остатки которого были обнаружены при раскопках в Файюме (Египет) в 1960-е годы. Этот примат сочетал в себе голову низшей обезьяны с зубами; понгид (Урысон, 1974). Дивергенцию линий человека и африканских понгид (шимпанзе и горилл) В.В. Бунак (1976) относил к среднему миоцену (около 20 млн лет назад). Благодаря новым палеонтологическим данным в совремнной науке стала преобладать концепция поздней дивергенции двух эволюционных ветвей - в среднем-верхнем миоцене (12-6 млн лет назад) или даже в миоплиоцене (8-5 млн лет назад). С 1960-х годов ученые используют генетическую информацию, содержащуюся в белках и полинуклеотидах, в филогенетических построениях для определения древности ветвей. Число различий в последовательности единиц в молекуле нуклеинов кислоты или белка позволяет судить о времени расхождения сравниваемых видов от общего предка. Степень вариабельности состава ДНК связана с абсолютным эволюционным возрасте В целом по молекулярным данным выделение филетической линии человека крайне маловероятно ранее 10 млн лет назад, а палеонтологическим - позднее 5 млн лет назад. Сопоставление результатов исследований в разных областях позволяет ограничить временной отрезок, связанный с дивергенцией линий человека и шимпанзе, периодом 8-5 млн лет назад (Хрисанфова, 1987). В настоящее время большинство специалистов признает промежуточным звеном между человеком и его общим с человекообразными обезьянами гоминоидным предком австралопитеков. Их основное отличие от антропоидов составляют признаки, связанные с адаптацией к бипедии, такие, как большая ширина тазовых костей и срединное положение затылочного отверстия на основании черепа. Не ясна ситуация с оценкой более ранних находок на территории Восточной Африки, так как почти все они очень фрагментарны. Наибольшее значение имеют фрагмент нижней челюсти, найденный в Лотагаме (Кения), древностью 5,5 млн лет, а также фрагментарная находка из Лукейно (6,5 млн лет), которые, возможно, имеют отношение к переходному звену между австралопитеками и миоценовыми гоминоидами. Филогенетические связи между миоценовыми и плиоценовыми гоминоидами полностью пока не выяснены, равно как и между видами австралопитеков (Хрисанфова, 1987; Харитонов, 1998). Представления о филогении приматов, в том числе, гоминид, периодически меняются в результате появления новых ископаемых находок. Соответственно, в антропологической литературе предлагаются все новые генеалогические схемы. В качестве одной из последних можно привести такую схему (см. рис. 1). Костные остатки афарских австралопитеков, живших на Земле приблизительно 5,0-2,5 млн лет назад, были обнаружены в Восточной Африке. Самый полный из скелетов, принадлежавший взрослой женской особи, был найден в Эфиопии в 1974 г. Масса тела афарских австралопитеков не превышала 30 кг (Харитонов, 1998). Строение кисти афарского австралопитека свидетельствует о мозаичном характере ее эволюции у ранних гоминид и сохранении способности к древесному передвижению при отсутствии некоторых хватательных функций и каких бы то ни было признаков силового захвата, наблюдавшихся у более поздних гоминид. Объем мозговой полости черепа афарского австралопитека определяется в 380-450 см3, тогда как у шимпанзе он варьирует в пределах 300-400 см3 (Джохансон, Иди, 1984). Судя по морфологии афарского австралопитека, именно бипедия, а не крупный мозг, явилась основополагающей (ключевой) адаптацией гоминид. Физический тип плиоценовых австралопитеков свидетельствует о неравномерности, мозаичности процессов ранней эволюции гоминид. Это были двуногие приматы с небольшим мозгом и многими примитивными чертами в строении скелета. В афарском австралопитеке можно видеть "переходное звено" между антропоморфными предками человека и ранними гоминидами (Хрисанфова, 1987). Ряд особенностей бедренных костей, изогнутые пальцы рук и ног могли соотноситься с древесным лазанием. Вероятно, афарские австралопитеки спасались от хищников на деревьях, а при ходьбе слегка сгибали ноги в коленях. Находка в Танзании отпечатков стоп афарских австралопитеков в вулканических туфах продемонстрировала несовершенство их ходьбы на двух ногах: стопы при передвижении перекрещивались при постановке одной ноги перед другой. Однако ландшафтное окружение австралопитеков - степь и лесостепь - способствовало развитию бипедии. Питались афарцы в основном растительной пищей (семенами, плодами), а также мясом животных, убитых хищниками. Афарские австралопитеки дали начало другим видам австралопитеков и роду Ноmо. В Восточней Африке ранние представители рода Ноmо сосуществовали с "бойсовыми" австралопитеками (зинджантропами) в период от 2,5 до 1 млн лет назад. "Австралопитек Бойса", обнаруженный в Олдувайском ущелье (Танзания), имел мощное телосложение, длину тела около 1,6-1,8 1 вес около 60-80 кг. На черепе видны сильноразвитые костные гребни (сагиттальный и затылочный), свидетельствующие о мощной челюстной мускулатуре. Клыки у зинджантропа были сравнительно небольшими, но коренные и предкоренные зубы очень велики, что, вероятно, связано с питанием грубой растительной пищей. Возраст первых примитивных каменных орудий около 2,5 млн лет (Харитонов, 1998). Исследователи обычно связывают их с деятельностью ранних Ноmо. Многие антропологи относят к роду Ноmо находки в Олдувайском ущелье (Танзания) и в Кооби-Фора (Кения), хотя в целом суждения об их таксономическом и филогенетическом положении неоднозначны. Так, обнаруженных в Олдувае "хабилисов» одни ученые считают первыми достоверными предками человека, другие - прогрессивными грацильными австралопитеками. Первая из серии находок ("презинджантроп") относится к 1960 г. Абсолютный возраст слоя, в котором залегали костные остатки, - 2,0-1,7 млн лет. По мнению специалистов, "человек умелый" систематически изготовлял простейшие каменные орудия, мог строить несложные укрытия, охотился на мелкую дичь, также употреблял в пищу растения и туши крупных животных убитых хищниками. Для биологической организации "хабилиса" был характер более крупный мозговой отдел черепа, чем у обычного австралопитека (объем мозга - 645-660 см3). Лицевой отдел менее выражен и менее выдается вперед. В сравнении с австралопитеками размеры коренных зубов у "хабилиса" меньше, а резцы крупнее, руки относительно короче ног, длина тела - 1,2-1,5 вес - около 50 кг. В 1972 г. в Кооби-Фора был обнаружен череп раннего Ноmo ("череп 1470"). Абсолютный возраст находки 1,89-1,88 млн лет. Объем мозга - около 777 см3. Не выяснено, принадлежал череп "хабилису" или питекантропу (Хрисанфова, 1987; Харитонов, 1998). 3.5. Критерии и эволюция рода Homo 3.5. Для определения таксономического и филогенетического положения находок ранних гоминид очень важно решить вопрос о критериях рода Ноmо, в частности, его отличиях от рода Австралопитек. Например, В.П. Якимов (1968) выделял три критерия ископаемого человека: археологический, морфологический и систематический. В соответствии с гипотезой "мозгового рубикона" нижней гоминидной границей был признан объем головного мозга в 700-750 см3. Однако В.П. Якимов допускал использование этого признака в качестве морфологического критерия лишь условно. Не исключено, что у древнейших людей и их предков объем мозга был одинаковым, а различия затрагивали только тонкие мозговые структуры типа межклеточных связей или ассоциативно-волоконных пучков. Наиболее удачным, по мнению В.П. Якимова, следует считать отнесение ископаемого примата к гоминидам на основании комплекса морфологических особенностей, связанных с трудовой деятельностью: развитых рук и головного мозга. Бипедию в этот комплекс В.П. Якимов не включил, поскольку двуногая локомоция могла возникнуть независимо в разных группах высших приматов, представляя особую линию биологической адаптации. Подобных взглядов на проблему "мозгового рубикона" придерживались М.И. Урысон (1968) и Ю.Г. Шевченко (1968). С их точки зрения, само по себе увеличение объема головного мозга без качественных преобразований коры не могло иметь решающего значения для возникновения орудийной, а, позднее, трудовой деятельности. Количественный прирост является лишь следствием прогрессивных цито- и миэлоархитектонических изменений в коре больших полушарий. Подход к решению проблемы таксономического критерия семейства гоминид, согласно М.И. Урысону (1968) и Е.Н. Хрисанфовой (1974), должен быть преимущественно морфологическим. Критерием принадлежности высшего примата к семейству гоминид правильнее всего считать комплекс бипедии как хронологически самый ранний из всех систем общего "комплекса гоминизации". Таким образом, понятие "гоминиды" должно распространяться на всех представителей филетического ряда - от непроизводившей орудия предковой формы приматов до современного человека. К "комплексу гоминизации" можно отнести также головной мозг (по критерию церебрализации) и кисть, в строении которой присутствуют признаки начальной адаптации к труду. Общие критерии семейства гоминид и рода Ноmо выделяет А.А. Зубов (1973), с точки зрения которого, это семейство должно быть "закрытым" и может включать в себя только один род. Критерием в этом случае служит морфологический комплекс (набор признаков соответствующей степени развития мозга и руки), указывающий на приспособление гоминида к трудовой деятельности. Именно в этом и состоит систематический критерий рода Ноmо, адаптированного к искусственной, социокультурной, среде. Прямохождение же является всего лишь одной из предпосылок гоминизации и таким критерием, по мнению А.А. Зубова, быть не может. Человек оказался единственным приматом, создавшим собственную адаптивную нишу в виде искусственного окружения. Проблема использования археологического критерия для решения таксономических задач достаточно сложна и дискуссионна. Археологический критерий применим далеко не всегда, поскольку ископаемые остатки гоминид и каменные орудия не обязательно сопровождают друг друга. Возможна и связь орудий более чем с одним морфотипом ископаемых гоминид, как, например, в I слое Олдувая (зинджантроп и презинджантроп). Судя по археологическим данным, древнейшие орудия могли появиться раньше, нежели первые представители рода Ноmо. Вопрос о соотношении каменных орудий с древнейшими двуногими приматами (австралопитеками), т.е. прямохождения и орудийной деятельности, является наиболее спорным. Исходя из представления о том, что именно принципиально новый способ адаптации послужил основой выделения человеческой линии эволюции, к семейству гоминид следует относить всех двуногих гоминоидов, освоивших новую адаптивную нишу и потенциально способных к изготовлению простейших орудий. Комплекс бипедии пока является наиболее информативным критерием разграничения человекообезьян и понгидных предков гоминид из-за фрагментарности и ограниченности материалов по ранним этапам становления человека, сложности определения подлинного возраста орудий и таксономической принадлежности ископаемых костных остатков (Хрисанфова, 1987). В соответствии со стадиальной концепцией антропогенеза, род Ноmо произошел от рода Австралопитек. Однако, согласно В.В. Бунаку (1976), австралопитеки представляли самостоятельную линию развития, а вся эволюция высших приматов происходила не по схеме кладогенеза (древа с отходящими ветвями), а по схеме фамногенеза (куста с коротким общим корнем и многими отходящими от основания ветвями). Гоминидные линии (архантропы, палеоантропы, неоантропы) развивались одновременно вместе с австралопитековыми формами от общего гоминоидного предка, который жил в миоцене или раннем плиоцене. Стадиальная модель антропогенеза подразумевает, что в каждую геологическую эпоху на Земле существовал только один вид гоминид, ассоциированный с определенным типом материальной культуры. Сторонники этой модели обычно выделяют четыре стадии: австралопитека, архантропа, палеоантропа и неоантропа, которые не соответствуют таксонам. И хотя современный фактический материал свидетельствует о довольно широком сосуществовании разных типов гоминид, что противоречит стадиальной концепции (Харитонов, 1998), однако использование понятия "стадия антропогеназа" зачастую оказываются более удобным, несмотря на его условность. Первым "достоверным" человеком, вполне сформировавшимся представителем рода Ноmо, был архантроп (питекантроп). С момента его появления гоминиды стали играть все более значительную роль в эволюции биосферы. Временные границы существования этого вида можно определить в интервале 2,0-0,1 млн лет назад (Зубов, 1987). Находки питекантропов и близких к ним форм географически широко распространены. Они обнаружены в Африке, Азии, Европе. Первая находка была сделана голландским врачом Э. Дюбуа в 1891 г. на о. Ява (ЮгоВосточная Азия) вблизи селения Триниль и представляла собой верхний коренной зуб, черепную крышку и бедренную кость. Слои, содержащие тринильскую фауну, датируются 700 тыс. лет, а все последующие находки азиатских питекантропов, известные в настоящее время, располагаются в интервале 1,0-0,4 млн лет. Палеолитическая стоянка Убейдия (Израиль) имеет древность 2 млн лет. Некоторые находки в Кооби-Фора (Кения), имеющие возраст около 2 млн лет, относят к питекантропам. Скорее всего, питекантропы возникли именно в Восточной Африке от ранних Ноmо ("хабилисов"), а оттуда в дальнейшем переселились в Азию и Европу. Объем мозга у питекантропов составлял в среднем 580-1100 см3, т.е. был больше, чем у "хабилиса", но меньше, чем у современного человека. Череп питекантропа характеризовался многими архаичными особенностями, в частности большой толщиной костей. Он был длинным и низкопосаженным, с костным затылочным валиком, со скошенным лбом, толстым надглазничным валиком, с крупными, выдающимися вперед челюстями, более массивными, чем у современного человека, зубами. Подбородок отсутствовал. Длина тела взрослых особей в некоторых популяциях питекантропов достигала 1,8 м, а вес тела был таким же, как у современных людей. Современный тип бедренных костей и срединное положение затылочного отверстия в основании черепа свидетельствуют о состоявшейся адаптации к бипедии. Изученные эндокраны мозга (слепки полости черепной коробки) питекантропов говорят об усложнении структуры мозга. В большей степени развиты участки теменной области, нижнелобной и верхней задней части лобной области, что ассоциируется с развитием специфических человеческих функций труда и речи. Питекантропы были первыми гоминидами, изготовлявшими оформленные каменные орудия, созданные по заранее задуманному плану. Типичным орудием питекантропа являлось ручное рубило, которое достигало в размерах до 35 см и было изготовлено из куска камня, обработанного двусторонней оббивкой; противоположный конец не обработан; общая форма орудия - овальная или миндалевидная. Им пользовались для выкапывания кореньев, расчленения туш животных, а также для обработки дерева или кости. Другое характерное орудие - колун (кливер), который также представлял собой двухстороннее каменное орудие с симметрично оббитыми краями и применялся для разделки туш. Кливер был распространен в южных районах. В памятниках нижнего палеолита встречаются и такие орудия, как ножи с обушком, острия, скребла, более характерные для верхнего палеолита. Охота для питекантропов имела большое значение. Считается, что они применяли деревянные дубины и копья с каменным наконечниками, кроме того, для загонной охоты использовался огонь. По-видимому, на этом этапе эволюции человека нередкими были случаи каннибализма. Среди стоянок питекантропов археологи выделяют кратковременные охотничьи лагеря, мастерские по добыче кремня, долговременные базовые стоянки. Жилища, внутри которых обнаружены следы очагов, находят на открытых местах и в пещерах. Питекантропы использовали огонь не только для целей охоты, но и для защиты от хищников, обогрева и приготовления пищи. Видимо, костры того времени зажигались от огня, возникшейго в результате удара молнии или извержения вулкана (Харитонов, 1998). Жилища из камня питекантропы строили уже; 600-700 тыс. лет назад, что было необходимым условием жизни в сравнительно прохладном климате (Зубов, 1995). Промежуточную эволюционную ступень между архантропами ("древнейшими людьми") и человеком современного физического типа представляли палеоантропы ("древние люди", или неандертальцы), которые жили на Земле в период от 300 тыс. лет и до, по-видимому, 30 тыс. лет назад. Первые находки палеоантропов были сделаны в XIX в. в Западной Европе. Само название - неандерталец - происходит от находки останков в пещере, в местности Неандерталь (Германия). Часто неандертальцами называют поздних палеоантропов, время существования которых относится к последнему - вюрмскому - оледенению (80-35 тыс. лет назад). Ряд их биологических особенностей объясняется следствием адаптации к условиям холодного климата (Харитонов, 1998). Для морфологического типа поздних европейских неандертальцев характерны: сильное развитие надбровья, сжатый сверху вниз затылочный отдел ("шиньонообразный"), широкое носовое отверстие, обширная полость коренных зубов. Отмечено наличие затылочного валика и подбородочного выступа (однако, в редких случаях и в зачаточной форме). Объем мозговой полости- 1350-1700 см3. Поздние неандертальцы имели массивное телосложение при росте 155-165 см; нижние конечности у них были короче, чем у современного человека, бедренные кости изогнуты. Широкая лицевая часть их черепа сильно выступала вперед, скуловые кости были обтекаемой формы. Пропорции тела у неандертальцев сопоставимы с пропорциями современных эскимосов. Такие пропорции, вероятно, помогали сохранять тепло и выживать в эпоху оледенения. В группу самых ранних палеоантропов включают ископаемые черепа из Штайнхайма (Германия) и Сванскомба (Англия), датированные временем 300-250 тыс. лет назад (второе межледниковье - по альпийской схеме). Их отличает небольшая величина мозговой полости (Штайнхайм - 1150 см3, Сванскомб 1300 см3). Специалистами выделен комплекс морфологических признаков, сближающих самых ранних палеоантропов с современным человеком: сравнительно узкий и высокий череп, относительно выпуклый лоб, довольно округлый затылок, выпрямленный лицевой отдел, зачаточный подбородок в нижней челюсти. Однако в строении зубной системы наблюдается явный архаизм: третий моляр по величине больше второго и первого, тогда как у современного человека имеет место уменьшение размеров моляров от первого к третьему. К последнему, третьему, межледниковью (примерно 150-80 тыс. лет назад) относятся ископаемые черепа из памятников Эрингсдорф (Германия) и Саккопасторе (Италия). Для них характерны вертикальный профиль лицевого отдела, округлый затылочный отдел, несколько редуцированный надбровный рельеф, довольно выпуклый лоб, относительно небольшое количество архаичных черт в строении зубной системы (третий моляр не больше первого и второго). Объем мозга у палеоантропа Эрингсдорф оценивается в 1400 см 3, у Саккопасторе - 1200 см3. Ранние палеоантропы Европы предшествовали и неоантропам, появившимся в период вюрмского оледенения, и поздним специализированным европейским неандертальцам. Если необходимость выделения питекантропов, пусть не в отдельный род, но в отдельный вид ("человек прямоходящий") у большинства антропологов не вызывает сомнения, с палеоантропами дело обстоит сложнее. В настоящий момент они часто рассматриваются как подвид "человека разумного", как его ископаемая раса. Такой подход учитывает новые представления о сложности интеллектуальной сферы и социальной организации неандертальцев, живших в эпоху мустье (приблизительно от 100 до 35 тыс. лет назад в Европе, Юго-Западной Азии и Северной Африке). Основное достижение в технике неандертальского человека связано с технологическими новшествами при изготовлении каменных орудий. Вершиной технологии мустье является леваллуазская техника подготовки нуклеусов и обработки частей - пластин, отделенных от ядрищ. Под техникой леваллуа понимается предварительное тщательное подправление поверхности нуклеуса, вследствие чего откалываемые пластины получаются тонкими, а орудия, изготовляемые на их основе, совершенными. Археологи насчитывают несколько десятков типов орудий, которые неандертальцы применяли для забоя дичи, свежевания и разделки туш, изготовления деревянных предметов и одежды. Выделяются пять характерных типов орудий мустьерского времени: 1) остроконечник, который в сочетании с деревянным древком составлял стрелу или копье; 2) скребло, применявшееся для выделки туш; 3) нож, использовавшийся для свежевания туш, разделки мяса и обработки дерева; 4) зазубренная палка для обработки дерева; 5) орудие с выемкой для шлифования дерева. В мустьерское время техника обработки кости была развита слабо. Дерево использовалось для изготовления элементов жилищ; кроме того, неандертальцы применяли деревянные дубинки, рогатины и копья. Эти последние обжигали, после чего они приобретали достаточную прочность. Возможно, мустьерцы использовали копательные палки и изготовляли из дерева сосуды для воды. Неандертальцы были искусными охотниками, о чем свидетельствуют скопления костей крупных млекопитающих. В процессе охоты использовались приемы поджигания растительности, облавы или гона животных к обрывам и топям. Следы на костях показывают, что туши разрезали, а не разрубали, мясо поджаривали на костре. Мустьерцы умели разводить огонь, высекая искры из кусков колчедана и применяя в качестве трута сухие грибы-трутовики. Помимо охоты определенную роль в жизни неандертальцев играло собирательство. Иногда встречались случаи каннибализма. Исходя из обнаруженных следов изготовления из шкур животных ремней и срезания сухожилий, можно предположить, что мустьерцы были способны мастерить простую одежду. Каменными ножами они раскраивали меховые шкуры и сшивали их куски, предварительно проколов дырочки шильями. В мустьерское время стали чаще заселяться навесы, гроты и пещеры. По отличиям в соотношении каменных орудий, костей и остатков костров выделены разные типы стоянок: мастерские, охотничьи лагеря и базовые поселения. Мустьерцы сооружали ветровые заслоны для защиты костров. Вход в пещеру мог быть защищен занавесом из шкур. На открытых пространствах строили большие шалаши или хижины из веток, которые покрывались шкурами, закрепленными внизу костями мамонта. Неандертальцы начали систематически хоронить своих мертвых соплеменников, причем погребение сопровождалось обрядовыми действиями. Вместе с останками умерших находили каменные орудия, куски пищи и растения, что можно рассматривать как наличие у неандертальцев представлений о загробной жизни. Расположенные определенным образом черепа пещерных медведей и рога горных козлов, обнаруженные в пещерах, свидетельствуют о связанных с ними ритуалах, существовавших у неандертальцев. Зачатки искусства у мустьерцев также носили ритуальный характер. Известны находки костяного амулета и гальки с орнаментом, выполненным природным красителем красного цвета. Видовая эволюция гоминид завершилась с появлением человека современного физического типа, ареалом обитания которого стала вся ойкумена. Абсолютный возраст полностью сформированных ископаемых неоантропов оценивается примерно в 40 тыс. лет (находка в Индонезии). На их черепах лицевой отдел менее выступает вперед, глазницы и общие размеры черепа и мозговой полости меньше, чем у неандертальцев. Также отчетливо виден подбородочный выступ, редко встречавшийся у палеоантропов и обычно в зачаточном состоянии. Длина тела кроманьонцев (европейских людей верхнего палеолита) больше, а кости тоньше неандертальских. По своему физическому типу кроманьонцы Западной Европы более похожи на палеоантропов Передней Азии, чем на европейских неандертальцев, что позволяет судить об их азиатском происхождении. Верхний палеолит в Европе (35-10 тыс. лет назад) связан с появлением там кроманьонского человека, или "человека разумного". По времени он частично совпадает и заканчивается с последним плейстоценовым оледенением. К столь суровым условиям существования кроманьонцы не были адаптированы биологически, однако сумели выжить благодаря хорошей культурной адаптации. Так, в строительстве жилищ кроманьонцы не только использовали достижения мустьерских людей, но и внесли в эту деятельность много нового. При заселении пещер они основывались на хорошем знании местности; многие пещеры имели выход на юг, поэтому обогревались солнцем и были защищены от холодных северных ветров. Кроме того, выбирались они рядом с источниками воды. Жилища в речных долинах складывали из камня или вырывали в земле, используя при этом шкуры, кости и бивни мамонтов. Кочующие охотники строили легкие шалаши. Переносить суровые климатические условия помогала также теплая одежда, о наличии которой можно судить по изображениям на костяных изделиях людей в парках с капюшонами, штанах, обуви и рукавицах. Швы одежды хорошо прошивались. Кроманьонцы имели дифференцированный набор изготовляемых орудий: ножи, наконечники копий, резцы, долото, костяные орудия типа шильев, игл и гарпунов. Костяные орудия, в отличие от предшествовавших палеолитических культур, составляли около половины всего инвентаря. Для их изготовления применялись каменные орудия, которые использовались также для выделки дерева и слоновой кости. Появились типы орудий - иглы с ушками, рыболовные крючки, гарпуны и копьеметалки. Наиболее важное отличие орудий верхнего палеолита заключалось в новых технологиях обработки камня. Усовершенствовалась техника скалывания, а именно, параллельного скалывания, в результате чего получались микропластины высокого качества, пригодные для использования в составных, в частности вкладышевых, орудиях. Этой технике предшествовала леваллуазская эпохи мустье. В верхнем палеолите охота стала еще более эффективной, чем в мустьерское время, что способствовало увеличению пищевых ресурсов, а, следовательно, и численности населения. Новшеством среди охотничьих орудий явились копьеметалки, благодаря которым удваивалось расстояние до цели при метании копья. Загонная охота обеспечивала почти неиссякаемый источник высокопитательной пищи. Люди начали проникать в труднодоступные районы. О высоком уровне интеллектуального и культурного развития кроманьонцев свидетельствуют многочисленные памятники изобразительного искусства (настенная живопись в пещерах, орнамент, скульптура малых форм), костяные украшения и музыкальные инструменты. Скульптура и барельефы изготовлялись из глины и камня, для рисунков использовались охра, марганец и древесный уголь. Результаты исследования погребений дают дополнительную информацию не только о продолжительности жизни, которая у кроманьонского человека в сравнении с неандертальским возросла, но и о внутреннем мире людей верхнего палеолита. Реконструированы некоторые ритуалы кроманьонцев. По обычаю посыпать скелет умершего красной охрой, видимо, можно судить о вере в загробную жизнь. В погребениях также встречаются оружие и богатые украшения (Харитонов, 1987, 1998). На период 35-30 тыс. лет назад приходится большой миграционный взрыв, захвативший повсеместно популяции неоантропов, которые широко распространились в Старом Свете и начали проникать в Новый Свет. Однако на протяжении всего этого времени в Европе кроманьонцы сосуществовали с поздними неандертальцами, что не согласуется со стадиальной концепцией антропогенеза. Модель эволюции рода Ноmо по типу куста ("фамногенез") В.В. Бунака также не подтверждается последними фактическими данными. Они позволяют нам говорить о "сетевидном" характере этого процесса. Картина антропогенеза напоминала скорее "... куст ветвей, соединенных анастомозами" (Зубов, 1995. С. 31). Модель эволюции гоминид по сетевидному типу укрепляет представления о роде Ното, как о непрерывно эволюционирующем таксоне, который нелегко подразделить на обособленные стадии. Признание этой модели заставляет пересмотреть всю внутриродовую систематику. Так, было предложено рассматривать неандертальцев и кроманьонцев в качестве двух подвидов "человека разумного", представлявших собой разные эволюционные ветви, которые разошлись более 100 тыс. лет назад, а также считать все находки после питекантропа ("человека прямоходящего") сапиенсами ("ранний и поздний архаичный сапиенс"). Кроме того, высказано предположение, что питекантропы не представляли собой единого таксона. Архантропы существовали на Земле более 1,5 млн лет. За это время таксон должен был претерпеть существенные изменения и по линии анагенеза (сапиентация) и по линии кладогенеза (образование боковых ветвей, частично тупиковых). По-видимому, далеко не все архантропы смогли внести генетический вклад в эволюционный потенциал формирующегося вида современного человека. Архаичные группы, ставшие его современниками, остались за чертой репродуктивной изоляции. Таким образом, их можно причислить к виду "человек прямоходящий" вместе с ранними, примитивными формами этого таксона. Более прогрессивные популяции, вступившие в биологический и культурный контакт с "человеком разумным", могут быть отнесены к этому виду. Таким образом, "человек прямоходящий", вероятно, является чисто условной систематической единицей (Зубов, 1995, 2002). Антропологи не пришли еще к единому мнению относительно предков, прародины и древности человека современного физического типа. Как показывают палеоантропологические и археологические открытия последних десятилетий, эволюция гоминид представляла собой более сложный процесс, чем считалось ранее. Исходя из ее "сетевидной модели", в которой большое значение придается метисации между разными формами гоминид, в том числе стоящими на неодинаковых ступенях прогресса, даже независимое происхождение европейских неандертальцев не означает, что они не принимали никакого участия в формировании современного человечества. Неандерталоидные черты на скелетах людей верхнего палеолита Европы свидетельствуют скорее об обратном. Объяснить это явление можно метисацией, учитывая сосуществование двух типов гоминид в течение тысячелетий (Зубов, 1987). 3.6. Центры происхождения современного человека 3.6. В соответствии с подходами к проблеме прародины человека современного типа ученых можно разделить на моноцентристов и полицентристов. Моноцентризм базируется на идее миграционизма, а полицентризм - на принципе автохтонности. Проблема до сих пор не решена окончательно, поскольку новый фактический материал постоянно подтверждает правоту сторонников то одного, то другого направления. Кроме того, антропологи работают с разными категориями признаков, используемых в качестве таксономических: моноцентристы - с мономерными (маркерами), полицентристы - с полимерными, например, краниологическими. Отсюда и разные результаты. С точки зрения моноцентристов, разделение рас было сравнительно поздним и произошло уже после того, как тип современного человека почти полностью сформировался. Результаты исследований полицентристов говорят о более раннем времени расовой дивергенции (Зубов, 1987; Харитонов, 1998). В качестве прародины человека современного физического типа моноцентристы обычно называют Переднюю Азию или Африку. Так, Г.Ф. Осборн (1924), полагал, что кроманьонцы пришли в Европу из Азии, продвигаясь вдоль берегов Средиземного моря, и принесли с собой верхнепалеолитическую культуру (ориньяк). Обладая более совершенным оружием, они могли вытеснить местное неандертальское население. При этом Г.Ф. Осборн исходил как из фактов временного сосуществования двух разных культур (археологические находки, в частности, в долине Соммы на севере Франции), так и из физического строения кроманьонцев, антропологический тип которых свидетельствует об их азиатском происхождении. Вариант "широкого" моноцентризма был предложен Я.Я. Рогинским, начавшим заниматься проблемой происхождения современного человека еще в 1930-е годы. По мнению Я.Я. Рогинского, неоантроп появился не ранее 40 тыс. лет назад, сформировавшись на основе прогрессивных групп палеоантропов, обитавших на территории, включавшей в себя Переднюю и Южную Азию, Восточную и Северную Африку, Крым и Кавказ. Становление неоантропа рассматривалось им как довольно длительный процесс, в связи с чем уместно было предположить, что новые прогрессивные изменения могли периодически возникать уже на больших расстояниях от тех районов, где появились первые признаки современного антропологического типа. Таким образом, область происхождения неоантропа постоянно расширялась по мере продвижения сапиентных форм от центра к периферии (Рогинский, 1977, 1980). Генетики, работающие с митохондриальной ДНК, выделяют один ограниченный центр сапиентации - в Африке, южнее Сахары. Их исследования легли в основу гипотезы, согласно которой все современные расы произошли от одной африканской популяции около 200 тыс. лет назад, и даже, более того, - все ныне живущие люди являются по материнским линиям родства потомками одной женщины (Уилсон, Канн, 1992). Однако данные молекулярной генетики обычно не согласуются с палеоантропологическими и археологическими данными. К вопросу об участии палеоантропов в процессе формирования современного человечества моноцентристы подходят по-разному. Одни, подобно Г.Ф. Осборну, считают, что иммиграция кроманьонцев в Европу привела к полному вымиранию поздних неандертальцев. Другие (к их числу принадлежал Я.Я. Рогинский) допускают метисацию людей современного типа не только с палеоантропами, но и с более архаичными формами гоминн (Зубов, 1987, 1995). В концепциях полицентризма обосновывается автохтонное развитие человека, культуры и общества на всех континентах Старого Света. Это положение часто подтверждается археологическим материалом, поэтому среди археологов большинство придерживается концепции полицентризма, в соответствии с которой утверждается независимое происхождение ныне живущих рас от различных территориальных вариантов архантропов Африке, Европе и Азии. В частности, полицентристами создана модель мультирегиональной эволюции человека, которая прослеживает развитие всех современных популяций с момента исхода из Африки, т.е. не менее 1 млн лет назад. В ней обобщены все известные на сегодняшний день данные археологии, палеоантропологии и антропогенетики. По мнению авторов, археологические находки из разных регионов указывают на автохтонный характер культурной эволюции в палеолите. Кроме того, они выделяют антропологические ряды, не прерывавшиеся на протяжении всего плейстоцна, например, у ископаемых гоминид из Австралазии, куда входя Индонезия, Новая Гвинея и Австралия (Торн, Уолпофф, 1992). В данном случае авторами приведены аргументы, которые уже использовали многие полицентристы, отстаивая похожие точки зрения. Особым вариантом полицентризма является бицентризм, самом названии которого уже подразумевается выделение только двух центров становления человечества, или двух больших расовых стволов. В бицентрических концепциях, построенных на основе объективного анализа всего известного фактического материала, а не защищающих в первую очередь устоявшуюся парадигму, автохтонное развитие может сочетаться с миграциями на большие расстояния. Одна из таких концепций принадлежит В.П. Алексееву, отдельные положения которой близки представлениям Я.Я. Рогинского, в частности, о заселении Австралазии. Помимо первичных очагов расообразования В.П. Алексеев (1974) выделял вторичные. Изучив обширный палеоантропологический материал, он пришел к выводу, что в западном очаге сформировались исходные формы для современных европеоидов, негроидов и австралоидов, а в восточном - исходные форм для азиатских монголоидов и американоидов. Поскольку расогенез был длительным процессом, начавшимся в верхнем палеолите и продолжавшимся в историческое время, вследствие миграций возникли вторичные очаги расообразования, которые географически могут не совпадать с первичными. В составе первичного западного очага, согласно В.П. Алексееву, можно выделить три вторичных, соответственно разным материкам: европейский, африканский и австралийский. Европеоиды и негроиды выделились в процессе дифференциации протоморфной евроафриканской расы, которую можно также назвать протоморфной австралоидной, поскольку к ней ближе всего антропологический тип современных австралийцев. Заселение Австралии, как считал В.П. Алексеев, происходило в верхнем палеолите. Представителями протоморфной расы западного происхождения, постепенно продвигавшимися на восток, были также освоены территории Юго-Восточной Азии. Географическое положение Передней Азии в центре материка было крайне благоприятно для видообразования, способствуя интенсивному смешению популяций гоминид и создавая базу для быстрого действия естественного отбора. Однако, в отличие от Я.Я. Рогинского, В.П. Алексеев не допускал возможности формирования здесь протоморфных вариантов восточного расового ствола. Первичный восточный очаг расообразования включает в себя два вторичных: восточно-азиатский и американский. Данные палеоантропологии и археологии свидетельствуют о том, что первичный очаг находился на территории нынешнего Китая, где расогенез происходил непрерывно на протяжении всего палеолита. Впоследствии протоморфная амероазиатская раса разделилась на две ветви: азиатскую (азиатские монголоиды) и американскую (американские индейцы). Американоиды близки к протомонголоидам в большей степени, чем представители азиатской ветви. Не все исследователи относят австралоидов (жителей Юго-Восточной Азии, Австралии и Океании) к западному расовому стволу. Так, Н.Н. Чебоксаров включил их вместе с монголоидами в восточный ствол, а в составе западного оставил только европеоидов и негроидов. Он выделил следующие очаги расообразования, возникшие еще в нижнем палеолите: более древний - на северо-востоке Африки и юго-западе Азии, и более поздний - в Юго-Восточной Азии. Им отмечено сходство австралоидов с африканскими негроидами по ряду адаптивных расовых признаков (пигментация кожи, форма волос, строение носа и губ) и их различие по нейтральным признакам: одонтологическим, серологическим, дерматоглифическим. По особенностям зубов, крови и пальцевых узоров австралоиды сближаются с монголоидами, что объясняется генетико-автоматическими процессами в изолированных группах популяций, относящихся к западной и восточной частям человечества. Данные археологии палеолита, по мнению Н.Н. Чебоксарова, также подтверждают объективность выделения двух центров рассообразования: для западного характерны обработанные с обеих сторон ручные рубила, а для восточного - грубые чопперы, т.е. галечные орудия неопределенной формы с односторонней обработкой. Это позволяет говорить об определенной преемственности между современным и древним (и даже древнейшим) населением некоторых регионов (Чебоксаров, Чебоксарова, 1971). Более сложная картина вырисовывается в результате исследований А.А. Зубова, в частности, по эволюционной и этнической одонтологии. С одной стороны, одонтологический материал позволяет разделить современное человечество лишь на два крупных расовых ствола: азиатский и евроафриканский, причем австралоидов следует отнести к восточному стволу. С другой стороны, расовая дивергенция могла начаться не раньше верхнего палеолита, когда физический тип современного человека в общих чертах уже сложился, а изоляция никогда не была полной. Исходя из концепции "сетевидной" эволюции на всех этапах антропогенеза и расогенеза, расы должны иметь сложный генофонд, являясь одновременно продуктом дифференциации и интеграции (метисации). К тому же и поздние, более прогрессивные формы архантропов, возможно, уже не были отделены биологическим барьером от "человека разумного" и могли внести определенный генетический вклад в формирование современных человеческих рас. Этим объясняется, в частности, сходство австралоидов с монголоидами по одним признакам, и с африканскими негроидами - по другим. Таким образом, деление современного человечества на "восток" и "запад", подразумевающее признание только двух центров расообразования, является довольно условным (Зубов, 19666, 1987, 1995). К вышесказанному следует добавить, что, если дискуссии между моноцентристами и полицентристами еще не закончены, то острота проблемы во многом снята, во-первых, в связи со снижением таксономических рангов в систематике рода Ноmo, и, во-вторых, благодаря "сетевидной модели" эволюции человека, позволяющей вскрывать сложные, можно сказать, многослойные, аспекты этого процесса. Не исключено, что в недалеком будущем проблема прародины современного человека потеряет всякую актуальность из-за невозможности выделения сколько-нибудь достоверных, имевших четко очерченные границы, центров формирования рас. Однако это не помешает нам признать монофилетическое происхождение рода Ноmо, общие африканские корни всего человечества. 3.7. Расогенез и расселение человечества 3.7. Заселение планеты в палеолите происходило несколькими миграционными волнами. Исход гоминид из Африки, которую большинство ученых в настоящее время считает прародиной человечества, судя по последним данным, осуществился около 2 млн лет назад. Находки в Израиле и во Франции позволяют предположить, что питекантропы покинули Африку, возможно, еще раньше. Абсолютный возраст некоторых архантропов из Юго-Восточной Азии - не менее 1 млн лет. Первые палеоантропы проникли в Европу не позднее 300 тыс. лет назад. В Африке человек современного типа жил уже более 120 тыс. лет назад, а в Передней Азии ископаемые черепа из грота Кафзех (Израиль) по одним датировкам имеют абсолютный возраст 92 тыс. лет, а по другим - даже 115 тыс. лет. В результате миграционного взрыва, случившегося 35-30 тыс. лет назад, популяции неоантропов заселили Евразию, Австралию и Новый Свет (Зубов, 1987, 1995). По некоторым археологическим данным, человек проник в Америку свыше 30 тыс. лет назад (стоянка Луисвилл имеет древность 37 тыс. лет), или даже 70 тыс. лет назад. Высказываются предположения о нижнепалеолитических миграциях в Новый Свет, однако костных остатков человека, относящихся к столь ранним периодам, пока не обнаружено. Если же они будут обнаружены, это будет означать, что Америка заселялась уже коллективами неандертальцев (Зубов, 1987; Алексеев, 1998). Процесс расселения в палеолите характеризовался неравномерностью, поэтому ареал древнейшего человечества не был сплошным. Австралопитеки и питекантропы не населяли районы высокогорий, о чем, по мнению В.П. Алексеева (1998), свидетельствуют находки их костных остатков, которые сосредоточены только в предгорьях на умеренной высоте над уровнем моря. Густые леса тропического пояса также не были доступны человеку в качестве постоянного местообитания при слабой технической вооруженности в нижнем палеолите. Однако следует учесть, что общая численность австралопитеков, по-видимо, не превышала 10-20 тыс. особей, а численность нижнепалеолитического человечества - 125 тыс. человек. В эпоху среднего палеолита продолжалось дальнейшее освоение популяциями палеоантропов тропического пояса и субтропиков. Увеличение численности населения (до 1 млн человек) повышение уровня технической оснащенности позволили начать освоение горных районов вплоть до высокогорий, чему есть прямые доказательства в виде стоянок, открытых на высоте свыше 2000 м над уровнем моря. В верхнем палеолите численность неоантропов достигла примерно 3,3 млн человек. Люди стали обживать даже территории заполярной тундры, сумев приспособиться к суровым условиям этих регионов как в Старом, так и в Новом Свете. Заселение Австралии и Америки осуществлялось по мостам суши, очертания которых восстановлены с помощью палеогеографической реконструкции. Таким образом, к концу верхнего палеолита грани-ойкумены совпали с границами суши, что подтверждает география палеолитических стоянок. Расселение человечества по земной поверхности имело огромные культурные последствия, создававшие предпосылки для возникновения цивилизаций. Заселяя новые районы, люди сталкивались с непривычными природными ресурсами, что стимулировало поиск иных, более совершенных способов охоты, расширяло ассортимент съедобных растений, знакомило с неизвестными ранее породами каменного сырья, способствуя изобретению прогрессивных технологий его обработки с целью изготовления орудий. Уже материальная культура среднего палеолита была представлена большим разнообразием локальных вариантов, занимавших различные по величине ареалы и развивавшихся с неодинаковой скоростью, что демонстрировало культурную адаптацию к местным условиям географической среды. Ускорение социокультурогенеза наблюдалось в областях интенсивных культурных контактов, а его замедление - в изолированных районах. Помимо культурных последствий расселения и обживания людьми разнообразных экологических ниш имели место еще и биологические, так как адаптация к различным географическим условиям привела к значительному расширению диапазона изменчивости почти всего комплекса признаков современного человека. Адаптивное значение имели также локальные сочетания морфологических признаков, выявленные и в современных человеческих популяциях и получившие название адаптивных типов, каждый из них соответствует определенному ландшафтному или геоморфологическому поясу (арктическому, умеренному, континентальной зоне и зоне высокогорья) и обнаруживает совокупность генетически детерминированных приспособлений к его условиям. Хронологически все известные на сегодняшний день адаптивные типы сформировались не одновременно. Комплекс морфофизиологических адаптации к тропическому поясу является изначальным, поскольку он сформировался еще в пределах единой прародины человечества. К эпохе среднего палеолита относится формирование комплексов приспособлений к умеренному и континентальному климату и зоне высокогорья. Комплекс арктических адаптации сложился уже в верхнем палеолите (Алексеев, 1998; Алексеева, 1998). Проблема биологической адаптации человека в различных экологических нишах заслуживает более детального рассмотрения, в частности, в связи с проблемами расообразования. Согласно Т.И. Алексеевой (1998), адаптивный тип независим от расовой и этнической принадлежности. Так, в одинаковых геоклиматических условиях для разных по происхождению групп характерно одно и то же направление приспособительных реакций, а в различных условиях обитания близкие в генетическом отношении группы демонстрируют морфофункциональные различия в соответствии с воздействием окружающей среды. Адаптивные типы у современного человека не являются экологически специализированными формами. Они выражаются в виде тенденции к изменению физиологических и морфологических черт в направлении, наиболее благоприятном для существования в определенной среде и не препятствующем возможности обитания в других экологических нишах. Адаптивные реакции осуществляются в двух формах: общей и специфической. Общей особенностью адаптивных типов можно считать повышение сопротивляемости организма неблагоприятным условиям среды, которое выражается в увеличении массы тела. Специфические реакции очень разнообразны; они позволяют выделять такие морфофункциональные комплексы, как "арктический", "высокогорный", "континентальный", "тропический". По своей природе адаптивный тип не равноценен расе, поскольку проявляется независимо от этноса и расы в сходных условиях существования человеческих популяций. Адаптивный тип - это норма реакции, конвергентно возникающая в сходных условиях обитания в популяциях, которые могут быть генетически не связаны между собой, тогда как раса предполагает общее происхождение всех входящих в нее групп, живущих на определенной территории. Основные расово-диагностические черты, имеющие приспособительное значение (цвет кожи, форма волос, форма носа, развитие слизистой оболочки губ), сформировались в эпоху верхнегопалеолита. Адаптивные же типы складывались на протяжении всей истории человечества. Многие районы ойкумены стали обитаемы в сравнительно недавнее время, однако адаптивные черты уже успели оформиться вполне четко. Разнообразие человеческих популяций по морфофункциональным особенностям возрастало по мере расселения человечества по планете. Наряду с этим происходило сужение межгрупповой изменчивости признаков к северу, тогда как тропическая зона отличается огромной дисперсией величин морфологических признаков, являясь колыбелью адаптивных возможностей человечества. Хронологически тропический тип представляется наиболее древним, и остальные адаптивные типы (высокогорный, умеренный, континентальный, аридный, арктический) по отношению к нему могут рассматриваться как дочерние, сформировавшиеся в процессе освоения новых территорий. В них реализовалась изменчивость, присущая исходному адаптивному типу. Сложился тропический тип, по всей вероятности, в континентальных, наиболее густо заселенных зонах тропического пояса, население которых отличается наибольшей вариабельностью антропологических признаков. Для населения этих широт характерны замедленные темпы энергетики, а для населения внетропических широт - повышенные. Для последнего типичны также увеличение массы и плотности тела, усиление метаболизма и изменение связанных с этим физиологических признаков, что произошло на более поздних этапах человеческой истории. Поскольку каждый из видов обмена веществ наследственно обусловлен, такое соответствие экологическим условиям формируется путем длительной приспособительной изменчивости посредством отбора. Соответственно, связь уровня обмена веществ с расой определяется в первую очередь той экологической обстановкой, в которой формируется раса. В географической изменчивости физиологических признаков и связанных с ними черт строения тела наблюдается определенная зональность. Зональность морфофункциональной изменчивости подтверждает ее адаптивное значение: например, темный цвет кожи, курчавые волосы и сильное развитие слизистых оболочек носа и губ, рассматриваются как адаптации к высоким температурам, инсоляции и влажности тропических широт. Кроме того, выяснилось, что особенности телосложения у человека подчиняются так называемым экологическим правилам. Согласно правилу Бергмана, размеры тела в пределах одного политипического теплокровного вида обычно увеличиваются с понижением температуры окружающей среды. Согласно правилу Аллена, у теплокровных животных, относящихся к одному виду, имеется тенденция к увеличению выступающих частей тела в жарком климате. В условиях тропиков выявлено уменьшение массы тела и увеличение длины конечностей по сравнению с жителями более высоких широт. Т.И. Алексеева (1998) произвела реконструкцию адаптивных типов гоминид в антропогенезе, экстраполировав данные о современных популяциях на эволюцию человека с учетом представлений об экологической ситуации в плейстоцене. Находки ни нижнепалеолитических гоминид, с точки зрения Т.И. Алексеевой, дают возможность предполагать освоение новых экологических ниш. Если восточноафриканские, европейские и китайские (синантропы) питекантропы жили примерно в тех же условиях саванны, что и австралопитековые, то яванские питекантропы были обитателями равнинных ландшафтов с буйной растительностью влажного тропического леса. Находки нижнепалеолитических стоянок на Кавказе включают в зону обитания человека и высокогорные районы. Таким образом, в нижнем палеолит возникли условия для формирования хумидного и высокогорного адаптивных типов. В эпоху среднего палеолита ойкумена значительно расширилась в северном направлении. Заселение неандертальским человеком умеренной зоны Евразии создавало предпосылки для формирования черт адаптивного типа умеренной зоны. Усложнение культурно-технического оснащения в верхнем палеолите, в частности, изобретение лыж, позволявших осваивать приледниковые области с глубоким снежным покровом способствовало дальнейшему расширению ойкумены. Верхнепалеолитические памятники в арктической зоне пока не известны, однако заселение Америки (более 30 тыс. лет назад) осуществлялось, по-видимому, по мосту суши людьми, уже адаптированными к суровым условиям древней Берингии. Таким образом, в эпоху верхнего палеолита сложились арктический адаптивный тип и вся система адаптивных типов, характерная для современного человека. Т.И. Алексеева приходит к выводу о том, что адаптивные типы сложились исторически в разное время, отражая последовательность освоения человеком климатических поясов и разных экологических ниш. Причем современные адаптивные типы не являются наследием отдаленного прошлого, хотя качественна они, вероятно, не отличаются от тех, которые имели место у гоминид на разных стадиях антропогенеза. Освоение ойкумены человечеством представляло собой отнюдь не безболезненный процесс. За адаптацию к условиям тундры, тайги, пустыни, высокогорья человечество "заплатило" здоровьем и жизнью многих поколений, пока пришлое население не приспособилось к экстремальным условиям и не выработало генетически устойчивых механизмов адаптации (Алексеева, 1998). Адаптивный тип независим от расы, однако многие расовые признаки имеют приспособительное значение, что дает основание говорить об экологических аспектах расогенеза. Если прямое влияние среды на формирование расовых признаков оспаривается многими исследователями, то косвенное ее влияние не отрицается никем. Процессы изоляции, в частности - географической, играют в расообразовании значительную роль. Таким образом, вопрос о формообразующей роли географических факторов является одним из наиболее актуальных в расоведении (Алексеев, 1968), равно как изучение биологической адаптации человеческих популяций в различных экологических нишах представляет собой первостепенную задачу экологии человека. Исходя из концепции адаптивности расовых признаков, расогенез можно также рассматривать и как адаптациогенез, однако первый не имеет ничего общего с формированием адаптивных типов. Учитывая все выше сказанное, следует подчеркнуть, что раса - это понятие географическое, а адаптивный тип - экологическое. Процессы расообразования происходили в определенных географических очагах. В результате миграций ареалы рас постепенно расширялись и, благодаря освоению все новых экологических ниш, увеличивалось разнообразие адаптивных типов внутри каждой расы. Приспособление к среде осуществлялось посредством естественного отбора, который большинство ученых считает главным фактором адаптациогенеза. Поскольку расовая дифференциация являлась более сложным процессом, вследствие чего не все расовые признаки формировались как адаптивные, к факторам расогенеза, помимо отбора, относят, в частности, изоляцию, метисацию, дрейф генов, волны численности, т.е. ряд случайных факторов, под влиянием которых сложились определенные совокупности нейтральных признаков, характерные для разных рас. Итак, расогенез и формирование адаптивных типов являются продолжением единого процесса естественной истории человечества.
