Устойчивость и динамика экосистем 1. Механизм поддержания устойчивости экосистем Одним из свойств природных экосистем является их автономность, то есть способность существовать самостоятельно длительное время без изменения их строения и свойств. Стабильностью называется способность экосистем сохранять свои функции, структуру и свойства под действием изменяющихся внешних факторов. Устойчивостью экосистем называется способность возвращаться в исходное состояние после того, как внешние факторы вывели экосистему из равновесия. Если экосистема быстро выходит из состояния равновесия под действием внешних факторов, она обладает упругой устойчивостью. Например, калифорнийские заросли чапараля быстро погибают во время пожара, но за несколько лет на пожарище восстанавливается такая же экосистема. Если экосистема долго противостоит внешним воздействиям, но, будучи выведена из состояния равновесия, долго в него возвращается, то она обладает резистентной устойчивостью. Примером экосистемы с резистентной устойчивостью является лес из секвойи. Эти деревья имеют толстую кору и могут долго противостоять пожару, но если такой лес сгорит, то на его восстановление потребуется не одна сотня лет. Устойчивость экосистемы поддерживается за счет механизма гомеостаза. Гомеостазом называется способность живых систем (организмов, популяций, экосистем) противостоять изменениям и сохранять свое равновесие. Гомеостаз осуществляется за счет обратной связи. Например, у холоднокровных (пойкилотермных) животных изменение температуры тела регулируется специальным отделом мозга, куда поступает сигнал от внешних рецепторов об изменении температуры окружающей среды, а от этого отдела мозга поступает сигнал о соответствующем изменении температуры тела. В природных системах не требуется внешняя регуляция, это саморегулирующиеся системы. Например, в системе «хищник – жертва» увеличение численности жертвы (зайцев) приводит к увеличению численности хищников (волков). Это положительная обратная связь, которая усиливает отклонение от состояния равновесия. Но, возросшая популяция хищников уменьшит численность жертвы, а после того, как корма для них станет меньше, численность хищников также вернется в норму. Это отрицательная обратная связь – она возвращает систему в состояние равновесия. В природе наиболее устойчивыми являются крупные экосистемы, самая стабильная из которых – биосфера. А неустойчивыми являются молодые экосистемы, так как в них еще не отлажен гомеостатический механизм поддержания равновесия. В природных экосистемах все основные роли продублированы. То есть в экосистеме не один автотрофный вид, а множество. Консументов каждого порядка также не по одному виду, а много видов. Также и редуценты представлены множеством видов. Это явление получило название функциональное дублирование. Дублирование позволяет экосистеме функционировать в широком диапазоне значений факторов среды. Если при изменении внешних условий исчезает один вид, всегда есть несколько других видов, которые могут заменить его, занять его место в экосистеме. Наличие в экосистеме большого числа второстепенных по численности видов – это резерв на случай резкого снижения численности доминантных видов. В случае изменения условий, которые приведут к гибели доминантных видов, какой-то из второстепенных видов, более приспособленных к новым условиям, сможет занять освободившуюся экологическую нишу. Функциональное дублирование существует и в многоклеточных организмах. Растения, низшие грибы, колониальные беспозвоночные состоят из повторяющихся органов: ветвей, листьев, корней, мицелия и т.п. В антропогенных системах, и, особенно, в технических устройствах дублирование сведено к минимуму. В случае выхода из строя какой либо части, детали, требуется вмешательство человека для его ремонта, замены, то есть техногенные системы неавтономны. Функциональное дублирование – главное условие обеспечения стабильности природных экосистем. Оценить устойчивость экосистемы можно по трем главным факторам: 1) количество накопленной в экосистеме биомассы, причем, главным образом фитомассы, то есть биомассы растений. Это объясняется способностью растений к фотосинтеху. Чем больше фитомассы в экосистеме, тем больше энергии она сможет получить от Солнца. 2) продуктивность экосистемы, то есть скорость образования биомассы. Чем экосистема быстрее производит биомассу, тем больше источник питания для всех звеньеви трофической цепи. 3) биоразнообразие: чем больше видов в экосистеме, тем к большим изменениям внешних условий приспособлена данная экосистема, тем больше у нее шансов выжить при изменении внешних факторов. 2. Динамика экосистем. Любая природная экосистема не является раз и навсегда застывшей, даже при условии её высокой стабильности. В экосистемах все время происходят изменения. Эти изменения могут быть периодическими и непериодическими. Периодические изменения называются цикличностью или ритмичностью. Различают суточную (циркадную), сезонную и многолетнюю цикличность. Суточная цикличность обусловлена вращением Земли вокруг собственной оси. При этом происходит смена дня и ночи, изменяется освещенность, температура окружающей среды. Живые организмы различным способом приспосабливаются к периодическим изменениям. Есть организмы, которые активны в дневное время, а при отсутствии освещенность теряют свою активность, спят. Другие организмы, наоборот, активны в ночное время (хищники, обитатели пустынь). Растения поворачивают цветки вслед за движением Солнца. Сезонная цикличность связана с вращением Земли вокруг Солнца. В зависимости от места нахождения Земли на своей орбите меняется количество солнечной радиации, попадающей на земную поверхность, изменяется температура, освещенность, длительность светлого периода суток. Некоторые организмы во время неблагоприятного для них периода впадают в длительную спячку (анабиоз), деревья сбрасывают листья, чтобы уменьшить испарение влаги во время неблагоприятного для них (холодного или, наоборот, жаркого и засушливого) периода. Меньше всего сезонная цикличность выражена в вечнозеленых дождевых тропических лесах, где в течение всего года наблюдается примерно одинаковая температура воздуха и количество осадков. Многолетняя цикличность связана с 11-летним циклом активности Солнца. Во время увеличения активности Солнца возрастает численность некоторых видов (например, саранчи, непарного шелкопряда). Другой пример многолетней цикличности может быть связан с жизненным циклом деревьев – эдификаторов. Например, в еловом лесу кроны елей создают густую тень и препятствуют росту светолюбивых пород. Но как только какое-то дерево погибнет и упадет, на освещенном месте начинается бурный рост нижних ярусов. Через 100 и более лет на этом месте снова вырастет высокая ель, снова создаст тень, рост светолюбивых пород приостановится. Последовательная необратимая смена биоценоза на одном и том же участке земной поверхности называется сукцессией. Сукцессия происходит изза того, что в процессе увеличения численности популяции уменьшаются необходимые для нее ресурсы и накапливаются отходы. Изменившиеся условия становятся более благоприятными для развития других видов. Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от места, на котором происходит сукцессия, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия начинается на ранее безжизненной территории, на голом месте, где отсутствует почвенный покров. Это может быть горный склон, образовавшийся в результате обвала, вулканическая порода, остывшая после извержения вулкана, песчаная коса, образовавшаяся после обмеления водоема. В городах на пустырях, образованных после снятия почвенного покрова в результате хозяйственной деятельности человека, также может начаться первичная сукцессия. Подавляющее число видов растений не могут развиваться в отсутствии почвы. Первым обычно заселяют каменные склоны лишайники. Организмы, первыми заселяющие безжизненные территории, называются пионерными сообществами, или первопоселенцами. Они осваивают малейшие трещины в скалах. Корни лишайников выделяют кислоту, которая постепенно измельчает горную породу. Погибшие лишайники создают материал для образования органического вещества почв. Редуценты перерабатывают растительные остатки, таким образом, создаются условия для прорастания семян растений, более требовательным к составу почв. Лишайник сменяют однолетние травы, затем многолетние. Создаются условия для развития кустарников. На смену кустарниковой растительности приходят низкокронные деревья, затем высокрокронные лиственные деревья. Под пологом лиственных деревьев (березы, осины) постепенно растут теневыносливые ели. Как только ель вырастает, она создает сплошной полог, светолюбивым лиственным растениям сложно развиваться в условиях недостатка свет. Формируется устойчивая экосистема елового леса. Для средней полосы России финальной стадией сукцессии является ельник. Такое сообщество называют коренным биоценозом. Первичная сукцессия может длиться до 1000 лет. Вторичная сукцессия развивается на месте разрушенной экосистемы, например, на пожарище, на месте вырубки, на коралловом рифе после сильного урагана. Примером вторичной сукцессии может быть образование березового леса на месте вырубленного хвойного леса. Еще один пример сукцессии – эвтрофикация водоемов. Если в воде оказывается растворено большое количество соединений фосфора и азота, это приводит к бурному росту растительности. Развивается большое количество сине-зеленых водорослей, для их дальнейшего развития не хватает кислорода, растворенного в воде. Наблюдается массовый замор рыб. Вода приобретает темный цвет, неприятный запах. Отмершие водоросли попадают на дно, образую слой питательных веществ для укоренения водных растений. Озеро начинает зарастать, постепенно превращается в торфяное болото. При определенных условиях и эта экосистема может быть замещена лесной экосистемой. Вторичная сукцессии обычно является следствием деятельности человека: распашка луговых экосистем, вырубка леса, пожарища, снятие почвенного слоя в процессе строительства дорог, городов и т.д. Так как вторичная сукцессия развивается уже в условиях достаточного количества питательных веществ, то она занимает гораздо меньше времени, и длиться 150 – 250 лет. Последовательный ряд закономерно сменяющих друг друга сообществ, называется сукцессионной серией. Начальную стадию сукцессии называю развивающейся. На этом этапе еще много свободных экологических ниш, малый запас питательных веществ, небольшое биологическое разнообразие, связи между разными видами не развиты, скорость смены одного сообщества другим велика. Постепенно возрастает видовое разнообразие, усложняются связи внутри сообщества. В почве происходит накопление органического вещества. Все экологические ниши заняты. Скорость смены биоценозов замедляется. Заключительная стадия сукцессии называется зрелой или климаксной. На стадии развивающейся сукцессии образуется большое количество чистой продукции, при изымании её человеком сукцессия только замедляет свою скорость, но не прекращается. В климаксном сообществе количество чистой продукции снижается и становится постоянным. Если человек будет забирать продукцию из такой системы без учета скорости ее образования, это может привести к гибели экосистемы. Например, нельзя проводить сплошную вырубку леса, так как это приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе и почвы. Процесс восстановления почвенного покрова потребует тысячелетий. Вырубка леса на локальных участках, с оставлением части территории с коренными породами сократит время восстановления лесного сообщества до 30 – 50 лет. Сукцессионные процессы характерны не только для лесных и водных экосистем. В почве происходит разложение органического вещества, что является основой круговорота многих биогенных элементов. Загрязнение почвенной среды и нарушение процесса почвообразования снижают регуляторную способность почв, ведут к подрыву естественного плодородия.
