1 Нейрон, синапс. I. Проявления функциональных взаимоотношений нейронов с другими клетками. 1) Строение нейрона. Нейрон – это структурнофункциональная единица нервной системы. Нейрон состоит из тела, дендритов, аксона. Место выхода аксона называется аксонным холмиком. Аксон может ветвиться, образуя коллатерали. Немиелинизированные (безмякотные) окончания аксонов являются пресинаптическими структурами. 2) Классификация нейронов. а) По морфологическим признакам: униполярные, биполярные, мультиполярные. б) По функции: чувствительные, вставочные, двигательные. в) По характеру влияния на другие структуры: возбуждающие и тормозные. 3) Функции отдельных частей нейрона. Дендриты – воспринимают информацию. Аксон – проводит возбуждение от тела нейрона к другим клеткам. Сома (тело) – здесь происходит основной синтез веществ, которые затем транспортируются в аксоны и дендриты. Т. е. сома выполняет трофическую функцию по отношению к отросткам. 4) Законы проведения возбуждения по нервам. а) Закон изолированного проведения. В нервном стволе возбуждение не передается с одного волокна на другое. б) Закон двухстороннего проведения. При раздражении аксона возбуждение можно зарегистрировать выше и ниже места раздражения, а также в разветвлениях аксона. в) Закон физиологической целостности. Любые воздействия, нарушающие обратимо и необратимо работу ионных каналов мембраны нерва, приводят к нарушению проведения возбуждения по нервам. На знании этого закона основано использование местных анестетиков. 5) Взаимодействие нейрона с другими клетками. Связь нейрона с другими клетками осуществляется посредством синапса. Различают электрические и химические синапсы. Афферентная информация к нейрону может поступать: 1) от других нейронов через аксодендритический аксо-соматический, аксоаксональный и дендро-дендритический синапсы. 2) от рецепторов – ими могут быть: а) специализированные нервные окончания чувствительного нейрона; б) рецепторная клетка, связанная с нейроном посредством синапса. Эфферентную информацию нейрон направляет: 1) к другим нейронам; 2) к мышцам; 3) к секреторным клеткам. Нейрон связан с нейроглией. Нейроглия окружает тело нейрона и его отростки. Нейрон и нейроглия разделены межклеточной щелью. Функции нейроглии: 1) опорная; 2) изолирующая; 3) обменная. В результате связей нейронов с другими структурами образуются: 1) рефлекторные дуги; 2) нейронные сети. II Электрофизиологические явления в нейроне. 1) Свойства мембраны элементов нейрона. Мембрана тела нейрона состоит из липидов, белков, мукополисахаридов. Двойной липидный слой образует матрикс мембраны. Белки, встроенные в липидный матрикс, образуют каналы для воды и ионов (ионные насосы). Мукополисахариды, расположенные на поверхности мембраны, осуществляют рецепторную функцию. Мембрана хорошо проницаема для жирорастворимых веществ. Крупные водорастворимые молекулы, в том числе и анионы органических кислот, практически не проходят через мембрану и покидают клетку путем экзоцитоза. Мембрана нервного волокна имеет каналы для K, Na, Сl. 2) Потенциал покоя нейрона. В различных частях нейрона и в различных нейронах ПП колеблется от 50 до 1 2 70 мВ. ПП обусловлен пассивным выходом калия из клетки и незначительным входом натрия в клетку. Ионные градиенты поддерживаются работой калий-натриевого насоса. 3) Потенциал действия нейрона. Величина потенциала действия от 80 до 110 мВ. Длительность пика в нейронах теплокровных: 1 – 3 мс. Пик ПД сопровождается следовыми потенциалами: следовой депляризацией и следовой гиперполяризацией. Длительность следовых потенциалов неодинакова у различных нейронов. Это имеет существенное физиологическое значение, так как длительность следовой гиперполяризации определяет частоту импульсов, возникающих в нервной клетке при естественном возбуждении. ПД возникает при деполяризации мембраны до критического уровня. Величина критического уровня деполяризации неодинакова в различных частях нейрона, поэтому и возбудимость частей нейрона неодинакова. Наиболее возбудим начальный сегмент аксона. По аксону потенциал действия распространяется различными способами в зависимости от наличия миелиновой оболочки. В мякотных волокнах ПД распространяется скачкообразно (сальтаторно), возникая в перехватах Ранвье. Это обеспечивает высокую скорость проведения возбуждения. В безмякотных волокнах ПД распространяется путем возникновения локальных токов, деполяризуя каждый участок мембраны последовательно. Это создает низкую скорость проведения возбуждения. Возбудимость нейрона зависит: 1) от величины потенциала покоя; 2) от фазы возбуждения (смотри изменение возбудимости при возбуждении); 3) от активности возбуждающих и тормозных импульсов на нейроне; III Межклеточная передача возбуждения. Передача информации между клетками осуществляется химическим и электрическим способами через синапсы. 1) Электрическая передача возбуждения. Такой способ передачи информации возможен при наличии между клетками тесных морфологических контактов (не более 5мм). Мембраны двух контактирующих клеток связаны поперечными каналами. Они образованы белковыми молекулами каждой из контактирующих мембран. Каналы проходимы для тока и низкомолекулярных метаболитов. В таком синапсе ПД распространяется как по непрерывным структурам. 2) Общие свойства электрических синапсов. а) быстродействующие; б) слабо выражены следовые эффекты при передаче возбуждения; в) обладают высокой надежностью. 3) Локализация электрических синапсов. Такой тип связи существует в отдельных участках ЦНС. Это так называемые «щелевидные контакты» между Неронами – (дендро-дендритические). Электрический способ передачи возбуждения наблюдается в гладких мышцах и миокарде, имеющих синтициальное строение. 4) Химическая передача возбуждения. Элементы химического синапса: а) нейросекреторный аппарат, представляющий собой нервное окончание, ограниченное пресинаптической мембраной; б) в расширенном окончании содержатся везикулы с медиатором (в); г) постсинаптическая мембрана – участок контактной клетки, непосредственно расположенной под пресинаптической мембраной. Обладает повышенной чувствительностью к химическим веществам – медиаторам, имеет к ним рецепторы. Постсинаптическая мембрана называется хемочувствительной; д) внесинаптическая мембрана, обладающая чувствительностью к электрическому току (электрогенная); е) синаптическая щель. 5) Общая характеристика синаптических медиаторов. Классификация медиаторов. Медиаторами в синапсе могут быть: 2 3 моноамины: ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин, гистамин. аминокислоты: гамма-аминомасляная кислота, глутаминовая кислота, глицин, таурин и др. К медиаторам относятся АТФ, нейропептиды (вещество Р, энкефалин, эндорфин и др. Синтез медиатора осуществляется в теле нервной клетки, в везикулах медиатор транспортируется к нервному окончанию. В нейромышечном синапсе медиатор может синтезироваться и упаковываться в везикулы в нервном окончании. Один нейрон, как правило, синтезирует и использует во всех своих синапсах один медиатор. Это принцип Дейла. Но возможно исключение: использование одним нейроном нескольких медиаторов (ацетилхолин + АТФ, или ацетилхолин + пептид). 6) Классификация рецепторов к медиаторам. Каждому медиатору соответствует свой рецептор, получивший название от медиатора: холинорецептор, адренорецептор, ГАМК - рецептор и т. д. С наружной стороны мембраны рецептор имеет участки, обладающие сродством к медиатору. С внутренней стороны рецептор может быть связан с катионным или анионным каналами. Взаимодействие медиатора с рецептором приводит к открытию каналов, движению ионов. Это вызывает де или гиперполяризацию мембраны и метаболический эффект в клетке. 7) Локализация рецепторов и медиаторов. В скелетной мышце – медиатор АХ, рецептор – Н-ХР (никотинчувствительный холинорецептор). В гладкой мышце – медиатор АХ, рецептор М-ХР –мускариночувствительный, медиатор норадреналин, рецептор – альфа или бета – адренорецепторы. В нервной ткани – медиаторы ацетилхолин, катехоламины, дофамин, вещество Р, гистамин, серотонин, пептиды, гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), глицин; рецепторы: полимодальные или специфические к каждому медиатору. Возбуждающий или тормозной характер медиатора зависит от характера рецептора, с которым он взаимодействует. Так, ацетилхолин в скелетной мышце взаимодействует с Н-ХР, вызывает возбуждение, в сердце взаимодействует с НХР, вызывает торможение. 8) Секреция медиатора и биоэлектрические явления в синапсе. Даже в условиях покоя из области пресинаптической мембраны спонтанно выделяются порции (кванты) медиатора. Единовременное выделение от 4 до 20 тысяч молекул вызывает включение рецепторов постсинаптической мембраны и открытие хемочувствительных каналов. Приход нервного импульса вызывает увеличение квантового освобождения медиатора, возникает более значительная де – или гиперполяризация постсинаптической мембраны. 9) Механизм синаптической передачи в возбуждающем синапсе. Нервный импульс → деполяризация пресинаптической мембраны → вход кальция в пресинаптическую терминаль → квантовый выход медиатора → взаимодействие с постсинаптическим рецептором → открытие хемочувствительных натриевых каналов → вход натрия в клетку → развитие возбуждающего постсинаптического потенциала, который по свойствам похож на локальный ответ → ВПСП возбуждает соседнюю электрогенную мембрану, в которой открываются потенциалзависимые натриевые каналы, натрий входит в клетку и возникает потенциал действия. 10) Механизм синаптической передачи тормозном синапсе. Медиатор, взаимодействуя с постсинаптическим рецептором, увеличивает проницаемость для ионов калия и хлора → возникает гиперполяризация постсинаптической мембраны → тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Это снижает возбудимость клетки и снижает вероятность ответа на приходящий сигнал. 11) Судьба медиатора в синапсе. После взаимодействия с постсинаптическим рецептором медиатор расщепляется ферментами. Например, ацетилхолин – холинэстеразой. Хорошо известно, что в нервномышечном синапсе продукты гидролиза 3 4 ацетилхолина активно транспортируются в пресинаптическую терминаль и используются для ресинтеза (повторного синтеза) медиатора. 12) Свойства синапса. а) Синапс обеспечивает одностороннее проведение возбуждения. б) В синапсе наблюдается замедление скорости распространения возбуждения. в) Синапсы характеризуются легкой утомляемостью. г) Модулирование синаптической передачи. Изменение состояния синапса и уровня синаптической передачи называется модуляцией. Различают аутомодуляцию и модуляцию за счет внешнего воздействия. Аутомодуляция осуществляется за счет накопления в синаптической щели и вокруг синапса продуктов гидролиза медиатора: не разрушенного медиатора, ионов, простагландинов – выделяемых клеткой. Модулирующие влияния осуществляется осуществляются путем изменения выхода медиатора из пресинаптической терминали. Осуществляется это путем взаимодействия указанных веществ с рецепторами пресинаптической мембраны. Модуляция синаптической передачи возможна и на постсинаптическом уровне путем изменения чувствительности постсинаптических рецепторов или активности холинэстеразы. При модуляции синаптической передачи путем внешних воздействий также используют пресинаптический и постсинаптический путь воздействия. 4
