Вид и видообразование Биологическая концепция вида Биологический вид – совокупность популяций особей, способных скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, обладающих общими морфологическими, физиологическими, биохимическими, поведенческими и другими признаками, сходством во взаимоотношениях со средой (т.е. общностью экологической ниши), а также населяющих определенный ареал. Критерии вида Критерии вида - это эволюционно устойчивые таксономические признаки, по которым особи сходны в пределах вида и по которым одни виды отличаются от других 1. Морфологический критерий вида – сходство строения организмов в пределах вида и его отличие от других видов Бурый медведь (Ursus arctos) Белый медведь (Ursus maritimus) Относительность критерия: виды-двойники Малярийные комары Anopheles maculipennis представляют собой комплекс из шести видов-двойников Относительность критерия: виды-двойники Группа видов Mysis relicta включает четыре вида sp. III sp. IV M.relicta M. salemaai M.segerstralei M. diluviana (Vainola, 2007 ?) 2. Географический критерий вида – каждый вид занимает определенный ареал Ареал дальневосточного лесного кота (Prionailurus bengalensis) Ареал пытнисто-рыжей кошки (Prionailurus rubiginosus) Группа видов Mysis relicta, spp. I,II, III,IV sp. III sp. IV M.relicta M. salemaai M.segerstralei M. diluviana (Vainola, 2007 ) 3. Физиологический критерий Сходство процессов жизнедеятельности организмов внутри вида и их отличие от других видов Особенно важны процессы, связанные с размножением, например, сроки полового созревания, спаривания, оплодотворения. У некоторых видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Это может приводить к репродуктивной изоляции. 4. Биохимический (молекулярнобиологический) критерий Особи одного вида обладают сходными биохимическими параметрами (аминокислотный состав белков, нуклеотидная последовательность ДНК, особенности метаболизма и пр.) и отличаются по ним от особей других видов Сходство видов Mysis на основании сравнения нуклеотидной последовательностей ДНК, кодирующих белки M.relicta M. salemaai M.segerstralei M. diluviana 5. Экологический критерий Каждый вид занимает особую экологическую нишу Бурый медведь (Ursus arctos) Белый медведь (Ursus maritimus) Большая синица Три вида синиц Лазоревка Синица московка 6. Этологический (поведенческий) критерий Особенности поведения, характерные для каждого вида Пеночка теньковка (Phylloscopus collybitus) Пеночка весничка (Phylloscopus trochilus) 7.1. Генетический (цитогенетический) критерий Каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и строением (форма, длина, расположение центромеров, структура) хромосом Кариотип четырех видов полевок Относительность критерия: пример Пшеница твёрдая (Triticum durum) 2n = 42 Пшеница мягкая (Tríticum aestívum) 2n = 42 7.2. Генетический (молекулярнобиологический) критерий Различия нуклеотидной последовательности ДНК у разных видов Дендрограммы, построенные для видов рода Mysis на основании величин генетической дистанции (D) с использованием двух алгоритмов 8. Репродуктивный критерий вида – особи разных видов, как правило, не способны скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства + осёл = лошадь мул (бесплоден) Относительность критерия: пример + = тигрица лев лигр (самка) (самец) (самки плодовиты) Формы изоляции I. Предкопуляционные механизмы – предотвращают копуляцию (спаривание у животных или опыление у растений). 1. Пространственно-географическая изоляция. Виды А и В являются полностью аллопатрическими, то есть их географические ареалы не перекрываются. 2. Пространственно-биотопическая изоляция. Виды А и В обитают на одной территории, но входят в состав разных биоценозов или встречаются в разных биотопах. При этом расстояние между биоценозами превышает радиус репродуктивной активности (например, радиус переноса пыльцы и семян у растений). 3. Сезонная изоляция. Виды А и В являются биотическисимпатрическими, то есть встречаются в составе одного биоценоза, но размножаются (цветут) в разное время. 4. Этологическая изоляция. Играет важную роль у животных; часто обусловлена различиями в брачных ритуалах у видов А и В. 5. Механическая изоляция. Обусловлена различиями в строении репродуктивных органов видов А и В, например, копулятивных органов у животных или единиц опыления у растений (цветков, соцветий). Формы изоляции II. Презиготические механизмы – предотвращают оплодотворение. При этом часто происходит элиминация отцовских гамет (генов), но сохраняются материнские гаметы (гены). 1. У животных презиготические механизмы изоляции обычно связаны с гибелью отцовских гамет. Например, у насекомых наблюдается гибель мужских гамет в половых протоках осемененных самок вследствие иммунологических реакций. 2. Презиготические механизмы у растений включают: • Непрорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика, гибель пыльцевых трубок в столбике или в семяпочке, гибель спермиев в пыльцевых трубках или в зародышевом мешке. • Неконкурентоспособность пыльцы чужого вида по отношению к пыльце своего вида при их совместном попадании на рыльце пестика. Формы изоляции III. Постзиготические механизмы – предотвращают передачу генов родительских видов в последующие поколения через гибридов. 1. Нежизнеспособность гибридов. Связана с невозможностью нормального морфогенеза из-за несовместимости родительских геномов. Включает гибель зигот, зародышей, проростков, ювенильных особей. 2. Сниженная жизнеспособность. Выражается в появлении патологий, снижении выживаемости. 3. Утрата (бесплодие) или частичное снижение фертильности гибридов. Две модели видообразования Географическое (аллопатрическое) видообразование Экологическое (симпатрическое) видообразование Географическое (аллопатрическое) видообразование • Симпатрическое видообразование Экологическое видообразование В африканским озере Виктория, (которое образовались всего 12 тыс. лет назад), обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярнобиологический и генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка. • Симпатрическое видообразование Экологическое видообразование Rhagoletis pomonella Обитатель Северной Америки. До появления европейцев личинки этих мух развивались в плодах боярышника. После завоза в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год) началось освоение новой экологической ниши. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида. Сейчас рассы почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации около 4—6 %): яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. Дарвиновы вьюрки Результат и географического и экологического видообразования Вероятно, все галапагосские вьюрки произошли от единого предка, первоначально переселившегося с близлежащего материка. От семеноядной предковой формы произошли три группы птиц: земляные вьюрки, питающиеся семенами, древесные вьюрки, поедающие насекомых, и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. Приспособление к разным кормам привело к тому, что вьюрки стали сильно отличаться друг от друга по форме и размерам клюва. Три обычных вида земляных вьюрков - большой, средний и малый - встречаются на большинстве островов. В этом случае они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше - в отсутствие конкурента средний земляной вьюрок занимает отчасти нишу малого вьюрка. • Симпатрическое видообразование Видообразование путем геномных перестроек Автополиплоидия Род Хризантема Гаплоидное число хромосом у разных видов: 18, 27, 36, 45, 54, 63, 72, 81, 90 • Симпатрическое видообразование Гибридогенное видообразование Аллополиплоидия Получение капустно-редечного гибрида (Raphanobrassica) Г. Д. Карпеченко в 1924 году получил межродовой капустно-редечный гибрид. И капуста, и редька имеют одинаковое количество хромосом в кариотипе (2п = 18). При скрещивании капусты и редьки были получены капустно-редечные 18хромосомные гибриды. Но они были совершенно бесплодные, так как хромосомы у видов были разными по структуре: "капустные" и "редечные" хромосомы в мейозе не конъюгировали друг с другом. Изредка у вообще бесплодного гибрида, в результате геномной мутации, наблюдалось нерасхождение хромосом и возникали гаметы с нередуцированным числом хромосом. Используя гаметы с удвоенным геномом, Карпеченко получил 36хромосомные полиплоиды. И они оказались плодовиты. Фертильность этого организма объясняется тем, что он имел 9 пар капустных и 9 пар редечных хромосом. Во время мейоза, в процессе гаметогенеза, гомологичные хромосомы нормально между собой конъюгируют и затем нормально распределяются по гаметам. • Симпатрическое видообразование Гибридогенное образование Аллополиплоидизация В 1936 году В. А. Рыбин осуществил ресинтез культурной сливы. = х Тёрн ( 2п = 32 ) Алыча ( 2п = 16 ) Слива (2п = 48)
