Лекция 1. Тема: Биоэлектрические явления на клеточной мембране. Цель: изучить механизмы переноса ионов через клеточную мембрану, активный и пассивный перенос, функции и виды ионных каналов. План: 1. Активный перенос ионов через мембрану. 2. Результаты действия Na+, K+-АТФазы. 3. Ионные каналы. Активный перенос ионов через мембрану Клеточная мембрана имеет встроенные белки, которые могут обладать ферментативной и рецепторной активностью. Наибольшее значение для биоэлектрических явлений имеют строенные ферменты – АТФазы. Они расщепляют АТФ (аденозинтрифосфат), получая при этом доступную энергию. За счёт этого определённые ионы перемещаются через мембрану. Таким образом, происходит трансмембранный активный перенос ионов с затратами энергии. В процессах активного переноса может быть задействовано несколько видов ионов. Переносимые ионы Ионы Направление транспорта Затраты энергии (-E) Na+ 1 АТФ K+ 1 АТФ Ca2+ 1 АТФ Cl- 1 АТФ H+ 1 АТФ АТФазы специфичны, т.е. транспортируют только определённые ионы. Наибольшее значение имеет Na+, K+-АТФазы. Она осуществляет одновременный встречный транспорт ионов Na+ и K+. 3Na+ ↔ 2K+ Такой встречный транспорт ионов называется антипорт. Затраты: одна молекула АТФ на перемещение 5 ионов. Антипорт – совместное перемещение ионов через мембрану в противоположных направлениях. Симпорт – совместное перемещение ионов через мембрану в одном направлении. H+, АТФаза, затрачивая энергию расщепления АТФ, перемещает ионы H+ из клетки наружу. Корням растений это позволяет создавать кислую среду, воздействуя на почву. Выведенный из клетки Na+ используется для симпорта, а также для создания временных локальных потенциалов на мембране. Результаты действия Na+, K+-АТФазы Этот мембранный фермент ведёт себя как насос, перекачивающий ионы через мембрану. Ионный насос, ионная помпа, ионный обменник – молекулярная структура, встроенная в биологические мембраны и осуществляющая перенос ионов в сторону более высокого электрохимического потенциала. В нейронах на работу ионных насосов затрачивается до 70% всей внутриклеточной энергии, обеспечивающей её жизнедеятельность. В результате, клетка обедняется натрием, но обогащается калием. Образно можно сказать так: «Клетка любит калий» Поэтому она «насильно» затаскивает внутрь калий и совершает неравный обмен – отдаёт 3 (Na) иона за 2 (K). Неравный обмен приводит к тому, что клетка теряет больше единичных положительных зарядов (ионов), чем получает. Это приводит к появлению на внутренней стороне мембраны отрицательного электрического потенциала. Потенциал – возможность данного места переместить единичный заряд из бесконечности или в бесконечность. В электрофизиологии используют разность потенциалов между двумя точками, но называют её потенциал. Антипорт Na+ и K+ создаёт электрический потенциал равный –10мВ. Но на этом перемещение ионов не заканчивается. Мембрана имеет специальные ионные каналы, через которые может перемещаться калий. Их отверстия в норме открыты, поэтому избыточный калий начинает утекать через них из клетки наружу. Канал – малюсенькая белковая трубочка с порой (отверстием) внутри, которая обладает избирательностью или селективностью. Она пропускает через себя K+, но не пропускает Na+. Ионы натрия по размеру меньше ионов калия, но не могут проходить через ионные каналы. Т.к. при нашей температуре тела ионы Na+ покрыты «водяной шубой» (гидратированы), но в тех же условиях K+ теряет её. Каналы выхода K+ (каналы утечки) выпускают K+ из клетки. Химическая сила, по градиенту концентрации (в клетки избыток K+), выталкивает K+ наружу. Это пассивный перенос – протекает без энергетических затрат. При этом K+ уносит с собой единичные положительные заряды. Но отрицательно заряженные анионы (анионы органических кислот) не могут выйти за ним из клетки. Они имеют крупные размеры – мембрана их не выпускает. В результате, на внутренней стороне мембраны скапливаются отрицательные заряды, а на внешней – положительные. Мембрана принимает вид конденсатора, имеющего электрический потенциал для «разряда». Утечка K+ создаёт потенциал равный –60мВ. Работа АТФазы –10 мВ. В итоге, мембрана имеет потенциал –70мВ. Это мембранный потенциал покоя. По величине он может различаться у разных клеток, однако все живые клетки имеют отрицательный электрический потенциал по отношению к внутренней стороне мембраны. Потенциал покоя – нормальный мембранный потенциал клетки, когда она находится в состоянии физиологического покоя. Исключительно составляют эритроциты. Ионные каналы Мембрана пронизана ионными каналами, через которые ионы могут перемещаться в обоих направлениях – внутрь клетки и наружу. Направление движения ионов задаётся двумя силами: 1) химической – за счёт градиента (разности) концентрации ионов – перемещение от большей концентрации к меньшей; 2) электрической – работает разность потенциалов – перемещение от большего потенциала к меньшему: положительно заряженные ионы – к более электроотрицательному; отрицательно заряженные ионы – к более электроположительному. Ионные каналы можно классифицировать различным образом: 1. По селективности – степени избирательной проницаемости к определённым ионам. 2. По строению – родству их химического строения и происхождения образующих их белков. 3. По способу управления их состоянием. 4. По связывающимся с ними лигандам. Для студентов наибольшее значение имеет классификация ионных каналов по способу управления их состоянием. «Управление ионными каналами» – означает их открытие или закрытие под определёнными воздействиями. Виды ионных каналов согласно функциональной классификации: 1. Неуправляемые – обычно находятся в открытом состоянии и обеспечивают постоянный ионный ток через открытую пору канала как в клетку, так и из клетки. Процесс перемещения ионов идёт пассивно за счёт диффузии под действием химических сил и/или электрических сил. Если неуправляемые каналы различают вещества только по размеру и пропускают через себя по градиенту концентрации все молекулы меньше определённой величины, то их называют «неселективные каналы», или «поры». Селективные каналы, работают избирательно и обеспечивают перенос только определённых ионов. Ионная селективность (избирательность) каналов определяется их диаметром и строением внутренней поверхности канала. 2. Потенциал-управляемые. Так, потенциал-управляемые натриевые каналы открываются под действием сдвига электрического потенциала мембраны, превышающего критический уровень деполяризации. Поэтому при достижении определённого порогового уровня деполяризации мембраны они открываются, а при обратном снижении уровня деполяризации – оказываются закрытыми. Но важно знать то, что ещё до обратного снижения уровня деполяризации эти каналы закрываются с внутренней стороны специальными белковыми «пробками» и это происходит автоматически, независимо от изменений деполяризации. 3. Хемо-управляемые – открываются при связывании с рецепторным участком канала специфического лиганда (управляющего вещества). 4. Стимул-управляемые – открываются под воздействием специфичного и адекватного для них стимула (раздражителя). Такие каналы обеспечивают сенсорное восприятие и располагаются в мембране сенсорных рецепторов. 5. Совместно-управляемые – открываются одновременно как лигандами, так и определённым электрическим потенциалом мембраны. 6. Опосредованно-управляемые – открываются и закрываются не под действием прямых внешних сигналов, а вследствие опосредованного воздействия на них внутриклеточных вторичных мессенджеров.
