Экология как наука Экология (от греческого «ойкос» - дом, жилище и «логос» - учение) – наука, изучающая условия существования живых организмов со средой, в которой они обитают. Главный объект изучения в экологии – экосистемы, то есть единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания. Кроме того, в область ее компетенции входит изучение отдельных видов организмов (организменный уровень), их популяций, то есть совокупностей особей одного вида (популяционно-видовой уровень), и биосферы в целом (биосферный уровень). Основной, традиционной частью экологии как биологической науки является общая экология, которая изучает общие закономерности взаимоотношений любых живых организмов и среды (включая человека как биологическое существо). В составе общей экологии выделяют следующие основные разделы: аутэкологию, исследующую индивидуальные связи отдельного организма (виды, особи) с окружающей его средой; популяционную экологию (демэкологию), в задачу которой входит изучение структуры и динамики популяций отдельных видов; синэкологию (биоценологию) – изучающую взаимоотношение популяций, сообществ и экосистем со средой. Для всех этих направлений главным является изучение выживания живых существ в окружающей среде и задачи перед ними стоят преимущественно биологического свойства – изучить закономерности адаптации организмов и их сообществ к окружающей среде, саморегуляцию, устойчивость экосистем и биосферы, и так далее. В изложенном выше понимании общую экологию нередко называют биоэкологией, когда хотят подчеркнуть ее биоцентричность. С точки зрения фактора времени экология дифференцируется на историческую и эволюционную. Кроме того, экология классифицируется по конкретным объектам и средам исследования, то есть различают экологию животных, экологию растений и экологию микроорганизмов. Экологическими проблемами Земли как планеты занимается интенсивно развивающаяся глобальная экология, основным объектом изучения которой является биосфера как глобальная экосистема. В настоящее время появились и такие специальные дисциплины, как социальная экология, изучающая взаимоотношения в системе «человеческое общество - природа», и ее часть – экология человека (антропоэкология), в которой рассматривается взаимодействие человека как биосоциального существа с окружающим миром. Теоретическая экология вскрывает общие закономерности организации жизни. 1 Прикладная экология изучает механизмы разрушения биосферы человеком, способы предотвращения этого процесса и разрабатывает принципы рационального использования природных ресурсов. 2 В чем сущность Вернадского В. И. о биосфере? Биосфера – особая оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть веществ планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами. Биосфера включает: живое вещество; биогенное вещество; косное вещество; биокосное вещество; радиоактивное вещество; вещество космического происхождения; рассеянные атомы. Сущность учения – в признании исключительной роли «живого вещества», преобразующего облик планеты. Представление об организованности биосферы – согласованное взаимодействие живого и неживого. Представление о ее возникновении и развитии: биосфера возникла в результате эволюции. По-видимому, первыми были анаэробные бактерии. 1. Формирование литосферы 2. Никогда не наблюдались периоды, лишенные жизни 3. Живые организмы. 4. Их количество бесконечно велико и действуют они бесконечно длительное время 5. Движущий фактор – биохимическая энергия живого вещества 3 Что такое биосфера, ее состав и границы? Жан БатистЛамарк (1744 год – 1783 год) – термин «биосфера». Вернадский В. И. (1926). Биосфера - поверхностная оболочка Земли, созданная и преобразуемая деятельностью живых организмов. Строение биосферы: Атмосфера до высоты 25 км (озоновый слой) Гидросфера на всю толщу (11 км) Литосфера до глубины 5 км (температурный барьер +105ºС) Характерные черты биосферы: Наличие вещества в трех агрегатных состояниях – жидком, твердом и газообразном. Наличие большого количества воды в свободной форме. Наличие большого количества энергии, как солнечного, так и земного происхождения. Основные компоненты биосферы: Живое вещество – вся сумма живых организмов, находящихся на планете в данный исторический период. Биогенное вещество – органическое или органо-минеральное вещество, созданное организмами далекого прошлого и представленное в виде каменного угля, горючих сланцев, горючих газов, торфа, сапропеля, нефти. Биокосное вещество – неорганические вещества, преобразованные деятельностью организмов (вода, воздух, железная и марганцевая руды). Термин «Биосфера» был впервые введен в литературу австрийским геологом Э.Зюссом для обозначения всего того пространства атмосферы, гидросферы и литосферы, где обитают живые организмы. Целостное учение о биосфере было создано академиком В.И.Вернадским (1863 – 1945 гг.), который определил биосферу как область существования и функционирования живого вещества – совокупности всех живых организмов на планете. В учении В.И.Вернадского впервые была раскрыта роль живых организмов в процессах планетарного масштаба, показано, что живые организмы и продукты их жизнедеятельности являются наиболее мощной геологической силой, играющей первостепенную роль в механизмах разрушения горных пород, круговорота веществ, изменения водной и воздушной оболочек планеты, эволюции верхних слоев литосферы. Наряду с живым веществом, В.И.Вернадский выделил еще несколько категорий вещества в биосфере. Живому веществу противопоставляется косное вещество - все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими. Примеры косного вещества – гранит, кварц и тому подобные. Геологические породы, созданные в результате деятельности живого вещества, относятся к веществу биогенному (известняк, каменный уголь, и пр.). В отдельную категорию выделяется биокосное 4 вещество, представляющее собой комплекс взаимодействующих живого и косного вещества, примерами которого являются почвы, природные воды. Живое вещество составляет примерно 0,01% от всей массы биосферы, но благодаря высокой химической и геологической активности, именно оно является основой биосферы, состав которой определяется совокупной деятельностью живых организмов в настоящем и прошлом. Современная биосфера охватывает пространство, в котором живые организмы обитают в настоящее время. В то же время безжизненные скопления органических веществ и других соединений, образовавшихся при участии живых организмов в прежние геологические эпохи (залежи каменного угля, нефти, горючих сланцев, рудные образования, известняки и т.д.), относят к так называемым былым биосферам. Биосфера включает нижнюю часть атмосферы (аэробиосферу), всю гидросферу (гидробиосферу) – океаны, моря, поверхностные воды суши, террабиосферу – поверхность самой суши, а также литосферу (литобиосферу) – верхние горизонты твердой земной оболочки. В пределах биосферы выделяют две категории слоев: собственно биосферу, где живое вещество локализовано постоянно (эубиосферу), а также расположенные выше и ниже ее соответственно парабиосферу и метабиосферу. В эти слои живые организмы могут попадать лишь случайно. Общая протяженность эубиосферы по вертикали – 12-17 км, хотя у разных авторов эти оценки несколько варьируют. Верхней границей биосферы (включая парабиосферу) является озоновый экран (или слой). Озоновый экран (озоносфера) – это слой атмосферы в пределах стратосферы, расположенный на разной высоте от поверхности Земли и имеющий наибольшую плотность (концентрацию молекул) озона на высоте 22-26 км. Высота озонового слоя у полюсов оценивается в 7-8 км, у экватора – 1718 км, а максимальная высота присутствия озона – 45-50 км. Выше озонового экрана существование жизни без специальной защиты невозможно из-за жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Метабиосфера не опускается ниже 10-15 км, а нижней границей эубиосферы считаются донные отложения океана и верхние горизонты литосферы, подвергающиеся ныне (или подвергавшиеся в прошлом) воздействию живых организмов. К биосфере, например, относятся некоторые полезные ископаемые, в частности каменный уголь – продукт фотосинтеза растений в прошлые геологические эпохи. С учетом протяженности всех названных слоев по вертикали общая мощность биосферы оценивается в 3335 км. Процессы, протекающие в биосфере и обеспечивающие ее функционирование как глобальной экосистемы, связаны с активным обменом веществом и энергией между ее компонентами. В этой связи важное значение имеют особенности физико-химической среды биосферы, такие как значительное содержание в ней жидкой воды, наличие многочисленных 5 поверхностей раздела между твердыми, жидкими и газообразными фазами, и наконец, мощный поток солнечной энергии, проходящий через биосферу. 6 Чем отличается живое вещество от неживого и какую роль играет живое вещество на Земле? Захват и запасание солнечной энергии в процессе фотосинтеза Создание органического вещества и его перенос по планете Концентрация химических элементов Отложение органического вещества на длительный период (известняки, мел, каменный уголь, нефть, и так далее) Окислительно-восстановительная активность (анаэробные и аэробные организмы) Создание почвы и ее плодородного слоя Санитарно-очистительная функция (разложение мертвых органических остатков) Концентрация химических элементов организмами Химические Содержание химического Содержание химического элементы элемента в атмосфере. элемента в телах литосфере и гидросфере, организмов, % % Растения Животные Углерод 0,18 3,00 18,00 Азот 0,03 0,28 3,00 Кислород 50,02 79,00 65,00 Водород 0,95 10,00 10,00 Живое вещество – все количество живых организмов планеты как единое целое. Ключевую роль во всех биосферных процессах играют живые организмы и сущность этих процессов раскрывается через функции живого вещества в биосфере, обусловленные его специфическими свойствами. К таким свойствам следует отнести способность быстро осваивать свободное пространство, способность к активному движению (против действующих сил), высокую приспособительную способность организмов к различным условиям, устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти, феноменально высокие скорости биохимических реакций в живых организмах и высокую скорость обновления живого вещества в биотическом круговороте. Все эти свойства живого вещества проистекают из концентрации в нем больших запасов энергии. Современная классификация функций живого вещества (А.В.Лапо) выделяет десять основных функций. 1. Энергетическая функция связана с запасанием энергии в процессе фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, и рассеиванием. 2. Газовая функция проявляется в способности изменять и поддерживать определенных газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. 3. Окислительно-восстановительная функция выражается в интенсификации под влиянием живого вещества процессов окисления и восстановления. 7 4. Концентрационная функция заключается в способности живых организмах концентрировать в своем теле рассеянные химические элементы, поглощаемые из среды. 5. Противоположная по результатам рассеивающая функция проявляется через питательную и транспортную деятельность организмов. 6. Деструктивная функция состоит в разрушении организмами и продуктами их жизнедеятельности, в том числе после их смерти, как мертвого органического вещества, так и косных веществ. 7. Транспортная функция выражается в переносе вещества в результате активной формы движения. 8. Средообразующая функция является результатом совместного действия других функций и состоит в преобразовании физикохимических параметров среды в условия, благоприятные для существования живых организмов. 9. Средорегулирующая функция – исключительно точной биотической регуляцией окружающей среды. Она задается высокой степенью замкнутости биотического круговорота – равенством скоростей синтеза и распада органических веществ. 10. Информационная функция живого вещества биосферы. Именно с появлением первых примитивных живых существ на планете появилась и активная («живая») информация, отличающаяся от той «мертвой» информации, которая является простым отражением структуры. Организмы оказались способными к получению информации путем соединения потока энергии с активной молекулярной структурой, играющей роль программы. Способность воспринимать, хранить и перерабатывать молекулярную информацию совершила опережающую эволюцию в природе и стала важнейшим экологическим системообразующим фактором. 8 Распределение живого вещества по планете Показатель Суша Океан Площадь 149 х 109 км2 (29%) 361 х 109 км2 (71%) Биомасса 2420 х 109 т (99,87%) 3,2 х 109 т (0,13%) Растения 99,2% 6,3% Животные 0,8% 93,7% 9 Энергетическая функция – основа фотосинтез, отсюда обеспечение всех жизненных процессов на Земле Газовая функция – формирование газового состава биосферы Концентрационная функция – накопление и извлечение живыми организмами биогенных элементов из окружающей среды, отсюда использование для построения тела Окислительно-восстановительная функция – химическое превращение веществ Деструкционная функция – разложение остатков мертвых организмов, отсюда превращение живого вещества в косное Продуктивность различных экологических систем различна. Зависит от климатических факторов -> обеспеченности теплом и влагой. Низкая продуктивность – 0,1…0,5 г/м2 в сутки характерна для зоны пустынь и для арктического пояса Средний уровень продуктивности – 0,5 … 3 г/м2 в сутки характерен для тундры, лугов, полей и некоторых лесов умеренной зоны Высокий уровень продуктивности – более 3 г/м2 в сутки характерен для экосистем тропических лесов, для пашни, морских мелководий. Превращение энергии в биосфере - «Экология» под редакцией Денисова, страница 136, рисунок 5.2 Продуценты – производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы (наземные зеленые растения) Консументы – потребители органических веществ Редуценты (деструкторы) – восстановители. Возвращают вещества снова в неживую природу, разлагая органику. Биогеохимические циклы в биосфере Биогеохимический цикл - циркуляционное движение неорганических веществ и химических элементов между биоценозом и биотопом. Составные части БГХЦ Геологический круговорот веществ – это многократно повторяющийся процесс совместного, взаимосвязанного превращения и перемещения веществ в природе, имеющий более или менее цикличный характер Биологический круговорот веществ: аккумуляция элементов в живых организмах; минерализация в результате разложения мертвых организмов. Макроэлементы Необходимы организмам в больших количествах: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, магний, кальций, сера. Микроэлементы Необходимы в ничтожных количествах. Это большинство элементов периодической системы. Основные понятия Оборот - отношение пропускания к содержанию 10 Скорость оборота - это та часть общего количества данного вещества в данном компоненте экосистемы, которая освобождается или поглощается за определенное время Время оборота - это время, необходимое для полной смены всего количества этого вещества в данном компоненте экосистемы С точки зрения существования биосферы биогеохимические циклы делят на: круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере; осадочный цикл с резервным фондом в земной коре. Геологический круговорот СО2 (атмосферный) Выветривание Изверженные породы (карбонаты) Вынос, отложение Переплавка Метаморфические породы магма Вулканическая активность Изменения, метаморфоз Осадочные породы СО2 (атмосферный) 11 Биологический круговорот Фотосинтез СО2 (атмосферный) Продуценты Поедание консументами Консумент ы Дыхание Мертвое органическое вещество Редуценты Техногенный круговорот Усвоение Отмирание Углерод мертвых органических остатков Захоронение СО2 (атмосферный) Углерод в телах живых организмов Горение Каменный уголь, нефть 12 Как происходит круговорот веществ в природе? Важным свойством биосферы является наличие в ней механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов, а также непрерывность биосферных процессов. Круговоротами называются повторяющиеся процессы превращения и перемещения веществ в природе, имеющие более или менее выраженный циклический характер. Круговороты веществ и элементов отражают неразрывную связь геологических и биологических процессов в биосфере. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический). Большой круговорот происходит в течение сотен тысяч или миллионов лет. Горные породы подвергаются разрушению и выветриванию; продукты выветривания, в том числе растворенные в воде минеральные питательные вещества, сносятся потоками воды в мировой океан. В океане эти вещества образуют морские напластовывания, а также частично возвращаются на сушу с атмосферными осадками и с живыми организмами. Крупные медленные геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, приводят к возвращению морских отложений на сушу, после чего процесс проходит новый цикл. Малый круговорот является частью большого круговорота и представляет собой процесс непрерывного создания и деструкции органического вещества в экосистемах в результате взаимосвязанного функционирования живых организмов. Закономерный круговорот химических соединений отдельных элементов и осуществляется в ходе совместной деятельности различных живых организмов. Он включает введение химических элементов в состав живых клеток, химические превращения веществ в процессах метаболизма, выведение в окружающую среду и деструкцию органических веществ с последующей их минерализацией. Высвобождающиеся минеральные вещества вновь включаются в биологические циклы. Процессы круговорота происходят в конкретных экосистемах, но в полном виде реализуются только на уровне биосферы в целом. Обмен веществ между живыми и неживыми компонентами биосферы изучает биогеохимия. Круговороты химических элементов из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии называются биогеохимическими циклами. В каждом круговороте выделяют две части: резервный фонд и подвижный (обменный) фонд. В резервный фонд входят медленно движущиеся вещества, в основном небиологический компонент. Для обменного фонда характерен быстрый обмен между организмами и окружающей средой. Сравнительные объемы подвижных и резервных фондов имеют значение с точки зрения оценки антропогенной нагрузки на биосферу, так как изменению более подвержены малообъемные фонды. Биогеохимические циклы разделяют на круговороты газов с резервным фондом в атмосфере и гидросфере и осадочные круговороты с резервным фондом в земной коре. Благодаря наличию крупных атмосферных и океанических фондов в круговоротах газообразных веществ – углерода, азота, кислорода – довольно быстро компенсируются возможные нарушения. Эти круговороты «забуферены» и в этом отношении являются саморегулирующими системами. В осадочных циклах (фосфор, железо и др.) механизмы саморегуляции работают гораздо хуже и легко нарушаются, так как основная масса веществ в осадочных циклах находится в малоподвижном резервном фонде в земной коре. В качестве примеров круговорота веществ в биосфере рассмотрим биогеохимические циклы важнейших биогенных элементов: углерода, азота, фосфора. Круговорот углерода 13 В основе биогенного круговорота углерода лежит неорганическое вещество – диоксид углерода. В природе СО2 входит в состав атмосферы, а также находится в растворенном виде в гидросфере. Включение углерода в состав органического вещества происходит в процессе фотосинтеза, в результате которого на основе углекислого газа и воды образуются сахара. В дальнейшем, другие процессы биосинтеза преобразуют их в более сложные органические вещества. Эти соединения формируют ткани фотосинтезирующих организмов и служат источником органических веществ для животных. В процессе дыхания все организмы окисляют сложные органические вещества в конечном итоге до СО2, который выводится во внешнюю среду, где может вновь вовлекаться в процесс фотосинтеза. Углеродсодержащие органические соединения тканей живых организмов после их смерти подвергаются биологическому разрушению организмами-редуцентами, в результате чего углерод в виде Н2СО3 вновь поступает в круговорот. При определенных условиях разложение накапливаемых мертвых остатков в почве идет замедленным темпом через образование гумуса, минерализация которого под воздействием грибов и бактерий происходит с низкой скоростью. В некоторых случаях цепь разложения органического вещества бывает неполной. В частности, деятельность организмовдеструкторов может подавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки накапливаются в виде торфа, углерод не высвобождается и круговорот приостанавливается. Аналогичным образом в прошлые геологические эпохи происходило образование каменного угля и нефти. Сжигание ископаемого топлива в настоящее время возвращает углерод, выключенный ранее из круговорота, в атмосферу. В гидросфере приостановка круговорота углерода связана с включением СО2 в состав СаСО3 в виде известняков. В этом случае углерод выключается из круговорота на целые геологические эпохи до поднятия органогенных пород над уровнем моря. Тогда круговорот возобновляется через выщелачивание известняков атмосферными осадками, а также биогенным путем под воздействием лишайников, корней растений. Круговорот азота Главный источник азота органических соединений – газообразный азот N2 в составе атмосферы. Молекулярный азот не усваивается живыми организмами. Переход его в доступные живым организмам соединения (фиксация) может происходить несколькими путями. Фиксация азота частично происходит в атмосфере, где при грозовых разрядах образуется оксид азота (II), который окисляется до оксида азота (IV), с последующим образованием азотной кислоты и нитратов, выпадающих на поверхность Земли с атмосферными осадками. Наиболее важной формой фиксации азота является ферментативная фиксация в процессе жизнедеятельности сравнительно немногих видов организмов-азотфиксаторов. Отмирая, они обогащают среду органическим азотом, который быстро минерализуется. Наиболее эффективна фиксация азота, осуществляемая бактериями, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. В результате их деятельности в наземных и подземных органах растений (например, клевера или люцерны) за год накапливается азота до 150-400 кг на 1 га. Азот связывают также свободноживущие азотфиксирующие 14 почвенные бактерии, а в водной среде – сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Все азотфиксаторы включают азот в состав аммиака (NH3), и он сразу же используется для образования органических веществ, в основном для синтеза белков. Минерализация азотсодержащих органических веществ редуцентами происходит в результате процессов аммонификации и нитрификации. Аммонифицирующие бактерии в процессе биохимического разложения мертвого органического вещества переводят азот органических соединений в аммиак, который в водном растворе образует ионы аммония (NH4+). В результате деятельности нитрифицирующих бактерий в аэробной среде аммиак окисляется в нитриты (NO2-), а затем в нитраты (NO3-). Большинство растений получают азот из почвы в виде нитратов. Поступающие в растительную клетку нитраты восстанавливаются до нитритов, а затем до аммиака, после чего азот включается в состав аминокислот, составляющих белки. Часть азота растениями усваивается непосредственно в виде ионов аммония из почвенного раствора. Животные получают азот по пищевым цепям прямо или опосредованно от растений. Экскреты и мертвые организмы, составляющие основу детритных пищевых цепей, разлагаются и минерализуются организмами-редуцентами, превращающими органический азот в неорганический. Возвращение азота в атмосферу происходит в результате деятельности бактерийденитрофикаторов, осуществляющих в анаэробной среде процесс, обратный нитрификации, восстанавливая нитраты до свободного азота. Значительная часть азота, попадая в океан (в основном со стоком вод с континентов), используется водными фотосинтезирующими организмами, прежде всего фитопланктоном, а затем, попадая в цепи питания животных, частично возвращаются на сушу с продуктами морского промысла или птицами. Небольшая часть азота попадает в морские осадки. Круговорот фосфора В круговороте фосфора, в отличие от круговоротов углерода и азота, отсутствует газовая фаза. Фосфор в природе в больших количествах содержится в минералах горных пород и попадает в наземные экосистемы в процессе их разрушения. Выщелачивание фосфора осадками приводит к поступлению его в гидросферу и соответственно в водные экосистемы. Растения поглощают фосфор в виде растворимых фосфатов из водного или почвенного раствора и включают его в состав органических соединений – нуклеиновых кислот, систем переноса энергии (АДФ, АТФ), в состав клеточных мембран. Другие организмы получают фосфор по пищевым цепям. В организмах животных фосфор входит в состав костной ткани, дентина. В процессе клеточного дыхания происходит окисление органических соединений, содержащих фосфор, при этом органические фосфаты поступают в окружающую среду в составе экскретов. Организмы-редуценты минерализуют органические вещества, содержащие фосфор, в неорганические фосфаты, которые вновь могут быть использованы растениями и, таким образом, снова вовлекаться в круговорот. Поскольку в круговороте фосфора отсутствует газовая фаза, фосфор как и другие биогенные элементы почвы, циркулирует в экосистеме лишь в том случае, если отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. Нарушение круговорота фосфора может происходить, например, в агроэкосистемах, когда урожай вместе с извлеченными из почвы биогенами перевозится на значительные расстояния, и они не возвращаются в почву в местах потребления. 15 После неоднократного потребления фосфора организмами на суше и в водной среде, в конечном итоге он выводится в донные осадки в виде нерастворимых фосфатов. После поднятия осадочных пород над уровнем моря в ходе большого круговорота вновь начинают действовать процессы выщелачивания и бигенного разрушения. Внесение фосфорных удобрений, представляющих собой продукты переработки осадочных пород, позволяет восполнить потребленный фосфор в регионах с интенсивным сельскохозяйственным производством. Однако, смыв удобрений с полей, а также поступление в водоемы фосфатов с продуктами жизнедеятельности животных и человека может приводить к перенасыщению водных экосистем фосфатами и нарушению в них экологического равновесия. Цикл азота Атмосферный азот Животный белок Мертвые остатки, экскременты Сапрофи тные бактерии Бактерии Nitrosomonas NO2Бактерии Nitrobacter Нитрификация NH3, NH4+ Процессы денитрификации Ассимиляция Фиксация азота: азотфиксирующие бактерии, грозовые разряды и т.д. Растительный белок NO3Цикл серы 16 ассимиляция Аэробные редуценты Соединения восстановленной серы в составе живых организмов (SH-) Анаэробные редуценты Сульфатредуцирующие бактерии SO42- Спонтанное окисление H2S и др. сульфиды Спонтанное окисление и деятельность серобактерий Сера Бактериальное окисление Цикл фосфора Редуценты Фосфор живых организмов Пресноводные океанические отложения Фосфаты в почве, пресной воде, океане Поглощение корнями и последующая ассимиляция Фосфаты горных пород Эрозия 17 Выявить закономерности распределения биогеоценозов на Земле По Одуму: Мировой океан глобальность размеров и огромные глубины, освоенные жизнью непрерывность постоянная циркуляция воды господство разных волн и приливов соленость наличие растворенных биогенных элементов Эстуарии и морские побережья Ручьи и реки Озера и пруды Пресноводные болота Педосфера (почва) Лес Пустыни Тундры Травянистые ландшафты Разные климатические зоны 18