Млекопитающие

Млекопитающие
План:
Введение





1 Анатомическое строение
o 1.1 Покровы тела
 1.1.1 Строение волос
 1.1.2 Кожные железы
o 1.2 Мышечная система
o 1.3 Скелет
o 1.4 Пищеварительная система
o 1.5 Дыхательная система
o 1.6 Кровеносная система
o 1.7 Нервная система
o 1.8 Органы чувств
 1.8.1 Органы обоняния
 1.8.2 Органы слуха
 1.8.3 Органы зрения
o 1.9 Выделительная система
o 1.10 Половая система
 1.10.1 Половая система самцов
 1.10.2 Половая система самки
2 Родственные связи по данным молекулярной филогенетики
3 Происхождение млекопитающих
4 Эволюция млекопитающих
5 Систематика
o 5.1 Классическая систематика (середина-конец 20 в.)
o 5.2 классификация McKenna / Bell 1997 (выше рядов)
o 5.3 Молекулярная систематика плацентарных
Примечания
Введение
Млекопитающие (Mammalia) - класс теплокровных позвоночных животных, которые
характеризуются высоким развитием коры больших полушарий головного мозга,
наличием молочных желез и волосяного покрова. Млекопитающие овладели все среды
жизни включая водное и воздушное.
По состоянию на 2005 год известно 5 416 видов млекопитающих, которые распределены
между 1 229 родами, 153 семьями и 29 рядами [1]. По количеству современных видов
млекопитающих преобладают такие группы позвоночных, как рыбы - 21 тысяч - и птицы 9000-10000 ( пресмыкающихся - 4 тысячи).
Морфологические признаки млекопитающих: тело покрыто шерстью; кожа богата
железами; специфическими являются молочные железы. Покровные кости черепа имеют
полости. Череп сочленяется с хребтом двумя затылочными выростами. Нижняя челюсть
состоит только из зубной кости. Квадратная и зчленивна кости видоизмененные на
слуховые косточки и расположенные в полости среднего уха. Зубы дифференцированы на
резцы, клыки, передкутни и коренные, все они, кроме коренных, обычно "молочную"
генерацию, они сидят в альвеолах. Локтевой сустав направлен назад, коленный - вперед.
Сердце четырехкамерное, сохраняется только одна левая дуга аорты. Эритроциты
безъядерные. Подавляющее большинство млекопитающих способны к живорождения, с
чем связано развитие плаценты. Как и во всех амниот, у млекопитающих имеет место
только внутреннее оплодотворения.
1. Анатомическое строение
Кожа млекопитающих. 1 - остевая волос, 2 - роговой слой эпидермиса, 3 - сальная железа,
4 - мышца, 5 - собственно кожа (дерма), 6 - волосяная сумка, 7 - потовые железы с
выводным протоком.
1.1. Покровы тела
Кожа млекопитающих состоит из двух слоев: внешнего - эпидермиса и внутреннего дермы, или собственно кожи. Эпидермис в свою очередь состоит из двух слоев. Глубокий
слой представлен живыми цилиндрическими или кубическими клетками, известный под
названием мальпигиевого или росткового слоя. Ближе к поверхности клетки плоские, у
них появляются включения кератогиалин, который, постепенно заполняя содержимое
клетки, ведет к ее рогового перерождения и отмирания. Поверхностно расположенные
клетки окончательно роговиють и постепенно отшелушиваются в виде мелкой "Лупы" или
целыми лоскутами. Износ рогового слоя эпидермиса заполняется постоянным
нарастанием его за счет деления мальпигиевого слоя.
1.1.1. Строение волос
В структуре волосы различают ствол - часть, которая выступает над кожей, и корень часть сидит в коже. Ствол состоит из сердцевины, коркового слоя и корки. Сердцевина
является пористой тканью, между клетками которой находится воздух, именно эта часть
волоса придает ему малую теплопроводность. Корковый слой, наоборот, очень плотный и
придает волосу прочность. Тонкая внешняя кожура защищает волос от механических и
химических воздействий. Корень волоса в своей верхней части имеет цилиндрическую
форму и является прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется и
заканчивается колбоподибним утолщением - луковица, которая, как колпачок, охватывает
вырост кутису - волосяной сосочек. Кровеносные сосуды, входящие в этот сосочек,
обеспечивающих жизнедеятельность клеток луковицы волоса. Формирование и
нарастание волос происходит за счет размножения и видоизменения клеток луковицы.
Ствол волоса является уже мертвым роговым образованием, неспособным к росту и
изменению формы.
1.1.2. Кожные железы
Млекопитающим присущи многочисленные и разнообразные по строению и функциям
кожные железы. Основные типы желез следующие: потовые, сальные, пахучие, молочные.
Потовые железы трубчатые, глубинные части их имеют вид клубка. Они открываются
непосредственно на поверхности кожи или в волосяную сумку. Продуктом выделения
этих желез является пот, состоящий в основном из воды, в которой растворены мочевина
и соли. Функция - охлаждение тела путем испарения.
Сальные железы имеют кистевидные строение и открываются в воронку волосяной
сумки. Жирный секрет этих желез смазывает волосы и поверхностный слой эпидермиса
кожи.
Пахучие железы представляют видоизменение потовых или сальных желез, а иногда
комбинацию тех и других.
Молочные железы представляют своеобразную видоизменение простых трубчатых
потовых желез. В простейшем случае они сохраняют трубчатое строение и открываются
наружу в волосяную сумку (в однопроходных млекопитающих). В сумчатых и
плацентарных молочные железы имеют кистевидные строение и протоки их открываются
на сосках.
1.2. Мышечная система
Мышечная система млекопитающих очень дифференцирована и отличается большим
числом разнообразно расположенных мышц. Характерно наличие куполообразного
мышцы - диафрагмы, отделяющую брюшную полость от грудной. В основном ее роль
заключается в изменении объема грудной полости, связанная с дыханием. Значительное
развитие получает подкожная мускулатура, что приводит в движение кожу.
1.3. Скелет
Характерная особенность в строении позвоночника - плоские сочлененные поверхности
позвонков (платицельни позвонки), между которыми расположены межпозвоночные
диски, четко выраженная дифференциация хребта на 5 отделов (шейный, грудной,
поясничный, крестцовый, хвостовой) и постоянное число шейных позвонков (семь). В
шейном отделе характерно наличие хорошо выраженных Атланта и эпистрофея. Грудной
отдел состоит чаще всего из 12-15 позвонков. В передних грудных позвонков (обычно до
семи) дочленовуються ребра, соединенные с грудиной (настоящие ребра). Остальные
грудных позвонков несут ребра, не доходящие до грудины (ложные ребра). Грудина
представляет сегментированную костную пластинку, которая заканчивается удлиненным
хрящом - мечевидным отростком. В поясничном отделе число позвонков варьирует от 2
до 9; эти позвонки несут рудиментарные ребра. Крестцовый отдел состоит чаще всего из
четырех сросшихся позвонков. При этом только первые два позвонка является истинно
крестцовыми, а другие - хвостовыми позвонками приросли к крестцу.
Череп млекопитающих характеризуется относительно большой мозговой коробкой, что
связано с развитием головного мозга. У молодых животных мозговая коробка, по
сравнению с лицевой частью, развита относительно сильнее, чем у взрослых (это,
действительно, связано с незначительным начальным развитием лицевого отдела черепа).
Число отдельных костей в черепе млекопитающих меньше, чем у низших групп
позвоночных, что обусловлено ростом большинства костей. Швы между костными
комплексами срастаются сравнительно поздно, особенно в области мозговой коробки. Это
дает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного, с
возрастом эти родничка (лобовое, затылочное и два боковых) зарастают.
1.4. Пищеварительная система
Пищеварительный тракт начинается предротовую полость, расположенную между
присущими только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. По
челюстями лежит ротовая полость, в которой пища подвергается механическому
измельчению и химическому воздействию. За полостью рта располагается глотка, в
верхнюю часть которой открываются внутренние ноздри и евстахиевы трубы. На нижней
поверхности глотки расположена гортанная щель.
Пищевод хорошо выражен, с гладкой мускулатурой. Желудок определенно обособлен от
других отделов пищеварительного тракта и снабженный многочисленными железами.
Желудок представлен или мешковидные расширения, или разделен на ряд отделов.
Кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. На границе тонкого и
толстого отделов уходит слепая кишка. Печень расположена под диафрагмой. Желчные
протоки впадают в первую петлю тонкой кишки. В этот же отдел кишечника впадает
проток и поджелудочной железы, которая расположена в складке брюшины.
1.5. Дыхательная система
Единственный орган дыхания - губчатые легкие. Для млекопитающих характерно
усложнение верхней гортани. Голосовые связки в виде парных складок слизистой
оболочки гортани лежат между щитовидной и черпаловидных хрящей. Трахея и бронхи
хорошо развиты. В области легких бронхи делятся на большое число мелких бронхиол,
которые заканчиваются альвеолами. Здесь ветвятся кровеносные сосуды.
Обмен воздух в легких обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающая в
результате движения ребер и куполообразного мышцы, подаваемой в грудной полости диафрагмы.
1.6. Кровеносная система
Имеется только одна левая дуга аорты, отходящей от толстого левого желудочка. От
аорты отходит короткая безымянная артерия, которая делится на правую подключичную
артерию, правую и левую сонные артерии, левая же подключичная артерия отходит
самостоятельно от дуги аорты. Спинная аорта лежит под позвоночным столбом и делится
на ряд ветвей к мускулатуры и внутренних органов.
Для венозной системы характерно отсутствие воротникового кровообращения в почках.
Левая передняя полая вена сливается с правой передней полой веной, которая и изливает
всю кровь от переднего отдела тела в правое предсердие.
1.7. Нервная система
Головной мозг характеризуется относительно очень крупными размерами, что
обусловлено увеличением объема полушарий переднего мозга и мозжечка. Развитие
переднего мозга выражается в основном в разрастании его крыши - мозгового свода, а не
полосатых тел, как в птиц. Высокое развитие коры мозга. Серое вещество расположено
поверх белого вещества. В коре расположены центры высшей нервной деятельности.
Большие полушария имеют извилины. В простейшем случае есть одна сильвиева борозда,
отделяющая лобную долю коры от височной доли. Далее появляется поперечная
роландова борозда, идущая, отделяющий сверху лобную долю от затылочной. У высших
представителей класса число борозд велико. Промежуточный мозг сверху не видно.
Эпифиз и гипофиз невелики. Для среднего мозга характерно разделение его двумя
взаимно перпендикулярными бороздами на четыре части. Мозжечок велик и
дифференцирован на несколько отделов.
1.8. Органы чувств
1.8.1. Органы обоняния
Обонятельные органы развиты очень сильно и играют огромную роль. Прогрессивное
развитие обонятельных органов выражается в увеличении объема обонятельной капсулы и
создания системы обонятельных раковин.
1.8.2. Органы слуха
Орган слуха развит очень хорошо. В его состав, кроме внутреннего и среднего уха, входят
еще наружный слуховой проход и ушная раковина. Ушная раковина усиливает слух.
Внутренний конец слухового прохода затянут барабанной перепонкой, за которой лежит
полость среднего уха. В последний у млекопитающих находится три слуховые косточки.
Молоточок упирається в барабанну перетинку, до нього рухомо прикріплене ковадлечко,
що зчленоване зі стремінцем, а воно впирається в овальне вікно перетинкового лабіринту
внутрішнього вуха.
1.8.3. Органи зору
Загалом кольоровий зір у ссавців розвинений слабо. Майже весь спектр здатні розрізняти
лише вищі обезьяны східної півкулі. Акомодація у ссавців відбувається тільки шляхом
зміни форми кришталика під дією війкового м'яза.
1.9. Видільна система
Нирки у ссавців тазові. Тулубові нирки у ссавців - ембріональний орган і в подальшому
редукуються. Метанефричні нирки ссавців представляють компактні, зазвичай
бобоподібної форми органи. Поверхня гладка. Нирка складається із зовнішнього кіркового
шару і внутрішнього смугастого мозкового шару. У кірковому шарі розташовані звивисті
канальці, що закінчуються боуменовими капсулами, усередині яких знаходяться клубки
кровоносних судин (мальпігієві тільця). У судинних клубочках здійснюється
фільтраційний процес, де утворюється первинна сеча. Ниркові канальці утворюють
декілька колін; у них відбувається ре абсорбція з первинної сечі води, цукру і
амінокислот. Число ниркових канальців дуже велике. Кінцевий продукт білкового обміну
(як і у риб та амфібій) - сечовина.
1.10. Половая система
1.10.1. Статева система самців
Статеві залози самця - сім'яники - мають характерну овальну форму. У більшості звірів
сім'яники спочатку розташовуються в порожнині тіла, але у міру статевого дозрівання
вони опускаються вниз і потрапляють в особливий розташований зовні мішечок - калитку,
що сполучається з порожниною тіла паховим каналом. До сім'яника прилягає зернисте
тіло - придаток сім'яника, що морфологічно представляє клубок сильно звитих
сім'явивідних каналів сім'яника і гомологічний передньому відділу тулубової нирки.
Від придатка відходить гомологічний вольфовому каналу парний сім'япровід, який впадає
біля кореня статевого члена в сечостатевий канал. Сім'япроводи утворюють парні сім'яні
міхурці. Вони продукують клейку рідину сперми Пеніс. При основі статевого члена
лежить друга парна залоза - передміхурова. Секрет передміхурової залози представляє
основну частину рідини сперми.
На нижній стороні пеніса розташовується сечостатевий канал. Вгору і з боків від нього
лежать печеристі тіла, внутрішні порожнини яких під час статевого збудження
наповнюються кров 'ю, внаслідок чого пеніс стає пружним і збільшується в розмірах.
1.10.2. Статева система самки
Парні яєчники завжди лежать в порожнині тіла і прикріплені до спинної сторони черевної
порожнини брижею. Парні яйцепроводи, гомологічні мюллеровим каналам,
відкриваються передніми своїми кінцями в порожнину тіла в безпосередній близькості від
яєчників. Тут яйцепроводи утворюють широкі лійки. Верхній звистий відділ яйцепроводів
представляє фаллопієві труби. Далі йдуть розширені відділи - матка, які відкриваються в
непарний відділ - піхву. Остання переходить в короткий сечостатевий канал. На черевній
стороні сечостатевого каналу розташовується невеликий виріст - клітор, який має
печеристі тіла і відповідає пенісу самця.
Під час розвитку ембріона в матці ссавців формується характерне для них утворення плацента. Тільки у однопрохідних плацента відсутня. В сумчастих є зачатки плаценти.
Плацента виникає внаслідок зрощення зовнішньої стінки алантоїсу з серозною
оболонкою, внаслідок чого формується губчасте утворення - хоріон. Хоріон зростається з
епітелієм матки, сполучаючи плід з матір'ю. Виділяють три типи плаценти: дифузна, коли
ворсинки розподіляються рівномірно по хоріону (китоподібні, багато копитних,
напівмавпи); часточкова, коли ворсинки зібрані в групи, розподілені по всій поверхні
хоріону (більшість жуйних); дискоїдальна, - ворсинки розташовуються на обмеженій,
дископодібній ділянці хоріону (комахоїдні, гризуни, мавпи).
2. Родинні зв'язки за даними молекулярної філогенетики
Родинні зв'язки між рядами плацентарних почали прояснюватися лише нещодавно
завдяки успіхам молекулярної філогенетики. При цьому відбулися й зміни в системі на
рівні рядів, які відображені в багатьох сучасних джерелах (наприклад, [1] и [2]).
Відповідно до результатів більшості молекулярних досліджень, всі плацентарні
поділяються на чотири великі клади (іноді їм надають ранг надрядів), що наведені тут в
порядку відділення від загального стовбура філогенетичного дерева:




Афротерії (Afrotheria);
Неповнозубі (Xenarthra);
Euarchontoglires;
Лавразіотерії (Laurasiatheria).
До афротерій відносяться дві групи близькоспоріднених рядів: до першої відносяться ряди
хоботні, сирени і дамани, а до другої - слонові землерийки, тенрекоподібні і трубкозуби.
До Неповнозубих відносяться два ряди - мурахоїди і лінивці (ряд Pilosa) і броненосці (ряд
Cingulata).
До Euarchontoglires відносяться ряди гризуни ( Rodentia), Зайцеподібні ( Lagomorpha) (дві
сестринські групи), Тупаєподібні ( Scadentia), Шерстокрили ( Dermoptera) і Примати (
Primates) (дві сестринські групи).
До Laurasiatheria відносяться загони комахоїдні ( Eulipotyphla) (за деякими даними, їжаки і
інші комахоїдні складають два різних сестринських ряди - їжакоподібні ( Erinaceomorpha)
і мідицеподібні ( Soricomorpha)), рукокрилі ( Chiroptera), панголіни ( Pholidota), хижі (
Carnivora), непарнокопитні ( Perissodactyla), парнокопитні ( Artiodactyla), китоподібні (
Cetacea). З точки зору еволюційної ряди іноді об'єднують в загальний таксон
Китопарнокопитні ( Cetartiodactyla). Ластоногі включаються до складу ряду хижі (власне,
до групи Arctoidea) і є збірною групою, частина якої (моржі та сивучі) є найближчими
родичами ведмедів, а інші (тюлені) - родинними до мустелових (Musteloidea).
3. Походження ссавців
Древнейшие остатки Синапсид - звероподобных пресмыкающихся - датируются
Пенсильванский время (318-299 млн. лет назад) Каменноугольного периода Палеозойской
эры. С того времени известно Археотириса флоридского (Archaeothyris florensis Reisz,
1972) и несколько видов из рода Клепсидропс (Clepsydrops Cope, 1875), которые относят к
условной группе "пеликозавры".
Synapsida ( Синапсиды) | - Caseasauria (Казеазавры) `- Eupelycosauria
(Настоящие пеликозавры) |-семья Varanopseidae (Варанопсеиды)` - +-семья
Ophiacodontidae (Офиакодонтиды) `- +-семья Edaphosauridae (Земляные ящеры)` Sphenacodontia (Сфенакодонтни) |-семья Sphenacodontidae (Сфенакодонтиды) `Therapsida (звероподобные ящеры) | - Biarmosuchia (Биармозухия) |`-род
Eotitanosuchus (Еотитанозух) `- Eutherapsida (Сравжни звероподобные ящеры) |
- Dinocephalia (Жахоголови)` - Neotherapsida (Новозвироподибни ящеры) | Anomodontia ( Аномодонтии) `- Theriodontia (зверозубые ящеры) | - Gorgonopsia
(Горгонопсиды)` - Eutheriodontia (Настоящие зверозубые ящеры) | Therocephalia (Звироголови) `- Cynodontia (Цинодонты) | - +-род Dvinia
(Двины) | - род Procynosuchus (Процинозух) `- Epicynodontia (Епицинодонты) |род Thrinaxodon ( Тринаксодон) `- Eucynodontia (Настоящие Цинодонты) | - +род Cynognathus (Циногнатус) | - +-семья Tritylodontidae (Тритилодонтиды) |`семья Traversodontidae (Траверсодонтиды) `- Probainognathia (Пробайногнаты) |
- +-семья Trithelodontidae (Трителодонтиды ) | - семья Chiniquodontidae
(Хиникводонтиды) `- +-род Prozostrodon (Прозостродон)` - Mammaliaformes
(Ссавцеподибни) `- Mammalia (млекопитающие)
4. Эволюция млекопитающих
5. Систематика
5.1. Классическая систематика (середина-конец 20 в.)
Класс Яйцекладущие или Первозвери (Prototheria)
Ряд Однопроходные (Моnotremata)
Класс Настоящие звери (Theria)
Инфракласс низкие Звери (Metatheria)
Ряд Сумчатые (Marsupialia)
Инфракласс Плацентарные или Высшие звери (Eutheria)
Ряд Насекомоядные (Insectivora)
Ряд Неполнозубых (Edentata)
Надотряд Архонты (Archonta)
Ряд Шерстокрыл (Dermoptera)
Ряд Рукокрылые (Chiroptera)
Ряд Приматы (Primates)
Надотряд Грызуны (Glires)
Ряд Грызуны, или двопарноризцеви (Rodentia, seu Duplicidentata)
Ряд Зайцеобразных, или однопарноризцеви (Lagomorpha, seu Simplicidentata)
Надотряд Хищные (Ferae, seu Carnivora sl)
Ряд Ящеры (Pholydota)
Ряд Хищные (Carnivora, seu Fissipedia)
Ряд Ластоногие (Pinnipedia)
Надотряд Унгуляты (Ungulata)
Ряд Китообразные (Cetacea, seu Ceti)
Ряд Сирены Sirenia
Ряд Хоботные (Proboscidea)
Ряд Даманы (Hyracoidea)
Ряд Парнокопытные (Artiodactyla)
Ряд Мозоленогих (Tylоpоda)
Ряд Непарнокопытные (Perиssodactyla)
5.2. классификация McKenna / Bell 1997 (выше рядов)
Class Mammalia


Subclass Prototheria
Subclass Theriiformes
o Infraclass Allotheria
o Infraclass Triconodonta
o Infraclass Holotheria
 Superlegion Kuehneotheria
 Superlegion Trechnotheria
 Legion Symmetrodonta
 Legion Cladotheria
 Sublegion Dryolestoidea
 Sublegion Zatheria
 Infralegion Peramura
 Infralegion Tribosphenida
 Supercogort Aegialodontia
 Supercohort Theria
 Cohort Marsupialia
 Cohort Placentalia
5.3. Молекулярная систематика плацентарных
Группа I "Афротерии" - Afrotheria
Клада "Афроинсектофилы" - Afroinsectiphilia
Ряд Слону землеройки - Macroscelidea
Ряд Тенрекоподибни - Afrosoricida
Ряд Трубкозубоподибни Tubulidentata
Клада "Пенунгуляты" - Paenungulata
Ряд Даманоподибни Hyracoidea
Ряд Слоноподибни Proboscidea
Ряд Сирены Sirenia
Группа II: неполнозубых Xenarthra
Ряд Муравьеды Pilosa
Ряд Броненосцы Cingulata
Клада "Бореоеутерии" Boreoeutheria
Группа III: "Евархонтоглиры" Euarchontoglira
Надотряд "Евархонты" Euarchonta
Ряд Тупаеподибни Scandentia
Ряд Шерстокрилоподибни Dermoptera
Ряд Приматы Primates
Надотряд Грызуны Glira
Ряд Зайцеобразных Lagomorpha
Ряд Мышевидные Rodentia
Группа IV: Лавразиотерии Laurasiatheria
Клада Насекомоядные Insectivora
Ряд Ижакоподибни Erinaceomorpha
Ряд Мидицеподибни Soricomorpha
Клада "Хижокопитни" Ferungulata
Подгруппа "Китипарнопали" Cetartiodactyla
Ряд Китообразные Cetacea
Ряд Оленеподибни Artiodactyla
Подгруппа Пегасоферы Pegasoferae
Ряд Рукокрылые Chiroptera
Подподгруппами "Зооамата" Zooamata
Ряд Конеподибни Perissodactyla
Подподгруппами "феры" Ferae
Ряд Панголины Pholidota
Ряд Хищные Carnivora
http://nado.znate.ru