Тема: Особенности жизненых циклов и строения споровиков

Тема: Особенности жизненых циклов и строения споровиков.
Цель занятия: Изучить жизненные циклы и строение споровиков.
Вводные пояснения: КЛАСС СПОРОВИКИ - SPOROZOA.
Все представители этого класса - паразиты беспозвоночных и позвоночных
животных. Они живут в пищеварительном тракте, в полостях тела, в кровеносной
системе и в других органах хозяев. Многие выходят из организма хозяина в виде
стадий, окруженных толстыми оболочками, часто называемых спорами.
Взрослые споровики обычно малоподвижны или двигаются очень
медленно (при помощи сократимых волоконец - мионем, или выделяя
через мельчайшие поры на заднем конце тела густую жидкость). У
ряда споровиков оболочки довольно тонкие. Гаметы у многих видов
имеют жгутики. Сократительных вакуолей нет. Питаются споровики,
всасывая растворенные органические и другие вещества всей
поверхностью тела. Они разрушают ткани хозяев и отравляют их
продуктами своего обмена веществ. Бесполое размножение часто
чередуется с половым. Развитие споровиков у многих видов
сопровождается сменой хозяев.
В классе три отряда: Грегарины - Gregarinida2, Кокцидии -Coccidia3 и
Гемоспоридии - Haemosporidia4.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ СПОРОВИКОВ:
Жизненный цикл грегарин; жизненный цикл кокцидий
Eimeria magna, жизненный цикл кровеспоровиков
(малярийного плазмодия)
Два признака отличают споровиков: все они эндопаразиты и
жизненный цикл их завершается образованием спор.
1. Жизненный цикл грегарин.
В кишечник хозяина грегарины попадают путем заглатывания их
цист. Циста растворяется и зародыши, в ней находящиеся,
внедряются в эпителий кишечника. Здесь они питаются, растут и
развиваются; это стадия трофозоита1. Взрослые особи,
способные к размножению, именуются гамонтами, или
гаметоцитами. Они попарно соединяются, но не сливаются,
образуя сизигий 2: протомерит одной из них присоединяется к
дейтомериту другой. Образование сизигий признается началом
полового процесса.Сизигий покрывается оболочкой и образует
цисту размножения, где осуществляется процесс гаметогонии3
(рис. 14).
Рис. 14. Стадии жизненного цикла грегарины Monocystis magnet. A срезы семенных пузырей дождевого червя (в поле зрения несколько
цист, находящихся на разных стадиях развития); Б - часть
поперечного среза через те же семенные пузыри при большем
увеличении:
1 - циста в размножения с сизигием; 2 - циста размножения в
процессе образования гамет; 3 - гаметы; 4 - их копуляция; 5 зиготы; 6 - оболочка ооцисты; 7 - спорозоиты в ооцисте; 8 - циста
размножения с ооцистами
Ядро каждого гаметоцита при этом многократно делится;
продукты деления мигрируют к периферии тела, и вокруг каждого
из них обособляется участок протоплазмы. Так образуется
множество мелких одноклеточных половых элементов, гамет.
Центральная же, большая часть протоплазматического тела
гаметоцита не принимает участия в этом процессе и сохраняется
в виде остаточного тела. Гаметы не только в сотни раз мельче
гаметоцитов, но и лишены характерной для грегарин морфологии
(кутикула, отделы тела). Гаметы, образовавшиеся из
предполагаемой женской особи, считаются макрогаметами, другие
- микрогаметами. Гаметы копулируют: мужская гамета сливается
с женской, оплодотворяет ее. В результате полового процесса
образуются зиготы1, число которых в одной цисте размножения
довольно значительно.Приняв веретеновидную форму, зигота
покрывается плотной оболочкой, образуя ооцисту2, которую
иногда называют спорой (рис. 14). Циста размножения с
содержащимися в ней многочисленными ооцистами выходит (с
экскрементами хозяина) во внешнюю среду. Ооциста претерпевает
процесс спорогонии3; делится трижды и образует 8 спорозоитов
под общей оболочкой. Зародыши (спорозоиты) в ооцисте защищены
от воздействий среды, внешней, по отношению к телу хозяина, к
условиям которой они без того не приспособлены.
Будучи заглоченной животным, в мотором возможно развитие
грегарины, циста растворяется, ооцисты освобождаются и
раскрываются, спорозоиты внедряются в эпителиальные клетки
хозяина. В жизненном цикле грегарин, следовательно, гаметотания
(образование гамет) чередуется со спорогонией (образование
зародышей в ооцисте).
2. Жизненный цикл кокцидии, Eimeriamagna.
Кокцидии проникают в эпителий кишечника и других органов
хозяина в стадии спорозоитов; здесь они питаются, растут,
развиваются (стадия трофозомтов) и достигают стадии взрослой
особи - шизонта (рис. 15), способной к размножению. Последнее
протекает по типу шизогонии4, т. е. множественного деления одной из форм бесполого размножения. Ядро при этом многократно
делится; лишь после этого протоплазма одновременно делится на
несколько элементов по числу образовавшихся ядер и каждый
элемент получает одно ядро. Из шизонта путем шизогонии
образуется несколько мерозоитов, что ведет к увеличению
численности паразитов в теле хозяина, или каутоинвазии
(самозаражению).
Рис. 15. Ворсинка кишечника кролика с кокцидиями на различных
стадиях развития (сильно увеличено):
1 - клетка эпителия кишечника кролика; 2 - 5 - шизонт и шизогония
(2 - молодой шизонт, 3 - деление ядра. 4 - шизонт с
многочисленными ядрами, 5 - мерозоиты, образовавшиеся из
шизонта); 6 - макрогамета
После нескольких шизогонии начинается подготовка к половому
процессу - гаметогонии (рис. 16); шизонт распадается на несколько
особей - гаметоцитов, различающихся по половому признаку.
Женские - макрогаметоциты - растут,накапливают питательные
вещества и каждая развивается: в макрогамету (рис. 15); мужские микрогаметоциты - претерпевают деление и из каждого
образуются сотни микрогамет, снабженных парой жгутиков.
Попарная копуляция путем активного проникновения микрогаметы
в макрогамету приводит к образованию зиготы; инцистируясь, она
превращается в ооцисту и с экскрементами хозяина выходит
наружу. Вне тела хозяина в оонисте образуются споры; спорогония
ведет к возрастанию числа способных к инвазии1 и защищенных
собственной оболочкой зародышей. Ядро ооцисты делится два раза
(редко больше); продукты деления, именуемые споробластами,
покрываются плотными оболочками и превращаются в споры; в
одной ооцисте 4 споры (или больше, в зависимости от рода
кокцидий). Зародыш в споре делится и образуется несколько
спорозоитов; чаще всего в одной споре - два спорозоита, так что в
типичном случае в ооцисте 8 спорозоитов. Таким образом, спора у
споровиков включает несколько спорозоитов (одноклеточных
зародышей), образовавшихся в результате деления зиготы и
защищенных общей плотной оболочкой; споры обеспечивают
переход паразита в тело хозяина. Когда ооциста проглатывается
соответствующим хозяином, циста растворяется, спора
открывается, и выходом спорозоитов жизненный цикл
возобновляется. Наличие в одной ооцисте нескольких спорозоитов
ускоряет процесс заселения особи хозяина многочисленными
паразитами.
Рис. 16. Схема жизненного цикла кокцидии Eitneria magna:
1 - спорозоит из ооцисты; 2 - взрослая особь; 3 - 4 - шизогония (3 молодой шизонт, 4 - распад шизонта на мерозоиты); 5 - мерозоит; 6
- 9 - повторная шизогония (6 - молодой шизонт до деления ядра, 7 растущий шизонт на ранней стадии деления ядра, 8 - распад
шизонта на мерозоиты, 9 - мерозоиты второго поколения); 10 14-гаметогония (10 - микрогаметоцит на ранней стадии, 11 многократное деление ядра, 12 - образование микрогамет, 13 макрогаметоцит на ранней стадии, 14 - развивающаяся
макрогамета); 15 - зигота; 16-18--спорогония (I6 - ооциста, 17 ооциста с четырьмя споробластами, 18 - ооциста с четырьмя
спорами и в каждой - пара спорозоитов)
Таким образом, для жизненного цикла кокцидии характерны
следующие черты: а) бесполое размножение (шизогония) рано или
поздно сменяется половым процессом (гаметогония), за которым
следует размножение путем деления в ооцисте (спорогония); б) в
одном цикле чередуются различающиеся поколения: одно поколение
мерозоитов, происшедшее от спорозоитов,несколько поколений
мерозоитов - от мерозоитов, гаметоциты и, наконец, спорозоиты
(в ооцисте и в клетках хозяина); "в) чередующиеся поколения
различаются по форме тела, среде обитания, образу жизни и
способу размножения.
При сравнении с кокцидиями обнаруживаются отличительные
черты жизненного цикла грегарин: цикл упрощен путем выпадения
бесполого размножения, т. е. шизогонии; геметогония и
оплодотворение протекают в цисте; инцистирзванная зигота
грегарин соответствует, с одной стороны, ооцисте ококцидий и по
этой причине заслуживает такого же названия; с другой стороны,
спорозоиты у грегарин не имеют собственной защитной оболочки "
лежат непосредственно в ооцисте, которая поэтому иногда
приравнивается к споре.
3. Жизненный цикл кровеспоровиков (малярийного
плазмодия).
Спорозоиты попадают в кровь человека при укусе его комаром
(малярийным, т. е. из рода Anopheles), вместе с каплей слюны,
вносимой комаром в ранку при кровососании; плазмодий
подвергается повторяющейся шизогонии, ведущей к быстрому
накоплению паразитов в теле хозяина (рис. 17). Сначала они
проникают в клетки печени, где размножаются путем шизогонии.
Эта стадия носит название тканевой (или преэритроцитарной,
перед попаданием в эритроциты). Мерозоиты, образовавшиеся в
тканевых клетках, выходят в плазму крови и быстро проникают в
эритроциты, в которых протекает созревание трофозоитов. Они
питаются телом (стромой) эритроцита и в нем же откладывают
ядовитые для хозяина продукты жизнедеятельности в форме
темного пигмента - меланина1. Трофозоиты развиваются в
шизонтов, также подвергающихся шизогонии; при выходе
мерозоитов эритроцит разрушается, а дочернее поколение
паразита внедряется в новые кровяные тельца.
Рис. 17. Схема жизненного цикла кровеспоровика (малярийного
плазмодия): 1 - 15 -развитие в крови человека; 16 - 30 - развитие в
теле комара:
1 - спорозоит из ооцисты (проникновение в клетки человека); 2трофозоит; 3 - 4 - шизогония (3 - многоядерная стадия шизонта, 4 распад шизонта на мерозоиты); 5 - выход мерозоитов; 6 - внедрение
в эритроцит; 7- 9 - повторение шизогонии (ср. 2, 3, 4); 10 - выход
мерозоитов из эритроцита; 11 - 14 - развитие шизонта последнего
поколения перед образованием гамет; 15-гаметоциты;
16-18-образование микрогамет (16 - микрогаметоцит на ранней
стадии, 17- многократное деление ядра, 18 - микрогаметы); 19 - 21 формирование макрогаметы (19 - заглоченный комаром
макрогамето цит, 20, 21 - формирование); 22 - оплодотворение; 23 развитие зиготы (оокинеты); 24 - проникновение оокинеты в
полость тела комара; 25 - 26 - спорообразование; 27 - ооциста со
спорозоитами; 28-29 - продвижение спорозоитов к слюнным
железам; 30 - спорозоиты в слюнной железе
После нескольких шизогонии начинается подготовка к половому
процессу. Трофозоиты развиваются в гаметоциты -
дифференцированные то полу, неспособные к размножению в крови
человека; их дальнейшее развитие протекает только в кишечнике
малярийного комара; переход из крови человека в кишечник комара
осуществляется в процессе кровососания. Здесь макро-1аметоцит
преобразуется в одну макрогамету, а микрогаметоциты делятся, и
каждый образует несколько жгутоподобных подвижных микрогамет.
Слиянием их образуется зигота, названная вследствие ее
подвижности оокинетой1. Активно пробираясь сквозь стенку
кишечника, оокинета перемещается на наружную его поверхность,
подрывается оболочкой и превращается в ооцисту, которая
распадается па множество (тысячи) серповидных одноядерных
спорозоитов. Циста лопается, спорозоиты попадают в полость
тела комара и собираются в его слюнных железах. При укусе
человека таким комаром спорозоиты проникают в кровь нового
хозяина и цикл возобновляется.
Как видно, в жизненном цикле у гемоспоридий обнаруживаются
черты близкого сходства с кокцидиями, которые на этом основании
следует отнести к типичным чертам споровиков.
Наряду с этим нетрудно обнаружить и специфические черты
кровеспоровиков: смена хозяев и выпадение стадии образования
спор. Шизогония и подготовительная стадия к гаметогонии
(образование гаметоцитов) протекает в промежуточном хозяине
(человек, позвоночные животные), сама же гаметогония,
оплодотворение и спорообразование - в основном хозяине
(малярийный комар); вследствие этого чередование поколений
сопровождается сменой хозяев, в которых паразитируют разные
поколения споровика. Переход, от одного хозяина непосредственно
к другому полностью исключил стадию свободной жизни пребывание в среде внешней по отношению к телу хозяина, а
вместе с этим - и образование спор.
Обобщение изученного материала.
Паразитический образ жизни оказал существенное и разнообразное
влияние на споровиков. С одной стороны, с ним связано
морфологическое упрощение: утрата органелл питания, в
частности, пищевой вакуоли, в связи с осмотическим способом
питания, утрата сократительной вакуоли в связи с жизшыо в
изотонической среде, частичное исчезновение органелл движения с
переходом к внутриклеточному паразитированию, С другой
стороны, паразитизм вызвал появление в жизненном цикле
споровиков особой стадии - спорообразования. Когда
последовательные поколения у животного повторяют друг друга,
как это наблюдается у высших животных, то жизненный цикл вида
сводится к индивидуальному циклу развития. В отличие от этого у
всех протозов (за небольшим исключением) следующие друг за
другом поколения могут более или менее существенно различаться
по строению, по образу жизни, по среде обитания или по способу
размножения; так осуществляется чередование поколений,
обязательный элемент всякого жизненного цикла. Черты сходства
в жизненном цикле разных споровиков и различия между ними
иллюстрируются их сопоставлением (см. рис. 16 и 17) и (Сведены в
табл. 3.
Таблица 3
Список незнакомых терминов встречающихся в тексте:
1 Трофозоит, от греческих: трофе - питание, зоон - животное.
2 Сизигий, от греческих: син - с, зигон - ярмо, запряженная пара.
3 Гаметогония - образование гамет (половых элементов)
1 Зигота, от греческого эиготос - спаренный.
2 Ооциста, от греческих: оон - яйцо, кистис - пузырь.
3 Спорогония, от греческих: спорое - зародыш, гонос - рождение.
4 Шизогония, от греческих: ишзеин - разделять, гонос - потомки.
1 Инвазия, от латинского инвазум - проникший.
1 Меланин от греческого мелас - черный.
1 Оокинета, от греческих: оон - яйцо, кинеин - двигаться.
Задания:
1. Перечислите стадии жизненного цикла грегарины Monocystis
magnet?
2. Перечислите черты, характерные для жизненного цикла
кокцидий?
3. Чем завершается жизненный цикл споровиков?
4. Кто является основным хозяином малярийного плазмодия?
5. Что такое гаметогония?
6. В чем отличие жизненного цикла грегарин от жизненного цикла
кокцидий?
7. Что такое шизогония?
8. Что такое спорогония?
9. Как именно питаются споровики?
10. Каким образом передвигаются споровики?
Литература:
1. http://www.nanoslon.ru/B5674Part30-114.shtml
2.А.В. Иванов, А.С. Мончадский, Ю.И Полянский, А.А. Стрелков большой
практикум по зоологии
беспозвоночных, часть первая. М.: Высш. шк., 1983
3. В.А. Догель, зоология беспозвоночных. М.: Высш. шк., 1975
4.В.Ф.Натали,зоология беспозвоночных. М.: ''Просвещение'' 1975