Список использованных литературных источников

УДК 57.087.1:574.58
К ВОПРОСУ О СТАТИСТИЧЕСКОМ АНАЛИЗЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ
СТРУКТУРЫ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПРИБРЕЖЬЯ ЧЕБОКСАРСКОГО
ВОДОХРАНИЛИЩА ПО ДАННЫМ НЕВОДНЫХ СЪЕМОК
А.Е. Минин*, Д.И. Постнов*, В.В. Логинов*, В.Н. Якимов**
Нижегородская лаборатория ФГНУ «ГосНИОРХ», Россия, 603116, Нижний
Новгород, Московское ш., 31, e-mail: gosniorh@list.ru
**
Министерство экологии и природных ресурсов Нижегородской области,
Россия, 603134, Нижний Новгород, ул. Костина, 2, e-mail: damselfly@yandex.ru
*
Для анализа структуры рыбного населения прибрежья основных плесов Чебоксарского
водохранилища применялись непараметрические статистические методы. Критерий КрускалаУоллиса не выявил достоверно значимых отличий в видовом богатстве между участками
водохранилища. На основе применения перестановочного теста установлена пространственная
однородность участков водохранилища по встречаемости аборигенных видов рыб прибрежья и
пространственная гетерогенность водохранилища по встречаемости инвазионных видов.
Кластерный анализ выявил некоторую обособленность приплотинного участка водохранилища.
cтатистический анализ, перестановочный тест, рыбное население, Чебоксарское водохранилище
Решение одной из важнейших задач гидробиологии - оценка состояния
водных экосистем - невозможно без изучения структуры сообществ гидробионтов
[1]. Однако ихтиологические исследования, проводившиеся на Чебоксарском
водохранилище в предыдущие годы, были сконцентрированы на биологии и
хозяйственном значении отдельных видов рыб и касались раннего периода
формирования данного водоема (первое десятилетие) [2, 3]. Системные
представления, все более проникающие в ихтиологию, требуют дополнить эти
работы синэкологическим подходом [4].
Большинство работ по изучению структуры сообществ гидробионтов
направлено на исследование ценозов беспозвоночных. Сообщества рыб изучены
незначительно. Кроме того, ранее проведенные исследования прибрежных биотопов
показали специфичность этих участков [5]. За годы существования водохранилища в
его глубоководной и прибрежной частях происходили противоположные процессы.
В первой наблюдалось снижение биоразнообразия и количественных показателей
развития, во второй - повышение таковых. Следовательно, изучение этих двух зон
необходимо проводить раздельно.
Любое более или менее подробное исследование биоразнообразия
немыслимо без наличия надежных и адекватных инструментов его
количественного описания. В то же время большинство применяемых методик
ограничиваются простым сравнением процентного состава изучаемой
совокупности видов. В некоторых случаях применяются индексы
биоразнообразия и эквитабильности. Однако уже здесь исследователь
сталкивается с достаточно серьезной проблемой. Дело в том, что само понятие
разнообразия, каким бы интуитивным и ясным оно ни было, до сих пор не имеет
четкого определения. Отдельные индексы разнообразия обладают существенным
недостатком. Все они дают представление лишь о некотором аспекте
разнообразия и зачастую могут приводить к противоречивым результатам. Это
объясняется тем, что разные индексы обладают разной чувствительностью к
видам с определенной представленностью. При количественном анализе
(плотности численности или биомассы) возможно применение многомерного
дисперсионного анализа. Но обычно распределение плотности рыб не
соответствует нормальному, и в этом случае для дальнейшей статистической
обработки приходится данные логарифмировать [6]. Гораздо более правильным
было бы использование сложного многомерного представления разнообразия мультифрактальности [7]. Но часто для практических целей достаточно провести
качественный анализ данных (например, по встречаемости видов).
В этой работе мы ограничимся качественным анализом видовой структуры
рыбного населения мелководий различных плесов Чебоксарского водохранилища.
Для сравнения рыбных сообществ основных плесов водохранилища применены
непараметрические методы математической статистики - критерий КрускалаУоллиса, перестановочный тест и кластерный анализ [8-10].
Цели нашего исследования состояли в оценке видового богатства и
выявлении особенностей видовой структуры рыбного населения в прибрежной
зоне различных участков Чебоксарского водохранилища: верхнего речного,
среднего речного, озерного и приплотинного. Этот техногенный водоем
существует чуть больше четверти века. Дополнительный интерес состоял в
оценке этапа формирования относительно молодого водохранилища. Поэтому в
качестве контрольного пятого участка выступает р. Ока (незарегулированный
водоток).
В рамках поставленной нами задачи статистический анализ видового богатства
сводится к поиску различий между совокупностями проб (съемок). В нашем случае
таких совокупностей пять, и наиболее прямолинейным средством решения
поставленной задачи мог бы служить дисперсионный анализ. Однако в нашем случае
явно прослеживается асимметричность распределения, и критерий согласия
Лиллиефорса обнаруживает отличие распределения от нормального (рис. 1) [8].
35
30
25
20
частота
15
10
5
0
-1 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14
S
Рис. 1. Гистограмма распределения значений видового богатства рыбного
населения (S) Чебоксарского водохранилища (по выборкам)
Fig. 1. Distribution of fish community species richness (S)
of the Cheboksary reservoir (samples)
Следовательно, применение параметрической статистики к данным по
видовому богатству некорректно. Логичным выходом является использование
непараметрической статистики, не делающей предположений о виде
распределения исходных данных. Непараметрическим аналогом дисперсионного
анализа, служащим для выявления различий между несколькими выборками,
является критерий Крускала-Уоллиса.
Можно предложить решение этой проблемы на основе так называемого
перестановочного теста [10]. Общая идеология перестановочных тестов
заключается в следующем. Стандартный метод определения p-значения основан
на том или ином распределении, которое имеет рассчитываемая в ходе теста
статистика. Теоретически это распределение можно оценить, исходя из
полученных выборочных значений, следующим образом: необходимо лишь
рассмотреть все возможные варианты компоновки полученных значений в
выборки. В практических целях это реализуемо нечасто (например, в структуре
точного критерия Фишера, применяемого к таблицам сопряженности размером
2 х 2) ввиду огромного числа возможных комбинаций. Однако можно
ограничиться разумным числом случайно выбранных комбинаций для оценки pзначения, обычно вполне достаточно 10000 комбинаций. Тогда оценка p-значения
сводится к следующей процедуре:
1) рассчитывается наблюдаемое для реальных выборок значение статистики G0;
2) осуществляется случайная перестановка значений между выборками;
3) для новых выборок рассчитывается значение статистики Gu. Индекс u
отвечает номеру перестановки;
4) процедуры перестановки и расчета статистики 1) - 2) повторяются U раз;
5) p-значение определяется как доля значений Gu, превышающих G0.
Применительно к использованию статистики χ2 для анализа различий в
частоте присутствия вида в разных сообществах перестановочный тест позволяет
воспользоваться приблизительной формулой, а p-значение рассчитывать по
перестановочной схеме.
В случае нашего анализа встречаемости видов в рыбном населении пяти
участков Чебоксарского водохранилища для каждого вида исходные данные
представляют два вектор-столбца: один – с метками присутствия вида в пробе
(ноль либо единица), второй – с метками принадлежности проб к тому или иному
участку (от одного до пяти). Частоты nj рассчитываются просто как сумма
элементов вектора данных, имеющих соответствующую метку j во втором
векторе. На основе таких частот легко рассчитывается статистика χ2. Это значение
фиксируется как G0. Далее элементы вектора меток переставляются случайным
образом, и процедура расчета χ2 повторяется. Новое полученное значение
статистики фиксируется как Gu. Перестановки осуществляются U раз (мы
осуществляли 10000 перестановок). p-значение рассчитывается по формуле
0.5  u 1 I [Gu  G0 ]
U
p
U 1
,
(1)
где I[E] принимает значение ноля либо единицы в зависимости от того,
верно или нет утверждение E.
Описанная методика позволяет выявлять различия во встречаемости
отдельного вида в разных сообществах. Однако как быть с выявлением различий
в видовой структуре сообществ как совокупностей, составляемых видами? Здесь
необходим многомерный анализ, причем анализ непараметрический. На помощь
нам вновь приходит перестановочная методология, предоставляющая следующий
интересный алгоритм решения:
1.Осуществляется большое число перестановок U, и для каждой переменной
рассчитывается значение тест-статистики.
2.Каждому из полученных U+1 значений тест-статистики присваивается ранг,
определяемый как число элементов полученной совокупности, меньших либо
равных данному:
U
Ru  R(Gu )  k 0 I [Gk  Gu ] .
(2)
Процедура ранжирования осуществляется отдельно для каждой из
переменных.
3.Для любой из U+1 совокупностей рангов вычисляется комбинирующая
функция Фишера:
S
 N  0.5  Rui 
Bu   ln 
.
N 1


i 1
(3)
4.Итоговое
p-значение
рассчитывается
аналогично
одномерному
перестановочному тесту:
U
0.5  u 1 I [ Bu  B0 ]
(4)
p
.
U 1
Такая схема анализа является в полном смысле слова многомерной,
одновременно учитывающей информацию по множеству переменных. В терминах
анализа сообществ это означает, что мы в единой процедуре рассматриваем всю
совокупность видов, т.е. фактически имеем дело с видовой структурой как
эмерджентным свойством сообщества.
Критерий Крускала-Уоллиса не выявляет достоверно значимых отличий в
видовом богатстве между участками водохранилища: H = 6,32, p = 0,17.
Наибольшее видовое богатство наблюдается в приплотинном участке, однако о
достоверном увеличении видового богатства на этом участке говорить не
приходится (рис. 2).
Достаточно ровное видовое богатство на всем протяжении Чебоксарского
водохранилища говорит о едином сформировавшемся техногенном водоеме [6].
16
14
12
10
S
8
6
4
2
0
верхнеречной
озерный
Ока
среднеречной приплотинный
участок
медиана
25%-75%
Мин-Макс
Рис.2. Характеристики распределения видового богатства рыбного населения (S)
участков Чебоксарского водохранилища
Fig. 2. Characteristics of fish species richness distribution on the Cheboksary reservoir
stretches
Многомерная модификация перестановочного теста по встречаемости для
всего видового списка дает следующие результаты (рис. 3): наблюдаемое значение
комбинирующей функции Фишера составило B0 = 87,68 и находится в правом хвосте
распределения (стрелка на диаграмме), соответственно вероятность получить такое
значение при отсутствии различий крайне мала. Значит, можно говорить о
высокодостоверных различиях в видовой структуре между пятью участками
водохранилища, зафиксированных на основе данных по встречаемости видов.
800
700
600
500
400
300
200
100
0
10
20
30
40
50
U
60
70
80
90
Рис. 3. Гистограмма распределения значений комбинирующей функции Фишера
(U) в многомерном перестановочном тесте
Fig. 3. Bar chart of Fisher's combining function values (U) in multidimensional
permutation test
Для вскрытия структуры различий мы воспользовались кластерным
анализом участков по встречаемости видов, выраженной в процентах. В качестве
меры расстояния между участками взяли обычное евклидово расстояние и
задействовали алгоритм объединения кластеров Уорда. Результирующая
дендрограмма показывает, что наиболее обособлены от всех верхняя и нижняя
части водохранилища, особенно нижний приплотинный участок. Подпор воды на
Чебоксарском водохранилище распространяется до места слияния р. Волги и Оки.
Поэтому на этих реках выше данной точки сохранились речные условия, что
подтверждается близостью данных плесов по дендрограмме. Наибольшее
сходство наблюдается между озерным и среднеречным участками, занимающими
среднее положение.
Виды, для которых обнаружены достоверно значимые отличия во
встречаемости между участками водохранилища, оказались в основном
инвазионными, стихийно расселившимися по Верхне-Волжскому и СреднеВолжскому бассейнам. Это три вида бычков (кругляк Neogobius melanostomus,
песочник Neogobius fluviatilis и головач Neogobius iljini), а также белозерская
ряпушка Coregonus albula. По аборигенным видам различия либо отсутствуют,
либо не столь значительны. Более-менее достоверные различия характерны также
для малочисленных видов (линь Tinca tinca , красноперка Scardinius
erythrophtalmus) и видов, образующих значительные локальные скопления (уклея
Alburnus alburnus, жерех Aspius aspius, язь Leuciscus idus). И тот и другой фактор
могут внести большие ошибки в распределение по водоему (таблица).
Таблица. Статистический анализ многолетних неводных уловов рыбного населения прибрежья участков Чебоксарского
водохранилища методом перестановочного теста
Table 1. Statistical analysis of long-term seine samples data of the Cheboksary reservoir shoals using permutation test
Виды рыб
1
Abramis ballerus
Abramis brama
Abramis sapa
Alburnus alburnus
Aspius aspius
Barbatula barbatula
Blicca bjoerkna
Carassius auratus
Carassius carassius
Chondrostoma nasus
Clupeonella cultriventris
Cobitis taenia
Coregonus albula
Esox lucius
Gobio gobio
Gymnocephalus cernuus
Leucaspius delineatus
Leuciscus cephalus
Leuciscus idus
Leuciscus leuciscus
Участок
Всего по
водохранилищу
χ2
pОкский
Верхнеречной Среднеречной Озерный Приплотинный
знач.
отрог
n
p
n
p
n
p
n
p
n
p
n
p
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
8
13.12
2 6.06
3
16.67
2 11.77
15
9.87
4.78 0.320
18
78.26
45
73.77
23 69.70
8
44.44
14 82.35 108
71.05
8.08 0.093
5
8.20
2 6.06
1 5.88
8
5.26
3.38 0.496
19
82.61
32
52.46
15 45.46
9
50.00
12 70.59
87
57.24
10.11 0.038
3
13.04
26
42.62
11 33.33 10
55.56
9 52.94
59
38.82
10.77 0.028
2
11.11
2
1.32
15.08 0.026
2
8.70
15
24.59
7 21.21
5
27.78
2 11.77
31
20.40
3.99 0.412
1
4.35
3
4.92
3 9.09
4
22.22
11
7.24
8.29 0.076
1
1.64
1
5.56
2
1.32
3.51 0.540
2 6.06
1 5.88
3
1.97
6.24 0.161
4
17.39
15
24.59
5 15.15
1
5.56
6 35.29
31
20.40
6.11 0.196
1
4.35
3
4.92
3 9.09
5
27.78
12
7.89
12.45 0.015
4
17.39
4
2.63
23.04 0.001
6
26.09
29
47.54
9 27.27
4
22.22
4 23.53
52
34.21
8.20 0.083
5
21.74
5
8.20
7 21.21
3 17.65
20
13.16
7.69 0.101
8
34.78
15
24.59
8 24.24
5
27.78
7 41.18
43
28.29
2.54 0.648
0
0.00
1 3.03
1
0.66
3.62 0.599
1
4.35
6
9.84
2 6.06
9
5.92
3.98 0.400
7
30.44
35
57.38
15 45.46 13
72.22
13 76.47
83
54.61
12.25 0.015
9
39.13
28
45.90
16 48.49 11
61.11
8 47.06
72
47.37
2.05 0.734
Продолжение таблицы
1
Lota lota
Neogobius fluviatilis
Neogobius iljini
Neogobius melanostomus
Pelecus cultratus
Perca fluviatilis
Perccottus glenii
Proterorhinus marmoratus
Pungitius pungitius
Rutilus rutilus
Scardinius erythrophtalmus
Stizostedion lucioperca
Stizostedion volgense
Tinca tinca
Число съемок
Общее видовое богатство
2
2
20
19
3
23
18
3
8.70
86.96
82.61
13.04
61
26
4
2
5
1
48
3
1
52
8
4
1
33
27
5
3.28
8.20
1.64
78.69
4.92
1.64
85.25
13.12
6.56
1.64
18
26
6
5
8
26
1
1
26
3
5
1
5
17
19
7
15.15
24.24
78.79
3.03
3.03
78.79
9.09
15.15
3.03
15.15
23
18
8
3
3
8
1
15
3
2
1
17
7
4
2
61
26
9
16.67
16.67
44.44
5.56
83.33
16.67
11.11
5.56
94.44
38.89
22.22
11.11
33
27
10
1
5
1
14
15
3
18
26
11
5.88
29.41
5.88
82.35
88.24
17.65
17
19
12
3
3
8
26
5
123
7
4
1
129
21
16
2
7
13
1.97
1.97
5.26
17.11
3.29
80.92
4.61
2.63
0.66
84.87
13.82
10.53
1.32
4.61
14
3.36
22.78
16.77
20.65
4.40
0.92
8.09
6.38
7.49
2.48
12.88
8.00
1.56
14.96
152
34
Примечание. n – количество проб, в которых обнаружен вид; p – отношение натуральной частоты к общему числу проб, %;
выделены виды, по встречаемости которых наблюдаются различия между участками водохранилища
15
0.478
0.001
0.002
0.001
0.397
0.928
0.083
0.187
0.231
0.663
0.011
0.089
0.999
0.008
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах //
Вестник РАН. -2006. -Т. 76.- № 11. -С. 989-994.
2. Шибаев С.В. Закономерности функционирования и пути рационального
использования популяции леща Чебоксарского водохранилища: автореф. дисс….
канд. биол. наук: 03.00.10-Ихтиология /ГосНИОРХ.- Л., 1986. -24 с.
3. Залозных Д.В. Структурно-биологические изменения в ихтиоценозах
водохранилищ в начальный период их становления (на примере формирования
запасов хищных рыб в Чебоксарском водохранилище): автореф. дисс…. канд.
биол. наук: 03.00.10-Ихтиология /ГосНИОРХ. Л., 1986. -24 с.
4. Решетников Ю.С. Синэкологический подход к динамике численности
рыб // Динамика численности промысловых рыб. -М.: Наука, 1986.- С. 22-36.
5. Минин А.Е. Динамика развития ихтиоценоза Чебоксарского
водохранилища за годы его существования и его влияние на вылов рыбы //
Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского
Севера: международная конференция: сборник материалов: в 2-х ч.- Вологда,
2005. -Ч.2. -С. 20-22.
6. Минин А.Е., Якимов В.Н., Постнов Д.И., Логинов В.В. Статистический
анализ пространственно-временных различий численности молоди рыб
Чебоксарского водохранилища // Состояние, охрана, воспроизводство и
устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов:
международная научно-практическая конференция: материалы.- Волгоград. 2007.- С. 199-201.
7. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И. Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Шурганова
Г.В. Степенной закон и принцип самоподобия в описании видовой структуры
сообществ // Поволжский экологический журнал.- 2004. -№ 3. -С. 227-245.
8. Гланц С. Медико-биологическая статистика. -М.: Практика, 1999. -459 с.
9. Реброва О.Ю Статистический анализ медицинских данных. Применение
пакета прикладных программ STATISTICA. М.: МедиаСфера, 2002. -312 с.
10. Good P. Permutation, Parametric and Bootstrap Tests of Hypotheses. New
York: Springer Verlag; 3rd ed, 2005.- 315 p.
ABOUT A STATISTICAL ANALYSIS OF FISH COMMUNITY SPATIAL
STRUCTURE OF THE CHEBOKSARY RESERVOIR SHOALS
(USING SEINE SAMPLES)
A.E. Minin, D.I. Postnov, V.V. Loginov, V.N. Jakimov
Non-parametric statistical methods were applied to analysis of fish communities of the
Cheboksary reservoir main stretches. Kruskal-Wallis criterion didn’t reveal significant difference in
species richness among the stretches. Under an application of permutation test there was found spatial
similarity of stretches on native fish species occurrence. In contrary heterogeneity was detected on
invasive fish occurrence in different reaches of reservoir. Cluster analysis reveals some isolation of dam
zone according to the occurrence of fish species.
statistical analysis, permutation test, fish community, Cheboksary reservoir