продуцент-консумент» на примере диатомовых водорослей и их

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Проект № 95
Изучение ко-адаптации в системе «продуцент-консумент» на примере
диатомовых водорослей и их потребителей в пресноводных экосистемах
представляемый на конкурс проектов фундаментальных исследований СО РАН,
выполняемых совместно со сторонними научными организациями и имеющих
междисциплинарный характер, на 2009-2011 гг.
Научный координатор проекта:
Лихошвай Елена Валентиновна
(д.б.н., зав. отделом, Лимнологический институт СО РАН)
Организации-исполнители:
1.
Лимнологический институт СО РАН (ЛИН СО РАН, Россия, г. Иркутск)
2.
Институт геохимии СО РАН (ИГХ СО РАН, Россия, г. Иркутск)
3.
Институт химии и хим. технологии СО РАН (ИХХТ СО РАН, Россия, г.
Красноярск)
4.
Научно-производственный центр НАН Беларуси по биоресурсам (НПЦ
НАН Беларуси, г. Минск)
1. Сложившиеся тенденции и современный уровень решения проблемы в
стране и за рубежом.
Устойчивость
экологических
систем
функционированием пищевых сетей,
определяется
стабильным
ключевым условием которого является
сбалансированность потребления пищевых ресурсов разными организмами (см.,
например: Roy & Chattopadhyay // J. Biosci., 2007, 32:421–428). Это достигается
разнообразными ко-адаптивными приспособлениями видов, входящих в состав
пищевых цепей. В результате в конкретной экосистеме формируется серия
взаимосвязанных
подсистем
«продуцент
–
консумент»
и
«консумент
–
консумент». Изучение механизмов такой регуляции является одной из наиболее
актуальных задач синэкологии и эволюционной биологии (Troch et al. // J. Exper.
Marine Biol. & Ecol., 2006, 332(1):1-11; Carotenuto et al. // Limnol. & Oceanogr.,
2005, 50(2):449-454).
Морфологические
адаптации
продуцентов
и
консументов
в
таких
подсистемах формируются, прежде всего, в условиях определенных качества и
количества пищевых ресурсов, точнее – при той или иной их доступности.
Одним из механизмов такой адаптации является изменение ротового аппарата
консумента к потребляемой пище.
В мировом океане основная первичная продукция приходится на
диатомовые водоросли (Treguer et al. // Science, 1995, 268:375–379), которые,
как известно, имеют жесткие кремнистые панцири, предохраняющие клетки от
внешних воздействий, в том числе – от поедания консументами. Недавно была
высказана
гипотеза
о
том,
что
панцири
диатомовых
водорослей
эволюционировали в направлении усиления прочности и избегания разрушения
при их захвате и поедании (Hamm et al. // Nature, 2003, 421: 841-843).
Предполагается, что имеет место ко-эволюция ротового аппарата консументов,
потребляющих диатомеи, морфологически выражающаяся в укреплении его
фрагментов (например, окремнении мандибул) для более эффективного
разрушения кремнеземных панцирей. Для изучения прочности микроскопических
панцирей диатомей стала применяться атомно-силовая микроскопия, при
которой с помощью градуированных стеклянных игл определяется сила
воздействия на панцири и их фрагменты в различных проекциях (Hamm et al. //
Nature, 2003, 421: 841-843). Было показано, что архитектура панцирей
планктонных диатомей организована таким образом, что при минимальной
затрате кремнезема и минимальном его весе он имеет прочность, сопоставимую
с прочностью кортикального слоя кости животных (Hamm et al. // Nature, 2003,
421: 841-843).
В ряде зарубежных работ положены основы, позволяющие по-новому, с
точки зрения системной биологии, рассматривать взаимодействие продуцентконсумент. В частности, показано, что диатомовые водоросли могут влиять на
репродуктивность и жизненный цикл копепод и тем самым уменьшать прессинг
выедания (Miralto et al. // J. Plankt. Res., 1995, 17:1521–1534; J. Plankt. Res., 1996,
18:1033–1040; Nature, 1999, 402(6758):173–176; Ianora et al. // Mar. Biol., 1995,
121:533–539; Poulet et al. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994, 111:79–86).
воздействием
определенных
видов
продуцентов
может
Под
происходить
стерилизация самок консумента (Ianora et al. // Marine Biol., 1995, 121:533-539)
или апоптоз гонад самцов (Zupo & Messina // Mar. Biol., 2007, 151: 907-917). На
одном из видов ракообразных (Hippolyte inermis Leach, Crustacea, Decapoda),
используя различную «диатомовую диету» в лабораторных условиях, показано,
что этот эффект видоспецифичен и ограничен коротким периодом времени в
пост-личиночном развитии (Zupo & Messina // Mar. Biol., 2007, 151:907-917).
Такое взаимодействие продуцента и консумента может быть сформировано в
результате ко-эволюции (d’Udekem d’Acoz // Zool. Verhand, 1996, 303:1–133).
Изучение химических сигналов, выделяемых в окружающую среду, так
называемых
сформировало
infochemicals,
отдельное
направление
экотоксикологии (Klaschka // Environ. Sci. Pollut. Res., 2008, 15:452-462). На
примере
действуют
планктона показано, что такие химические сигналы продуцента
не
популяционные
только
на
процессы,
индивидуальное
но
также
на
поведение
консумента
и
организацию
сообщества
и
функционирование экосистемы в целом (Hay & Kubanek // J. Chem. Ecol., 2002,
28:1981–1996; Pohnert et al. // Trends Ecol. Evol., 2007, 22:198–204; Long et al. //
Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2007, 104:10512–10517). По мнению автора (Klaschka,
2008) у диатомовых водорослей в качестве химических сигналов могут
действовать домоивые кислоты (Pohnert // Top. Curr. Chem., 2004, 239:179–219).
Ко-адаптация продуцентов и консументов особенно актуальна для
олиготрофных озер, где существует ограниченность первичной продукции, и
формируется напряженность пищевых взаимоотношений на всех трофических
уровнях. Озеро Байкал, в этом смысле, отличается резкими сезонными,
годовыми
первичных
и
пространственными
продуцентов.
Это
колебаниями
более
всего
концентрации
характерно
для
и
состава
ключевой
(доминирующей)
в
экосистеме
озера
группы
первичных
продуцентов
–
диатомовых водорослей, количество которых колеблется во времени на
несколько порядков величин. Однако, до сих пор нет систематических данных ни
по спектрам и избирательности питания видов-консументов, ни по строению их
ротовых конечностей, что соответственно определяет отсутствие теоретических
моделей о причинах и механизмах формирования ко-адаптаций видов в
саморегулирующихся живых подсистемах экосистемы озера, а также о путях
трансформации в них энергетических ресурсов.
Известно, что в противоположность морским видам (Bernard, 1969), у
байкальских амфипод за немногими исключениями (Macrohectopus branickii,
Eulimnogammarus
ротовые
violaceus),
органы
устроены
относительно
однообразно. Однако, даже у близких видов со сходно устроенными ротовыми
органами, характер питания может кардинально отличаться. На морских
амфиподах давно показано, что микрокутикулярные структуры поверхности
правого и левого мандибулярных отростков имеют существенные различия
(Sandrey, 1971). Возможно, более тонкие исследования пищевого аппарата
байкальских животных с применением электронной микроскопии (которые в
мировой
науке
стали
уже
традиционными),
позволят
изменить
эти
представления, а также выявить – какие морфологические приспособления в
структуре
пищевых
органов
имеют
разные
виды.
Возможности,
предоставляемые методами сканирующей зондовой микроскопии
позволят
определить зоны окремнения ротового аппарата консументов. Для многих
байкальских видов-консументов, использующих диатомовые водоросли как
пищевой
ресурс,
нет
информации
по
пищедобывательной
стратегии
(способность разгрызать, ломать кремневые створки водорослей и т.д.); в
проекте для этого впервые для Байкала предполагается использовать видео
наблюдения за микрообъектами, которые широко применяются в мировой
экспериментальной экологии (Wallace et al., 2006). Защитные адаптации
водорослей
к
потреблению
консументами
для
байкальских
организмов
практически не изучены; есть только первые экспериментальные данные об
аллелопатических взаимоотношениях видов. В проекте предполагается уделить
этому вопросу особое внимание: планируется постановка экспериментов с
идентификаций химических соединений, выделяемых как продуцентом, так и
модельным консументом, в разных фазах их экологических взаимодействий. При
этом синхронные наблюдения за морфологией водорослей и их потребителей
позволят понять причины формирования и
морфологических адаптаций
организмов.
Изучение морфологической изменчивости ротовых органов в онтогенезе
позволит подойти к решению вопросов возникновения характерной для ряда
байкальских видов карликовости самцов и (или) каннибализма. Сравнительное
исследование
морфологических
ракообразные,
моллюски)
адаптаций
позволит
у
проследить
ряда
групп
(коловратки,
параллельные
пути
их
формирования при потреблении однотипного пищевого ресурса в условиях его
ограничения.
2. Оценка уровня проделанной работы в СО РАН и в организациях-партнерах
В СО РАН исследования экологических и эволюционных аспектов
динамики взаимодействующих популяций водных животных проводятся в ряде
институтов (Институт биофизики СО РАН, Институт общей и экспериментальной
биологии СО РАН, Институт природных ресурсов и криосферы СО РАН), однако
объединение
морфологических,
экологических
и
эволюционных
(ко-
адаптационных) аспектов взаимоотношения видов в одном проекте и их
изучение комплексом экспериментальных, лабораторных (с применением новых
высоко разрешающих аналитических методов микроскопии и видео технологий)
является оригинальным.
В Лимнологическом институте СО РАН апробированы методики
получения высококачественных изображений панцирей диатомовых водорослей
с помощью СЭМ и ТЭМ, а также ротовых органов ракообразных, моллюсков и
коловраток с использованием СЭМ. Получены данные о строении ротовых
органов каланид (р. Epischura) в зависимости от характера питания; проведены
первые эксперименты по воздействию среды с высокой концентрацией
диатомовых водорослей (р. Aulacoseira) на выживание байкальской эпишуры
(Copepoda,
Calaniformes).
Имеется
база
микроскопических
данных
по
содержимому кишечников ракообразных и коловраток. Апробирована методика
построения анимаций и компьютерных 3D-моделей микрообъектов
В Институте геохимии СО РАН проводятся работы по изучению микро- и
наноразмерных компонентов геологических сред. В результате детального
изучения структур минеральных агрегатов и минеральных поверхностей
методами сканирующей зондовой микроскопии, рентгеновской фотоэлектронной
и оже-электронной спектроскопии выявлена природа неавтономных фаз и
условия концентрирования ими некоторых компонентов. Используя
метод
атомно-силовой микроскопии получены изображения различных объектов с
микро- и нано-структурой (в том числе элементов кремнистых панцирей
диатомей). Запущена система магнетронного напыления для синтеза нанофаз
на поверхности минеральных веществ и покрытия проводящими пленками
непроводящих
образцов
(для
СТМ-исследования).
Отработаны
методики
закрепления объектов различной структуры для изучения в АСМ, а также
методики
исследования
сложных
и
«неудобных»
минеральных
и
биоминеральных объектов, в том числе диатомитов.
В Институте химии и химической технологии СО РАН создана база для
исследований микро- и субмикроскопических объектов с помощью комплекса
методов сканирующей зондовой микроскопии, фотоэлектронной спектроскопии и
оже-электронной микроскопии поверхности. На основе изучения химического
состояния и пространственной неоднородности поверхностных слоев сульфидов
металлов предложены новые механизмы окисления и растворения минералов.
Методами зондовой микроскопии и РФЭС, XANES получены новые данные по
осаждению и особенностям состава, строения и свойств различных материалов.
В Научно-производственном центре НАН Беларуси по биоресурсам
создана и много лет успешно работает школа по экспериментальной биологии
беспозвоночных под руководством д.б.н., проф. Г.А.Галковской. Получены
следующие достижения, признанные как приоритетные в отечественных и
зарубежных
публикациях:
экспериментальных
и
1)
определение
естественных
эффективности
популяций
коловраток;
2)
роста
расчет
обобщенной зависимости рацион-масса (R-W) для естественных популяций; 3)
разработан
метод
доказательство
определения
продукции
коловраток;
4)
экспоненциального
характера
температурной
получено
зависимости
метаболизма в диапазоне температур жизнедеятельности популяций; 5)
обоснован
принцип
послойного
функционирования
коловраток
в
стратифицированных водоемах в период летней стагнации; 6) получены данные,
доказывающие, что пищевая обеспеченность особи - основной регулятор
продуцирования естественных и экспериментальных популяций.
3. Цели и предполагаемые результаты исследований.
Цель
проекта
–
выявить
механизмы
взаимодействий
диатомовых
водорослей и их потребителей (коловратки, ракообразные, моллюски) в коэволюционирующих системах «продуцент – консумент» в пищевых сетях
пелагиали и бентали пресноводных экосистем
на примере оз. Байкал и
некоторых других пресноводных водоемов. В результате выполнения проекта
предполагается получить данные, которые позволят на конкретных модельных
объектах
выявить
механизмы
структурно-функциональной
ко-эволюции
в
системе «продуцент-консумент», важных для понимания экологических и
эволюционных аспектов динамики популяций. Кроме того, данные о прочности
различных кремнеземных микро-конструкций могут быть использованы для
моделирования объектов более крупного масштаба (в том числе – в
архитектуре). Результаты исследований вытекают из этапов проекта.
4. Основные этапы проекта (детально на 2009 гг.) и сроки их реализации,
ответственные исполнители блоков (этапов) проекта.
1. Определение прочности панцирей диатомовых водорослей разных
видов, потребляемых консументом, методом AFM (атомно-силовой микроскопии)
в разных проекциях.
2. Описание сезонной динамики спектра питания консументов по
содержимому кишечников и пеллет с применением эпифлуоресцентной и
электронной микроскопии, выбор модельных видов, сезонных фаз активного
растительноядного питания и кормовых концентраций водорослей.
3. Исследование морфологии ротового аппарата модельных видов
консументов с использованием СЭМ и определение степени окремнения
мандибул ракообразных в сезонной динамике и в зависимости от рациона
питания (диатомовые водоросли – пико- и бактериопланктон) по данным
микрозондирования их срезов.
4. Выявление онтогенетической изменчивости и полового диморфизма
морфологии ротового аппарата и степени его окремнения у доминирующих
байкальских эндемичных пелагических ракообразных, входящих в состав единой
пищевой цепи открытого Байкала:
эпишура – циклоп – макрогектопус, и
определение изменений пищевого спектра.
5.
Описание
строения
основного
пищеперерабатывающего
органа
микроконсументов байкальских коловраток - мастакса, определение основного
типа питания доминирующих видов и выбор модельных растительноядных
видов для проведения экспериментальных работ.
6. Проведение экспериментов с целью микрофильмирования способов
захвата
пищи,
фрагментирования
беспозвоночными, выяснение
и
возможной
разлома
клеток
водорослей
избирательности их питания
построение анимационной видео-модели для ряда модельных объектов.
и
7. Проведение экспериментов с целью оценки роли метаболитов (как
продуцента, так и консумента) как основного регулятора колебаний численности
и морфологических параметров экспериментальных популяций в модельных
саморегулирующихся системах: выделение метаболитов (infochemicals) и их
пороговых концентраций, вызывающих изменение морфологических параметров
водорослей и консументов; выявление потенциальной возможности синтеза
водорослями защитных химических соединений, влияющих на потребителей.
8. Построение моделей на основе экспериментальных исследований
систем «продуцент – консумент», анализ полученных данных, написание статей.
Ответственные исполнители этапов проекта.
1 этап – Таусон В.Л.
2 этап – Механикова И.В.
3 этап - Михлин Ю.Л., Наумова Е.В.
4 этап - Тимошкин О.А.
5 этап – Мельник Н.Г.
6 этап – Ходжер Т.А.
7 этап – Галковская Г.А., Федорова Г.Ф.
8 этап – Лихошвай Е.В., Галковская Г.А., Тимошкин О.А., Мельник Н.Г., Таусон В.Л.
5.
Имеющаяся
материально-техническая
база,
ее
соответствие
поставленным задачам.
Коллектив в основном обеспечен оборудованием, необходимым для
выполнения проекта.
В ЛИН СО РАН имеется необходимое оборудование для препарирования
и
микроскопического
изучения
водных
микроживотных;
для
электронно-
микроскопического изучения водорослей и ротовых органов животных имеется
электронные микроскопы
Philips
SEM 525M, TEM Leo 906E,
световые
микроскопы с фото- и кино- камерами. Для сбора материала в полевых условиях
есть научные суда и необходимое оборудование (батометры и планктонные
сети, донные пробоотборники).
В ИГХ СО РАН
имеется установка ИСП-МС Element-2 (Finigan). Для
нанометрических исследований применяются сканирующие зондовые мультимикроскопы СММ-2000 отечественного производства с полями 15х15 и 40х40
мкм, сканирующий туннельный микроскоп (СТМ) высокого разрешение (поле 2х2
мкм), действует система магнетронного напыления для синтеза нанофаз на
поверхности
минеральных
непроводящих
образцов
веществ
(для
и
покрытия
проводящими
пленками
Отработаны
методики
СТМ-исследования).
закрепления порошковых и дисперсных образцов для изучения в АСМ, а также
методики
исследования
сложных
и
«неудобных»
биоминеральных объектов, в том числе диатомитов.
минеральных
и
Из оборудования
Института будут также использоваться микроанализаторы JCXA-733 и JXA-8200
(JEOL, Япония), оснащенные энерго-дисперсионными детекторами.
В ИХХТ СО РАН имеется сверхвысоковакуумный фотоэлектронный
спектрометр SPECS (Specs Gmbh, Berlin, Germany) для анализа поверхности
методами
рентгеновской
и
УФ-
фотоэлектронной
спектроскопии,
Оже-
электронной спектроскопии и микроскопии (разрешение до единиц микрон), а
также для послойного анализа. Сканирующий мультимодовый зондовый
микроскоп
Solver
P47
(НТ-МДТ,
Москва)
-
туннельная
микроскопия
и
спектроскопия (СТМ, СТС), различные варианты контактной, полуконтактной и
неконтактной атомно-силовой микроскопии (АСМ), в том числе в жидкостной
ячейке.
6. Качественный и количественный состав предполагаемых исполнителей.
В состав исполнителей проекта входят как высококвалифицированные
специалисты (доктора и кандидаты наук), так и молодые ученые:
Лимнологический институт СО РАН (ЛИН СО РАН, Россия, г. Иркутск):
докторов наук - 3; кандидатов наук – 5, студентов – 5, научных сотрудников и
специалистов в возрасте до 35 лет – 8.
Лихошвай Е.В., д.б.н., зав. отд.
Тимошкин О.А., д.б.н., зав. лаб.
Ситникова Т.Я., д.б.н.
Мельник Н.Г., к.б.н., зав. лаб.
Механикова И.В., к.б.н.
Федорова Г.А., к.х.н.
Максимова Н.В., к.б.н.
Наумова Е.Ю., н.с., к.б.н.
Ходжер Т.А., н.с., к.т.н. Тереза Е.П., м.н.с.
Арсентьев К.Ю., тех., студ. ИПТУ
Ретивых В.В., тех., студ. ИПТУ
Стафеева А.А., тех., студ. ИПТУ
Зайдыков И.Ю., тех., студ. ИСХА
Бессудова А.Ю., тех., студ. ИГУ
Институт геохимии СО РАН (ИГХ СО РАН, Россия, г. Иркутск):
докторов наук - 2; кандидатов наук – 2, аспирантов – 1, научных сотрудников и
специалистов в возрасте до 35 лет – 3.
Таусон В.Л., зав. отд., д. х. н.
Акимов В.В., с. н. с., д. х. н.
Лустенберг Э.Е. с.н.с., к. ф.-м.н.
Бычинский В.А., с.н.с., к.г.-м.н.
Липко С.В., м.н.с.
Герасимов И.Н., инж.
Шинкарева С.Н., асп.
Институт химии и химической технологии СО РАН (ИХХТ СО РАН, Россия, г.
Красноярск):
докторов наук – 1, кандидатов наук – 2, аспирантов – 1, молодых ученых и
специалистов в возрасте до 35 лет - 4.
Михлин Ю.Л., д.х.н. с.н.с., г.н.с.
Томашевич Е.В., к.х.н., с.н.с.
Романченко А.С., к.х.н., м.н.с.
Лихацкий М.Н., м.н.с.
Шурупов В.В., вед. технолог
Карачаров А.А., асп.
Научно-производственный центр НАН Беларуси по биоресурсам (НПЦ НАН
Беларуси, г. Минск)
докторов наук – 1, кандидатов наук – 2, студентов – 3, молодых ученых в
возрасте до 35 лет - 2.
Галковская Г.А., д.б.н., проф.
Сысова Е.А., к.б.н., н.с.
Трифонов О.В., к.б.н., в.н.с.
трое студентов университета.
7. Форма (вид) промежуточной отчетности и по завершению всего проекта.
В
процессе
выполнения
проекта
будут
составлены
ежегодные
аннотированные отчеты, по завершению проекта представлен заключительный
отчет. Полученные результаты будут опубликованы в открытой печати.
Научный координатор:
Доктор биологических наук, зав.отделом… Е.В. Лихошвай. Адрес: 664033,
Россия, г.Иркутск, ул.Улан-Баторская. 3, Лимнологический
институт СО РАН,
телефон – (3952) 423280, факс – (3952) 425405, E-mail: yel@lin.irk.ru,
likhoshway@mail.ru
Ответственные исполнители блоков проекта:
Доктор химических наук, зав. отделом Института геохимии СО РАН
В.Л.Таусон. Адрес: 664033, Россия, г. Иркутск, ул.Фаворского, 1а, ИГХ СО РАН,
телефон (3952) 429967, факс (3952) 427050, E-mail: vltauson@igc.irk.ru
Доктор химических наук, главный научный сотрудник Института химии и
химической технологии СО РАН Ю.Л. Михлин. Адрес: 660049, Россия,
г.Красноярск, ул. К.Маркса, 42, ИХХТ СО РАН, телефон (391) 2494885, факс
(391) 2238658, E-mail: yumikh@icct.ru
Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ЛИН СО РАН
И.В.Механикова.
Адрес:
664033,
Россия,
г.Иркутск,
ул.Улан-Баторская.
3,
Лимнологический
институт СО РАН, телефон – (3952) 428218, факс – (3952)
425405, E-mail: irinam@lin.irk.ru
Кандидат биологических наук, научный сотрудник ЛИН СО РАН Наумова
Е.Ю. Адрес: 664033, Россия, г.Иркутск, ул.Улан-Баторская. 3, Лимнологический
институт СО РАН, телефон – (3952) 422695, факс – (3952) 425405, E-mail:
lena@lin.irk.ru
Доктор биологических наук, зав.лабораторией ЛИН СО РАН Тимошкин
О.А. Адрес: 664033, Россия, г.Иркутск, ул.Улан-Баторская. 3, Лимнологический
институт СО РАН, телефон – (3952) 428218, факс – (3952) 425405, E-mail:
tim@lin.irk.ru
Кандидат биологических наук, зав.лабораторией ЛИН СО РАН Мельник
Н.Г. Адрес: 664033, Россия, г.Иркутск, ул.Улан-Баторская. 3, Лимнологический
институт СО РАН, телефон – (3952) 422695, факс – (3952) 425405, E-mail:
melnik@lin.irk.ru
Кандидат технических наук, научный сотрудник ЛИН СО РАН Ходжер Т.А.
Адрес: 664033, Россия, г.Иркутск, ул.Улан-Баторская. 3, Лимнологический
институт СО РАН, телефон – (3952) 511301, факс – (3952) 425405, E-mail:
tatty@lin.irk.ru
Кандидат химических наук, гл.специалист ЛИН СО РАН Федорова Г.Ф.
Адрес: 664033, Россия, г.Иркутск, ул.Улан-Баторская. 3, Лимнологический
институт СО РАН, телефон – (3952) 426502, факс – (3952) 425405, E-mail:
fedorova@lin.irk.ru
Доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник НПЦ
НАН Беларуси Галковская Г.А. Адрес: 220072 Минск, Академическая, 27,
Научно-производственный центр НАН Беларуси по биоресурсам (НПЦ НАН
Беларуси), телефон – 375 (017) 2841585, факс – 375(017)2841036, e-mail:
gal@biobel.bas-net.by.
Ученый секретарь проекта – кандидат биологических наук, научный сотрудник
ЛИН СО РАН Наумова Е.Ю. Адрес: 664033, Россия, г.Иркутск, ул. Улан-Баторская,
3, Лимнологический институт СО РАН, телефон – (3952) 422695, факс – (3952)
425405, E-mail: lena@lin.irk.ru