Клетка. Органоиды клетки. Клеточная мембрана. Плазмолемма • – это оболочка клетки, которая обеспечивает не только отграничение содержимого клетки от окружающей среды, но и взаимодействие клетки с внеклеточной средой. • Плазматическая мембрана — тонкая пленка, состоит из взаимодействующих молекул липидов и белков, отграничивает внутреннее содержимое от внешней среды, обеспечивает транспорт в клетку воды, минеральных и органических веществ путем осмоса и активного переноса, а также удаляет продукты жизнедеятельности. Функции плазмолеммы • • • • • 1) разграничительная (барьерная); 2) рецепторная; 3) антигенная; 4) транспортная; 5) адгезивная (образование межклеточных контактов). Строение плазмолеммы: • 1) двойной слой липидных молекул, составляющий основу плазмолеммы, в которую местами включены молекулы белков; • 2) надмембранный слой; • 3) подмембранный слой, имеющийся в некоторых клетках. • В каждой липидной молекуле различают две части: • 1) гидрофильную головку; • 2) гидрофобные хвосты, которые связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки соприкасаются с внешней и внутренней средой. • Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя. По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на: • • • • • 1) структурные; 2) транспортные; 3) белки-рецепторы; 4) белки-ферменты; 5) антигенные детерминанты. Надмембранный слой — гликокаликс • - образован внешней поверхностью плазмолеммы, где находятся комплексы макромолекул белков + гидрофильные головки липидов + цепочки. Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняет в норме рецепторные функции: воспринимает гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Различают следующие способы транспорта веществ: • 1) диффузия веществ (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) через плазмолемму без затраты энергии; • 2) активный транспорт веществ (аминокислот, нуклеотидов и др.) с помощью белков-переносчиков с затратой энергии; • 3) везикулярный транспорт (производится посредством везикул). Вези́кула • — в цитологии — это относительно маленькие внутриклеточные органоиды, мембранозащищенные сумки, в которых запасаются или транспортируются питательные вещества. • Везикула может присоединиться к внешней мембране, сплавиться с ней и выпустить свое содержимое в пространство вне клетки. Так может происходить процесс выделения. Везикула — это базисный инструмент клетки, обеспечивающийметаболизм и транспорт вещества, хранение ферментов также как настоящий химически инертный отсек. Также везикулы играют роль в поддержании плавучести клетки. Транспорт веществ: • эндоцитоз – транспорт веществ в клетку, • экзоцитоз – транспорт веществ из клетки. эндоцитоз подразделяется на: • 1) фагоцитоз – захват и перемещение в клетку плотных частиц; • 2) пиноцитоз – перенос воды и небольших молекул. Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз: • 1) адгезию (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки; • 2) поглощение объекта путем образования вначале углубления инвагинации, а затем передвижения ее в гиалоплазму. Цитоплазма • Термин «цитоплазма» ввёл Эдуард Страсбургер в 1882 году. • Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды. Это движение называется циклозом. • Важнейшая роль цитоплазмы — объединение всех клеточных структур (компонентов) и обеспечение их химического взаимодействия. Она выполняет и другие функции, в частности, поддерживает тургор клетки. Эндоплазматический ретикулум • внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев. ЭПР • Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). • Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям. Выделяют два вида ЭПР: • гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум; • агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум. Функции ЭПР • При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть. • Синтез гормонов • К гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Функции ЭПР • Нейтрализация ядов • Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта. • Роль во взрослении растительной клетки • Также гладкая ЭПС синтезирует провакуоли, необходимые для жизни растительной клетки. Аппара́т (ко́мплекс) Го́льджи • — мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году. Строение. Комплекса Гольджи. • Строение. Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько, соединённых трубками, стопок. Диктиосомы и везикулы. В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками: • • • • Цис-отдел (ближний к ядру); Медиальный отдел; Транс-отдел (самый отдалённый от ядра). Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — маннозе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет манназу) и Nацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы — гликозамины). В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп). Функции Аппарата Гольджи • Разделение белков на 3 потока: – лизосомальный — гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы. – конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса. – Индуцируемая секреция — сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток. Модификация белков в аппарате Гольджи • В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. При Огликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Транспорт белков из аппарата Гольджи • В конце концов от транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»: • созревание и транспорт белков плазматической мембраны; • созревание и транспорт секретов; • созревание и транспорт ферментов лизосом. • С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые опознают «груз» и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органеллой. Лизосомы • Многие гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» Рибосо́ма