Лекция 4 ФИЗИОЛОГИЯ ВЕРХНИХ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПУТЕЙ Нос выполняет следующие физиологические функции — дыхательную, обонятельную, защитную и резонаторную (речевую). Дыхательная функция. Эта функция является основной функцией носа. В норме через нос проходит весь вдыхаемый и выдыхаемый воздух, объем которого составляет около 500 см3. Во время вдоха, обусловленного отрицательным давлением в грудной полости, воздух устремляется в обе половины носа. Основной поток воздуха направляется снизу вверх дугообразно по общему носовому ходу вдоль средней носовой раковины, поворачивает кзади и книзу, идет в сторону хоан. При вдохе из околоносовых пазух выходит часть воздуха, что способствует согреванию и увлажнению вдыхаемого воздуха, а также частичной диффузии его в обонятельную область. При выдохе основная масса воздуха проходит на уровне нижней носовой раковины, часть воздуха поступает в околоносовые пазухи. Дугообразный путь, сложный рельеф и узость внутриносовых ходов создают значительное сопротивление прохождению струи воздуха, что имеет физиологическое значение: давление струи воздуха на слизистую оболочку носа участвует в возбуждении дыхательного рефлекса. Если дыхание осуществляется через рот, вдох становится менее глубоким, что уменьшает количество поступающего в организм кислорода. При этом снижается и отрицательное давление со стороны грудной клетки, что в свою очередь приводит к уменьшению дыхательной экскурсии легких и последующей гипоксии организма, а это вызывает развитие целого ряда патологических процессов со стороны нервной, сосудистой, кроветворной и других систем, особенно у детей. Защитная функция. Во время прохождения через нос вдыхаемый воздух очищается, согревается, увлажняется. Согревание воздуха осуществляется за счет раздражающего воздействия холодного воздуха, вызывающего рефлекторное расширение и заполнение кровью кавернозных сосудистых пространств. Объем раковин значительно увеличивается, соответственно уменьшается ширина носовых ходов. В этих условиях воздух в полости носа проходит более тонкой струей, соприкасается с большей поверхностью слизистой оболочки, в результате согревание осуществляется интенсивнее. Согревающий эффект тем более выражен, чем ниже температура наружного воздуха. Увлажнение воздуха в полости носа происходит за счет секрета, выделяемого рефлекторно слизистыми железами, бокаловидными клетками, лимфой и слезной жидкостью. В течение суток у взрослого человека из носовых полостей в виде пара выделяется около 500 мл воды, однако этот объем зависит от влажности и температуры наружного воздуха, состояния носа и других факторов. Очищение воздуха в носу обеспечивается несколькими механизмами. Крупные пылевые частицы механически задерживаются в преддверии полости носа густыми волосами. Более мелкая пыль, которая прошла через первый фильтр вместе с микробами, осаждается на слизистой оболочке, покрытой слизистым секретом. В слизи содержатся обладающие бактерицидным действием лизоцим, лактоферрин, иммуноглобулины. Осаждению пыли способствуют узость и изогнутость носовых ходов. Около 40—60 % пылевых частиц и микробов вдыхаемого воздуха задерживаются в носовой слизи и нейтрализуются самой слизью или удаляются вместе с ней. Механизм самоочищения дыхательных путей, называемый мукоцилиарным транспортом (мукоцилиарный клиренс), осуществляется мерцательным эпителием. Поверхность мерцательных клеток покрыта многочисленными ресничками, совершающими колебательные движения. Каждая реснитчатая клетка на своей поверхности имеет около 200 ресничек длиной 5—8 мкм и диаметром 0,15—0,3 мкм. Каждая такая ресничка обладает собственным двигательным устройством — аксонемой. Частота биения ресничек равна 10—15 взмахов в минуту. Двигательная активность ресничек мерцательного эпителия обеспечивает передвижение носового секрета и осевших на нем частичек пыли и микроорганизмов по направлению к носоглотке. Чужеродные частицы, бактерии, химические вещества, попадающие в полость носа с потоком вдыхаемого воздуха, прилипают к слизи, разрушаются ферментами и проглатываются. Только в самых передних отделах полости носа, на передних концах нижних носовых раковин ток слизи направлен ко входу в нос. Общее время прохождения слизи от передних отделов полости носа до носоглотки составляет 10—20 мин. На движение ресничек влияют различные факторы: воспалительные, температурные, различные химические вещества, изменение pH, контакт между противолежащими поверхностями мерцательного эпителия и др. К защитным механизмам относятся также рефлекс чиханья и слизеотделения. Инородные тела, пылевые частицы, попадая в полость носа, вызывают рефлекс чиханья: воздух внезапно с определенной силой выбрасывается из носа, тем самым удаляются раздражающие вещества. Проводя лечение заболеваний носа, нужно учитывать, что любое вливание сосудосуживающих или других капель в нос длительное время (более 2 нед) наряду с лечебным эффектом оказывает отрицательное влияние на функцию мерцательного эпителия. Обонятельная функция. Обонятельный анализатор относится к органам химического чувства, адекватным раздражителем которого служат молекулы пахучих веществ (одоривекторы). Пахучие вещества достигают обонятельной области вместе с воздухом при вдыхании через нос. Обонятельная область (reg. olfactoria) начинается от обонятельной щели (rima olfactorius), которая находится между нижним краем средней носовой раковины и носовой перегородкой и имеет ширину 3—4 мм. Для восприятия запаха необходимо, чтобы воздух диффундировал в обонятельной области. Это достигается короткими форсированными вдохами через нос, что вызывает образование большого количества завихрений, направленных в обонятельную зону (такой вдох человек делает, когда нюхает). Существуют различные теории обоняния. Химическая теория (Цваардемакера). Молекулы пахучих веществ (одоривекторы) адсорбируются жидкостью, покрывающей волоски обонятельных клеток, и, приходя в контакт с ресничками этих клеток, растворяются в липоидной субстанции. Возникшее возбуждение распространяется по цепи нейронов к корковому ядру обонятельного анализатора. Физическая теория (Гейникса). Различные группы обонятельных клеток возбуждаются в ответ на колебания определенной частоты, свойственные определенному одоривектору. Физико-химическая теория (Мюллера). Возбуждение органа обоняния возникает благодаря электрохимической энергии пахучих веществ. В животном мире существуют аносматики (дельфины), микросматики (человек) и макросматики (грызуны, копытные и др.). Обоняние у животных развито значительно в большей степени, чем у человека. Так, у собаки оно в 10000 раз сильнее, что обусловлено тесной связью жизненных функций с обонянием. Нарушение обоняния может быть первичным, когда оно связано с патологией рецепторных клеток, проводящих путей или центральных отделов обонятельного анализатора, и вторичным, возникающим при нарушении притока воздуха к обонятельной области. Обоняние резко снижается (гипосмия) и иногда исчезает (аносмия) при воспалительных процессах, полипозных изменениях слизистой оболочки, атрофических процессах. Околоносовые пазухи играют в основном резонаторную и защитную функции. Резонаторная функция носа и околоносовых пазух. Они, являясь воздухоносными полостями, наряду с глоткой, гортанью и полостью рта участвуют в формировании индивидуального тембра и других характеристик голоса. Маленькие полости (решетчатые ячейки, клиновидные пазухи) резонируют более высокие звуки, в то время как крупные полости (верхнечелюстные и лобные пазухи) резонируют более низкие тоны. Поскольку величина полости пазух в норме у взрослого человека не изменяется, то и тембр голоса сохраняется на всю жизнь постоянным. Небольшие изменения тембра происходят при воспалении пазух в связи с утолщением слизистой оболочки. Положение мягкого неба в определенной степени регулирует резонанс, отгораживая носоглотку, а значит и полость носа, от среднего отдела глотки и гортани, откуда идет звук. Паралич или отсутствие мягкого неба сопровождается открытой гнусавостью (rhinolalia aperta)\ обтурация носоглотки, хоан, полости носа сопровождается закрытой гнусавостью (rhinolalia clausa). Глотка, являясь частью пищепроводного и дыхательного путей, участвует в следующих жизненно важных функциях: в акте приема пищи (сосание и глотание), дыхательной, защитной, резонаторной и речевой функциях. Прием пищи в первые месяцы жизни ребенка возможен лишь с помощью двигательного акта сосания. При сосании создается отрицательное давление в пределах 100 мм рт.ст., благодаря чему жидкость втягивается в полость рта. Мягкое небо в момент сосания оттягивается книзу и сближается с корнем языка, закрывая полость рта сзади, что позволяет дышать носом. После насасывания жидкости в ротовую полость прерывается сосание и дыхание и происходит акт глотания, затем возобновляется дыхание и жидкость вновь насасывается в полость рта. У взрослых после пережевывания формируется пищевой комок в области корня языка. Возникающее при этом давление вызывает акт глотания — сокращаются в виде перистальтики констрикторы глотки, мышцы мягкого неба и небных дужек. Глотание — сложный координированный рефлекторный акт, обеспечивающий продвижение пищи из полости рта в пищевод. В акте глотания участвуют мышцы языка, глотки и гортани, движение которых происходит согласованно и в определенной последовательности. В акте глотания различают три фазы, следующие одна за другой без перерыва: ротовую — произвольную, глоточную — непроизвольную (быструю) и пищеводную — непроизвольную (медленную). Первая фаза акта глотания произвольная; подъемом языка пищевой комок продвигается за небно-язычные дужки. Эта фаза находится под контролем коры большого мозга и осуществляется благодаря импульсам, идущим из коры к глотательному аппарату. Вторая фаза — продвижение пищевого комка по глотке ко входу в пищевод непроизвольная. Эта фаза является безусловным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов мягкого неба и глотки. Поражение рецепции слизистой оболочки верхнего отдела глотки может нарушить акт глотания, так как прерывается рефлекторная дуга. Такое явление можно наблюдать при сильной анестезии слизистой оболочки глотки. В начале второй фазы гортань поднимается, надгортанник прижимается к корню языка и опускается, закрывая вход в гортань; черпаловидные хрящи сближаются, так же как и вестибулярные складки, суживая преддверие гортани. В результате сокращения мышц небных дужек, верхнего констриктора глотки пищевой комок продвигается в среднюю часть глотки. В этот же момент мягкое небо поднимается и оттягивается назад, прижимается к задней стенке глотки, тем самым отделяя носоглотку от ротоглотки. В среднем отделе глотки средний и нижний констрикторы охватывают пищевой комок и продвигают его книзу. Благодаря подъему гортани, подъязычной кости и глотки продвижение пищевого комка облегчается. Третья фаза — непроизвольная, длительная. Приближение пищевого комка ко входу в пищевод вызывает рефлекторное открытие входа в пищевод и активное продвижение комка по пищеводу благодаря Перистальтическому сокращению его мускулатуры. После освобождения глотки от пищевого комка восстанавливается исходное положение. Продолжительность акта глотания 6—8 с. Акт приема пищи воздействует на многие физиологические функции в организме: дыхание, кровообращение, газообмен. Механизм проглатывания жидкости несколько иной. Благодаря сокращению мышц дна полости рта, языка и мягкого неба в полости рта создается настолько высокое давление, что жидкость впрыскивается в расслабленный Верхний отдел пищевода и достигает входа в желудок без участия констрикторов глотки и мышц пищевода. Этот процесс длится 2—3 с. На передней и задней поверхностях слизистой оболочки мягкого неба, на задней стенке глотки, язычной поверхности надгортанника имеются рассеянные вкусовые рецепторы, благодаря которым глотка выполняет вкусовую функцию. Имеется 4 вида вкусовых ощущений: 1) сладкий; 2) кислый; 3) соленый и 4) горький. Вкусовые раздражения передаются барабанной струной (chorda tympani), языкоглоточным (n. glossopharyngeus) и блуждающим (п. vagus) нервами. У детей поверхность распространения вкусовых ощущений более обширна, чем у взрослых. Речевая функция глотки состоит в резонировании звуков, возникающих в гортани. Формирование тембра голоса проис ходит в полостях гортани, глотки, носа, околоносовых пазух и рта. Гортань создает звук определенной высоты и силы, а образование гласных и согласных звуков происходит в основном в ротовой и в меньшей степени в глоточной полостях. При произнесении гласных звуков мягкое небо отгораживает носоглотку от полости рта, согласные звуки произносятся при опущенном мягком небе. Высота голоса и его тембровая окраска зависят не только от подвижной части резонаторов. Во многом эти свойства определяются формой и размерами твердого неба. Врожденные дефекты твердого неба, возникновение в полости носа и носоглотки патологических процессов (аденоиды, полипы, новообразования, отек слизистой оболочки, парезы и параличи мягкого неба и др.) приводят к патологическому изменению тембра голоса — гнусавости (rhinolalia) и искаженному произнесению звуков речи. Различают два вида гнусавости — открытую гнусавость (rhinolalia aperta) и закрытую (rhinolalia clausa). При открытой гнусавости носоглотка и ротоглотка полностью не разобщаются и между ними образуется широкая щель, через которую основная струя воздуха направляется в полость носа. Открытая гнусавость наблюдается при врожденных незаращениях твердого и мягкого неба, дефектах твердого и мягкого неба, при укорочении мягкого неба, парезах и параличах мягкого неба. При выключении носового резонанса развивается закрытая гнусавость. Она наблюдается при аденоидах, рубцовом сращении мягкого неба с задней стенкой глотки, новообразованиях, хоанальных полипах. В дыхательной функции глотки участвуют все ее отделы. При спокойном дыхании через нос мягкое небо свободно свисает вниз, касаясь корня языка, в результате чего ротовая полость отделяется от полости глотки. Однако при нарушении проходимости носа дыхание происходит через рот, мягкое небо поднимается, язык уплощается и опускается, пропуская воздушную струю. Расслабление во время сна мускулатуры глотки, мягкого неба и языка является основной причиной храпения (ронхопатии), которое обычно наблюдается у лиц с утолщенным мягким небом и удлиненным небным язычком при отсутствии глоточного рефлекса и резком снижении тонуса мышц небного язычка и мягкого неба, а также у лиц, употребляющих алкоголь и много курящих. Возникновению храпа способствует нарушение носового дыхания, например, вследствие образования полипов носа, при аденоидах, искривлении перегородки носа, повышении массы тела у людей с короткой и толстой шеей и др. Защитная функция глотки выражается в том, что при попадании в нее инородного тела или резко раздражающих веществ (химические и термические воздействия) происходит рефлекторное сокращение мускулатуры глотки, просвет ее суживается, что задерживает более глубокое проникновение раздражающего вещества. Одновременно расслабляются мышцы, расположенные выше инородного тела, что способствует его выталкиванию наружу В глотке воздух продолжает после полости носа согреваться и очищаться от пыли, которая прилипает к слизи, покрывающей стенки глотки, и вместе с ней удаляется отхаркиванием или проглатывается и обезвреживается в желудочно-кишечном тракте. В слизи и слюне содержатся лизосомальные и пищеварительные ферменты, медиаторы, антитела, микроэлементы, витамины. Защитную роль играют также лейкоциты и лимфоциты, проникающие в полость рта и глотки из кровеносных сосудов слизистой оболочки и лимфаденоидной ткани. Гортань и трахея выполняют дыхательную, защитную и голосообразовательную функции. Дыхательная функция — гортань проводит воздух в нижерасположенные отделы — трахею, бронхи и легкие. Голосовая щель при вдохе расширяется, причем размеры ее различны в зависимости от потребности организма. При глубоком вдохе голосовая щель расширяется сильнее, так что нередко бывает видна даже бифуркация трахеи. Открывание голосовой щели происходит рефлекторно. Вдыхаемый воздух раздражает многочисленные нервные окончания в слизистой оболочке, от которых импульсация по афферентным волокнам верхнего гортанного нерва через блуждающий нерв передается в дыхательный центр на дне IV желудка. Оттуда по эфферентным волокнам поступают двигательные импульсы к мышцам, расширяющим голосовую щель. Под влиянием этого раздражения происходит усиление функции и других мышц, участвующих в дыхательном акте, — межреберных и мышц диафрагмы. Защитная функция гортани связана с наличием трех рефлексогенных зон слизистой оболочки гортани. -Первая из них расположена вокруг входа в гортань (гортанная поверхность надгортанника, слизистая оболочка черпалонадгортанных складок). - Вторая зона — голосовые складки. - Третья зона расположена в подголосовой полости на внутренней поверхности перстневидного хряща. Рецепторы, заложенные в этих областях, обладают всеми видами чувствительности — тактильной, температурной, химической. При раздражении слизистой оболочки этих зон наступает спазм голосовой щели, благодаря чему нижележащие дыхательные пути предохраняются от попадания слюны, пищи и посторонних предметов. Важным проявлением защитной функции гортани является также рефлекторный кашель, возникающий при раздражении рефлексогенных зон гортани и подголосовой полости. С кашлем выталкиваются посторонние предметы, попадающие в дыхательные пути с воздухом. Наконец, на уровне входа в гортань происходит разделение дыхательного и пищеварительного трактов. Здесь, по образному выражению В.И. Воячека, имеется слаженно действующий механизм “железнодорожной стрелки”. Во время акта глотания гортань поднимается вверх и кпереди к корню языка, надгортанник наклоняется кзади и закрывает вход в гортань, приближаясь к задней стенке глотки. Пищевые массы обтекают надгортанник с двух сторон и попадают в грушевидные карманы, а затем в рот пищевода, который в этот момент открывается. Кроме того, при глотательных движениях смыкаются вестибулярные складки и наклоняются вперед черпаловидные хрящи. Голосообразовательная функция гортани имеет социальное значение в жизнедеятельности человека, так как непосредственно участвует в речевой функции. В механике воспроизведения звуков и формировании речи участвуют все отделы дыхательного аппарата: 1) легкие, бронхи и трахея (нижний резонатор)', 2) голосовой аппарат гортани; 3) полость рта, глотки, носа и околоносовых пазух, в которых происходит резонирование звука и которые могут изменять свою форму движениями нижней челюсти, губ, неба и щек (верхний резонатор). Для образования звука голосовая щель должна быть закрыта. Под напором воздуха из нижнего резонатора голосовая щель открывается за счет эластичности и упругости голосовых складок. Благодаря этим силам после растяжения и отклонения кверху наступает фаза возврата и голосовая щель вновь смыкается, затем цикл повторяется. При этом происходит вибрация струи воздуха над голосовыми складками и одновременно вибрируют сами голосовые складки. Они совершают колебательные движения в поперечном направлении, кнутри и кнаружи, перпендикулярно к струе выдыхаемого воздуха. Частота колебательных движений голосовых складок соответствует высоте издаваемого тона, т.е. создается звук. Желая произнести звук определенной высоты, человек, сокращая определенным образом гортанные мышцы, рефлекторно придает голосовым складкам необходимую длину и напряжение, а верхним резонаторам — определенную форму. Схема колебания голосовых складок похожа на вибрацию стальной пластинки в виде линейки, у которой один конец зажат, а другой свободен. Если отклонить и отпустить ее свободный конец, то она будет колебаться и издавать звук. В гортани та же схема, только вызывающая колебания сила (давление воздуха в трахее) действует произвольно долго. Все это относится к нормальному образованию звука — грудному регистру. Название это происходит от того, что при произнесении звука можно рукой ощутить дрожание передней стенки грудной клетки. В отличие от этого при фальцете голосовая щель не полностью закрывается, остается узкая щель, через которую с усилием проходит воздух, приводя в колебательные движения лишь края сближенных между собой складок. Таким образом, если при грудном регистре голосовые складки напряжены, утолщены и сомкнуты, то при фальцете они представляются плоскими, сильно растянутыми и несомкнутыми полностью. Поэтому при фальцете звук высокий, но слабее грудного. При шепоте голосовые складки смыкаются не на всем протяжении, а лишь в передних 2/з. В заднем отделе остается щель треугольной формы, через которую проходит струя воздуха, образуя шум, называемый шепотным, голосом. Звук имеет свои характеристики и различается по высоте, тембру и силе. Высота звука связана с частотой колебания голосовых складок, а частота в свою очередь — с их длиной и напряжением. В период роста человека меняется размер голосовых складок, что приводит к изменению голоса. Перемена голоса, или его перелом (мутация), происходит во время полового созревания (между 12 и 16 годами). У мальчиков голос из дисканта или альта переходит в тенор, баритон или бас, у девочек — в сопрано или контральто. Полость рта и носа, являясь верхним резонатором, усиливают некоторые обертоны гортанного звука, вследствие чего он приобретает определенный тембр. Меняя положение щек, языка, губ, произвольно можно менять тембр звуков, но лишь в определенных пределах. Характеристика тембра голоса каждого человека, хотя и зависят от пола и возраста, отличается исключительной индивидуальностью, поэтому мы узнаем голоса знакомых людей.