Моделирование филлотаксиса вегетативных побегов

Моделирование филлотаксиса
вегетативных побегов
Работу выполнила:
студентка II курса
кафедры высших растений
Биологического факультета
МГУ им. Ломоносова
Карпунина Полина
Задачи модели


Разработка методологии формального
описания пространственной организации
листовых серий на вегетативных побегах.
Определение базовых принципов
инициации и закладки органов листовой
природы в форме, пригодной для
компьютерного моделирования этих
процессов.


Филлотаксис- расположение листьев на
стебле растения.
Листовой примордий- боковой вырост на
конусе нарастания побега, из которого в
дальнейшем развивается лист.
Аксиоматические принципы
разметки





Серия начинается с одного или двух первых филломов – профиллов
(предлистьев).
В меристеме существует строго определенная зона туники,
компетентная к восприятию индуцирующего сигнала для
формирования примордиев (периферическая зона).
Чтобы отличить анатомическую зону меристемы живого растения и
виртуальную зону меристемы в математической модели, для
последней был введен термин зона разметки (пояс на поверхности
полусферы радиуса R, ограниченный радиусами Rmin и Rmax).
Примордий органа размечается только в том случае, если в зоне
разметки содержится некоторый минимальный объем клеток,
чувствительных к индуцирующему воздействию.
Вокруг каждого примордия образуется зона ингибирующего
влияния, ограниченная окрестностью радиуса D вокруг центра
инициации примордия.
Принцип экономии пространства.
Основные параметры
математической модели






R – радиус меристемы
D – радиус зоны ингибирующей активности
примордия
d0 – минимальный радиус клеточной
массы примордия
dH – скорость роста меристемы
Положение зоны разметки листовых
примордиев на поверхности полусферы
ограничивалось радиусами Rmin и Rmax
Все вычисления проводили приняв за
условную единицу радиус меристемы (R=1)
Типы филлотаксиса



Очередный- от каждого узла стебля отходит
только один лист.
Супротивный- от каждого узла стебля отходят
два супротивно расположенных листа.
Мутовчатый- от каждого узла стебля отходят
более двух листьев.
Очередный филлотаксис
На некотором достаточно
большом отрезке оси длиной ∆Н
>d0 число листовых примордиев
N равно 1.
На плоскости:
Rmax ≤ 3/2d0+1/2D.
Для цилиндрической
поверхности :
Rmax ≤ 1/2d0+1/2D.
Если D≥2 при d0=0,1; R=1;
Rmin =0,7 и Rmax=0,9
модель дает филлотаксис ½
с двумя ортостихами, вдоль
которых очередно
располагаются примордии
листьев
Супротивный филлотаксис
Если 1,52 ≤ D≤ 1,7
d0=0,1
R=1
Rmin =0,7
Rmax=0,9
Мутовчатое листорасположение
Три листа:
1,2≤ D≤ 1,35
 Четыре листа:
1≤ D< 1,2
 Пять листьев:
D=0.8
 Шесть листьев:
D=0.7
 Двадцать четыре листа:
D=d0=0,1 – не встречается в
природе.

30
n листьев
25
20
15
10
5
0
0
0,5
1
D
1,5
Изменение филлотаксиса при варьировании размера
зоны ингибирующего влияния
примордия, полученное в результате вычислительного
эксперимента.
двурядный
филлотаксис при
а – D=2,1; б – D=1,9;
в – D=1.8;
супротивный
филлотаксис при
г – D=1,6;
д –при D=1,5;
е – D=1,4;
мутовчатый
филлотаксис с 3
листьями в мутовке при
ж – D=1,2;
з – D=1,1;
и – мутовчатый
филлотаксис с 4
листьями в мутовке при
D=1,0.
Типы филлотаксиса
Периодический
Непериодический
Результаты
1.
2.
3.
Разработанная модель позволяет обрабатывать
многочисленные экспериментальные данные.
Разработанная модель позволяет составлять точный
прогноз для случаев перехода от двурядного к
супротивному и далее – мутовчатому
листорасположению с разным числом филломов в узле.
Выявление случая спиродистихии.
Список используемой литературы


Роль позиционной информации
в регуляции развития органов цветка
и листовых серий побегов (В.В.Чуб)
http://en.wikipedia.org/wiki/Phyllotaxis
Спасибо за внимание!


Теория доступного пространства- новый примордий листа
может возникнуть только при наличии определенного
минимального пространства между уже существующими
примордиями и центром апекса.
Теория подавления- вначале определяется центр листового
примордия, который выделяет особое вещество,
подавляющее формирование других примордиев в
непосредственной близости от него. Таким образом, новые
примордий могут образоваться в промежутках между
более старыми, где они, предположительно, находятся вне
зоны действия ингибиторов соседних примордиев.
Согласно этой теории, возникновение новых центров
подавляется также и главным апексом, что препятствует
образованию новых примордиев на минимальном
расстоянии от верхушки апекса. В последние годы эти
постулаты получили подтверждение на молекулярногенетическом уровне
1.
2.
3.
При всех выбранных значениях положение
листовых примордиев на виртуальном побеге
оставалось примерно постоянным и
соответствовало выбранному диаметру зоны
ингибирующего влияния D.
От скорости линейного роста относительное
положение примордиев в пространстве не
зависит.
Условное время расчетов (пластохрон) при
увеличении dH сокращается.