2. Жизненный цикл клетки

Тема 5. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ КЛЕТКИ (2 часа)
План:
1. Клеточная теория. Ее современное состояние.
2. Жизненный цикл клетки.
3. Деление клетки: митоз, амитоз, эндомитоз, политения.
4. Регуляция митотической активности.
5. Мейоз.
1. Клеточная теория. Ее современное состояние
Клетка - элементарная биосистема, способная к развитию, самообновлению и самовоспроизведению. Современные миры животных и растений
чрезвычайно многообразны, но в основе их строения лежат животные и растительные клетки.
В процессе эволюции органического мира клетки развивались от прокариотов к эукариотам и изначально существовали одноклеточные формы. У
многоклеточных клетки образуют ткани, входящие в состав органов. Жизнедеятельность клеток в многоклеточном организме координируется нервной
системой, гуморальными факторами. Гуморальные факторы - жидкости,
циркулирующие в организме.
Клеточное учение возникло и развивалось с появлением микроскопической техники. В 1665 году английский физик Р.Гук, рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, напоминающих
соты. Он назвал их клетками. Во второй половине 17 века итальянец Марчелло Мальпиги и англичанин Неемия Грю подтвердили ячеистое строение
растений. Голландец Антони ван Левенгук впервые обнаружил в воде микроорганизмы. В этот период исследователи основное внимание уделяли изучению клеточной оболочки.
Только во втором десятилетии 19 века чешский ученый Ян Пуркинье
обратил внимание на внутриклеточное содержимое и назвал его протоплазмой.
В итоге, к тридцатым годам 19 века в науке существовало представление о клетке, как об элементарной микроскопической структуре растений.
В 1831 году английский ботаник Роберт Броун обнаружил ядро. В это
же время немецкий ботаник Маттиас Шлейден первый сделал заключение,
что любая растительная клетка содержит ядро. В 1839 году немецкий зоолог
Теодор Шванн опубликовал труд "Микроскопические исследования" о соответствии в структуре и росте животных и растений. В этой работе были изложены основы клеточной теории. Основные положения клеточной теории:
1) клетка является главной структурной единицей всех организмов (растительных и животных); 2) процесс образования клеток обусловливает развитие и дифференцировку растительных и животных тканей.
Клеточная теория стала крупнейшим обобщением естествознания 19
века. Закон сохранения энергии, эволюционная теория Ч.Дарвина, клеточная
теория - три основных научных достижения прошлого века. Клеточная теория дала новый толчок развитию эволюционного учения и явилась утверждением материалистических представлений во всех областях биологии и медицины.
Дальнейшее развитие клеточной теории было отражено в трудах
немецкого патолога Рудольфа Вирхова. В 1858 году вышла его книга "Целлюлярная патология". Патологический процесс в организме Р.Вирхов связывал с морфологическими структурами и с изменениями в строении клеток.
До Вирхова основы всех болезней связывали с изменением состава жидкостей и борьбой нематериальных сил организма - доброго и злого начал. Положение Вирхова - "каждая клетка из клетки" - подтвердилось всем дальнейшим развитием биологии. У Вирхова и Шванна были ошибки. Они полагали, что организм - это сумма составляющих его клеток. Это заблуждение
развил Эрнст Геккель. По Геккелю, многоклеточный организм - это "государство клеток, в котором каждая живет своей собственной жизнью". В науке
того периода существовало ошибочное мнение, что патологический процесс
в организме это локальный (местный) процесс. Русские ученые Иван Михай-
лович Сеченов, Сергей Петрович Боткин и Иван Петрович Павлов критиковали концепцию Вирхова и утверждали, что организм единое целое, в котором объединяющая роль принадлежит нервной системе.
Концепция Вирхова, за исключением указанных ошибок, легла в основу современных представлений о клетке. В конце 19 века благодаря развитию
микроскопической техники было обнаружено сложное строение клетки, описаны клеточные структуры и их функции.
В начале 20 века была расшифрована роль клеточных структур в передаче наследственных свойств.
Клеточное строение биосистем - это единство дискретного и целого.
Благодаря клеточному строению организм, являясь дискретным, сохраняет
целостность. Для осуществления обмена веществ очень важно, что организм
состоит из клеток, обладающих большими поверхностями. В условиях организма без нарушения жизнедеятельности происходит постепенная замена
отмирающих клеток на новые. Только клеточная структура обеспечивает
наилучшим образом репродукцию и передачу наследственной информации,
разделение функций между клетками в многоклеточном организме обеспечило широкие возможности приспособления биосистем к среде обитания и явилось предпосылкой усложнения организации.
2. Жизненный цикл клетки
Размножение клеток - пролиферация - обеспечивает рост и обновление
многоклеточного организма. Клетки одноклеточных и многоклеточных организмов размножаются путем деления. При размножении клеток работают
механизмы, обеспечивающие наследование свойств и признаков в поколениях.
Молодые клетки после деления переходят в фазу нового деления не
сразу, а после увеличения объема, восстановления структур ядра и цитоплазмы, синтеза белка и нуклеиновых кислот.
Жизненный цикл клетки это совокупность процессов, происходящих в
ней от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием
двух клеток новой генерации. Жизненный цикл состоит из 4-х периодов: пресинтетического, синтетического, постсинтетического и митотического.
Пресинтетический период G1 следует сразу за делением. Эта фаза составляет приблизительно от 10 часов до нескольких суток. В это время
накапливается РНК и белок, но синтез ДНК отсутствует.
Второй период - синтетический S. Здесь происходит синтез ДНК и редупликация хромосомных структур. К его концу содержание ДНК удваивается. Происходит синтез РНК и белка. Продолжительность фазы 10 часов.
Постсинтетический период G2 длится 3-4 часа. Происходит синтез
РНК и белка преимущественно ядерных, ДНК не синтезируется.
Наконец наступает деление ядра. Митоз и кариогенез - синонимы.
Периоды G1, S, G2 называются интерфазой: жизненный цикл клетки
также называют митотическим циклом.
В пресинтетический период G1 - неизменным сохраняется определенное количество ДНК, а в синтетический период S количество ДНК удваивается, тогда клетка переходит в постсинтетическому периоду G2 и диплоидный набор хромосом содержит уже двойное количество удвоенной ДНК. В
это время каждая из хромосом редуплицирована и состоит из двух нитей, получивших название хроматид. В постсинтетический период и период митоза
клетка имеют удвоенный двойной набор хромосом. В результате митоза каждая клетка получает по одному двойному набору хромосом.
Жизненный цикл клетки совпадает с периодом ее существования. Когда клетка начинает дифференцироваться, пресинтетический период удлиняется. Для каждого типа тканей продолжительность G1 индивидуальна. В высокоспециализированных клетках, например нервных, период G1 продолжается в течение всей жизни организма, они никогда не делятся.
3. Деление клетки.
Деление клетки включает два этапа - кариокинез (митоз) и деление цитоплазмы - цитокинез.
Митоз - сложное, непрямое деление ядра- его биологическая роль точное идентичное распределение дочерних хромосом с содержащейся в них
генетической информацией между ядрами дочерних клеток. Хромосомы являются носителями наследственной информации, способными к самостоятельной репликации. Все остальные органоиды клетки реплицируются в
наследственную информацию под контролем ядра.
Митоз у растений был открыт в 1874 году ботаником И.Д.Чистяковым,
а в клетках животных в 1882 г. В.Флемингом.
В процессе кариокинеза (митоза) условно выделяют несколько стадий:
профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Все эти фазы взаимосвязаны и каждая предыдущая является переходом к последующей.
В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка
из множества тонких слабо спирализованных нитей. В это время каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Образование хроматид происходит по матричному принципу в S период митотического цикла и является следствием репликации ДНК.
Важнейшие признаки профазы - конденсация хромосом, распад ядрышек, начало формирования веретена деления с помощью центриолей, снижение процессов транскрипции (к концу транскрипции синтез РНК прекращается).
В самом начале профазы центриоль делится на две, и они расходятся к
полюсам ядра, одновременно хромосомы скручиваются (спирализуются) и
поэтому значительно укорачиваются и утолщаются. Хроматиды несколько
отходят друг от друга, оставаясь связанными лишь центромерами. Между
хроматидами появляется щель. К концу профазы в животных клетках вокруг
центриолей образуется лучистая фигура. В растительных клетках центриолей
нет. К концу профазы ядрышки исчезают.
Прометафаза начинается с распада ядерной оболочки на фрагменты и
беспорядочными движениями хромосом в центральной части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. Хромосомы оказываются погруженными в
цитоплазму. Одновременно появляется ахроматиновая фигура, которая состоит из нитей, тянущихся от центриолей, разошедшихся к полюсам клетки.
Ахроматиновые нити прикрепляются к центромерам хромосом. Образуется
характерная фигура, напоминающая веретено. Нити веретена (по данным
электронной микроскопии) это трубочки и канальцы. В период прометафазы
цитоплазма приобретает пониженную вязкость. Погруженные в нее хромосомы направляются к экватору клетки.
В метафазе завершается формирование веретена деления. Хромосомы
перестают двигаться и выстраиваются по экватору, образуя экваториальную
пластинку. Синтез белка снижен на 20-30% по сравнению с интерфазой. В
метафазе клетка наиболее чувствительна к повреждающим агентам. Если повреждающее воздействие незначительно, митоз восстанавливается через несколько часов, более сильные воздействия могут привести к полиплоидии
или даже к гибели клетки. В метафазе хорошо видны все хромосомы, поэтому изучение кариотипа (подсчет числа, изучение форм хромосом) проводится именно в этой стадии.
Анафаза - самая короткая стадия митоза. В анафазе каждая хромосома
продольно расщепляется по всей ее длине, в том числе и в области центромеры, нити веретена сокращаются, иначе говоря, расходятся сестринские хроматиды, которые после этого становятся дочерними хромосомами. Скорость
их движения 0,2-5 мкм в мин. Расхождение их происходит быстро и одновременно для всех. Бурные процессы происходят в цитоплазме, которая
напоминает в этот период кипящую (или вспененную) жидкость.
Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер. В телофазе дочерние хромосомы, достигшие полюсов, деспирализуются и теряют ясные
очертания. Вокруг них формируется ядерная оболочка. Ядро приобретает
строение, сходное с интерфазным. Восстанавливается ядрышко. Далее происходит цитокенез. В клетках животных этот процесс начинается с образова-
ния в экваториальной зоне перетяжки, которая в конечном итоге отделяет
сестринские клетки друг от друга.
Митоз, сочетающийся с задержкой цитокинеза, приводит к образованию многоядерных клеток. Такой процесс наблюдается при размножении
простейших, это - шизогония. Шизогония - это множественное деление ядра
(кариокинез) без деления цитоплазмы (цитокинез). Затем вся цитоплазма
разделяется на частички, обособляющиеся вокруг ядра. Из одной клетки образуется сразу много дочерних. По этой схеме происходит размножение возбудителя малярии - малярийного плазмодия.
У многоклеточных организмов так образуются синцитии, т.е. ткани,
состоящие из протоплазмы, в которой отсутствуют границы между клетками.
К таким относятся некоторые мышечные ткани, этот феномен встречается
также у плоских червей.
Продолжительность каждой из фаз митоза различна, от нескольких минут до сотен часов. Это зависит от типа ткани и условий внешней среды.
Митотическое деление характерно для одноклеточных (амебы, жгутиковые, инфузории, бурые и зеленые водоросли).
Амитоз - так называют прямое деление ядра клетки. При этом делении
морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра. Хорошо видны
ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не выявляются, и равномерного
их распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные
части без образования ахроматинового аппарата. На этом деление может закончиться и возникает двухядерная клетка: иногда перешнуровывается цитоплазма. Такое деление встречается в скелетной мускулатуре, клетках кожного эпителия, соединительной ткани и др., а также в патологически измененных клетках. Однако, этот способ деления ядра никогда не встречается в
клетках, нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации
- в оплодотворенных яйцеклетках и клетках нормально развивающихся эмбрионов. Амитоз не является полноценным способом размножения ядер клеток.
При эндомитозе после редупликации (удвоения) хромосом деление
клетки не происходит. Это приводит к увеличению числа хромосом, иногда в
десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Эндомитоз характерен для
интенсивно функционирующих клеток ряда тканей, например - клеток печени.
Политения - воспроизведение в хромосомах тонких структур - хромонем, количество которых может увеличиваться многократно, достигая тысячи и более, но увеличения числа хромосом при этом не происходит. Хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. Политения наблюдается в
некоторых специализированных клетках - в слюнных железах двукрылых.
4. Регуляция митотической активности.
Отмечен суточный ритм митотической активности. У животных с ночным образом жизни в большинстве органов максимум митозов происходит
утром и минимум в ночное время. У дневных животных максимум митозов
приходится на вечерние часы и минимум на дневной период. Это связано с
ритмом активности и с изменением факторов внешней и внутренней среды.
Митозы регулируются нейрогуморальными механизмами, осуществляемыми
нервной системой и гормонами надпочечников, гипофиза и половых желез.
Митозы стимулируются продуктами распада тканей. Действие этих
продуктов наиболее явно проявляется в регенерационных процессах.
МЕЙОЗ (редукционное деление). Мейозу подвержены половые клетки (гаметы). Весь процесс слагается из двух делений ядра, быстро следующих друг за
другом. Наиболее сложно первое деление, при котором происходит редукция
хромосом. Второе деление протекает как типичное митотическое. В результате мейоза образуются 4 гаплоидные клетки, представляющие в одних случаях споры (у большинства низших и у всех высших архегониальных растений), а в других – гаметы.
Профаза 1-го деления длительна и распадается на несколько стадий.
1. Лептонема, или стадия тонких нитей. В этой стадии формируются
хромосомы. Они представляют собой тонкие хроматиновые нити, сплетенные в виде клубка. В этой стадии число хромосом соответствует двойному
набору.
2. Зигонема характеризуется попарным сближением гомологичных
хромосом. Во многих случаях сближенные хромосомы соединяются.
3. Пахинема, или стадия толстых нитей. Нити хромосом укорачиваются
и утолщаются, происходит конъюгация (соединение) гомологичных хромосом. Поэтому число парных хромосом уменьшается вдвое. Хромосомы, переплетаясь и перекручиваясь, образуют как бы клубок толстых нитей с узелками (кроссинговер). Во время кроссинговера перекрученные хроматиды могут обмениваться участками.
4. Диплонема – каждая из гомологичных хромосом полностью расщепляется на две хроматиды, в результате каждая гомологичная пара представлена 4 хроматидами.
5. Диакинез представляет конечную стадию профазы 1-го деления. Характеризуется резким укорочением и утолщением двойных хромосом. В конце стадии ядрышко и ядерная оболочка исчезают.
Метафаза 1-го деления. Биваленты хромосом, располагаясь по экватору
клетки, формируют ядерную пластинку. Появляется веретено, по которому
половинки парных хромосом (бивалентов) переворачиваются к полюсам. В
бивалентах появляются две щели: одна между гомологичными парами хромосом, называется редукционной щелью, другая – между хроматидами – половинками каждой хромосомы, называется эквационной щелью. В конце фазы намечается расщепление хромосом по редукционным щелям и начинается
их расхождение к полюсам.
Анафаза 1-го деления. Расщепленные по редукционной щели половинки бивалентов отходят к полюсам по нитям веретена. На каждом полюсе
вдвое уменьшенное число хромосом, т. к. произошла редукция их числа.
Интеркинез, или переходная фаза, способствует сокращению циклов
первого и второго делений.
Второе деление протекает как митотическое. В телофазе второго деления формируются 4 гаплоидных ядра, которые, покрываясь собственной оболочкой, превращаются в самостоятельные клетки. Конечная стадия мейоза
называется фазой формирования тетрад.
Редукционное деление имеет важное биологическое значение. Благодаря редукции хромосом сохраняются виды, ибо гаметы с гаплоидным числом
хромосом после слияния восстанавливают первоначальное число хромосом,
характерное для данного вида. Благодаря мейозу происходит чередование
ядерных фаз – диплоидной и гаплоидной, что, в свою очередь, обусловливает
чередование бесполого (спорофита) и полового (гаметофита) поколения в
цикле их развития. Чередование поколений играет решающую роль в сохранении видов, образованных в результате эволюции.
Таким образом, мейоз необходим каждому виду для сохранения характерного числа хромосом из поколения в поколение. Редукционное деление
было открыто в 1885 году В. И. Беляевым.