Лекция 1. Физиология возбудимых тканей Кафедра физиологии им. А.Т. Пшоника Проф. Ю.И. Савченков Основные проявления жизнедеятельности Физиологический покой; Физиологическая активность; Возбуждение Торможение Активный процесс - ответная реакция ткани на раздражение. Активный процесс прекращения текущего или предотвращение возможного возбуждения Общие признаки: 1) изменение уровня обменных процессов, 2) выделение тепловой, химической энергии. Специфические признаки: 1) изменение электрических процессов, 2) изменение функции: для мышечной ткани - сокращение, железистой выделение секрета, нервной - генерация нервных импульсов. Основные понятия: Раздражимость – способность отвечать на действие какого-либо фактора внешней или внутренней среды изменением своей структуры или функции (роста, процессов обмена, образования тепла, химических веществ и т.д.). Раздражение – процесс и состояние ткани при действии раздражителя. Возбудимость - свойство клеточных мембран возбудимых ткней отвечать на действие раздражителя изменением ионной проницаемости и формированием электрического потенциала. Возбуждение - биологический процесс или состояние возбудимой ткани, возникающее при действии раздражителя. Проводимость- способность ткани проводить возбуждение по поверхности своей мембраны. Классификация раздражителей По природе: механические - ушибы, переломы, порезы и др., химические - кислоты, щелочи, спирты и др., физические - электрический ток, световые лучи, звук, температура и др., биологические - токсические вещества, выделяемые микроорганизмами, простейшими и др. По физиологическому признаку: адекватные; неадекватные; По силе: подпороговые; пороговые; надпороговые. Основы электрофизиологии История открытия электрических явлений в возбудимых тканях Первый опыт Гальвани Второй опыт Гальвани Опыт вторичного сокращения Маттеучи Мембранная теория Бернштейна Строение мембраны Функции мембран: Барьерная – создание концентрационных градиентов, препятствие свободной диффузии, участие в электрогенезе; Регуляторная – осуществление тонкой регуляции внутриклеточного содержимого за счет рецепции БАВ (изменение ферментативной активности, запуск биохимических реакций); Преобразовательная – способность преобразования внешних импульсов любой природы в импульсы электрических сигналов; Проводниковая - проведение возбуждения вдоль мембраны, высвобождение НМ в синаптических окончаниях. Транспортная – транспорт веществ из клетки и в клетку. Виды ионных каналов Управляемые: Механоуправляемые (активируются и инактивируются деформацией клеточной мембраны); Хемоуправляемые (при взаимодействии медиатора (или БАВ) с рецептором); Потенциалоуправляемые (состояние зависит от величины мембранного потенциала); Неуправляемые (каналы утечки). По скорости открытия и закрытия: быстрые и медленные. Строение каналов селективный фильтр; сенсор напряжения; активационная и инактивационная системы, представленные воротами, имеющими белковые микрозаслонки. СОСТОЯНИЕ НАТРИЕВЫ Х КАНАЛОВ А N a+ А И нА И нА СОСТОЯНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ СОСТОЯНИЕ Д Е П О Л Я Р И ЗА Ц И И М ЕМ БРАНЫ СПАЙК И Р Е П О Л Я Р И ЗА Ц И Я М ЕМ БРАНЫ СОСТОЯНИЕ КАЛИЕВЫ Х КАНАЛОВ К + СОСТОЯНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ К + СПАЙК К + СОСТОЯНИЕ Р Е П О Л ЯР И ЗА Ц И И М Е М БР А Н Ы Блокада калиевых каналов тетраэтиламмонием резко удлиняет процесс реполяризации Механизмы транспорта: Пассивный транспорт (концентрационный, электрохимический градиент); Первично-активный (наличие специальных структур, использование энергии); Вторично-активный (сопряженный) – обеспечивают белки, транспортирующие одновременно два соединения: Однонаправленный (симпорт); Разнонаправленный (антипорт) 2K+ Na+ Na+ Na+ АТФ аза 3Na+ Сa+ Мембранный потенциал (МП или Е0) +30 мв 0 -90 Ео Факторы обуславливающие МП Поляризация. Различная степень проницаемости (Р) каналов для разных ионов. PK+ : PNa+ : PCl- = 1 : 0,04 : 0,45. Ионная асимметрия. Na+ K+ K+ Na+ K+ K+ A- Na+ Na+ Na+ Na+ Механизм поляризации мембраны в покое Наружная часть клетки К+ =10 Мэкв/л Na+ Na+ 350 Мэкв/л JNa = +30 mV Клеточная мембрана + + + + + + + + К-Na -насос+ АТФ-аза + - Внутренняя часть клетки К+ =500 Мэкв/л JK= -120 mV K+ Na+ 35 Мэкв/л Изменение мембранного потенциала при возбуждении Внутренняя часть клетки - + + К+ 10 Мэкв/л + J Na = +120 mV - 500 Мэкв/л - + + + + Na+ 350 Мэкв/л - + ПД = 120 mV - Na+ 35 Мэкв/л Состояние мембранного потенциала Поляризация - возникновение двойного электрического слоя на границе между вне- и внутриклеточной средой клетки в состоянии покоя (Е0); Деполяризация – уменьшение МП, вследствие увеличения внутри клетки положительнозаряженных ионов; 0 Ек -90 -100 Деполяризация Поляризация Гиперполяризация – увеличение МП, вследствие увеличения вне клетки положительно-заряженных ионов; Критический уровень деполяризации (Ек) – некий уровень МП, достигая который запускается открытие электроуправляемых ионных каналов (Na+) – 30-40% Ео. МП или Е0 Гиперполяризация НЕОБХОДИМОЕ УСЛОВИЕ ДЛЯ ВОЗНИКНОВЫЕНИЯ РАСПРОСТРАНЯЮЩЕГОСЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ЕО ≤ ЕK Изменение мембранного потенциала при действии порогового раздражителя Потенциал действия - быстрое колебание МП при раздражении, сопровождающееся перезарядкой мембраны. СПАЙК +30 0 РЕПОЛЯРИЗАЦИЯ ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ Следовая деполяризация Ек Е0 -90 Латентный период Локальный ответ Следовая гиперполяризация Свойства потенциала действия: 1) Потенциал действия подчиняется закону “Все или ничего”, т.е. при достижении пороговой величины раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или длительности не изменяет характеристик ПД; 2) Потенциал действия распространяется инкрементно, т. е. по мере удаления от места раздражения величина пика потенциала действия практически не изменяется. 3) Потенциал действия имеет период полной невозбудимости (абсолютный рефрактерный период); 4) Потенциал действия не суммируется. ВОЗБУДИМОСТЬ Способность ткани переходить в состояние возбуждения и менять свое электрическое состояние при действии раздражителя Параметры возбудимости: порог, полезное время, критический наклон, лабильность Порог раздражения Минимальное значение силы раздражителя, необходимое для снижения заряда мембраны от уровня покоя (Ео) до критического уровня (Ео), называется пороговым раздражителем. Подпороговый раздражитель меньше по силе, чем пороговый Сверхпороговый (надпороговый) раздражитель - сильнее порогового Изменение МП при действии раздражителей различной силы I. Действие подпорогового раздражителя вызывает локальный (местный) ответ. Свойства локального потенциала: локальный ответ распространяется декрементно; он подчиняется закону градуальности; локальный ответ не имеет периода рефрактерности (невозбудимости); локальный ответ способен суммироваться. Ек ЗАКОН “ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО” Полезное время Минимальное время, в течение которого сила в 1 реобазу вызывает возбуждение ХРОНАКСИЯ – полезное время 2-х реобаз ЗАКОН ВРЕМЕНИ («СИЛА ДЛИТЕЛЬНОСТЬ») Критический наклон Критический наклон равен отношению реобазы тока с минимальной скоростью нарастания силы раздражителя к реобазе прямоугольного толчка тока КН = Реобаза Реобаза лабильность Максимальное число импульсов, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в соответствии с частотой раздражения нерв – свыше 100 гц мышца – около 50 гц Изменение возбудимости при возбуждении 3 1 2 4 5 Фазы: 1. Фаза повышенной возбудимости; 2. Фаза абсолютной рефрактерности; 3. Фаза относительной рефрактерности; 4. Фаза экзальтации; 5. Фаза пониженной возбудимости. Изменения возбудимости при длительном действии тока Катодическая депрессия Вериго при длительной деполяризации Ек-2 Ек-1 Ео Изменения возбудимости при длительном действии тока Восстановление возбудимости при длительной гиперполяризации Ек-1 Ек-2 Ео Физиологический электротон Роль электротонических изменений: электротон способствует достижению критического уровня деполяризации, а следовательно, и формированию потенциала действия; электротон облегчает проведение потенциала действия по тканям; электротон играет большое значение в интегративной деятельности ЦНС, а именно, в том что в одном случае электротон способствует формированию процесса возбуждения (катэлектротон), а в другом - процесса торможения (анэлектротон). Парабиоз - (в пер.: “para” - около, “bio” - жизнь) – это состояние на грани жизни и гибели ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока. нерв NH4 Фазы парабиоза: Уравнительная Парадоксальная Тормозная Законы распространения возбуждения по нерву Закон физиологической целостности Закон двустороннего проведения возбуждения Закон изолированного распространения возбуждения Классификация нервных волокон Волокна типа А (ά, β, δ) – мякотные толстые моторные волокна, скорость проведения возбуждения до 120 м/сек. Волокна типа В –тонкие мякотные волокна, чаще чувствительные, скорость проведения 3-18 м/сек. Волокна типа С – безмякотные, вегетативные, скорость проведения не больше 3 мсек. Проводимость - способность проводить возбуждение по ходу нервного волокна в виде потенциала действия. Механизм проведения нервного импульса по немиелиновым и миелиновым нервным волокнам Распространение возбуждения по немиелиновому волокну Распространение возбуждения по миелиновому волокну Преимущества: 1) большая скорость; 2) экономичность. Скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от: 1 - строения оболочки; 2 - диаметра волокон. Обмен веществ и энергии при возбуждении. Теплообразование при возбуждении метаболический хвост кометы возбуждения (Ухтомский) До 20% начальное тепло До 80% запаздывающее тепло Благодарю за внимание!