TAXONOMIC PROBLEMS AND FORM OF A SHALL AT FRESHWATER UNIONIDAE (BIVALVIA) Bogatov V.V. Institute of Biology and Soil Sciences Far Eastern Branch Russian Academy of Sciences Comparatory Method and Biological Species Concept Компараторный метод (КМ) и биологическая концепция вида (БКВ) “The current taxonomy of freshwater mussels… is confused by two competing species concepts: the Biological Species Concept (BSC) and the Comparatory Method (CM). The CM use the “frontal contour” of the shell as the primary/sole character to delimit bivalve species… The traditional, Biological species are regarded as better representative of actual species diversity, but further revision is required.” Daniel Graf, 2007 Comparatory • Компараторный метод (термин введен Я.И. Старобогатовым в 1970-х годах) представляет собой лишь совокупность приемов для исследования и сопоставления внешних контуров раковин двустворчатых моллюсков, причем как фронтальных (в современном понимании – максимально выпуклых контуров), так и боковых контуров (позиция сбоку или сверху). • Компараторный метод не является концепцией и не дает ответа на вопрос, являются ли выделенные с его помощью формы контуров доказательством самостоятельности видов или внутривидовой изменчивости. Comparatory • Разделение видов по кривизне фронтального сечения створок было основано не на компараторном методе, а на концепции образования логарифмических спиралей у представителей животного мира Томпсона (Thompson, 1946). • Таким образом, биологические основания для оценки таксономической значимости кривизны поперечных контуров раковин были вполне оправданы. Использование КМ «сторонниками» БКВ КМ – компараторный метод, БКП – биологическая концепция вида Использование КМ «сторонниками» БКВ Klishko, Lopes-Lima, Bogan, 2014 Crassiana musiva (Spengler, 1793) Река Ивица (басс. Верхней Волги) Представленные раковины по КМ относятся к одному виду Comparatory Раковины рода Nodularia N. middendorffi (West.) N. moskvichevae Bog.&Star. N. amurensis (Mousson) Представленые раковины по КМ относятся к разным видам Comparatory Method Tompson, 1946, 1959 Comparatory Alimov, 1967 Comparatory Logvinenko, Starobogatov, 1970 Kafanov, 1975 ПРИМЕР ЛОГАРИФМИЧЕСКОЙ СПИРАЛИ Bogatov, 2014 Comparatory Богатов, 2014 Примеры нелогарифмических спиралей у пресноводных Anodontinae а – Sinanodonta schrencki, б – S. amurensis, в – Cristaria tuberculata, г – Anodonta stagnalis (молодой экз.), д – A. stagnalis Масштаб – 1 см Comparatory Проблемы компараторного метода Comparatory Некорректное определение полярного центра Graf, 2007 Comparatory Жирной стрелкой показан полярный центр Graf, 2007 Shikov, Zatravkin: Malakologishe Abhandlungen, 1991, No 17 На самом деле на рисунке показана некорректная установка раковины для прорисовки поперечного контура Comparatory Богатов, 2014 Вид снизу перловицы (а) и вид изнутри правых створок Nodularia. (б–г). пк – передний край раковины, зк – задний край раковины, кп – комиссуральная плоскость, лр – направление линий роста, пор – продольная ось раковины, з – линия, проходящая через нижние края передних и задних зубов. Comparatory Левая створка перловицы с расходящимися от макушки полосами (максимально-выпуклый контур расположен под углом к продольной оси микроскопа) Crassiana nana (Lamarck) (р. Жаксыкар у г. Актюбинска). Comparatory Максимально выпуклый контур расположен перпендикулярно к продольной оси микроскопа Это корректное положение раковины для прорисовки максимально-выпуклого контура Богатов, 2007 Anodontinae Корректная позиция Некорректная позиция пом – продольная ось микроскопа, пор – продольная ось раковины, м – макушка, m – наиболее выступающая точка на боковой поверхности. Пунктироная линия – положение линий внешних контуров на боковой поверхности раковины Nodularia (Amurunio) lebedevi Zatr.&Star. ??? Вид и подрод были описаны на основании овальной формы раковины, образовавшейся в результате временной остановкой роста в области её задней части, при этом поперечный контур створок не исследовался Стрелкой показана зона временной остановки роста заднего края раковины у N. lebedevi Comparatory Сопоставление максимально-выпуклых контуров •N. middendorffi (West., 1890) = N. lebedevi Zatr.& Star., 1984 N. (N.) middendorffi N. (A.) lebedevi Задержка роста заднего края раковины Growth inhibition of the back edge of the shell Unionidae обитают в двух средах: передняя часть раковины погружена в грунт, задняя – омывается водой. На омываемой водой части раковины развивается перифитонное сообщество, состоящее, в основном, из водорослей, бактерий и грибов. Метаболиты организмов перифитона, по-видимому, могут воздействовать на край мантии моллюсков, отвечающей за секреционную деятельность. В результате приподнятая над грунтом часть раковины может изменять свою форму за счет замедления или (реже) ускорения своего роста. Подобное искажение формы раковины не имеет систематического значения. Пример развития перифитона в средневодный период Река Ивица (бассейн Волги) в средневодный год (август 2012) Ivitza River (basin of Volga River) during middle-water year (August 2012) Пример развития перифитона в маловодный период Река Ивица (бассейн Волги) в маловодный год (август 2013) Ivitza River (basin of Volga River) during low-water year (August 2013) Примеры изменения скорости роста заднего края раковины у Anodonta piscinalis = Colletopterum piscinale (Nilsson, 1822) 3 forms (A, B, C) of A. piscinalis Alimov, Bogatov, 1975 3 forms (A, B, C) of A. piscinalis ВАЖНО! Форма контуров линий роста наиболее раннего времени образования у экземпляров с искаженной формой, как правило, близка к «стандартной» форме раковины. Вероятно это связано с тем, что молодые двустворки практически полностью погружены в грунт, при этом удельная скорость роста их раковины максимальна. В результате в первые годы жизни моллюсков перифитонное сообщество на заднем крае раковины не развивается. Классический «биологический» вид Tumidiana tumida (Philipson in Retzius, 1788). Коллекция ЗИН РАН, № 18. ТАК ЛИ ЭТО? Tumidiana tumida (Philipson in Retzius, 1788) ??? Форма контура линий роста наиболее раннего времени образования заметно отличается от контуров взрослой раковины T. tumida Вид той же створки близ макушки ЭТО - Unio protractus !!! Вид той же створки близ макушки Раковина Unio protractus Biological Species Concept Жадин, 1938 По БКВ это разные виды, по КМ – один вид Buldowskia sujfunica (Lindholm,1925) Anodonta arcaeformis var. suifunica A. euscaphus A. beringiana var. suifunensis Buldowskia sujfunica (Lindholm,1925) Сопоставим раковины, приведенные в работе Жадина (1938), по контурам линий роста наиболее раннего времени образования Buldowskia sujfunica (Lindholm,1925) Buldowskia sujfunica (Lindholm,1925) Buldowskia sujfunica (Lindholm,1925) Таким образом, на всех трех раковинах контуры линий роста наиболее раннего времени образования сходны друг с другом !!! Pseudanodonta elongata (Hollandre, 1836) Ранее тугорослость заднего края раковины принималась за таксономический признак Ps. elongata Ps. rossmessleri Неправильное определение Colletopterum ostiarium (Drouet 1881) Colletopterum ostiarium Неправильное определение Ускорение роста заднего края раковины Growth acceleration of the back edge of the shell Crassiana crassa (Philipson In Retzius, 1788) Раковина с разросшимся задним краем Стандартная форма Вид той же раковины близ макушки (контуры линий роста раннего времени образования сходны со стандартной формой) Anodonta piscinalis = Colletopterum piscinale Раковина с разросшимся задним краем Вид той же раковины близ макушки Anodonta piscinalis = Colletopterum piscinale Стандартная форма Pseudanodonta elongata (Hollandre, 1836) а – экземпляр с неразвитым задним краем б – экземпляр с разросшимся задним краем ГИБРИДЫ Hybrids Colletopterum ponderosum (Pfeiffer, 1825) Pseudanodonta elongata (Hollandre, 1836) ГИБРИДЫ / hybrids C. ponderosum + Ps. elongata Unio longirostris ? Unio longirostris + Crassiana musiva Unio longirostris Crassiana musiva (Spengler, 1793) ? Crassiana musiva Unio longirostris + Crassiana musiva ИТАК… Популяции крупных двустворчатых моллюсков относятся к гибридным популяциям, их генетический материал перемешан. Unionidae не имеют четких границ между видами и подвидами, поскольку таксоны еще не устоялись. Гибриды у двустворок встречаются единично, но не так уж и редко. Unionidae действительно очень изменчивы, и их современная таксономия запутана. Решение таксономических проблем Unionidae не может быть достигнуто в простом отрицании компараторного метода. Очевидна необходимость более интенсивного изучения двустворок с применением комплекса традиционных и современных методов, в том числе молекулярно-генетических. Thank you for your attention!