Procaryota

Систематика фототрофных
микроорганизмов
Заядан Болатхан Казыханұлы
Е-mail:
zbolatkhan@mail.ru
Фототрофные микроорганизмы делятся на две группы
1) Фототрофные эукариоты
2) Фототрофные прокариоты
Систематика фототрофных бактерий на уровне высших
таксонов выглядит, по Берги, следующим образом( Bergeys
Manual,1984): Царство Prokaryotae
Отдел Gracilicutes
Класс Anaxyphtobacteria
Порядок Rhodospirillales
Порядок Chlorobiales
Класс Oxyphotobacteria
Порядок Cyanobacteriales
Порядок Prochlorales
Отдел Mendosicutes
Класс Archaeobacteria
Семейство Halobacteriaceae
Классификация
В соответствии с «Справочником Берджи по бактериологической
систематике»:
Цианобактерии распределены по морфологии на 5 порядков.
Хроококковые (Chroococcales) и
плеврокапсовые (Pleurocapsales) объединяют одиночные или
колониальные сравнительно простые формы, в порядки
осциллаториевые (Oscillatoriales),
ностоковые (Nostocales),
стигонемовые (Stigoneomatales) входят нитчатые формы.
Порядок Oscillatoriales включает в себя нитчатые безгетероцистные
виды. Нитчатые формы, имеющие гетероцисты, делятся на виды с
настоящим ветвлением Stigonematales, неветвящиеся и виды с ложным
ветвлением Nostocales. «Высокоорганизованные» порядки содержат
нитчатые формы, разница между ними — в наличии или отсутствии
истинного ветвления и в наличии или отсутствии
дифференцированных клеток (гетероцист и гормогониев).
Внесистематической группой цианобактерий считаются
«прохлорофиты» — цианобактерии, содержащие помимо хлорофилла а
какой-либо другой хлорофилл (b, с или d). Некоторые из них не имеют
фикобилипротеинов (хотя это — один из основных признаков
цианобактерий). Родство установлено по гомологии 16S rDNA и генов
фотосинтетического аппарата (psbA, psbB). Глобальные морфотипы
цианопрокариот легли в основу альтернативной системы порядков J.
Komárek, K. Anagnostidis (Komárek, Anagnostidis, 1986, 1989, 1998, 2005;
Систематика - один из основных подходов к изучению мира.
Ее целью является поиск единства в видимом разнообразии
природных явлений. Проблема классификации в биологии
всегда занимала и занимает особое положение, что связано с
гигантским разнообразием, сложностью и постоянной
изменчивостью биологических форм живых организмов [10].
Цианобактерии являются ярчайшим примером
полисистемности.
Первые попытки построения системы синезеленых
относятся к XIX в. (Агард - 1824 г., Кютцинг - 1843, 1849 гг.,
Тюрэ - 1875 г.). Дальнейшую разработку системы продолжил
Кирхнер (1900 г.). С 1914 г. началась существенная
переработка системы, и был опубликован целый ряд новых
систем Cyanophyta (Еленкин - 1916, 1923, 1936; Борци - 1914,
1916, 1917; Гейтлер - 1925, 1932 гг.). Самой удачной была
признана система А.А. Еленкина, опубликованная в 1936 г.
[4]. Эта классификация сохранилась до настоящего времени,
так как оказалась удобной для гидробиологов и
микропалеонтологов [8].
Схема Определителя пресноводных водорослей СССР [4]
была основана на системе Еленкина, в которую были
внесены незначительные изменения. В соответствии со
схемой Определителя, синезеленые были отнесены к типу
Cyanophyta, разделены на три класса (Chroococceae,
Chamaesiphoneae, Hormogoneae).
В современной классификации микроорганизмов [24]
принята следующая иерархия таксонов: домен, филум,
класс, порядок, семейство, род, вид. Таксон домена был
предложен как более высокий по отношению к царству,
чтобы подчеркнуть значение подразделения мира живого
на три части - Archaea, Bacteria и Eukarya [21]. В
соответствии с такой иерархией цианобактерии относят к
домену Bacteria, филуму В10 Cyanobacteria, который, в
свою очередь, разделяют на пять подсекций [14].
Схема National Center for Biotechnology Information (NCBI)
Taxonomy Browser (2004 г.) определяет их как тип и относит
к царству Monera.
В 70-е гг. прошлого века К. Вёзе была разработана
филогенетическая классификация, в основе которой
лежит сопоставление всех организмов по одному гену
малой рРНК. Согласно этой классификации, цианобактерии
составляют отдельную ветвь 16S-рРНК дерева и относятся
к царству Eubacteria [9]. Позже (1990 г.) Вёзе определил это
царство как Bacteria, разделив все организмы на три
царства - Bacteria, Archaea и Eukarya.
Рассмотренные в статье таксономические схемы
цианобактерий для наглядности сведены в таблицу 1.
Авторы
схем
Хекел, 1894
Голлербах и
др.,1953
Надцарство
Procaryota
Царство
Protista
Plantae
Подцарство
Тип
Низшие растения
Отдел
Класс
-
-
-
Cyano-
-
-
phyt
Уиттейкер,
-
Monera
-
-
Cyano-bacteria
-
1969
Тахтаджян,
1974
Mychota
Procaryota
Кондратьева,
Procaryota
Cyanobionta
Photoprocaryota
Procaryophycobionta
-
-
Cyanophyta
-
Cyanophyta
-
-
-
1975
Вёзе, 1977
Международны
й кодекс
номен-ры
бактерий, 1978
Паркер, 1982
-
Eubacteria
Mychota
Procaryota
-
Procaryota
-
Cyanobacteria
Oxyphotobacterio-bionta
-
Cyano-bacteria
-
-
Cyanophycota
Cyanophyceae
Cyano-phyceae
и Шварц, 1982
Определитель
Бактерий
Берджи 1984 1989
Вёзе, 1990
-
Prokariotae
-
Bacteria
Procaryotae
Prokaryotae
-
-
-
Cyano-
Cyanobacteria
Gracilicutes
-
Oxyphotobacteria
-
bacteria
Определитель
бактерий
-
Procaryotae
-
-
Категория
Gracilicutes
Берджи, 1997
Кавалер-Смит,
Группа
Oxyphotobacteria
Империя
Bacteria
Negibacteria
-
Cyanobacteria
-
2003
Prоcaryota
NCBI
Taxonomy
-
Monera
-
Browser, 2004
Баландин
и др., 2006
Cyano-
-
-
Cyanophyta
-
bacteria
-
Растения
Растения
Водоросли?
Низшие
растения ?
-
Bacteriophyta
Cyano-bacteria
Классификация цианобактерий находится в стадии развития
и, по существу, все приводимые рода и виды в настоящее
время следует рассматривать как временные и подлежащие
значительной модификации.
Основным принципом классификации все еще является
фенотипический. Однако такая классификация удобна, так
как позволяет определять образцы достаточно простым
способом.
Наиболее популярной является таксономическая схема
Определителя бактерий Берджи, которая также разделяет
бактерии на группы по фенотипическим признакам.
Согласно изданию «Руководства по систематике бактерий
Берджи», все доядерные организмы были объединены в
царство Procaryotae, которое подразделялось на четыре
отдела. Цианобактерии отнесены к отделу 1 - Gracilicutes, к
которому отнесены все бактерии, имеющие
грамотрицательный тип клеточной стенки, классу 3 Oxyphotobacteria, порядку Cyanobacteriales [7].
Пурпурные бактерии Rhodospirillales
относящиеся к семейству Chromatiaceae: (Amoebobacter,
chromatium, lamprobacter, lamprocystis, thiocapsa, thiocystis,
thiodictyon, thiopedia.);
Ectothiorhodospiraceae: (Ectothiorhodospira);
Rhodospirillaceae: (Rhodobacter, rhodocyclus, rhodomicrobium,
rhodopila, rhodopseudomonas, rhodospirillum);
Зеленые бактерии-Chlorobiales
семейство
Chlorobiaceae : (Ancalochloris, chlorobium, chloroherpeton,
pelodictyon, prosthecochloris. );
Chloroflexaceae : (Chloroflexus, chloronema, heliothrix,
oscillochloris);
Гелеобактерии и аэробные бактерии,образующие
бактериохлорофилл
(Helibacterium chlorum, heliospirillum gestii, heliobacillus
mobilis,rhodomicrobium vannielii.
Цианобактерии Cyanobacteriales
(Spirulina, anabaena, oscillatoria);
Прохлорофиты Prochlorales
Галобактерии Halobacteriaceae
Водоросли
Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле
водорослей различно. Редукционное деление может происходить
непосредственно после слияния гамет (зиготическая редукция), в
результате чего все клетки развивающегося растения оказываются
гаплоидными. Например, у многих зеленых водорослей зигота –
единственная диплоидная стадия в цикле развития, а вся вегетативная
фаза проходит в гаплоидном состоянии.
У других водорослей, напротив, развивающаяся из зиготы
вегетативная фаза диплоидна, а редукционное деление происходит
только непосредственно перед образованием гамет (гаметическая
редукция). Таковы, например, все диатомовые водоросли и некоторые
бурые (представители порядка фукусовых).
Наконец, у ряда водорослей редукционное деление ядра, проходящее
после некоторого времени существования диплоидного таллома,
приводит к образованию не гамет, а спор (спорическая редукция).. В
этом случае говорят о чередовании поколений: диплоидного –
образующего споры – спорофита и гаплоидного – гаметофита.
Спорофит и гаметофит могут быть практически одинаковы по
внешнему виду (изоморфная смена поколений, характерная для ряда
видов зеленых, – ульва, кладофора, некоторых порядков бурых и
большинства красных водорослей) или резко различаться
(гетероморфная смена поколений, широко распространенная среди
бурых водорослей, но встречающаяся и у зеленых и красных).
Систематика водорослей
В систематическом отношении водоросли представляют собой
совокупность нескольких обособленных групп растений, вероятно,
самостоятельных по своему происхождению и эволюции.
Разделение водорослей на группы в основном совпадает с
характером их окраски, что, в свою очередь, связано с набором
пигментов, а также основано на общих особенностях строения. При
таком подходе выделяется 10 групп водорослей: синезеленые
(Cyanophita), пирофитовые (Pyrrophyta), золотистые (Chrysophyta),
диатомовые (Bacillariophyta), желто-зеленые (Xanthophyta), бурые
(Phaeophyta), красные (Rhodophyta), эвгленовые (Euglenophyta),
зеленые (Chlorophyta) и харовые (Charophyta).
В нашей стране большинство систематиков придерживаются точки
зрения о разделении всех организмов на четыре царства –
бактерии, грибы, растения и животные. К собственно водорослям
в этом случае относятся все вышеперечисленные группы (отделы
в царстве растений), кроме синезеленых. Последние, будучи
прокариотическими организмами, попадают в царство бактерий.
Существуют и другие классификации. Например, некоторые
зарубежные систематики делят все живые организмы на пять
царств: Monera (доядерные), Protista (эукариотические
одноклеточные или состоящие из многих клеток, не
дифференцированных на ткани), Animalia (животные), Fungi
(грибы), Plantae (растения). В этом случае синезеленые
водоросли также относят к царству Monera, тогда как
остальные отделы водорослей попадают в царство Protista,
так как, не имея дифференцированных тканей и органов, не
могут считаться растениями. Существует и такая точка
зрения, согласно которой разные группы водорослей получают
ранг отдельных царств.
Синезеленые водоросли (цианобактерии)
Как уже было сказано, синезеленые водоросли являются
прокариотическими организмами, т.е. не имеют типичных,
ограниченных мембранами клеточных ядер, хроматофоров,
митохондрий, элементов эндоплазматической сети и вакуолей с
клеточным соком. Поэтому их обычно относят не к растениям, а к
царству бактерий. Сходство же их с эукариотическими
водорослями выражается в особенностях биохимии пигментов и
фотосинтеза. При этом наиболее сходным с синезелеными
набором пигментов и запасных питательных веществ обладают
красные водоросли. Для обеих этих групп также характерно
отсутствие подвижных жгутиковых стадий.
Синезеленые водоросли могут быть как одноклеточными и
колониальными, так и образовывать нитчатые тела. Клетки этих
организмов могут быть окрашены различно в зависимости от
соотношения пигментов: хлорофилла а (зеленые), каротиноидов
(желтые, оранжевые), фикоцианина (синие), фикоэритрина (красные).
В их цитоплазме находятся включения запасных питательных
веществ (гликоген, волютин, цианофициновые зерна), а также
газовые вакуоли, или псевдовакуоли, – полости, заполненные газом. В
периферической цитоплазме расположены тилакоиды, в мембраны
которых «встроены» молекулы хлорофилла и каротиноидов. Кнаружи
от цитоплазматической мембраны находится клеточная стенка, в
состав которой входит муреин (полимер, состоящий из аминосахаров
и аминокислот) – вещество, являющееся основным компонентом
клеточной стенки бактерий и не встречающееся у эукариотических
водорослей и грибов. У многих синезеленых водорослей поверх
клеточных стенок находятся еще и слизистые слои, причем единая
слизистая оболочка часто покрывает несколько клеток.
Синезеленые водоросли – первые автотрофные
фотосинтезирующие организмы, появившиеся на Земле. По своему
строению на них очень похожи и наиболее древние из известных до
сих пор живых организмов – шаровидные микроскопические тельца
диаметром от 5 до 30 мкм, обнаруженные в Южной Африке и
имеющие возраст более 3 млрд лет.
Различные структуры синезеленых водорослей
Развившиеся в докембрийских морях в огромном количестве
цианобактерии изменили атмосферу древней Земли, обогатив ее
свободным кислородом, а также явились первыми создателями
органического вещества, ставшего пищей для гетеротрофных
бактерий и животных.
Красные водоросли
Отдел красных водорослей, или багрянок, (Rhodophyta) включает
более 600 родов и около 4000 видов. Древнейшие красные водоросли,
обнаруженные в кембрийских отложениях, имеют возраст около 550
млн лет.
Некоторые систематики выделяют эту группу в отдельное
подцарство в царстве растений, поскольку багрянки имеют ряд
особенностей, существенно отличающих их от других
эукариотических водорослей. В их хроматофорах кроме хлорофиллов
a и d и каротиноидов содержится еще ряд водорастворимых
пигментов – фикобилинов: фикоэритрины (красные), фикоцианины и
аллофикоцианин (синие). В итоге окраска таллома варьирует от
малиново-красной (если преобладает фико–эритрин) до голубоватостальной (при избытке фикоцианина). Запасным полисахаридом
красных водорослей является «багрянковый крахмал», зерна которого
откладываются в цито–плазме вне хлоропластов. По своей
структуре этот полисахарид ближе к амилопектину и гликогену, чем
к крахмалу.
Красные водоросли находят широкое применение в хозяйственной
деятельности человека. Известно, что они являются ценным пищевым
продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и
микроэлементов. В странах Восточной Азии, на Гавайских и других
островах из них готовят разнообразные блюда, нередко едят сушеными
или засахаренными. Наиболее известны такие съедобные багрянки, как
родимения (Rodimenia) и порфира (Porphyra), распространенные во
многих морях. Листовидный пурпурный таллом видов порфиры
прикрепляется основанием к субстрату и достигает в длину около 50 см.
В Японии даже развито промышленное культивирование этих
водорослей. Для этого в прибрежной полосе на мелководье укладывают
камни, пучки ветвей или растягивают специальные сети из толстых
веревок, закрепляя их на бамбуковых шестах так, чтобы они держались
у поверхности воды. Через некоторое время эти предметы сплошь
обрастают порфирой.
Агар-агар, о свойствах и применении которого рассказывалось в начале
статьи, известен в Японии с 1760 г. Почти до середины ХХ в. его
получали исключительно из красной водоросли гелидиума, но в
настоящее время для этой цели используют около 30 видов багрянок. В
России сырьем для агара служит анфельция, распространенная в
северных частях Атлантического и Тихого океанов. Добывают ее в
Белом море и у побережья Сахалина. Агароиды же у нас получают из
черноморской водоросли филлофоры.