Гетерозис, его использование в селекции. Артамонникова Любовь Николаевна,учитель биологии, г.Новый Уренгой,МБОУ СОШ №12 Гетерозис – наличие у гибридов первого поколения увеличения размеров, мощности, урожайности и большей способности выдерживать конкуренцию в неблагоприятных условиях по сравнению с исходными родительскими формами. Сущность явления гетерозиса состоит в том, что в результате скрещивания двух наследственно разнокачественных особей получается потомство более плодовитое, чем каждая из родительских форм. Развитие селекции на гетерозис связано с именем американского генетика Д. Г. Шелла, который впервые в своих работах (1905-1908 гг.) поставил вопрос о выращивании в производственных условиях гибридов кукурузы с целью повышения урожайности. Существует несколько теорий, которые объясняют гетерозис. -теория «доминирования», согласно которой гетерозис обусловлен наличием у гибридов подбора благоприятных доминантных аллелей разных типов, взаимодействующих по комплементарному типу. -теория – «сверхдоминирования» объясняет гетерозис за счет преимущества гетерозиготного состояния генотипа над гомозиготным - теория «компенсаторных комплексов» - гетерозис обеспечивается комплексом генов, нивелирующим отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготности и дающим при гибридизации эффект гибридной силы.. Наиболее резко выраженный гетерозис по урожайности наблюдается у гибридов первого поколения. Во втором и последующих поколениях урожайность гибридов снижается и наблюдается расщепление по морфологическим признакам и биологическим свойствам. Создание гетерозисных гибридов. 1этап-многократное самоопыление многих растений или иного сорта и получение инбредных линий, т.е. гомозиготных по подавляющему числу генов. . 2этап- оценка полученных в результате самоопыления линий по их комбинационной способности. Различают комбинационную способность: общую и специфическую. Общая комбинационная способность-средний уровень гетерозиса,который дает линия при скрещивании со многими другими линиями. Специфическая комбинационная способностьтот уровень гетерозиса,который дает линия при скрещивании с другой конкретной линией. • 3 этап-получение гибридов. Проявление гетерозиса в различных поколениях гибридной кукурузы. 1,2 – исходные родительские формы, 3 – гибриды F1, 4-10 – гибриды последующих поколений Простые гибриды. Простой гибрид (АХВ) получают при скрещивании двух инбредных линий. Простые гибриды проявляют тенденцию иметь слегка более высокую урожайность и большую выравненность признаков растений и початков, чем остальные типы. Двойные гибриды. В течение многих лет двойные гибриды (АХВ)Х(СХВ) были наиболее широко используемым типом-гибридов. Семена двойных гибридов получаются на растениях материнских простых гибридов, дающих большое число высококачественных семян. Отцовские простые гибриды обильно производят пыльцу. Это дает возможность на предназначенных для гибридизации участках иметь более высокое отношение числа рядков материнских растений к числу рядков отцовских растений. Кроме того, растения простых гибридов значительно лучше выдерживают неблагоприятные условия, чем растения инбредных линий, что уменьшает риск при производстве гибридных семян. Все эти факторы имеют важное значение для стоимости производимых гибридных семян. Двойные гибриды по признакам растений и початков слегка разнообразнее простых и трехлинейных гибридов, что может быть преимуществом для выращивания растений в неблагоприятных условиях. Главные типы гетерозиса: Соматический – проявляется в более мощном развитии вегетативных частей у гибридных организмов. Репродуктивный – в более мощном развитии репродуктивных органов (семян, плод). Адаптивный – в повышенной жизнеспособности, приспособленности, конкурентноспособности и других факторов играющих роль в борьбе за существование. В производственных условиях целесообразно использовать только гибриды первого поколения Как получить гибридные семена у самоопыляемых растений? • Избежать самоопыления можно двумя путями: • -удалить вручную мужские элементы цветка-тычинки • -сделать мужские цветкистерильными 1922 г. М. И. Хаджинов нашел в посевах кукурузы растения с мужской стерильностью-ЦМСцитоплазматическая мужская стерильность. Экспериментально доказано, что признак мужской стерильности можно путём гибридизации и отбора «ввести» в женские линии. Такие линии могут служить материнскими формами для получения простых гибридов, а простые в качестве материнских форм двойных гибридов. Растения, обладающие цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), имеют недоразвитые пыльники с бесплодной пыльцой, лишенной запасных питательных веществ и, прежде всего, крахмала, отсутствие которого в пыльце является показателем его стерильности. ЦМС передается потомству только по материнской линии. Практическое использование ЦМС неразрывно связано с созданием стерильных линий и их фертильных аналогов методом насыщающих скрещиваний. Схема создания стерильного аналога линии А. 1-й год: И х А 2-й год: (И х А) х А 2 3-й год: (И х А ) х А 3 4-й год: (И х А ) х А 5-й год:(И х А 4) х А 6-й год: (И х А 5 ) х А И – линия источник стерильности А– линия, которой нужно передать ЦМС Схема создания аналога восстановителя фертильности линии А на стерильной основе 1-й год: источник фертильности В х А 2-й год: (В х А) х А 2 3-й год: (В х А ) х А 3 4-й год: (В х А ) х А 4 5-й год: (В х А ) х А В – восстановитель фертильности А – стерильная линия Стерильные аналоги используются в качестве материнских форм при производстве гибридных семян. Сорта или линии, которые при скрещивании со стерильными растениями дают потомство с нормально развитой пыльцой, называют восстановителями фертильности. Общая схема использования мужской стерильности в селекции гибридов сорго. Источник мужской стерильности Изучение реакции образцов на ЦМС Образцы восстановители Создание стерильности аналогов Образцы закрепители стерильности Испытание гибридов в контрольном питомнике Создание аналогов восстановителей фертильности